Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss. ) на ранних стадиях их развития

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Виноградова, Татьяна Николаевна, Москва

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова ___Биологический факультет_

/

Виноградова

Татьяна Николаевна

Морфология и биология

некоторых бореальных

орхидных (ОЯСНГОАСЕАЕ .^Б.) на РАННИХ СТАДИЯХ ИХ РАЗВИТИЯ

03.00.05 - БОТАНИКА

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель кандидат биологических наук ст. преподаватель В.Р.Филин.

Москва -1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ........................................................................1

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ОБЪЕКТОВ. НЕКОТОРЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ

1. Положение изученных видов в системе семейства Qrchidaceae Juss...............................__________ 8

2. О некоторых терминах, используемых в настоящей работе. .. 12

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ................................. 23

Глава 3. РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ ПРОТОКОРМОВ ТРОПИЧЕСКИХ И БОРЕ-АЛЬНЫХ ОРХИДНЫХ: ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ

1. История изучения вопроса ................................ 32

2. Условия прорастания семян и развития протокорма орхидных. 33

3. Симбиотическое выращивание орхидей. Взаимоотношения с симбио-тическими грибами ....................................... 37

4. Раннее развитие протокорма орхидных ..................... 46

5. Развитие бореальных орхидных в природе .................. 53

Глава 4.МОРФОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПРОТОКОРМОВ И ЮВЕНИЛЬ-НЫХ РАСТЕНИЙ НЕКОТОРЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ОРХИДНЫХ

1. LISTERA CORDATA (L.) R. Br............................... 56

DACTYLORHIZA MACULATA (L.) S00 s. 1.............................67

MALAXIS MONOPHYLLOS (L.) SW............................. 82

CALYPSO BULBOSA (L.) OAKES.................... 91

CORALLORHIZA TRIFIDA CHATEL. .........;:................ 108

Глава 5. ЧЕРТЫ СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ В МОРФОЛОГИИ ПРОТОКОРМОВ И ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ И НЕКОТОРЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ЭВОЛЮЦИИ РАННИХ ЭТАПОВ ОНТОГЕНЕЗА ОРХИДНЫХ

Í. Черты сходства и различия в строении протокормов и ювенильных

растений..............................,.................. 121

2. Возможные пути эволюции ранних этапов онтогенеза наземных орхидных .................................................. 132

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОТОКОРМОВ

И ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ .................. 146

Глава 7. ПРОБЛЕМА ВЫДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ У ОРХИДНЫХ И ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ОРХИДНЫХ НА ПРИМЕРЕ CALYPSO BULBOSA

(L.) OAKES................................................. 159

ВЫВОДЫ..................................................... 173

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .......................................... 175

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................ (201!

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Представители семейства Orchidaceae Juss. всегда привлекали к себе внимание исследователей, но особенный интерес к изучению орхидных наблюдается в последние годы, когда перед нами остро встала проблема сохранения видового разнообразия растений. Высокая декоративность, своеобразие биологии и экологии орхидных делают их весьма уязвимыми к антропогенным воздействиям (Быченко, 1992; Фардеева, 1997), и не случайно из 136 произрастающих на территории России видов орхидных 44 вида, то есть, почти третья часть, занесены в российскую Красную книгу (Красная книга РСФСР..., 1988), а многие из остальных видов - в региональные Красные книги. Так, например, из 28 видов орхидных, отмечаемых для Московской области (Определитель... Московской области, 1966) 24 занесены в Красную книгу Московской области (1998). Разработка мер охраны растений требует детального знания биологии и экологии орхидных. Российским ботаникам удалось уже много сделать в этом отношении (Вахрамеева, Денисова, 1988; Быченко, 1992; Вахрамеева, 1992; Вахрамеева и др., 1994; Блинова, 1995; Куликов, 1995; Назаров, 1995; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Фардеева, 1997), однако, по ряду причин, особенности раннего развития сеянцев орхидных в природе все еще остаются слабоизу-ченными. Основными источниками для получения необходимых сведений до сих пор остаются работы, выполненные во второй половине прошлого и первой половине нашего столетия (Irraish, 1853; Bernard, 1900, 1902, 1909; Ziegenspeck, 1936 и некоторые другие). У многих бореальных орхидных их протокормы и подземные ювениль-ные растения даже и не описаны, хотя ряд авторов предпринимал

попытки их поисков. К таким видам относятся, например, некоторые представители рода Cephalanthera; до недавнего времени к ним относились также два вида, являющиеся объектами данной работы -Calypso bulbosa и Listera cordata. Отчасти такое положение связано с тем, что проростки орхидных не только очень малы, но и развиваются под землей, и поиск их представляет известные трудности; отчасти же - с тем, что, ввиду редкости многих орхидных и, зачастую, немногочисленности их популяций, трудно найти место, где исследователь мог бы собрать достаточный материал, не наснося популяции значительного ущерба.

