Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis militaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis militaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья"

На правах рукописи

005057062

Шамигулова Алсу Саматовна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ, ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ORCHIS MILITARISE. (ORCHID АСЕ АЕ) В СТЕПНОЙ ЗОНЕ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2012

005057062

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Башкирский государственный природный заповедник»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Суюндуков Ильгиз Варисович,

кандидат биологических наук, доцент

Федоров Николай Иванович,

доктор биологических наук, доцент лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии Уфимского научного центра РАН

Горичев Юрий Петрович,

кандидат биологических наук, зам. директора по научной работе Федерального государственного бюджетного учреждения «ЮжноУральский заповедник»

Поволжская государственная

социально-гуманитарная академия

Защита диссертации состоится 15 ноября 2012 года в 14.00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru Официальный сайт университета: http://www. bashedu. ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Автореферат разослан "15" октября 2012 г.

Ученый секретарь «п я Шарипова

диссертационного совета АлХ^М Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий многие редкие виды растений исчезли или приблизились к грани исчезновения. Среди них многие орхидные, которые отличаются естественной (биологической) редкостью и высокой чувствительностью к изменению условий обитания (Вахрамеева и др., 1997).

Для сохранения редких видов необходима организация научных исследований их биологических особенностей, выявление механизмов действия на них лимитирующих факторов, разработка биологических

принципов и способов сохранения (Национальная стратегия ....., 2001).

Качественно новые сведения об особенностях биологии, в частности, о стратегиях растений, дают мониторинговые исследования отдельных популяций, позволяющие исследовать популяционные и организменные реакции растений на фоне более выровненной генетической структуры (Ишбирдин и др., 2005).

Orchis militaris L. (Ятрышник шлемоносный) - редкий вид сем. Orchidaceae, включен в Красные книги Российской Федерации (2008), Республики Башкортостан (2011), Республики Татарстан (2006), Оренбургской (1998) и Челябинской обл. (2005), Пермского края (2008) и многих других субъектов нашей страны. Однако биологические особенности О. militaris в разных частях его ареала, в том числе и на Южном Урале, недостаточно исследованы (Суюндуков и др., 2009). Изучение О. militaris поможет прогнозировать состояние его ценопопуляций (ЦП), своевременно выявить опасность исчезновения вида и выработать необходимые меры по охране.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-биологических особенностей, динамики демографических характеристик ЦП Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья.

Задачи исследования:

1. Исследовать распространение, эколого-фитоценотическую приуроченность О. militaris;

2. Изучить структуру и динамику демографических характеристик

ЦП;

3. Изучить влияние погодных и экотопических условий на жизненность особей в ЦП;

4. Изучить структуру изменчивости морфологических признаков;

5. Исследовать онтогенетические тактики и стратегию, а также эколого-фитоценотическую стратегию О. militaris;

6. Оценить устойчивость О. тНИаш к комплексному антропогенному воздействию и исследовать вопросы его охраны в степной зоне Башкирского Зауралья.

Научная новизна. Впервые в условиях степной зоны Башкирского Зауралья исследованы эколого-фитоценотическая приуроченность О. тИИапБ, изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов; выявлены особенности реализации онтогенетических тактик, онтогенетических и эколого-фитоценотических стратегий. Впервые исследована динамика демографических характеристик ЦП, установлены консорты и опылители О. тИНаш в степной зоне Башкирского Зауралья.

Практическая значимость работы.

Впервые в степной зоне Башкирского Зауралья выявлены лимитирующие факторы О. тШк/п.ч природного и антропогенного характера; установлена степень устойчивости вида к антропогенным воздействиям. Результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране вида. Полученные нами данные вошли Красную книгу РБ (2011) при написании видового очерка. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедрах ботаники БашГУ и Сибайского института (филиала) БашГУ, а также при организации эколого-просветительской деятельности со школьниками в Башкирском государственном природном заповеднике.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в т.ч. 3 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ.

Материалы диссертационной работы доложены на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011); на 5-и Всероссийских конференциях (Йошкар-Ола, Пущино 2008; Ижевск, 2008; Уфа, 2009; Петрозаводск, 2011; Уфа, 2012), на 2-х региональных научно-практических конференциях (Пермь, 2009; Уфа, 2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (131 наименований) и приложений. Работа изложена на 136 страницах, включает 34 рисунков и 22 таблиц.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 08-04-97037-р_поволжье_а «Популяционные и онтогенетические аспекты стратегии жизни травянистых растений».

ГЛАВА І. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА ORCHIS (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе дается характеристика 3 видов рода Orchis L. (О. militaris, О. mascula, О. ustulata): систематическое положение (Dressler, 1981; Мамаев и др., 2004), географическое распространение (Смольянинова, 1976; Ареалы лекарственных..., 1983; Красная книга РСФСР, 1988; Farrel, 1985; Клеопов, 1990; Князев, Куликов, 1994; Левицкая, 2000; Перебора, 2002; Мамаев и др., 2004; Tatarenko et al„ 2008; Vakhrameeva, 2008; Красная книга РБ, 2011), морфология (Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др., 1995; Вахрамеева, Жирнова, 2008; Tatarenko et al., 2008; Vakhrameeva, Zagulskii, 2008; Jacquemyn et al., 2009), онтогенез (Вахрамеева и др., 1995; Татаренко, 1996; Вахрамеева, Жирнова, 2008), сезонный ритм развития (Жирнова, 1999; Вахрушева, 2007; Ишмуратова и др., 2010; Стецук, Кин, 2011), консортивные связи и интродукция (Куликов, Филиппов, 1998; Данилова и др., 2005; Клюйкова, 2007; Лысякова и др., 2007; Tali et al., 2004; Vakhrameeva, Zagulskii, 2008; Кривошеев, 2012).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дана характеристика физико-географических условий района исследования: климат (Богомолов, 1954; Селянинов, 1961; Благовидов, 1982; Хазиев и др., 1995, 2007; Чибилев, 1998; Григорьев и др., 2002), географическое положение, почва и растительный мир (Богомолов, 1954; Определитель растений..., 1988; Мукатанов, 1992; Башкортостан: краткая энциклопедия, 1996; Миркин и др., 2004; Синантропная растительность..., 2008), гидрология (Почвы Башкортостана, 1995; Башкирская энциклопедия, 2005).

