Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан

Ильина, Ирина Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан"

На правах рукописи

ИЛЬИНА ИРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В СТЕПНОМ ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Специальность 03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь 2007

003052750

Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Савиных Наталья Павловна

кандидат биологических наук, доцент Боронникова Светлана Витальевна

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический

сад Сибирского отделения РАН

Защита состоится 29 марта 2007 г. в 15.30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, Пермь, ул. Букирева, 15. Факс:(342)2371611

E-mail: novoselova@psu.ru, iiw2212@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан 20 февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В настоящее время, все более актуальной становится проблема охраны биологического разнообразия. Интенсивность воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к исчезновению множества видов растений. Видовое разнообразие составляет основу целостности экосистем, а значит биосферы. Утрата даже одного вида ведет к нарушению этой целостности. Любой вид, даже не используемый в настоящее время, имеет потенциальную ценность, так как сегодня невозможно предсказать, какие именно виды и какие их свойства окажутся полезными или даже незаменимыми для человечества в будущем. Исчезновение любой популяции, а тем более вида является невосполнимой утратой для биологического разнообразия Земли. В связи с этим разрабатываются различные программы по сохранению редких и исчезающих видов в условиях ex situ и in situ (Стратегия..., 2000; Национальная стратегия..., 2001; Глобальная стратегия..2002).

В Республике Башкортостан разработаны комплексные подходы к ценопопуляционным исследованиям (Ишмуратова, 2004, 2006). Разрабатываются видовые стратегии сохранения редких видов растений (Ишбирдин и др., 2006). Комплексные исследования проведены для видов семейств Crassulaceae (Ишмуратова, 2006), Orchidaceae (Суюндуков, 2002), Liliaceae и Iridaceae (Муллабаева, 2005), Valerianaceae (Барышникова, 2005).

Во флоре Республики Башкортостан встречаются 16 видов рода Allium L. Шесть видов (Allium nutans, A. obliquum, A. flavescens, A. hymenorrhizum, A. delicatulum, A. microdictyon) включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001). В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) проводятся интродукционные исследования видов рода Allium (Хайретдинов, 1984; Тухватуллина, 2004 и др.). Популяционные исследования редких и ресурсных видов рода Allium L. ранее не проводились, за исключением A. obliquum. В связи с этим, актуальным является вопрос всестороннего исследования распространения, экологии и биологии, способов самоподдержания и стратегий выживания видов с целью оценки состояния ценопопуляций (ЦП) и организации их охраны.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -исследование особенностей биологии, экологии и проведение природоохранной оценки состояния ЦП некоторых видов рода Allium L. {A tulipifolium Ledeb., A rubens Schrad. ex Willd., A nutans L., A. flavescens Bess) в Башкирском Зауралье.

Для решения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эколого-фитоценотическую приуроченность видов.

2. Уточнить видовую принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, к A tulipifolium Ledeb в Башкирском Зауралье.

3. Изучить онтогенез A. tulipifolium '

4. Исследовать ценопопуляционные характеристики видов: численность, плотность, возрастной состав.

5. Изучить способы самоподдержания ЦП видов на фоне антропогенных и природных факторов.

6. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

7. Дать комплексную оценку состояния ЦП.

8. Выявить стратегии выживания видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Действенные методы и способы охраны редких видов, возможно, разработать только на основе использования потенциала организменных и популяционных стратегий выживания растений.

2. С применением анатомо-морфологических, онтогенетических и фенологических методов, уточнена видовая принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, произрастающих в Башкирском Зауралье. Растения, идентифицируемые ранее как Allium decipiens Fisch, ex Schult, fill, отнесены к Allium tulipifolium Ledeb.

Научная новизна исследования. Впервые в Республике Башкортостан проведено комплексное исследование четырех видов рода Allium L. (A. tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens), включающее выявление численности и плотности, изучение эколого-фитоценотической приуроченности, структуры ЦП, биоморфологических характеристик растений в ЦП, общей и согласованной изменчивости признаков. Уточнена принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье. Проведена комплексная оценка состояния ЦП исследованных видов в Башкирском Зауралье. Впервые разработаны видовые стратегии охраны.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета. Работа выполнена при поддержке грантов АН РБ и целевой программы Президиума РАН «Поддержка молодых ученых».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на

5 международных конференциях (Сыктывкар, 2002; Пущино, 2004; Киров, 2004; Москва, 2004; Санкт-Петербург, 2006); 5 всероссийских конференциях и популяционных семинарах (Сыктывкар, 2004; Йошкар-Ола, 2004; Нижний Новгород, 2005; Пущино, 2005; Уфа, 2005, 2006); региональной научно-практической конференции (Уфа, 2004); Межрегиональной конференции по проблемам Красных книг регионов России (Пермь, 2006); на 10-й, 11-й и 12-й молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003, 2004, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе одна в реферируемом издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,

6 глав, выводов, списка литературы (273 наименования) и приложения. Общий объем диссертации составляет 225 страниц Работа включает 21 таблицу, 23 рисунка и список литературы. Приложение включает 4 таблицы и 30 рисунков.

Глава 1. Изученность видов рода Allium L. в России

В главе представлены материалы о распространении, экологии и фитоценологии, классификации и эволюции жизненных форм, анатомо-морфологических особенностях, цитоэмбриологических и кариологических характеристиках, популяционно-онтогенетических особенностях, результатах интродукционных исследований, практическом применении луков, а также о степени изученности видов рода Allium в Башкортостане.

Глава 2. Краткая характеристика района исследования.

Объекты и методы исследования.

Исследования проводили в 2002-2005 г.г. на территории юго-восточных районов Республики Башкортостан (Башкирское Зауралье).

Объектами исследования являются четыре вида рода Allium L.: A tulipifolium Ledeb., A rubens Schrad. ex Willd., A. nutans L. и A. flavescens Bess. Всего изучено 28 ЦП, приуроченных к степным сообществам класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943.

Описание растительных сообществ с исследуемыми видами проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам (Миркин, Наумова, 1998). Обилие видов учитывалось по девяти балльной шкале Браун-Бланке. Экологические характеристики местообитаний видов (увлажнение и богатство почв) определяли по составу видов в сообществах с использованием шкал Л.Г. Раменскою с соавт. (1956). Расчеты экологической валентности видов и определение степени выраженности стено-эврибионтности (толерантности) видов Allium tulipifolium, A rubens, и A flavescens проводили по индексу толерантности по методике Л А. Жуковой (2004)

Фенологические наблюдения проводили согласно методике И.Н. Бейдеман (I960). Наблюдения проводили в течение одного полевого сезона: для Allium tuhpifolium и A rubens в 2004 г., А ßavescens в 2005 г.

Для оценки внугри- и межпопуляционной изменчивости признаков в каждой ЦП отбирали не менее 30 особей в средневозрастном генеративном состоянии, у которых измеряли от 7 до 10 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов. В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV %) Уровни варьирования признаков приняты по Г. Н. Зайцеву (1973): CV>20 % - высокий, CV= 11-20 % - средний, CV<10 % - низкий.

Структуру изменчивости морфологических признаков определяли в соответствии с имеющимися методиками (Ростова, 2002). В качестве показателя общей изменчивости использовали коэффициент вариации (CV %), согласованной изменчивости - коэффициент детерминации отдельных признаков (R2ch).

Для луковично-корневищных видов Allium rubens, A. nutans и А. ßavescens за единицу отсчета приняты отдельные раметы и (или) генеты.

При изучении онтогенеза и выделении возрастных состояний особей A. tulipifolium использовали методические разработки Т.А. Работнова (1950) и A.A. Уранова (1960, 1975) и В.А. Черемушкиной (1999, 2004). Для ЦП Allium rubens, A nutans и A ßavescens ввиду сложности выделения возрастных состояний растений учитывали только плотность, долю прегенеративных и генеративных растений.

Для изучения семенной продуктивности использовали методические разработки И.В. Вайнагия (1973, 1974), P.E. Левиной (1981). При этом учитывали следующие параметры: число цветков в соцветии (шт.), число плодов в соцветии (шт.), процент плодоцветения (%), потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность одного соцветия (шт.), число недоразвитых и поврежденных семян в соцветии (шт.), долю недоразвитых и поврежденных семян в соцветии (%), коэффициент семенной продуктивности (Кпр) рассчитываемый как отношение РСП к ПСП, масса 1000 семян (г).

Для координации ЦГ1 по градиенту комплексного благоприятствующего росту растений фактора (экоклину) использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый с использованием выравнивания методом взвешивания средних (Ишбирдин. Ишмуратова, 2004) Градиент ухудшения условий роста выстраивали как ряд ЦП по убыванию значения их индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям.

Оценку состояния и природоохранную значимость ЦП проводили по методике предложенной М.М Ишмуратовой. А.Р. Ишбирдиным (2004) Классификация жизненных форм луков дана по В.А.Черемушкиной (1999

2004).В работе использована терминология и понятия, предложенные П.Ю. Жмылевым с соавт. (2002) и В.А. Черемушкиной (2004). Материал обработан с использованием пакетов программ STATISTICA и EXCEL.

Глава 3. Эколого-ценотические и биологические характеристики некоторых видов рода Allium L.

Исследованные виды являются многолетними травянистыми растениями и относятся к трем жизненным формам: A. tulipifolium -луковичной, моноцентрической, непартикулирующей; A. rubens и A flavescens корневищно-луковичной, моноцентрической,

партикулирующей, плотнодерновинной; A nutans - корневищно-луковичной, горизонтально рыхлокустовой, непартикулирующей.

Таксономия Allium tulipifolium Ledeb. . В «Определителе высших растений Башкирской АССР» (1988) для территории Республики Башкортостан указан вид Allium decipiens Fisch, ex Schult, fill.. При детальном изучении растений из юго-восточных районов республики Башкортостан, нами выявлены некоторые отклонения признаков растений от описанных в определителе: наличие 1 - 2 листьев при основании стебля, вместо 3-4 (6); высота цветоносного побега не превышающая в фазе цветения 40 см, вместо 30-60 см. Разногласия наблюдались и в сроках цветения. Начало цветения нами отмечено в первой декаде мая, массовое цветение наблюдалось уже' во второй декаде мая, против конца мая -начала июня отмеченного в определителе.