Исследование экологии и биологии орхидных на ранних этапах развития необходимо не только для разработки мер по охране редких видов орхидных, но и для проведения работ по реинтродукции орхидных в природу, а также для введения наиболее декоративных видов в культуру, что могло бы стать альтернативой браконьерскому сбору этих растений на букеты (Князева, 1986; Луке, 1961). Следует отметить, что попытки выращивать многие виды орхидных как в научных коллекциях в ботанических садах, так и в частных коллекциях к сожалению, часто заканчиваются полным или частичным выпадением растений, перенесенных из естественных популяций. Семенного воспроизведения на экспозициях ботанических садов как правило, не наблюдается, и виды, чья численность в естественных условиях поддерживается только благодаря семенному воспроизведению, на опытных участках в лучшем случае сохраняются в течение нескольких лет ( Младенцева, Шретер, 1986; Дмитриева и др., 1986; Редкие и исчезающие виды..., 1983; Correí, 1950; Long, 1980). Несколько лучше обстоят дела с корневищными орхидеями, которые могут сохраняться в коллекциях в течение многих лет,

например, виды рода Cypripedium (Holman, 1976; Редкие и исчезающие виды..., 1983). Однако введение в культуру подразумевает возможность размножения вида в искусственных условиях; только тогда мы можем серьезно говорить как о реинтродукции редких видов в природу, так и о удовлетворении любительского спроса на орхидеи, которое могло бы стать альтернативой браконьерского изъятия из природы. Изучение экологии и биологии растений на ранних стадиях развития орхидных является необходимым условием для этого.

Особенности развития орхидных на ранних этапах частично могут быть изучены и в условиях стерильной или симбиотической культуры Однако, по нашему мнению, лабораторные исследования не являются полноценной заменой исследований, проводимых в естественных условиях., поскольку и продолжительность развития, и сам его ход в естественных условиях могут сильно отличаться от тех, которые исследователь наблюдает в культуре in vitro. Кроме того, малоизученными остаются такие вопросы, как состав и численность "подземной" части популяции и роль этой части в поддержании устойчивости популяций; к настоящему времени нам известна только работа Е.А. . Баталова (1988), в которой частично затрагиваются эти вопросы. Динамические процессы, происходящие в "подземной" части популяции, также остаются загадкой. Каковы колебания численности этой части, от чего они зависят и как сказываются на состоянии всей популяции - вот вопросы, на которые исследователям ещё предстоит ответить,

Большой интерес исследователей вызывает морфология побего-вых систем орхидных. В этой области многое сделано как зарубежными авторами (Ziegenspeck, 1936), так и российскими (Блинова,

1996; Смирнова, 1984, 1986а-в, 1988, 1990; Тихонова, 1970, 1981, 1983; Татаренко, 1993, 1996). Е. С. Смирнова (1986а, б, 1990) разработала единую методику описания побеговых систем орхидных и их классификацию, основываясь как на коллекции тропических и субтропических видов Фондовой оранжереи Главного ботанического сада РАН, так и (в меньшей степени) на гербарных образцах видов флоры Средней части России. Изучение разнообразия форм роста орхидных России было предпринято И.В.Татаренко (1993, 1996). Исследователи рассматривают также и вопросы эволюции побеговых систем орхидных (Аверьянов, 1991а,б; Татаренко, 1993). При этом в данных работах речь шла только о сравнении побеговых систем взрослых растений. А между тем не подлежит сомнению, что данные о строении сеянцев орхидных на самых ранних стадиях онтогенеза могут сыграть существенную роль в прояснении вопросов эволюции этих систем.

В свете всего вышесказанного нам представляется, что любая новая информация о строении и особенностях развития орхидных на ранних стадиях их развития имеет ценность.