Материалы и методы исследования

Исследования проводили в период полевых сезонов 2006-2010 гг. Исследовано 7 ЦП в степной зоне Башкирского Зауралья, 1 ЦП - в лесостепном Башкирском Предуралье. Описание растительных сообществ с О. militaris проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам (Миркин, Наумова, 1998). Оценка экологических условий местообитаний ЦП проведена по составу видов в растительных сообществах с использованием экологических шкал Элленберга (Ellenberg, 1979). Ценопопуляционные исследования проводили согласно общепринятым методикам (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988). В соответствии с общепринятыми методиками (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977) и учитывая специфические особенности онтогенеза видов семейства Orchidaceae (Вахрамеева и др., 1995), выделили следующие возрастные состояния особей: ювенильное (/'), имматурное (im), взрослое вегетативное (виргинильные и временно нецветущие особи) (v), и генеративное (g).

При проведении биоморфологических исследований в каждой ЦП было проанализировано по 30 растений генеративного возрастного состояния (g). Изучали следующие морфологические параметры генеративных

растений: высота побега (см), число листьев (шт.), длина и ширина первого листа снизу (см), длина и ширина второго листа (см.), число жилок на первом и втором листьях (шт.), длина соцветия (см), число цветков (шт.).

Жизненность особей оценивали по индексу виталитета ЦП (IVQ по методике, предложенной А.Р. Ишбирдиным, М.М Ишмуратовой (2004):

У (Xi /ХГ) „ Т1ТТ /„

ivc = ——--, где X, - среднее значение i-го признака в ЦП, чл,- -

п

среднее значение признака для всех ЦП, п - число признаков. Индекс (IVC) вычисляется для каждой ЦП, а в случае мониторинга одной ЦП - для каждого года наблюдения. Градиент ухудшения условий роста (или усиление стресса) выстраивается как ряд ЦП (при мониторинге - ряд лет) по убыванию значения индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее -худшим условиям. Показатели виталитета оценивались как для совокупности ЦП в каждый год наблюдений (пространственные закономерности), так и для каждой ЦП в ряду лет (временные закономерности). Отношение максимального значения индекса к минимальному его значению будет отражать размерную пластичность вида: ISP (индекс размерной пластичности) = /FCmax //KCmin (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Экологическая валентность и толерантность вида оценена по методике Л.А. Жуковой (2004).

Для оценки степени интегрированное™ морфологических структур организма использовали коэффициент детерминации, который рассчитывается как усредненный по всей матрице коэффициент детерминации - R2 т или по отдельным признакам (R\h) (Ростова, 2002).

Структуру изменчивости морфологических признаков оценивали, используя методику Н.С. Ростовой (2002), по соотношению общей (коэффициент вариации, CV) и согласованной (коэффициент детерминации признака, R2ch) изменчивости. При оценке структуры изменчивости морфологических признаков находили средние арифметические значения коэффициентов вариации и детерминации во всех ЦП для каждого года исследования, затем их усредняли для всех лет наблюдений (2006-2010 гг.).

Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): CV< 10% - низкий, CV= 11-20% - средний, CV> 20% - высокий.

Онтогенетические тактики О. militaris оценивали в соответствии с методическими разработками Ю.А. Злобина (1989), А.Р. Ишбирдина, М.М. Ишмуратовой (2004). Онтогенетическую стратегию выживания вида установили по характеру изменения морфологической интеграции растений генеративного состояния (R2m) на комплексном экологическом градиенте (IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Гемеробность сообществ определялась по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам (Frank, Klotz, 1990).

Для оценки влияния погодных условий на структуру ЦП использовали гидротермический коэффициент Селянинова: К=10 R/Zt, где R - сумма

осадков в мм за период с температурами выше 10°, JJ - сумма температур в градусах за то же время. В работе были использованы данные метеостанции Сибайского института (филиала) БашГУ.

Исследования антэкологии проводили по рекомендациям А.Н. Пономарева (1960).

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГО-ФНТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ORCHIS MILITARIS L.

Большинство местонахождений О. militaris в Республике Башкортостан относится к районам Башкирского Предуралья, в Башкирском Зауралье и, особенно, на Южном (горном) Урале, вид встречается очень редко.

В континентальном Башкирском Зауралье вид обитает на более влажных почвах, чем в Центральной Европе, занимая в основном промежуточные ступени экологических шкал Элленберга: между сухими и свежими, преимущественно средневлажными почвами, свежие почвы, между свежими и влажными почвами (4-6-я ступени). Растет на почвах от слабокислых до слабощелочных, а также занимает промежуточную ступень между умеренно кислыми и слабощелочными почвами (6-8-я ступени). Вид предпочитает освещенные местообитания (7-я ступень) - травяные фитоценозы, но встречается и на опушках. В степной зоне Башкирского Зауралья О. militaris обитает в достаточно узких диапазонах экологических факторов и является стенобионтным видом (индекс толерантности - 0,36).

Orchis militaris приурочен, преимущественно, к низкопродуктивным злаково-разнотравным и разнотравным солончаковатым лугам с резко переменным режимом увлажнения, формирующимся в поймах малых рек. Сообщества тяготеют к союзу Cirsio-Hordeion Mirk, in Karpov et al. ex Golub 1994, порядка Scorzonero-Juncetalia gerardii Vicherek 1973, класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001.

Обитание О. militaris в степной зоне Башкирского Зауралья на влажных пойменных лугах может являться необходимым условием его существования, способствующим преодолению лимитирующего фактора в виде недостатка атмосферных осадков.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Исследована изменчивость морфологических признаков особей разных онтогенетических состояний. В результате выявлено снижение вариабельности морфологических параметров (длина и ширина листа, число жилок) в ходе онтогенеза.

Высота побега, ширина первого и второго листьев характеризуются высокой, редко средней степенью внутрипопуляционной изменчивости. Число листьев, длина первого и второго листьев имеют средний, редко высокий уровень варьирования. Наибольшей изменчивостью характеризуются длина соцветия и число цветков в соцветии. Относительно низкие показатели изменчивости морфологических признаков, а также низкие размерные характеристики особей выявлены для ЦП, обитающих на

солончаковатых лугах и испытывающих интенсивные антропогенные воздействия.

Межпопуляционная изменчивость большинства морфологических признаков в разные годы исследований на низком и среднем уровнях, длина соцветия и число цветков в соцветии в целом проявили высокую степень изменчивости (табл. 1).

