Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства ORCHIDACEAE Мурманской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства ORCHIDACEAE Мурманской области"

Р-Г5 ОД 2 .'чП? 1»95

На правах рукописи

Блинова Илона Владимировна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ОКСНЮАСЕАЕ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена в лаборатории флоры Полярно-альпийского ботанического Сада-института КНЦ РАН

Научный руководитель -кандидат биологических наук

- М.Г. Вахрамеева

Официальные оппоненты -доктор биологических наук кандидат биологических наук

А.П. Хохряков

Л. В. Денисова

Ведущее учреждение - Московский педагогический

государственный университет им. В.И.Ленина

Защита диссертации состоится "12" мая 1995 года в 15.30 на заседании Диссертационного ученого совета Д.053.05.65 при Московском государственном университете ии. М.В.Ломоносова по адресу 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан "12" апреля 1995 года.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук С. Н. Леконцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы._Семейство орхидных, одно из самых крупных семейств цветковых растений /20-30 тыс.видов/, характеризуется многообразней морфологических и физиологических черт. Ряд вопросов их биологии, касающихся природы подземных органон, формирования жизненных форм требует специальных исследований. Дискуссионными являются вопросы происхождения биоморф.

Изучение погтуляционной биологик видов , произрастающих в условиях близких к экстремальный, в частности на границе ареала, представляет оссбый интерес. Тенденции развития популяций орхидных умеренной зоны вблизи северных границ их ареалов в настоящее время недостаточно исследованы. Все изучаемые орхидные занесены в Краенуа книгу Мурманской области (Андреев, Макарова 1-990), два вида - в Красную книгу СССР (1984) и РСФСР (5.988). Всестороннее познание их биологии, устойчивости популяций необходимо для разработки мероприятий по охране этих редких растений и сохранения тем самый биологического разнообразия природной среды.

Целыо настояаей работы явилось изучение биологических особенностей редких видов семейства 0гсп1аасеае на северной границе их ареалов.

В ходе исследования решались следующие задачи : выявление особенностей распространения и зколого-фнтоцекотической приуроченности орхидных на территории Мурманской области; изучение морфологии видов, включающее особенности строения вегетативных органов и побегообразования; рассмотрение эволюционных отношений между орхидными разных жизненных форм; изучение популяционноЯ биологии орхидны;: : вегетативного и семеьного размножения, возрастной структуры, динамики ценопопуляций.

Научная новизна работы. Впервые подробно рассмотрена струк-

тура монокарпических побегов короткокорневшцных, кистекорневых, корнеклубневых и стеблекл'убневых орхидных и использован подход Т.И.Серебряковой (1977) для описания моделей побегообразования. Обнаружены специфические неханизмы роста, отражающие пространственно-временное развитие особи. - Уточнены жизненные формы двух видов орхидных - Сург 1ре<Нит са1сео1из Ь. и ЬеисогсЫэ а1Ь1.йа (Ь.)Е.Меу.

Для ряда корнеклубневых орхидных впервые исследован морфогенез монокарпических побегов; проведена корректировка признаков онтогенетических состояний на северной границе ареалов видов; уточнены понятия, касающиеся начальных фаз большого жизненного цикла. Приведена схема возможных эволюционных направлений среди изучаемых биоморф.

Особенности популяционной биологии орхидных, в том числе семенная продуктивность особей, исследованы впервые на Крайнем Севере.

Практическая ценность работы. Результаты исследования побегообразования, формирования жизненных форм орхидных могут быть использованы при составлении морфологических описаний видов во "Флорах ..." и учебных пособиях. Разработанные оценки для выделения групп возрастных состояний могут применяться при популяци-онных исследованиях этих видов орхидных в пределах их ареалов. Результаты изучения вопросов внутри- и внепочечного развития дикорастущих орхидных могут представлять интерес при интродукции их в ботанических садах.

Анализ возрастных спектров исследованных популяций на северной границе, уточнение их распространения может использоваться при составлении региональных Красных книг, для выработки конкретных научно обоснованных рекомендаций по их охране.