Allium decipiens Fisch, и А. tulipifolium Ledeb. являются викарными видами. Ареалы видов отличаются и несколько перекрываются: А. tulipifolium распространен в Западной Сибири, Казахстане, юго-востоке европейской части СССР, Китае (Флора Сибири, 1987; Фризен, 1988); А decipiens в Западной Сибири, Средней Азии и европейской части бывшего СССР, на Кавказе (Введенский, 1935; Омельчук-Мякушко, 1979; Кудряшова, 2001).

Экологические условия обитания видов также перекрываются: А decipiens произрастает на каменистых травянистых склонах, в степях, кустарниках, на солонцах и песках; А. tulipifolium - в степях, кустарниковых зарослях, на каменистых склонах Таким образом, экологические характеристики не могут быть использованы для разделения видов.

Южно-уральские образцы были сопоставлены с образцами 4. tulipifolium и A decipiens, хранящимися в Гербариях БИН РАН, МГУ, 1ДСБС, ИЭРиЖ УрО РАН, ИБ УНЦ РАН. Сравнительная характеристика с привлечением анатомо-морфологических, онтогенетических и фенологических методов позволила нам идентифицировать растения из Южного Урала как A. tulipifolium Установлено, что в качестве 1аксономических при таков видов A tulipifolium и А decipiens мог\ г быть

использованы длина листочков околоцветника, длина тычинок, число листьев и расположение влагалищ листьев относительно уровня земли.

Растения A. tulipifolium имеют гладкий стебель 30-40 см высотой, шаровидно-яйцевидную луковицу 1.5-1.9 см диаметром Характерно наличие 1-2 (очень редко 3) листьев у основания цветоноса. Листья, отходят от уровня земли, почти супротивные, влагалища находятся ниже уровня земли. Длина первого листа 11.3-18.8 см, ширина 1.0-2.7 см (средние значения по девяти ЦП). Листочки околоцветника длиной от 3.2 до 5.3 мм; тычинки почти равны или немного длиннее листочков околоцветника.

Онтогенез Allium tulipifolium Lecfeb. Выделены четыре периода, латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и семь возрастных состояний (семена, проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное и субсенильное) (рис.1).

Экология и фитоценология. ЦП изученных видов приурочены к степным сообществам класса Festuco-Brometea Br.-BI. et Тх. 1943. Allium rubens произрастает в сообществах нетрофитных степей союза Orostachion spinosae Saitov 1989 порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969. Allium nutans и A. flavescens встречаются в кустарниковых разнотравно-ковыльных и ковыльно-разнотравных сообществах каменистых, настоящих и луговых степей союзов Festucion valesiacae Klika 1931 и Amygdalion nanae V.Golub in Iljina et al. 1991, входящих в порядок Festucetalia valesiacae Br.-BI. et Tx. ex Br.-BI. 1949, представляющий континентальные ксеротермные и полуксеротермные травянистые сообщества. Allium tulipifolium произрастает как в сообществах петрофитных каменистых степей порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969, так и в кустарниковых сообществах настоящих степей порядка Festucetalia valesiacae Br.-BI. et Tx. ex Br.-BI. 1949.

Allium tulipifolium, A. flavescens и A nutans произрастают на каменистых степных склонах, известняках, в ковыльно-разнотравных степях, в остепненных лугах Allium rubens встречается на крутых каменистых щебнистых или известковых склонах, осыпях, в разнотравно-ковыльных степях. Экологическая характеристика местообитаний луков по факторам увлажнения, богатства и засоленности почвы представлена в табл 1. Исследованные виды растут на довольно богатых и богатых почвах с сухостепным, среднестепным, луговостепным и сухолуговым увлажнением. Ксеромезофиты, стенобионты. Виды образовали ряд по возрастанию индекса толерантности: A. jlavescens - (0.100) - A rubens -(0.174), A tulipifolium - (0.175) В данном ряду увеличивается возможность видов занимать более широкие эколого-ценотические условия.

Рис. I, О кто re i »ei 4 Ilium mlipifoHum в Ьашкнрском Зауралье. Примечание: (i - проростки, t ■ юнен ильное состоя пне. im ймматурное сое i от те. \ кнр|ннильное состояние, у п.'не рати иное состояние, s¡> - tjóee и н.н.ное состояние

Таблица I

Экологические характеристики местообитаний некоторых видом рода Allium L. в Башкирском Зауралье (по ДГ. Рамеискому с соавт., {956} Вилы Увлажнение почвы ; Богатство и

___________!__засоленность почвы

Allium iitUpifoIiiim 370-53.0 _i_ 8.0-14.5 __

Allium rubens_ __ 36.0-59'j ' 1Q.0-14.S

Allium nutans 34.5 13.5__

"Allium flavescenT ......~~38-Q-5I.O ' 10.0-13 С

Фенология. Схема фенорит.мов растений аилов рода Allium L, представлена на рис. 2.

Allium tiilipifolium - ранневесеннее, коротковегетирующее растение. Эфемероид. Длительность вегетации 70-80 дней. Период покоя 280 - 290 дней. Allium rubens и A. ßavescens - длител ьНШегетярующие ряс тени я с вынужденным зимним покоем. Вегетационный период Allium rubens составляет 130-140 дней Вегетационный период А ßavescens составляет 100 - 120 дней.

Таким образом, для Allium rubens и А. ßavescens характерно медленное протекание фенофаз и некоторое наложение одной фенофазы на другую. В условиях сильной засухи растения А. ßavescens и А rubens не переходят в фазы цветения и плодоношения ввиду высыхания репродуктивных побегов.

Июль | Июль Август Сент

___IL.....________

Декады

А. tuiipifolium

■I. flavescens

•1. rubens

; A. lulipijoluim

Отрастай и с листьев, бутонизация

i 1ло до-ношение

Цветение я. iitlipijoliiim | А. flavescens

Рис. 2. Схема феноритмов видов рода Allium L, в Башкирском Зауралье

Популяционные характеристики видов

Самоподдержание ЦП луковнчно-корневшцных видов (Allium rubens, A. nutans и А. flavescens) осуществляется за счет семенного и вегетативного способов размножения, а луковичного (A wltpifimitm) та

счет семенного способа размножения.

Для изученных ЦП А ГиНрфИит характерна высокая численность особей (несколько сотен). Плотность особей в ЦП колеблется от 10.5 до 33,0 шт. на 1м". Плотность снижается по мере ухудшения условий роста и снижения жизненности особей (рис За). Низкая плотность особей в ЦП обусловлена снижением интенсивности семенного размножения на фоне действия антропогенных и экологических факторов.

Ценопопуляции А шПр1/о1шт являются нормальными полночленными или неполночленными. В большинстве ЦП преобладают особи виргинильного состояния (35.0 - 54.5%) от общего числа особей.

Базовый спектр А. 1иНр1/о1шт (р: 4.8%;]: 11.9%; т: 21.9%; V: 38.0%;

23.4%; бя: 0) нормальный полночленный левосторонний одновершинный с преобладанием виргинильных особей. Зона базового спектра широкая.

а б

Рис. 3. Изменение плотности особей в ценопопуляциях на градиенте ухудшения условий роста: а - A tulipifolium, Q-A.flavescens.

Для особей Allium rubens характерно формирование плотнодерновинных куртин. Корневище короткое горизонтально нарастающее. Вегетативная подвижность отсутствует. Занимаемые ЦП Allium rubens площади небольшие от 9 м2 до 16 м\ Ценопопуляции представлены компактными клонами. Популяционные характеристики изучены в восьми ценопопуляциях (табл. 2). В наиболее благоприятных условиях роста (по показателям 1VC) находятся ЦП 5 и 2. Особи ЦП 2 испытывают антропогенное воздействие в виде слабого выпаса, а на ЦП 5 отсутствует антропогенное влияние В этих ЦП A rubens достигает своего индивидуального и эколого-ценотического оптимумов, выступая в сообществах содоминанюм. В наихудших условиях находятся ЦП 7 и О,

однако лимитирующие рост факторы различны (выпас скота и ограниченность субстрата). На фоне интенсивного выпаса плотность особей в ценопопуляциях увеличивается до 138.0 шт. на 1 м2 за счет увеличения числа рамет (ЦП 7). При ограниченности субстрата (1ДП 9 -узкие, небольшие расщелины в скалах) уменьшается интенсивность вегетативного размножения и усиливается семенное размножение. В ЦП 9 наблюдается низкая численность (177 особей) и плотность (44.3 особей на 1 м2).

Таблица 2

Популяционные характеристики Allium rubens _

Ценопо IVC Численность Плотность, Доля Доля пре-

пуляции , шт. шт./м2 генеративных особей, % генеративных особей,%

5 1.24 611 152.7 30.0 70.0

2 1.21 210 93.0 35.7 64.3

4 1.15 147 36.8 55.8 44.2

1 1.03 112 7.5 24.1 75.9

3 0.96 •296 74.0 6.4 93.6

6 0.94 207 51.7 20.3 79.7

9 0.82 177 44.3 31.6 68.4

7 0.75 207 138.0 32.4 67.6

Примечание: ЦП расположены в градиенте ухудшения условий роста по индексу виталитета (1УС).

Численность растений в ЦП A. nutans высокая, плотность составляет 1-2 клона на 1м2. Особи представлены четко выделяемыми округлыми куртинами. Размеры куртин составляют от 25 до 90 см в диаметре. Число луковиц в одном клоне составляет от 11 до 72 шт. Годичный прирост корневища составляет 0.7±0.01 см. Расчетный возраст клонов составляет от 17 до 63 лет.

Ценопопуляции A. flavescens много- и малочисленные. Клоны растений большинства ЦП располагаются разреженно от 1 до 3 особей на 25 м2. Плотность растений в ЦП колеблется от 5.6 до 16.9 шт./4м2. Доля генеративных особей колеблется от 9.7% до 80.5%. Диаметр клона до 8.5 см. При снижении жизненности особей A, flavescens на градиенте ухудшения условий роста плотность вначале повышается, а затем резко снижается (рис. 36). Такая же зависимость наблюдается для числа прегенеративных особей в ценопопуляциях. Полагаем, что при слабом стрессе растения вкладывают энергию в вегетативное, а при усилении стресса - в семенное размножение, что подтверждается и высокими показателями параметров семенного размножения в наихудших условиях

Семенное ii вегетативное размножение

Для изученных видов, независимо от жизненных форм и способов размножения, характерна низкая реальная семенная продуктивность. К„р семян составляют: A Jlavescens - 0.2-0.4, A. rubens - 0.2-0.3, A. nutans - 0.4.