Таблица 1

Межпопуляционная изменчивость (CV, %) морфологических признаков Orchis militaris L. в разные годы исследований

Год исслсд. Высота побега Число листьев Первый лист Второй лист Длина соцветия Число цветков в соцветии

длина ширина длина ширина

2006 11,41 10,13 10,96 11,66 8,85 13,67 11,71 24,89

2007 8,01 15,86 5,08 5,93 3,59 7,11 22,44 19,49

2008 14,48 10,82 7,04 12,30 7,86 14,18 26,99 33,36

2009 11,96 10,18 5,11 11,81 7,11 13,65 24,34 27,01

2010 12,23 12,62 7,53 15,00 4,35 13,91 20,11 15,39

Онтогенетические тактики

Оценка изменчивости морфологических признаков на градиенте ухудшения условий выявила, что для О. тіШагія в разные годы исследований характерна конвергентная (рис. 1, а), дивергентная (рис. 1, б), конвергентно-дивергентная, дивергентно-конвергентная и неопределенная онтогенетические тактики (табл. 2).

а б

Ухудшение условий Ухудшение условий •

Рис.1. Зависимость показателя изменчивости коэффициента вариации числа

листьев (а) и ширины первого листа (б) от условий роста (/КС) (2006 г.). По оси абсцисс - индекс виталитета ЦП (1УС), по оси ординат - коэффициент вариации (СК %).

У вида доля важных в адаптивном морфогенезе конвергентных и дивергентно-конвергентных тактик из года в год остается примерно на одном уровне (4-6 шт.) и составляет в среднем более половины или половину от всех типов онтогенетических тактик (табл. 2). По ряду лет происходит изменение числа и соотношений разных типов онтогенетических тактик. Однако строгих закономерностей влияния погодных условий на соотношение различных типов онтогенетических тактик не выявлено.

Таблица 2

Онтогенетические тактики параметров морфологической структуры Orchis militaris L. в разные годы исследований

№ Признаки 2006 2007 2008 2009 2010

1 Высота побега К ДК ДК К ДК

2 Число листьев К К ДК КД Д

3 Длина 1 листа КД ДК КД КД КД

4 Ширина 1 листа КД Д К к Д

5 Длина 2 листа н ДК Д д К

6 Ширина 2 листа к д к к ДК

7 Длина соцветия к ДК КД к К

8 Число цветков к ДК к к КД

К-5 К-1 к-з к-5 К-2

д-о Д-2 Д-1 д-1 Д-2

ИТОГО: КД-2 КД-0 КД-2 КД-2 КД-2

ДК-0 ДК-5 ДК-2 ДК-0 ДК-2"

Н-1

Примечание: К - конвергентная тактика; Д - дивергентная тактика; КД - конвергентно-дивергентная тактика; ДК - дивергентно-конвергентная тактика; Н - неопределенная тактика.

Относительная стабильность соотношения онтогенетических тактик может быть связана с обитанием вида в условиях степной зоны на пойменных лугах, где происходит нивелирование дефицита атмосферных осадков.

Структура изменчивости морфологических признаков

В структуре изменчивости морфологических признаков О. тМИапя выявлено три группы индикаторов: эколого-биологические, биологические и генетические. Число листьев и длина первого листа относятся к группе генетических (таксономических) индикаторов (с относительно низкими показателями общей и согласованной изменчивостью). Биологическими индикаторами (с низкой общей и высокой согласованной изменчивостью) выступают высота побега, ширина первого листа, длина и ширина второго листа. Эти признаки являются ключевыми показателями, изменения которых определяют общее состояние растения в целом. Длина соцветия и число цветков в соцветии обладают высокими показателями общей и

согласованной изменчивости (эколого-биологические индикаторы). Будучи индикаторами системной адаптивной изменчивости организмов, эти признаки могут выступать как одни из наиболее важных признаков при оценке состояния растений О. militaris.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ORCHIS MILITARIS L.

Межпопуляционная изменчивость жизненности особей

Высокую жизненность по размерному спектру особей имеют ЦП разнотравных солончаковатых лугов (/КС=0,96-1,13) и вторичных фитоценозов на обочине шоссейной дороги (0,98-1,10). Эти местообитания характеризуются разреженным травостоем (40-60 %), что определяется как почвенными условиями (солонцеватые почвы), так и сукцессионным характером растительных сообществ. Самые низкие значения индекса виталитета (0,84-0,95) выявлены в ЦП злаково-разнотравных лугов близ населенных пунктов и, в связи с этим, испытывающих широкий спектр антропогенных воздействий. Индекс размерной пластичности, рассчитанный для различных ЦП, составил от 1,2 до 1,4.

Разногодичная изменчивость жизненности особей

Показано варьирование индекса виталитета для отдельных ЦП по пяти годам наблюдений. Для ЦП 1 она составила от 0,90 до 1,08; ЦП 2 - 0,95-1,07; ЦП 3 - 0,93-1,10; ЦП 4 - 0,93-1,05. При этом индекс размерной пластичности, рассчитанный по годам, во всех четырех ЦП составил от 1,1 до 1,2. Причиной низкой разногодичной размерной пластичности особей О. militaris является достаточное почвенное увлажнение в период вегетации вида.

Динамика демографических характеристик ценопопуляций

В степной зоне Башкирского Зауралья ЦП О. militaris характеризуются высокими демографическими показателями. Занимаемые площади ЦП на ненарушенных местообитаниях большие и составляют от 60 до 5000 м2. Во вторичных придорожных ценозах этот показатель составляет всего от 4 до 50 м2 (табл. 3).

Средняя плотность ЦП высокая, колеблется от 4 до 44 особей на 1 м2. Самая высокая плотность (37-44 особей на 1 м2) в течение пяти лет исследований отмечена на злаково-разнотравных и разнотравных солончаковатых лугах.

Плотность ЦП О. militaris на градиенте общего проективного покрытия травостоя в фитоценозах изменяется в виде асимметричной одновершинной кривой (рис.2). Максимальная плотность ЦП достигается при средних значениях проективного покрытия травостоя: 65-80 %. При дальнейшем увеличении сомкнутости фитоценозов, на низинном торфяном болоте, плотность ЦП снижается.

Таблица 3

Ценопопуляцношше характеристики ОгсЫа тИИапх Ь

Цснопопуляция(номер, локалигст) Мсспюбитанне Плоидаль ценопопуляцин, м" Год Исследования Численность особен, шг. Ср.плотность (жз.на 1 м3). Возрастной состав

1. л. Басаево, Банмакский р-н !1лак-ово-разнотравниш л>т 600 2006 12000 20 38:28.' 12:22

2007 26000 44 59:25:10:6

2008 25400 43 19:47:18:16

2009 24000 40 22:25: 38:15

2010 9600 16 41:31:28:0

2. д. Басаево, Баймакскнй р-н Спнантрошглфо ванный луг на обочине шоссейной дорог» 4 2006 64 16 22:25:28:25

2007 48 12 12:29:46:13

2008 4 4 0:0:75:25

2009 54 14 8:20:48:24

2010 27 7 8:19:74.-0

3. д. Баншено, Баймаксюш р-н разнотравный соло! ¡чаковати й луг 180 2006 6660 37 17:51: 10: 22

2007 7740 43 31:25:32.12

2008 6840 38 24:36:22:18

2009 5220 29 25:27:34:21

2010 5220 29 27:28:34:1 1

4. л- Гх-шшсно. Баишкскнн р-н лрнручы-'вос сообщество НОЛ ПОЛОГОМ деревьев 60 2006 2400 40 50:27:8: 15

2007 5 5 0:0:60:40

2008 5 5 0:0:80:20

2009 * * »

2010 * * «

5. л. Ахмерово, Банмэкский р-н злаково-рагнотравный солончак-ова1ый луг 1600 2006 35200 22 55:18:13:14

2007 27200 17 48:30:15:7

2008 25600 16 18:45:25:12

2009 22400 14 25:27:30:18

2010 17600 11 27:33:38:2

6. л- Ахмерово, Баймакскин р-н еннантропнзнрооанный луг на ооочннс шосссннон лорогн 50 2006 850 17 39:15:18:28

2007 Популяция ПОЛНОСТЬЮ уничтожена в холе дорожно-строительных работ

7. с. Аркаул, Салаватскнй р-н ннзннное торфяное болого 5000 2006 130000 26 30:43:14:13

8. п. Аркаим, г. Си бай злаково-разнотравный л>т 1250 2008 12500 10 17:18:32:33

2009 15000 12 53:13:12:22

2010 8750 7 15:35:32:18

Примечание: * - растения не обнаружены

Возрастные спектры большинства ЦП полночленные, левосторонние, с максимумом ювенильных или имматурных особей.

14i——.—,—.—.—.—___—.—,——,——.—.—.——--

30 40 50 60 70 80 90

Рис. 2. Зависимость плотности ценопопуляций Orchis militaris L. от общего проективного покрытия (ОПП) травостоя в фитоценозах (2006 г.) Примечание. По оси абсцисс — ОПП травостоя (%), по оси ординат — плотность ценопопуляций (экз./м2).

Многолетние мониторинговые исследования выявили флуктуационный тип динамики численности (плотности) ЦП О. militaris (табл. 3), проявляющийся в периодичности волн возобновления в зависимости от погодно-климатических, гидрологических и антропогенных факторов. Одним из природных лимитирующих факторов для вида являются поздние весенние заморозки (2007 г.), приводящие к обмерзанию соцветий О. militaris.

Анализ динамики возрастных спектров рассмотрен в ЦП 1, 3 и 5 (рис. 3). В целом выявлены синхронные изменения возрастных спектров ЦП по ряду лет. Наибольшей лабильностью характеризуется прегенеративная фракция ЦП, доля генеративных особей в течение ряда лет остается относительно стабильной.

Выявлена положительная зависимость между гидротермическими коэффициентами мая-июня месяцев предыдущих лет и долей генеративных особей в ЦП: с повышением гидротермического коэффициента, или влагообеспеченности, происходит увеличение доли генеративных особей.

2010 г.

Рис. 3. Динамика возрастных спектров трех ценопопуляций Orchis militaris L. в 2006-2010 гг. Примечание: по оси абсцисс - возрастные состояния, по оси ординат - проценты.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ORCHIS MILITARIS L.

Некоторые особенности репродуктивной биологии

Выявлен широкий спектр консортов О. militaris: представители насекомых (р. Lycaena Fabricius, Parnassiiis mnemosyne L., Cantharis lateralis L., Oedemera nobilis Scopoli, Malachius bipustulatus L., M. coccineus Waltl., p. Meligethes Steph., p. Coiymbites Latr., Pachyta quadrimaculata L., Smaragdina salicina Scopoli). Опылителями О. militaris являются Antophora borealis Мог., Andrena cineraria L., Andrena sp, Epicometis hirta Poda. Для вида характерна аттрактация второго порядка — визуальная и обонятельная. Лидером по

посещению О. militaris на протяжении всего периода цветения являлись пчёлы Antophora borealis. Хотя считается (К. Фегри, JI. Пейл., 1982), что жуки являются примитивными опылителями, посещающими простые, не сложно устроенные цветки, нами был зафиксирован процесс переноса поллинариев Epicometis hirta.

Эффективность опыления О. militaris относительно высокая, доля завязавшихся плодов в ЦП колеблется в пределах 51,3-69,2 %, редко снижается до 20,7 %.

Эколого-фитоценотические и онтогенетические стратегии вида

В степной зоне Башкирского Зауралья для вида выявлена конкурентно-стресс-толерантно-рудеральная (CSR) эколого-ценотическая стратегия. Особенно у вида явно выражены черты рудерального типа стратегии. Как и в других частях ареала, вид отмечен нами во вторичных фитоценозах: на залежах и по обочинам дорог. Признаки рудеральности проявляются в ритме сезонного развития: вегетация вида происходит весной - в начале лета, до образования более сомкнутого травостоя. Такие признаки, как левосторонний онтогенетический спектр ЦП и высокий уровень семенной продуктивности также являются проявлениями реактивности вида (Заугольнова и др., 1992).

Для О. militaris в разные годы исследований выявлены 2 типа онтогенетических стратегий: стрессовая и защитно-стрессовая. Зачастую у вида проявляется стрессовая онтогенетическая стратегия - на градиенте ухудшения условий роста происходит снижение морфологической интеграции растений. Такой тип стратегии выявлен как для совокупности ЦП для отдельных лет (2006, 2007, 2009 гг.), так и для отдельных ЦП (напр., ЦП 3) по ряду лет исследований (рис. 4).

Отмечалось (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004), что стрессовая онтогенетическая стратегия характерна для сукцессионных видов.

Признаки конкурентной мощности проявляются в достаточно высоком долевом участии вида в растительных сообществах и в крупных по сравнению с сопутствующими видами размерами особей. Кроме того, признаком виолентности является наличие у вида запасающего органа — стеблекорневого тубероида, который позволяет быстро развертываться листьям в наиболее благоприятный для фотосинтеза период (Grime, 2001).

У О. militaris проявляются черты экотопического патиента (стресс-толеранта): обитает преимущественно на бедных минеральным азотом (2-4-я ступени шкалы Элленберга) и солонцеватых почвах. Одним из признаков патиентности вида является уход особей во вторичный покой при наступлении неблагоприятных условий. Низкая морфологическая пластичность также является показателем патиентности (Grime, 2001).

Таким образом, О. militaris является пластичным видом со смешанной эколого-ценотической стратегией. В Центральной Европе (Frank, Klotz, 1990)

О. тИНаш, как и в Башкирском Зауралье, характеризуется смешанным СБЯ типом стратегии.

Ухудшение условий

Ухудшение условий

Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Orchis militaris L. в 2007 году (а) и

в ЦП 3 в ряду лет (2006-2010 гг.) исследований (б) Примечание: по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций (IVC); по оси ординат -коэффициент детерминации (R 2 т).

Устойчивость Orchis militaris L. к антропогенным воздействиям

В растительных сообществах с участием О. militaris большинство видов относится к категории олиго-мезогемеробов - переносящих слабые спорадические антропогенные влияния (рис. 5).

Рис. 5. Усредненный спектр гемеробии растительных сообществ с Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья Примечание: по оси абсцисс - уровни гемеробии, по оси ординат - %.

Доля антропотолерантных видов (видов с эугемеробной до полигемеробной составляющей в спектре гемеробии) в сообществах колеблется в широких пределах - 23,7-32,7 %. Относительно высокие значения этого показателя указывают на устойчивость сообществ с О. militaris к антропогенным воздействиям. В Центральной Европе (Frank, Klotz, 1990) О. militaris является олиго-мезогемеробом (от): выносит нерегулярное экстенсивное влияние - выпас и сенокошение.

Таким образом, О. militaris можно отнести к видам, относительно устойчивым к антропогенным воздействиям.

Проблемы охраны вида

В степной зоне Башкирского Зауралья многие ЦП О. militaris находятся в благополучном состоянии. Несмотря на то, что вид способен заселять вторичные фитоценозы, по-видимому, в них он долго не существует вследствие низкой конкурентной способности и сукцессионности. Чтобы обеспечить устойчивое существование вида в природных экосистемах, необходимо принимать во внимание выраженный эксплерентный тип эколого-фитоценотической стратегии. Полное снятие антропогенных нагрузок на местообитания, например, заповедование, может быть нецелесообразным. В то же время антропогенные воздействия должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному прессу.

ВЫВОДЫ:

1. В степной зоне Башкирского Зауралья О. militaris приурочен к пойменным низкопродуктивным злаково-разнотравным и разнотравным солончаковатым лугам с резко переменным режимом увлажнения (союз Cirsio-Hordeion Mirk, in Karpov et al. ex Golub 1994 класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001). Вид обитает на более влажных почвах, чем в Центральной Европе, занимая в основном промежуточные ступени экологических шкал Элленберга: между сухими и свежими, преимущественно средневлажными почвами, что компенсирует недостаток атмосферных осадков.

2. Ценопопуляции занимают относительно большие площади и характеризуются высокими демографическими показателями: высокой численностью и плотностью, полночленными возрастными спектрами. Популяционный пессимум для вида устанавливается в условиях вторичных фитоценозов. Выявлен флуктуационный тип динамики численности ЦП, проявляющийся в периодичности волн возобновления. Наибольшей лабильностью характеризуется прегенеративная фракция ЦП, доля генеративных особей в течение ряда лет остается относительно стабильной.

3. Оценка виталитета ЦП О. militaris показала, что в степной зоне Башкирского Зауралья большое влияние на жизненность особей оказывают эколого-фитоценотические и антропогенные условия. Наибольший виталитет имеют растения в ЦП, приуроченных к разнотравным солончаковатым лугам. Интенсивное антропогенное воздействие снижает виталитет особей.

4. В структуре морфологической изменчивости выявлены генетические (число листьев, длина первого листа), биологические (высота побега, ширина первого листа, длина и ширина второго листа) и эколого-биологические (длина соцветия, число цветков в соцветии) индикаторы. Ключевыми признаками для оценки состояния растений являются длина соцветия и число цветков в соцветии.

5. Orchis militaris в степной зоне Башкирского Зауралья относится к видам со вторичным конкурентно-стресс-толерантно-рудеральным (CSR) типом стратегии. Для вида выявлена стрессовая онтогенетическая стратегия, характерная для сукцессионных видов.

6. Orchis militaris относительно устойчив к антропогенным воздействиям. Полное снятие антропогенных нагрузок на местообитания, например, заповедование, может быть нецелесообразным. В то же время антропогенные воздействия должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному прессу.

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Шамигулова A.C., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Orchis militaris L. в степном Зауралье Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 6. С. 421-424.

2. Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 6. С.168-171.

3. Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Эколого-фитоценотические и демографические характеристики Orchis militaris L. на Южном Урале // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2009. Т. 114, вып. 5. С. 30-34.

Статьи, опубликованные в других изданиях

4. Суюндуков И.В. Сабитова A.C. (Шамигулова A.C.). Стратегии жизни Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. III Всерос. науч. конф. Map. гос. ун-та. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 376-377.

5. Суюндуков И.В., Сабитова A.C. (Шамигулова A.C.)., Кривошеев М.М., Назаргулова P.P. Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 194-196.

6. Шамигулова A.C. Структура изменчивости морфологических признаков Orchis militaris L. II Устойчивое территориальное развитие: теория и практика: Мат. Всерос. науч.-прак. конф. Уфа: Гилем, 2009. С. 233-235.

7. Шамигулова A.C. Морфологическая изменчивость и жизненность особей в ценопопуляциях Orchis militaris L. на Южном Урале // Ботанические исследования на Урале. Пермь: ПГУ, 2009. С. 380-383.

8. Шамигулова A.C., Атанов Р.В. Онтогенетическая стратегия Orchis militaris L. в природных сообществах степного Зауралья Республики Башкортостан // Неделя науки-2010: материалы региональной студенческой научно-практической конференции. Уфа: РИЦБашГУ, 2010. С. 13-15.

9. Шамигулова A.C. Уязвимость Orchis militaris L. к антропогенным воздействиям и вопросы его охраны в Республике Башкортостан // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: Мат. Всерос. научно-прак. конф. с междунар. учас., посвященной 20-летнему юбилею Национального парка «Водлозерский» Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. С. 279-280.

10. Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Влияние экотопических и погодных условий на жизненность особей Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья // Материалы IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 385-387.

11. Шамигулова A.C. Изменчивость морфологических признаков Orchis militaris L. (Orchidaceae) в ходе онтогенеза в степной зоне Башкирского Зауралья // Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале: Сборник мат. Всерос. заочной научно-практической конференции (15 мая 2012 г.). Уфа: РИЦ БашГУ, 2012. С. 156160.

Шамигулова Алсу Саматовна

Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis militaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шамигулова, Алсу Саматовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ 7 РОДА ORCHIS (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Систематическое положение

1.2. Географическое распространение

1.3. Морфологическое описание

1.4. Онтогенез

1.5. Сезонный ритм развития

1.6. Способы размножения и распространения

1.7. Экология и фитоценология

1.8. Консортивные связи

1.9. Сведения по интродукции

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА 25 ИССЛЕДОВАНИЯ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика районов исследования

2.2. Материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ 3 7 ПРИУРОЧЕННОСТЬ ORCHIS MILITARISE. В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

3.1. Распространение Orchis militaris L. в Республике Башкортостан

3.2. Экология, экологическая валентность и толерантность

3.3. Фитоценология 45 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

4.1. Изменчивость морфологических признаков особей в онтогенезе

4.2. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость 53 генеративных особей

4.3. Онтогенетические тактики

4.4. Структура изменчивости признаков

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis militaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья"

Актуальность исследования. В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий многие редкие виды растений исчезли или приблизились к грани исчезновения. Среди них многие орхидные, которые отличаются естественной (биологической) редкостью и высокой чувствительностью к изменению условий обитания (Вахрамеева и др., 1997).

Для сохранения редких видов необходима организация научных исследований их биологических особенностей, выявление механизмов действия на них лимитирующих факторов, разработка биологических принципов и способов сохранения и др. (Национальная стратегия., 2001).

Качественно новые сведения об особенностях биологии, в частности, о стратегиях растений, дают мониторинговые исследования отдельных популяций, позволяющие исследовать популяционные и организменные реакции растений на фоне более выровненной генетической структуры (Ишбирдин и др., 2005).

Orchis militaris L. (Ятрышник шлемоносный) - редкий вид сем. Orchidaceae, включен в Красные книги Российской Федерации (2008), Республики Башкортостан (2011), Республики Татарстан (2006), Оренбургской (1998) и Челябинской обл. (2005), Пермского края (2008) и многих других субъектов нашей страны. Однако биологические особенности О. militaris в разных частях его ареала, в том числе и на Южном Урале, недостаточно исследованы (Суюндуков и др., 2009). Изучение О. militaris поможет прогнозировать состояние его ценопопуляций (ЦП), своевременно выявить опасность исчезновения вида и выработать необходимые меры по их охране.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-биологических особенностей, динамики демографических характеристик ценопопуляций Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья.

Задачи исследования:

1. Исследовать распространение, эколого-фитоценотическую приуроченность О. тИиапБ\

2. Изучить структуру и динамику демографических характеристик

ЦП;

3. Изучить влияние погодных и экотопических условий на жизненность особей в ЦП;

4. Изучить структуру изменчивости морфологических признаков;

5. Выявить онтогенетические тактики и стратегию, а также эколого-фитоценотическую стратегию О. тИИапз;

6. Оценить устойчивость О. тПИапя к комплексному антропогенному воздействию и исследовать вопросы его охраны в степной зоне Башкирского Зауралья.

Научная новизна. Впервые в условиях степной зоны Башкирского Зауралья исследованы эколого-фитоценотическая приуроченность О. тИИаш, изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов; выявлены особенности реализации онтогенетических тактик, онтогенетических и эколого-фитоценотических стратегий. Впервые исследована динамика демографических характеристик ЦП , установлены консорты и опылители О. тИНапБ в степной зоне Башкирского Зауралья.

Практическая значимость работы.

Впервые в степной зоне Башкирского Зауралья выявлены лимитирующие факторы О. тИНапз природного и антропогенного характера; установлена степень устойчивости вида к антропогенным воздействиям. Результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране вида. Полученные нами данные вошли Красную книгу РБ (2011) при написании видового очерка. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедрах ботаники БашГУ и Сибайского института филиала) БашГУ, а также при организации эколого-просветительской деятельности со школьниками в Башкирском государственном природном заповеднике.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в т.ч. 3 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ.

Материалы диссертации были доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое территориальное развитие: теория и практика» (Уфа, 2009), на региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Петрозаводск, 2011), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011), на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино 2008), на X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), на Всероссийской заочной научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Уфа, 2012).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (132 наименований) и приложений (10 таблиц, 9 рисунков). Работа содержит 22 таблицы, 34 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шамигулова, Алсу Саматовна

ВЫВОДЫ

1. В степной зоне Башкирского Зауралья О. militaris приурочен к пойменным низкопродуктивным злаково-разнотравным и разнотравным солончаковатым лугам с резко переменным режимом увлажнения, (союз Cirsio-Hordeion Mirk, in Karpov et al. ex Golub 1994 класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001). Вид обитает на более влажных почвах, чем в Центральной Европе, занимая в основном промежуточные ступени экологических шкал Элленберга: между сухими и свежими, преимущественно средневлажными почвами, что компенсирует недостаток атмосферных осадков.

2. Ценопопуляции занимают относительно большие площади и характеризуются высокими демографическими показателями: высокой численностью и плотностью, полночленными возрастными спектрами. Популяционный пессимум для вида устанавливается в условиях вторичных фитоценозов. Выявлен флуктуационный тип динамики численности, проявляющийся в периодичности волн возобновления. Наибольшей лабильностью характеризуется прегенеративная фракция ЦП, доля генеративных особей в течение ряда лет остается относительно стабильной.

3. Оценка виталитета ЦП О. militaris показала, что в условиях степного Зауралья большое влияние на жизненность особей оказывают эколого-фитоценотические и антропогенные условия. Наибольший виталитет имеют растения в ЦП, приуроченных к разнотравным солончаковатым лугам. Интенсивное антропогенное воздействие снижает виталитет особей.

4. В структуре морфологической изменчивости выявлены генетические (число листьев, длина первого листа), биологические (высота побега, ширина первого листа, длина и ширина второго листа) и эколого-биологические (длина соцветия, число цветков в соцветии) индикаторы. Ключевыми признаками для оценки состояния ЦП являются длина соцветия и число цветков в соцветии.

5. Orchis militaris в условиях степного Зауралья относится к видам со вторичным конкурентно-стресс-толерантно-рудеральным (CSR) типом стратегии. Для вида выявлена стрессовая онтогенетическая стратегия, характерная для сукцессионных видов.

6. Orchis militaris относительно устойчив к антропогенным воздействиям. Полное снятие антропогенных нагрузок на местообитания, например, заповедование, может быть нецелесообразным. В то же время антропогенные воздействия должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному прессу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлен широкий спектр консортов О. militaris: представители насекомых (p. Lycaena Fabricius, Parnassius mnemosyne L., Cantharis lateralis L., Oedemera nobilis Scopoli, Malachius bipustulatus L., M. coccineus Waltl., p. Meligethes Steph., p. Corymbites Latr., Pachyta quadrimaculata L., Smaragdina salicina Scopoli).

Опылителями О. militaris являются Antophora borealis, Andrena cineraria и Epicometis hirta. Для вида характерна аттрактация второго порядка - визуальная и обонятельная. Эффективность опыления О. militaris относительно высокая, доля завязавшихся плодов в ЦП колеблется в пределах 51,3-69,2 %, редко снижается до 20,7 %. Для вида характерна высокая реальная семенная продуктивность, 91,2 % семян оказались с зародышем. Высокие репродуктивные показатели О. militaris хорошо соотносятся с высокими демографическими характеристиками популяции.

Изучение гемеробии растительных сообществ показало, что в условиях степного Башкирского Зауралья О. militaris можно отнести к группе относительно устойчивых видов к комплексному антропогенному воздействию.

Наиболее действенной мерой, направленной на сохранение О. militaris, будет неполное снятие антропогенных нагрузок на его местообитания. Антропогенные воздействия в то же время должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному воздействию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шамигулова, Алсу Саматовна, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР / Под. ред. В.В. Кузнецова. Д.: Гидрометеоздат, 1976. 234 с.

2. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s.l. ОOrchidaceae) in situ //Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63-71.

3. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М.Шмидта. Д.; Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 208 с.

4. Афанасьева Е.А- Охрана некоторых редких видов флоры Якутии (IN SITU, EX SITU): Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2011 а. 23 с.

5. Афанасьева Е.А. Состояние ценопопуляции Orchis militaris L.(Orchidaceae) в Южной Якутии // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.) М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011 Ь. С. 35-38.

6. Байзигитова Л.Н. Стратегии жизни и адаптивный потенциал сортов Triticum aestivum L. в условиях Башкирского Зауралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2010. 16 с.

7. Башкортостан: краткая энциклопедия // Гл. ред. Р.З. Шакуров. Уфа: Науч. изд-во "Башкирская энциклопедия", 1996. 672 с.

8. Башкирская энциклопедия, В 7 т. / Гл. редактор М.А. Ильгамов. T.l: А-Б. Уфа: Башкирская энциклопедия, 2005. 624 с.

9. Благовидов Н.Л. Климат Южного Урала и Предуралья, Уфа: Китап, 1982. 256 с.

10. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот.журн. 2001. Т.86. № 6. С.101-113.

11. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып.1. С. 39-47.

12. Богомолов Д.В., Почва Башкирской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 296 с.

13. Быченко Т.М. Экологический мониторинг орхидных на техногенно нарушенных территориях Южного Прибайкалья // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2007. № 7. Вып. З.С.55-61.

14. Валуйских O.E. Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. BR. (Orchidaceae) на Северной границе ареала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывар, 2009. 18 с.

15. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64-74.

16. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Piatanthera II Бюл.МОИП. Отд. биол. 1988. Т.93. Вып.З. С. 87-92.

17. Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza fuchsia (Orchidaceae) II Бот. журн. 2006. Т. 91. № 11. С. 1683-1694.

18. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Ятрышник обожженный // Биологическая флора Московской области. Вып. 16. Под ред. В.Н. Павлова. Тула: Изд-во «Гриф и К», 2008. С. 55-66.

19. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евроазиатских орхидных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994.Т.94. Вып.4. С. 75-82.

20. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Гетероспермия у орхидных (iOrchidaceae) на примере Corallorhiza trífida Chatel. //Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений(14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С.132.

21. Галкина М.А. Орхидные Московской области и некоторые проблемы их охраны. // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2007. № 7. Вып. 3. С.103-107.

22. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова JIM., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны / под редакцией Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

23. Данилова Н. С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии / Отв. ред. А.Ю. Романова. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 112 с.

24. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Том 2. 1977. Изд-во «Наука», Ленингр. Отд., Л. 459 с.

25. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999. С. 141160.

26. Жукова Л.А. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 49-51.

27. Жукова Л.А., Турмухаметова Н.В., Акшенцев Е.В. Экологическая характеристика некоторых видов растений // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том 5. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 318331.

28. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (Эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев.: Штиинца. 1990. 432 с.

29. Заверуха Б.В., Андриенко Т.Д., Протопопова В.В. Охраняемые растения Украины. Киев: Наукова думка, 1983. 176 с.

30. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 424 с.

31. Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова JI.B. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл.МОИП. Отд биол. 1992.Т.97. Вып.З. С. 80-91.

32. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

33. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica II Фундаментальные и прикладные проблемы популяционный биологии: Сб. тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара (2-6 декабря 2002). Нижний Тагил, 2002. С. 76-78.

34. Ишмуратова M.M., Ишбирдин А. Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости редких видов растений и растительных сообществ // Биологический вестник, 2003. Т. 7, № 1-2, С. 33-35.

35. Ишмуратова М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. 176 с.

36. Клинкова Г.Ю., Варлыгина Т.И. Структура популяций видов рода Orchis в Волгоградской и Ростовской областях. //Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2007. №7. Вып. 3.C.179-183.

37. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

38. Князев М.С., Куликов П.В. Orchis mascula (Orchidaceae) на Урале // Бот журн. 1994. Т. 79. № 11. С. 51-57.

39. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Изд-во. 1998. 176 с.

40. Красная книга Пермского края. Пермь: Книга мир. 2008. 256 с.

41. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа, 2001. 280с.

42. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Растения и грибы / под ред. д-ра. биол. наук, проф. Б.Н. Миркина. 2-е изд. и переработ. Уфа: МедиаПринт, 2011.-384 с.

43. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2-е изд. Казань: Идел-Пресс, 2006. 832 с.

44. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2008. 854 с.

45. Красная книга РСФСР (растения). М: Росагропромиздат, 1988. 476 с.

46. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 450 с.

47. Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №6. С. 168-171.

48. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат) / В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар. Львов: Свит, 1990. 160 с.

49. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург. Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

50. Куликов П.В., Филипов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. ГБС. -1998. Вып. 176. С. 125-131. .

51. Лагутова О.И., Назаров В.В., Шевченко С.В. Семенное воспроизведение Dactylorhiza romana (Orchidaceae) в Крыму // Бот.журн. 1996.Т. 81.№ 5. С. 56-69.

52. Левицкая Т.Е. Orchis ustulata L. в Приокско-Террасном заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2000. Т. 105, вып. 1. С. 64-66.

53. Мамаев С.А., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Распространение редких видов сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны. Экология и акклиматизация растений. Сб.статей. Екатеринбург, 1998. С. 26-40.

54. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 122 с.

55. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A., Ямалов С.М. Флора Башкортостана: Учебное пособие. Уфа: Рио БашГУ, 2004 148 с.

56. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

57. Мукатанов А. X. Ландшафты и почвы Башкортостана / БНЦ УрО РАН. Уфа, 1992. 118 с.

58. Назарова В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на . примере сем. Orchidaceae) // Бот.журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1194-1196.

59. Определитель растений Башкирской АССР. Издательство «Наука». М.: 1966.С.493.

60. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К.Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

61. Перебора Е.А. Орхидные Северо Западного Кавказа / Е.А. Перебора; (Отв. ред. И.С. Белюченко), М.: Наука, 2002. 253 с.

62. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.

63. Почвы Башкирии / Отв. ред. В.К. Гифранов. Уфа. 1973. Т. 1. 458 с.

64. Почвы Башкортостана / Под. ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. Т. 1. 384 с.

65. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 387с.

66. Работнов Т.А. Опыт использования экологических шкал для изучения патиентности растений // Экология, 1993. № 1. С.11-18.

67. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

68. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 308 с.

69. Селянинов Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи природными условиями // Г.Т. Селянинов. Л. Гидрометеоиздат. 1961. 196 с.

70. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтоксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. 512 с.

71. Собко В.Г. Ризорестуционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 82-87.

72. Смольянинова Л.А. Сем. Orchidaceae ятрышниковые. Флора европейской части СССР. Т.2. 1976. С. 10-56.

73. Суюндуков И.В., Сабитова A.C. (Шамигулова A.C.). Стратегии жизни Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. III Всерос. науч. конф. Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 376-377.

74. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. Т. 1. Уфа, 1973. С.72-89.

75. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.

76. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

77. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С. 8-20.

78. Фегри К., ван дер Пейл J1. Основы экологии опыления. М., 1982. 379 с.

79. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К., Кольцова Г.А., Габбасова И.М., Рамазанов Р.Я. Почвы Башкортостана. Т.1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

80. Хазиев Ф.Х. Почвы Республики Башкортостана и регулирование их плодородия / Ф.Х. Хазиев. Уфа: Гилем, 2007. 288 с.

81. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.217 с.

82. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 131с.

83. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

84. Цыганова Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983.

85. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопределенных государств (в пределах бывшего СССР) СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

86. Чибилев A.A. Степи Северной Евразии (э ко лого-географ, очерк и библиография). Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 192 с.

87. Шамигулова A.C. Структура изменчивости морфологических признаков Orchis militaris L. // Устойчивое территориальное развитие: теория и практика: Мат. Всерос. науч.-прак. конф. Уфа: Гилем, 2009b. С. 233-235.

88. Шамигулова A.C., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Orchis militaris L. в степном Зауралье Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 6. С. 421-424.

89. Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидей Среднего Урала // Бот.журн. 2006. Т. 91. № 9. С. 1354-1368.

90. Широков А.И., Крюков Л.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрический анализ изменчивости семян некоторых видов орхидных

91. Нижегородской области // Вестник Тверского гос. ун-та. 2007. № 8. Вып. 4. С. 205 208.

92. Ames О. Observation on the capacity of orchids to survive in the struggle for existence // Orchid Rev. 1922. N 349.

93. Dressler R.L. The Orchids. Natural history and classification. Cambridge: Harv. Univ. Press, 1981. 332 c.

94. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta geobotanica. 1979.

95. Farrel L. Orchis militaris L. (O.galatea Poir., O. rivini Gonau., O. tephrosanthes Willd. et Sw.). The Biol. Flora of the British Isles. N 160 // Journ. Ecol. 1985. Vol.73. N 3. P.1041-1053.

96. Frank D., Klotz S. Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR. / Halle-Wittenberg: Martin-Luther-Universitat, 1990. 167 S.

97. Fisch V.N., Flick B.N., Arditti J. Strueture and fungal activity of hireinol, loroglossol and orchinol // Phytochemistry. 1973. Vol. 12. P. 437-441.

98. Gaumann E. Abwehrreaktionen bei Pflanzenkrankheiten // Eperientia. 1956. N 12. P. 411-418.

99. Grime J. P. Plant strategies, Vegetation Processes, Progerties. 2001. P. 417.

100. Jacquemyn, H., Brys, R., Honnay, O., & Hutchings, M.J. Biological Flora of the British Lsles: Orchis mascula (L.) L. // Journal of Ecology 2009, 97, 360-377.

101. Kadri Tali., Michael J.Y. Foley., Tiiu Kuli. Orchis ustulata L. // Biological flora of the British isles. Journal of Ecology 92. 2004. 174-184.

102. Koch 1926 (класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970) и союза Mesobromion Br.-Bl. et Moor 1938 em. Oberd. 1949.

103. Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veröff. Geobotan. Inst., Rubel. H. 64. Zürich, 1977. 208 S.

104. Mucina L., Kolbek J. Festuco-Brometea. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I. Gustav Fischer Verlag, Jena. 1993. pp.420-492.

105. Rothmaler W. Exkursionflora für die Gebiete der DDR und BRD. Berlin: Volk und Wissen Volkseigener Verlag, 1976. 811 s.

106. Schlüter H. Vegetationsmerkmale zur Kennzeichnung und Bewertung von Hemerobie und ökologischer Stabiiitat // Erfassung und Bewertung anthropogener Vegetationsveranderungen. Tell II // Wiss. Beitr. Martin-Luter-Univ. 1987. B. 25. S. 13-19.

107. Stroessel A., Arditti J. Orchids phytoalexins // Orchid Biology: Reviews and Perspectives. New-York, 1984. P. 151-157.

108. Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London.Ed. 1. 1951. Ed.2.1981.

109. Tatarenko I.V., Vakhrameeva M.G., Torosyan G.K. Orchis mascula L. // Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR) /A.R.G. Cantner Verlag, Ruggell / Liechtenstein. 2008. C. 307-310.

110. Vakhrameeva M.G., Zagulskii M.N. Orchis militaris L. // Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). A.R.G. Cantner Verlag, Ruggell / Liechtenstein. 2008. C. 310-314.

111. Vakhrameeva M.G. Orchis ustulata L. // Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). A.R.G. Cantner Verlag, Ruggell / Liechtenstein. 2008. C. 334-337.

112. Withner C. L. The orchids scientific studies. New-York. 1974.

113. Ziegenspeck, H. (1936) Orchidaceae. Lebensgeschichte der Blütenpflanze Mitteleuropas, (eds O, von Kirchner, E. Loew & C. Schröter), Band I, Abt. 4, 840 pp. Stuttgart, Germany.