Апробация работы■ Материалы диссертации доложены и обсуждены на Региональной научной конференции "Проблемы оптимизации и

использования растительности и растительных ресурсов на европейском Севере" (Архангельск,1992), конференции молодых ученых "Актуальные проблемы ботаники" ( Кировск,1993); Конференции молодых ученых и специалистов " Актуальные вопросы ботаники и экологии" (19-21 сентября 1993,Ялта); Международном симпозиуме "Популяции орхидных : их изучение и охрана"(Рахов, 11-13 мая 1994); V Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (С.-П.,1994); на заседаниях лаборатории флоры и растительных ресурсов Полярно-альпийского ботанического Сада-инсгиТута.

Публикации■ По теме диссертации опубликовано а работ, 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав и выводов. Список литературы содержит 277 названий, из них 127 на иностранных языках. Приложение, объемом 86 страниц, включает 15 таблиц и 59 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава I. Физико-географическая характеристика Мурманской области.

Мурманская область относится к атлантико-арктической климатической зоне умеренного пояса. Влиянием теплого морского течения обусловлена более мягкая зима, а также влажное и прохладное лето. Специфика проявления факторов почвообразования заключается в отсутствии криогенных явлений, за исключением сезонных. Географическое положение региона и прежде всего мягкий климат по сравнению с районами Крайнего Севера, расположенными восточнее Кольского полуострова, определяет развитие здесь преимущественно бореальных типов растительности, сменяющихся при продвижении на север и с увеличением высоты местности березовыми крияолесьями; кустарничковыни и лишайниковыми тундрами и горными арктическими

пустынями (Цинзерлинг,1934; Мишкин, 1953; Раменская,1983).

Глава II. Материалы и нетодика исследования.

Полевые исследования проводились с 1992 по 1994 год в центральной части Мурманской 9бласти. Объектами выбраны представители разных жизненных форм семейства Orehidaceae: Platantliera bifolia (L.)Rich.,, Dactylorhiza maculata (L.)Soo, Gymnadenia conopsea (L.)P.ich., Coeloglossum viride (L.)Hartm., Cypripedium calceolus L., Listera ovata (L.) R.3r., Calypso bulbosa (L.) Oakes, Leucorchis albida (L.) E.Mey. При исследовании фитсцено-тичесхой приуроченности, для каждого вида в различных типах местообитаний сделаны геоботанические описания /по стандартной методике/.

При морфологическом анализе вегетативной сферы изучали тип и длительность жизненного цикла побегов, характер и длительность жизни метамеров, сопряженность длин метамероз с листьями определенной формации. Онтогенетические состояния выделяли по общепринятым методикам (Работнов, 1947; 1950а,в; Уранов, 1977; Ценопо-пуляции растений, 1976; 1988) с учетом икеющихся разработок для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983) и собственных корректировок .

Изучение ценопопуляций проводили на пробных площадях от 10 до 1400 кв.м./учитывая характер местообитания, пространственное распределение и жизнеянуа форму растений/. Внутри каждой площади закладывали 5-10 меньшей величины. Все особи на малых площадках картировались с учетом их онтогенетического состояния. Для кор-фометрического анализа ежегодно измеряли параметры генеративных побегов у 27 случайно выбранных особей. При изучении воздействия погодных условий на динамику ценопопуляций использовали данные "Метеорологического отчета Полярно-альпийского ботанического Сада" .

Определение числа семян в коробочке и сененной продуктивности особи в ценопопуляции производили, используя комбинированную методику для подсчета мелких биологических объектов, из 30 соцветий в период плодоношения, отбирая по 30 коробочек соответственно из нижней, средней и верхней частей соцветия.

Латинские названия сосудистых растений даны по С.К.Черепано-ву(1981), мохообразных по М.С.Игнатову, О.А.Афониной (1992), Н.А.Константиновой, А.Д.Потемкину и Р.Н.Шлякову (1982), лишайников по Ahti (1981,1993 ).

Статистическая обработка всех математических параметров проводилась с использованием программы "Microstat", графическое представление результатов осуществлялось с применением программ "Harvard Grafik", "Slide".

Глава III. Эколого-географическая характеристика орхидных.

К настоящему времени вопросы экологии и распространения многих представителей семейства Orchidaceae рассмотрены достаточно подробно (Sanford,» 1974; Sheviak, 1974; Meusel et al.,1965, 1983; Татаренко, 1991; Быченко, 1992; и др.). Однако, специальных исследований, касающихся северных областей не проводилось. Изучение этих аспектов представляет несомненный интерес, так как именно через эти территории проходит северная граница ареалов многих орхидных умеренной зоны. Ряд авторов ( Sanford, 1974; Вахрамеева и др., 1994) подчеркивает экологическую пластичность орхидных. Вместе с тем большинство из них являются редкими видами, занесенными в различные Красные книги. Списки охраняемых видов.

Учитывая известные классификации ареалов изучаемых орхидных (Hulten,1950; Смольянинова, 1976; Мартыненко, .1976; Flora Europaea, 1980; Раменская, 1983; Meusel et al., 1965; 1983; 1992; Hulten. Fries, 1986) и используя при географическом анали-

se принцип биогеографических координат (Юрцев, 1968), нами выделены следующие долготные ' и широтные группы. Долготные группы включают: I. евразиатские /Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea /; II. циркумполярные /Listera ovata. Calypso bulbosa, Coeloglossum viride/ и III. амфиатлантические /Leucorchis albida/ виды. Широтные группы состоят из I. аркто-альпийских /Leucorchis/ и II. бореальных / остальные виды/.

Распространение изученных видов в Мурманской области по литературным источникам (Орлова,1954; Андреев, Макарова,1990), материалам гербариев (KPABG, MW) и собственным исследованиям можно представить следующим образом. Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia приурочены, в основном, к южным , юго-западным районам области, Кандалакшскому и Терскому берегам и островам Белого моря. .Единственное подтвержденное местонахождение Listera ovata /в окрестностях г. Апатиты/ - самое северное как для Мурманской области, так и дЛя России. Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza maculata достигают северных побережий и прилегающих к ним островов Кольского и Рыбачьего полуостровов. Leucorchis albida встречается в Хибинских и Лово-зерских горах, на полуострове Рыбачий.

Изученные "виды орхидных произрастают здесь преимущественно в сосновых, елово-березовых лесах с мозаичным травяно-кустаркичко-вык или кустарничково-травяным покровом, со средним уровнем осэеценности, на влажных торфянистых, торфянисто-подзолистых почвах. Для большинства видов характерна "бриофилия"(Мазуренко, Хохряков, 1986). Нами выделены группы сфагнофилов /Dactylorhiza maculata/ и собственно бриофилов: таежных /Calypso bulbosa/ и тундровых /Gyinnadenia conopsea, Leucorchis albida/.

В целом, требования к освещенности, увлажнению и кислотности почв, типу растительного сообщества весьма сходны с таковыми в

центральных частях ареалов видов ( LandoIt, 1961; Ellenberg, 1932, 1988; Prochazka, Velisek,'1983; Sarosick, 1993; Вахрамеева и др., 1994 и др.). Экологическая специфика на северной границе распространения проявляется в большей участии кустарничков и нхов в растительных сообществах с орхидными.

Глава IV. Особенности морфологического строения и побегообразования орхидных. Морфология орхидных изучена достаточно подробно, начиная с классических трудов немецких ботаников (Irmisch, 1850, 1853; Fuchs, Ziegenspeck, 1925-1927; Troll, 1941, 1954-1957 и др.) ДО современных отечественных работ (Смирнова, 1990; Татаренко, 1991, 1994 и др.). Однако, многие особенности побегообразования исследованы недостаточно.

Изучение нами короткокорневищных , кистекорнеяых, корнек-лубневых, стеблеклубневых видов орхидных показало принципиальное сходство структуры монокарпических побегов и особенностей их возобновления (рис.1). Исследованные виды относятся к одной модели побегообразования - длиннопобеговой симподиальной (Серебрякова, 1977). При изучении внутрипочечного строения и пространственной ориентации годичных побегов, выявлено 3 механизма роста - "суммирующий ", "круговой" и "маятниковый"-

Плагиотропное корневище у Cypripedium calceolus и Listera ovata образуется короткими базэльныкн частями побегов большой / до 20-25 лет/ продолжительности жизни.- 2-3-членный сикподий стсблехлубневого вида Calypso bulbosa . представлен утолщенными базальныни вертикальными частями побегов. У корнеклубневых Dactylorhiza naculata, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia, Coeloglossum viride и кистекорневого Leuccrchis albid.a фактически ке образуется кноголзтней корневищной части, а симподий представлен бэзалькой зоноЯ побега последнего порядка.

Рис.1. Схемы строения годичных побегов корневищной (А), стеблек-лубневой (В), корнеклубцевой (С), кистекорневой жизненных форм (О). А1, В1, С1, - векторы нарастания за последние 2 года. Заштрихованы отмершие части побегов. Кружочками обозначены почки / более крупно - почки возобновления /. У побегов корнеклубневой и кистекорневой жизнённых форм показаны корнеклубни, как характерная для данных биоморф деталь.

Годичные приросты всех исследованных видов, как правило, состоят из 3 метанеров, на каждой из которых закладывается почка. Возобновление осуществляется из верхней по положению почки. Довольно часто у корнеклубневых орхидных в Мурманской области по сравнению с центральной Россией (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1990) наблюдается развитие побегов из двух почек, при этом из верхней вырастает побег с чертами материнского возрастного состояния, а из нижней - более молодого.

Глава V. Особенности морфогенеза корнеклубневых орхидных.

Особый интерес представляет изучение морфогенеза корнеклубневых орхидных, гак как дает возможность уточнить природу подземных утолщенных органов, трактующихся различно (ogura, 1933; Sharman, 1338, 1939; Kumazawa, 1956, 1958; Тихонова,1972, 1983) и выявить адаптационные приспособления, позволяющие существовать в крайних условиях севера (Похилько, 1993). В литературе имеется единственное исследование морфогенеза целого растения - Orchis tridentata (Дударь, 1967).

Нами прослежен цикл 'развития монокарпических побегов от заложения конуса нарастания побега до отмирания побеговой и корневой систем (рис.2). Морфогенез корнеклубневых орхидных Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride - в Мурманской области, характеризуется следующими чертами:

1. Жизненный цикл конокарпического побега протекает 4 года: 3 года длится внутрипочечное развитие и 1 год внепочечное.

2. Апекс будущего побега закладывается в период конца цветения побега зтого года в базальной зоне зачатка побега почки возобновления второго года развития.

3. В период цветения закладываются зачатки генеративной сферы побега следущего года в почке возобновления третьего года развития, н начинает формироваться корнеклубень в почке возоб-

новлекия второго года развития.

4. В период плодоношения формируются части цветка в почке возобновления третьего года развития. Корневая система побега, этого года отмирает. Почти полностью завершает свой рост корневая система побега, сформированного в почке возобновления третьего годз развития.

Глава VI. Онтогенез корнеклубневых орхидных.

Выделение возрастных состояний у орхидных, особенно у корнеклубневых, сопряжено с болывичи трудностями (Вахрамееза, Денисова, 19Е0; Татаренко, 1995). Это связано в первую очередь с быстрым отмиранием старых частей растений, и, следовательно, отсутствием морфологических структур, при анализе которых возможно определение возраста растений. У корнеклубневых орхидных вся биологическая информация, характеризующая определенный этап большого жизненного цикла, может быть получена лиеь при исследовании побега последнего порядка (рис.3).

Основными критериями для определения возрастного состояния у исследованных видов считали, как и другие исследователи (Денисова, Вахрамеева, 1977, 1980; Денисова, Никитина, 1984), количество жилок, неутолщенных придаточных корней, число лопастей корнеклубкя.

На севере России по сравнению с центральной европейской часть» (СеребряксБ, 1961; Бахрамееза, Денисова, 1983) у корнеклубневых орхидных наблюдается укеньшение числа кеутолщенных придаточных корней, метаиеров побега, общих- размеров растения (Блинова, 1993).

Понятие "проростка" - противоречиво во многих работах (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983; Нефедова, 1985; Vakhraaeeva, Denissova, 1990 и др.) н часто представляет собой смешение тр»х составляющих: "протокорна", "собственно проростка", "всхода".

Онтогенез Сушпас1ап1а сопорвеа. р " проростки,

- ювекильные растения, I - имиатурные растения, V - вегетативные растения, д - генеративные растения.

Рис.4. Начальные этапы онтогенеза у Сое1од1овзшп ухг!(1е / на протяжении одного вегетационного сезона / ': протокорм (1) -"проросток" (2) - переходное к ювенильному (3) - юзенильное растение (4).

Рис.5. "Проростки" орхидных :

А - "проростки" подземный Dact/icrhiza naculata со сфагнового Золота;

В - "проростки" надземные Plat&uthera bifolia ¡г), Dactylorhiza maculata (2).

Учитывая достаточную определенность понятия "протокорм"/"микори-30M"/(Irmisch, 1850; Ziegenspeck, 1936; Андронова, 198Е; Шевцова. 1989 и др.), мы предлагаем под "условным проростком орхидных" понимать возрастное состояние, представляющее следующий после протокорма период роста (рис.4), характеризующийся либо появлением первого' надземного ортогропного побега ("надземный проросток"), либо - нового подземного сегмента протокорма ("подземный проросток"). Отличительной чертой "надземного проростка", который к концу вегетационного сезона становится настоящим ювэ-нильнык растением, считали обязательное наличие в подземной сфере протокорма. Вид "проростка" - надземный, подземный (рис.5) -часто зависит от типа местообитания.

Глава VII. Вероятные эволюционные пути биоморф.

Эволюционные направления в семействе (Schlechter, 1970-1S74; Garay, 1Р72; Dressier, 1981; Rasmussen, 1S83,1S85; Burns-Balogh, Funk, 1986) рассматриваются при обсуждении филогенетических от-ксгений между его таксонами. Анализ эволюции конкретной жизненной форки проводится значительно реке (Аверьянов, 1983; 199Са,б; 1991; Татаранко, 1991, 1994).

На основе исследования особенностей формирования жизненных форм нами обнаруяены следующие тенденции :

1. Отмирание годичных приростов короткокорневишных орхидных (CypripediUM calceolus) и, как следствие, укорочение скелетной оси до нескольких утолщенных метамероа (Calypso bulbosa) или до базалвней неутолценней зоны побега последнего порядка (Leucorchis albida, Coeloglossum viride).

2. перенесение в связи с этик функции запаса либо ка клубень псбегсзого происхождения (Calypso bulbosa).. либо ка корневую систему; незначительное утолщение базальной зоны всех придаточных корней (LeucorchiG albida); специализация придаточных

корней : весьма сильное разрастанче одного из них в базлльной части (Platanthera bifolia); дальнейпая специализация корневой системы в сторону срастания утолщенных базальных частей придаточных корней, образование пальчатых уплощенных корнеклубней (Coeloglossum viride). 3 отличие or данных И.В.Татаренко (1991,1994), мы предполагаем происхождение биоморф с пальчатыми корнеклубнями не только от кистекорневьис бионорф, но и от пред-ковых форм корнеклубкавих с цилиндрическими корнеклубнями.

3. изненение механизма роста в направлении: "суммирующий" (Cypripedium calceolus calceolus, Leuccrchis albida) - "круговой" (Platanthera bifolia) -"маятниковый"(Coeloglossum viride).

4. Переход от вегетативных многолетников (Cypripediuir. calceolus ) к "вагатативныи малолетникам"» (Calypso bulbcsa) и "вегетативным однолетникам"» (Leucorchia albida, Platanthera bifolia, Coeloglossum viride).

r--;----1

|кориеклубневоа с|

i-H цилиндрическими |

i Iкорнеклубнями 1

Iкороткокорне-'зищное i__

t кистехсрневое|

i

>--*-1

I корнеклубневое I "I с пальчатыми I

!стеблеклубневое|

I

корнеклубнями

* - по Г.Н.Высоцкому (1915).

Эволюция биоморф в семействе Orchidaceae была направлена на ускорение темпов онтогенеза, как и.в другом крупном таксоне однодольных - Liliaceae (Хохряков, 1973, 1975). Самой эволюцион-но-молодой, вероятно, следует считать корнеклубневую с пальчатыми корнеклубняни жизненную форму, переходной формой между корот-кокорневицными и корнеклубневыми биоморфами - кистекорневую.

Глава VIII. Особенности популяционной биологии орхидных разных биоморф.

Популяционная биология орхидных на Крайнем Севере практически не изучена. Специфика зарубежных исследований (Tamm, 1972; Hutchings, 1987; Wölls, 1981; Alexander, Alexander,1984; Willems, bik,1991 и др.) заключается в количественно-демографическом изучении популяций, определении календарного возраста растений. В России преобладает биоморфологический подход с оценкой биологического возраста растений и анализом соответствующих возрастных спектров (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1982, 1983, 1990; Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Вахрамеева, Виноградова и др., 1993).

Исследованные ценопопуляции корнеклубневых видев - гомео-статические, полночленные. Корнеклубневые орхидные успешно размножаются семенным путем. Их возрастные спектры, как правило,-правосторонние. Однако, частые волны возобновления влияют на годичную динамику соотношения онтогенетических групп (рис.бА).

Изученные популяции короткокерневицных, стеблеклубневых, кистекорневах видов - регрессивные , или переходные к регрессивным, неполкочленные, в них крайне редки молодые особи. Самопо;}-держание в популяциях Cypripedium calceolus. Listera ovata. Calypso bulbosa осуществляется преимущественно вегетативным путем. Семенное возобновление практически отсутствует. Возрастные спектры - правосторонние (рис.бВ). Однако, доля генеративных по-

просека ЛЗП сосняка

Годы моеледово*« I 1992 ЕЗ 15-33 ЕПЗ 1994

А

березняк с ивоа

Год* исс/яло«ант I 1992 ИЗ 1993 СИЗ 199*

березняк с ельо, мою*., жим.

Годы исс/чд&оа и« I 1992 Е3199Э О 1994

в

? I 1 » 1 сосмяк с березой

Гади хслвлояом

ЕЗ 19Э2 ЕЗ СП им

Рис.6. Возрастные спектры /по относительному значение/ йу-тпааепха сопорэеа (А), СургиресНит са1сео1из (В) в исследованных ценозах.

piot i Plot a riot 3 pia л Число семян в лособочке

В Лас»

О ь»> =

ES о.н<

Plot 1 plot 2

Чгело семян Б коробочке

а he,

CD с».«

FU I

'Число семян в коробочке

[СЗ to.

Plot 1 Plot Рю1 Э

Число семян Е коробочке

HD с»*

EU ¡и..

ч

Рис.7. Число семян в коробочках орхидных - Dactylorhiza maculata (А), " Gymnaäania conopsea (В), Coeloglossuia viride (С), Platanthera bifolia (D) - в исследованных растительных сообществах. Обозначения местообитаний соответствует приведеннным описаниях .

бегов в популяциях, например, С.са1сео1из не превышает 10% /для Тверской области по нашим данным эта величина составляет 20-5055/.

Семенная продуктивность орхидных в Мурманской области уменьшается по сравнение с таковой в других регионах /Московская обл., Карпаты, Англия/ в 2-3 раза (Saj.isbury.1942; Загульский, 1989, 1994; Вахрамеева, Виноградова и др.,1993). Во всех популяциях наибольшее количество семян сосредоточено в коробочках нижней и средней части соцветия (рис.7). Жизненность особей н семенная продуктивность в ценопопуляциях орхидных снижаются в нарушенных местообитаниях. Одним из определяющих факторов, влияющим на показатель жизненности особей всех изученных видов, являются погодные условия вегетационного сезона.

Обнаружена зависимость характера возрастного спектра от погодных условий вегетационного сезона. Наибольшее влияние сказывает температурный фактор /низкие температуры/: з начале вегетационного периода - подавление развития проростков; в середине -подавление формирования генеративной сферы в почках возобновления; в конце /заморозки/- повреждение сформированных генеративных органов в почках возобновления.

виводы.

1. Географический анализ орхидных, произрастающих в Мурманской области, показывает, что большинство из них являются бо-реальными, одки вид - Leucorchis albida - аркт'о-альпийский; все виды относятся к 3 долготным группам: I. есразиатскоЯ /Cypripediun calceolus, Platanthera bifolia, Dactylcrhiza rr.aculata, Gymnadenla conopsea/; IX. циркумполярной /Listera ovata, Calypso bulbosa, Coeloglossum viride/ и III. акфнатланти-ческой /Leucorchis albida/ .

2. Типичными кестообитанияни для большинства исследованных видов орхидных на территории области являются -основые и ело-

во-береэовые кустарничково-травяные леса, часто с преобладающи« участием мхов, на влажных торфянистых, торфянисто-подзолистых почвах.

3. Изучение морфологии корневищных , кистекорневых,.корнек-лубневых, стеблеклубневых видов орхидных показало сходство строения их структурных единиц и особенностей возобновления. Все исследованные жизненные формы относятся к одной модели побегообразования - длиннопобеговой симподиальной. Разнообразие жизненных форм достигается за счет специфических механизмов роста, различной степени утолценности побеговой части и корней, скорости отмирания старых членов симподия.

4. Сопоставление строения и морфогенеза побегов орхидных разных биоморф позволило проследить вероятный путь развития жизненных форм от короткокорневищных до стеблеклубневых и корнек-лубневых орхидных. Самой эволюционно-молодой и более приспособленкой к северным условиям является, по видимому, корнеклубневая с пальчатыми корнеклубнями жизненная форма. Переходной формой между короткокорневищными и корнеклубневыми биоморфами представляется кистекорневая.

5. Исследованные ценопопуляции корнеклубневых орхидных -гомеостатические, правосторонние, в них постоянен приток генет. Популяции короткокорневищных, стеблекорневых и кистекорневых орхидных - неполночленные, регрессионного типа с самоподдержанием, преимущественно, за счет рамет. Динамика соотношения возрастных групп в ценопопуляциях зависит от жизненной формы орхидных. Прослеживается зависимость характера возрастного спектра от температурного фактора.

6. Семенная продуктивность орхидных уменьшается в Мурманской области по сравнению с другими регионами в 2-3 раза. В нарушенных местообитаниях выявлена тенденция к снижению жизненности и семенной продуктивности особей.

7. Северный предел распространения орхидных в значительной степени связан с эволационноЯ продвинутостью их жизненных форм. Успешное семенное возобновление в сочетании с интенсивностью онтогенеза обуславливают возможность более северного произрастания корнеклубневых с пальчатыми корнеклубняни видов орхидных.

Работы, опубликованные по теме диссертации :

Блинова И.В. К экологии и биологии, некоторых орхидных Еыяневолоцко-Новоторжского вала// Флора и растительность южной тайги / Калинин.1989.С.105-112.

Блинова И.В. К вопросу изучения семян орхидных Крайнего Севера // Проблемы оптимизации и использования растений и рас тительных ресурсов на Европейском Севере / Архангельск. 1932. С. 17-19.

Блинова К.В. О новом местонахождении Ophrys insectifera L. в Тверской области // Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения/ Йошкар-Ола.1992. С. 82-83.

Блинова И.В. К вопросу об уточнении жизненной формы cypripediun calceolus L.. // Труды IV молодежи.конф.ботаников Санкт-Петербурга, най 1991. Еотан. ин-т РАН, Санкт-Петербург, 1993. 4.2. С.25-28.(Рукопись деп. В ВИНИТИ 10.06.93 N 1622 - 3 93) .

Блинова И.В. Эколого-биологическиг особенности

Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала // 9лорист. и геоботан. иссл. в Мурманск, обл. Апатиты, 1993. С.107-113.

Блинова И.В. К вопросу о побегообразовании некоторых европейских зидов орхидных // Конференция молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы ботаники и экологии"(19-21 сентября 1393.Ялта)/Сборник тезисов. Киев,1993. С.15.

Блинова И.В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.)

Е.Меу.// Актуальные вопросы экологической норфологии растений. И., 1995. С. 31-34.

Blinowa I.W. Die Entwicklung des Rhizone und der Populationen von Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentralrussland ' // Euorchis / Haarlem (Nederland).1993. N.5. S.95-105.

Блинова И.В. Особенности иорфогенеза некоторых видов орхидных Мурманской области // Международный симпозиум "Популяции орхидей : изучение и охрана" (11-13 мая 1994, г.Рахов ). Львов, 1995./в печати/

Блинова И.В. Особенности структуры и развития некоторых видов орхидных Европы // Международный симпозиум "Популяции орхидей : изучение и охрана" (11-13 мая 1994, г.Рахов ). Львов, 1995./в печати/

Блинова И.В. Модель побегообразования и механизм роста корнеклубневых орхидных // Труды Пятой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (24-27 мая 1994, г.С.-Петербург ). С.-Петербург,1995./в печати/