Нами изучены показатели семенной продуктивности A. rubens на фоне действия двух лимитируюших факторов: антропогенного (выпас, рис 4) и природного (объем субстрата, рис. 5).

При крайнем ухудшении условий обитания (ЦП 7), обусловленном высокой пастбищной нагрузкой, снижается габитус растений. Тенденция снижения наблюдается и для признаков семенного размножения: число цветков в соцветии уменьшается в 1.4 раза, число плодов в соцветии - в 1.8 раза, процент плодоцветения - в 1.3 раза, ПСП - в 1.8 раза.

Рис. 4. Изменение показателя реальной семенной продуктивности Allium rubens на градиенте ухудшения условий роста, обусловленном усилением выпаса.

Примечание: А - РСП, шт. семян на соцветие; Б - масса 1000 семян, г.

На обусловленном усилением выпаса градиенте (рис. 4) РСП сначала повышается, затем снижается в условиях индивидуального пессимума. Динамика массы 1000 семян демонстрирует аналогичную закономерность. Умеренный выпас приводит к образованию растениями большого числа крупных семян. При сильном выпасе число выполненных семян и их масса уменьшаются. Таким образом, на фоне антропогенного воздействия снижается роль семенного размножения и усиливается роль вегетативного размножения, что подтверждают высокие показатели плотности растений в ценопопуляции (138.0 шт./кв. м в ЦП 7).

На градиенте, обусловленном характером субстрата (рис. 5), выявлено увеличение РСП. Масса семян сначала увеличивается, а затем снижается. Таким образом, в условиях, когда возможность для вегетативного размножения ограничена, растения начинают размножаться преимущественно семенным способом.

V А

0.80 0.90 1.00 1.10 1.20 085 0.95 1.05 1.15 1.25 IVC

Рис. 5. Изменение показателя реальной семенной продуктивности Allium rubens на градиенте ухудшения условий роста обусловленном характером субстрата.

Примечание: А - РСП, шт. семян на соцветие; Б - масса 1000 семян, г.

Соцветия средневозрастных генеративных растений A flavescens в условиях Башкирского Зауралья малоцветковые. Число цветков в соцветии колеблется от 21.0±1.7 до 27.6±1.9 шт. Наибольшее число цветков отмечено в наихудших условиях и составляет 27.6±1.9 шт. РСП соцветий низкая и колеблется от 22.0±3.1шт. до 46.8±7.9 шт. семян. Выявлена взаимосвязь между жизненностью растений и массой семян (рис. 6). Чем ниже жизненность особей в ЦП, тем меньше масса семян. Так, растения при недостатке пластических веществ, экономят на семенах, в результате формируются мелкие и легкие семена.

0 94

I 13

1VC

Рис. 6. Изменение массы 1000 шт. Семян Allium flavescens на градиенте ухудшения условий роста.

Глава 4. Популяционная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков

Исследование изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allium L. выявило, что уровень вариации признаков различен и меняется в зависимости от условий от среднего до высокого. Под влиянием антропогенных факторов ухудшаются условия роста и развития растений, вследствие чего габитус растений уменьшается.

В ряду ухудшения условий местообитания, исследованным видам рода Allium L. характерно проявление как чистых (дивергентных, конвергентных и неопределенных), так комбинированных (дивергентно-конвергентных и конвергентно-дивергентных) онтогенетических тактик.

Таблица 3

Эколого-биологическая и таксономическая значимость признаков

вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allium L.

Виды Признаки

Эколого-биологические индика-торы Биологические индикаторы Таксономические индикаторы Экологические индикаторы

А. tulipi-folium ширина 1 листа, ширина 2 листа, индекс 2 листа ширина луковицы, длина 1 листа. высота репродуктивного побега, длина 2 листа индекс луковицы, длина заглубления луковицы, высота луковицы число листьев, индекс 1 листа, число цветков в соцветии

А rabens число цветков в соцветии длина 2 сверху листа, высота репродуктивного побега, диаметр стебля высота луковицы, диаметр луковицы, диаметр листа число листьев

А nutans длина 3 сверху листа высота репродуктивного побега, высота вегетативных растений, ширина 3 сверху листа число листьев —

А flaves-cens длина 2 сверху листа, диамеф соцветия, число цветков в соцветии высота репро- ' дуктивно! о побега число листьев, диаметр 2 сверху листа

Изучение структуры изменчивости морфологических признаков вегетативных и репрод> ктивных органов выявило ряд общих для видов закономерностей (табл. 3). Так, признаки, определяющие габитус растений (высота репродуктивного побега, длина листьев) являются «ключевыми» признаками организма и выступают в качестве биологических индикаторов. Количественные признаки (число листьев и число цветков в соцветии) зависят от внешних условий и попадают в группу экологических индикаторов. Признаки подземных органов (высота и ширина луковиц) относятся к группе генетических индикаторов и могут использоваться в качестве таксономических признаков. Ширина листьев, а также длина листьев (у некоторых видов) являются эколого-биологическими индикаторами изменчивости организма и отражают согласованную изменчивость растений в неоднородной среде.

Глава 5. Стратегии выживания исследованных видов

Исследованные нами виды рода Allium обладают смешанными типами стратегии. Для них характерно преобладание черт патиентности (стресс-толеранты, S), т.к. они являются многолетними травянистыми растениями, с запасающими органами в виде луковиц и корневищ, обладают суккулентными признаками надземных органов, высота репродуктивного побега наименее изменчивый из признаков. Луки обитают в местообитаниях, подверженных сильной засухе и высокой инсоляции. Занимают подчиненное положение в фитоценозах. Плотность их невелика, но численность генеративных особей достаточна для поддержания популяций. Длительное время удерживают занятую территорию. Но в тоже время у каждого вида присутствуют черты, определяющие особенности его стратегии жизни: A. tulipifolium -SR-стратег, A. rubens, A nutans и A.flavescens - SC-стратеги.

Видам характерны четыре способа самоподдержания ЦП, которые определяются и их принадлежностью к той или иной жизненной форме. Выявленная трансформация способов самоподдержания луковично-корневищных видов является спецификой стратегии размножения в меняющихся условиях среды.

Для A. tulipifolium на территории Башкирского Зауралья характерно проявление смешанного типа стратегии с сочетанием черт патиентности и эксплерентности (SR). Черты эксплерентности (R) проявляются в высокой численности и плотности особей в ЦП, только семенном размножении, интенсивном семенном самовозобновлении в благоприятных условиях. Черты патиентности (S) проявляются в том, что, будучи эфемероидом, избегает конкуренции в растительных сообществах и проходит вегетацию до наступления засухи.

Allium rubens может выступать в качестве содоминанта степных растительных сообщеав каменистых склонов и на выходах горных пород.

Это проявление черт виолентности (С). Черты экотопической патиентности (S) проявляются в том, что растения растут на каменистых субстратах и в расщелинах скал. Плотность особей в ценопопуляциях находится в зависимости от природы действующих факторов: на фоне сильного выпаса и неограниченности субстрата - увеличивается, а при ограниченности субстрата - уменьшается.

Allium nutans проявляет смешанный тип стратегии с сочетанием черт патиентности и виолентности (SC). Черты виолентности (С) проявляются в крупном габитусе растений с мощной корневой системой и в относительно большой общей листовой поверхности, в длительном удержании пространства.

Для Allium flavescens на территории Башкирского Зауралья характерно проявление смешанного типа стратегии (SC). Черты виолентности (С) проявляются в типе реагирования на стресс - сочетании защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии выживания. Показателем экотопической патиентности (S) A flavescens является наличие смешанного типа размножения и способность длительно существовать на территории подверженной антропогенному прессу (выпасу и сенокошению).

Глава 6. Природоохранная значимость и оценка состояния ценоиопуляций некоторых видов рода Allium L. в Башкирском Зауралье

В соответствии с современными требованиями (Стратегия.. , 2000; Национальная стратегия..., 2001; Глобальная стратегия..., 2002) по сохранению растений нами (Ишбирдин и др., 2006) разрабатываются видовые стратегии охраны редких видов, включающие:

1. анализ состояния вида, который проводится на основе оценки состояния его отдельных ЦП;

2. анализ определяющих состояние популяций факторов: природных и антропогенных;

3. выделение лимитирующих факторов (экзогенных и эндогенных);

4. выбор объектов, методов и способов сохранения.

Основным лимитирующим фактором для исследованных нами видов выступает перевыпас.

Два вида (A nutans и A flavescens) включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001). Allium nutans имеет II категорию редкости - уязвимый вид. A. flavescens имеет III категорию редкости -редкий вид. Лимитирующими факторами для згих видов являются антропогенные воздействия в виде заготовок местным населением, перевыпас, уничтожение местообитаний и сенокошение.

На сегодня ЦП 4 flavescens и A nutans на территории Республики Башкортостан нигде не охраняются В Красной книге Республики

Башкортостан (2001) отмечено, что необходимы поиски сохранившихся популяций с целью организации охраны. Обнаруженные нами ЦП не располагаются на территории ООПТ и не предложены к статусу охраняемых.

Цено'популяция A nutans удалена от ближайшего населенного пункта приблизительно на 13 км Занимает обширную территорию. Многочисленная, до нескольких сот клонов. Плотность особей высокая. Индивидуальная жизненность высокая - растения обладают мощным габитусом. Популяционная жизненность средняя. Самоподдержание ЦП осуществляется вегетативным и семенным способом. Коэффициент продуктивности семян составляет 0.45. ЦП испытывают слабые антропогенные воздействия в виде сенокошения, слабого выпаса скота и заготовки листьев в пищу местным населением. Таким образом, состояние ЦП A. nutans можно определить как удовлетворительное и «вызывающее меньше всего беспокойства».

Комплексная оценка состояния ЦП A. flavescens представлена в табл. 4. Из таблицы видно, что в критическом состоянии («зависящие от сохранения») находятся ЦП 8, 6 и 9 (средний балл 2.50 -2.83). Они расположены в непосредственной близости от населенных пунктов и подвержены сильному выпасу скота и рекреации. ЦП 8 и 6 занимают большую территорию, но при этом имеют низкую численность, плотность и индивидуальную жизненность растений. В ЦП 6 особи проявляют высокую выраженность защитной стратегии. ЦП 9 занимает среднюю площадь, весьма малочисленна, с низкой плотностью особей. Особи проявляют низкий уровень индивидуальной жизненности и низкую выраженность защитной стратегии. Все перечисленные параметры характеризуют ЦП 9 как находящуюся в условиях индивидуального и популяционного пессимумов. Эти три ЦП вызывают наибольшие опасения и требуют разработки мер для их сохранения.