Цели и задачи исследования. При проведении настоящей работы автор преследовал две основные цели: выявление биоморфологичсс-ких особенностей протокормов и ювенильных растений в местах их естественного обитания и уточнение роли "подземной" части популяции в поддержании структуры популяций некоторых орхидных боре-альной зоны. В задачи исследования входили:

1. Детальное изучение морфологического разнообразия протокормов и ювенильных растений различных видов орхидных из естественных местообитаний;

2. Выявление возможного полиморфизма ювенильных растений одного вида;

3. Изучение биологии, в частности - продолжительности "подземного" периода в развитии разных видов орхидных, многолетнее изучение возрастного спектра подземной части популяции разных видов в естественном местообитании;

4. Выявление возможных принципиальных вариантов развития первичного побега ювенильных растений;

5. Изучение особенностей пространственного распределения протокормов и ювенильных растений; выяснение возможности количественной оценки "подземной" части популяции;

8. выяснение роли "подземной" части популяции в поддержании устойчивости популяции в целом;

7. изучение связи морфометрических признаков "надземных" растений с их возрастом и изменения этих признаков с течением времени; выяснение возможности оценки состояния популяции боре-альных орхидных по однократным наблюдениям её "надземной" части.

Научная новизна.

* Впервые описана морфология и анатомия протокормов и ювенильных растений Calypso bulbosa и Listera cordata;

* На примере Dactylorhíza maculata установлено, что юве-нильные растения одного вида, находимые в пределах одного местообитания, могут резко различаться по своей морфологии; показана возможность реализации сеянцами одного вида различных путей развития в зависимости от факторов окружающей среды;

* Впервые, на основании собственных и литературных данных, составлен ключ для определения распространенных в таежной зоне 9 видов из 8 родов орхидных по протокормам и ювенильным растениям;

* Высказаны предположения о направлениях эволюции ранних стадий онтогенеза наземных орхидных;

* Впервые исследованы особенности распределения протокормов и ювенильных растений D..maculata, L..cordata и С.. bulbosa в естественных местообитаниях;

* Впервые изучены многолетние динамические процессы, происходящие в естественной популяции Corallorhiza trífida; показана связь между продолжительностью жизни особей этого вида и цикличностью изменений размерно-возрастного состава популяции;

* Уточнены механизмы поддержания устойчивости популяций исследованных видов;

* В ходе многолетних наблюдений над многочисленными особями С. . bulbosa показаны многовершинный характер изменения морфомет-рических признаков индивидуальных растений этого вида и неоднозначность интерпретации спектра, получаемого по этим признакам при оценке состояния ценопопуляции.

Практическая значимость. Результаты настоящей работы могут быть использованы при разработке методик изучения дикорастущих популяций орхидных, в том числе при оценке состояния природных популяций, организации мероприятий по охране видов орхидных и выделении природоохранных территорий, при работах по интродукции и реинтродукциирастений, а также в учебных курсах по морфологии, системетике и экологии в биологических высших учебных заведениях и при написании учебных пособий.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на кафедре Высших растений Биологического факультета Московского государственного университета в 1988 г. и в 1991 г., на 13 симпозиуме по морфологии, анатомии и систематике в Левене

(Бельгия) в апреле 1997 г., на II конференции Беломорской биологической станции (ББС) МГУ в августе 1997 г.» на коллоквиуме в отделе тропической флоры Главного ботанического сада РАН в апреле 1998 г., на Международной конференции "Охрана и культивирование орхидей" в Краснодаре в мае 1998 г., на юбилейной научной конференции ББС МГУ в августе 1998 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ; 6 работ сдано в печать.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на ______

страницах машинописного текста и состоит из Введения, 7 глав и Выводов; иллюстрирована 40 оригинальными рисунками и 9 таблицами. Список литературы содержит 136 работ на русском и 139 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ОБЪЕКТОВ.

НЕКОТОРЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ

1, Положение изученных видов в системе семейства Orchidaceae Juss.

Семейство орхидных - одно из крупнейших семейств цветковых растений В нем насчитывают около 750 родов и 17-25 тысяч видов (Тахтаджян, 1987; Willis, 1973). В большинстве своем представители этого семейства обитают в тропическом поясе, однако около 900 видов распространены в умеренных широтах северного полушария и еще около 500 видов - в умеренных широтах южного (Орхидеи нашей страны... 1991). Они освоили самые различные экологические условия и не встречаются лишь на полюсах и в пустынях (Поддуб-ная-Арнольди, 1957).

По признакам строения цветка и в меньшей степени других органов, в семействе выделяют ряд подсемейств, число и таксономический объем которых различны у разных авторов (табл. 1): Apos-tasioideae, Cypripedioideae, Neottioideae, Orchidoideae, Epi-dendroideae, Vandoideae, Spirantoideae. Практически все систематики в настоящее время выделяют подсемейство Apostasioideae, и только F. Rasfflussen и R. Schlechter придает этой группе ранг семейства (Burns-Balogh, Funk 1986). Не менее единодушно выделяется в отдельное подсемейство и Cypripedioideae. (Тахтаджян, 1987; Dress1er, Dodson, 1960). Что же касается подсемейства Neottioideae, его границы разные авторы понимают по-разному (Burns-Balogh, Funk, 1986; Dressler, 1990а). Так, в системе R. Schlechter (1970-1984) Neottioideae понимается широко, и в это подсемейство включены трибы Neottieae, Tropideae, Spirantheae и Diurideae. В

системе же R. Dress 1er (1981) три последние трибы выделены в подсемейство Spiranthoideae (здесь - трибы Erythrodeae и Cranic-hideae). Оставшиеся после выделения Neottieae в узком смысле были перенесены им в качестве трибы в подсемейство Orchidoideae. В 1987 г. R.Dress1er выделил трибу Neottieae в отдельное монотипное подсемейство Neottioideae s.str. (Dress1er, 1987). R.Dressler (1990a) отмечает большую примитивность представителей трибы Neottieae, в частности, отмечает, что для этой группы характерны крупные хромосомы. Подсемейства Epidendroideae и Vandoideae признают многие систематики, но понимают они их по-разному. По поводу разделения этих двух групп (которым придавался ранг триб в составе Orchidoideae) R.Dressier и С.H.Dodson писали: "Кажется, нет такого признака или комбинации признаков, которые послужили бы разделению более продвинутых Orchidoideae на две ясно разграниченные группы" (Dress1er, Dodson, 1960, p.28). Поэтому в предложенной ими системе обе эти группы рассматривались совместно. Позже F.Rasmussen и R.Dress1er высказали предположение, что Vandeae (Vandoideae) - полифилетическая группа. (Dress1er, 1987, 1989; F.Rasmussen, 1986). Большинство авторов (Balogh, Funk, 1985; Vermeulen, 1966; Schlechter, 1970) "вандоидные орхидеи" и "эпидендроидные орхидеи" рассматривают совместно (по: Balogh, Funk, 1986). В настоящей работе мы использовали систему Р.Дресс-лера (Dress1er, 1987).

Нами были изучены протокормы и ювенильные растения пяти видов: Listera cordata (L. ) R.Br., Dactylorhiza roaculata (L.) Soo, Malaxis monophyllos Sw., Calypso bulbosa (L. ) Oakes и Corallor-hiza trífida Chatel. Рассмотрим их положение в системе R.Dressier (1987) и сравним его с их положением в других системах.

Listera cordata (L.) R.Br. Представителей Listera и Neot-ti а, по мнению R.Dressler, можно считать автотрофными и гетеро-торфными членами одного рода, имеющими Epipactis-подобного предка; близкими к Epipactis родами являются Cephalanthera и Limodorum (Аверьянов, 1991а; Dressler, 1990а,b). С родом Cephalanthera некоторые авторы сближают также необычный австралийский род Rhi-zar.thella ( Balogh, 1982). Все эти роды R. Dress ler (1987) относит к трибе Neottiеае подсемейства Neottioideae. Положение этой трибы в других системах обсуждалось выше. Интересно, что сапрофитная орхидея Neottia nidus-avis имеет некоторое количество хлорофилла а, хотя и не способна ассимилировать С02 (Nieuwdorp,

1972; Dorr, Kollman, 1969; Menke, Wolfersdorf, 1968).

/

Dactylorhiza maculataiL.) Soo. Род Dactylorhiza все авторы безоговорочно относят к трибе Orchideae подсемейства Orchidoide-ае. Близкими к этому роду являются представители родов Orchis, Piatanthera, Gymnadenia и ряда других.

Malaxis monotfiyllos (L.) Sw, Calypso bulbosa (L.)_Oakes,

Corallorhiza trífida Chatel. Согласно системе R. Dressler (1987), все эти виды принадлежат к подсемейству Epidendroideae и являются представителями близких триб Malaxideae, Calypsoeae и Cymbi-diеае соответственно. Систематическое положение этих родов в других системах различно. R.Schlechter в 1927 г. помещал Calypso и Corallorhiza вместе, в составе подтрибы Corallorhizinae (цит. по Поддубная-Арнольди, Селезнева, 1957). R.Dressler в 1987 г. пом