Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области

Федченко, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области"

804611929

На правах рукописи

ФЕДЧЕНКО Елена Анатольевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER. НА ЮГЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - экология (биология) 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Пермь-2010

004611929

Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета, г. Тюмень

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Боме Нина Анатольевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ильминских Николай Геннадьевич

кандидат биологических наук, доцент Суюпдуков Ильгиз Борисович

Ведущая организация:

Ботанический сад Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 28 октября 2010 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

Адрес сайта: hllp//www.psu.ru e-mail: novosclova@psu.ni Факс: 8(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан «if » сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических паук, доцент Л.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения биоразнообразия приобрела немаловажное значение в жизнедеятельности человека, так как антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных в последнем десятилетии (Салохин, 2007). Её решение требует длительного эколого-популяционного мониторинга как в особо охраняемых территориях, так и в антропогенно нарушенных экосистемах (Быченко, 2008).

Интенсивному изучению орхидных способствует необходимость принятия срочных мер по охране этого семейства, поскольку численность и ареал многих видов заметно сократились, а некоторые виды оказались на грани полного исчезновения (Вахрамеева и др., 2004).

Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных, 66 включены в приказ «Об утверждении перечней ...» от 25 октября 2005 г. №289. В Красную книгу Тюменской области занесены 27 видов сем. Orchidaceae, из них 26 видов отнесены к I-III категориям редкости, а один вид - Platanthera bifolia (L.) Rich. - включен в дополнительный список и отнесен к IV категории редкости, как вид с неопределенным статусом (Красная книга Тюменской области, 2004; Хозяинова и др., 2004).

Градация растений, включенных в Красные книги, обычно проводится лишь rio двум признакам: степени их редкости и приуроченности к определенному региону. Углубленный анализ экологии и популяционной биологии растений необходим для дальнейшего ведения Красной книги, изучения реальной ситуации в природных популяциях редких видов, оценки их состояния, перспектив существования, организации мониторинга и предложения конкретных мер охраны (Зауголыюва и др., 1992; Михеева и др., 2006).

Цель работы: исследование особенностей биологии, экологии, микори-зообразования и оценка состояния и структуры ценополуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver, на юге Тюменской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- рассмотреть распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis;

- исследовать онтогенез Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis-,

- изучить поливариантность развития особей Platanthera bifolia в различных эколого-ценотических условиях;

- оценить возрастную, пространственную структуру и состояние популяций Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis;

- выявить онтогенетические тактики и стратегии Platanthera bifolia;

- изучить особенности микоризообразования у растений Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в условиях административного юга Тюменской области проведено комплексное исследование природных популяций Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis. Изуче-

ны местообитания, эколого-фитоценотическая приуроченность, изменчивость морфологических признаков на разных этапах онтогенеза, численность, плотность, структура и состояние ценопопуляций, а также особенности микоризо-образоваиия (интенсивность, частота встречаемости, степень микотрофности и однородности микоризной инфекции). Исследованы онтогенетические тактики и стратегии Р. bifolia.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Реакция особей Р. bifolia, произрастающих в различных сообществах, на меняющиеся факторы среды выражается на организменном уровне в морфологической поливариантности онтогенеза, на популяционном уровне - в различной возрастности ценопопуляций и особенностях размещения растений.

2. Объективная оценка состояния ценопопуляций редких видов и прогнозирование их дальнейшего развития могут быть достигнуты на основе использования комплексных методов изучения.

3. Колебания микотрофности Р. bifolia и D. hebridensis в разные периоды вегетации находятся в зависимости от возрастного состояния растения и степени развития микосимбионта в придаточных корнях и окончаниях стебле-корневых тубероидов текущего и следующего года.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Тюменской области и сопредельных территориях, проведении мониторинговых исследований при составлении и ведении Красных книг. Основные результаты исследований используются на практических занятиях по дисциплинам «Онтогенез покрытосеменных растений» и «Изучение растений на разных этапах онтогенеза» на кафедре ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ.

Личное участие автора заключается в разработке программы исследований, сборе полевого материала, проведении лабораторного анализа (исследование микоризообразования), камеральной обработке фактического материала, обобщении, интерпретации результатов и написании текста.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на I Международной конференции «Экологические проблемы Зауралья» (г. Ишим, 2007), заочной электронной конференции «Теория и методы изучения охраны окружающей среды» (г. Москва, 2008), XII делегатском съезде Русского ботанического общества "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" (г. Петрозаводск, 2008), 59 и 60 внутривузовских научных студенческих конференциях (г. Тюмень, 2008, 2009), VI Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти A.A. Дунина-Горкавича «Тобольск - научный 2009» (г. Тобольск, 2009), II Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (г. Ишим, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (г. Сибай, 2010). Результаты исследований изложены в научных отчетах (2006-2009 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского госуниверситета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано девять научных работ, из них две статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 285 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 14 приложений. В тексте приводится 33 таблицы и 43 рисунка. Список литературы включает 300 источников, в том числе 72 иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.с.-х.н., профессору H.A. Боме и к.б.н., доценту H.A. Алексеевой за научные консультации и конструктивные замечания при написании и оформлении работы, к.б.н., главному инженеру отдела Охраны окружающей природной среды ООО «ТюменНИИгипрогаз» Н.В. Хозяиновой за помощь в сборе полевого материала, а также всем преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ за ценные указания и замечания по отдельным вопросам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая значимость исследования, ставятся цель и задачи.

Глава 1. Характеристика Platanthera bifolia (L.) Rich, и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

Описаны основные черты морфологии орхидных со стеблекорневыми ту-бероидами (Аверьянов, 1991 а, б), особенности внутри- и внепочечного развития на примере D. macúlala (Тихонова, 1983; Вахрамеева, Денисова, 1987, 1988; Татаренко, 1994; Блинова, 1996, 1998), а также становление жизненной формы по классификациям И.Г. Серебрякова (1962), Т.Н. Серебряковой (1977, 1981) и И.В. Татаренко (1996).

Рассмотрены особенности опыления, семенное размножение в природе и на искусственных симбиотических и асимбиотических средах, вегетативное размножение в природе и с помощью методов клонального микроразмножения, описаны исследования эффективного выращивания in situ орхидных, полученных in vitro (Bernard, 1905; Куликов, Филиппов, 1998, 2003; Куликов, 2000; Val-lus, 2000; Batty et al., 2001, 2006; Андронова, 2003; Antípunyakom et al., 2004; Мамаев и др., 2004; Татаренко и др., 2006; и др.).

Приведена систематика, основные морфологические и экологические характеристики Р. bifolia и D. hebridensis (Флора Западной Сибири, 1936; Флора СССР, 1954; Флора Сибири, 1987, 2003; Аверьянов, 1988, 1989, 2000; Малахова и др., 1994; Татаренко, 1996, 2006; Красная книга Тюменской области, 2004; Хозяинова и др., 2004; Смирнов и др., 2006; Ефимов, 2007; и др.).

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования

Изученная территория - административный юг Тюменской области простирается с Уватского района на севере и до Бердюжского, Армизонского, Сладковского и др. на юге, т.е. от южной границы Ханты-Мансийского автономного округа и до северной границы Казахстана, пересекая подзоны южной тайги, подтайги и лесостепи (Большая Тюменская энциклопедия, 2004).

В южной части Тюменской области господствует рельеф, связанный с деятельностью водных потоков (Каретин, 1990; Бакулин и др., 1996). Климат области континентальный с холодной малоснежной зимой, непродолжительным летом, короткими весной и осенью (Алисов, 1956; Гвоздецкий, 1973). Безморозный период длится до 127 дней. Зимний минимум температур составляет -36° -44"С. Увлажнение почти целиком зависит от осадков, приносимых с запада (Каретин, 1990; Большая Тюменская энциклопедия, 2004). Годовая сумма осадков равна 350-400 мм. Снежный покров залегает 160-180 дней. Гидротермический коэффициент равен 1,3-1,4 (Иваненко, 2008).

Почвы южной тайги и подтайги дерново-подзолистые, болотные, дерно-во-глеевые и серые лесные. Почвы лесостепи представлены оподзоленными и выщелоченными чернозёмами, серыми лесными и лутово-чернозёмными почвами в комплексах с солонцами (Каретин, 1990; Бакулин и др., 1996).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Сбор материала проводили в 2005-2009 гг. в Абатском, Викуловском, Исетском, Казанском, Нижнетавдинском, Тобольском, Тюменском, Упоров-ском и Ялуторовском административных районах Тюменской области.

Для изучения фитоценотической приуроченности любки двулистной и пальчатокоренника гебридского сделаны геоботанические описания по общепринятым методам (Миркин и др., 1978 а, 2000). Обилие - покрытие видов учитывали по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, 1978 б). Дополнительно обилие и покрытие Р. bifolia и D. hebridensis выявляли методом «линейных перехватов» (Caryl L. Elzinga el al., 1998). За счетную единицу исследуемых видов орхидей здесь и далее принята особь семенного размножения (генета).

Для определения жизненности видов в фитоценозе использовали трехбалльную шкалу А.Г. Воронова (1973). К эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) растения относили по методике В.Э. Смирнова и др. (2006, 2007). Ареалы видов приведены по классификации А.И. Толмачева (1962, 1974). Латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Оценка экологических условий обитания Р. bifolia по факторам освещенности, влажности, кислотности и богатству почвы минеральным азотом, континентальное™ климата и термоклиматической шкале проведена по составу видов в сообществах с использованием экологических шкал Г. Элленберга (1991). Экологическую валентность (EV) и индекс толерантности (lt) рассчитывали rio методике Л.А. Жуковой (2004).

Дополнительно степень кислотности почвы определяли на четырех стационарных площадках потенциометрически в солевой и водной вытяжках согласно ГОСТ 26483-85 (1985) и ГОСТ 26423-85 (1985).

Жизненная форма исследуемых видов приведена в соответствии с классификациями И.Г. Серебрякова (1952,1964) и И.В. Татаренко (1996).

При изучении онтогенеза любки двулистной и пальчатокоренника гебридского выделяли следующие возрастные состояния: семя (se), надземный проросток (р), ювенильное (j), имматурное (im), взрослое вегетативное (вирги-нильные растения и временно не цветущие генеративные особи) (vm) и генеративное (g) (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Вахрамеева и др., 1980, 1987; Блино-

ва 1998, 2007, 2010). Группу сенильных особей не выделяли, так как постгенеративный период в онтогенезе орхидных отсутствует или слабо выражен, и генеративные растения по достижению предельного возраста отмирают, не переходя в субсенилыюе состояние (Быченко, 2009; Блинова, 2010).

Исследование морфологических особенностей особей и закономерностей их изменения в онтогенезе проводили по 27 признакам. Всего исследовано 464 особи любки двулистной и 134 особи пальчатокоренника гебридского.

Изучение возрастной и пространственной структуры ценопопуляций проводили на трансектах размером 4 мхЮ м, которые разбивали на учетные площадки 2 м2, 1 м2 и 0,5 м2 (Работнов, 1964; Понятовская, 1964). Особи картировали с учетом возрастного состояния. Для анализа возрастного состояния ЦП использовали индексы возрастности (Уранов, 1975) и эффективности (Животовский, 2001).

Для установления типа размещения особей по площади рассчитывали коэффициент дисперсии (Кд). Выделяли случайное, регулярное и контагиозное распределение (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Миркин, 1978 б). Учитывали следующие количественные параметры скоплений: средняя плотность (Мс), протяженность по трансекте (Le), степень отграниченности (Dm=(Mc-Mn)/Mc) и степень отдаленности (DL=Ln/(Ln+Lc)) друг от друга, протяженность промежутков между скоплениями (Ln) и плотность особей в них (Мп), коэффициент плотности «центра» скоплений Кр=М]/Мш и процент особей, сконцентрированных в скоплениях (Р) (Заугольнова, 1976; Григорьева и др., 1977; Ценопопуля-ции растений, 1988).

Оценку жизненности ЦП любки двулистной проводили с помощью индекса виталитета (IVC) (Ишбирдин и др., 2005). Градиент ухудшения условий роста выстраивали как ряд ценопопуляций по убыванию значений 1VC. Наибольшее значение индекса соответствовало наилучшим условиям произрастания, наименьшее - худшим.

Оценка виталитетного типа ценопопуляций любки двулистной в различных сообществах проведена с использованием критерия Q и отношения Iq. Онтогенетические тактики Р. bifolia оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV) на градиенте ухудшения условий, устанавливаемом по 1VC. Определение онтогенетической стратегии Р. bifolia проводили по характеру изменения морфологической целостности растений, оцениваемой по коэффициенту детерминации (R2m) на экоклине IVC (Злобин, 1989 а, б; Ишбирдин, и др. 2005).

Состояние ЦП Р. bifolia оценивали по ранжированным балльным значениям совокупности популяционных и морфологических признаков особей (Це-нопопуляции растений, 1988; Заугольнова и др. 1993).

Для определения интенсивности (С) и частоты встречаемости микоризной инфекции, степени микотрофности и степени однородности микоризной инфекции применяли методы и формулы, предложенные JI.B. Крюгер, О.Н. Шер-даковой (1980), И.А. Селивановым (1981) и И.В. Татаренко (1995, 1996). Срезы 1 см длиной исследовали под микроскопами Ломо МИКМЕД-2 и Axiostar Plus.

Всего было проанализировано 6577 срезов придаточных корней и окончаний стеблекорневых тубероидов P. bifolia и 1480 срезов D. hebridensis.

Полученные данные обработаны стандартными вариационно-статистическими методами с использованием пакета программ STATISTICA и приложения Microsoft Office Excel 2003. Рассчитаны уровни варьирования признаков (Зайцев, 1973) и теснота коррелятивной связи (Плохинский, 1970; Ла-кин, 1990). Расчет достоверности различий осуществляли по t-критерию Стью-дента (Лакин, 1990). Дискриминантный анализ и кластер-анализ проводили согласно методическим рекомендациям Ю.Г. Пузаченко (2004).

Глава 4. Морфобиологическая характеристика и эколого-фитоценотическая приуроченность изученных видов орхидей

Ареал любки двулистной бореальный европейско-малоазиатско-сибирский (Вахрамеева и др., 1994). Вид относится к неморальной эколого-ценогической группе, обитает на лугах разного типа и в светлых лесах может расти на вырубках и на границе вырубки и леса (Татаренко, 1996; Блинова, 2001; Смирнов и др., 2006, 2007). На юге Тюменской области встречается во всех районах, но крупных популяций не образует. Растет в лиственных и светлых смешанных лесах (Хозяинова и др., 2004; Хозяинова, 2008).