В удовлетворительном состоянии («вызывающие меньше всего беспокойства») находятся ЦП 4 и 7 (средние баллы 1 33 - 1.67, соответственно). Они расположены вдали от населенных пунктов. ЦП 4 не испытывает антропогенного воздействия, а ЦП 7 подвержена ежегодному сенокошению. ЦП 7 многочисленна, занимает среднюю площадь с низкой плотностью. Растения имеют средний габитус и высокую выраженность защитной стратегии. ЦП 4 многочисленна, занимает большую площадь с низкой плотностью особей, особи проявляют высокую индивидуальную жизненность и среднюю выраженность защитной стратегии. ЦП 4 находится в условиях индивидуального оптимума.

Все остальные исследованные ЦП A flavescens (ЦП 2, 5, 3, 1) находятся в состоянии близком к угрожаемому.

Таким образом, большинство ЦП A flavescens на территории Башкирского Зауралья находятся в состоянии близком к угрожаемому

(состояние угрожаемое) или зависят от сохранения (критическое состояние)

Комплексная оценка состояния ценопопуляций видов A. tulipifolium, A rubens на территории Башкирского Зауралья показала, чго большинство ЦП находятся в угрожаемом и критическом сосюянии. Изученные ЦП не находятся на территории ООПТ и не предложены к статусу охраняемых. Для сохранения ЦП редких видов (A nutans, A. flavescens) предлагаем проведение мониторинга состояния ЦП, чменьшение или снятие антропогенных нагрузок, включение местообитаний видов в «Систему охраняемых территорий Республики Башкортостан» в качестве особо охраняемых.

Таблица 4

Показатели природоохранной значимости и состояние ценопопуляций

Allium flavescensв Башкирском Зауралье

№ Индекс Коэффициент Параметры оценки Средний SC*

ЦП виталитета детерминации состояния балл

А в С D Е F

4 1.13 0.198 1 1 3 1 2 0 1.33 1

2 1.05 0.331 1 3 3 2 1 3 2.17 2

5 1.04 0.245 3 2 3 1 2 1 2.17 2

3 1.03 0.265 2 3 2 2 2 2 2.17 2

7 1.02 0.367 2 1 3 2 1 1 1.67 1

1 0.95 0.145 1 2 2 3 3 3 2.33 2

8 0 94 0.166 1 3 3 3 3 3 2.67 3

6 0.92 0.281 2 3 3 3 1 3 2.50 3

9 0.91 0.094 2 3 3 3 3 3 2.83 3

Примечание: А - площадь, В - численность, С - плотность особей, D -индивидуальная жизненность, Е - выраженность защитной стратегии, F -степень антропогенного воздействия. SC: 1 - средние баллы 1.00 - 1.67; 2 -средние баллы 1.68 - 2.34; 3 - средние баллы 2.35 - 3.00.

ВЫВОДЫ

1. Ценопопуляций Allium tulipifolium, A rubens, A. nutans, A flavescens в районах Башкирского Зауралья приурочены к степным сообществам класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943. Луки растут на довольно богатых и богатых почвах с сухостепным, среднестепным, луговостепным и сухолуговым увлажнением. По отношению к совокупности факторов относятся к стенобионтам и образуют ряд по возрастанию индекса толерантности: A flavescens (0.100) - A rubens (0 174) - A tulipifolium (0.175).

2. Изученные с привлечением анатомо-морфологических, онтогенетических и фенологических методов популяции растений секции Vlelanocrommyum

Webb et Berth, в Башкирском Зауралье нами отнесены к Allium tuhpifoiium Ledeb.

3. Онтогенез A tuhpifoiium включает 4 возрастных периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 7 возрастных состояний (семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные, субсенильные) Выявлены отличительные онтогенетические признаки вида в Башкирском Зауралье.

4. Численность и плотность растений в ЦП исследованных видов зависят от условий местообитания. Плотность особей в ценопопуляциях А. tulipifolium и A. flavescens снижается под действием антропогенного влияния. Плотность особей A rubens зависит от способа самоподдержания ЦП, определяемого характером и объемом субстрата.

5. Базовый спектр A tulipifolium нормальный, полночленный, левосторонний, одновершинный с преобладанием виргинильных особей.

6. Способы самоподцержания ЦП исследованных видов определяются жизненными формами: A. tulipifolium - семенной, A. rubens, A. nutans и А. flavescens - семенной и вегетативный.

7. Умеренный стресс (экологический и/или антропогенный) действует на растения A rubens стимулирующе и приводит к увеличению реальной семенной продуктивности и массы семян. Дальнейшее увеличение стресса приводит к снижению реальной семенной продуктивности и массы семян.

8. Степень индивидуальной изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов генеративных растений высокая и средняя. Наименее изменчивым признаком растений является высота репродуктивного побега. На градиенте ухудшения условий роста выявлены чистые (дивергентные, конвергентные, неопределенные) и смешанные (дивергентно-конвергентные и конвергентно-дивергентные) типы онтогенетических тактик в формировании признаков.

9. Исследованные нами виды характеризуются смешанными типами стратегий жизни: A. tulipifolium ~ SR - стратег, A. rubens, A. nutans и А. flavescens - SC - стратеги. У всех видов преобладают черты патиентности (S).

10.Большинство изученных ЦП на территории Башкирского Зауралья находятся в угрожаемом и критическом состоянии. Способами сохранения редких видов (A nutans, A flavescens) являются мониторинг за состоянием ЦП, уменьшение или снятие антропогенных нагрузок, включение местообитаний видов в «Систему охраняемых территорий Республики Башкортостан» в качестве особо охраняемых.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ильина И.В. Об изменчивости растений Allium decipiens Fisch, ex Schult, fill, в ценопопуляциях Башкирского Зауралья / Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. X Молод, науч. конф., посвящ. 60-летию биол. науки на Урале. Сыктывкар, 2003. С. 95-96.

2. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Характеристики Allium rubens Schrad. ex Willd. в различных условиях обитания на Южном Урале / Методы Популяционной Биологии. Сб. матер. VII Всеросс. попул. семинара. Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 92-93.

3. Ильина И.В., Татлыбаева А.Ф. Сравнительная характеристика изменчивости морфологических признаков Allium nutans L. растений Томской области и Южного Урала / Методы Популяционной Биологии. Сб. матер. VII Всеросс. попул. семинара Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 93-94.

4. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Семенная продуктивность Allium rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье / Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола, 2004. С. 214-215.

5. Ильина И.В., Татлыбаева А.Ф. Онтогенетические тактики и стратегии выживания Allium decipiens Fisch, ex Schult. Fill, на Южном Урале / Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер, докл. XV Коми респуб. молод, науч. конф. Сыктывкар, 2004. С. 112-113.

6. Ильина И.В., Ишмуратова М.М. Некоторые результаты ценопопуляционных исследований ресурсных видов рода Allium на территории Башкирского Зауралья // Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения. Матер, междунар. конф. Киров, 2004. С. 56-58.

7. Ильина И.В. К таксономии Allium decipiens Fisch, ex Schult, et Schult, fill, и Allium tulipifolium Ledeb. на Южном Урале / Тр. VII Междунар. конф. по морф. раст. посвящ. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых М.: МПГУ, 2004. С. 106

8. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Фитоценотические и экологические особенности Allium rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье / Популяции в пространстве и времени. Сб. матер, докл. VIII Всеросс. полуляц. семинара. Нижний Новгород,2005. С. 134-135.

9. Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Онтогенез лука тюльпанолистного (Allium tulipifolium Ledeb.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Т. IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 206-209.

Ю.Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Новые местонахождения редких видов флоры Республики Башкортостан // Ботан. журнал. 2005 Т. 90. № 7. С. 1116 - 1119.

П.Ильина И.В. Оценка состояния ценопопуляций Allium rubens на Южном Урале // Матер. I (IX) Междунар. конф. молод, ботаников. Санкт-Петербург, 2006. С. 83.

12. Ильина И.В., Такаева Г.Ш., Ишмуратова М.М. Оценка состояния ценопопуляций Allium flavescens Bess, на территории Башкирского Зауралья // Степи Северной Евразии. Матер. IV междунар. симпоз. Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2006. С. 306 - 308.

13.Ильина И.В. Стратегии выживания Allium tulipifolium Ledeb. и A. rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье // Особь и популяция - стратегии жизни. Сб. матер. IX Всеросс. популяц. семинара. Уфа, 2006. Ч. 1. С. 94-98.

14.Ильина И.В. Оценка состояния ценопопуляций Allium tulipifolium Ledeb. в степном Зауралье Республики Башкортостан // Особь и популяция - стратегии жизни. Сб. матер. IX Всеросс. популяц. семинара. Уфа, 2006.4.1. С. 92-94.

15.Ильина И.В. К вопросу охраны некоторых редких видов рода Allium на территории Республики Башкортостан // Проблемы красных книг регионов России: матер, межрегион, науч.-практ. конф. Пермь, 2006. С. 138-142.

16.Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Муллабаева Э.З., Ильина И.В., Барышникова Н.И. О состоянии и перспективах изучения редких видов Республики Башкортостан // Проблемы красных книг регионов России: матер, межрегион, науч.-практ. конф. Пермь, 2006. С. 142-144.

Ильина Ирина Валерьевна

Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99г.

Подписано в печать 19.02.2007.Формат 60x84 /16. Бумага типографская №1. Уч.-изд.л. 1,8. Отпечатано на ризографе. Гарнитура Times. Тираж 100 экз. Заказ № 825.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32. Отпечатано на множительном участке Сибайского института БагиГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ильина, Ирина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ВИДОВ РОДА ALLIUML. В РОССИИ.

1.1. Распространение.

1.2. Экология и фитоценология.

1.3. Классификация и эволюция жизненных форм.

1.4. Анатомо-морфологические особенности луков.

1.4.1. Анатомия и морфология.

1.4.2. Цитоэмбриологические и кариологические характеристики луков

1.5. Популяционно-онтогенетические характеристики луков.

1.5.1. Популяционные характеристики.

1.5.2. Особенности онтогенеза.

1.6. ^продукционные исследования.

1.7. Практическое применение луков.

