Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны"

\л е.*-.

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. а ЛОМОНОСОВА.

Биологический факультет

На правах рукописи

БЫЧЕНКО ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНА

УДК Б82.694.2: 602. 753

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ. ШНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ИХ ОХРАНЫ 03. 00. 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1092

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель - кандидат биологических наук, ст.н.с. М.Г. ВАХРАМЕЕВА

Официальные оппоненты: доктор биологических наук О.В. СМИРНОВА,

кандидат биологических наук Т.И. ВАРЛШША

Ведущая организация - НШ охраны природы и заповедного дела Министерства экологии и природных ресурсов Российской Федерации.

. Защита диссертации состоится " б " "ярт* 1992 г. в " Д5" чао. _20. мин* в ауд. на заседанйн Специали-

зированного Совета Д 053.05.65 по защите диссертаций на со- . искание ученой степени кандидата наук по специальности "Ботаника" в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по вдреоу: 119899, Москва, Ленинские горы, дологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат.разослан " 6 " февраля 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

С.ШЛекомцева

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТА

Одной из ва-хнейпих проблем, стоящих ле-/раД1с'ад$еменной ботаникой, является разработка биологических основ рационального использования природных растительных ресурсов, охрана редких и исчезающих видов растений. Около 1С;'» видов растений мировой флоры и примерно такой же процент флоры нашей , страны находится под угрозой исчезновения. (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, 1981). Тем не менее изученность многих редких видов еще недостаточна и не обеспечивает решения задач по .их охране и интродукции.

К числу редких растений относятся многие вида орхидаых, около 3G% которых находится сейчас под угрозой вымирания. . Не- . смотря на то, что исследование орхидных началось давно (Роост, IS86, 1S87), до сих пор еде мало известно об их биологии, экологии, фитоценотической приуроченности, реакции на различные антропогенные воздействия. Относительно мало'таких данных и по орхидеям, произрастающим в Восточной Сибири. Б литературе имеется лишь отрывочные сведения о некоторых сибирских видах, их место-нахокдении, биологии, экологии, лекарственных и других свойствах (Балаганов, ISS3; Смирнов, IS6S; Полыкцева, Утэмова, 1Й82; Телятьэв , IS85; Полынпева п др., IS86; Ашзльчонко и др., IS86; Киселева, 1986; Семенова, Иванова, 1968; Очяров, Бардонова,1988; Чечеткин, IS8S; Зарубин и др., 1989).

В последнее время в связи с активным освоением этого региона орхидные быстро Еипадают аз состава ценозов.

Цель ;i, задачи .ирследования. Целью настоящего исследования является изучение особенностей биологии некоторых видов орхиданх Кжного Прибайкалья, оценка состояния их популяций в различных условиях местообитания а под воздействием различных антропогенных факторов.

Б основные задача входило : I. изучение распространения и экологии орхидных длного Прибайкалья; 2. исследование морфологии побеговых систем, онтогенеза, размножения,больного жизненного цикла и других особенностей биологии видов; 3. определение закономерностей изменения параметров возрастной и пространственной структуры, динамики численности ценопопуляшШ в различных .

местообитаниях ;4.оиенка состояния и устойчивости ценопопуляций в различных ценозах и в условиях различного антропогенного стресса и обоснование шр их охраны.

Научная.нрЕрзн^. Впервые в районе исследования был изучен онтогенез и больной казненный цикл 15 видов орхидных, изучена возрастная, пространственная структура, а такие дана оценка состояний их ценопопуляций с учетом возрастных групп. Обнаружена возможность вегетативного размножения с помощью придаточных почек на корнях п.старых клубнях у Platanthera bifolia (L.)Rich и корневищах. у Cypripedium guttatum Sw., было проведено подробное морфологическое изучение побеговых систем орхидных и изучение изменчивости признаков системы побегов в ходе их онтогенеза по методике Е.С. Смирновой (I9SC). Было выделено 7 форм и IG под-фэрм роста для орхидных L-гного Прибайкалья. Предложена формула для определения площади листовой поверхности у Platanthera bifolia. Обнаружено новое местонахождение редкого вида lysieiia oligantha (Turca.)Kevcki( о-в Ольхон), подтверждена достоверность некоторых сомнительных местонахождений Epipogium aphyiium (Р.W.Schmidt) Sw. (Куприянов, Михайлов, IS87) И Heottianthe cuouliata (L.) Sohieoh. в Тункинской долине (Бурятская республика) .

Пэактв^аодгщ..ан&ЗВЦОрть . Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно-обоснованные рекомендации по охране генофонда редких видов семейства орхидных, а методические рекомендации по изучению структуры популяций могут быть использованы в исследованиях других частей ареала изученных видов.

Сведения по биологии и экологии дикорастущих орхидей могут быть применены при интродукции наземных орхидей в ботанических садах. Даны рекомендации по созданию двух заказников для охраны II лаоных в лугово-лесных видов орхидных на территории "Березового остроаа" в окрестностях п.Пионерский Шелеховского района Иркутской области и 10 лесных и лугово-лесных видов в предгорьях ■ Тункинеких гольцов близ п.Хойто-Гол (Бурятская республика). Материалы по картированию редких и иочезаидих видов растений южного и юго-восточного поберекья оз. Байкал были использованы для составления территориально-комплексной схемы охраны природы Байкальского peraoHá..

* Названия растений даны по С.К.Черепанову (IS8I).

Апробация работы. Основные положения и результата работы были долодены на 2С-й научной конференции колодах ученых Биологического факультета 1ЛГУ им. Ы.В.Ломоносова (Ыосква, 1989); на конференции молодых ботаников г.Львова (Льнов, ISSU); на совмоот-ном заседании Московского общества испытателей природа и Московского отделения Всесоюзного ботанического общества (Москва, 1990), m аспирантском семинаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (МоскЕа, ISS0). Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (декабрь, I9SI). .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ и I находится в печати.

страниц состоит из введения, & глав, выводов, списка ¿пзтератури(3/<7 названий, в том числе fJO на иностранных языках) и приложения; содержит 150 страниц основного текста, ¿/û таблиц, ^рисунков, фотографий.

СОДЕК-АЖЗ РАБОТа

Глава I. йзико-географичоская характеристика района исследования

Основная территория исследования (долина р.йркут и Тунгашс-кая долина) простирается с северо-востока /на запад до .. 350 км, ас юга на север от 20 до 20G мл. KiïHoe и юго-восточное побережье ое.Байкал на протяжении более 250 m дугообразно окаймляет хребет Больыой Хаиар-Дабан. Важными элементами рельефа ькного Прибайкалья являются горные хробты и ыохгорнае впадины (влоронсов, 1956, I960, 1978; Флор.енсов, Оыонш, 1965). Рельеф сильно расчленен узкими водоразделами, пологими склонами и хорошо разработанными речны;.я долинами рек Ангары, ¡!ркута и их притоков. Гидрологическая сеть юго-восточного побережья Байкала очень густая (С,7-0,6 км), представлена типичным горными потопал; со множеством рукавов (Арефьева, 1965). Для района исследования характерен резко континентальный климат, значительно смягчающийся на юго-восточном поборекье Байкача (^koe, 1965;

ЛадаЦцикоз, 1976; ¡.¡ильхеев, Г-77). Продолжительность вегетационного периода 3-4 ¡.vc.rja.

Б почвенном иокроэе преобладают слабодерновые,слабооподзо-ленные и серые лесные почвы, а на «го-восточной поберемье оз. Байках в таег.ксм поясе - <5уро»йс«кае Шакоев, 1959, I06C; На-дездш, 1957, I16£, Ii-6I; Хор&ун, I9S5; ¡Льртынова, Марты-

нов, 1979). Большое влияние на условия почвообразования оказывает длительная созонноя мерзлота (7-8 месяцев). ¡Сго-восточнов поборохьо Байкала ,к хребты Тунгсянокол долили характеризуются вертикальной поясностью в распределении растительности (Смир-ров, 1935; Ьабелин, 1951; Номог.онов, 1262; 1.алиисв , 1963,1965; Попов, Ьусик, 1956). AO.vi;!Hi:pyioui!:.i типом растительности является ласной. На. юго-восточном побережье Байкала на северном склона хребта Хакар-£абан наибольшее распространенна получили пихтовые, кадровые и тополевые леса; в состав их травяного покрова'входят реликты широколистаеннкх лесов (Эпова, 1956, IS58, I56C, 1962; Дутина, 1976). В настоящее время большая часть территории исследования занята вторичными березовыми и березово-осиновнми формациями, возникшими на мосте уничтоженных коренных тамнохвойных и сосновых лэсов (Смирнов, I97C).

Глава П. Материал и методика исследования

ПолаЕые исследования проводились с 1988 по 1990 гг. на территории Итого Прибайкалья в Иркутском, Еелаховоком, Слвдян-ском, Бол^ше-Голоустинском и Олъхонском районах Иркутской области; в Тушшнском и Кабанском районах Бурятской республики. Объектом исследования олукили вида орхидных. В каждом местообитании проведено гаоботаничесхое описание по общепринятым методикам, сделан почвошшй разрез для определения типа и структуры почвы. Почленный образцы собирала из корнеобитаеиого слоя ( до глубины в ореднем 15-20 сы) и анализировали по общепринятым методикам Аринуыкина, 1961; Орлов и др., 1969 и др.), определяли содержание гумуса, органического углерода, кальция, магния, фо.сфора, калия и pH почвы. -

При изучении растений анализировали 25-30 экземпляров каждого онтогенетического состояния видов в различных местообитаниях, состояния выделяли по общепринятым методикам (Работнов, IS50, 1983 и да.; ЦеНопопуляции растений, 1976, 1988). Биологические показатели возрастных групп были обработаны по программе

" С ss " на компьютере IBI.i-PC XJ, также проведен улрреляшошшй анализ изученных признаков. Для выделения онтогенетических состояний. по надземным признакам была предложена разработанная нами формула определения плогадк листовой пластинки: s= K0D>Н*ь, где s - плодадь листовой плг-стлнкя; Н - длина листа до черешка, h - наибольшая ширина листа; КСр - средний коэффициент,в нашем случае для Piatanthera bifolia равный 0,68 (отклонение от среднего значения 1%). Описание побегоЕКХ систем проведено то методике Е.С.Смирновой (IS7«i, ISS4, IL65, IS9Ü).

Изучение возрастной структуры ценопопуляций проводилось на трансектах или квадратных плоцадмх в зависимости от пространственного расположения особей вида. Обычно закладывали 3G-4G площадок в каждом ценозе. Размер одной плоаадки зазпссл от плотности особей или побегоЕ на I м . Все особи на пробных площадках были закартированы с учетом их онтогенетического состояния. В местообитаниях, где вида были обильны, подсчитано число проростков на I . Динамика пространственной и возрастной структуры ценопопуляций изучалась на постоянных' площадках, на которых все особи были заэтккэтированы. Для оценки степени динашч-.ности ценопопуляций использовались некоторые показатели, рассчитанные по соответствующим формулам (Ценоподуляцяа растений, 1977, 1985, IS88; Заугольяова и др., 1986).

С целью уточнения распространения и экологофитоценотической приуроченности видов орхидных в Восточной Сибири были просмотрены гербарные образны в Иркутском государственном университете, Иркутском педагогическом институте, в Сибирском институте физиологии и биохимии растений ( г.Иркутск), в Центральном Сибирском ботаническом саду (г.Новосибирск), в ботаническом институте АН СССР (г.Санкт-Петербург), в Московском государственном университете.

Глава Ш . Ботаняко-:географическая характеристика орхидных Байкальской Сибири.

¡Саное Прибайкалье является частью Байкальской или Центральной Сибири (Попов, 1955; Пешкова, 1972; Малышев, Пешкова,1984), поэтому, чтобы иметь более полное представление о распространении видов орхидных целесообразно рассматривать ботанлко-геогра- .

фическую характеристику орхидных Есей Байкальской Сибири. С учетом последних литературных данных (Флора Сибири, IS88; Аверьянов, IS88), во флора Байкальской Сибири - 40 видов орхидных из 22 родов. На территории исследования в Ангаро-Саянском и £к-но-Байкальскоы флористических районах произрастает 31 вид из 20 родой, нащ изучен 21 вид из 16 родов.

Анализ видов по основным типам их ареалов показал, что 42,5/0 - я&ллвтоя широко распространенными растениями с циркумполярным и евразиатским ареалами, 27,имеют евросибирский ареал и 20,« - восточно-азиатский, меньше всего видов с центрально-азиатским, севароазиатским и паневропейским ареалами.

Пользуясь класси$нкацией комплексов видов, предложенной Л.И.Малышовым и Г.А.Пеыковой (IS84), мы установили, что наиболее богата видами светлохвойно-лесная группа (17 видов), а наименее - темнохвойно-лесная (15 видов) и пребореальная( 8 видов). Обе последние группы в настоящее время благоприятных условий для своего существования на территории исследования не имеют (Малышев, Пешкова, 1579,1984), постепенно сокращают численность и ареал входящих в них видов ( Listera cordata (L.) R.Br., Hatera ovata (L.) R.Br., Listera savatieri Maxim, ex Kom., Pla-taBthera freynii Kraenzl.,Ponaorchia pauciflora (Lindl.) Ohwi, Habenaria linearifolia.tíqjcim í! ДР«)

Глава 1У. Эхолого-фитоданогачаская характера с raïca . орхидных Ькного Прибайкалья

По эколого-фитоценотической приуроченности на территории исследования преобладают лесные виды (47,5/ü), на втором месте лугово-болоткыа (17,5£), затем лугово-лесные и луговые (17,5^'), меньше всего болотных (17,5%). Результаты исследований показали, что большинство темнохвойно-лесных еидов приурочено к дерново-карбонатным, слабо-выщелочным суглинистым почва;,!, с небольшим содержанием гумуса (3.6g). Лесные и лугозо-лесныо виды светло-хвойных и смешанных (хвойно-молхолиственных) лесов приурочены к дерново-лесным, супесчаным, слабо-оподзоленнш аллювиальным или делювиальным почвам (гумуса - 2,2-12,б£). Луговые и лугово-бо-лотные виды встречаются в основном на дерново-луговых, торфяно-глеевых, пылевато-суглинястых аллювиальных почвах (гумуса -3,6-5,6>). Все изученные виды избегают как очень сухих, так к

сильно переувлажненных участков. Поскольку вое орхидные умеренной зоны является облягатныма шлкосимбиотроСа!«:, ьгакориаа является ваянш факторам существования видов к в значительной мэрэ определяет места т. обитания.

Особый интерес представляет существование орхидных в условиях крайне нарушенных экотопов. Обнаруженные нами вида Dacty-lorhiza fuchsix (Dmce) So?, Malaria monophyllos (1.) Sw.,Coral-lorhiza trifida Chatel.могут создавать многочисленные популяции на техногенных субстратах ( в частности, в окрестностях г.Бай-кальска, около отстойников шлам-лиишнз Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БИБК). Отмечено, что в данном местообитании растения имеют крупные размеры вегетативных н репродуктивных органов, обильно цветут и плодоносят, проявляют высокую морфологическую изменчивость как надземных, так л подземных органов (Табл. I), имеют высокую плотность особей на I гл2 { для Dactyiorhiza fuohaü средняя плотность в скоплениях - 59,9, максимальная - I5C, для Maiaxis monophyllos соответственно -39,1 и 63 , для Coraliorhiza trifida - 4,9 - 25. Здэсь as наблюдается высокий полиморфизм в окраске цветков и пятнастосгл ЛИСТЬеВ У Dactyiorhiza fuohsii.

Таблица I

Сравнительная характеристика морфологических показателей генеративных оообей Dactyiorhiaa fuchsii и Halaxis monophyllos В разню:

условиях. местообитания 111]Щтскаядфгасть)

г. БаЯигиьск П. Пионэрскуй

Морфологические ЭТСТСЙНИК тлал-лигнин эакустаренный луг лес

показатели D. Г Ы п. 0. f. H'Bi D.f, M n

Высота побега,см 32,5-77.0 Íe.s-As.o 42,5-64,2 3,0-28,5 33,0-60,0 11,5-37,0

Число листьея 2-Б 1-3 2-6 1-2 2-6 1-2

Длина листа, см 7,6-13,5 3,5-9,0 6,3-11,7 3,5-8,5 7,0-13,0 1,5-9,5 '

Ширина листа,см 1,5-3,5 1,5-4,0 0,4-4,2 1,6-3,3 0,8-2,8 1,0-4, 5

Число эьилск 5-16 4-11 5-14 3-10 5-12 4-7

Длина соцветия,с» fcJA. 3-23.5 5,1-10,0 6,0-13,6 3,5-10,0 4,0-17,0

Число Ц??ТКС8 ¿U£Z ZSrSj 15-33 27-49 13-43 15-76

Число клубней 2-4 2-3 2-3 Z 2 2

Длина клубня,см 3. 6-7.0 2,5-8,2 0,S-1,1 2-5 0,6-0,9

№рила клу{ня.ем Р, SrJjJS 0,5-J.S 1,3-2,4 0,7-1,0 1-2 0,5-0,7

число пр. корней 2-3 5-1D 3-13 4-6 4-6 3-5

Длина пр. корня,сн 7-11,5 . ix-jua 4,0-9,0 0.6-1,2 6,0-11,5 1,0-2,5.

Однако Енсокая численность и плотность ценопопуляций не всегда является показателем их олагополучия и мохет указывать на экологический стресс (Крылова, 1987). Способность орхидных заселять вторичные фитоценозы, обочины дорог и т.д. является одним из важнейших приспособлений некоторых еидов этого семейства к шаизаиию.

Все изученные орхидные можно разделить на 2 группы : виды с широкой фитоценотической приуроченностью (овритолные) и узкой (отенотошше). К первой в основном относятся лугово-лесные и лугово-болотные, ко второй - болотные и лесные.

,, Глава У. Морфологическая характеристика орхидных Екного Прибайкалья

Нами были изучены морфологические особенности побеговых систем орхиддых с использованием методики Е.С.Смирновой (1990), а такке классификации подформ роста для клубневых видов, предложенной £,0гура (Ogui-a, 1953). Было выделено 7 форм и Ю подформ роота побеговых систем изученных видов. Форма роста характеризует характер и форму побега (корнавкше, клубень или клубнелуковицу) и направлений его роста. Для описания морфологических ИЕмэненйй побеговых оиствм орхидных Каного Прибайкалья были использованы кода форм (римские шфры) и подформ (буквы и арабские цифры) роста.

Г - раотвЯЯЯ с ползучими побегами - Goody era герепз^.)/?.6?.'

УГ (а, щ) - KOSF.esявное розаточное растение с коротким. 1 вертикальнш корневищем - Spiranthes ornoena (Bieb.) Spreng;

Л]( а) - короткокориевиишые растения с побегами, меадо-узлия которых разновелики - Cypripedium macranthon • 5w., C.calceoluo L., С. veiltricosum Sw., Bpipactls helleborine (L.) Crantz;

УП (6) - дллннокорневашные растения с побегами меадо-узлия которых разновелики - C.guttatum Sw;

IX ( а, г ) - растения о коротким кратковременным корневищем, кандый побег которого имеет одно бульбовидноа утолаеше - Malaxie monophyllos;

Х(2) - корневидное растение, на каждом побега утолкено несколько междоузлий, некоторые узлы расставлены - Calypso bulbosa U) oaken;

XI(A) - клубневое розеточное растение со столоновидньш Органами - Tulotia íuaceacena (L.) Czer.;

XI(B) - клубневое розеточное растение с веретековидтлга органами - Platanthera bifolia;

П(Д) - клубневое розеточное растение с округлыми органами на коротких столонах - Orchis militarla L. .Ifeottiaxithe cucullata;

XI(E) - клубневое розеточное растение с округлыми органа»,я на ДЛИННЫХ столонах - Herminium monorchia (L. ) R.Br.;

Ш(С) - клубневое растение с удлиненными побегом и паль-ЧЗТЫМИ Органами - Dactylorhiza cruenta (O.F.Muell.) Sos. D.íuchaii, Gymnadenia oonopsea (L. ) R.Br.II Др.;

У1( s-e ) - корневищные сапрофитные растения о коралловидным коротко ветвящимся ризомом - Corallorhiza trifida, Epipo-gium aphyllum.

Все изученные вида орхидных можно разделить на две группы: клубневые и корневищные. Первые отличаются кратковременной связью корневишых участков побегов .

У растений с одной формой и подформой роота тип структуры побегов может быть различным ( Orchia militarla, Neottianthe cucuiiata). и, наоборот, у одного вида может быть несколько ТИПОВ структуры побегов ( Goodyera герепв, Halaxia monophyllos, Dactylorhiza fuchaii ). При определенных условиях форма роста может трансформироваться, например, у rulotia fusceacena на опушке леса из клубневой розаточной в клубновую о удлиненным побегом.

Обнаружены виды, у которых монет меняться подформа роота, например, у Orchia militarla во влажной песчаной почва, а у Dactylorhiza fuchsü в сфагновом кху - короткие столоны удлиняются и относят на определенное расстояние дочерний побег от материнского. Есть езды, имениие промежуточную форму роста между коркевпкнымн и клубневыми растениями (например, lyaiella oligantha ) • .

Глава 71. Онтогенез и характеристика онтогенетических состояний орхидных 1лшого Прибайкалья

На основании изучения морфологических признаков надземных и подземных органов орхидных нами были выделены следующие онтогенетические состояния: проростки (р1 ), ювенилыше ), ишатурныа (1ш ), Езрослые вегетативные (тгу ), генеративные Се), сенильных особей обнаружить не удалось. Основными отличительными признаками для ¡¡их являются: число листьев, число жилок, высота побега и др. По признакам вегетативной сферы взрослые виргштль-ные а генеративные - временно не цветущие побеги достоверно не бтличактся, поэтому ш рассматриваем не группу взрослых вирги-нильннх растений (Работнов, 1950, 1983), а группу взрослых вегетативных, куда попадают и временно нецветущие генеративные побеги. Подробные количественные характеристики в разных условиях произрастания, а такко рисунки надземных и подземных органов разных онтогенетических состояний изученных наш видов орхидных йкного Прибайкалья приведены в приложении к диссертации. Наши данные соответствуют вывода-'-'., .получанным М.Г. Вахрамеевой и 1.В. Денисовой (138С,. 1983) о том, что онтогенетические состояния растений мозно определить, используя только надземные органы, что немаловажно црв изучении редких видов в природе. Продолжительность отдельных фаз онтогенеза зависит как от формы роста, так в от экологических, в том числе погодных , условий в течение всего периода развитая. Сравнительный анализ продолжительности онтогенеза и отдельных его этапов у ряда видов, по нашим, а такие по литературным данным ( Ziegeпspecl!:,19Э6; БиттегЬауеэ, 1951; Вахрамеева, Денисова, 1980, 1982, 1583, 1987, 1988 и др.) представлен на таблице 2.

Корневищные вида по сравнению с клубневыми характеризуются более длительным подземным развитием, продолжительным генеративным периодом и большей длительностью кизни. Однако дше у видов одной жизненной форш и одного рода (например , СургХрейхит ) период от прорастания семанв до цветения может быть различным. Для видов, вегетативное размногение котохмх сопровождается частичным омоло-асением, определение длительности полного онтогенеза не представляется возможным (Смирнова, 1987).

Таблица 2

Продолжительность онтогенеза и отдельных его этапов ( в годах ) у некоторых видов орхидных

Eimu Вопластнкя ГРУППН Обкая -продолжит.

Pl i im vv «

Dactylorhiza furhsii 2-3 2-3 1-3/6/ 2-3 ДО lü li> ~¿'¿-'¿'l и>"

D.incnrnaia 2-3 2-4 3-4 2-3 до 8-LC i; > 22-27 и >

í'livt fmthera bifolin 2-3 2-3 2-4 1-3/5/ до 10 и> 20-27 и>

Gymnadenia С'ОПОРЯРП 1-2/3/ 1-2/4/ 2-3/4/ 2-3/4/ но 5 и > 15-20 и >

.Mnlrixin moriophyl 1 ОЯ :;o 5 1-2/4/ 1-3/5/ 1-3 и> ДО 4 11 > 15-20 и >

Tulotin flincPOConn - 3-3/5/ 2-3 3-5 5-7 и > 15-20 и>

Cypripediurn iriftcranthon 2-4 и> 2-3 • 2-4 4-7 12—1Е> 30 и >

В экстремальных условиях мы наблюдали ускоренный темп развития особей ( например, у Dactylorhiza fuchsü - на отстойников шлам-лиглина ЕЩЖ; Piatanthera bifolia - на вырубке леса; Tuiotis fuscesoens - на опулке леса).

Для орхидных характерен вторичный покой, который чаш наблюдался нами у ювенильннх, реже у взрослых вегетативных особой. Особи клубневых видов, не развивиие надземных органов свыие 3 лет, в большинстве случаев рассматриваются как отмершие. Вероятность возникновения надземных органов значительно снижается с возрастом. 7 орхидных,так же как и у других многолетних растений, выживание особей ниже в конце и начало онтогенеза. Отдельные особи, если они мощные, могут существовать в течение длительного периода.

Было обнаружено, что в ходе онтогенеза ряд признаков не меняется ( число чешуевидных и Елагалиищых листьев), а ряд признаков (форма и подформа роста, тип структуры побега, длина междоузлий, тип ветвления побегов, направление роста, способность к вегетативному размножению) изменяется в зависимости от возраста и условий местообитания.

Глава УП. Характеристика популяций орхидных Юкного Прибайкалья

Непрерывность существования ценопопуляций на определенной территории осуществляется посредством семенного и вегетативного размножения.

Семенное размножение орхидньив природных условиях в значительной степени затруднено, .более или менее оно обеспечивается благодаря большой семенной продуктивности. По нашим данным интенсивность плодоношения у одного и того не вида заметно различается по года.! и в разных местообитаниях. Динамика цветения и плодоношения,представленная на рис. I. показывает, что число завязавшихся плодов не коррелирует с числом цветков, а зависит от погодных условий и экотопа. Погодные условия влияют на активность опылителей: во влахные и прохладные летние сезоны плодов завязывается меньше, чем в теплые и сухие. Нами наблюдались случаи гибели соцветий, находящихся в стадии бутонизации, при ранне-летних заморозках ( на вырубке и опушке леса, I58S). Отмечено, что процент плодообразоЕанпя в лесных растительных сообществах ниже, чем В луговых ( У Eactylorhiza fuchsiiB лесу - 14,8, на ЛУГУ - 41,3 : у Platanthera bifolia В лесу - 43,6 -69,1, на вырубке - 70,5 - 78,6; у Ма1ах1з monophyllos в лесу - 12,621,2, на лугу - 21,9-23,7 и т.д.). Низкий процент завязывания ПЛОДОВ у некоторых видов ( Platanthera bifolia,. Malaxia monophyllos, Neottianthe cucullata,C.calceolus И Др.) В УСЛОВИЯХ КЯНОГО

Прибайкалья по сравнению с западными областями распространения (Львовской и Московской обл.) объясняется более поздними сроках® наступления фенологических фаз на 1,5-2 недели,- не все плоды успевают заЕлзаться.

Способность к семенному размножению у разных жизненных форм орхидных различна. Корневищные виды, по нашим наб люде ниш, отличаются низкими потенциальными возможностями семенного размяо-жания ( у видов рода Cypripedium , например, процент завязывания плодов невысокий - 7-14,8, в неблагоприятные годы - 1-4$), соответственно проростки и ивенильныв особи у них встречается крайно редко. У клубневых видов процент завязывания плодов значительно Etraa (например, у Platanthera bifolia - 22,6-72,8; у Dactylor-

90 80 70 60 50 40 30 20 10 О

13

1. MalQAiu iuonophylloo 2♦ Plntanthora bifolia

3. Dñctylorhir.a CuchHií

4. Tuletio futictmcciu" 1

Ш

r—,Cp. число ^-плодов

О - ПЕШКОВ

83 90 89 £ 89 89 SO

t 90 89 В9 89 88 90 89 88 90 90 90 89

Гкс. 1

I

I Ж Ж Y

Яшлмвка цветенгл ¡5 шгодокоисни некотогцх пидзв орховшх Южного Прибайкалья. I- Спуикя сосяово-бзреаогого осохово-раэнотратшогэ лсса-d Ц- Внрубк.ч сосного-Черсяового яейпяково-ра'лютряшего Jlcc.'ve И- Гсрсзово-тополев:.1,1 разнотравий!! молздн'.к- д Ж- Рореэово-тотгалешЯ лос о подросток пкхг:1, ел», хедра-е I- Гсрезняк з.пксро-раз!;о1рзЕ:1;:2- а

liiza fuchsii - 14,8-56,2; у Gymnadenia conopaea - 22,8-72,8 а т.д.), соответственно проростки и ювопидыша особи присутствуют в иенопопуляциях в значительном количестве. Протокорш находятся обычно вблизи генеративных особей на глубине 1-2, реке 3 см. Процент ювенильных особей у разных видов колеблется от 6,8 до 41,7;=.

Способность к -вегетативному размножении зависит от формы роста растения,условий существования, онтогенетического состояния особи. Клубневым видал свойственно ежегодное замещение старого клубня новым - зто вегетативные малолетники (Высоцкий, 1915). В естественных условиях вегетативное размножение не играет существенной роли в самоподдеркании популяций моноцентрических ВИДОВ (Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, Malaxis monophyiios и др.). Однако на вырубке, в техногенных экотопах макет реализоваться потенциальная возможность вегетативного раз-мнонения. Нами иногда наблюдалось замещение старого клубня двумя молоды!."! У Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, a такхе образование придаточных почек на старом клубне и корнях у Platanthera bifrlia.

Регулярное вегетативное размножение свойственно дяиннокор-новищным и короткокорневищным растениям за счет боковь;: спяшпх почек, а также клубневым видам со столоновидиыми органами и ик-- -"руглыми на длинных столонах. По нашим данным способность к вегетативному размножению практически отсутствует у юЕенильных и имматурных особей ( за исключением, Негш1п1иш топогоМв ) ; она усиливается в условиях затенения, переувлажнения, с высотой над уровнем моря, а также.в нарушенных местообитаниях (например, у Ти1о1;18 гизсеасепа на сенокосной поляне).

Большинство изученных нами популяций орхидных Ккного Прибайкалья - нормальные, полночленные с преобладанием правостороннего типа спектра, что связано с большей длительностью пребывания особой во взрослом вегетативном и генеративном состояниях.

Самыми стабильными являются ценопопуляции короткокорневиш-ных видов рода Сург1ре<11ип1 (рис. 2.1)с максимумом спектра на генеративных побегах. Ьти виды характеризуются низкой интенсивностью семенного и вегетативного размножения, имеют значительную продолжительность кизни, длительный генеративный период, длительные циклы воспроизведения, т.е. они способны длительное время удерживать за собой территории за счет низкой интенсивности процессов жизнедеятельности. Вегетативное размножение играет существенную роль в саыопо/дерцатш популяций ж видов. Это неявнолицеитрические виды. Относительно стабильными являются ценопопуляции даиннокорневнаных ( С.^«а1:и1гь ) (рис. 2.3 а,б,в) и клубневых видов со столонообразными органами ( Тц1о1:1е Гиасеесепа ) (рис. 2.2 а) с преобладанием Езрослых вегетативных побегов. Численность хшенилышх и генеративных особей у Ти1о1:18 Гивоеасепа изменяется по годам сильное, чем у базмачка пятнистого, что связано с преобладанием семенного способа размножения над вегетативным. Смешанный способ самоподдердания способствует сохранению устойчивости этих епдов в различных местообитаниях. Пространственная структура этих явнополицентрических (вегетативно подвижных) видов, К которым ОТНОСИТСЯ такле Негга1п1ит топогсМа - динамична, характеризуется хорошо выраженными скоплениями. Зтим вида;.! свойственны черты толерантности, но в некоторых местообитаниях, например, на свеяих гарях,- они могут проявлять черты реактивности (Смирнова, 1967).

1988

j ú va vv g j iia vv g J im vía vv g j im vra vv g j im та vv g

4« 56 5b 6b £a

1?88

Гт 17 8 1 1Ш уу е 1 1.1 уу е о и уу 2 3 ™ в ;) 13 П г Л уу £ $ 7У б

Рис. 2. По годичная динамика ценопопуляшй орхидных ¡Очмого Прибайкалья.

а,б,в,д,е - обозначения те яе, что на рисД; г - клеверно-разнотравный луг;

1- Сург1рей1ия щаог^Ьоа 12" Ти^сШв ГивзеЕ0еп.£; 3- С. ^^иа-иа; 4- Г:а1ах1з аопорЬуПоз; 5- Р1агагг№ега Ъ1£оЦа ; 6- ИащуаогЫга ГиоЬвИ

В ЦОНОПОПУЛЯШЯХ клубневых ВИДОВ ( Neottianthe cuoullata, Orchis militaris, Dactylorhiza cruenta, Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, Gymnadenia conopsea ) Преобладают взрослые вегетативные особи. Их число относительно постоянно у изученных видов, а число ювенильных и генеративных особен значительно колеблется по годам и в разных местообитания;': ( рис. 2.5 б,в). Семенное размножение играет существенную роль в самоподдержании ценопопуляшй этих видов, численность и плотность особей в которых невысокая. Пространственная структура характеризуется скоплениями, различающимися по возрасту и плотности.

Самые динамичные возрастные спектры наблюдаются у видов с преобладанием семенного способа размножения и относительно коротким периодом онтогенеза ( l.íalaxie raonophyllos Крис. 2.4 б). Число ювенильных особей колеблется от 7,0 до 26,3>, а генеративных -17,3-23,1/'.

Некоторые виды с семенным способом самоподдержания ценопо-пуляццп ( Dactylorhiza fuchsii, Malaxis monophyllos ) проявляют черты реактивных видов. На ранних стадиях сукцессии нарушенных фитоценозов (около отстойников ЩЕК) эти виды могут доминировать в составе травостоя. Возрастной спектр цэнопопуляцип Dactylorhiza fuchsii сильно изменяется по голам е начальный период сукцессии (рис. 2.6 г), а на более поздних стадиях вид никогда не доминирует, Еозрастной спектр стабилен (рис. 2.6 д,е). Возрастные спектры C.macranthon, Tulotis fuscescens, Platanthera bifolia испытывают небольшие флуктуации, которые выражаются в чередовании процессов старения и омоложения. Наибольшие флуктуации ЕЫраженн у Dactylorhiza fuchsii на лугу и Platanthera bifolia на вырубке леса. Увеличение индекса Еозрастностл •' ценопопуляций C.macranthon И Tulotis fuscescens свидетельствует об увеличении доли старших возрастных групп ( в березняке, где ежегодно косят), а уменьшение индекса возраотностп .указывает на увеличение доли молодых особей в ценопопуляциях Platanthera bifolia И Malaxia monophyllos ( на опушке леса,где . наблюдается слабая рекреация (рис. 2.4 б. 56). Сезонная динамика ценопопуляшй некоторых видов орхидных ¡Отлого Прибайкалья показывает, что особенно резко по сезонам колеблется численность ювениль-нчх особе;':.

Гдаиа yL. Вопросы охрани ор:;идних Ь:ного Прибайкалья

Из 35 видов, орхидных внесенных в Красную книгу СССР (1Ь64) на территории исследования произрастает 4 вида, а из 44 видов, внесенных в Красную книгу PCSCP (1ÍES) - 8 видов. 3 региональную сводку по Центральной Сибири (It'SÜ внесено 12 видов, 6 из нп^ рекомендовано к государственной охране, 6 - к постной.

На основании исследования возрастной и пространственной структуры ценопопуляшй видов орхидных Ккного Прибайкалья в различных условиях местообитания мы попытались определить степень их устойчивости к различным антропогенным факторам. Ценопопуляшй всех темнохЕойно-лесных и лесных видов неустойчивы к сплошной вырубке леса. Видырда Cyprípedium могут выпасть на 3-4 год, a Caiypao bulbosa - на 3-5 год. Популяции c.guttatum на вырубке неполно-членные ( нет ювенильных побегов) (рис. 2.3 в), a c.macranthon и с.caiceoius представлены единичными взрослыми вегетативными и генеративными побегами., При частичной вырубке они могут восстанавливаться, если будет возобновление лиственных древесных пород. Популяции луговых и лугоЕо-лесных видов неустойчивы к раннему сенокошению до созревания плодов. Их популяции имеют часто правосторонний сдвиг спектра с преобладанием генеративных и низким числом ювенильных и имматурных особей ( рис. 2.6 а,в). Позднее сенокошение способствует увеличению числа ювенильных особей. К выпасу скота неустойчивы как клубнавыа, так и корнзвищше виды, т.к. в первую очередь уничтожаются проростки и мвенилышо побеги со слабо развитыми подземными органами. Клубнавыа виды при усиленном выпаса выпадают укэ на 4-5 год. Редкие беглые низовые пояары не приводят к уничтожению видов рода Cyprípedium и вегетативно ■ ПОДВИКННХ видов: Tulotia fuse escens П Hermlnium monorchia И дазе, наоборот, способствует некоторому их разрастанию. Страдают от пожаров лесные виды, ночки возобновления которых расположены близко к поверхности почвы или в моховом покрове ( Calypso turbosa, Malaxis monophyllos, Heottlanthe cucull'ata, Epipodium aphyllun И др.).

Популяции видов р.Cyprípedium в'пригородных зонах г.Иркутска, г.Ьелехово и др. населенных пунктов негшогочисленны, представлены

в основном генеративными побегами, ювенильные и имматурные побеги отсутствуют. Клубневые виды при усиленной рекрции выпадают на 4-5 год. Слабая рекреация (например, осень» при сборе грибов) способствует увеличению численности некоторых ценопопуляций Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos и др., т.к. уменьшается конкуренция со стороны видов с крупными надземными органами (рис. 2.46, 56).

Из 21 вида в соответствии с классификацией, разработанной Международным комитетом по. видам, находящимся под угрозой; исчезновения при МСОП ( Lucas, Synge, 1977), 6 видов находятся в опасности исчезновения (категория Е) - Epipogium aphyllum, Calypso bulbosa, C.calceolus, C.macranthon, C.ventricosura, Orchis milita-ris i 7 - уязвимые (категория V ) - Platanthera bifolia, Gymnade-nia conopsea, Dactylorhiza cruenta, D.incarnata, C.guttatura, Goodyera repens, Spiranthes amoenaj 5 - редкие (категория R) -lysiella oligantha, Epipactis helleborine, Listera cordata, L.ovata, Keottianthe cucullata; 3 - Dactylorhiza fuchsii, Malaxis monophyllos, Corallorhiza trifida не внушают пока опасений.

ВЫВОДЫ

1. На территории Клшого Прибайкалья произрастает 31 вид орхидных из 20 родов, характеризующихся значительным разнообразием их морфологии, биологии, экологии и географического распространения; из них 4 вида включены в Красную книгу СССР, 8 - в Красную книгу PCSCP и 12 - в'региональную сводку "Редкие и исчезающие растения Сибири".

2. Большая часть изученных видов - широко распространенные растения: 17,5$ видов имеют циркумполярный ареал, 25$ - евразиат-ский; 27,5$ - еврасибирский; 20$ - восточно-азиатский; менее представлены виды с центральноазиатским (5?), североазиатским (2,5$) и паневропейским (2,5?) ареалами.

3. По фитоценотической приуроченности преобладают лесные виды (47,5^), на втором месте лугово-болотнке (17,5$), затем лугово-

' лесные (15$) и луговые (12,5$), меньше всего болотных (7,5$).

Выявлены виды орхидных с сярокой экологической амплитудой, способные переносить сильные антропогенные воздействия ( Dactylo -rhiza fuchsii, Kalaxis monophyllos, Corallorhiza trifida И Др.)

и виды о узкой экологической амплитудой ( Caiypso bulbosa, Epipogium aphyllum, Goodyera repena И др.), значительно уязгимые при нарушении естественных мост обитания. Главными лимитирующими факторами для последних являются сведение коренных лесов, усиленная рекреация.

4. В результате детального изучения онтоморфогенеза пороговых систем орхидных Ккного Прибайкалья нами выделено 7 форм и

10 подформ их роста, различающихся продолжительностью онтогенеза, жизненной стратегией, структурой ценопопуляций и различной устойчивостью -к антропогенным воздействиям.

5. Большинство изученных ценопопуляций орхндных нормальные, полночленные с преобладанием правостороннего типа спектра. Самыми стабильными являются ценопопуляций короткокорневищных гидов рода Cyjripedium ; относительно стабильными - длиннокорневищ-ных и клубневых видов со столоновидными органами, со смешанным способом самоподцерзгания; наименее стабильны цонопопуляцин клубневых видов ( о веретеновидными, пальчатыми и округлыми органами на коротких столонах, а также растений с коротким кратковременным корневищем, каздый побег которого имеет одно бульбовидное утолщение) с относительно коротким периодом онтогенеза и преобладанием семенного способа размножения.

6. Для ряда видов орхидных характерно резкое колебание численности ювенильных особей по сезонам. В связи с этим точная опенка возрастного состава их популяций в условиях Ханой Сибири шкет быть получена с середины июня до середины августа.

7. Обнаружена способность некоторых видов ( D.fuchsü , Malaxis monophyllos , Corallorhlza trífida ) К существованию в экстремальных условиях в техногенных экотопах с образованием многочисленных популяций,при этом наблюдается большой модификаци-онный 'размах признаков, усиление интенсивности как вегетативного, так и семенного размножения, ускоренный темп онтогенеза и изменение возрастной и пространственной структуры популяций.

8. Выявлена различная степень устойчивости видов орхндных по отношению к одним и тем не формам антропогенного воздействия. Наиболее устойчивы к слабому выпасу, рекреации, беглым низовым по:гарам, позднему сенокошению виды с многолетними подземными органами, почки возобновления которых находятся глубоко в почва; менее устойчивы виды с почками возобновления, расположенными

близко к поверхности почвы или в моховом покрове. Однако, обе группы не выдергивают длительного выпаса скота на одних и тех же участках, усиленную рекреацию.

9. Редкость изученных видов орхидных обусловлена как биологическими, экологическими, географическими,историческими причинами, так и усилением различных форм антропогенного воздействия на значительной части территории исследования.

10. В соответствии с классификацией, предложенной Комитетом по угрожаемым растениям, из чиага изученных видов : 6 - находятся в опасности исчезновения, 7 - уязвимые, 5-редкие, 3- не внушают пока опасений.

11. На основании анализа состояния популяций изученных видов орхидных в условиях кхного Прибайкалья мы считаем целесообразным создание 2-х заказников - на территории "Березового острова" ( п. Пионерский, Нелеховскзй р-н, Иркутская обл) и на участке смешанных лесов у поднокья г.Алтан-Мундарга ( п.Хойто-Гол, Цун-кинский р-н, Бурятская республика).

Работы, опубликованные по теме диссертации :

1. Бычонко Т.Ы., Виноградова И.О., Цепляева О.В., Состояние цено-популяцин орхидных вблизи Байкальского ЦБК // Проблемы современной биологии: Труды 2С научн. конф. мол.ученых биол.фак. ЫГУ .Москва, апр. IC8S. - 4.1. - С.38-42 (Рукопись деп. в ВИНИМ

5.02.90 jt 64I-B SO).

2. Бычонко T.M., Виноградова И.О., Цепляева 0.3., Вишневская Т.В. Орхидные "Березового острова" (Иркутская обл.) и необходимость их охраны // там ле - 4.1. - С.58-62.

3. Быченко Т.Ы. Некоторые особенности структуры ценопопуляций представителей рода Cypripedium L. // Актуальные проблемы изучения биофторы Западных регионов Украины / ¡.¡ат.конф. мол. ботаников г.Львова/ - Льеов, апр., ISSG. - С.15-18.

4. Быченко Т.;.!., ^агульский I.I.H. Состояние популяций некоторых

; лесных орхидей в условиях антропогенного влияния // Таг.) :г'.а. -с.18-21.

■ 5. Загульский ¡Л.II., Быченко Т.ùi. К изучению состояния популяций . Orohlfl militaris Ъ. (Orchidacea^ в разных частях: ареала /'/ Актуальные вопросы ботаники и экологии /' Тез.докл. научн.конф. 14-16 мая IS'JC). - Каменоц-По'.огьскпй, Ii £ i_. - С.Il 6. Вахрамеева M.Г., Быченко U.U., Гатаренко И.В., Зкзерцева U.3. Мякотница однолистная//Биол.флора Иоск.обл.-Зыи.Э (в печати).