Нами было проанализировано 46 сообществ с участием P. bifolia, из них 22 березняка (47,8%), 6 березово-сосновых лесов (13,0%), 5 осиново-березово-сосновых лесов (10,9%), 4 сосняка (8,7%), 4 осиново-березовых леса (8,7%), 3 сообщества с участием темнохвойных пород (6,6%), 1 осинник (2,2%) и 1 оси-ново-березово-липовый лес (2,2%). На лугах и вырубках ценопопуляции P. bifolia не обнаружены.

В результате исследований эколого-фитоценотической приуроченности Р. bifolia выявлено, что на юге Тюменской области вид произрастает в лесных сообществах (преимущественно с доминированием Betula pendula Roth) на хорошо аэрируемых почвах легкого гранулометрического состава. Наибольшего обилия (Sp) Р. bifolia достигает в фитоценозах с проективным покрытием травяного яруса 50-60% и сомкнутостью крон не более 70%.

Географический анализ объединенной парциальной флоры исследованных сообществ показал, что в ее состав входят виды преимущественно с боре-альным ареалом (83,6%), по 3,3% приходится на виды с лесостепным и неморальным ареалами. Доля видов с другими ареалами не превышает 1,6%.

При анализе ЭЦГ растений установлено, что самыми многочисленными оказались луговая и лугово-опушечная (30,0% от общего числа видов) и боре-альная (28,0%) ЭЦГ. К неморальной ЭЦГ отнесены 12% видов растений. Оли-готрофная ЭЦГ была немногочисленна и составила 2% от общего количества видов растений исследованных фитоценозов.

Экологический анализ объединенной парциальной флоры исследованных сообществ показал, что в фитоценозах преобладают мезофиты (58,8%), доля гигромезофитов и ксеромезофитов не превышает 10,2% и 10,7% соответственно. Гигрофиты, мезогигрофиты, мезоксерофиты и ксерофиты в исследованных сообществах занимают 8,6%, 6,4%, 4,3% и 1,1% от общего количества видов соответственно.

В результате оценки экологических условий местообитаний любки двулистной по шкалам Г. Элленберга (1991) выявлено, что на юге Тюменской области вид обитает преимущественно в условиях умеренного тепла (5 ступень), в светлых лесах (6 ступень) на средневлажных и хорошо увлажненных, но не мокрых почвах (5-6 ступени), приурочен преимущественно к умеренно кислым почвам (5 ступень) и может встречаться на почвах от бедных до умеренно богатых минеральным азотом (4 ступень) (рис. 1).

Экологическая позиция вида по шкалам Г. Элленберга (1991)

Реализованная экологическая позиция изученных ЦП min

Реализованная экологическая позиция изученных ЦП max

Реализованная экологическая позиция изученных ЦП среднее

Рис. 1. Характеристика Platanthera bifolia (L.) Rich, по шкалам Г. Элленберга (1991): Т - термоклиматическая шкала, Ok - континентальность климата, L - освещенность / затенение, F - увлажнение почвы, R - pH почвы, N - обеспеченность почвы минеральным азотом.

По факторам континентальное™ климата (EV=0,32), освещенности / затенения (EV=0,29) и увлажнения почвы (EV=0,33) любка двулистная является стеновалентным видом и может выносить лишь ограниченные изменения этих экологических факторов. По фактору кислотности почвы (EV=0,40) и термоклиматической шкале (EV=0,38) Р. bifolia является гемистеновалентным видом, по фактору богатства почвы минеральным азотом (EV=0,52) - мезовалентным. Следовательно, континентальность климата, освещенность / затенение и влажность почвы являются лимитирующими факторами для произрастания Р. bifolia на юге Тюменской области, что согласуется с исследованиями, проведенными на Южном Урале (Суюндуков, 2006).

Индекс толерантности любки двулистной по отношению к совокупности рассмотренных климатических и почвенных факторов составил 0,35 и 0,42 соответственно. Это свидетельствует о том, что изучаемый вид является гемисте-нобионтным и проявляет низкую экологическую толерантность в исследованных ценопопуляциях.

Ареал пальчатокоренника гебридского бореальный евросибирский (Тата-ренко, 1996). Вид встречается по разреженным соснякам и сосново-березовым лесам различной степени увлажнения, лесным полянам, лугам, лесным болотам, галечникам рек (Мамаев и др., 2004). В Тюменской области растет во влажных лесах, на травянистых и зеленомошных болотах, горных и пойменных

лугах и в других местообитаниях с богатым минеральным питанием (Красная книга Тюменской области, 2004). Нами было исследовано 2 ЦП пальчатокорен-ника гебридского в березово-сосновом лесу плауново-зеленомошном (ЦП№1) и на дне песчаного карьера в сосняке вейниково-зеленомошном (ЦП№2). Растения пальчатокоренника гебридского в обоих исследованных фитоценозах встречались единично (sol). Проективное покрытие особей D. hebridensis в ЦП№1 и ЦП№2 составляло 23,4% и 1,6% соответственно, при общем проективном покрытии травяного яруса 85% - 95% и сомкнутости крон 70% - 80%.

Глава 5. Онтогенез Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis

Приведен обзор литературы, посвященной истории изучения онтогенеза растений (Работнов, 1950; Чайлахян, 1973; Уранов, 1975; Онтогенетический атлас..., 2000; Смирнова, 2002; Жукова, 2008; и др.).

Описан онтогенез Р. bifolia в березовых, смешанных лиственных, смешанных светлохвойных лесах и сосняках и D. hebridensis - в березово-сосновом лесу и сосняке.

Семена любки двулистной и пальчатокоренника гебридского созревают в конце июля - начале августа. Гинецей синкарпный, плод коробочка. Семена продолговатой формы, многочисленные, мелкие (у Р. bifolia 275,73-375,50 мкм длиной и 44,38-85,55 мкм шириной, у D. hebridensis 250,67-380,64 мкм и 73,77133,19 мкм соответственно).

Надземные проростки исследованных видов представлены розеточным побегом, несущим 2 чешуевидных листа нижней формации и 1 зеленый лист срединной формации, 0,54-0,65 см шириной, с 2-3 жилками у любки двулистной и 0,65-0,75 см шириной с 3-5 жилками - у пальчатокоренника гебридского. Подземная сфера представлена протокормом и неутолщенным придаточным корнем 0,5-2,7 см длиной (табл. 1, рис. 2).

В результате наблюдений за маркированными особями, установлено, что надземные проростки любки двулистной и пальчатокоренника гебридского в течение первого сезона вегетации переходят в ювенильное возрастное состояние, что согласуется с данными И.В. Блиновой (1998), изучавшей онтогенез некоторых видов орхидных в условиях Крайнего Севера.

Органы надземной сферы ювенильных растений Р. bifolia и D. hebridensis, в сравнении с надземными проростками, характеризуются более крупными размерами. Количество жилок на листе увеличивается до 5-7 шт. В подземной сфере ювенильных растений происходят существенные изменения: у особей обоих видов развивается корневая система, состоящая из 1-4 неутолщенных придаточных корней и стеблекорневых тубероидов текущего и следующего года. У D. hebridensis стеблекорневой тубероид текущего года состоит из двух долей (табл. 1, рис. 2).

По нашим данным, в ювенильном возрастном состоянии особи любки двулистной могут находиться 1-2 года, а затем переходят в имматурное состояние. Из литературных источников известно, что в зависимости от условий произрастания продолжительность ювенильного состояния может варьировать от 1 месяца до нескольких лет (Блинова, 1998; Перебора, 2002).

Таблица 1. Изменение морфологической структуры особей

Р. bifolia и D. hebridensis в ходе онтогенеза

Возрастное состояние Статистические параметры Высота растения, см Число листьев срединной формации, шт. Число листьев нижней формации, шт. Длина первого листа срединной формации, см. Ширина первого ¡листа срединной формации, см Число жилок на первом листе срединной формации, шт. | Число цветков в соцветии, шт. Число придаточных корней, шт. Длина придаточных корней, см Число долей ту-бероида, шт.

Platanthera, bifolia (L.) Rich.

Р п,=3 X 1,45 1,00 1,50 3,85 0,65 2,75—А А А - 2,50* А 2,70*** А АА. -

Sx 0,65 0,00 0,50 1,35 0,05 0,25 - 0,50 0,30 -

CV, % 63,40 0,00 47,14 49,59 10,88 12,86 - 28,28 15,71 -

i П|=24 X 2,63 1,00 1,33" А А* 9,65* 1,52 7,00—А А А - 3,33 1,50 -

Sx 0,55 0,00 0,33 1,11 0,19 0,00 - 1,33 0,81 -

CV, % 36,52 0,00 43,30 19,91 21,95 0,00 - 69,28 93,33 -

im п,=32 X 2,03>«. 1,00 2,33 13,10*. 2,60« 13,67 - 2,67" 1,93* А А.. -

Sx 0,27 0,00 0,33 1,32 0,51 1,33 - 0,66 0,64 -

CV, % 22,72 0,00 24,74 17,46 34,19 16,90 - 43,30 56,97 -

vm n i=15 X 2,11*A А ■■ 2,00 2,17" А 15,49— А ААш. 3,38 15,00 - 6,58 5,13* -

Sx 0,22 0,00 0,17 1,03 0,39 0,48 - 1,05 0,73 -

CV, % 36,43 0,00 26,65 25,75 44,17 12,34 - 55,51 49,05 -

8 П|=21 X 52,86" А А Анн 2,00" А>. 2,00 14,30— 4,74—А Аа. 17,57"А ■ ■ 16,86. 5,67 4,03 -

Sx 1,82 0,00 0,31 0,88 0,28 0,57 0,74 1,17 0,84 -

CV, % 9,16 0,00 40,82 16,19 15,68 8,60 11,58 61,76 62,98 -

Dactylorhiza hebru ensis (Wilmott.) Aver.

Р п2=13 X 0,95 1,00 1,77 9,37 0,65 4,08 - 1,50 0,55 -

Sx 0,15 0,00 0,20 0,61 0,05 0,29 - 0,50 0,05 -

CV, % 22,33 0,00 40,98 23,30 29,03 25,45 - 47,14 12,86 -

j п2=24 X 2,55 1,00 2,50 10,83 0,79 5,83 - 3,09 3,17 1,91

Sx 0,27 0,00 0,22 0,80 0,05 0,50 - 0,44 0,30 0,09

CV, % 34,99 0,00 21,91 36,33 33,97 41,58 - 46,78 31,46 15,79

im n2=25 X 3,47 1,65 3,67 10,72 1,09 6,83 - 5,63 5,46 2,50

Sx 0,42 0,10 0,33 0,78 0,06 0,58 - 0,91 0,56 0,27

CV, % 20,87 29,48 15,75 35,04 26,77 40,40 - 45,51 28,86 30,24

vm n2=29 X 3,33 2,24 2,67 11,53 1,45 т 9,45 - 4,71 2,99 т 4,00

Sx 0,27 0,09 0,33 0,46 0,06 0,46 - 1,38 0,69 0,00

CV, % 44,26 22,80 21,65 21,57 23,62 26,17 - 77,18 61,22 0,00

Ё п2=16 X 42,93 4,58 2,40 9,03 1,58 10,83 19,18 8,10 5,92 3,50

Sx 2,76 0,19 0,40 0,70 0,19 0,83 1,86 0,66 0,46 0,22

CV, % 22,26 14,59 37,27 21,02 40,56 26,65 32,12 25,67 24,42 20,20

Примечание: количество исследованных растений: П[ - любки двулистной, произрастающих в березняках, п2 - пальчатокоренпика гебридского в ЦП№1; различия статистически достоверны между особями Р. bifolia: * - березняков и сосняков, Ж - березняков и смешанных светлохвойных лесов, ■ - березняков и смешанных лиственных лесов; ▼ - различия статистически достоверны между особями D. hebridensis ЦП№1 и ЦП№2.

Рис. 2. Возрастные состояния Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis: А - надземный проросток, Б - ювенильное, В - имматурное, Г - взрослое вегетативное, Д -генеративное, 1 - листья срединной формации, 2 - листья нижней формации, 3 - соцветие, 4 - протокорм, 5 - придаточные корни следующего года, 6 - стеблекорневой тубероид следующего года, 7 - придаточные корни текущего года, 8 - стеблекорневой тубероид текущего года, 9 — почка возобновления. Масштабная линейка 3 см.

Имматурные растения представляют собой переходный этап онтогенеза между молодыми и взрослыми растениями. На этом этапе у особей Р. bifolia в 2 раза увеличиваются длина и ширина листа срединной формации по сравнению с ювенильными растениями, у D. hebridensis формируется два листа. Число жилок на листе у любки двулистной возрастает до 11-15 шт., у пальчатокоренника гебридского составляет 5-7 шт. В подземной сфере увеличивается количество неутолщенных придаточных корней у Р. bifolia до 2-5 шт., у D. hebridensis - до 3-8 шт. Количество долей стеблекорневого тубероида у пальчатокоренника гебридского увеличивается до 2-3 шт. (табл. 1, рис. 2).

Выявлено, что продолжительность имматурного возрастного состояния Р. bifolia составляет 2-3 (4) года. По данным М.Г. Вахрамеевой, JI.B. Денисовой (1975) и Е.А. Перебора (2002) длительность пребывания особей любки двулистной в этом возрастном состоянии составляет 2-4 года.

Взрослые вегетативные растения характеризуются большими размерами, чем особи предыдущих возрастных состояний. У Р. bifolia увеличивается количество листьев срединной формации до 2 шт., у D. hebridensis - до 2-3 шт., в 1,5 раза возрастают размеры листьев. Количество жилок на листе у любки двулистной достигает 15-17 шт., у пальчатокоренника гебридского 7-11 шт. В подземной сфере увеличивается количество придаточных корней и размеры стеб-лекорневых тубероидов. Количество долей стеблекорневого тубероида у D. hebridensis возрастает до 4 шт. (табл. 1, рис. 2).

По нашим данным, во взрослом вегетативном возрастном состоянии растения Р. bifolia могут находиться в течение 2-3 и более лет. М.Г. Вахрамеева с соавторами (1988) отмечают, что в Московской области длительность этого возрастного состояния достигает 1-3 лет (иногда до 5 и более лет).

Установлено, что длительность прегенеративного периода онтогенеза Р. bifolia в лесных сообществах юга Тюменской области составляет 7-9 (и более) лет. На Урале по данным С.А. Мамаева с соавторами (2004), продолжительность этого этапа онтогенеза у любки двулистной достигает 6-8 лет.