1.8. Изученность видов рода Allium L. в Республике Башкортостан.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан"

Актуальность. В настоящее время, все более актуальной становится проблема охраны биологического разнообразия. Интенсивность воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к исчезновению множества видов растений. Видовое разнообразие составляет основу целостности экосистем, а значит биосферы. Утрата даже одного вида ведет к нарушению этой целостности. Любой вид, даже не используемый людьми в настоящее время, имеет потенциальную ценность, так как сегодня невозможно предсказать, какие именно виды и какие их свойства окажутся полезными или даже незаменимыми для выживания человечества в будущем. Исчезновение любой популяции, а тем более вида является невосполнимой утратой для биологического разнообразия Земли. В связи с этим разрабатываются различные программы по сохранению редких и исчезающих видов в условиях ex situ и in situ (Стратегия., 2000; Национальная стратегия., 2001; Глобальная стратегия., 2002).

В Республике Башкортостан разработаны комплексные подходы к ценопопуляционным исследованиям (Ишмуратова, 2004 а, 2006). Разрабатываются видовые стратегии сохранения редких видов растений (Ишбирдин и др., 2006). Комплексными исследованиями проведены для видов семейств Crassulaceae (Ишмуратова, 2006), Orchidaceae (Суюндуков, 2002), Liliaceae и Jridaceae (Муллабаева, 2005), Valerianaceae (Барышникова, 2005).

Во флоре Республики Башкортостан встречаются 16 видов рода Allium. Шесть видов {Allium nutans, A. obliquum, A. flavescens, A. hymenorrhizum, А. delicatulum, A. microdictyon) включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001). В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) проводятся интродукционные исследования видов рода Allium (Хайретдинов, 1984; Тухватуллина, 2004 и др.). Популяционные исследования редких и ресурсных видов рода Allium ранее не проводились, за исключением А. obliquum. В связи с этим, актуальным является вопрос всестороннего исследования распространения, экологии и биологии, способов самоподдержания и стратегий выживания видов с целью оценки состояния ценопопуляций и организации их охраны.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование особенностей биологии, экологии и проведение природоохранной оценки состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium (A. tulipifolium, А. rubens, A. nutans, A. flavescens) в Башкирском Зауралье.

Для решения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эколого-фитоценотическую приуроченность видов.

2. Уточнить видовую принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье.

3. Изучить онтогенез A. tulipifolium.

4. Исследовать ценопопуляционные характеристики видов: численность, плотность, возрастной состав.

5. Изучить способы самоподдержания видов на фоне антропогенных и природных факторов.

6. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов луков.

7. Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов.

8. Выявить стратегии выживания видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Действенные методы и способы охраны редких видов возможно разработать только на основе использования потенциала организменных и популяционных стратегий выживания растений.

Schult. fill, отнесены к A tulipifolium Ledeb.

Научная новизна исследования. Впервые в Республике Башкортостан проведено комплексное исследование четырех видов рода Allium (А. tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens), включающее выявление численности и плотности, изучение эколого-фитоценотической приуроченности, структуры ценопопуляций, биоморфологических характеристик растений в ценопопуляциях, общей и согласованной изменчивости признаков. Уточнена принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье. Проведена комплексная оценка состояния ценопопуляций исследованных видов в Башкирском Зауралье. Впервые разработаны видовые стратегии охраны.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований по таксономии Allium tulipifolium дополняют данные по флоре Республики Башкортостан. Выявлено 28 новых местонахождений видов рода Allium L., в т.ч. 10 для редких видов. Описание онтогенеза A. tulipifolium вошло в периодическое издание «Онтогенетический атлас лекарственных растений» (Т. IV). Заложена" база для проведения мониторинговых исследований редких видов. Результаты исследований позволяют дать объективную оценку состояния изученных ценопопуляций и на основе этого разработать рекомендации по их охране. Выявленные особенности экологии и биологии четырех видов рода Allium могут быть использованы с целью сравнения исследователями из других регионов. Основные результаты исследования используются при чтении дисциплин специализации «Онтогенез растений» и «Ценопопуляции растений» на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета.

Президиума РАН «Поддержка молодых ученых».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 5 международных конференциях (научная конференция, посвященная 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 18-21 сентября 2002); 8-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 17-21 мая 2004); Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения (Киров, 16-18 ноября 2004); VII конференция по морфологии растений посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004)); I (IX) конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006); IV симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); 5 всероссийских конференциях и семинарах (VII популяционный семинар «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004); научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004); VIII популяционный семинар «Популяции в пространстве и времени», (Нижний Новгород, 11-15 апреля 2005); 9-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005); IX популяционный семинар «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2-6 октября 2006)), Региональныой научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 13-14 мая

2004) и Межрегиональной конференции по проблемам Красных книг регионов России (Пермь, 29 ноября-1 декабря 2006), на 10-й, 11-й и 12-й молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003, 19-23 апреля 2004 и 4-7 апреля

2005) и на научных конференциях кафедры ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета (2003-2006).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе одна в реферируемом издании.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Ишмуратовой Майе Мунировне, а также профессору, д.б.н. Ишбирдину Айрату Римовичу за ценные замечания и неоценимую помощь в написании работы.

Автор глубоко признателен зав. лабораторией интродукции лекарственных растений Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, профессору, д.б.н. Вере Алексеевне Черемушкиной за консультации, ценные замечания при написании работы и помощь в уточнении видовой принадлежности луков.

Благодарю члена-корреспондента РАН, профессора, д.б.н. Р.В. Камелина и д.б.н. Г.Л. Кудряшову за консультации по вопросам таксономии видов Allium tulipifolium и A. decipiens.

Я искренне признательна доценту кафедры ботаники Сибайского института, к.б.н. Суюндукову И.В. за помощь в определении растений и консультации при написании работы.

Хочу выразить благодарность выпускникам кафедры ботаники А.Ф. Каиповой, А.Ф. Татлыбаевой и Г.Ш. Такаевой за участие в полевых исследованиях.

Выражаю признательность всем преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета за поддержку и внимание к работе.

Выражаю благодарность моим родителям В.Н. и Л.В. Ильиным за моральную поддержку, неоценимую помощь и участие в подготовке этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ильина, Ирина Валерьевна

выводы

1. Ценопопуляции Allium tulipifolium, A. rubens, A. nutans, А. flavescens в районах Башкирского Зауралья приурочены к степным сообществам класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943. Луки растут на довольно богатых и богатых почвах с сухостепным, среднестепным, луговостепным и сухолуговым увлажнением. По отношению к совокупности факторов относятся к стенобионтам и образуют ряд по возрастанию индекса толерантности: A. flavescens (0.100) - A. rubens (0.174) -A. tulipifolium (0.175).

2. Изученные с привлечением анатомо-морфологических, онтогенетических и фенологических методов популяции растений секции Melanocrommyum Webb et Berth.-в Башкирском Зауралье нами отнесены к Allium tulipifolium Ledeb.

3. Онтогенез A. tulipifolium включает 4 возрастных периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 7 возрастных состояний (семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные, субсенильные). Выявлены отличительные онтогенетические признаки вида в Башкирском Зауралье.

4. Численность и плотность растений в ценопопуляциях исследованных видов зависят от условий обитания. Плотность особей в ценопопуляциях A, tulipifolium.и A. flavescens снижается под действием антропогенного влияния. Плотность особей A. rubens зависит от способа самоподдержания ценопопуляции, определяемого характером и объемом субстрата.

5. Базовый спектр A. tulipifolium нормальный полночленный левосторонний одновершинный с преобладанием виргинильных особей.

6. Способы самоподдержания ценопопуляций исследованных видов определяются жизненными формами: A. tulipifolium - семенной, A. rubens, A. nutans и A. flavescens - семенной и вегетативный.

7. Умеренный стресс (экологический и/или антропогенный) действует на растения A. rubens стимулирующе и приводит к увеличению реальной семенной продуктивности и массы семян. Дальнейшее увеличение стресса приводит к снижению реальной семенной продуктивности и массы семян.

9. Исследованные нами виды характеризуются смешанными типами стратегий жизни: A. tulipifolium - SR - стратег, A. rubens, A. nutans и А. flavescens - SC - стратеги. У всех видов преобладают черты патиентности (S).

10. Большинство ценопопуляций на территории Башкирского Зауралья находятся в угрожаемом и критическом состоянии. Способами сохранения редких видов (A. nutans, A. flavescens) являются мониторинг за состоянием ценопопуляций, уменьшение или снятие антропогенных нагрузок, включение местообитаний видов в «Систему охраняемых территорий Республики Башкортостан» в качестве особо охраняемых.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексная оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium (A. tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens) на территории Башкирского Зауралья показала, что большинство ценопопуляций находятся в угрожаемом и критическом состоянии. Ценопопуляции луков произрастающие в непосредственной близости от населенных пунктов находятся в наихудшем состоянии. Лимитирующими факторами являются антропогенные воздействия в виде заготовок листьев местным населением, перенос растений в сады, .перевыпас, уничтожение местообитаний и сенокошение.

Изученные ценопопуляции не находятся на территории ООПТ и не предложены к статусу охраняемых. Исходя из этого, для сохранения и улучшения состояния ценопопуляций ресурсных видов (A. tulipifolium, А. rubens) рекомендуем снижение антропогенного воздействия на ценопопуляции. Для сохранения ценопопуляций редких видов (A. nutans, А. flavescens) предлагаем поиск новых сохранившихся ценопопуляций, проведение мониторинга состояния ценопопуляций, уменьшение или снятие антропогенных нагрузок, регдаментация хозяйственной деятельности, включение местообитаний видов в «Систему охраняемых территорий Республики Башкортостан» в качестве особо охраняемых

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ильина, Ирина Валерьевна, Сибай

1. Агапова Н.Д., Васильева М.Г. Кариосистематика // Итоги науки и техники. Сер. ботаника. М., 1987. Т. 6. Вып. 1. С. 96-137.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. 236 с.

3. Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений. Л.: Учпедгиз, 1957. С. 326-327.

4. Амельченко В,П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans (.Alliaceae) на юге томской области // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 89-101.

5. Артюшенко З.Г. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М.: АН СССР, 1963. 160 с.

6. Ассорина И.А. Декоративные луки // Биология интродуцированных цветочно-декоративных растений в Киргизии. АН КиргизССР, 1973. С. 64-70.

7. Баранова М.В., Алексеева О.В. История интродукции луковичных растений в Ботаническом саду Санкт-Петербурга // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. II Межд. науч. конф., (20-23 апреля 1999г., Санкт-Петербург). СПб, 1999. С. 91-94.

8. Барышникова Н.И. Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberose L. и V. dubia Bunge. в степном Зауралье Республики Башкортостан. Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2005.24 с.

9. Бахматова М.П. Большой жизненный цикл чемерицы Лобеля в ценопопуляциях Северо-Двинской поймы // Сб. стат. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ, 1974. с. 284.

10. Безель B.C., Жуйкова Т.В.,-Северюхина О.А. Особенности онтогенеза Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды (Энергетический аспект) // Методы популяционных исследований. Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 125-130.

11. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии компонентов растительныхсообществ // Полевая геоботаника. М., JL, 1960. Т. 2. С. 333-338.

12. Белова Т.П. Луки природной флоры в коллекциях Полярно-альпийского ботанического сада // Интродукция нетрадиционных и редких, сельскохозяйственных растений. Матер. IV Межд. науч.-практ. конф. Ульяновск, 2002. Т. 2. С. 180-182.

13. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. М.: Изд. АН СССР. 1954.296 с.

14. Введенский А.И. Род Allium L. // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 4. С. 112-280.

15. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. IX. Вып. 2. С. 287-296.

16. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

17. Василевская В.К. Систематические признаки в строении луковицы у видов рода Allium L. // Президенту АН академику В.Л. Комарову. М.: Наука, 1939. С. 174-190.

18. Бахтина Л.И. Сравнительно кариологическое исследование рода Allium L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1965. 24с.

19. Бахтина Л.И., Закирова Р-.О:; Бахтин Ю.Б. Межвидовые различия по содержанию ДНК и таксономически значимые признаки в роде Allium L. (Liliaceae) II Бот. журн. 1977. Т. 62. № 5. С. 677-684.

20. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Цитотаксономическое исследование некоторых видов Allium в Казахстане // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 4. С. 539547.

21. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Цитотаксономические заметки онекоторых видах рода Allium L. (Liliaceae) // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 5. С. 759-763.

22. Бахтина Л.И., Кудряшова. ГЛ. Кариосистематическое исследование двух крымских видов рода Allium (Alliaceae) II Бот. журн. 1982. Т. 67. № 8. С. 1126-1130.

23. Вербицкая Н.В. Геоморфология Башкирской АССР и Оренбургской области // Геология СССР. М.: Наука, 1964. Т. 13. Ч. 1. С. 581-608.

24. Волкова Г.А. Качественные признаки семян интродуцированных видов рода Allium L. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Матер. II межд. науч. конф., 20-23 апреля 1999 г. СПб., 1999. С. 341-344.

25. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев, 1953. с. 17. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов н/Д., 1978. Т. 1.318 с.

26. Гваладзе Г.Е. Эмбриология Allium schoenoprasum L. // Сообщ. АН Груз. ССР, 1960. Т. 25. № 3. С. 327-334.

27. Гваладзе Г.Е. К изучению эмбриологии рода Allium L. // Сообщ. АН Груз. ССР, 1961. Т. 26. № 2. С. 193-200.

28. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 979-983.

29. Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Сафронова JI.M. Динамика накопления Сахаров у некоторых видов рода Allium в Подмосковье // Бюл. ГБС. 2003. Вып. 185. С. 184-188.

30. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Тифлис, 1928. Т. 1. 296 с.

31. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е изд. Баку, 1940. Т. 2. 284 с.

32. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949.747 с.

33. Гуляев В.А., Казакова А.А, Сырыгина А.И. Сравнительно-анатомическое строение некоторых видов лука // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1961. Т. 34. Вып. 2. С. 14-21.

34. Даева О.В. Распространение в природе сибирских видов лука // Бюл. ГБС АН СССР. 1966. Вып. 63. С. 61-66.

35. Даева О.В. Ритм развития сибирских видов лука в Москве // Бюл. ГБС АН СССР. 1967. Вып. 67. С. 61-67.

36. Даева О.В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука // Бюл. ГБС АН СССР, 1968. Вып. 71. С. 41-46.

37. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых алтайских видов лука //Бюл. ГБС АН СССР. 1969. Вып. 74. С. 30-35.

38. Даева О.В. Кавказские виды лука и их экология // Бюл. ГБС АН СССР. 1971а. Вып. 78. С. 37-40. -пи

39. Даева О.В. Ритм развития кавказских видов лука в Подмосковье // Бюл. ГБС АН СССР. 19716. Вып. 82. С. 27-31.

40. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых кавказских видов лука // Бюл. ГБС АН СССР. 1972. Вып. 84. С. 55-61.

41. Делова Г.В. Сравнительное изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру // Тр. бот. ин-та им. B.J1. Комарова АН СССР, 1959. Сер. VI. Вып. 7. С. 138-141.

42. Делова Г.В. К биологии цветения некоторых дикорастущих видов лука // Бюл. ГБС АН СССР. 1960. Вып. .38. С. 68-76.

43. Дикорастущие полезные растения России. / Под ред. A.J1. Буданцева, Е.Е. Лесиовской. СПб, 2001. С. 11-13.

44. Дмитриева Т.Г. Декоративные луки в Казахстане // Бюл. ГБС АН СССР. 1974. Вып. 93. С. 31-34.

45. Жестяникова Л.Л., Зыкина А.В. Анатомическое строение сочных чешуй культурных видов лука // Бюл. ВИР. 1976. Вып. 64. С. 35-40.

46. Жизнь растений. Цветковые растения. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. С. 94-102.

47. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. Львов, 2005.304с.

48. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.

49. Жуйкова Т.В., Безель B.C., Позолотина В.Н., Северюхина О.А. Репродуктивные возможности" растений в градиенте химического загрязнения среды. // Экология. 2002. № 6. С. 431-436.

50. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

51. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. С. 22-23.

52. Жукова Л.А. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия.-"Сб.- матер. Всеросс. науч. конф. (18-24сентября, 2004г., Йошкар-Ола). Йошкар-Ола, 2004. С. 13-15.

53. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

54. Залесский К.М. Материалы к познанию растительности донских степей. Ростов-на-Дону, 1928.216 с.

55. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 147 с.

56. Злобин Ю.А., Сухой И.Б. Популяция на эколого-фитоценотическом градиенте // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. Уфа: Ин-т биол. БФ АН СССР, 1987. С. 129-139.

57. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.Н. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 6. С. 684-695.

58. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1.С. 1-19.

59. Иванов В.В. Определитель растений Северного Прикаспия: Маревые, Лилейные. Л., 1989. С. 83-89.

60. Иващенко А.А. Онтогенез-лука пскемского в условиях онтогенеза // Изучение онтогенеза раст. природ, и культ, флор в ботан. учреж. Евразии (8-я Междунар. конф.). Киев, 1995. С. 55-56.

61. Ильина И.В. Возрастные спектры Allium decipiens Fisch. ex Schult. Fill, в Башкирском Зауралье./ Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: тез. док. Per. науч.-прак. конф. Уфа, 2004а. С. 166-167.

62. Ильина И.В. К таксономии Allium decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fill, и Allium tulipifolium Ledeb. на Южном Урале / Труды VII Межд. конф. по морф. раст. посвящ. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва: МПГУ,20046. С. 106.

63. Ильина И.В. Семенная продуктивность Allium nutans L. на территории Башкирского Зауралья / Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. док. XII молод, науч. конф. Инст. Биол. Коми НЦ УрО РАН (4-7 апреля 2005г.). Сыктывкар, 2005. С. 96-97.

64. Ильина И.В. Оценка состояния ценопопуляций Allium rubens на Южном Урале. // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006г.). Санкт-Петербург, 2006а. С. 83.

65. Ильина И.В. Оценка состояния ценопопуляций Allium tulipifolium Ledeb. в степном Зауралье Республики Башкортостан // Особь и популяция -стратегии жизни. Сб. матер. IX Всеросс. популяц. семинара (Уфа, 2-6 октября 2006). Уфа, 20066. Ч. 1. С. 92-94.

66. Ильина И.В. Стратегии выживания Allium tulipifolium Ledeb. и A. rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье // Особь и популяция стратегии жизни. Сб. матер. IX Всеросс. популяц. семинара (Уфа, 2-6 октября 2006). Уфа, 2006в. Ч. 1.С. 94-98.

67. Ильина И.В. К вопросу охраны некоторых редких видов рода Allium на территории Республики Башкортостан // Проблемы красных книг регионов России: матер, межрегион. наун.<лракт. конф. (Пермь, 30 ноября 1декабря 2006 г.). Пермь, 2006г. С. 138-142.

68. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Об изменчивости морфологическихпризнаков Allium rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье / Биология наука XXI века: 8-ая Межд. Пущинская школа-конференция молодых ученых. (17-21 мая 2004г.). Пущино, 2004в. С. 204.

69. Ильина И.В., Ишмуратова М.М. Демографические характеристики Allium decipiens Fisch. ex Schult. fill, в Башкирском Зауралье // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты. Прог. и тез. док. Сыктывкар, 2002. С. 111.

70. Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Новые местонахождения некоторых редких видов флоры Республики Башкортостан (Россия) // Бот. журн. 2005. Т. 86. № 7. С. 119-132.

71. Ишмуратова М.М. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 5. С. 38-50.

72. Ишмуратова М.М. Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны: Автореф. дис. док. биол. наук. Пермь, 2004а. 32 с.

73. Ишмуратова М.М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале. 1. Численность, плотность, возрастной и половой состав //Раст. ресурсы, 20046. Т. 40. Вып. 4. С. 18-29.

74. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. М.: Наука, 2006. 251 с.

75. Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Онтогенез лука тюльпанолистного (Allium tulipifolium Ledeb.) // Онтоген. атлас лекар. раст. Уч. пособ. Т. 4. Йошкар-Ола, 2004. С. 206-209.

76. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сб. матер. VII Всерос. попул. сем. (16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004 а. 4.1. С.98-99.

77. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всерос. науч. конф. (18-24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола, 2004 б. С. 150-151.

78. Казакова А.А. Многолетние луки. JL: Колос. 1966.60 с.

79. Казакова А.А. Лук / Культурная флора СССР Т. 10. Под ред. П.М. Жуковского, О.И. Коровиной. Л., 1978. 264 с.

80. Казакова А.А., Луковникова Г.А. Влияние условий выращивания на химический состав и хозяйственные признаки некоторых видов лука // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1959. Т. 32. Вып. 3. С. 116-132.

81. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. С. 240-242.

82. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998.238 с.

83. Колаковский А.А. Флора Абхазии. 2-е изд. Тбилиси, 1986. Т. 4. 362 с.

84. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1950. Т. I. С. 620-625.

85. Корсун В.Ф., Коваленко В.В. Аптекарский огород. Л.: Урожай, 1994. С.71.72.

86. Красная книга Алтайского края. Растения. Барнаул, 1998. С. 56.

87. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001.280 с.

88. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

89. Красная книга СССР. М.: Лесн. Пром-сть, 1978. 460 с.

90. Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск:.Морд. книж. изд-во, 2003. С. 87.

91. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1929. Вып. 3. С. 602-633.

92. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат). Львов, 1990. С. 69.

93. Кр1чфалушш В.В., Мигаль А.В. Хоролопчш та еколого-фггоценотичш особливосп ефемерощних геофтв Украшських Карпат // Укр. бот. журн. 1993. Т. 50. №. 6. С. 13-23.

94. Кудряшова Г.Л. Цитотаксономическое исследование Allium saxatile (Alliaceae) и близких к нему видов на Кавказе и в Европейской части СССР // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 5. С. 665-669.

95. Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 4. С. 86-88.

96. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Allium (Alliaceae) Кавказа // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 4. С. 119-132.

97. Кудряшова Г.Л., Попова Т.Н.- К таксономии луков Allium albidum и А. flavescens (Alliaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 11. С. 113-116.

98. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. С. 136-140.

99. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А. Продуктивность Allium obliquum L. и содержание в нем аскорбиновой кислоты // Раст. ресурсы. 1983. Т. XIX. Вып. 2. С. 185-189.

100. Лавренко Е.М. О луковых лугах Средней Азии // Бот. журн. 1946. Т. 32. №3. С. 31-37.

101. Левина Р.Е. Репродуктивная, биология семенных растений. М.: Наука, 1981.96 с.

102. Левичев И.Г., Красовская Л.С. Лук пскемский в южной части своего ареала //Бюл. МОИГТ. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 105-112.

103. Лекарственные растения в природе и в культуре. Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1995. С. 57-60."

104. Малахова Л.А. Адаптивная роль хромосомной изменчивости в популяциях цветковых растений // Фенетика популяций. М., 1982. С.69-78.

105. Малахова Л.А. Кариологический анализ Allium nutans (Alliaceae) в условиях интродукции в Сибирском Ботаническом саду // Бот. журн. 1996. Т. 81. №7. С. 91-96.

106. Марков А.Г. Крокусы. Цветоводство, 1958. № 2. С.15-18.

107. Мизунов Г.П. Вторичное цветение многолетних луков // Бот. журн. 1958. Т. 18. №4. С. 577-579.

108. Миркамилов М.А., Филимонова З.Н. Аномалии в строении соцветий и цветков у видов p. Allium L. (секция Molium Don.) в условиях Ташкента // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1973. Вып. 10. С. 138140.

109. Миркин Б.М. Основы фитоценологии. Уфа: изд-во БашГУ, 1986. С. 1318.

110. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

111. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001:^64 с.

112. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 54-55.

113. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. С. 192-195.

114. Мукатанов А.Х., Харисов М.К. Введению в экологию землепользования Башкирского Зауралья. Уфа: Китап, 1996. 160 с.

115. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенногопокрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. 228 с.

116. Мулдашев А.А. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Бот. журн. 2003.Т. 88. № 1. С. 120-129.

117. Муллабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейств Liliaceae и Iridaceae на. Южном Урале. Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2005.19 с.

118. Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России. М.: РАН, МПР РФ, 2001. 30 с.

119. Омельчук-Мякушко Т.Я. Сем. Alliaceae I. G. Agardh. // Флора Европейской части СССР. Л.; 1979. Т. 5. С. 261-276.

120. Определитель высших растений Башкирской АССР / Под ред. Алексеева Ю.С., Алексеева Е.Б., Габбасова К.К. и др. М.; 1988. Т. 1. 316 с.

121. Павлов Н.В., Поляков П.П. Род Allium L. // Флора Казахстана. Алма-Ата, 1958. Т. И. С. 134-193.

122. Пачоский И.К. Материалы для флоры степей юго-западной части Донской области // Отчет и труды одесского отделения Российского о-ва садоводов (Приложение). Одесса, 1891. С. 1-85.

123. Погосян А.И. Хромосомные числа некоторых видов рода Allium {Alliaceae), распространенных н"а'^ерритории Армении и Ирана // Бот. журн. 1983. Т. 68. №5. С. 652-660.

124. Погосян А.И. Цитотаксономическое исследование Allium affine и Allium transcaucasicum {Alliaceae) // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 5. С. 669-674.

125. Погосян А.И., Сейсумс А.Г. Числа хромосом некоторых видов рода Allium {Alliaceae) из Афганистана, Турции и государств Средней Азии // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 9. С. 103-104.

126. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. С. 18.

127. Полевой экологический практикум. Учебное пособие. Ч. 1. / Map ГУ. Йошкар-Ола, 2000. 112 с.

128. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1957. Т 1.555 с.

129. Попова Т.А. Фенологическое развитие лилиецветных в Центральном Казахстане // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 9. С. 1389-1399.

130. Попова Т.А. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР. 1965. Сер. 3. Вып. 17. С. 7-63.

131. Привалова JI.A., Прокудрин. Ю.Н. Дополнение к 1 тому «Флоры Крыма». 1959.

132. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. 3. Вып. 6. С. 179-196.

133. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. LXXX. Вып. 2. С. 5-17.

134. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозиз, 1956. 472 с.

135. Растения природной флоры Казахстана в интродукции: (справочник) // Алма-Ата, 1990. С. 9-27.

136. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. Л.: Наука, 1981. 264 с.

137. Реймерс Ф.Э. Физиология роста и развития репчатого лука. М.: Л.: Изд-во АН СССР. 1959. 336 с. ~

138. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.

139. Сагалаев В.А. О распространении и охране видов лука в Волгоградской области // Бюл. ГБС. 1987. Вып. 146. С. 60-65.

140. Саидов М.К. Основные дикорастущие овощные растения Центрального Таджикистана // Изв. АН Тадж ССР. Отд. биол. 1986. № 3. С. 44-47.

141. Сайтов М.С. О двух ассоциациях петрофитной степи Башкирского Зауралья // Ботанические исследования на Урале (информ. матер.). Свердловск: УНЦ АН СССР. 1986. С. 101.

142. Сайтов М.С. Количественный анализ факторов, определяющих закономерности распределения сегетальных видов Закарпатья // Экология. 1987. №3. С. 26-30.

143. Сайтов М.С. Характеристика сообществ класса Polygono-Artemisietea austriacae // Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ижевск: УдГУ. 1988. С. 147-148.

144. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho- Stipetalia) // M.: ВИНИТИ. 1989а. № 4150-В89. Деп. 29.

145. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. II. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Galietatiaveri, Onosmetalia, Polygono-Artemisietalia austriacae) // M.: ВИНИТИ. 1989 б. № 4141-В89. Деп. 27.

146. Сайтов М.С. О границах распространения порядка Festucetalia valesiacae в СССР // Ботанические исследования на Урале: Тезисы докл. Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР. 1990 а. С. 87-91.

147. Сайтов М.С. Onosmetalia Mirk, et Saitov 89 новый порядок петрофитных степей // Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Минск: АН СССР;-1990 б. С. 101-102.

148. Сайтов М.С. Эколого-ординационный анализ степной растительности Башкирского Зауралья. Автореф. канд. биол. наук. Воронеж. 1992. 19 с.

149. Сайтов М.С., Миркин Б.М. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 43 на территории СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. В.1. С. 87-98.

150. Северюхина О.А. Репродуктивные особенности Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды. Автореф. канд. биол. наук.1. Екатеринбург. 2004. 24 с.

151. Селянинов Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями. Л.: Гидрометеоиздат. 1961. 196 с.

152. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк. 1962.378 с.

153. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. М.: ВИНИТИ. 1972. С. 84-169.

154. Серегин А.П. Новые и редкие виды рода Allium L. (Alliaceae) флоры Крыма и некоторые вопросы систематики представителей рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109. Вып. 5. С. 43-47.

155. Серегин А.П. Флористические материалы и ключ по лукам (Allium L., Alliaceae) Европейской части России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 1.С. 45-51.

156. Серегин А.П. О географической неоднородности Allium decipiens Fischer ex Schult. et Schult. fil. (Alliaceae) II Мат. I (IX) Межд. конф. молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006) Санкт-Петербург, 2006. С. 60.

157. Сироватська Л.С., Гречишюн A.I., Бшорусець Е. Ш. Азбука кв1тнакаря. К: Урожай, 1993. С. 140-141.

158. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. LXX. Вып. 1. С. 85-101.

159. Смирнов А.В., Буркова В.М. К экологии Allium victorialis L. в Южной тайге Средней Сибири // Раст. ресурсы. 1969. Т. V. Вып. 1. С. 87-93.

160. Смирнова О.В., Тимченко*В.Н., Черемушкина В.А. Поведение видов и структура синузии эфемероидов лесов «Липового острова» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 3-14.

161. Соколов И.Д. Цитоэмбриологическое исследование культурных видов лука (Allium сера L., A. porrum L., и A. fistulosum L.): Автореф. канд. биол. наук. Л., 1968.24 с.

162. Степанова Е.Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1962. 433 с.

163. Стожарова И.А. Цитоэмбриологическое изучение Allium nutans L.: Автореф. канд. биол. наук. М., 1973. 23 с.

164. Стожарова И.А., Поддубная-Арнольди В.А. Роль синергид при оплодотворении, эмбрио- и эндосперматогенезе у Allium nutans L. // Бюл. ГБС. 1977. Вып. 105. С. 70-78.

165. Стратегия сохранения редких видов России. (Проект. Материалы для обсуждения на международной конференции по сохранению редких видов) / М.: НИА. Природа МПР России, 2000. 56с.

166. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан). Автореф. канд. биол. наук. Пермь* 2002. 20 с.

167. Суюндуков Я.Т. Экология пахотных почв Зауралья Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2001. 256 с.

168. Талиева М.Н. К физиологии лука репчатого, пораженного ложной мучнистой росой // Бюл. ГБС. 1966. Вып. 62. С. 61-72.

169. Талиева М.Н., Юрьева Н.А. Морфологическая и гистохимическая характеристика генеративных элементов лука // Бюл. ГБС. 1985. Вып. 137. С. 102-108.

170. Тахтаджян A.JI. Систематика и филогения цветковых растений. М.; JL; Наука, 1966. С. 535-602.

171. Тухватуллина JI.A. Интродукция, биология и размножение представителей рода Allium L. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья // Автореф. канд. биол. наук. Уфа, 2004. С. 16-18.

172. Тухватуллина JI.A., Абрамова JI.M. Интродукция некоторых редких видов рода Allium II Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов. Воронеж, 2002а. С. 91-92.

173. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. С. 98-115.

174. Устинова Е.И. Аномалии в строении цветков у луков // Бот. журн. 1953. Т. 8. № 1.

175. Уранов А.А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

176. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33;- ' •

177. Филимонова З.Н. Морфология проростка и биология сеянцев первого года развития видов рода Allium L. // Узбек, биол. журн. 1958. № 6. С. 61-66.

178. Филимонова З.Н. Морфология луковицы некоторых видов рода Allium L. // Узб. биол. журн. 1959. № 4. С. 20-31.

179. Филимонова З.Н. Некоторые данные о развитии соцветий у видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1963. Вып. 2. С. 47-54.

180. Филимонова З.Н. К вопросу о морфологии луковицы видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1966. Вып. 4. С. 9199.

181. Филимонова З.Н. Морфогенез корневища некоторых видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1969. Вып. 5. С. 110115.

182. Филимонова З.Н. О значении количества семяпочек в систематике рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1970а. Вып. 7. С. 107-112.

183. Филимонова З.Н. Изменения в строении луковиц в онтогенезе у видов рода Allium L. секции Moliurru.Don. // Интродукция и акклиматизациярастений. Ташкент, 19706. Вып. 6. С. 158-163.

184. Филимонова З.Н. Морфология семян среднеазиатских видов p. Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1971. Вып. 8. С. 111116.

185. Фризен И.В. Числа хромосом представителей семейства Alliaceae из Сибири // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 7. С. 1001-1002.

186. Фризен И.В. Числа хромосом представителей семейства Alliaceae из Сибири//Бот. журн. 1986. Т.71.№ 1.С. 113-115.

187. Фризен И.В. Род Allium L. // Флора Сибири. Araceae Orchidaceae. Новосибирск, 1987. С. 55-96.

188. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск, 1988. 185 с.

189. Фризен Н.В., Гранкина В.П., Ершова Э.А. Лук Эдуарда {Allium eduardii Stearn.). Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране. Новосибирск: Наука, 1988. С. 89-99.

190. Фурст Г.Г. Анатомо-гистохимические особенности видов и сортов лука, поражаемых и непоражаемых ложной мучнистой росой // Бюл. ГБС. 1966. Вып. 62. С. 72-79.

191. Фурст Г.Г. Структурные.особенности корневой системы некоторых видов лука // Бюл. ГБС. 1967. Вып. 67. С. 77-83.

192. Фурст Г.Г. Структура кожуры семени у разных видов и сортов лука // Бюл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 55-60.

193. Фурст Г.Г. Анатомо-гистохимические особенности луковицы первого года развития у разных видов лука // Бюл. ГБС. 1970. Вып. 77. С. 75-82.

194. Фурст Г.Г. Анатомическое и гистохимическое исследование вегетативных органов некоторых видов лука {Allium L.): Автореф. канд. биол. наук. М.: ГБС АН СССР, 1973. 34 с.

195. Хаберер М. Атлас многолетников: 313 видов для садов и ландшафтных парков. М.: РИПОЛ КЛАССИК, 2003. С. 119-121.

196. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем.1995. 384 с.

197. Хайретдинов С.С. К вопросу об интродукции лука косого в Башкирии //Тез. докл. облает, науч. конф. Куйбышев, 1982. С. 38-39.

198. Хайретдинов С.С. Интродукция дикорастущих луков в Башкирии // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Сб. науч. тр. Уфа, 1983. С. 96104.

199. Хайретдинов С.С. Биморфологические особенности Allium obliquum L. при интродукции в Лесостепи Башкирской АССР: Автореф. канд. биол. наук. Свердловск: ИЭРЖ УНЦ АН СССР, 1984. 19 с.

200. Хайретдинов С.С. Биология цветения лука косого // Бюл. ГБС АН СССР. 1987. Вып. 145. С. 43-48.

201. Храмцов В.Н. Сообщества .лука молочноцветного Allium galanthum (Liliaceae) в Чу-Илийских горах (Средняя Азия) // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 3. С. 326-334.

202. Хрусталева И.А. Конспект флоры окрестностей озера Большой Тассор //Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1997. Вып. 3. С. 22-26.

203. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе, 1967. 246 с.

204. Цицина С.И. Казахстанские виды лука и перспективы введения их в культуру // Бюл. ГБС АН СССР. 1955. Вып. 21. С. 30-35.

205. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976. 217 с.

206. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.

207. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

208. Черемушкина В.А. Особенности ритма сезонного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков // Бюл. МОИП. Отд. биол.1985. Т. 90. Вып. 4. С. 96-106.

209. Черемушкина В.А. Эволюция жизненных форм в подроде Rhizirideum рода Allium (.Alliaceae) II Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 107-116.

210. Черемушкина В.А. Корневищные виды рода Allium (Alliaceae) -сравнительно-морфологический анализ // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 1. С. 1221.

211. Черемушкина В.А. Жизненные формы видов рода Allium L. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Мат. II Междунар. науч. конф. СПб., 1999а. С. 321-323.

212. Черемушкина В.А. Allium tulipifolium Ledebour и Allium pallasii Murray на северо-восточной границе своих ареалов // Бот. исс. Сибири и Казахстана. 19996. Вып. 5. С. 33-37.

213. Черемушкина В.А. Онтогенез лука сизого (Allium glaucum Schrad.) //о

214. Онтогенез и популяция: сб. матер. III Всерос. попул. сем. Йошкар-Ола, 2001а. С. 183-186.

215. Черемушкина В.А. Онтогенез лука косого (Allium obliquum L.) //1. KJ

216. Онтогенез и популяция: сб. матер. III Всерос. попул. сем. Йошкар-Ола, 20016. С. 186-189.

217. Черемушкина В.А. Экологическая и фитоценотическая приуроченность видов рода Allium L. в горных экосистемах Евразии // Сиб. экол. журн. 2002а. Вып. 5. С. 565-570.

218. Черемушкина В.А. Онтогенез лука алтайского, или каменного (Allium altaicum Pall.) II Онтоген. атлас лекар. раст. Уч. пособ. Т. 3. Йошкар-Ола, 2002в. С. 242-247.

219. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск, 2004а. 280 с. Черемушкина В.А. Подходы к классификации жизненных формрастений // Конструкционные единицы в морфологии растений. Матер. X Школы по теор. морфол. раст. Киров: ВятГУ, 20046. С. 115-121.

220. Черемушкина В.А. Онтогенез лука голубого (Allium caeruleum Pall.) // Онтоген. атлас лекар. раст. Уч. пособ. Т. 4. Йошкар-Ола, 2004в. С. 202-205.

221. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Судобина В.П. Морфология семян корневищных луков Северной Азии // Бюл. ГБС АН СССР. 1990. Вып. 156. С. 84-93.

222. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки Северной Азии: биология, экология, интродукция. Новосибирск: Наука, 1992. 158 с.

223. Черемушкина В.А., Королюк А.Ю. Allium vodopjanovae Friesen в каменистых степях Восточного Забайкалья. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 1.С. 71-72.

224. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: «Мир и семья 95», 1995. С. 9-15.

225. Черкасов О.А., Азаркова А.Ф., Стрихин В.А., и др. Содержание диосгенина в различных органах Allium nutans L. при интродукции в Московскую область // Раст. ресурсы. 1985. Т. 19. Вып. 4. С. 455-458.

226. Черкасов О.А., Азаркова А.Ф., Кабанов B.C., Майсурадзе Н.И. Содержание диосгенина в соцветиях двух форм Allium nutans L. выращиваемого в Московской области // Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 1. С. 76-80.

227. Шманова И.В., Кричфалуший В.В. Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика Allium ursinum L. в Карпатах // Раст. ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 3. С. 1-18.

228. Шматок И.Д. О химическом составе дикого лука, выращиваемого в Мурманской области. // Бюл. ГБС. 1958. Вып. 31. С.73-76.

229. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: Наука^1974. 131 с.

230. Юнусбаев У.Б., Мулдашев А.А., Янтурин С.И., Карякин И.В.

231. Башкирскому Зауралью нужен национальный парк // Степ. бюл. Осень. 2000.-г 2 68. С. 5-10.

232. Вид Распространение Экология Красная книга (категория редкости) Охрана Интродукция в Ботаническом саду -институте УНЦ РАН Популя-ционные исследова -ния

233. Allium dclicaluhun Лук привлекательный Акъярский стсппой район Зауральского пенеплена (Хайбуллинский р-н). Солонцеватые луга + (1)

234. A. hymenorrhizum — JI. плево-корневищный Ирендыкский степной район (Хайбуллинский р-н). Пойменные, слегка засоленные луга + (1) +

235. A. microdictyon (А. victorialis) — Л. черемша Караидельский район широколиственно-темнохвойных лесов Уфимского плато (Караидельский р-н); район лесостепи Юрюзано-Айской холмисто-грядовой равнины (Салаватский р-н). Леса, лесные опушки и луга + (Н)

236. A. nutans — Л. поникающий Сибайский степной район Зауральского пенеплена (Абзелиловский и Баймакский р-ны). Каменистые степи, остепненные луга + (И) + +

237. A. obliquum — Караидельский район широколиственно-темнохвойных Заросли + (П) В заповед- + +

238. Ирендыкский лесостепной район; Давлекановский степной район; Ирендыкский степной район; Сибайский степной район Зауральского пенеплена.

239. A. lineare — Л. линейный На крайнем юге Башкортостана, чаще в Зауралье. Ковыльно-разнотравные и тырсово-типчаково-разнотравные степи, остепненные, слабосолончаковые луга, склоны балок

240. A. rotundum — JI. круглый Район широколиственных лесов северо-западной части Белебеевской возвышенности (Бакалинский р-н). Луга, сорное растение - -

241. Ирендыкский лесостепной район; Давлекановский степной район; Ирендыкский степной район; Сибайский степной район Зауральского пенеплена.

242. A. praescissum — Л. предвиденный Акъярский степной район Зауральского пенеплена (Хайбуллинский р-н). Степи, солонцы - -

Информация о работе

Ильина, Ирина Валерьевна
кандидата биологических наук
Сибай, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы