Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье

Андриевская, Екатерина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье"

На правах рукописи

Андриевская Екатерина Алексеевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH И CALYPSO BULBOSA (L.) OAKES В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2009

003468208

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского на кафедре Биологии и МОБ

доктор биологических наук, профессор Попова Ольга Александровна

доктор биологических наук Старченко Валентина Михайловна

кандидат биологических наук Бардонова Людмила Капитоновна

Институт природных ресурсов экологии и криологии СО РАН

Защита' диссертации состоится 15 мая 2009 в « /3» часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000. г. Улан-Удэ, ул.Смолина, 24а, в конференц-зале.

Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru: andrievsk_katya@mai 1 ,ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного Университета и на сайте БГУ www.bsu.ru.

Автореферат разослан «14» апреля 2009 г.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь Г

диссертационного совета, к.б.н. JL И.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время у многих видов растений происходит сокращение численности и плотности популяций, изменяются границы распространения видов, обедняется флористический состав сообществ. К таким видам, в силу их эколого-биологических и цено-тических особенностей, относятся представители семейства орхидных, Calypso bulbosa (L.) Oakes и Platanthera bifolia (L.) Rich, которые чутко реагируют на антропогенные воздействия и попадают в Красные книги. Анализ региональных Красных книг показал, что в Красную книгу Иркутской области (2001) включено 16 видов орхидных, в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002) - 13 видов орхидных, в Красную книгу Республики Бурятия (2002) - 12 видов. Поэтому проблема сохранения видового и популяционного разнообразия редких и исчезающих видов, а особенно представителей семейства орхидных, стоит достаточно остро.

В связи с интенсивным освоением природных ресурсов Забайкальского края (добыча полезных ископаемых, лесозаготовки, распашка земель), а также уничтожением пожарами лесных массивов, актуально изучение биологии, экологии, фитоценотической приуроченности, устойчивости популяции видов орхидных, произрастающих на границе ареала.

Цель работы: изучить эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье.

В связи с этим определены задачи:

1. Описать природно-климатические условия района исследования.

2. Провести анализ разнообразия орхидных Восточного Забайкалья.

3. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность С. bulbosa и Р. bifolia в Хэнтей-Даурском нагорье.

4. Провести фенологические наблюдения, изучить онтогенез, динамику цено популяций С. bulbosa и Р. bifolia и установить причины сокращения их численности.

5. Предложить мероприятия, по сохранению ценопопуляций Р. bifolia и С. bulbosa в Восточном Забайкалье (Красночикойский район).

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено подробное изучение состояния ценопопуляций С. bulbosa и Р. bifolia на восточной границе ареала. Детально изучена численность и онтогенетическая структура исследуемых видов. При этом оказалось, наиболее лабильными для изучаемых видов являются такие признаки как численность популяции и морфометрические показатели особей.

Выявилось, что ценопопуляция С. bulbosa и Р. bifolia в регионе проявляют низкие адаптационные возможности, так как произрастают в экото-пах с высоким увлажнением и глубоким снежным покровом, где доми-

нантными видами являются зимне-зеленые растения и мхи, что не соответствует экологическим особенностям этих видов.

На территории Хэнтей-Даурского нагорья, наряду с охраняемыми растениями, внесёнными в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002), были найдены виды ранее не отмечавшиеся на территории района и края и не включённые в список охраняемых растений. По результатам проведенных ботанических исследований рекомендуется включить в «Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» следующие виды: Platanthera bifolia, Pulmonaria mollis, Lilium pilosiusculum, Rhamnus erythroxylon, Paeonia anómala.

Практическая значимость. Начато изучение редких и охраняемых видов растений Хэнтей-Даурского нагорья Восточного Забайкалья. Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно-обоснованные рекомендации по охране редких видов семейства орхидных и созданию ботанического памятника природы в бассейне р. Чикой (Крас-ночикойского район, окр. с. Жиндо). Обнаружение новых местонахождений видов могут использоваться при составлении региональных Красных книг (5 видов для Красной книги Читинской области и АБАО). Возникла возможность, создать каталог редких и исчезающих растений Красночи-койского района (42 вида). Анализ онтогенетических спектров ценопопу-ляций исследованных видов, находящихся на восточной границе ареала может использоваться для сравнительного анализа с популяциями данных видов в других регионах. Материалы можно использовать в образовательном процессе при решении вопросов экологического воспитания и образования школьников и студентов края, а также для организации просветительной работы с населением.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на научных сессиях естественно-географического факультета За-6ГГПУ 2004, 2007, 2008г, на Всероссийской конференции с международным участием (Улан - Удэ 2006), на I (III) Всероссийской молодежной научно - практической конференции ботаников в Новосибирске (Новосибирск, 2007), на общественных слушаньях по вопросу создания национального парка в Красночикойском районе (Красный Чикой, 2008). Материалы по теме исследования вошли в сборник «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири». Улан-Удэ, 2003; «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» Улан-Удэ, 2004; «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий». Чита, 2005; «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан - Удэ, 2006; «Проблемы биологии растений». СПб. 2006; «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». Абакан, 2006; Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола, 2006. «Перспективы развития и проблемы современной ботаники».

Новосибирск, 2007.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 150 источников. Текст иллюстрирован 25 рисунками и 26 таблицами.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору O.A. Поповой за общее руководство, поддержку, понимание, заботу; к.б.н. Гилевой М.В. за ценные замечания по диссертационной работе; глубокая благодарность сотрудникам и аспирантам кафедры ботаники ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского за помощь в проведении полевых исследований; к.б.н. Быченко Т,М. (г. Иркутск) за ряд консультаций и оказание методической помощи; за помощь в поиске новых местонахождений редких видов растений Кирилловой Н.К.; Ветровой И.Г. за содействие в получении метеорологических данных; директору КАПК к.п.н. Бородину Н.С. за понимание и поддержку. Самая глубокая благодарность моей семье за терпение, настойчивость, моральную и материальную поддержку, проведение полевых работ, особенно Андриевской Т.В. и Андриевскому А.П.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследования. В главе отражена характеристика климатических условий Хэнтей-Даурского нагорья и западной части Хэнтей-Даурского нагорья к западу от Мензенского хребта (окр. с. Жиндо), где произрастают Calypso bulbosa и Platanthera bifolia.

Климатические показатели верховья р. Чикой по сравнению с климатом низовья (с. Жиндо) значительно отличаются континентальностью, уменьшением количества безморозных дней, понижением среднегодовой температуры воздуха и увеличением среднегодового количества осадков, что объясняется наибольшей абсолютной высотой с. Жиндо в сравнении с с. Красный Чикой.

Глава 2. Объекты и методы исследования. Полевые исследования проводились с 2004 по 2007 гг. на территории западной части Хэнтей-Даурского нагорья к западу от Мензенского хребта на правобережье р. Чикой.

Объектами исследования выступали виды сем. Orchidaceae - Calypso bulbosa (L.) Oakes и Platanthera bifolia (L.) L. С. M. Rich.

Ценопопуляции видов изучали, руководствуясь методикой наблюдений за ценопопуляциями редких видов (Быченко, 2002). На местах заложены постоянные площадки. Способ заложения регулярный, с помощью квадратных, примыкающих друг к другу площадок, размер которых 1м2 в 8-11

кратной повторности. На площадке картировались все особи и отмечалось их онтогенетическое состояние.

Согласно рекомендациям Т.А. Работнова (1989), вместо термина «возрастное состояние» используется «онтогенетическое состояние», поскольку первое понятие связано с абсолютным (календарным) возрастом, а второе - с биологическим.

Периодизацию онтогенеза выделяли по общепринятым методикам (Ра-ботнов, 1950; Уранов, 1975; 1977; Смирнова, Заугольнова и др., 1976; 1988) с учетом имеющихся разработок для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983; Блинова, Куликова, 2006; Быченко, 2003, Виноградова, Филин, 1993).

Придерживаясь точки зрения многих исследователей (Татаренко, 1995; 1996; Быченко, 2002; Суюндуков, 2002 и др.), для изученных видов онтогенетические подгруппы генеративных растений не выделялись (gh g2, g3), так как они не имеют четких морфометрических отличий.

Вслед за П.В.Куликовым (1997), взрослые виргинильные (v) и временно нецветущие генеративные особи (gh) различались нами только по данным об их онтогенетическом состоянии в предыдущие годы наблюдений.

Для определения площади листовой пластинки использовали формулу, предложенную Т.М. Быченко (Быченко, 2002). Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдемана (1974).

За полевой период проведено определение влажности почвы (Ващенко, 1982) в местах произрастания исследуемых видов: падь Волчья, Студеный, падь Рубцова, падь Хлебная, Монастырь. Люксметром измерена освещенность в местах произрастания Calypso bulbosa и Platanthera bifolia (Методические рекомендации, 2002).

Метеоданные: температура воздуха, почвы, сумма осадков за период наблюдений были получены на Красночикойской метеостанции.

Определение растений проводили по Флоре Сибири (1987).

Для статистической обработки данных и графического представления ее результатов использован стандартный пакет программ Excel 2003.

Глава 3. Видовое разнообразие семейства орхидные в Восточном Забайкалье. На территории Восточного Забайкалья произрастает 27 видов семейства Orchidaceae, относящихся к 19 родам (Флора Сибири, 1987), из которых 13 видов (48%) включены в «Красную Книгу Читинской области и АБАО (2002)».

Исследование общего географического распространения видов сем. Orchidaceae по основным типам их ареалов показало, что на территории Забайкальского края преобладают виды с евразиатским ареалом - 29% и голарктическим - 25%; 19% - с сибирско-дальневосточным ареалом, 7% -с азиатским ареалом, меньше всего видов с европейским, евро-малоазиатско-сибирским, восточноевропейско-сибирско-дальневосточным, дальневосточным, восточноазиатско-дальневосточным типом - по 4%.

По данным многих авторов (Быченко, 1992; Блинова, 1995; Баталов, 1996; Герасимович, 2003), установлено, что в Иркутской обл., Мурманской обл., Архангельской обл., Алтайском крае также преобладают виды сем. ОгсНгс/асеае в основном с евразиатским, циркумполярным, голарктическим и евросибирским ареалами. Из вышеизложенного видно, что на всех рассмотренных территориях произрастают виды орхидей, широко встречающиеся в Европе, Азии, Сибири.

Согласно классификации жизненных форм К. Раункиера, И.Г. Серебрякова (1964) с дополнениями И.В. Татаренко (1996), среди орхидных России выделяет 20 типов жизненных форм. 14 типов жизненных форм встречается в Восточном Забайкалье. Наибольшая часть видов (16), из описанных в Забайкалье, относится к жизненным формам со стеб-лекорневыми тубероидами (59,2%), эта группа включает 6 типов жизненных форм. Немногочисленные группы образованы следующими жизненными формами: короткокорневищные; бесхлорофилльные, коралловидно-корневищные; корневищные с наземным побеговым клубнем - они составляют по 7,4%. Редкими жизненными формами являются длиннокорне-вищные летнезеленые; короткокорневищные, кистекорневые; короткокорневищные, облигатно-корнеотпрысковые; ползучекорневищные, вечнозеленые; короткокорневищно-клубне-луковичные зимнезеленые по 3,7%.Согласно работам Л.В. Герасимович (2004) и Т.М. Быченко (2008), в Республике Алтай и Прибайкалье также преобладают виды, отнесенные к жизненным формам со стеблекорневыми тубероидами и короткокорневищные виды.

Сезонный ритм развития побегов охарактеризован согласно работе И.В. Борисовой (1972), с дополнениями И.В. Татаренко (1994; 1996). Наибольший процент (77,8%) составляют летнезеленые орхидные Восточного Забайкалья с четко ограниченным перерывом вегетации в зимнее время. Группу осенне-зимне-весеннезеленых растений с периодом летнего покоя составляет 7,4%. Такой же процент составляют виды с подземной вегетацией в течение нескольких лет. Виды, имеющие тропическое происхождение, являются вечнозелеными и составляют 3,7% от общего числа видов, произрастающих на территории Восточного Забайкалья. Зимнее-летнезеленые виды с осенним периодом покоя также составляют 3,7% . В Прибайкалье по данным Т.М. Быченко (2008) также преобладают летнезеленые виды с зимним периодом покоя (81%).

Составной частью ритма сезонного развития является ритм цветения. В Восточном Забайкалье 48,2% составляют виды с позднелетним и позд-нелетне-раннеосенним ритмом цветения, что отличается от данных по Прибайкалью, где преобладают среднелетние виды (50%), а позднелет-ние составляют - 25% (Быченко, 2008).

По способам опыления орхидные Восточного Забайкалья разнообразны: высокоспециализированная энтомофилия - (40,9%); слабоспециали-

зированная энтомофилия - 22,1%; неспециализированная энтомофилия -11,1%; у видов с доступным нектаром встречается неспециализированная и слабоспециализированная энтомофилия 7,4%; виды с самоопылением и неспециализированной энтомофилией составляют также 7,4%

Глава 4. Эколого-ценотическая приуроченность Platanthera bifolia и Calypso bulbosa. Platanthera bifolia (L.) L. С. M. Rich, растет в хвойных, лиственных и смешанных лесах, по опушкам, лесным полянам, зарослям кустарников (Флора..., 1987). Вид с широким евромалоазиатско-сибирским ареалом, встречается в пределах лесной зоны практически во всех районах Европейской части России, в Западной и Восточной Сибири. Во флоре Сибири отмечена единственная точка местонахождения вида в Восточном Забайкалье в верховье р. Гарека - крайняя восточная точка ареала.

Нами Р. bifolia была впервые обнаружена на западе Забайкальского края в Хэнтей-Даурском нагорье в окр. с. Жиндо, в пади Хлебная, в грушанко-вом березняке (Андриевская, 2006в) на восточной границе ареала. Позднее, в 2006 году обнаружено и описано еще два местонахождения P.bifolia в окрестностях с. Жиндо Хэнтей-Даурского нагорья: падь Рубцова, падь Студеный-2.

В древесном ярусе описанных сообществ преобладает - Betula pendula. В травяно-кустарничковом ярусе всех сообществ доминируют (табл. 1): Pyrola rotundifolia L, Equisetum pratense Enrh, Fragaria orientalis Losinsk, Pyrola asarifolia Miehax, Orthilia secunda (L.) House s.str. Из мохообразных доминируют Brium pseudotriguetrum, В. argenteum, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum.

Таблица 1

Виды травянистого яруса, формирующие фнтоценоз с P.bifolia

Вид падь Хлебная падь Студеный-2 падь Рубцова

Pyrola rotundifolia cop2 copl copl

Eguietum pratense cop2 copl cop2

Fragaria orientalis copl cop2 copl

Pyrola asarifolia cop2 cop2 copl

Orthilia secunda copl copl copl

Мохообразные 80% 80% 70%

Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса описанных сообществ колеблется от 15 до 28 видов. Наибольшее количество видов, как и наибольшее обилие Platanthera bifolia зафиксировано в пади Хлебной, в березняке грушанковом, где общее проективное покрытие до вырубки составляло 90%, глубина лесной подстилки до 20 см. Проективное покрытие

мохообразных в пади Хлебной составляет 80%, как и в пади Студеный-2.

Количество особей Р. bifolia в пади Хлебной (141 экз.) больше, чем в пади Студеный-2 (18 экз.) и пади Рубцова (13 экз.). На наш взгляд, одной из возможных причин существенной разницы в количестве особей может служить влажность почвы, которая в пади Хлебной выше на 13%, чем в пади Студеный-2, и на 19% выше, чем в пади Рубцова.

Многолетние наблюдения показывают, что другой, не менее важной причиной произрастания Р. bifolia только в окр. села Жиндо (низовье р. Чикой), является, по нашему мнению, разница температуры почвы и высота снежного покрова в верховье и низовье р. Чикой. Так, в пади Хлебной (Жиндо) в березняке грушанковом температура почвы составляет 10-12°С (15-20 мая), в с. Красный Чикой этот показатель равен 8-10°С. Высота снежного покрова в Жиндо (до 45 см), почва промерзает на меньшую глубину, чем в окр. с. Красный Чикой, где снежный покров составляет в среднем 25 см.

Calypso bulbosa - темнохвойно-лесной, евразиатский вид, связанный с фитоценозами зеленомошных хвойных лесов (Невский, 1935; Толмачев, 1954; Luer, 1975; Moore, 1980; Dressler, 1981; Wood, 1986). Ареал в пределах России состоит из двух частей: западной и восточной (Аверьянов, 1988). В Восточном Забайкалье было известно единственное местонахождение С. bulbosa в Агинском Бурятском автономном округе (Красная... Читинской области..., 2002).

Нами найдена значительная популяция этого вида в западной части Хэнтей-Даурского нагорья: окр. с. Жиндо, падь Волчья, грушанковый березняк (Попова и др., 2003).

Также небольшие популяции С. bulbosa были обнаружены в окр. с. Жиндо в пади Хлебная и пади Студеный-2.

В Хэнтей-Даурском нагорье С. bulbosa встречается в березняке грушанковом. В Прибайкалье, по данным A.M. Зарубина, И.Г. Ляховой (1997), С. bulbosa в таких сообществах вообще отмечен не был.

Проанализировав данные о фитоценотической приуроченности Calypso bulbosa в Прибайкалье (Зарубин, Иванова, 2003) и Забайкалье (Андриевская, 2005), мы выявили, что наибольшее количество видов (38) зафиксировано (Зарубин, Иванова, 2003) в Прибайкалье, в сообществе сосняк раз-нотравно-зеленомошный, 33 вида - в сообществе ельник зеленомошно-разнотравный, 30 видов описано в сообществе лиственничник разнотравный. В Хэнтей-Даурском нагорье (Андриевская, 2007) в сообществе березняк грушанковый количество видов колеблется от 27 - падь Волчья, 19 видов - падь Хлебная, до 11 - падь Студеный-2. Состав травяно-кустарничкового яруса фитоценозов Прибайкалья, в которых произрастает С. bulbosa, отличается по видовому составу от сообществ, найденных нами в Хэнтей-Даурском нагорье Восточного Забайкалья.

Для сообществ, описанных в Забайкалье, характерны 16 видов расте-

ний, не встречающиеся в описаниях фитоценозов Прибайкалья: Calamagrostis landsdorffii, Fragaria orientalis, Orthilia secunda, Orthilia obtusata, Neottianthe cucullata, Pyrola rotundifolia, Polyganatum odoratum, Agrimonia pilosa, Achillea asiatica, Artemisia leucophylla, Thalictrum minus и др. Остальные виды характеризуются постоянством от 67% до 11%.

Вместе с тем в процессе исследования нами выявлены виды (табл. 2) Pyrola rotundifolia, Equiseíum pratense, Fragaria orientalis, Pyrola asarifolia, Orthilia secunda, которые играют активную роль в формировании данных фитоценозов.

Таблица 2

Виды травянистого яруса, формирующие фитоценоз с C.bulbosa

Виды падь Волчья падь Хлебная Падь Студеный-2

Pyrola rotundifolia сор2 cop2 copl

Eguietum pretense copl cop2 copl

Fragaria orientalis copl copl cop2

Pyrola asarifolia copl cop2 cop2

Orthilia secunda copl copl сор 1

Мохообразные 90% 80% 80%

Большая часть вышеперечисленных видов растений, как и Calypso bulbosa, являются растениями зимнезелеными, для перезимовки которых требуется достаточный снежный и моховый покров. Последний в сообществах: березняк грушанковый (падь Хлебная, падь Волчья, Студеный-2) составляет проективное покрытие соответственно 80, 90, 80%.

Составленная нами эколого-ценотическая характеристика исследуемых популяций С. bulbosa и Р. bifolia говорит о том, что виды произрастают единично или пятнами в основном в сообществе березняк грушанковый, где отмечено скопление зимнезеленых растений и мхов, т.е. созданы определенные микроклиматические условия, для развития С. bulbosa и Р. bifolia только на исследуемой территории.

Глава 5. Биологические особенности развития Platanthera bifolia и Calypso bulbosa.

В разделе 5.1. описаны фенологические наблюдения за Platanthera bifolia в пади Хлебной в 2004-2007 гг.

Таблица 3

Динамика основных климатических показателей с. Урлук Красночикойского района за 2004-2007 гг.

(по данным Красночикойской метеостанции)

с. Урлук

Месяц 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.

t°, с Осадки t°, с Осадки t°, с Осадки t°,c Осадки

Январь -16,6 2,8 -18,9 3,2 -27,4 3,2 -19,2 7,8

Февраль -21 8,1 -27,5 8,5 -21,9 10 -19,4 8,3

Март -12,9 6 -5,7 2,6 -10,3 2,6 -8,1 3,1

Апрель -1,9 4,1 -7 7,8 -0,8 2,3 -7,3. 2,6

Май 12,7 29,5 9,3 10,3 7,05 18,3 13,7 19,5

Июнь 15,8 44,2 17,7 40,9 16,1 * 10,7 17,5 9,5

Июль 16,4 54,6 20,6 64,4 22 98,7 19,4 8,1

Август 15,3 48,5 19,5 43,2 14,1 12 ■ 15,4 8,7

Сентябрь 6,5 31,7 -7 3 9,3 6 8,1 3,2

Октябрь 5,6 0 -3,9 2,2 -6,8 0,2 1,4 12,4

Ноябрь -8,3 6,2 -7,9 1,9 -10,5 5 -18 1,1

Декабрь -25,1 3,4 -18,7 3,9 -21,1 8,3 -32 0,9

Из таблицы 3 видно, что в 2004 году достаточно стабильная температура воздуха в весенне-летне-осеннее время и количество осадков составило 186,9 мм, что на 17,7 мм больше, чем 2005 году. Влажность почвы высокая. Начало отрастания Р. bifolia наблюдали двадцать девятого апреля. В 2005 году весна началась поздно из-за продолжительных морозов (средняя температура апреля -7°С), поэтому начало отрастания Р. bifolia наблюдали четвертого мая. Сумма осадков за весну-лето 2006 г. составила 144,6 мм, что на 24,6 мм меньше, чем в 2005 году, самыми засушливыми были июнь и август. Начало отрастания Р. bifolia в 2006 году наблюдали 17 мая. Весна 2007 года по показателям температуры сходна с весной 2005 года, поэтому сроки начала отрастания одинаковы.

Начало цветения исследуемого вида отмечается на 38-41 день после начала отрастания. Межфазный период от бутонизации до цветения составляет в среднем 6 дней. Продолжительность цветения одной особи составляет в среднем 11 дней. Чем меньше осадков, тем период цветения короче. Созревание семян отмечается через 87 дней после вступления растений в фазу цветения. Период от начала отрастания до созревания семян составляет в среднем 126 дней и колеблется по годам от 133 (2004 год) до 117 (2007 год) дней. По ритмам цветения Platanthera bifolia относится к

вссенне-раннелетнему типу.

В ходе наблюдения выяснили, что на прохождение фенофаз Р. bifolia большое влияние оказывает антропогенный фактор. Вырубка березняка привела к тому, что в 2006 г. сроки вегетации сдвинулись почти на две недели по сравнению с показателями, которые были отмечены в 2004 году. Кроме того, наступление фенофаз зависит от средней температуры воздуха во время вегетационного периода и количества осадков.

Фенологические наблюдения за Calypso bulbosa в пади Волчьей проводили в 2005-2007 гг. Начало вегетации отмечается сразу после схода снега вокруг стеблей (Вахрамеева и др., 1991). Цветочная стрелка появляется во второй декаде мая. Фаза бутонизации отмечается во второй, третьей декаде мая и длится в среднем 7 дней. Цветение наступает в конце мая (23-28 мая) при температуре выше +10-С, массовое цветение наступает быстро через 3-5 дней. В целом, фаза цветения длится 8-11 дней. После отцветания начинается пожелтение листа, за которым следует период летнего покоя (от 38 до 52 дней). Появление новых особей происходит во второй декаде августа.

Благодаря тому, что август 2005 года был достаточно теплый (средняя температура 19,5 С), а апрель 2006 года был теплее, чем в 2005 году, на площадке с С. bulbosa в 2006 году наблюдали наступление фенофаз раньше, чем в 2005 году. Но поздние заморозки, которые наступили в мае 2006 года, погубили все цветущие особи. В 2007 году зарегистрированы более ранние и сжатые сроки созревания и высыпания семян, так как на них влияют температуры июля и августа, количество осадков, выпавших в этот период. Так, в 2007 году, отмечена самая низкая среднемесячная температура июля (19,4°С), количество осадков составило 8,1мм, что на 90,6мм меньше, чем в 2006 году (табл 3).

Таким образом наступление фенофаз С. bulbosa находится в прямой зависимости от среднесуточных температур и количества осадков вегетационного периода. Чем меньше осадков, тем быстрее наступают фазы созревания и высыпания семян.

В разделе 5.2. описан онтогенез Р. bifolia. В жизненном цикле Р. bifolia были выделены следующие онтогенетические состояния: j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g - генеративное, gh - временно нецветущее (Куликов, 1997; Быченко, 2008).

Наблюдения 2004-2007 году показали, что у Р. bifolia по годам варьирует длина и ширина листовой пластинки у растений, находящихся во всех онтогенетических состояниях. Наглядным примером является изменение морфометрических показателей у имматурных особей Р. bifolia.

Зависимость морфометрических показателей Р. bifolia (имматурные особи) от климатических условий по годам отражена на рис.1.

мм Сумма осадков, мм

ШИШЕ Проективное покрытие мохообразными %

-мил Влажность почвы, %

Высота снежнсго покрова, см VI Средняя температура воздуха. -С - -Длиналиста, см —*—Пурина листа, см

■ ' Число жилок -•—Площадь листовой пластинки, кв.см

Рис. 1. Зависимость морфометрических показателей Р. bifolia (имматурные особи) от климатических условий по годам.

Примечание: 1- 2004 год; 2 - 2005 год; 3 - 2006 год; 4 - 2007 год. По оси ординат справа - обозначения, соответствующие графикам, слева - гистограммам.

На рис. 1. видно, что существенно изменились такие морфологические признаки, как длина и ширина листовой пластинки, соответственно и площадь листовой пластинки, при этом количество жилок осталось постоянным,

Зависимость общей численности особей Р. bifolia от климатических условий и проективного покрытия мохообразными по годам представлена на рис. 2.

1 Сумма осадков, мм

3 Высота снежного покрова, см

авла Средняя температура воздуха

100 Влажность почвы

- - -Проективное покрытие 50 мохообразными %

-Численность особей, экз

Рис. 2. Зависимость общей численности особей Р. bifolia от климатических условий и проективного покрытия мохообразными по годам.

Примечание: 1 - 2004 год; 2 - 2005 год; 3 - 2006 год; 4 - 2007 год. По оси ординат справа - обозначения, соответствующие графикам, слева - гистограммам.

На рис. 2 видно, что за время наблюдения существенно изменяется общая численность Р. bifolia как в сторону увеличения (от 172 в 2004 до 207 в 2005), так и в сторону снижения численности от 207 особей в 2005 г. до 141 в 2006 и 97 в 2007 г.

2004 год отличался достаточно стабильной температурой воздуха в ве-сенне-летне-осеннее время, и количеством осадков на 17,7 мм больше, чем 2005 году. Влажность почвы 45% проективное покрытие мохообразными -80%, что способствовало в целом увеличению численности ценопопуля-ции Р. bifolia от 172 экз. в 2004, до 207 экз. в 2005 году.

В декабре 2005 года березняк в пади Хлебной вырубили и сложили на площадку. Расчистили ее только в начале мая 2006 года. Кроме того, сумма осадков за весну-лето 2006 г. составила 144,6 мм, что на 24,6 мм меньше, чем в 2005 году, поэтому наблюдали уменьшение численности до 141 экз. Несмотря на то, что зима 2006-2007 гг. была снежная, высота снежного покрова достигала 44 см, проективное покрытие мохообразными составило в 2007 г. всего 20%, общая численность ценопопуляции Р. bifolia в 2007 г. сократилась на 68% и составила 97 особей.

Уменьшение количества осадков в летний и зимний периоды, а также вырубка березняка привели к изменению условий освещенности, уменьшению влажности почвы, мохового покрова, что повлияло на численность ценопопуляции Р. bifolia.

Исследования онтогенетического спектра Р. bifolia на учетных площадках представлены на рис. 3.

Рис. 3. Онтогенетический спектр Р. bifolia за 2004-2007 г.

В 2004 и 2005 гг. онтогенетический спектр Р. bifolia остается правосторонним с максимумом на генеративные особи. В 2006 году после вырубки

березняка происходит резкое уменьшение численности генеративных и виргинильных особей. В 2007 году особенно сильно уменьшилось количество ювенильных, имматурных, виргинильных и генеративных особей. Но в целом за все время проведения исследования онтогенетический спектр оставался правосторонним с максимумом на генеративные особи.

Под влиянием антропогенного фактора произошло:

- уменьшение общего числа особей в популяции Р. bifolia-,

- общее снижение численности ювенильных, имматурных и виргинильных особей;

- уменьшение размеров растений;

- онтогенетический спектр остается правосторонним с максимумом на генеративные особи.

В разделе 5.3. описан онтогенез С. bulbosa. При выделении онтогенетических состояний нами была использована следующая классификация: р - протокорм (проростки), j - ювенильные, im - имматурные, v - виргиниль-ные, g - генеративные, gh - временно нецветущие (Куликов, 1997). При этом основными отличительными признаками прегеративных онтогентических состояний считались размеры, форма и число жилок единственного ассимилирующего листа.

Зависимость морфометрических показателей С. bulbosa (генеративные особи) от климатических условий по годам отражена на рис. 4.

зяяа Су мма осадков, мм ■ш Проективное похрьггие мохообразными % ЕБВЭ Влажность почвы % esss Высота снежисто покрова, см ИЗЯ Средняя температура воздуха *С ivvo Освещенность, люкс Длина листа, см » Щфина листа, см И Число жилок

-Длина цветка, см

9 Высота побега, см Ж Ширина цветка, см

Рис. 4. Зависимость морфометрических показателей С. bulbosa (генеративные особи) от климатических условий по годам.

Примечание: 1 - 2005 год; 2 - 2006 год; 3 - 2007 год. По оси ординат справа -обозначения, соответствующие графикам, слева - гистограммам.

Наблюдения 2005-2007 гг. показали, что у С. bulbosa по годам число жилок, длина и ширина листовой пластинки варьируют незначительно у генеративных особей (рис. 4). После вырубки наблюдается резкое увеличение освещенности. Уменьшение высоты побега, длины и ширины цветка связано с уменьшением суммы осадков, влажностью почвы, проективного покрытия мохообразными.

За время исследования наблюдали уменьшение общей численности це-нопопуляции С. bulbosa от 41 экз. в 2005 до 19 экз. в 2007 г., при этом значительно уменьшилось число генеративных особей от 30 в 2005 до 6 экз. в 2007 г. (рис. 5).

Рис. 5. Зависимость общей численности С. bulbosa от климатических условий и проективного покрытия мохообразными по годам.

Примечание: 1- 2005 год; 2 - 2006 год; 3 - 2007 год. По оси ординат справа -обозначения, соответствующие графикам, слева - гистограммам.

Число генеративных особей снижается из-за ухудшения условий обитания: природно-климатических факторов (уменьшилось количество осадков в летний и зимний периоды) и антропогенных факторов (вырубка верхнего яруса привела к изменению влажности почвы, изменению мохового покрова). Наши наблюдения показали, что моховый покров с каждым годом становился все меньше (общее проективное покрытие мохообразными в 2005 году составлял 90%, а в 2007 - 30%).

Исследования онтогенетического спектра С. bulbosa на учетных площадках представлены на рис. 6.

Онтогенетический спектр С. bulbosa за 2005 год можно характеризовать как неполночленный одновершинный с максимумом на генеративные особи. В 2006 году онтогенетический спектр ценопопуляции С. bulbosa

претерпел значительные изменения. В спектре представлены все онтогенетические группы. В два раза снизилось количество генеративных особей в популяции и составило в 2006 году 38,6%. Впервые в спектре представлены ювенильные и имматурные особи. Количество виргинильных и временно нецветущих особей также увеличился (рис. 6).

Онтогенетический спектр в 2007 году также претерпел изменения. Уменьшилось количество ювенильных, генеративных и временно нецветущих особей.

Рис.6. Онтогенетический спектр С. bulbosa за 2005-2007 г.

Под влиянием антропогенного фактора произошло: - уменьшение общей численности ценопопуляции С. bulbosa; -уменьшение численности растений во всех онтогенетических состояниях;

-сохранение правостороннего онтогенетического спектра; -увеличение численности виргинильных особей в популяции, что говорит о неустойчивости ценопопуляции С. bulbosa на данной территории.

Глава 6. Рекомендации по охране сообществ Platanthera bifolia и Calypso bulbosa в Восточном Забайкалье и возможности их расселения.

Как показали наши исследования, губительными для С. bulbosa и Р. bifolia оказались рубки леса в местах их произрастания, что повлекло увеличение освещенности сообществ, уменьшение влажности почвы и изменение видового состава сообществ за счет уменьшения обилия зимнезеле-ных растений и мхов.

Для сохранения ценопопуляций исследуемых видов в местах их произрастания, где произошла вырубка леса, мы огородили территорию от выпаса домашних животных, установили информационные щиты для оповещения населения о растениях, нуждающихся в охране. Для сохранения растений нами была предпринята попытка интродукции С. bulbosa и

Р. bifolia. Для этого в окр. с. Красный Никой выявлены места обитания, сходные с естественными по следующим показателям: характеристика фитоценозов, влажность почвы, экспозиция склона, освещенность.

Результаты проверки возможности интродукции С. bulbosa в окр. с. Красный Чикой представлены в таблице 4.

Таблица 4

Результаты проверки возможности интродукции С. bulbosa в окр. с. Красный Чикой

Р j im V g

2004 - - 2 2

2005 - - - 1 3

2006 3 - - 1 3

2007 2 - - - 4

Из таблицы 4 видно, что количество растений С. bulbosa увеличилось за счет проростков. Растения С. bulbosa, в новом месте произрастания по биоморфологическим показателям, отличаются незначительно от таковых в местах их естественного произрастания.

Результаты проверки возможности интродукции Р. bifolia в окр. с. Красный Чикой представлены в таблице 5.

Таблица 5

Результаты проверки возможности интродукции Р. bifolia в окр. с. Красный Чикой

J im V R Bh

2005 3 2 2

2006 3 1 3 -

2007 - 2 2 - 1

Из таблицы 5 видно, что количество растений Р. bifolia с 2005 по 2007 г. уменьшилось. Появились временно нецветущие особи, ценопопуляция находится в угнетенном состоянии. Биоморфологические исследования Р. bifolia в окр. с. Красный Чикой показали уменьшение таких параметров, как высота побега, длина соцветия и длина листа по сравнению с размерами растений, описанных в местах естественного произрастания. На наш взгляд, это может быть связано с тем, что вид менее лабилен и в Забайкалье проявляет низкие адаптационные возможности.

Попытка выращивания в 2005 году Platanthera bifolia на плодородной земле садового участка положительных результатов не дала.

Таким образом, для сохранения двух видов сем. Орхидные в Восточном Забайкалье в сходные сообщества может быть пересажена С. bulbosa, а за Р. bifolia следует проводить дальнейшее наблюдение. Вместе с тем, исследуемые виды необходимо сохранять и в местах их естественного произрастания, где следует организовать природную охраняемую территорию с особым режимом природопользования.

Выводы

1. На территории Восточного Забайкалья произрастает 27 видов семейства Orchidaceae, относящихся к 19 родам (Флора Сибири, 1987), из которых 13 видов (48%) включены в «Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского Автономного округа. Растения». В результате проведенных исследований в Хэнтей-Даурском нагорье отмечено 13 видов Orchidaceae, 7 видов (54%) этого семейства являются редкими и исчезающими видами, включенными в Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского Автономного округа (2002).

2. В результате проведенных нами исследований список редких растений Хэнтей-Даурского нагорья увеличился на 16 видов, в том числе 5 видов рекомендуется включить в «Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа»: Calypso bulbosa, Piatanthera bifolia, Artemisia rutifolia,Gagea hiensis, Euphorbia fischeriana. Orchis militaris, Rhamnus dahurica, R. erythroxylon, Glycyrrhiza uralensis, Lilium pilosiusculum, Paeonia anómala, Aquilegia viridiflora, Isatis oblongata, Mitella nuda, Pulmonaria mollis, Viola collina.

3. Проведенные исследования эколого-фитоценотической приуроченности С. bulbosa и Р. bifolia показали, что виды произрастают единично или пятнами в основном в сообществах березняка грушанкового, где отмечено преобладание зимнезеленых растений {Pyrola asarifolia, Orthilia secunda) и мхов {Brium pseudotriguetrum, В. argenteum, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum). Оба вида испытывают высокую степень зимнего и летнего увлажнения, что создает условия, не соответствующие экологическим особенностям видов, снижает их адаптивность, и поэтому в условиях Забайкалья эти виды являются редкими.

4. Фенологическое развитие видов Р. bifolia и С. bulbosa находится в прямой зависимости от среднесуточных температур вегетационного периода, количества осадков, выпавших в этот период. Чем меньше осадков, тем быстрее наступают фазы созревания и высыпания семян. Кроме того, на прохождение фенофаз Р. bifolia и С. bulbosa большое влияние оказывает антропогенный фактор.

5. Ценопопуляция Р. bifolia относится к нормальной неполночленной, с максимумом на генеративные особи. За время наблюдения общая численность изменялась существенно как в сторону увеличения, так и в сто-

pony снижения численности. Исследуемая ценопопуляция С. bulbosa характеризуется одновершинным правосторонним спектром. Участие юве-нильных и имматурных растений невелико. Общая численность С. bulbosa с 44 в 2006 году сократилась до 19 в 2007 году. Произошедшие изменения связаны с ухудшением условий обитания: изменением количества осадков и вырубкой леса.

6. Попытка интродуцировать Р. bifolia и С. bulbosa в сходные места обитания показала, что у С. bulbosa увеличилась численность особей, а у Р. bifolia произошло уменьшение численности имматурных и генеративных особей. Поэтому приоритетным направлением охраны С. bulbosa и Р. bifolia является сохранение растений в местах их естественного произрастания, создание памятника природы.

Список работ, опубликованных по теме исследования

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Андриевская Е.А. Флористические находки в Читинской области / O.A. Попова, Н.К. Кириллова, Е.А. Андриевская // Бот. журн. 2003. Т. 88. №10. С. 121-123.

2. Андриевская Е.А. Новые и редкие виды цветковых растений для флоры Читинской области / O.A. Попова, А.П. Лесков, H.A. Першина, Е.А. Андриевская // Бот. журн., 2007. Т.92. № 3. С. 440-442.

В прочих изданиях:

3. Андриевская Е.А. Редкие и охраняемые растения Красночикойского района / O.A. Попова, Е.А. Андриевская // Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири: материалы регион, научно-практ. конф. Улан-Удэ, 2003. С. 51-52.

4. Андриевская Е.А. К вопросу о сохранении редких растений Calypso bulbosa (L) Oakes и Platanthera bifolia (L) Rich (сем. Orchidaceae) на территории Красночикойского района Читинской области / Е.А. Андриевская 7/ Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием. - Улан-Удэ, 2004. С. 16-17.

5. Андриевская Е.А. Фитоценотическая приуроченность Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточной Сибири / Е.А. Андриевская // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: материалы регион, науч.-практ. конф. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005, С. 3145.

6. Андриевская Е.А. Разнообразие местообитаний Calypso bulbosa (L.) Oakes и Platanthera bifolia (L.) Rich в Восточном Забайкалье / Е.А. Андриевская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II Всерос. науч. конф. (28-31 января 2006 г.). - Йошкар-Ола, 2006а. С.233-234.

7. Андриевская Е.А. Calypso bulbosa (L.) Oakes и Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) в Читинской области: состояние и перспективы , охраны / Е.А. Андриевская // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / отв. ред. В.В. Анюшин. - Абакан, 20066. Т. 1. Вып. 10. -С.181-182.

8. Андриевская Е.А. Фитоценотическая приуроченность Platanthera bifolia (L.) L. С. M. Rich. (сем. Orchidaceae) в Забайкалье / Е.А. Андриевская // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тез. Всерос. конф. с междунар. участием: в 2 т.- Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006в. Т. 1. С. 85-86.

9. Андриевская Е.А. Сохранение и мониторинг редких растений Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) в Читинской области / Е.А. Андриевская // Проблемы биологии растений: материалы Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб.: ТЕССА, 2006. С. 21-23.

Ю.Андриевская Е.А. Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) в Читинской области / Е.А. Андриевская // Перспективы-развития и проблемы современной ботаники: материалы I (III) Всерос. молодежной науч.-практ. конф. ботаников в Новосибирске (Новосибирск 17-21 октября 2007 г.). -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 16-18.

11 .Андриевская Е.А. Перспективы охраны редких растений Красночи-койского района (Читинская область) / O.A. Попова, H.A. Першина, H.A. Бутина, Е.А. Андриевская // Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования: материалы IX Убсу-Нурского Междунар. симпозиума. Кызыл: Тываполиграф, 2008. - С.223-225.

Св-во РПУ-У №1020300970106 от 08.10.02.

Подписано в печать 10.04.09. Формат 60х8471б. Усл.-печ. л. 1,4. Тираж 100. Заказ 394.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андриевская, Екатерина Алексеевна

Введение.

Гл.1. Природные условия района исследования

1.1 .Природно-климатические условия Хэнтей - Даурского нагорья

1.2.Природно-климатические условия западной части Хэнтей — даурского нагорья.

Гл. 2. Объекты и методы исследования.

Гл. 3. Видовое разнообразие семейства орхидные в Восточном Забайкалье

3.1. Анализ Орхидных Восточного Забайкалья.

3.2, Орхидные Хэнтей — Даурского нагорья.

Гл. 4. Эколого-фитоценотическая приуроченность Platanthera bifolia и Calypso bulbosa

4.1. Platanthera bifolia.

4.2. Calypso bulbosa.

Гл.5. Биологические особенности развития Platanthera bifolia и Calypso bulbosa

5.1. Фенологические исследования популяций Platanthera bifolia и Calypso bulbosa.

5.2. Характеристика онтогенеза Platanthera bifolia.

5.2.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций Platanthera bifolia.

5.2.2 Динамика численности Platanthera bifolia.

5.3. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa.

5.3.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций Calypso bulbosa.

5.3.2. Динамика численности Calypso bulbosa.

Гл.6. Рекомендации по охране сообществ Platanthera bifolia и Calypso bulbosa в Восточном Забайкалье и возможности их расселения

6.1. Редкие растения Хэнтей — Даурского нагорья.

6.2. Проверка возможности интродукции Platanthera bifolia и Calypso bulbosa.

6.3. Сохранение Platanthera bifolia и Calypso bulbosa в Хэнтей — Даурском нагорье.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье"

Актуальность исследования. В настоящее время у многих видов растений происходит сокращение численности и плотности популяций, изменяются границы распространения видов, обедняется флористический состав сообществ. К таким видам, в силу их эколого-биологических и ценотических особенностей, относятся представители семейства орхидных, Calypso bulbosa (L.) Oakes и Platanthera bifolia (L.) Rich, которые чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых попадают в Красные книги (Красная. Башкирской АССР, 1984; Редкие. Томской области, 1984; Красная. Карелии., 1985; Беркутенко., 1987; Красная.Карачаево-Черкессии, 1988; Красная. Бурятской АССР, 1988; Редкие. Чувашской АССР, 1988; Редкие. Удмуртии, 1988; Сберечь обязаны., 1989; Редкие. Мурманской области, 1990; Красная. Волгоградской области, 1992; Красная.Краснодарского края, 1994; Красная. Республики Татарстан, 1995; Красная. Среднего Урала., 1996; Красная.Читинской области., 2002).

Одной из главных задач в области охраны растительного мира является научная и практическая организация охраны растений.

Становится все более очевидным, что охрана отдельных видов растений неразрывно связана с охраной отдельных природных комплексов. В настоящее время необходимо сохранить важнейшие природные комплексы, которые еще не подверглись непосредственному воздействшо антропогенных факторов и содержат наиболее полный перечень ценных в научном и в практическом отношении видов.

Поэтому проблема сохранения видового и популяционного разнообразия редких и исчезающих видов, а особенно представителей семейства орхидных, стоит достаточно остро.

Цели и задачи исследования.

Цель: изучить эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье.

В связи с этим были сформированы следующие задачи:

1. Описать природно-климатические условия района исследования;

2. Провести анализ разнообразия орхидных Восточного Забайкалья;

3. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность С. bulbosa и Р. bifolia в Хэнтей - Даурском нагорье;

4. Провести фенологические наблюдения, изучить онтогенез, динамику ценопопуляций С. bulbosa и P. bifolia и установить причины сокращения их численности;

5. Предложить мероприятия, по сохранению ценопопуляций P. bifolia и С. bulbosa в Восточном Забайкалье (Красночикойский район).

Научная новизна. Впервые на территории края проведено подробное изучение состояния ценопопуляций С. bulbosa и P. bifolia на восточной границе ареала. Детально изучена численность и онтогенетическая структура исследуемых видов.

Впервые на территории Хэнтей — Даурского нагорья, наряду с охраняемыми растениями, внесёнными в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002), были найдены виды ранее не отмечавшиеся на территории района и края и не включённые в список охраняемых растений. По результатам проведенных ботанических исследований рекомендуется включить в «Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» следующие виды: Platanthera bifolia, Pulmonaria mollis, Lilium pilosiusculum, Rhamnus erythroxylon, Paeonia anomala.

Практическая значимость. В результате исследования начато изучение редких и охраняемых видов растений Хэнтей — Даурского нагорья Восточного Забайкалья. Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно-обоснованные рекомендации по охране редких видов семейства орхидных и созданию ботанического памятника природы в бассейне р. Чикой (Красночикойский район, окр. с. Жиндо). Обнаружение новых местонахождений видов могут использоваться при составлении региональных Красных книг (5 видов для Красной книги Читинской области и АБАО). Возникла возможность, создать каталог редких и исчезающих растений Красночикойского района (42 вида). Анализ онтогенетических спектров ценопопуляций исследованных видов, находящихся на восточной границе ареала может использоваться для сравнительного анализа с популяциями данных видов в других регионах. Материалы можно использовать в образовательном процессе при решении вопросов экологического воспитания и образования школьников и студентов края, а также для организации просветительной работы с населением.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. С. bulbosa и P. bifolia в Восточном Забайкалье проявляют низкие адаптационные возможности, так как произрастают в березняке грушанковом, в условиях достаточного увлажнения в летний период и глубокого снежного покрова зимой, где доминантными видами являются зимне-зеленые растения и мхи, которые не характерны для типичных березняков.

2. Наиболее лабильными для изучаемых видов являются такие признаки как численность популяции и морфометрические показатели особей. Неустойчивость популяций С. bulbosa и P. bifolia к действию антропогенных факторов вызвана изменением условий произрастания видов. Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГТПУ 2004, 2007, 2008г, на Всероссийской конференции с международным участием

Улан - Удэ 2006), на I (III) Всероссийской молодежной научно -практической конференции ботаников в Новосибирске (Новосибирск, 2007), на общественных слушаньях по вопросу создания национального парка в Красночикойском районе (Красный Чикой, 2008). Материалы по теме исследования вошли в сборник «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири». Улан-Удэ, 2003; «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» Улан-Удэ, 2004; «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий». Чита, 2005; «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан - Удэ, 2006; «Проблемы биологии растений». С-Пб. 2006; «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». Абакан, 2006; Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола, 2006. «Перспективы развития и проблемы современной ботаники». Новосибирск, 2007.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Андриевская, Екатерина Алексеевна

112 ВЫВОДЫ

1.Ha территории Восточного Забайкалья произрастает 27 видов семейства Orchidaceae, относящихся к 19 родам (Флора Сибири, 1987), из которых 13 видов (48%) включены в «Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского Автономного округа. Растения». В результате проведенных исследований в Хэнтей — Даурском нагорье отмечено 13 видов Orchidaceae, 1 видов (54%) этого семейства являются редкими и исчезающими видами, включенными в Красную Книгу Читинской области, и Агинского Бурятского Автономного округа (2002).

2. В результате проведенных нами исследований, список редких растений Хэнтей — Даурского нагорья увеличился на 16 видов, в том числе 5 видов рекомендуется включить в «Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа»: Calypso bulbosa, Platanthera bifolia, Artemisia rutifolia,Gagea hiensis, Euphorbia fischeriana, Orchis militaris, Rhamnus dahurica, R. erythroxylon, Glycyrrhiza uralensis, Lilium pilosiusculum, Paeonia anomala, Aquilegia viridiflora, Isatis oblongata, Mitella nuda, Pulmonaria mollis, Viola collina.

3. Проведенные исследования эколого-фитоценотической приуроченности С. bulbosa и P. bifolia показали, виды произрастают единично или пятнами в основном в сообществе березняк грушанковый, где отмечено преобладание зимнезеленых растений {Pyrola asarifolia, Orthilia secunda) и мхов {Brium pseudotriguetrum, В. argenteum, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum), оба вида растут в условиях достаточного увлажнения в летний период (242 мм) и глубокого снежного покрова зимой (до 45 см), т.е. имеются определенные микроклиматические условия, для развития С. bulbosa и P. bifolia только на данной территории, поэтому в условиях Забайкалья эти виды являются редкими.

4. Фенологическое развитие видов P. bifolia и С. bulbosa, находится в прямой зависимости от среднесуточных температур вегетационного периода, от количества осадков, выпавших в этот период. Чем меньше осадков, тем быстрее наступают фазы созревания и высыпания семян. Кроме того, на прохождение фенофаз P. bifolia и С. bulbosa большое влияние оказывает анторпогенный фактор.

5. Ценопопуляция P. bifolia относится к нормальной неполночленной, с максимумом на генеративные особи. За время наблюдения общая численность изменялась существенно как в сторону увеличения (от 172 в

2004 до 207 в 2005), так и в сторону снижения численности от 207 особей в

2005 г. до 141 в 2006 и 97 в 2007. Исследуемая ценопопуляция С. bulbosa характеризуется одновершинным правосторонним спектром. Участие ювенильных и имматурных растений невелико. Общая численность С. bulbosa с 44 в 2006 году сократилась до 19 в 2007 году. Произошедшие изменения связаны с ухудшением условий обитания: природно-климатических факторов (уменьшилось количество осадков в летний и зимний периоды) и антропогенных факторов (вырубка верхнего яруса леса привела к увеличению освещенности, уменьшению влажности почвы и сокращению обилия мохового покрова).

6. Попытка интродуцировать P. bifolia и С. bulbosa в сходные места обитания показала, что у С. bulbosa увеличилась численность особей, а у Р. bifolia произошло уменьшение численности имматурных и генеративных особей. Поэтому приоритетным направлением охраны С. bulbosa и P. bifolia является сохранение растений в местах их естественного произрастания, создание памятника природы.

114

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андриевская, Екатерина Алексеевна, Улан-Удэ

1. Аверьянов JI. В. Калипсо луковичное Calypso bulbosa (L.) Oakes // Красная Книга РСФСР. Растения.- М.: Росагропромиздат, 1988-296с.

2. Алисов В.П. Климат СССР.- М.: Изд-во МГУ, 1956.-126с.

3. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.- Новосибирск: Наука, 1974. 153 с.

4. Беркутенко А.Н. Редкие растения Магаданской области (аннотированный список). Магадан: Изд. ин-та биол. пробл. Севера ДВНЦ АН СССР, 1987.-74 с.

5. Блинова И.В, Куликов П.В. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (ORCHIDACEAE) II Бот. журн. 2006. Т. 91. № 6. С. 904-916.

6. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала // Флористич. и геоботанич. исслед. В Мурман. обл. Апатиты, 1993. - С. 107 - 114.

7. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1995 —24с.

8. Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения//Бюл. МОИП. 1996. Т.101. Вып. 5. С. 69-80.

9. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (<Orchidaceae) в Прибацкалье// Бот. журн. 1998. Т. 83. № 1. С. 85-94.

10. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области//Бот. журн., 2001. Т. 86, №6. С. 101-113.

11. Бойков Т.Г. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества Байкальской Сибири//Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы междунар. науч. конф. Улан-Удэ, 1999. С. 103-104.

12. Бойков Т.Г., Суткин А.В. Находки редких растений в Западном Забайкалье (Респ. Бурятия) // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 5. С. 775-780.

13. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: Автореф. Дисс. .канд.биол.наук\Мос.гос.ун-тим. М.В. Ломоносова.-М., 1992.-20с.

14. Быченко Т.М. Устойчивость некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья к антропогенным воздействиям// Проблемы сохранения биоразнообразия. Чтения памяти профессора М.М. Кожова.- Н.: Наука. Сиб.предпр. РАН, 1998.- С. 148-150.

15. Быченко Т.М. . Эколого-фитоценотическая характеристика орхидных Южного Прибайкалья// Матер. Междунар. Конф. «Охорона i культивування орхщей» Киев. 1999.- С. 38-40.

16. Быченко Т.М. Эколого-фитоценотическая характеристика орхидных Южного Прибайкалья// Проблемы экологии. — Иркутск: Иркут. ун-т, 2002.- С. 11-13.

17. Быченко Т.М. Методика изучения ценопопуляций редких исчезающих видов растений Прибайкалья: Учебно-метод. пособие. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2002.- 90с.

18. Быченко Т.М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macranthon и Calypso bulbosa (ORCHIDACEAE) в Прибайкалье //Бот. журн. 2003. Т. 88. № 6. С. 48-58.

19. Быченко Т.М. Онтогенез калипсо луковичной (С. bulbosa (L.) Oakes) // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV. Йошкар-Ола, 2004. С. 196-201.

20. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2008.- 164с.

21. Вахрамеева М. Г., Денисова JT. В. Динамика численности ценопопуляций трех видов семейства орхидных. Вести. Моск. ун-та. Сер. Биол., №1, 1980. -С. 58-62.

22. Вахрамеева М. Г., Денисова JT. В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 3. - С. 87 - 92.

23. Вахрамеева М.Г, Денисова JI. В. Особенности онтогенеза и динамика численности ценопопуляции двух видов рода Dactylorhiza // Охрана и культивирование орхидей. -М., 1987.-С. 22-24.

24. Вахрамеева М.Г., Денисова JT.B. Любка двулистная {Platanthera bifolia) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983.- С. 16-18.

25. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений //Охрана генофонда природной флоры. -Н.: Наука. Сиб. отд., 1983.- С. 24-28.

26. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина С.В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных// Полуляцион. экология растений. М.: Наука, 1987. - С. 147 - 150.

27. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина С.В., Самсонов С. Орхидеи нашей страны. М.: Наука; 1991. — 222 с.

28. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т.99, вып. 4. - С. 75 - 82.

29. Ващенко И.М. и др. Пратикум по основам сельского хозяйства: Учеб. пособие для студ. биол. специальностей. М: Просвящение, 1982.- 339с.

30. Виноградова Т.К. Морфология и биологии некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Zugs.) на ранних стадиях их развития: Автореф. Дисс. .док. биол. наук \ Мое. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М., 1999.-24с.

31. Виноградова Т.Н. Проблемы выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1998. Т. 103, Вып. 1. — С. 47-55.

32. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) {Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1993. Т. 98, вып. 2. - С. 61 - 73.

33. Герасимович Л.В. Семейство Orchidaceae в республике Алтай. Материалы Второй Международной научно-практической конференции. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул: издательство «АзБука», 2003. С. 18-24.

34. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 1982. 440 С.

35. Дементьева С.М. О состоянии ценопопуляций орхидных Калининской области//Доклады МОИП. Зоология и ботаника.- М.: Наука, 1989.-С. 8688.

36. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдения за ценопопуляциями видов растений "Красной книги СССР". М., 1986. 34 с.

37. Денисова Л. В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (Венерин башмачок) -Cypripedium L.H Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, 1978, вып. 4.-С. 62-71.

38. Денисова Л. В., Вахрамеева М.Г., Никитина С.В. Орхидеи СССР и их охрана//Охрана и культивирование орхидей. М., 1986.- С. 10— 12.

39. Денисова Л. В., Вахрамеева М.Г., Никитина С.В. Состав ценопопуляции некоторых дикорастущих представителей семейства Orchidaceae // Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наук. Думка, 1983. - С. 33 -35.

40. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки. М: МГЛУ им. В.И. Ленина, 1980, 4.1. -109с.

41. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки. М: МГПУ им. В.И. Ленина, 1983, ч.2. - 97с.

42. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки. М.: МГПУ им. В.И. Ленина, 1983, ч. 3.- 80с.

43. Динамика ценопопуляций. М.: Наука, 1985.- 208 с.

44. Дулепова Б.И., Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Находка Artemisia rutifolia в Восточном Забайкалье// Бот. журн. 1989. Т. 74. №1. С. 116.

45. Ефимов П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. Виды подсекции Platanthera секции Platanthera II Бот. журн., 2006. Т. 91, № 11. С. 1713-1731.

46. Жуков В.И. Климат Бурятской АССР. — Улан — Удэ: Бурят. Кн. Изд-во, I960.- 186с.

47. Загульский М.Н. Состояние орхидных популяций Росточья и Внешних Карпат в условиях антропогенного влияния/ZBadania biologizne ecosystrmow ladowych Rostoza i Karpat Wchodnich w warunkach antropopresji. Lublin, 1990. P. 59-60.

48. Зарубин A.M., Иванова H.B. Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) в Прибайкалье // Растительный покров Байкальской Сибири: Сборник статей посвященный 100-летию со дня рождения Н.А. Еповой — Иркутск, 2003, 273с.

49. Зарубин A.M., Ляхова И.Г. Ценопопуляции калипсо луковичной в Иркутской области // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Первая межрегиональная научно-практическая конференция.-Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997, С. 156-157.

50. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза// Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 46-62.

51. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП, 1992. Отд. биол. Т. 97. Вып. 1.С. 80-91.

52. Каталог охраняемых и исчезающих видов растений природной флоры Восточного Забайкалья. Чита: Изд. Забайкал. отд-ния Всесоюз. ботанич. об-ва, 1987.-87 с.

53. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. — 199с.

54. Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения. Иркутск: Изд-во «Облмашинформ» 2001. - 200с.

55. Красная книга Карачаево-Черкессии: редкие и исчезающие виды фауны и флоры. — Ставрополь: Ставроп. кн. изд-во, 1988. — 157с.

56. Красная книга Карелии: редкие и нуждающиеся в охране растения и животные. Петрозаводск: Карелия, 1985. - 184с.

57. Красная книга Краснодарского края. — Краснодар: Краснодар, кн. изд-во, 1994.-285 с.

58. Красная книга: редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области. — Волгоград: Изд. Волгинформпечать, 1992. 148 с.

59. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР.- Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1988. -416 с.

60. Красная Книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. — 2-е изд. перераб. и доп. Новосибирск: Наука. 2002. - 340с.

61. Красная книга Республики Татарстан. — Казань: Природа, 1995. — 452 с.

62. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. — Екатеринбург: Изд-во Урал ун-та, 1996. — 279с.

63. Красная книга СССР: В 2 т. М.: Лесная пром - ть, 1984. - Т. 2. - 478 с.

64. Красная Книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа, (растения) — Чита.: Стиль. 2002. — 280 С.

65. Красноборов И.М., Ханминчун В.М., Шауло Д.Н. и др. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.-271 с.

66. Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 61 67.

67. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Некоторые особенности прорастания семян орхидных Урала // Пробл. репродуктив. биол. растений: Тез. докл. симпоз. (Пермь, 4-6 июня 1996 г.) Пермь, 1996. - С. 121 - 123.

68. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений//Бюл. МОИП. 1989. Т.94. Вып. 4. С. 64 - 73.

69. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. -173с.

70. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. 1984. 364 С.

71. Мониторинг фитопопуляций / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, А.С. Комаров и др. // Усп. совр. биол., 1993. Т. 113, вып. 4. С. 402-414.

72. Невский С.А. Сем. Ятрышниковые Orchidaceae Lindl.llФлора СССР. М.; Л., 1935. Т 4. С. 598-711.

73. Никитина С.В., Денисова Л.В. К характеристике популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. BR. в условиях Карелии //Охрана и культивирование орхидей. Талин, 1980. - С. 65 - 68.

74. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья.- М.:наука, 1964.- 312 с.

75. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том 4. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - С. 196-201.

76. Охраняемые растения и ботанические памятники природы Курской области. Курск: Изд-во Курск, гос. пед. ин-та, 1992. - 38 с.

77. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 2001. 192 с.

78. Попова О.А. Новые и редкие растения для флоры Забайкальского края. // Бот. журн. 2002. Т. 89. № 10. С. 131-133.

79. Попова О.А., Кириллова Н.К., Андриевская Е.А. Флористические находки в Забайкальского края.// Бот. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 121-123.

80. Попова О.А., Андриевская Е.А. Редкие и охраняемые растения Красночикойского района// Материалы региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири». Улан-Удэ, 2003.

81. Попова О.А, Лесков А.П, Першина Н.А., Андриевская Е.А. Новые и редкие виды цветковых растений для флоры Читинской области// Бот. журн., 2007г., т.92, № 3.

82. Попова О.А., Першина Н.А., Бутина Н.А., Андриевская Е.А. Перспективы охраны редких растений Красночикойского района (Читинская область) // Наш край. — Чита, 2007.

83. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М.: ВНИИ природы, 1986.- 34 с.

84. Пучнина JI.B., Захарченко Ю.В. Фенология и динамика популяций Calypso bulbosa (L.) Oakes на северной границе ее ареала //Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 49-57.

85. Перебора Е.А. Биология развития и структура популяций орхидных Северо-западного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Краснодар, 1995.- 18 с.

86. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Бот, ин-та АН СССР, сер. 3, вып. 6, 7-204. 1950.

87. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. 1950. - Т. 1. - С. 465-483.

88. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 80, вы.2.-С. 5- 17.

89. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюл. МОИП. Отд. биол. -1969. Т. 74, вып. 1.- С. 141-149.

90. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотических ценопопуляций// Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. С. 91-94.

91. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1981. - 84 с.

92. Растения Псковской области, подлежащие охране. Псков: Изд. Обл. орг. об-ва «Знание» и Обл. Совета Всерос. Об-ва охраны природы, 1977. — 20 с.

93. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Семейства Butomaceae — Typhaceae. СЩ.: Наука. 1994. — 271 с.

94. Редкие и исчезающие виды животных и растений Томской области. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984. 134с.

95. Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1988. - 144 с.

96. Редкие и исчезающие растения и животные Чувашской АССР. Каталог. — Чебоксары: Изд. Мин-ва лесного хоз-ва Чуваш. АССР. 1988. — 288 с.

97. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР. -Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1982. 152 с.

98. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск: Мурман. кн. изд-во, 1990. — 188 с.

99. Сберечь обязаны: редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области. Челябинск: Южно-Урал. кн. изд-во, 1989.-208 с.

100. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение //Полевая геоботаника. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1964.-Т. 3.

101. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Сов. наука, 1952. —391 с.

102. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы Любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестн. Моск. ун-та Сер. Биол. 1984. - №2. - С 27 - 32.

103. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляция растений (основные понятия и структура).-М.-.Наука, 1976.—С. 14—44.

104. Спасская Н.А., Суров Ю.П., Журба О.В. Ареал Platanthera bifolia (L.) Rich — Любка двулистная//Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Изд.2. Л., 1990. С. 124-125.

105. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояния ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. Дисс. .канд.биол.наук\ Мос.гос.ун-т им. М.В. Ломоносова.-М., 2002.-19с.

106. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Бот. журн. 1995. - Т. 80, №8. - С. 64 - 72.

107. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморского края // Бюл. Гл. бот. сада. 1994. - Вып. 170. - С. 59 - 72.

108. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1993. 24 с.

109. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, Биология, вопросы охраны М.: Аргус, 1996 - 207 с.

110. Типы местности и природное районирование Забайкальского края. М.: Изд-во АН СССР. 1961- 157 С.

111. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchidaceae // Бот. журн. — 1983. — Т. 68, №5. — С. 648-652.

112. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.;Л., 1954. 65с.

113. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. №2. - С.7 -34.

114. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - с. 8-20.

115. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия)// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. Наука, 1967. - С. 3 - 8.

116. Флора Центральной Сибири. Н.: Наука, 1987. - Т. 1 - 2.

117. Хохряков А.П. Археофиты и неморальный комплекс во флоре тайги//Бот. журн. 1965. Т.50. № 2. С.240-245.

118. Царевская Н. Г. Любка двулистная //Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. с. 11—18.

119. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.- 216с.

120. Ценопопуляции растений (очерки попул. биологии) М.: Наука, 1988. 184с.

121. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184с.

122. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 990с.

123. Чернов Г.П. Климат//3намя труда, № 23, 1971.

124. Чернов Г.П. Почвы// Знамя труда, № 98, 1997.

125. Шполянская Н.А. Вечная мерзлота Забайкалья.- М.: Наука, 1978.-131 с.

126. Ackerman J.D. Pollination biology of Calypso bulbosa var. occidentalis (Orchidaceae): a food-deceptive system// Madrono. 1981. Vol.28. N 3. P. 101 — 110.

127. Boyden T.C. The pollination biology of Calypso bulbosa var. Americana (Orchidaceae): Initial deception of bumblebee visitors// Oecologia. 1982. Vol.55 N2. P. 178-184.

128. Council of Europe. List of rare, threatened and endemic plants in Europe// European committee for the conservation of nature and natural resourses. Strassbourg, 1983.

129. Currah R.S., Hambleton S., Smreciu E.A. Mycorrhizae and mycorrhizal fungi of Calypso bulbosa!I Amer. J.Bot. 1988. Vol.75.N.5.P. 739-752.

130. Dressier R.L. The orchids: natural history and classification. — Cambridge: Harvard Univ. Press, 1981. 332 p.

131. Hapeman J.R., Inoue К. Plant-pollinator interactions and floral radiation in Platanthera (Orchidaceae) II Givnish T.J., Sytsma KJ. Molecular Evolution and Adaptive Radiation. Cambridge, 1997.P.433-454.

132. Harper J.L. Population biology of plants. L., N. Y. etc.: Acad. Press, 1977. 8921. P

133. Inoue K. Systematics of the genus Platanthera (Orchidaceae) in Japan and adjacent regions with special reference to pollination // J. Fac. Sci. Univ. Tokio, Sect.3.1983a. Vol.13. N3.P.285-374.

134. Luer C.A. The native orchids of the United States and Canada excluding Florida. New York, 1975. P. 35-349.

135. Moore D.M. Calypso (L.) Oakes //Flora Europaea. Alismataceae to Orchidaceae. Cambridge, London, New York. 1980. Vol. 5. P. 349-350.

136. Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bulbosa!I Can. Field-Natur. 1970. Vol.84. N 3. P. 291 296.

137. Nillson L.A. Processes of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich and P. chlorantha (Custer) Reichft. (Orchidaceae) II Bot. Journ. Linn. Soc. 1983. N87. P. 325-350.

138. Vakhrameva M. G., Denissowa L.V. Biology and dynamics in two species of genus Platanthera coenopopulations // Proceedings of the Symposium on Biology and Ecology of European Orchids. Wroclaw, 1990. P. 111-117.

139. Vinogradova T.N, Andronova E.V. Development of orchid seeds and seedlings// Orchid biology: review and perspectives/ Ed.by T. Kull and J. Arditi. Dordrecht Boston - London, 2002. V0I.8.P. 167-234.

140. Wood J. Calypso bulbosa var. occidentalis and var. speciosa (Orchidaceae)!I Kew Mag. 1986. Vol.3. N4. P. 147-151.

141. Calypso bulbosa (L.) Oakes

142. Platanthera bifolia (L.) Rich

143. Картирование особей Platanthera bifolia на учетных рлощддках1. А лето, Б — весна

144. Картирование особей Calypso bulbosa на учетных площадках

145. Общая характеристика орхидных Восточного Забайкальяп/п Вид 1 2 3 4 5 6

146. Cypripedium calceolus 1 ЛЗ 5-6 H 0-1 Чикой

147. С. guttatum 2 ЛЗ 5-6 СЛ-Н 1 Чикой

148. С. macranthon 1 ЛЗ 5-6 СЛ-Н 0-1 Чикой

149. Dactylorhiza incarnata 5 ЛЗ 6 * * Чикой5. D. meyeri 5 ЛЗ 6-7 * *6. D. salina 5 ЛЗ 6-7 * *7. D. umbrosa 5 ЛЗ 5-6 * *

150. Poneorchis pauciflora 9 ЛЗ 6-7 * *

151. Neottanthe cucullata 9 ЛЗ 8-9 * * Чикой