В конце мая - начале июня у особей Р. bifolia и D. hebridensis верхушечная почка формирует один удлиненный ортотропный генеративный облиственный побег, и растение переходит к цветению. Генеративный побег любки двулистной 47,5-60,1 см длиной несет 1-2 простых овальных зеленых листа, у D. hebridensis побег 33,6-61,0 см длиной несет 4-6 листьев срединной формации. Размеры морфометрических признаков надземной и подземной сфер генеративных растений по сравнению с взрослыми вегетативными растениями изменяются незначительно (табл. 1, рис. 2).

Согласно данным М.Г. Вахрамеевой с соавторами (1988, 1994), в генеративном возрастном состоянии особи любки двулистной могут находиться более 10 лет, а средняя продолжительность онтогенеза составляет 20-27 лет.

Отмечено, что основными критериями для выделения возрастных состояний Р. bifolia и D. hebridensis являются количество жилок на листе, количество и размеры листьев срединной формации, а также количество придаточных корней, размеры стеблекорневых тубероидов, число лопастей стеблекорневого тубероида (у пальчатокоренника гебридского) и наличие соцветия.

Наибольшая степень варьирования признаков наблюдается у надземных проростков, ювенильных и имматурных растений. У взрослых вегетативных и генеративных растений происходит увеличение доли признаков, характеризующихся средним и низким коэффициентом вариации, что свидетельствует об экологической пластичности вида.

Глава 6. Поливариантность развития растений Platanthera bifolia (L)Rich.

Приведен обзор литературных данных, касающихся типов поливариантности онтогенеза растений разных жизненных форм (Ценопопуляции растений, 1976,1977,1988; Воронцова, 1978; Жукова, 1983,1990,2001; и др.).

Установлено, что различные эколого-ценотические условия оказывают влияние на морфологические признаки Р. bifolia. По нашим данным, лимитирующими факторами для произрастания вида являются освещенность / затенение и увлажнение почвы, поэтому оптимальные значения этих факторов в березняках наиболее благоприятны для приживания и размножения растений и, как следствие, высокой жизненности особей (3 балла). В сосняках наблюдается статистически достоверное уменьшение большинства признаков надземной и подземной сфер растений и снижение их жизненности до 1 балла. Особи смешанных лиственных и светлохвойных лесов занимают промежуточное положение между растениями березняков и сосняков.

При оценке расстояний (различий) между морфологическими признаками генеративных растений любки двулистной в различных сообществах с помощью дискриминантного и кластер-анализа установлено, что наиболее близкими по значениям признаков являются особи смешанных лиственных и смешанных светлохвойных лесов, наиболее удаленными - особи березняков и сосняков (рис. 3).

•

♦ •

... щ to п V

— ■ И -*г

С'ЛН'Ш. CtH'TjinXIKtilli. Бсосшнк'и

aU'l'dtiui фСькшан лктеен. jg Смешан iьетп^хв.-ии д i. .пнякл v

А Б

Рис. 3. Результаты дискриминантного (А) и кластер-анализа (Б) морфологических признаков генеративных особей любки двулистной, произрастающих в различных сообществах.

Таким образом, в ряду березняки - смешанные лиственные леса - смешанные светлохвойные леса - сосняки у особей любки двулистной всех возрастных состояний проявляется размерная поливариантность онтогенеза, выражающаяся в различной мощности и жизненности особей одной и той же возрастной группы. Данный тип поливариантности онтогенеза очень широко распространен у травянистых поликарпиков (Уранов, 1875; Жукова, 1983; Воронова, 1999; Смирнова, 1999, 2002).

Глава 7. Структура и состояние цснопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, и Dactylorhiza hebridensis (Wiimott.) Aver.

Рассмотрены состояние, возрастная и пространственная структура цено-популяций растений разных биоморф (Работнов, 1950, 1969, 1998; Грейг-Смит, 1967; Жукова, 1967, 1981; Василевич, 1969; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов,

1975; Рысин, Казанцева, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1978, 1988; За-угольнова, 1977; Миркин, 1978, 2000; Быченко, 2008; и др.).

Охарактеризована возрастная структура 23 ценопопуляций Р. bifolia, выделено три типа возрастных спектров: левосторонний (39,1% от общего количества ЦП), правосторонний (34,8%) и бимодальный (26,1%).

В ЦП с левосторонним возрастным спектром преобладают особи любки двулистной прегенеративного периода. В то же время условно ЦП можно поделить на две группы: 1 - ценопопуляции с незначительным количеством особей, как правило, не более 10 шт., и 2 - ценопопуляции с большим количеством растений (исключение ЦП№5 и №6). Ценопопуляции Р. bifolia, с численностью особей менее 10 шт., представлены преимущественно ювенильными и имма-турными растениями, доля которых достигает 60,0-100,0%, генеративные растения, как правило, отсутствуют. Следовательно, данные ценопопуляции неустойчивы, формируются за счет заноса семян извне, приживаемость молодых растений невысока.

В ценопопуляциях с численностью особей любки двулистной более 10 шт. наблюдается снижение доли ювенильных и имматурных растений до 76,9-85,0% и увеличение количества генеративных особей до 0,4-16,7%. Высокая доля ювенильных и имматурных растений Р. bifolia, а также наличие в ценопопуляциях надземных проростков свидетельствуют об успешном семенном возобновлении, хорошей приживаемости молодых особей и довольно устойчивом состоянии ценопопуляций. Формирование левосторонних спектров ЦП любки двулистной мы связываем с периодом исследования (момент «волны возобновления»), что согласуется с данными полученными, И.В. Татаренко (1996), И.В. Блиновой (1998) и Т.М. Быченко (2008).

Правосторонний возрастной спектр с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей любки двулистной характерен для 34,8% ЦП. Доля надземных проростков не превышает 2,9%, ювенильных и имматурных растений составляет 8,6-14,3% и 11,4-21,4% соответственно, взрослых вегетативных особей достигает 4,9-50,0%. Группа генеративных растений составляет 28,670,7% (иногда 100,0%), что свидетельствует о более устойчивом положении ценопопуляций, так как группа генеративных растений, обеспечивает семенное возобновление и самоподдержание популяций. Полное отсутствие надземных проростков и незначительное количество ювенильных особей Р. bifolia, вероятно, объясняется плохой приживаемостью проростков или их гибелью в предшествующие годы. Согласно литературным данным (Татаренко, 1996; Галева, 2006; Быченко, 2008), это наиболее типичный базовый возрастной спектр, характерный для дефинитивных ЦП большинства видов семейства Orchidaceae Juss.

Бимодальный возрастной спектр с двумя пиками в имматурном и генеративном возрастных состояниях был отмечен у 26,1% ЦП любки двулистной. На ювенильные и имматурные растения в таких ЦП приходится 12,9-23,8% и 23,850,0% соответственно, доля генеративных особей составляет 33,3-75,0%. Т.М. Быченко (2008) отмечает, что бимодальные возрастные спектры у орхидных

формируются как временные варианты модальных типов, существуют недолго и связаны с неравномерностью возобновления ЦП.

По значению индексов возрастности и эффективности 26,1% изученных ценопопуляций Р. bifolia можно отнести к инвазионным, 13,0% - переходным от инвазионных к молодым нормальным, 34,8% - молодым нормальным, 4,3% -нормальным зреющим и 21,7% - нормальным зрелым.

Популяции любки двулистной обнаруживают значительные отличия по характеру возрастного спектра в зависимости от типа сообщества. Нами описано шесть инвазионных ценопопуляций Р. bifolia в смешанных светлохвойных лесах (ЦП№4, №10), в сосняках (ЦП№2, №7 №18) и смешанных лесах с участием темнохвойных пород (ЦП№22). Преимущественно в сосняках (ЦП№6) и смешанных лесах (ЦП№5, №24) ценопопуляций приобретают характер переходных между инвазионными и молодыми нормальными. В березняках (ЦП№8, №9), смешанных лиственных (ЦП№1) и смешанных светлохвойных лесах (ЦП№16, №23, №25, №26) индекс возрастности ЦП увеличивается до 0,20-0,24, а индекс эффективности — до 0,46-0,55; популяции приобретают характер молодых нормальных. ЦП, как правило, содержат особи всех возрастных состояний от надземных проростков до генеративных растений. Самоподдержание ЦП осуществляется семенным путем. В березняке таволговом (ЦП№11) описана одна нормальная зреющая ЦП Р. bifolia (индекс возрастности - 0,31, индекс эффективности - 0,71). Ценопопуляция представлена взрослыми вегетативными (50,0%) и генеративными (50,0%) растениями. Зрелые нормальные ЦП Р. bifolia были встречены в березняках (ЦП№ 13), смешанных светлохвойных лесах (ЦП№12, №14) и смешанных лесах с участием темнохвойных пород (ЦП№17, №19) (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика ценопопуляций двух видов сем. Orchidaceae

№ ЦП Фитоценоз N m Кд Д и

1 2 3 4 5 6 7

Platanthera bifolia (L.) Rich.

1. Осиново-березовый лес с костяникой и плауном 55 1,38 1,48 0,20 0,45

2. Сосновый лес вейниково-зеленомошный 27 0,68 2,76 0,04 -

3. Осиново-березово-сосновый лес с вейником, черникой и костяникой 15 0,38 0,91 0,24 0,53

4. Березово-осиново-сосновый лес с вейником и костяникой 8 0,20 2,62 0,03 -

5. Осиново-березово-липовый лес со снытью 2 0,05 0,98 0,12 0,42

6. Сосновый лес вейниково-орляково-хвощевый 6 0,15 0,87 0,14 0,38

7. Сосновый лес плауново-кошачьелапковый 35 0,88 1,59 0,04 -

8. Березовый лес вейниковый 39 - - 0,23 0,55

9. Березовый лес костяничный 37 0,93 4,68 0,23 0,55

10. Березово-сосновый лес с разнотравьем 1 - - 0,05 -

11. Березовый лес таволговый 4 - - 0,31 0,71

12. Сосново-березовый лес с вейником и костяникой 2 - - 0,50 1,00

13. Березовый лес вейниково-разнотравный 2 - - 0,50 1,00

14. Березово-сосновый лес плауново-зеленомошный 4 - - 0,39 0,80

15. Березовый лес кустарииково-купеново-вороньеглазовый sol - - - -

16. Березово-осиново-сосновый лес с вейником 14 - - 0,20 0,48

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7

17. Сосново-елово-кедрово-пихтовый лес с осокой и звездчаткой 1 - - 0,50 1,00

18. Сосновый лес плауново-мелкотравный 9 - - 0,05 -

19. Кедрово-еловый лес с вахтой 6 - - 0,50 1,00

20. Березовый лес черемухово-снытевый sol - - - -

21. Осиновый лес снытевый sol - - - -

22. Елово-осиново-сосновый лес с плауном 4 0,10 1,44 0,04 -

23. Сосново-осиново-березовый лес с рябиной и костяникой 36 0,90 4,09 0,24 0,53

24. Березово-осиново-сосновый лес с кислицей 20 0,50 3,59 0,11 0,27

25. Березово-сосновый лес зеленомошный 12 0,30 2,43 0,20 0,46

26. Осиново-березово-сосновый лес вейниково-зимолюбковый 6 0,15 0,87 0,21 0,49

Dacíylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

1. Березово-сосновый лес плауново-зеленомошный 53 1,33 3,30 0,11 0,30

2. Сосновый лес вейниково-зеленомошный 30 0,75 5,11 0,05 --

Примечание: N - число особей на трансекте, экз.; т - плотность особей, экз. /м2; Кд-

коэффициент дисперсии; Д - индекс возрастности ЦП; со - индекс эффективности ЦП;---

для инвазионных ЦП ш не рассчитывается, - - учеты не проводились; в ЦП№15, №21 и №22 проведены только геоботанические описания без демографической характеристики вида.

Исследована пространственная структура 13 ЦП Р. bifolia. Для шести це-нопопуляций (ЦП№1, №3, №5, №6, №22, №26) характерно случайное распределение особей (Кд=0,87-1,48). В ценопопуляциях скопления не выделяются, растения располагаются на значительном расстоянии друг от друга, плотность особей варьирует от 0,05 до 1,38 экз./м2. В ЦП№2, №4, №7, №9, №23, №24 и №25 растения располагаются группами (Кд=1,59-4,09), плотность особей составляет 0,20-0,93 экз./м2, а в пределах скоплений достигает 0,31-4,50 экз./м2 (табл. 2).

Установлено, что скопления растений Р. bifolia возникают вследствие преимущественного прорастания семян около материнской особи. Можно отметить, что особи часто приурочены к тропинкам и лесным дорогам, на которых облегчен доступ семян к субстрату, а также снижена конкуренция с другими видами, и значительно реже встречаются в понижениях микрорельефа. На участках с общим проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса более 70,0% и (или) сомкнутостью крон древесного яруса 70,0-80,0% скопления особей любки двулистной отсутствуют, что согласуется с исследованиями И.В. Татаренко (1997) и Т.М. Быченко (2008). По мнению этих авторов, групповое размещение особей повышает надежность опыления и создает более благоприятные условия для возобновления. В скоплениях особей обеспечиваются оптимальные условия для прорастания в связи с характером распределения микоризных грибов.

Расчеты индекса виталитета проведены для четырех типов сообществ и девяти ЦП Р. bifolia, где получены наиболее полные морфологические характеристики генеративных особей. Минимальное значение индекса виталитета особей любки двулистной, рассчитанного для генеративных растений в ЦП березняков, смешанных лиственных лесов, смешанных светлохвойных лесов и сосняков, составило 0,16, максимальное - 1,25, среднее -0,81±0,03.

Ценопопуляции Р. bifolia, произрастающие в березняках, относятся к процветающему виталитетному типу (0=38,89), характеризуются наибольшими значениями индекса виталитета (IVC=1,08), степень процветания составляет 1,75 (табл. 3).

Таблица 3. Жизненность и виталнтетный тип ценопопуляций любки дву-

листной в сообществах

Тип сообщества Доля особей по классам виталитета, % IVC h Q Виталнтетный тип ценопопуляций

а Ь с

Березняки 77,78 0,00 22,22 1,08 1,75 38,89 Процветающие

Смешанные лиственные леса 50,00 9,09 40,91 1,02 0,72 29,55 Депрессивные

Смешанные леса с участием Pinns sylvestris L. 33,33 27,78 38,89 1,02 0,79 30,56 Депрессивные

Сосняки 25,00 18,75 56,25 0,88 0,39 21,88 Депрессивные

ISP=IVCmax/IVCmin=l,23

Примечание: а - высокий виталитет, b - средний виталитет, с - низкий виталитет.

Ценопопуляции любки двулистной, произрастающие в сосняках, относятся к депрессивному виталитетному типу (0=21,88), характеризуются минимальными значениями индекса виталитета (IVC=0,88), степень процветания составляет 0,39 (табл. 3).

Ценопопуляции Р. bifolia, произрастающие в смешанных лесах, характеризуются средними значениями индекса виталитета (IVC=1,02), степень процветания в смешанных лиственных и светлохвойных лесах составляет 0,72 и 0,79 соответственно. Ценопопуляции смешанных лесов относятся к депрессивному виталитетному типу (Q=29,55 и Q=30,56 соответственно). Учитывая, что степень дегрессии приближается к 1, можно предположить, что при благоприятных условиях ЦП смешанных лесов могут перейти в равновесное состояние (табл. 3).

Установлено, что наиболее благоприятные условия для произрастания вида сформировались в ЦП№7, №9 и №8 (IVC=1,06-1,11). Индекс виталитета в №26, №22 и №2 не превышает 0,92, что свидетельствует об ухудшении условий обитания. Размерная пластичность любки двулистной для ряда исследованных ценопопуляции составила 1,29.

Для Р. bifolia было выделены пять вариантов онтогенетических тактик: стабилизации, дивергентная, конвергентная, конвергентно-дивергентная и ди-вергентно-конвергентная. Для большинства признаков характерны конвергентная и конвергентно-дивергентная онтогенетические тактики.

По результатам выявленных онтогенетических тактик отмечено, что в условиях нарастания стресса у Р. bifolia происходит общая миниатюризация растений со стабилизацией признаков подземной сферы (количество придаточных корней, длина и диаметр окончания стеблекорневого тубероида и др.) и дестабилизацией признаков надземной сферы (размеры надземных листьев, высота растений, количество надземных листьев, длина соцветия, количество цветков в соцветии и др.). Таким образом, в пессимальных условиях реализуется тактика

растения, направленная на развитие подземной сферы, что вероятно связано с высокой микотрофностыо любки двулистной, а в оптимальных условиях - на размножение и развитие надземной сферы растений.

В онтогенетической стратегии Р. bifolia можно наблюдать преобладание стрессовой компоненты. С ухудшением условий произрастания происходит снижение морфологической целостности особей, что выражается в снижении индекса морфологической целостности от 0,17 до 0,11 - в различных типах сообществ и от 0,39-0,48 до 0,08 - в различных ЦП (рис. 4).

LU ус

/ Шу--'

umfcl

А Б

Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Platanthera bifolia (L.) Rich, в исследованных сообществах (А) и ценопопуляциях (Б).

Ю.А. Злобин (1989 а, б) отмечает, что стрессовая компонента проявляется в изменениях морфологических параметров, отражающих распад нормальной структуры особей при действии стрессовых факторов.

Результаты интегрального анализа состояния исследованных ценопопу-ляций любки двулистной по 15 организменным и восьми популяционным признакам показали, что по комплексу признаков, средний балл которых равен 3,84-4,17, в лучшем состоянии находятся ЦП№1, №7, №8, №9 и №23.

Низкий средний балл популяционных признаков (0,95-1,02) характерен для ЦП№4 и №5. При ухудшении условий обитания в фитоценозах в дальнейшем возможно исчезновение ценопопуляций.

Промежуточное положение занимают ЦП№2, №3, №6 и №22 любки двулистной. Средний балл организменных и популяционных признаков генеративных особей Р. bifolia в этих популяциях составляет 2,79-3,65.

Возрастная и пространственная структура ценопопуляций D. hebridensis описана в двух сообществах (табл. 2). ЦП№1, несмотря на высокую долю надземных проростков, ювенильных и имматурных особей (60,7%), мы относим к переходной от инвазионной к молодой нормальной, так как она содержит 39,3% взрослых вегетативных и генеративных растений. В ЦП№2 надземные проростки, ювенильные и имматурные особи в сумме составляют 86,6%, взрослые вегетативные и генеративные особи не превышают 13,4% (табл. 2).

В исследованных ценопопуляциях число растений пальчатокоренника гебридского на 1 м2 варьировало от 0,75 до 1,33 шт. Самоподдержание ЦП осуществляется только семенным путем. Особи пальчатокоренника гебридско-

го располагаются на занимаемой площади группами (Кд=3,30-5,11) (табл. 2). На трапсектах надземные проростки, ювенильные и имматурные особи расположены вокруг материнских растений и на участках трансекты, характеризующихся небольшим проективным покрытием травяного яруса. Глава 8. Особенности микоризообразования у Platanthera bifolia (L.) Rich, и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

Описаны история изучения микоризообразования у орхидных, современные взгляды на взаимоотношения гриба-симбионта и высшего растения, а также изменение интенсивности микоризной инфекции в зависимости от вида растения, жизненной формы, возрастного состояния и в течение вегетационного периода (Bernard, 1905; Burgeff, 1959; Селиванов 1981; Татаренко, 1996; Куликов, Филиппов, 2001, 2003; Batty et al., 2001; Rasmussen, 2002; Brundrett, 2004; Athipunyacom, 2004; Воронина, 2006; Татаренко и др., 2006; Vakhrameeva et al., 2007; Проворов 2009). По классификации И.В. Татаренко (1996) Р. bifolia относится к сильно микотрофным (С=40-90%), D. hebridensis - к средне микотрофным растениям (С=15-30%). Для растений характерно два сезона переваривания пелотонов гриба-симбионта: осенний и летний.

По нашим данным, первичное инфицирование растений пальчатокорен-ника гебридского и любки двулистной микосимбионтом происходит в июле с началом формирования придаточных корней и стеблекорневого тубероида следующего года, повторное инфицирование растений происходит в мае с началом отрастания надземной части растений. Микоризной инфекции подвергаются придаточные корни и окончания стеблекорневых тубероидов более 1-1,5 см длиной. В протокорме надземных проростков Р. bifolia микориза локализована в базальной части, интенсивность микоризной инфекции остается высокой в течение всего периода вегетации 64,0-87,1% - в июне и 83,7-87,3% - в июле.

Выявлено, что у надземных проростков, ювенильных и имматурных растений любки двулистной ярко выраженного колебания интенсивности микоризной инфекции не наблюдается. Заражение остается достаточно сильным на протяжении всего сезона вегетации и составляет 55,8-91,0% у надземных проростков, 46,0-67,4% - ювенильных растений и 52,0-66,8% - имматурных особей (табл. 4).

Для взрослых вегетативных и генеративных растений характерно наиболее ярко выраженное колебание интенсивности микоризной инфекции. В мае интенсивность микоризной инфекции придаточных корней текущего года взрослых вегетативных растений составляет 54,9-55,9%, а у генеративных особей колеблется от 47,5% до 63,1%. В июне - июле с нарастанием надземной массы, а у генеративных растений формированием цветков и плодов, происходит интенсивное переваривание пелотонов гриба-симбионта растением и интенсивность микоризной инфекции придаточных корней текущего года снижается у взрослых вегетативных растений до 42,5-51,1% - в июне и до 48,0-50,0% - в июле. У генеративных растений интенсивность микоризной инфекции в июне составляет 44,9-53,3%, а в июле не превышает 45,3-47,9%. В августе с нарастанием процессов отмирания происходит быстрое развитие гриба-симбионта и интенсивность микоризной инфекции придаточных корней теку-

щего года у взрослых вегетативных растений возрастает до 44,7-62,2%, у генеративных растений достигает 32,1-48,0% (табл. 4).

Таблица 4. Интенсивность микоризной инфекции придаточных корней текуще-_го года Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis_

Месяц Год Р .1 im vm К

Platanthera bifolia (L.) Rich.

Май 2008 - 46,03+2,34 52,02±1,51 55,87+1,82 47,46±1,35

2009 57,95+2,65 57,73+1,80 54,92+2,36 63,13±2,97

Июнь 2008 91,00+5,04 64,52±7,07 63,22±2,98 42,13+2,64 53,26±2,84

2009 86,67±3,55 59,38±1,71 56,10+1,34 51,11±1,49 44,88+1,41

Июль 2008 55,83+6,07 67,37±8,85 53,27±2,99 50,00±5,86 45,28+1,84

2009 65,15 ±7,22 58,20+1,87 64,42±2,00 48,60±2,38 47,92±2,10

Август 2008 - 54,87+6,36 66,76+3,02 44,69±5,47 32,14+3,83

2009 63,13±1,27 63,44+1,39 62,18±1,79 48,00±1,90

Среднее за 2008 59,69±5,71 50,82+1,91 52,06+1,16 50,89±1,32 47,31±1,02

период 2009 72,75±5,11 60,83±0,86 60,46±0,80 54,69+0,97 48,67±0,97

Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

Май 2008 - 60,13±5,75 58,70+3,35 67,93±3,01 38,37±2,32

Июнь 2009 - 51,18+3,56 56,57±4,71 - -

Июль 2008 2009 - 84,00+5,33 76,20±2,11 61,18±4,86 55,10+3,18 39,39±1,75

Август 2008 2009 - 75,00+1,67 53,07+2,42 39,84±7,02 - 46,16+2,07

Среднее за 2008 - 68,55+3,74 55,62+2,02 62,99+2,28 42,82+1,32

период 2009 66,63±2,31 54,23±3,23

В июле у особей любки двулистной и пальчатокоренника гебридского формируются придаточные корни следующего года, которые подвергаются первичной микоризной инфекции. Интенсивность микоризной инфекции в июле не превышает 20,0-31,7%, а августе незначительно возрастает до 21,0-38,6%, что возможно связано с тем, что клетки, как придаточных корней, так и окончания стеблекорневого тубероида заполнены запасным крахмалом, что может приводить к угнетению микоризы.

Тонкие окончания стеблекорневых тубероидов текущего и следующего года любки двулистной и пальчатокоренника гебридского также подвергаются микоризной инфекции, колебания интенсивности которой схожи с закономерностями развития микоризы в придаточных корнях особей. Однако для корневых окончаний стеблекорневых тубероидов характерно более слабое развитие микоризы, по сравнению с придаточными корнями.

Для особей Р. bifolia и D. hebridensis отмечена тенденция к уменьшению интенсивности микоризной инфекции подземных органов растений при прохождении онтогенеза. Интенсивность микоризной инфекции придаточных корней текущего года ювенильных растений пальчатокоренника гебридского составляет 66,6-68,6%, имматурных - 54,2-55,6%, взрослых вегетативных - 62,9%, генеративных не превышает 42,8%. Интенсивность микоризной инфекции придаточных корней текущего года надземных проростков любки двулистной составляет 59,7-72,8%, ювенильных растений - 50,5-60,8%, имматурных - 52,1-

60,5%, взрослых вегетативных - 50,9-54,7%, генеративных не превышает 47,3-48,7% (табл. 4). Подобное изменение интенсивности микоризной инфекции в своих исследованиях отмечают Т.П. Сизова, М.Г. Вахрамеева (1984) и И.В. Блинова (1995).

Выявленные колебания степени микоризной инфекции соответствуют правилу Г. Бургефа (1936), согласно которому, наблюдается уменьшение мико-трофности орхидных с увеличением площади листовой поверхности, мощном развитии корней и сосудистой системы в корнях и стеблях.

По нашим данным, на юге Тюменской области на ранних этапах онтогенеза D. hebridensis является сильно микотрофным растением, интенсивность микоризной инфекции в различных органах молодых особей составляет 30,068,5%, а в различных органах генеративных растений пальчатокоренника гебридского достигает 27,9-42,8%, следовательно, их можно отнести к средне микотрофным. Любка двулистная относится к сильно микотрофным растениям: интенсивность микоризной инфекции составляет 47,3-91,0%.

ВЫВОДЫ

1. Platanthera bifolia на юге Тюменской области произрастает в лесных сообществах на почвах легкого гранулометрического состава, наибольшего обилия достигает в фитоценозах с проективным покрытием травяного яруса 5060% и сомкнутостью крон не более 70%. Континентальность климата, освещенность / затенение и влажность почвы являются лимитирующими факторами для произрастания вида. В исследованных ценопопуляциях Р. bifolia проявляет низкую экологическую толерантность.

2. Размерная поливариантность онтогенеза у особей, произрастающих в сосняках, смешанных светлохвойных лесах, смешанных лиственных лесах и березняках выражается в их различной мощности и жизненности.

3. Установлено, что тип возрастного спектра Р. bifolia и О. hebridensis зависит от условий обитания в фитоценозе. Для ценопопуляций Р. bifolia характерен довольно лабильный возрастной спектр: левосторонний (39,1%), правосторонний (34,8%) и бимодальный (26,1%). Возрастные спектры исследованных ценопопуляций D. hebridensis левосторонние с преобладанием ювенильных и имматурных особей.

4. Популяции Р. bifolia в зависимости от условий существования становятся дефинитивными на разных уровнях возрастности: в березняках ценопопуляции относятся к нормальным, а в сосняках приобретают тип инвазионных или переходных от инвазионных к нормальным. В смешанных сообществах присутствуют как инвазионные, так и нормальные ценопопуляции.

5. На занимаемой площади особи Р. bifolia располагаются как случайно (46,0% исследованных ЦП), так и группами (54,0%). Регулярное распространение не обнаружено. Четкой зависимости размещения особей Р. bifolia от возрастного состояния исследованных ценопопуляций не отмечено.

лесах (IVC=1,04). В смешанных лесах с участием темнохвойных пород и сосняках этот показатель был ниже и составил 0,92 и 0,90 соответственно.

7. Для особей Р. bifolia выявлено пять вариантов онтогенетических тактик (стабилизации, конвергентная, дивергентная, конвергентно-дивергентная и ди-вергеитно-конвергентная). Для большинства морфологических признаков характерны конвергентная и конвергентно-дивергентная онтогенетические тактики. В пессимальных условиях реализуется тактика растения, направленная на развитие подземной сферы особей, а в оптимальных - на размножение и развитие надземной сферы.

8. В онтогенетической стратегии Р. bifolia отмечено преобладание стрессовой компоненты, о чем свидетельствует снижение коэффициента детерминации с 0,17 в березняках до 0,11 в сосновых лесах.

9. Устойчивость ценопопуляций Р. bifolia обеспечивается комплексом признаков и свойств как организменного (теневыносливость, способность переходить в состояние вторичного покоя, морфологическая поливариантность онтогенеза, длительный период жизни особей), так и популяционного уровней (разнообразие типов возрастных спектров, уровней виталитета и особенностей пространственной структуры ЦП). Для большинства ценопопуляций характерен высокий (3,84-4,17) и средний (2,79-3,65) балл, определяемый по комплексу популяционпых и оргаиизменных признаков; реже проявляется низкий средний балл признаков (0,95-1,02), который может указывать на возможное исчезновение ценопопуляций при дальнейшем обитании их в пессимальных условиях.

10. Для особей Р. bifolia и D. hebridensis характерно два сезона переваривания гриба-симбионта: весенне-летний и осенний. Установлено, что Р. bifolia является сильно микотрофным растением. D. hebridensis на ранних этапах онтогенеза можно отнести к сильно микотрофным растениям, генеративные особи являются средне микотрофными.

11. Наиболее ярко изменения микоризообразования прослеживаются в неутолщенных придаточных корнях особей. Окончания стеблекорневых туберои-дов также подвергаются микоризной инфекции, однако, степень выраженности значительно меньше, чем в придаточных корнях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ситников П.С. «Шашовский» - новый памятник природы в Упоровском районе Тюменской области / П.С. Ситников, Е.А. Федченко // Земля Тюменская: Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея. - Тюмень: Изд-во ТюмГУ. - 2004. - Вып. 18. - С. 269-277.

2. Федченко Е.А. К вопросу о популяционно-онтогенетических исследованиях Platantheru bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на юге Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Алексеева, H.A. Боме // Экологические проблемы Зауралья: Материалы I межвузовской научно-практической конференции: сб. ст. -Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. - С. 37-41.

3. Федченко Е.А. Изучение микоризы Platanthera bifolia (L.) Rich, в лесных сообществах Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Боме, H.H. Колоколова // Материалы заочной электронной конференции «Теория и методы изучения

охраны окружающей среды». - Успехи современного естествознания. - 2008. -№6.-С. 130-131.

4. Федченко Е.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность Piatanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Е.А. Федченко, Н.В. Хозяинова // Материалы XII делегатского съезда Русского ботанического общества "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века": сб. ст. - 2008. - Часть 5. - С. 320-322.

5. Федченко Е.А. О популяциях любки двулистной Platanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Федченко Е.А., Боме H.A. // Тобольск - научный 2009: Материалы шестой всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти A.A. Дунина-Горкавича: сб. ст. - Тобольск: Папирус. - 2009. - С. 112-115.

6. Федченко Е.А. Экологическая характеристика ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Боме // «Экологический мониторинг и биоразнообразие»: Материалы II международной научно-практической конференции: сб. ст. - Ишим: Изд-во ИшГПИ им. П.П. Ершова. - 2010. - С. 35-39.

7. Федченко Е.А. Биоморфологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, в различных экологических условиях / Е.А. Федченко, H.A. Боме // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях: Материалы Всероссийской научно-практической конференции: сб. ст. -Уфа: РИЦ Баш ГУ. - 2010. - С. 169-172.

8. Федченко Е.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность и особенности онтогенеза Platanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Боме // Вестник Тюменского государственного университета. - 2010. - №3. - С. 12-19 (ВАК).

9. Федченко Е.А. Особенности микоризообрязовяния у Platanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Боме // Естественные и технические науки. - 2010. - №.3. - С. 72-74. (ВАК).

Подписано в печать 22.09.2010. Формат 60x84/16. Псч. л. 1,0. Печать ризограф. Тираж 100. Зак. №621.

Типографии «Печатник» Тюмень, ул. Республики, 148 корп. 1/2. Тел. (3452) 20-51-13. тел./факс (3452) 32-13-86 e-mail: 929056@mail.rti

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федченко, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА PLA TANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER.

1.1 Особенности становления жизненной формы у орхидных со стеблекорневыми тубероидами.

1.2 Особенности размножения орхидных.

1.2.1 Семенное размножение в природных условиях.

1.2.2 Семенное размножение на искусственных средах.

1.2.3 Вегетативное размножение.

1.3 Систематика рода Piatanthera и рода Dactylorhiza.

1.4 Морфо-биологическая и экологическая характеристика Piatanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Географическое положение.

2.2 Рельеф

2.3 Климат.39»

2.4 Гидрология.

2.5 Почвенный покров.

2.6 Растительность.45

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЬГИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ» ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ • ПРИУРОЧЕННОСТЬ- ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ОРХИДЕЙ.

4.1 Эколого-фитоценотическая приуроченность Platanthera bifolia (L.) Rich.

4.2 Эколого-фитоценотическая' приуроченность Dactylorhiza hebridensis

Wilmott.) Aver.

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕЗ PLATANTHERA BIFOLIA И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS.

5.1 Обзор литературных данных.

5.2 Онтогенез Platanthera bifolia (L.) Rich.

5:2.1 Латентный период.

5.2.2 Прегенеративный период.:.

5.2.3 Генеративный период.

5.3 Онтогенез Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

5.3.1 Латентный период.

5.3.2 Прегенеративный период.

5.3.3 Генеративный период.

ГЛАВА 6. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH.

6.1 Обзор литературных данных.

6.2 Поливариантность развития растений Platanthera bifolia (L.) Rich.

6.2.1 Анализ морфологической поливариантности онтогенеза любки двулистной по t-критерию Стьюдента.

6.2.2 Анализ морфологической поливариантности онтогенеза любки двулистной с помощью дискриминантного и кластер-анализа.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DA CTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER.

7.1 Обзор литературных данных.

7.2 Возрастная структура ценопопуляций (ЦП) Platanthera bifolia (L.) Rich.".

7.3 Пространственная структура ЦП Platanthera bifolia (L.) Rich.

7.4 Виталитетная структура ЦП Platanthera bifolia (L.) Rich.

7.5 Состояние ЦП Platanthera bifolia (L.) Rich.

7.6 Возрастная структура ценопопуляций Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

7.7 Пространственная структура ценопопуляций Dactylorhiza hebridensis

Wilmott.) Aver.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ У PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER.

8.1 Обзор литературных данных.

8.3 Микосимбиотрофизм Platanthera bifolia (L.) Rich.

8.2 Микосибиотрофизм Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области"

Актуальность темы. В настоящее время ученые выделяют несколько главных направлений изучения дикорастущих орхидных в нашей стране: таксономия, онтогенез, морфогенез побегов, репродуктивная биология, эмбриология, микоризообразование, экология и фитоценология, популяционная биология, интродукция, разработка мер по охране (Вахрамеева, 2004; Татаренко, 2007).

Сохранение биоразнообразия приобрело немаловажное значение в жизнедеятельности человека, т.к. антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных за последнее десятилетие (Салохин, 2007).

В течение последних трех десятилетий работа по изучению орхидных заметно оживилась, чему в значительной мере способствовала необходимость принятия срочных мер по охране этого семейства, поскольку ' численность и ареал многих видов заметно сократились, а некоторые виды оказались на грани полного исчезновения (Вахрамеева, 2004). •

Одними из наиболее уязвимых растений флоры России являются виды сем. Orchidaceae. Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных, 66 включены в приказ «Об утверждении перечней Красной книги Российской Федерации» от 25 октября 2005 г. №289. В Красную книгу Тюменской области занесены 27 видов сем. Orchidaceae, из них 26 видов отнесены к I-III категориям редкости, а один вид - Platanthera bifolia (L.) Rich. - занесен в дополнительный список и отнесен к IV категории редкости, как вид с неопределенным статусом (Красная книга Тюм. обл., 2004; Хозяинова и др., 2004).

Однако, градация растений, включенных в Красные книги, обычно проводится лишь по двум признакам: степени их редкости и приуроченности к определенному региону. Разностороннее изучение экологии и популяционной биологии растений дает основания? для: углубленного подхода к анализу редких видов.

Такой анализ заслуживает внимания, как для целей дальнейшего ведения Красной книги и совершенствования ее состава, так.и для перехода к следующему, сейчас наиболее актуальному разделу - широкомасштабному изучению реальной ситуации в природных популяциях редких видов; оценке их состояния и организации мониторинга (Зауголыгова и др., 1992). .

Мониторинговые* исследования? ценопопуляций редких видов, к которым относятся многие виды сем. Órchidaceae; позволяют: оценить.- их состояние, перспективы существования, предложить конкретные; меры охраны: (Михеев '

Для, уточнения реальной ситуации- в природных популяциях любки двулистной и пальчатокоренника гебридского и оценки- их состояния, в' Тюменской области необходимы . дополнительные популяционно-онтогенетические исследования.; .

Целью работы явилось исследование особенностей биологии, экологии, микоризообразования! т оценка состояния и . структуры 5 ценопопуляций« Platanthera,bifolia- (L.) Ricñ; ш Dactylorhiza Hebridensis . (WiImott;)?Aven на юге ТюменскоШобластш

Для достиженияцелшбыли поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность Platanthera bifolia s Dactylorhiza hebridensis.

2. Исследовать owioTQnQs Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

3. Изучить поливариантность развития особей Platanthera bifolia в различных эколого-фитоценотических условиях.

4. Оценить возрастную, пространственную структуру и состояние популяций Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

5. Выявить онтогенетические тактики и стрътътк Platanthera bifolia.

6. Изучить особенности микоризообразования, у растений Platanthera-bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в» условиях административного юга Тюменской области проведено комплексное-исследование природных популяций Platanthera bifolia и- Dactylorhiza hebridensis. Изучены местообитания, эколого-фитоценотическая приуроченность, изменчивость морфологических признаков на разных этапах онтогенеза, численность, плотность,, структура и состояние ценопопуляций, а также особенности микоризообразования (интенсивность, частота-встречаемости, степень, микотрофности и однородности микоризной i инфекции). Исследованы онтогенетические тактики.и стратегии Р. bifolia.

Основные положения; выносимые на защиту:

1. Реакция' особей Р. bifolia, произрастающих в различных сообществах, на меняющиеся, факторы* средьь выражается, на организменном уровне в морфологической поливариантности онтогенеза, на популяционном ' уровне - в. различной возрастности ценопопуляций и особенностях размегцениярастений.

2. Объективная оценка состояния ценопопуляций' редких видов? и прогнозирование их дальнейшего развития могут быть достигнуты на основе ' использования комплексных методов изучения.

3. Колебания1 микотрофности Р. bifolia и D. hebridensis в разные периоды- вегетации находятся в зависимости от возрастного- состояния растения и степени развития^ микосимбионта в придаточных корнях и окончаниях стеблекорневых тубероидов текущего и следующего года:

Практическая значимость работы. Результаты исследований* могут быть использованы- • при разработке природоохранных мероприятий в Тюменской области и сопредельных территориях, проведении мониторинговых исследований при составлении и ведении Красных книг. Основные результаты исследований используются на практических занятиях по дисциплинам «Онтогенез покрытосеменных растений» и «Изучение растений на разных этапах онтогенеза» на кафедре ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ.

2009), II Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (г. Ишим, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (г. Сибай,

2010). Результаты исследований изложены в научных отчетах (2006-2009 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского госуниверситета.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Федченко, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Platanthera bifolia на юге Тюменской области произрастает в лесных сообществах на почвах легкого гранулометрического состава, наибольшего обилия достигает в фитоценозах с проективным покрытием травяного яруса 50-60% и сомкнутостью крон не более 70%. Континентальность климата, освещенность / затенение и влажность почвы являются лимитирующими факторами для произрастания вида. В исследованных ценопопуляциях Р. bifolia проявляет низкую экологическую толерантность.

3. Установлено, что тип возрастного спектра Р. bifolia и D. hebridensis зависит от условий обитания в фитоценозе. Для ценопопуляций Р. bifolia характерен довольно лабильный возрастной спектр: левосторонний (39,1%), правосторонний (34,8%) и бимодальный (26,1%). Возрастные спектры исследованных ценопопуляций D. hebridensis левосторонние с преобладанием ювенильных и имматурных особей.

6. Расчет индекса виталитета показал, что наиболее благоприятные условия для произрастания любки двулистной, сформировались в березовых (IVC=1,10), смешанных лиственных (IVC=1,04) и смешанных светлохвойных лесах (IVC=1,04). В смешанных лесах с участием темнохвойных пород и сосняках этот показатель был ниже и составил 0,92 и 0,90 соответственно.

7. Для особей Р. bifolia выявлено пять вариантов онтогенетических.тактик (стабилизации; конвергентная, дивергентная, конвергентно-дивергентная и дивергентно-конвергентная): Для большинства морфологических признаков* характерны конвергентная и конвергентно-дивергентная- онтогенетические тактики. В пессимальных условиях, реализуется тактика растения, направленная на развитие подземной сферы особей, а в оптимальных.- на размножение и развитие надземной сферы.

8. В онтогенетической стратегии Р: bifolia отмечёно преобладание стрессовой;- компоненты, о! чем: свидетельствует снижение коэффициента детерминации с 0,17 в березняках до 0,11 в сосновых лесах.

9. Устойчивость, ценопопуляций Pí bifolia обеспечивается комплексом признаков и свойств k¿k организменного (теневыносливость, способность переходить. в состояние вторичного покоя; морфологическая поливариантность онтогенеза;, длительный» период1 жизни особей), так и популяционного уровней (разнообразие типов ¿возрастных спектров,. уровней виталитета и особенностей пространственной' структуры: ЦП). Для: большинстващенопопуляцишхарактеренвысокит(3$4-4Д7)?исредний:(2,79-3,65) балл, определяемый по* комплексу популяционных и организменных признаков; реже проявляется: низкиШ средний: балл: признаков? (0;95-1,02);-который« может указывать на: возможное исчезновение ценопопуляций при дальнейшем обитании их в пессимальных условиях.

10. Для особей Pí bifolia, и D: hebridensis характерно/два сезона: переваривания^ гриба-симбионта: весенне-летний, и осенний:: Установлено; что Р: bifolia является: сильно; микотрофным: растением. D. hebridensis на ранних этапах онтогенеза можно отнести к сильно микотрофным растениям; генеративные особи являются средне микотрофными.

11. Наиболее ярко изменения микоризообразования прослеживаются: в неутолщенных придаточных корнях особей. Окончания стеблекорневых тубероидов также подвергаются микоризной инфекции, однако;, степень, выраженности значительно меньше, чем в придаточных, корнях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федченко, Елена Анатольевна, Тюмень

1. Аверьянов Л.В. О внутривидовой структуре таксона- Dactylorhiza maculata (L.)Soo s.l. (Orchidaceae) / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1979. - Т. 64, №4. - С. 572-582.

2. Аверьянов Л.В. Кариосистематическая характеристика рода Dactylorhiza {Orchidaceae) на территории Среднего Тимана / Л.В. Аверьянов, Е.Л. Аверьянова, А.Н. Лавренко // Бот. журн. 1980. - Т. 65, №7. - С. 983-989.

3. Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata s.l. {Orchidaceae) на территории СССР / Л:В. Аверьянов // Бот. журн. 1982. - Т. 67, №3. - С. 303-312.

4. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza {Orchidaceae) Bf СССР. I. / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1983.- Т. 68, Вып. 7. - С. 889-895.

5. Аверьянов. Л.В. Род Dactylorhiza {Orchidaceae) в СССР. / Л.В. Аверьянов1 II Бот. журн. 1983. - Т. 68; Вып. 9. - С. 1160-1167.

6. Аверьянов Л.В. Таксономические-И'номенклатурные изменения в роде Dactylorhiza {Orchidaceae) / Л.В. Аверьянов//Бог. журн. -1986.-Т. 71, Вып. 1.-С.92.

7. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (iOrchidaceae), 1 / Л.В. Аверьянов // Новости систематики высших растений.1988.-Т. 25:-С. 48-67.

8. Аверьянов Л.В". Конспект рода Dactylorhiza- Neck, ex, Nevski* ' {Orchidaceae), 2 / Л.В: Аверьянов II Новости систематики высших растений.1989.-Т. 26.-С. 43-56.

9. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 3 / Л.В: Аверьянов II Новости систематики высших растений.1990.-Т. 27.-С. 32-62.

10. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 4 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений.1991.-Т. 28.-С. 33-42.

11. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 5 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. -1993.-Т. 29.-С. 14-25.

12. Аверьянов JI.B. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidácéae / ЛЖ Аверьянов // Бот. журн^- 1991Га:.- Т. 76, №7. О. 92Ъ-935;;

13. Аверьянов Л:В. Происхождениеи некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) / Л;В1 Аверьянов^// Бот: журн. -1991 6í- Т. 76, №101- С.1345-13591.

14. Аверьянов Л.В. Орхидные {Orchidaceae)- средней России / Л.В. Аверьянов//Turczaninowiá:.-20001- Выш.З^ №1. G. 30-53:

15. Андронова Е.В. Протокорм / Е.В. Андронова, Т.Б. Батыгина, ВШ.Г Васильева // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции; Оистемы.репродукции: под;ред. Т.Б: Батыгиной; СШбЬМирщ?семья;. 20001Т. 3. - С .513-524. ■

16. Андронова? Е.В: Прорастание семян Báctylorhizm .mqculátár s.lt: (Orchidaceae) in situ / Е.В. Андронова // Бог. »урнал. -2003^-T. 88;№5:-0.63-71.

17. Архипов С.А. Западно-Сибирская равнина / С.А. Архипов. М.: Наука, 1970. - 297 с.

18. БакулишВЖ География (Тюменской; области / В .В. Бакулин, В.В. Козин. -Екатеринбург: Средне-Уральское кн. изд-во, 1996. -240 с.

19. Беклемишев, В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций/В:Н. Беклемишев // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 2. - С. 41-49.'.

20. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала / И.В. Блинова // Флорист, и геоботан. исслед. в Мурманск, области: сб. науч. ст. Апатиты, 1993. - С. 107-114.

21. Блинова ИВ. Модель побегообразования и механизм роста корнеклубневых орхидных / И.В. Блинова // Тр. пятой мол. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб;, 1995: - С. 94-97.

22. Блинова И:В. Особенности морфологического строения, и? побегообразования, ряда орхидных на северном пределе их распространениям / И.В. Блинова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1996 - Т. 101, вып. 5 - С. 69-80.

23. Блинова4 И.В. Особенности морфогенеза некоторых- корнеклубневых орхидных {ОгскШпсеаеУ! И.В. Блинова // Бот/журш -1998 а?г Тл 83;№12. т С. 83-92:

24. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания! на северной границе распространения: автореф. дисс: .докт. биол: наук;/ ЙФ5 Блинова; Гл. бот. сад им: Н;В1Ц)ицина; РАН. — М., 2010.-46 с.

25. Большая Тюменская энциклопедия: в 4 т. / гл. ред. Е.Ф; Шафранов-Куцев. Тюмень: Изд-во Тюменского пюуниверштега.-Т. 1: А-3:-2004:—511 с.

26. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / И.В. Борисова // Полевая геоботаника. М:;Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-95.

27. Будьков G.T. География Тюменской области / G.T. Будьков,В.А.Лезин.- Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1989. 140 с. . ;

28. Быченко Т.М. Состояние популяций некоторых лесных орхидей в условиях антропогенного влияния / Т.М. Быченко, М.Н. Загульский // Актуальные проблемы изучения фитоценозов западных регионов Украины: сб. науч. ст. Львов, 1991. - G. 18-21.

29. Быченко Т.М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macrathon и Calypso bidbosa (Orchidaceae)B Прибайкалье / Т.М* Быченко // Бот. жури. 2003. - Т. 88, №6. - С 48-59.

30. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие / Т.М. Быченко.- Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та,.2008. 164 с.

31. Быченко Т.М. Онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций Cypripedium gut latum {Orchidaceae) в Прибайкалье 7 Т.М. Быченко // Растительные ресурсы. 2009. - Т. 45, вып. 1. - С. 22-35.

32. Василевич В:И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич.- Л.: Наука, 1969. 232с. .

33. Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности биологии и динамики численности ятрышника Фукса / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова // Охрана и культивирование орхидей: сб^.науч.хт. Таллин, 1980. - С. 61-64.

34. Вахрамеева М.Г. Любка двулистная {Platanthera bifolia (L.) Rich.) / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М: Изд-во Моск. гос. пед. ин-таим: В.И. Ленина, 1983. - Q. 16-18.

35. Вахрамеева М.Г. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидные / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, С.В. Никитина // Популяционная экология растений: сб. науч. ст. М.: Наука, 1987. -С. 147-150.

36. Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera / М.Г. Вахрамеева, Л.В; Денисова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 3. - С: 87-92.

37. Вахрамеева М.Г. Орхидеи нашей страны, / М.Г. Вахрамеева, JI.B:

38. Д¿ниcoвa^€ЗtШкитин^.©.K:.(Зáмcoнóв^-Mf::•Hayк^4991\:-/222fc;.■46: Вахрамеева4 МЛ'. Экологические характеристики- некоторых- видов»евразиатских орхидных / M.F. Вахрамеева, И.В. Татаренко, Т.М. Быченко //

39. Бюлл. МОИП, отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 4. - С. 75-82.

40. Вахрамеева М.Г. Основные направления изучения дикорастущихорхидных (Orchidaceae Juss.) на территории; России; и сопредельныхгосударств» / МШ". Вахрамеева, HíBt Татаренко, Т.И1 Варлыгина< // Бюлл.

41. МОИШ, отде биол; 2004Í;-Т. 109, вып.,2: - О. 37-56:48: . Виноградова Т.Н. О? жизненной форме; протокормах: ж корневищах?

42. Calypso bulbosa■ (L.) Oakes (Orchidaceae) / T.H!, Виноградова;, В.Р. Филин? //

43. Бюлл; МОИИ; отд:.биол;-19931-Т:.98; выш 2.,- <2. 61У73; •

44. Виноградова Т.Н. Ранние стадии-; развития! тайника; сердцевидного5 в?природных условиях / Т.Н: Виноградова // Бюлл: МОИН|. отд; биол. 1996.

45. Т. 101, вып. 4. С. 82-92. / .50: Виноградова; T.HÍ -Два?, варианта развития? ювенильных растений* всестественнойцеяопопушции Dactylorhiza maculata (.L.)íSoq¡

46. Т.Н; Виноградова!// Бюлл. МОИЩ отд- биол. 1999í-Т 10#выш4;-(2:40Й5^

47. Воронина Е.Ю. Микоризы и их роль, bvформировании сообществ»/ Е;Ю1 Воронина // Вестник Моск. ун-та, сер. Биол. .- 2006.\-№4i: (S. ,17-26?.

48. Воронов A.F. Геоботаника / Воронов Á.F. — М.: Высшая школа, 1973.—384с.

49. Воронова О.Г. Онтогенез и экология ценопопуляциш лапчатки гусиной (Potentilla anserina Г.) на, юге Западной» Сибири: дисс. . канд; биол. наук- / О.Г. Воронова. Томск, 1999. 226 с.

50. Воронова?OiF. ОнтогенезлапчаткигуCHHom(Pdtentiná,amerinaJí.)/ OF. Воронова // Вестник ТюмГУ. 1999. -№3.-С. 248-253.

51. Воронцова JI.H. Мультивариантность. развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Зауголыюва // Жури. общ. биол. 1978. -Т.39, №4. - С. 555-562.

52. Гатцук JI.E. Геммаксилярные растения и системы соподчиненных единиц их побегового тела / J1.E. Гатцук // Бюлл. МОИП, отд.биол. 1974. -Т. 84, вып. 1.-С. 100-110.

53. Гатцук JI.E. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения / JI.E. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений: сб. науч. ст. М.: Наука, 1976. - С. 55-130.

54. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез / JI.E. Гатцук // Бот. журн. 1995. - Т.80, №6. - С. 1-4.

55. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Тюменской области / Н.А. Гвоздецкий. М;: Изд-во Московского ун-та, 1973. — 245 с.

56. Гнатюк Е.П. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии) / Е.П. Гнатюк, A.M. Крышень. — Петрозаводск: Карельский научн. центр РАН, 2005 68 с.

57. Гонтарь Э.М. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Primula macrocalyx (Primulaceae) в условиях Хакасии и Горного Алтая / Э.М. Гонтарь //Бот. журнал. 1999. - Т.84, №7. - С. 55-64.

58. Горшенин К.П. Почвы черноземной полосы Западной Сибири / К.П.! Горшенин // Записки Зап. Сиб. отдел, русск. геогр. о-ва. 1927.-Т.39.-С.3-360.

59. ГОСТ 26423-85 Почвы. Методы определения удельной электрической проводимости, рН и плотного остатка водной вытяжки. Введ. 08-02-1985. -М.: Изд-во стандартов, 1985. - 10 с.

60. ГОСТ 26483-85 Почвы. Определение рН солевой вытяжки, обменной кислотности, обменных катионов, содержания нитратов, обменного аммония и подвижной серы методами ЦИНАО. Введ. 26-03-1985. - М.: Изд-во стандартов, 1985. - 6 с.

61. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. — М.: Мир, 1967.-359с.

62. Григорьева Н.М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н.М. Григорьева, Л.Б. Заугольнова,

63. О.В". Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения): сб. науч. ст. М.: Наука, 1977: - С1 20-36.

64. Гупало Г.И; Физиология индивидуального развития растений, / Г.И. Гупало, В.В. Скрипчинский. — М.: Колос; 1971. — 224с.

65. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми / Ч. Дарвин // Сочинения. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. - 696 с.

66. Денисова Л.В. Краткая инструкция по изучению редких видов растений в заповедниках / Л.В. Денисова, Л.С. Белоусова // Научные основы охраны природы: сб: науч. ст. М., 1975. - Вып. 3. - С. 292-309.

67. Денисова Л.В'. Род башмачок (Венерин башмачок) / Л.В. Денисова, М.Р. Вахрамеева^// Биол. флора Московской области: сб. науч. ст. М.: Изд-во МГУ, 1978. - Вып. 4. - С. 62-70.

68. Дунаев- Е.А. Деревянистые растения' Подмосковья» в осенне-зимний«период: методы экологических исследований / Е.А. Дунаев. — М.:1. МосгорСЮН, 1999. 232 с.

69. Ефимов П.Г. Род Platanthera Rich. (<Orchidaceae) и близкие роды во флоре России: автореф: дис. . канд. биол. наук. / П.Г. Ефимов; Ботанический ин-т им. ВШ. Комарова. СПб1., 2007. — 22 с.

70. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная. плотность и классификация« популяций, растений / Л.А. Животовский // Экология: -2001.-№1.-С. 3-7.

71. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л.А. Жукова // Биол. науки. 1967. - №7. - С. 67-72.

72. Жукова Л.А. Влияние антропогенных факторов на возрастной; состав ценопопуляций луговика дернистого в различных географических условиях / Л.А.Жукова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 1. - С. 87-99.

73. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений / JI.A. Жукова//Журн. общей биологии. 1983. - Т. 44, №3. - С. 1983-1993.

74. Жукова JI.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, В.Г. Мичурин, В.Г. Онипченко, H.A. Торопова, A.A. Чистякова // Биол.науки. -1989.-№12.-С.65-75.

75. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Журн. общ. биол. 1990. - Т.51, №4. -С. 450-461.

76. Жукова Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов у особей Plantago lanceolata (Plantaginaceae) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Бот. журнал. 1999. - Т. 84, №12. - С. 80-86.

77. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л.А. Жукова // Экология. 2003. - №3. - С. 169-176.

78. Жукова Л.А. Введение / Л.А. Жукова, Л.П. Ведерникова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. -Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. Т. IV. - С. 14-18.

79. Жукова Л.А. История и современные концепции популяционной экологии / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова // «Современное состояние и пути развития популяционной экологии»: материалы X Всерос. попул. семин., 1722 нояб. 2008. Ижевск, 2008. - С. 33-35.

80. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н Зайцев. -М: Наука, 1984.-424 с.

81. Заугольнова Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. / Л.Б. Заугольнова // Биол. науки. 1974. - №8. - С. 65-72.

82. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adam.) / Л.Б. Заугольнова // Бот. журн. 1976. - Т. 61, №2. - С. 187-196.

83. Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения): сб. науч. ст. М.: Наука, 1977. - С. 36-50.

84. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков / Л.Б. Заугольнова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1982. - Т. 87, вып. 2. - С. 68-81.

85. Заугольнова Л.Б. Типы функционирования популяций редких видов растений / Л.Б. Зугольнова, C.B. Никитина, Л.В. Денисова // Бюл. МОИП, отд. биол. 1992. - Т. 97, вып. 3. - С. 80-91.

86. Заугольнова Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.Б. Никитина // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 5. - С. 100-108.

87. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казанского ун-та. - 1989, 146 с.

88. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин //Бот. журн. -1989. Т. 74,№6. - С. 769-781.

89. Иваненко A.C. Агроклиматические условия Тюменской области:. Учебное пособие //A.C. Иваненко, O.A. Кулясова. Тюмень: Изд-во ТГСХА, 2008.-206 с.

90. Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных на Среднем Урале / Н.И. Игошева // Вестник Оребургск. гос. ун-та. 2006. - №4, прил. - С. 48-51.

91. Каретин Л1Н. Черноземные и луговые почвы- Тобол-Ишимского междуречья / Л.Н. Каретин: Новосибирск: Наука, 1982. - 294 с. '

92. Каретин Л.Н. Почвы Тюменской- области / Л.Н. Каретин. -Новосибирск: Наука, 1990. — 286 с.

93. Киршин. И.К. Рост и развитие растений / И.К. Киршин.- Свердловск: Изд-во УрГУ, 1978. 44с.

94. Красная книга Тюменской области: Животные, Растения, Грибы / под. ред. В.Н. Большакова. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004.-496 с.

95. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири (руководство к определению Западно-Сибирских растений) / П.Н: Крылов. — Изд-во: Томского отделения русского ботанического общества, .1929. Т. 4: Cyperaceae — Orchidaceae. — 787 с.

96. Крюгер Л.В. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии / Л.В. Крюгер, О.Н. Шардакова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: сб. науч. ст. Пермь: Изд-во Пермск. гос. пед. ин-та, 1980. - С. 20-28.

97. Куликов П.В. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны / П.В. Куликов, E.F. Филиппов // Экология;и интродукция растений на Урале: сб. науч. ст. Свердловск: УрО АН CCCPM991. - С. 39-43.

98. Куликов. П.В. Особенности становления микоризного симбиоза в;, онтогенезе орхидных умеренной зоньк/ ШВ: Куликов, E.F. Филиппов // Экология. 2001. - №6. - С. 442-446. ^ , ;

99. Куперман; Ф.М;. Биология? развития: культурных; растений / Ф.М:Г Куперман, Е.И. Аржанова, ВВ.Муралеев и др.. М: Высшая школа,,1982.-343 с.

100. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений (Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений) / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1984. — 240с.

101. Кучер E.H. Потенциальная: семенная продуктивность.крымских орхидей из родов Dactylorchiza Nevski и Platanthera Rich, и метод оценкиэффективности их опыления / E.H. Кучер // Уч. зап. Симфероп. гос. ун-та -1998.-№5. -С. 18-24.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

103. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений / P.E. Левина. -М.: Наука, 1981.-96 с.

104. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области (словарь-справочник) / В .А. Лезин. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1995. - 300 с.

105. Лезин В.А. Реки Тюменской области (южные районы) / В.А. Лезин. -Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1999.-196 с.

106. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков / Е.Л. Любарский // Бот. журн. -1961. Т. 46, №7. - С. 959-968.

107. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1976. 156с.

108. Малахова Л.А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Однодольные / Л.А. Малахова, Г.А. Маркова // Бот. журн. 1994. - Т. 79, №7. -С. 134-135.

109. Мамаев С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 124 с.

110. Матвеев Н.М. Оптимизация системы экоморф растений А.Л. Бельгарда в целях фитоиндикации экотопа и биотопа / Н.М. Матвеев // Вестник Днепропетровск, ун-та, сер. Биология, Экология.-2003.-Т.2,вып. 1.-С. 105-113.

111. Миркин Б.М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология / Б.М. Миркин // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1978 а. - Т.83, вып. 3. - С. 77-88.

112. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Наука, 1978 б. - 212 с.

113. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Логос, 2000. - 264 с.

114. Михеева O.B. Некоторые подходы мониторинга орхидных / О.В. Михеева, НЩ. Шибанова // Проблемы. Красных книг, регионов России: материалы межрегион. науч:-практ. конф., 30 нояб. — 1 дек. 2006 г. Пермь: Изд-во Пермского университета, 2006. - С. 167-168.

115. Науменко Н.И. Флора и растительность южного Зауралья / Н.И. Науменко.-Курган: Изд-во Курганск. гос. ун-та, 2008. 512 с.

116. Никитина С.В. К характеристике ценопопуляций Gymnadenia conöpsea (L.) R. Br. в условиях Карелии / C.B: Никитина, Л.В: Денисова // Охрана и культивирование орхидей: сб. науч. ст. Таллин, 1980.- С. 65-68.

118. Онтогенетический атлас лекарственных растений:;учебное пособие^V под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2000. - Т. 2. - 268 с.136: Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М.: Наука, 2002; -253 с. '

119. Плохинский Н:А. Биометрия: учебное пособие / H.A. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 368 с.

120. Полевая практика по экологической ботанике / под ред. O.A. Тарасова. — Саратов: Изд-во Саратовск. ун-та, 1981. 89 с.

121. Рысин Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Бот. журн. 19-75. - Т. 60, №2.-С. 199-209.

122. Савина Г.И. Оплодотворение у Cypripedium calceolus L. / Г.И. Савина // Бот. журн. 1964. - Т. 49, №9. - С. 1317-1322.

123. Савина, Г.И. Особенности эмбриологии семейства Orchidaceae I Г.И. Савина'// Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений: сб. науч. ст. Л.: Наука; 1979. - С. 19-28.

124. Савина« Г.И. Сем: Orchidaceae / Г.И. Савина, В.А. Поддубная-Арнольди // Сравнительная! эмбриология цветковых растений. Однодольные: Butomaceae Lemnaceae: под ред. Т.Б. Батыгиной, М.С. Яковлева. - Л.: Наука, 1990.-С. 172-179.

125. Салохин A.B. Орхидные {Orchidaceae) Дальнего Востока (таксономия; химический состав и возможности использования): автореф. дисс. . канд. биол. наук / A.B. Салохин; Тихоокеанск. ин-т биоорганической химии ДВО РАН. Владивосток, 2007. - 20 с.

126. Седова Е.А. Поливариантность онтогенетических процессов, Phyllodoce caerulea (L.) Bab. {Ericaceae Juss.) в горных тундрах Субарктики / Седова Е. А., Н.В: Василевская // Весгн. Моск. ун-та, сер. 16. Биология. 2003. - №2. - С. 44-49;

127. Селиванов И.А. Изменение структуры микориз и интенсивности развития микоризной инфекции в зависимости от высшего растения и гриба / И.А. Селиванов // Микориза1 растений: сб. науч. ст. Пермь: Изд-во Пермск. гос. пед. ин-та, 1974. - С. 25-39.

128. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского союза/ИА Селиванов.- М: Наука, 1981.-231 с.

129. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. -М.: Советская наука, 1952. 392 с.

130. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторьъ их формирования / И.Г. Серебряков // Уч. зап. МГПИ им. В:П. Потемкина. 1959. - Т. 100, вып. 5. - С. 3-37.

131. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений «и их изучение. / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.

132. Серебрякова Т.И: «Архитектурная* модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных / Т.И. Серебрякова, Л:В. Петухова // Бюлл. МОИП; отд. биол. 1978. - Т. 83, вып.:5: - С. 84-169:

133. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная;форма" у растений*/ Т:И. Серебрякова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1980. - Т.85, вып. 6. - С. 75-86.

134. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений / Т.И. Серебрякова // Журн. общ. биол. 1983: - Т. 44, №5. С. 579-593.

135. Сизова Т.П. Особенности микоризы любки двулистной" и-ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния / Т.П. Сизова, М.Г. Вахрамеева//Вестн. Моск. ун-та, сер. 16. Биология. 1984. - №2. - С. 27-31.

136. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрипчинский. М.: Наука, 1977. - 85с.

137. Смирнов В.Э. Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Э. Смирнов; Ин-т экологии Волжскою бассейна РАН—Тольятти, 2007. -18 с.

138. Смирнова Е.С. Морфология^ побеговых систем орхидных / Е.С. Смирнова. М.: Наука, 1990; - 208 с.

139. Смирнова О.В. Онтогенез дерева / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, О.И. Евстигнеев, Р.В. Попадьюк, А.М. Романовский // Бот. журн. 1999. - Т. 84, №12. - С. 8-20.

140. Смирнова О.В. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного «покрова в заповедниках европейской России / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина и др.; под общ. ред. Л.Б. Заугольновой. — М:Шучныйм1ф,2000.-196с.

141. Смирнова, О.В. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной* структуры их популяций / О.В. Смирнова, М.М. Паленова, А.С. Комаров V/ Онтогенез.-2002.-Т. 33;№1.-С. 5-15.

142. Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства^орхидных / В.Г. Собко // Охрана и культивирование орхидей: сб. тезисов доклад. I Всесоюзн. конф. Таллин, 1980. - С. 82-85.

143. Собко В .Г. Opxiflei Украши / В;Г. Собко. -Кшв: Науковадумка, 1989:-192с.

144. Соколов А.А. Гидрография СССР (воды суши) / А.А. Соколов. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. - 536 с.

145. Сулейманова Э.Н. Эколого-фитоценотические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. в горно-лесной зоне республики Башкортостан / Э.Н: Сулейманова, М.М. Ишмуратова // Вестник Оренбургск. гос.ун-та. 2009.' -№6. - С. 362-364.

146. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморского края / И.В. Татаренко // Бюлл. ГБС АН СССР. 1994. -Вып. 170.-С. 59-72.

147. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края / И.В. Татаренко // Бот. журн. 1995. Т. 80, №8. - С. 64-71..'. / . • ■' 232'

148. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросыохраны / ШЗ. Татаренко. -Ml:Аргус, 1996. 207 с.

149. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами / И.В. Татаренко // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1997. - Т. 102, вып. 2. - С. 54-57.

150. Татаренко- И.В. Биоморфологические особенности Leucorchis albida (iOrchidaceae) / И.В. Татаренко, А.Е. Баталов // Бот. журн. 19991 - Т. 84, №12. - С. 74-80. . ' ■

151. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis {Orchidaceae) / И.В. Татаренко // Бот. журн! 2002. - Т. 87, № 11. - С. 60-67.

152. Татаренко И.В. Экспериментальное изучение микоризы и морфогенеза побегов Dactylorhiza-fuchsii (Orchidaceae) в зависимости* от интенсивности? фотосинетеза / И;В, Татаренко, И.В. Варывдина // Бюл. МОИП, отд. биол. -2006.-Т. 111, вып. 4.-С. 46-50.

153. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных {Orchidaceae Juss.) России и Японии:; авторсф. дисс. . докт. биол. наук / И.В. Татаренко; Московск. пед. гос. ун-т. М., 2007. - 48 с. '

154. Терехин Э.С. Паразитные растения / Э.С. Терехин. Л:Наука, 1977.218с. 193; Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных; органов некоторых представителей трибы Orchideae / М.Н. Тихонова // Бот. журн.' - 1983. - Т. 68, №5. - С. 648-652.

155. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах растений (введение: в хорологию растений) / А.И. Толмачев. Л: Изд-во Ленингр.ун-та, 1962.-100с.

156. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. — Л: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. — 244 с.

157. Ураиов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений (вместо предисловия) / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений: сб. науч. ст. М.: Наука, 1967.-С.3-8.

158. Уранов. A.A. Классификация и основные черты развития многолетних растений / A.A. Уранов; О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1969. -Т. 74, вып. 1.-С. 119-134.

159. Уранов A.A. Возрастной- спектр фитоценопопуляций как функция« времени и энергетических волновых- процессов / A.A. Уранов // Биол: науки*. 1975 а. - №2.- С. 7-34.

160. Уранов A.A. Изменчивость- возрастных, спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области / A.A. Уранов, Н.М. Григорьева'// Бюлл. МОИП, отд. биол. 1975 б. - Т. 80, вып.6. - С. 36-43.

161. Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л: ван дер Пейл. — М.: Мир, 1982.-344 с.

162. Федченко Е.А. Изучение микоризы Platanthera bifolia (L.) Rich, в лесных сообществах Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Боме, H.H.

163. Колоколова // Материалы заочной электронной* конференции «Теория? и методы изучения охраны окружающей среды». Успехи современного естествознания; - 2008. - №6; - С. 130-131.

164. Федченко Е.А. Особенности микоризообразования у Platanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Е.А. Федченко; H.A. Боме: // Естественные и технические науки:- 2010 г. -№.3. 0. 72-74.

165. Филатова И.О. Биоморфология и онтогенез? дерновинных видов: рода': С0ггех.Е.:;дас.'канд-.биол; наук:/ И^0г.филатова:.-Щ,.2004:.-230%

166. Флора европейской части СССР- / под ред. A.A. Федорова. JL: Наука Ленингр. отд-ние;. 1976. - Т. 2: Покрытосеменные: Ятрышниковые, Ситниковые, Осоковые, Коммелиновые. - 236 с.

167. Флора Сибири / под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. -Новосибирск: :Наука, 1987. T.Ai Amceae - Orchidäceae. —

168. Флора! Сибири? /. под ред. ЛЖ; Малышева,, Е^ Пешковой, K.CI Байковой:. Новосибирск: Наука, 2003; - Т. 14: Дополнения ш исправления: Алфавитные указатели. - 188 с.

169. Хозяинова*: Н;В*;. Изучение: флоры и: растительности- Заводоуковского. района-/ Н;В*. Хозяинова: Тюмень: Изд-во ИПОС, 1999; - С. -45-48:,.

170. Хозяинова Н;В; Редкие виды растений заказников^ Казанского» и Абатского районов Тюменской области // Зыряновские чтения:: материалы Всерос. научн.-практ. конф. Курган: Изд-во Курганск. гос. ун-та, 2008. - С. 182-183.

171. Царевская Н.Г. Любка двулистная? / H.F. Царевская. // Биологическая; флора Московской области: сб. науч. ст. М: Изд-во МГУ, 1975,- Вып. 2. - С. 11-18.

172. Ценопопуляции растений (основные понятия и. структура): сб. науч. тр; / отв. ред. A.A. Уранова, Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1976.- 216 с.

173. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения): сб. науч. тр. / отв. ред. Т.И. Серебряковой. -М.: Наука, 1977. 131 с.

174. Ценопопуляции растений» (очерки популяционной биологии): сб. науч. тр. / отв. ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1988. - 183 с.

175. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М.: Наука, 1983. 196 с.

176. Чайлахян М.Х. О терминологии растений / М.Х Чайлахян, Н.П. Аксенова; В:И! Кефели. -М.: Наука, 1973. 40с.

177. Чайлахян». М.Х. Терминология роста и развития растений / М.Х Чайлахян, Н.П: Аксенова,,В.И. Кефели. М.: Наука; 1982. - 96с.

178. Arditti J. Factors affecting the germination of orchid seeds / J. Arditti // Bot. Rev. 1966.-Vol. 33.-P. 1-97.

179. Arditti J. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California1 andi related, species of Gypripedium / J. Ardityi, J.D." Michaud, P.L. Healey // Amer. J. Bot. 1979: - Vol. 66. - P. 1128-1137.

180. Athipunyakom P. Isolation and identification of mycorrhizal fungi from eleven terrestrial orchids / P. Athipunyakom, L. Manoch, C. Piluek // Kasetsart J. Natural science. 2004. - Vol. 38, №2. - P. 216-228.

181. Batty A.L. Constraints to symbiotic germination of terrestrial orchid seed in a Mediterranean bushland / A.L. Batty, K.W. Dixon, M. Brundert, K. Sivasithamparam // New.Phytologist. 2001 a. - Vol. 152. - P. 511-520:

182. Beyrlè H:F. The role of nitrogen concentration in determining the outcome of the interaction between DactylorhizaAncarnata ÇL.) Soo anâ Rhizoctonia sp. / H.F Beyrle, F. Penningsfeld, B. Hock // New Phytologist. -1991. Vol. 117,№4.-P. 665-672.

183. Beyrle H.F. The effect of carbohydrate on the development of a Cattleya hybrid in association with mycorrhizal fungus / H.F. Beyrle, S.E. Smith // Mycorrhiza. 1993.- Vol. 3, №2. - P. 57-62. '

184. Borriss H. Symbiotische und asymbiotiche Samenkeimung von Orchis mascula. Ein. Beitrag zum Problem der Spezifität der Mykörrhizapilze / Hi Borriss, T. Voigt//Die Orchidee. - 1986. - Bd. 37, Ht. 5. - S. 222-226.

185. Brundrett M.C. Diversity and classification of mycorrhizal associations / M.C. Brundrett // Biol. Rev. 2004. - Vol. 79. - P. 473-495.

186. Däfni A. Pollination on« Orchis and related genera: evolution from reward to deception?/ ÄvDäfnit// Orchid; biology reviews andfperspectives: Ed; JiArditti, N.Y.: Cornell Univ. Press, 1987. - Vol. 4. - P. 79-104. f

187. Eiberg H. Keimung europäischer Erdorchideen / H; Eiberg // Die Orchidee: -1969; Bd. 20; Ht. 7. - S; 266-270:

188. Ellenberg H. .Zeigerwerte von- Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H:E. Weber, R: Dull; V. Wirth;: W. Werner,; D: Paulissen // Scriptai Geobötanica. -1991.- Bd. 18.-P. 1-248. .

189. Fuchs A. Die Entwicklungsgeschichte der Axen der einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. 1. Cypripedium, Helleborine, Limodorum, Cephalanthera / A. Fuchs, H. Ziegenspeck // Bot. Archiv. -1926.-Bd 14.-S. 165-260.

190. Hadley G. The effects of certain growth substitution asymbotic germination and development of Orchis purpurella / G. Hadley, G. Harvais // New Phytol. -1968. Vol. 67, №3. - P. 441-445.

191. Hadley G. Non-specificity of symbiotic interaction in orchid mycorrhiza / G. Hadley//New Phytol. 1970. - Vol. 69. - P. 1015-1023.

192. Hadley G. Orchid mycorrhiza / G. Hadley // Orchid biology: reviews and perspectives. Ed. J. Arditti. Ithaca. N.Y.: Cornell Univ.Press, 1982.-Vol.2.-P. 83-118.

193. Hagerup O. The spontaneous formation of haploid, polyploid, and aneuploid embryos in some orchids / O. Hagerup // Det. Kgl. Dansk Sels. Biol. Meddelser. -1947.-Vol. 20, №9.-P. 1-22.

194. Harper J.L. Population biology of plants / J.L. Harper.-London, 1977.-892 p.

195. Harvais G. The relations between host and endophyte in orchid mycorrhiza / G. Harvais, G. Hadley // New Phytol. 1967. - Vol. 66, №2. - P. 205-215.

196. Hill M.O. Ecofact 2a Technical Annex Elenberg's indicator values for British Plants / M.O. Hill, J.O. Mountford, D.B. Roy, R.G. Bunce. - Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1999 - 46 p.

197. Kull T. Identification of clones in Cypripedium calceolus (Orchidaceae) / T. Kull // Изв. АН СССР, сер. Биол. 1988. - Т. 37, №3. - С. 195-199.

198. Kumazawa М. Morphology and development of the sinker in Pecteilis radiata {Orchidaceae) / M. Kumazawa // Bot Mag. Tokyo. -1956. -№69. P. 455-461.

199. Kumazawa M. The sinker in Platanthera and Perularia, it's morphology and development / M. Kumazawa // Phytomorphology. 1958. - Vol. 8,№1-2.-P. 137-145.

200. Lücke E. Zur Samenvermehrung der Orchideen in ihren naturlichen Biotopen / E. Lücke // Die Orchidee. 1978. - Bd. 29, Ht. 3. - S. 116-123.

201. Lücke E. Samenstruktur und Samenkeimung europäischer Orchideen nach Veyret sowie weitere Untersuchungen / E. Lücke // Die Orchidee. 1981. - Bd. 32, Ht. 5. - S. 182-188.

202. Mattila E. Nutrient versus pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata {Orchidaceae) / E. Mattila, M.T. Kuitunen // Oikos. -2000. Vol. 89, №2. - P. 360-366.

203. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdorchideen / O. Moller // Die Orchidee. 1987 a. - Bd. 38, Ht. 1. - S. 13-22.

204. Moller O. Zur Notwendigkeit einer Renaissance der Erdorchideenkunde / O. Moller//Die Orchidee. 1987 6. - Bd. 38, Ht. 2. - S. 71-76.

205. Morel G. Clonal multiplication of orchids / G. Morel // The orchids -scientific studies / Ed. C.L. Withner. N.Y.: Wiley-Intersci, 1974. - P. 169-222.

206. Mosquin» T. The reproductive biology of Calypso bulbosa / T. Mosquin // Canad. Field-Natu. 1970. - Vol. 84, №3. - P. 291-296.

207. Nilsson L.A. Anthecological studies on the Lady's Slipper: Cypripedium calceolus {Orchidaceae) I "L.A. Nilsson // Bot. Notis. 1979. - Vol. 132. -P. 537-549.'

208. Nilsson L.A. Mimesis of bellflower {Campanula) by the red helleborine Cephalanthera rubra / L.A. Nilsson // Nature. -1983 a Vol. 305, №5937. - P. 799-800.

209. Nilsson L.A. Anthecology of Orchis mascula {Orchidaceae) / L.A. Nilsson*// Nord. J. Bot. 1983 6. - Vol. 3, №2'. - P. 157-179. '

210. Ogura Y. Anatomy and, morphology of« the subterranean organs in some Orchidaceae / Y. Ogura // J. Fac. Sei. Univ.Tokyo. Sect.3. 1953. -Vol.6.-P. 135-157.

211. Plepys D. Volatiles from flowers of Platanthera bifolia {Orchidaceae) attractive to? the siver Y moth, Autographa gamma {Lepidoptera: Noctuidae) / D. Plepys, C. Löfstedt // Oikos. 2002. - Vol. 99, №1. - P. 69-74.

212. Prochazka F. Orchideje nasi prirody / F. Prochazka, V. Velisek. Praha: Academia Ceskoslovenske, 1983. - 279 s.

213. Rasmussen H. The vegetative architecture of Orchids / H. Rasmussen // Lindleyana. 1986. - Vol. 1, №1. - P 40-42.

214. Rasmussen H. Seed ecology of dust seeds in-situ a new study technique and its application in terrestrial orchids / H. Rasmussen, D. Whigham // Amer. J. Bot. -1993. - Vol. 80, №12. - P. 1374-1378.

215. Rasmussen H.N. Terrestrial orchids from seed to mycotrophic plant / H.N. Rasmussen. N.Y.: Cambridge, 1995. - 444 p.

216. Rasmussen H.N. Recent developments in the study of orchid mycorrhiza / H.N. Rasmussen // Plant and Soil. 2002. - Vol. 20. - P. 149-163.

217. Sanford W.W. The ecology of Orchids / W.W. Sanford // Chapter 1 in C.L. Withner, editor. / The Orchids: Scientific Studies. N.Y. John Wiley and Sons, 1974.-p. 1-98.

218. Shan X.S. Characterization and taxonomic placement of Rhizoctonia-like endophytes from orchid roots / X.S. Shan, E.C.Y. Liew, M.A. Weathehead; I.J: Hodgkiss // Mycologia. 2002. - Vol. 94. - №2. - P.s 230-239.

219. Smreciu E.A. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of North America and Europe / E.A. Smreciu, R.S. Currah // Lindleyana. 1989. - Vol. 4; №1.-P. 6-15.

220. Stewart S.L. Symbiotic seed germination of Habenaria macroceratitis (Orchidaceae), a rare Florida terrestrial orchid / S.L. Stewart, M.E. Kane // Plant Sell, Tissue and Organ Culture. 2006. - Vol. 86, №2. - P. 159-167.

221. Stoutamire W.P. Terrestrial orchid seedlings / W.P. Stoutamire // Orchid: Scientific studies. N.Y., 1974. P. 101-129.

222. Tan T.K. Infection of Spathoglottis plicata (Orchidaceae)• seeds, by mycorrhizal fungus / T.K. Tan, W.S. Loon, E. Khor, C.S. Loh // Plant Sell Reports. 1998. - Vol. 18, №1-2. - P. 14-19.

223. Vakhrameeva M.G. Orchids of Russia and adjacent countries / M.G. Vakhrameeva, I.V. Tatarenko, T.I. Varlygina, G.K. Torosyan, M.N. Zagulskii, -Liechtenstein: Koeits Scientific Books, 2007. - 678 p.

224. Vallus E. Factors affecting fruit and seed production in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) / E. Vallus // Bot. J. of the Linnean society. 2000 a. -Vol. 135, №2.-P. 89-95.

225. Vallus E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) / E. Vallus // Functional Ecology.-2000 6.-Vol. 14.-P. 573-579.

226. Veyret Y. Development of the embryo and young seedling stages of prchids / Y. Veyret // The orchids scientific studies. Ed C.L. Withner. N.Y.: Wiley-Intersci, 1974. - P. 223-265.

227. Warcup J.H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids / J.H. Warcup 11 New Phytol. 1973. - Vol. 72. - P. 387-392.

228. Weinert M. Keimungsfördernde Faktoren bei schwerkeimenden europäischen Orchideen. I. Bodenpilze und Agarbedeckung / M. Weinert // Die Orchidee. -1990. Bd. 41, Ht. 4. - S. 127-133.

229. Wotanova-Novotna K. Effects of sugars and growth regulatons on in vitro growth of Dactylorhiza species / K. Wotanova-Novotna, H. Vejsadova, P. Kindlmann // Biologia Plantarum. 2007. - Vol. 51, №1. - P. 198-200.

230. Ziegenspeck H / Orchidaceae / H. Ziegenspeck, Stuttgart: Ulmer, 1936.-740 s.

231. Рис. 1. Почвенный покров Тюменской области (Большая Тюменская энциклопедия, 2004)244

232. П у Подзолы торфянисто-глеевыеиллювиально-гумусовые 269

233. Черноземы выщелоченные н ' оподэоленные 0 22|—I Лугово-черноземные и 1* I черноз^мно-луговые 0951. ЕГ|

234. Болотные мерзлотные (торфяныеи остаточио-торфяные) 0481.—j Болотные перегнойно-торфянисто

235. Б" П1 глеевые (почвы переходных н низинных болот) 2-571. Т»

236. Тундровые грубогумусовые фрагментарные 0.81

237. Тундровые нллювн ально -I™ 1-1 гумусовые 3281. Бореальный пояс1. ПГ

238. Глееземы оподзоленные 583 ГПт|ф| Глеезе»« торфянистые 2.027ЖМ.— Таежные мерзлотные К (криоземы) 095-17 (криозеш.1 глеевые) 161 П I— Подзолистыеftjaглубинно-глеев атые 1381. Суббореальный пояс1. ЕЛy j^g Болотные торфяные и торфяно

239. Тундровые элювиально-глеевые1*4 (тундровые диффереицн рованные) 0911. ТБ1. Тундрово-болотные 019pq I Глееэеьал (таежные поверхностно-I глеевые н глеев атые) 348И

240. Дерново подзолистые со вторым гумусовым горизонтом 1961. П»„m

241. Дерн ово п одзолнстые нллювн ально-железистые 031

242. Дерн ово п одзолнстые глубинно-глеев атые 052

243. Дерн ово-подзолисто-глеевые 013 Дерн ово-глеевые 01

244. Серые лесные 007 Боровые песхи 0 251. Г идроморфные

245. Болотные торфяные и глеевые (почвы верховых болот) 3341. Темно-серые лесные 006

246. Серые и т*>«о серые лесные глеевые и глеев атые. в т ч осолоделые0521. Луговые 0221. Г Лугово-болотные 0021. Галоморфные1. Солонцы 036ш1. Аллювиальные и маршевые

247. Луговые солонцеватые и солончаковатые 0 771. Солоди 0.11

248. Аллювиальные дерновые и луговые кислые и слабокислые и 131. Аллювиальные болотные нлугово-болотные 207И

249. Аллювиальные дуговые и дерновые насыщенные 0351. Маршевые 052

250. Трещинно-полигональные и полигонально-валиковые

251. Комплексы почв крио- и гидрогенные

252. Пятнисто-бугорковые Крупно- и плоскобугристыеИ

253. Тундрово-болотные, почвы пятен и трещин 153

254. Болотные мерзлотные и тундрово -болотные 113

255. Болотные мерзлотные н болотные перегнойно-торфжистоглеевые 461. Горные почвы

256. Горные примитивные органогенио щебнистые 0 5

257. ГТП I Тундровые глеевые и почвы пятен 1521. Б"БТ

258. Т ТБ Тундровые глеевые, тундрово-I f I болотные и почвы пятен 207

259. Болотные мерзлотные торфяные и остаточно-торфяные 174

260. Болотные мерзлотные и таежные гдее-мерзлотные 7061. Почвообразующие породы1. Сугпнннстые н глинистыеа Песчаные ио. супесчаныеg Si Осадочныеg £ (песчаники, сланцы и др )

261. Тундровые элювиально-глеевые и почвы пятен 212

262. Тундрово-болотные, почвы пятен 084

263. Тундрово-болотные, тундровые глеевые н почвы пятен 033

264. Грядово- и озерково-мочажинные1. Б'Е.'

265. Болотные перегиойно-торфяннсто-глеевые и болотные торфяные 836

266. Цифры 0,02 и др показьвмот */• площади

267. Дополнительные обозначения

268. Щебннстостъ н завалу-ненность почв н пород

269. Выходы плотных пород 023 Незакрепленные пески1. Уват1. Антипин^1речныи1. Черное1. ЦП№1. ЦГШ2. ЦП№3.1. ЦПЛ»14.1. КуЙаково17

270. Рис. 2. Районы исследования.Б

271. Рис. 3. Микроскопы, применявшиеся при исследовании микоризообразования любки двулистной и пальчатокоренника гебридского: А Axiostar Plus (Carl Zeiss), Б - Ломо МИКМЕД-2 (Ломо).1. СП

Информация о работе

Федченко, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы