Эколого-биологические особенности видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии

Чадаева, Виктория Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии"

На правах рукописи

ЧАДАЕВА ВИКТОРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ

Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 7 ОКТ 2011

Ставрополь 2011

4858252

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова»

доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

доктор биологических наук, профессор Дзыбов Джантемир Сосренович

доктор биологических наук, профессор Лиховид Наталья Геннадьевна

ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова»

Защита состоится « 22 » ноября 2011 года в 1400 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33

E-mail: BIODlS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан « 18 » октября 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК Минобрнауки РФ: http:// vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http:// www.stavsu.ru

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

С.А. Траутвайн

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Виды рода Allium L. (Alliaceae J. Agardh.), общий ареал которых охватывает умеренные области Северного полушария, - луковичные, корневищно-луковичные, корневищные поликарпики, нередко ветвящиеся за счет развития пазушных почек. Среди них встречаются пищевые, лекарственные, медоносные и декоративные растения.

В связи с неполнотой исследований на Кавказе и, в частности, на территории Кабардино-Балкарии, вопрос всестороннего изучения эколого-биологических особенностей видов рода Allium L. является актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение эко-лого-биологических особенностей и комплексная оценка современного состояния ценопопуляций (ЦП) видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии.

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1) выявить ЦП видов рода Allium L. в пределах мест произрастания и определить демографические параметры ЦП (численность, плотность, площадь распространения);

2) изучить закономерности ритма сезонного развития видов в различных условиях произрастания;

3) установить ход онтогенеза видов и выявить возрастную структуру ценопопуляций;

4) исследовать виталитетную структуру ценопопуляций;

5) изучить изменчивость морфологических признаков растений рода;

6) выявить онтогенетические и эколого-ценотические стратегии выживания видов;

7) исследовать репродуктивную биологию видов рода Allium L., в том числе всхожесть, динамику прорастания семян, морфогенез проростков и репродуктивные стратегии;

8) интродуцировать виды на территории учебно-опытного участка фи-тоэкологии, интродукции ГОУ ДОД «Республиканский детский эколого-биологический центр», оценить их перспективность и адаптивные способности;

9) дать оценку современного состояния и природоохранной значимости ЦП исследованных видов.

стей фенологии, биоморфологии, онтогенеза, определение численности, плотности и площади ценопопуляций, возрастной и виталитетной структуры, онтогенетических и эколого-ценотических стратегий выживания, изменчивости морфологических признаков, изучение репродуктивной биологии. Проведена оценка современного состояния и природоохранной значимости 51 це-нопопуляции исследованных видов в условиях республики. Интродуцирова-но более 1800 экземпляров разновозрастных особей 11 исследованных видов, дана оценка перспективности интродуцентов. Allium inaequale Janka in Linnaea нами указывается впервые для Кабардино-Балкарской Республики.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований ложатся в основу оценки состояния и перспектив развития природных ЦП изученных видов, что важно при разработке рекомендаций по их охране. Выявление адаптивных реакций растений на воздействие человека и естественных факторов позволяет грамотно организовать мероприятия по их интродукции, размножению и реинтродукции. Интродукционные исследования позволяют выработать рекомендации для более широкого внедрения в культуру хозяйственно ценных видов рода Allium L. Полученные данные могут быть использованы для сравнения с результатами исследований в других регионах. Основные результаты могут быть использованы при чтении дисциплин специализации по экологии растений, популяционной биологии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Ритм сезонного развития видов рода Allium L. и демографические параметры ценопопуляций определяются условиями местообитания, а основные черты возрастной и виталитетной структуры связаны как с биологическими свойствами видов, так и с воздействием экзогенных факторов.

2. Изучение онтогенетических тактик, онтогенетических и репродуктивных стратегий позволяет выявить закономерности адаптации растений к различным условиям произрастания.

3. Растения видов рода Allium L. могут успешно применяться в декоративном садоводстве, в том числе с целью широкого введения в культуру и последующей реинтродукции.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а № 09-04-96511.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 7 международных конференциях (Махачкала, 2008; Астрахань, 2009; Нальчик, 2009; Михайловск, 2010; Пятигорск, 2010; Владикавказ, 2010; Белгород, 2010), 4 всероссийских конференциях и конференциях с международным участием (Астрахань, 2009; Новосибирск, 2009; Владикавказ, 2010; Иркутск, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе шесть - в журналах, включенных в перечень периодических научных изданий ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 117 работ, из которых пять иностранных авторов, и приложений. Объем работы составил 177 страниц, в том числе 8 рисунков и 15 таблиц. Приложение включает 21 таблицу, 24 рисунка и 12 фотоматериалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Изученность видов рода Allium L. на Кавказе

В главе представлен обзор материалов по распространению, анатомии и морфологии, биоэкологии, экологии и фитоценологии, цитоэмбриологии, интродукции и охране, практическому применению кавказских видов рода Allium L., а также о степени изученности видов в Кабардино-Балкарии.

Глава II. Материалы и методы исследования

Исследования проводились нами в период с 2008 по 2011 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики. Объектами изучения послужили 12 видов рода Allium L.: A. albidum Fisch, ex Bieb., A. saxatile Bieb., A. paniculatum L., A. szovitsii R., A. victorialis L., A. inaequale Janka in Linnaea, A. erubescens C. Koch., A. rotundum L., A. fuscoviolaceum Fom., A. globosum Bieb. ex Redoute, A. sphaerocephalum L., A. ursinum L Всего изучена 51 це-нопопуляция в пределах равнинной, предгорной и горной зон республики (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика ЦП видов рода Allium L. на территории КБР_

Вид ! № ЦП Фитоценоз, высота над ур.м., м Экспозиция, крутизна склона," S ЦП, м2 I N, тыс осб j M, j осб/м2 Антроп. давление

1 2 3 4 5 6 7 8

I 1 КРС, 1860 ю, 30 497,81 108,12 217,20 умеренное

2 Ф,2130 в, 30 1968,70 6,95 3,53 сильное

3 СОЛ, 2010 ю-з, 30-35 6277 2*561,80 40,81 умеренное

II 1 КРС, 1860 ю, 30 497,81 60,58 121,70 умеренное

2 Ф, 1750 ю, 35-40 12'37 136,99 11,07 слабое

3 СОЛ, 2100 ю, 25-35 13'387,50 152,84 11,42 слабое

III 1 МСЛ, 2200 ю, 20-30 50700 339,21 6,69 умеренное !

2 СОЛ, 1780 ю, 20-30 16*312,50 713,67 43,75 слабое I

3 СОЛ, 2150 ю, 25-35 22*312,50 171,81 7,70 слабое

IV 1 МСЛ, 2590 ю-в, 25-35 32*259,30 2*262,70 70,14 слабое

2 КРС, 2610 ю, 35-40 765 21,48 28,08 высокое

3 КРС, 2550 ю, 35-40 374,62 28,09 67 слабое

V 1 МСЛ, 2560 в, 20 121,50 1,45 11,96 слабое

2 МСЛ, 2270 в, 20-30 4725 721,93 I 152,80 умеренное

3 СЧ, 2100 - 83'835 15*073 179,80 сильное

VI 1 ОЛ, 410 - 574,10 52,10 90,80 слабое

2 ОЛ.ЮО - 1*056 58,90 55,80 слабое

3 РД, 320 - 768 79,40 103 сильное

4 ПРЛ, 570 Ю-в, 30 8*704 107,60 17,70 сильное

Ь СОЛ, 1150 с, 30 2x10" 93000 93 слабое

VII 1 ПРЛ, 840 ю-в, 35-40 20*160 1500 ¡ 76,85 умеренное

2 Ф, 790 ю-в, 35 1728 53,60 ! 31 сильное

3 ОЛ, 890 ю-в, 30 12*351 973 ; 65,72 слабое

4 ОЛ, 1400 ю-в, 35 1*240 79,40 ! 54,02 умеренное

5 ОДБЛ, 960 - 789,50 24,80 Í 28 слабое

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 ! 8

VIII ПРЛ, 840 ю-в, 35-40 10'880 1,20 1,10 сильное

2 СОЛ, 1300 ю-в, 30-40 2'390 14,10 5,90 слабое

3 ОЛ, 320 - 12'370 188,27 15,22 умеренное

4 Ф, 350 ю-в, 35-40 5'465 55,30 10,12 слабое

5 ОЛ, 240 - 9'866 145,03 14,70 умеренное

IX 1 Ф,1250 с-в, 30-40° 1'152 0,43 0,37 сильное

2 Ф,1250 ю, 30-35° 512 0,09 0,17 слабое

3 ОЛ.ЮЗО ю, 30° 640 0,06 0,09 слабое

4 ОЛ, 1040 ю, 20-25° 2'560 0,59 0,23 слабое

5 СОЛ, 1340 ю, 35-40° 2'240 0,57 0,24 слабое

X 1 ОЛ, 1490 з, 20° 1'305,60 4,50 3,45 сильное

2 Ф,1480 ю-в, 30-35° 486,40 38,26 78,67 слабое

3 Ф, 720 ю-в, 30° 1 '2580 46,87 37,26 сильное

4 ОЛ.780 ю-в, 30° 4'689 66,63 14,21 слабое

5 ОЛ.840 ю-в, 30° 8'847 450,49 50,92 слабое

XI 1 ОЛ.ЮЗО ю, 20-25° 1'536 13,95 9,08 слабое

2 Ф.1060 ю, 15-20° 2'457,60 5,43 2,21 сильное

3 ОЛ.1040 ю, 20-25° 2759,70 12,03 4,36 слабое

4 ОЛ.1020 ю, 20-25° 2'558,90 13,33 5,21 слабое

5 ОЛ.1070 ю, 30-35° 2'378 8,11 3,41 слабое

XII 1 БГЛ,271 - 3'137 118,90 37,90 слабое

2 ДБЛ, 530 - 2'846 146,90 51,61 сильное

3 ПРЛ, 700 - 794,51 35,54 44,72 сильное

4 ПРЛ, 100 - 1 '385 54,21 39,12 слабое

5 ДБЛ, 605 - 8714 607,80 69,73 сильное

6 ДБЛ, 580 - 5414 219,90 43,02 умеренное

Примечание: I - A. albidum, II - A. saxatile, III - A. paniculatum, IV - A. szovitsii, V - A. \/ictoriaHs, VI - A. erubescens, VII - A. rotundum, VIII - A. sphaerocephalum, IX - A. fuscoviolaceum, Х-A. globosum, XI - A. inaequale, XII - A. ursinum; S - площадь ЦП, N - численность ЦП, М -плотность особей; КРС - ксеропетрофитная растительность скал, Ф - фригана, СОЛ - субальпийский остепненый луг, МСЛ - мезофитные среднетравные субальпийские луга, СЧ - сосняк черничный, ОЛ - остепненный луг, РД - рудеральная растительность, ПРЛ - приречный луг, ОДБЛ - опушка дубово-букового леса, ДБЛ - дубово-буковый лес, БГЛ - буково-грабовый лес.

Для определения демографических параметров ЦП закладывались пробные площадки размером 1 м2, на которых выполнялся учет особей согласно общепринятым методикам (Корчагин, 1976; Дыренков, 1984).

В работе использованы методы фенологических наблюдений по комплексным методикам (Сырокомская, Липатова, 1966; Бейдеман, 1974).

Возрастные состояния растений нами выделены на основании комплекса качественных и количественных морфологических признаков согласно методике Т.А. Работнова (1950а) и А.А. Уранова (1975). Выделение возрастных спектров проводили по общепринятой методике (Работнов, 19506; Уранов, 1975; Горчаковский, 2003). Онтогенетическую структуру ЦП анализировали по критерию «Д-ш» Л.А. Животовского (2001), а также с использованием некоторых демографических показателей: индексы замещения 1з и восстановления 1в (Жукова, 1987), индекс старения le (Глотов, 2001), эффектив-

ная плотность Ме (Животовский, 2001), популяционная жизненность (g/g+v) (Трулевич, 1991). В случаях, когда возрастной статус ЦП, определенный по методу Л.А. Животовского, не совпадал с таковым по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969), предпочтение отдавалось первому методу, более полно отражающему протекание в ЦП волновых процессов.

Оценка виталитета ЦП дана с использованием двух методов: определение критерия Q (двумерная ранжировка особей на три класса виталитета (Злобин, 1989)) и коэффициента IVC (метод средне-взвешенного на основе 11 морфологических параметров (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004)). В отдельных случаях предпочтение отдавали методу определения IVC, дающему результаты, более устойчивые к изменению объема выборки.

Для оценки изменчивости в каждой ЦП отбирали по 30 д2-особей. Анализировали по 16-17 количественных морфологических параметров. В качестве меры изменчивости признаков использовались коэффициент вариации CV, % (Мамаев, 1975) и вариантность Varx~, % среднего значения признака (Бабицкий, 2008). Уровни варьирования даны по Г.Н. Зайцеву (1973). Для определения онтогенетических тактик (Злобин, 1989) значения CV признаков растений в ЦП располагали на экоклине. Структуру изменчивости морфологических признаков определяли по соотношению общей (CVcp, %) и согласованной (R chcp) изменчивости (Ростова, 2002).

Определение типа онтогенетической стратегии проводилось на основе оценки характера изменения коэффициента детерминации R2m на экоклине. Для определения эколого-фитоценотической стратегии использовали комплексный подход, включающий анализ организменного и популяционного уровня адаптаций растений (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

При изучении семенной продуктивности учитывали возрастное состояние растений. Определяли число цветков в соцветии, плодов, процент пло-дообразования, потенциальную (ПСП), реальную (РСП) семенную продуктивность (СП), коэффициент продуктивности семян (КПС) по методикам Т.А. Работного (1950а, 1960), а также И.В: Вайнагия (1965, 1974), Е.А. Хода-чек (1970) и др. Урожай оценивали по числу семян на 1 м2, реализацию урожая (рождаемость) - по числу всходов на 1 м2, реализацию семенной продуктивности - по отношению числа проростков к числу жизнеспособных семян (Жукова, 1995). Для интерпретации полученных данных ЦП располагали в ряду ухудшения условий роста (по IVC). Материалом для определения лабораторной всхожести семян послужили образцы урожая 2008 и 2009 годов, собранные с растений одной-трех природных ЦП каждого вида. В дальнейшем семена проращивали в лабораторных условиях для первой группы видов в трех вариантах (через 30, 224 и 618 дней хранения), для второй - в двух (через 10 и 224 дней хранения). Определяли всхожесть, интенсивность прорастания (Вайнагий, 1965), дружность прорастания, жизнеспособность проростков (процентное соотношение погибших и выживших всходов).

При изучении морфогенеза проростков проращивали по 30 штук свежесобранных семян в трех повторностях. Измерения параметров морфологических признаков проростков проводили ежедневно в течение полутора-трех месяцев.

В качестве объектов интродукции были выбраны одиннадцать видов рода Allium L., представленных разновозрастными образцами одной-двух ЦП, высаженными на опытном участке фитоэкологии, интродукции дикорастущих луковичных растений ГОУ ДОД «Республиканский детский эколого-биологический центр» в 2008 и 2009 годах. Перспективность интродуцентов оценивали в зависимости от происхождения растений по ряду показателей: особенности фенологического развития, интенсивность и качество семено-шения, рост растений и сохранение габитуса, зимостойкость, возможность вегетативного размножения, декоративность.

Оценка состояния ЦП дана по методике М.М. Ишмуратовой (20046).

Первичный материал обработан методами математической статистики (Зайцев, 1973; Доспехов, 1979; Лакин, 1990) с использованием пакетов программ BIOSTAT, EXCEL.

Глава III. Эколого-биологические особенности видов рода Allium L.

Фенология и ритм сезонного развития видов рода Allium L. Все исследованные виды представлены длительновегетирующими растениями с вынужденным зимним покоем. Вегетационный период в условиях Кабардино-Балкарии составляет 129-150 (A erubescens), 142-167 (A. fuscoviolaceum, A.szovitsii, A. inaequale), 169-189 (Д. sphaerocephalum, A. rotundum), 186-227 (A. victoriaHs, A. paniculatum) и 217-249 (A. albidum, A. globosum, A. saxatile) дней. При произрастании ЦП на хорошо прогреваемых ненарушенных (Л. albidum, A. globosum, A. erubescens, A. fuscoviolaceum, A. inaequale, A. saxatile, A. paniculatum, A. victorialis, A. rotundum) и нарушенных луговых (A.sphaerocephalum, A. rotundum) или осыпных, каменистых (A. szovitsii) участках нередко у нижней высотной границы наблюдений отмечено более раннее появление всходов, длительный период надземной вегетации, приуроченность подфаз накопления вегетативной массы и летней вегетации к весенне-летнему периоду с наиболее благоприятным температурно-водным режимом, более продолжительный период цветения, что способствует накоплению запасных питательных веществ, генеративному размножению особей и важно при интродукции декоративных видов.

Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций видов рода Allium L. Онтогенез видов включает 4 возрастных периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 8-10 возрастных состояний (семена sm, проростки pi, ювенильные j, имматурные im, виргинильные v, молодые генеративные д1, средневозрастные д2 и старые генеративные дЗ, субсенильные ss, сенильные s, отмирающие cs растения). Вместе с тем, в возрастных спектрах отдельных видов часто отсутствует ss группа особей (A. globosum, A. saxatile, A. victorialis, A. paniculatum, A. rotundum, A. erubescens, A. sphaerocephalum, A. fuscoviolaceum), реже не представлены s (A. paniculatum, A. sphaerocephalum, A. ursinum) или cs (A. albidum, A. ursinum) растения (рис. 1). Определены биометрические показатели морфологических признаков разновозрастных особей всех видов.

Основные черты возрастной структуры ЦП связаны с биологическими свойствами видов. Экзогенными экологическими факторами являются: степень антропогенной нагрузки (за исключением A. saxatile, A. paniculatum,

Allium albidum

Allium rotundum

Allium szovitsii

Allium erubescens

\ II/ vs Allium saxatile

Allium sphaerocephalum

Allium fuscoviolaceum

Allium victoria/is

Allium ursinum

Allium inaequale

Allium globosum

Allium paniculatum

Рис. 1. Онтогенез видов рода Allium 1,.; pl-es - индексы онтогенетических состояний

A.globosum), характер субстрата (A. albidum, A. szovitsii, A. rotundum), высота над уровнем моря (A. victorialis, A. erubescens), наличие фитоценотических конкурентов (кроме A. victorialis и A. szovitsii). При стрессовом характере воздействия этих факторов лукам нередко присуща задержка в развитии особей на v-стадии, падение показателей (g/g+v) и Ме, уменьшение доли pi- и j-rpynn, снижение уровня общей эффективности самоподдержания (1в и 1з), интенсификация процесса старения, реже - быстрое отмирание старых растений (рис. 2). Умеренное антропогенное давление, приводящее к снижению напряженности конкурентных отношений в ценозе, нередко положительно сказывается на эффективности семенного возобновления (ЦПЗ A. albidum, ЦП1 A. paniculatum). Все ЦП относятся к типу нормальных, большинство являются полночленными. Широко представлены вегетативно-ориентированные (ЦП A. albidum, A. victorialis, A. szovitsii, A. erubescens, A. rotundum, A. ursinum и A. paniculatum (за исключением ЦП2)) и генеративно-ориентированные (ЦП A. sphaerocephalum, A. inaequale, A. fuscoviolaceum, A. globosum, A. saxatile), редко - бимодальные (ЦП5 A. globosum и ЦПЗ A. saxatile) спектры. Всего выявлено 33 молодых, 5 молодых, близких к переходным, 3 переходных, 2 молодых, близких к зреющим, 4 зреющих, 3 зрелых и 1 стареющая ЦП.

Виталитетная структура ценопопуляций видов рода Allium L. Основным условием повышения уровня жизненности ЦП A. victorialis, A. saxatile, A. inaequale и A. ursinum является накопление растений среднего класса ви-талитета «Ь», ЦП A. albidum, A. szovitsii, A. rotundum, A. erubescens, A. globosum, A. ursinum, A. fuscoviolaceum, A. sphaerocephalum - высокорослых особей класса «а», ЦП A. paniculatum - низкий уровень представленности ослабленных растений класса «с».

При этом для A. victorialis, A. saxatile, A. szovitsii, A. albidum, A. sphaerocephalum, A. globosum, A. ursinum наблюдается корреляция между выраженностью процветания ЦП и эффективностью семенного возобновления, способствующего появлению особей более высокого виталитета (Стецук, 2006). Среди исследованных по критерию Q ЦП выявлено 27 процветающих, 22 депрессивных и 2 равновесные. Для A. szovitsii, A. paniculatum и A. erubescens максимальные значения IVC отмечены в условиях ненарушенных фитоценозов с довольно задернованными почвами, но умеренным уровнем внутривидовой конкуренции и антропогенной нагрузки, для A. albidum - в отсутствии эрозии почвы, сильного задернения и внутривидовой конкуренции, для A. fuscoviolaceum, A. inaequale и A. sphaerocephalum - в отсутствии эрозии и напряженности межвидовых отношений, для A. ursinum - при снижении внутривидовой конкуренции и антропогенного давления, для A. globosum - при пониженной межвидовой конкуренции и антропогенного давления, для A. saxatile - в отсутствии эрозии и сильной внутривидовой конкуренции, для A. victorialis и A. rotundum - при благоприятствовании эда-фо-климатических условий, снижении напряженности конкурентных отношений и антропогенного давления.

число особей, %

A. saxatile

3 12 3 4 5

A. fuscoviolaceum

А-ГИЛ ПI^J

1 2 3 4 5 A. sphaerocephalum

1 2 3 A erubescens

12 3 4 5 12 3 4 5 □ cs

. Онтогенетические спектры ЦП (1-3,1-5) видов рода Allium L.

Индивидуальная и внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений видов рода Allium L. Высокая степень гетерогенности отдельных ЦП отражает проявление защитной компоненты изменчивости (Злобин, 1989) в условиях неблагоприятного абиотического (ЦП5 A. ernbes-cens, ЦПЗ A. victoriaUs, ЦПЗ A. szovitsii, ЦП5 A. rotundum), ценотического (ЦП1 A. albidum, ЦП2 A. ervbescens, ЦП2 A. sphaerocephalum, ЦП1 A. saxatile, ЦП1 A. rotundum, ЦПЗ A. paniculatum, ЦП1 и ЦП4 A. globosum, ЦП4 A. fuscovio-laceum) и антропогенного (ЦП2 A. inaequale, ЦП2 A. albidum, 1ДП1 A. sphaerocephalum) воздействия, реже является следствием неоднородности местопроизрастания (ЦП1 и ЦП4 A. inaequale, ЦП1 A. szovitsii).

Уровень внутрипопуляционной вариации признаков A. globosum, A. inaequale, A. erubescens, A. rotundum, A. saxatile и A. paniculatum средний (10%<CVCp<20%), для остальных видов показатель CVcp редко превышает 13-15%-й барьер. Мало вариабельными отмечены признаки длины и ширины долей околоцветника, нередко диаметр цветоноса, высота побега и высота луковицы; изменчив счетный признак числа цветков в соцветии, а также длина цветоножек (кроме A. victorialis).

Низкие значения общей межпопуляционной изменчивости (CVx-c?, %) и вариантности (Varx-, %) видов A. victorialis, A. sphaerocephalum, A. globosum, A. saxatile, A. paniculatum и A. rotundum свидетельствуют об их невысоких адаптивных возможностях. Средний уровень внутривидовой вариации признаков отмечен для A. albidum, высокий - для остальных видов. При этом наиболее вариабельными для A. saxatile, A. paniculatum, A. szovitsii, A. globosum, A. fuscoviolaceum и A. rotundum являются внутривидовые признаки вегетативной сферы (CVCp<CVx-Cp), для A. albidum, A. inaequale и A. sphaerocephalum - генеративные параметры. A. victorialis проявляет стабильность, a A. erubescens - пластичность признаков (рис. 3).

Для видов характерно наличие чистых (стабилизация, неопределенные, конвергентные, дивергентные) и комбинированных (конвергентно-дивергентные, дивергентно-конвергентные) онтогенетических тактик. Их результатом в крайне неблагоприятных условиях часто является дестабилизация вегетативных признаков (тактика, направленная на выживание), реже -дестабилизация вегетативных при стабилизации генеративных признаков (тактика, направленная как на выживание, так и на размножение у A. paniculatum и A. victorialis) и стабилизация вегетативных признаков при дестабилизации генеративных (снижение адаптивной способности и эффективности семенного размножения A. fuscoviolaceum).

Для A. rotundum, A. embescens, A. inaequale, A. szovitsii, A. fuscoviolaceum, A. sphaerocephalum, A. globosum, A. paniculatum и A. victorialis 8-14 из 16-17 признаков относятся к биологическим индикаторам. Параметры, в основном определяющие габитус особей, а также число цветков в соцветии часто являются эколого-биологическими индикаторами. Гено-типические индикаторы выявлены для A. albidum, A. victorialis и A. saxatile. Признаки, являющиеся экологическими индикаторами, встречаются редко.

Рис. 3. Соотношение показателей CVcp и CVx-cp растений рода Allium L.; 1 и 2 - диаметр и высота луковиц, 3 - длина корней, 4, 5 - длина и ширина нижнего и 6, 7 - верхнего листьев, 8 и 9 - высота и диаметр побега, 10 - диаметр цветоноса, 11 - число цветков в соцветии, 12 и 13 - длина и ширина долей околоцветника, 14 и 15 - длина самой длинной и короткой цветоножек, 16 и 17 - высота и диаметр соцветия.

Онтогенетические и эколого-ценотические стратегии видов рода Allium L. Оценка стратегий выживания A. saxatile, A. paniculatum, A. victorialis, A. rotundum и A. ursinum позволила установить стрессово-защитный тип реа-

гирования онтогенеза на стресс: крайнее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур (рис. 4). Для А. аШит, А. вгоуМ!, А. ¡паедиа1е, А. д1оЬозит и А. грЬаелосерЪа/ит выявлена защитно-стрессовая стратегия: дезинтеграция морфологической структуры растений в крайне неблагоприятных условиях, обеспечивающая, в то же время, более чуткую реакцию органов на условия среды (Злобин, 1989).

Для А. аШит, А. зрЬаегосерЬа1ит, А. /лаедиа/е, А. го^пйит, А. 1изсоч'ю1асеит, А. ^кШаНэ и А. игътит характерен СБ-тип эколого-ценотической стратегии с преобладанием черт патиентности в стрессовых условиях, позволяющей длительно существовать под прессом неблагоприятных условий благодаря экологической специализации и/или защитным механизмам поддержания численности при стрессе. Для А. эахаШе отмечена стратегия Б-типа, для А. рапюиЫит - Э^типа с преобладанием Б-компоненты. Для А. szovitsii, А. ешЬезсепэ и А. д1оЬоэит выявлен СЭЯ-тип стратегии.

Глава IV. Репродуктивная биология видов рода АШит и.

Всхожесть и динамика прорастания семян. Для большинства видов отмечен непродолжительный период органического покоя семян, часто наиболее длительный для семян, собранных у верхней высотной границы (Л. а1Ыбит, А. рапюиШит, А. егиЬевсепз, А. ШсочШасеит, А. эахаШе), реже - при неблагоприятном абиотическом (А. szov¡ts¡i) и фитоценотическом (А. таедиа1е и А. д1оЬозит) воздействии: защита проростков от гибели.

В лабораторных условиях срок прорастания семян А. \МопаНз (около месяца) не зависит от происхождения образцов. При увеличении срока предпосевной выдержки продолжительность периода от посева до прорастания первых семян половины видов возрастает, реже уменьшается (А. зрЬаегосерЬа!ит и А. ешЬезсепз) или уменьшается, затем возрастает (а. рапюиШит и А. szovitsii).

Семена А. victorialis прорастают всего за 5-19 дней, А. ешЬезсепз - 2050 дней, семена А. szovitsii и А. ратси1а{ит - за 6-40 и 10-103 дней в зависимости от времени предпосевной выдержки. Для остальных видов период прорастания варьирует в меньшей степени и не превышает 45 дней.

В большинстве случаев с уменьшением размеров особей происходит падение показателей всхожести, а также интенсивности и дружности прорастания семян (А. а1Ыс!ит и А. ешЬезсепв), и только в отдельных случаях {А. гоЬлкЗит, А. зрИаеюсерЬа/ит и А. вахаШе) наблюдается обратная тенденция. Всхожесть, интенсивность, а также дружность прорастания (рис. 5) во всех случаях значительно варьируют в зависимости от времени предпосевной выдержки Жизнеспособность всходов большинства исследованных видов довольно низкая, через 60 (А. {из^ю1асеит, А. /лаедиа/е, А. ешЬезсепз, А. дЫозит) и 90 (А victorialis, А. аШит, А. рапюиШит, А. захаШе, А. szovits¡i) дней наблюдений две трети проростков становятся вялыми, водянистыми и погибают. Гораздо выше жизнеспособность всходов А. зрЬаегосерЬа1ит и А. гоЮп<Зипг. к концу наблюдений погибают не более 30 и 50% проростков.

\ .....f .....i......г.....i......

.....i......

■ .......\...... ......

..... ...........V .....'.-••y:.....

0,10 0,90 1,10 1,30 1,5 1,7 1,90

1VC

Allium albidum

0,92 0,94 0,96 0,98 1 1,02 1,04 I.MVC

Allium saxatile

л <

0,9 0,92 0,94 0,96 0,98

Allium paniculatum o/- ; .

Allium globosum RJ.

0,70 0.80 0,90 I Allium szovitsii R1.

1.10 1,201V

0,98 0,99 1 1,01 1.02 ljxfvc

0,7 0,7 0,8 Allium erubescens

0,12 0.« l.U 1Д2 (VC

Allium sphaerocephaium

O.TO 0,10 ли 1,16

Allium fuscoviolaceum

1.17

0,92 0,91 0,91

Allium rotundum

0,7 0.96 1,16 Allium inaequale

Рис 4. Тренд онтогенетической стратегии растений рода Allium L.

IVC - индекс виталитета ЦП, R2m - коэффициент детерминации

0.76 0.91 0.95 1.05 1,24

Allium ursinum

Морфогенез проростков. Семена всех, за исключением A. victoria/is, видов характеризуются эпигеальным прорастанием. Частота полиэмбрионии у A. szovitsii и A. victorialis составляет 28,90 и 0,67%. Начало прорастания характеризуется выходом из микропилярного конца семени главного корня и его интенсивным ростом. Вслед за ним появляется семядоля с зародышевой почечкой в основании. Область укороченного гипокотиля обозначается на 1-4 день от наклевывания, вскоре после чего черешок семядоли коленообразно изгибается, а у проростков /4. victorialis за счет разрастающегося влагалища семядоли начинается формирование луковицы. Формированию луковиц проростков остальных видов предшествует образование зеленых листьев, придаточных корней, постепенное отмирание главного корня, семядоли.

Репродуктивные стратегии. Для большинства видов характерен преимущественно вегетативный тип самоподдержания, но в различных условиях отмечена поливариантость способов размножения. Так, в благоприятных для роста условиях самоподдержание ЦП Л. inaequale осуществляется семенным и вегетативным путем, при стрессирующем воздействии - в основном семенным. При этом g1 особи по показателям ПСП, РСП, числу цветков и плодов уступают д2 и дЗ растениям, в то же время КПС здесь нередко выше (Л. globosum, A. paniculatum, A. sphaerocephalum, A. saxatile, A. fuscoviolaceum и Л. szovitsii): семенное размножение ориентировано не на количество, а на качество завязывающихся семян.

Несмотря на энергоемкость процесса образования семян, максимально крупным габитусом растения обладают в условиях, способствующих также интенсификации процессов семенного размножения (ЦП1 и ЦП2 Л. erubescens, ЦП4 Л. fuscoviolaceum, ЦП4 /4. rotundum, ЦПЗ Л. victorialis), а в ряде случаев - и возобновления (ЦПЗ Л. albidum, ЦП5 Л. globosum, ЦП5 и ЦПЗ Л. sphaerocephalum, ЦП1 Л. szovitsii и ЦП1 /4. inaequale).

Проявление различных стратегий самоподдержания на градиенте ухудшения условий произрастания (стрессовой у /4. albidum, неопределеной у Л. fuscoviolaceum, A. erubescens и /4. inaequale, защитно-стрессовой у Л. sphaerocephalum и Л. paniculatum, стрессово-защитной у остальных видов) во многом обеспечивает приспособляемость дикорастущих луков к разным эколого-ценотическим условиям произрастания.

Выявлен довольно низкий уровень приспособленности отдельных видов к неблагоприятному воздействию фитоценотического и антропогенного (Л. albidum), антропогенного и абиотического факторов (Л. sphaerocephalum, A. szovitsii), высокой внутривидовой конкуренции (Л. paniculatum), к неблагоприятному антропогенному (Л. inaequale) и абиотическому (Л. victorialis, A. fuscoviolaceum) воздействию, выраженный в резком понижении значений коэффициента продуктивности семян.

Глава V. Интродукция видов рода Allium L.

Растения Л. albidum, A. saxatile, A. szovitsii, A. paniculatum, A. inaequale и Л. fuscoviolaceum, перенесенные в культуру из горных территорий, вне зависимости от экологического происхождения образцов с первого года выращивания (Л. szovitsii -со второго) могут успешно расти и развиваться, обладают

высокими показателями семенной продуктивности. Аналогичные данные получены также по равнинным и предгорным видам А. эрЬаегосерЬаШт, А. гоШпбит, А. д1оЬозит, А. ешЬезсепБ. Так, например, отдельные биометрические показатели растений А. рат'сиШит увеличиваются в 1,21-4,52 раз, А. ШсочШасеит - в 1,13-3,33 раз, А. гоШсЗит - в 1,32-4,20 раз. У растений А. а1Ы()ит, А. вахаЫе при интродукции потенциальная продуктивность возросла соответственно в 1,37 (ЦПЗ)-1,74 (ЦП1) и 3,46 (ЦПЗ)-5,21 (ЦП1) раз, реальная - в 1,52-2,24 и 4,06-5,81 раз, итоговый показатель самофертильности - коэффициент продуктивности семян - достиг 87-96 и 67%.

Образцы характеризуются адаптивностью к новым условиям среды, значительной экологической пластичностью: успешная вегетативная (Д. а\-Ыс!ит), семенная (А. ¡изсоую/асеит, А. 8рЬаегосерЬа1ит), вегетативная и семенная {А. захаМе, А. szovitsiil А. рамсиЫит, А. /паедиа/е, А. го(ипс1ит, А. дЬЬозит, А. егиЬезсепв) возобновляемость, перестройка фенологических ритмов, высокая изменчивость морфологических показателей (исключение -А. захаШе и А. дЬЬозит), способность изменять жизненное состояние (снижение мощности вегетативных и генеративных органов А. а1Ыс1ит, А. вгоуЦвИ и А. рамси/аШт). Приспособительные свойства растений А. victohalis, интро-дуцированных из горных территорий, выражаются в способности длительно существовать при снижении параметров габитуса и показателей семенной продуктивности, прекращении цветения, в высокой изменчивости большинства морфологических показателей и изменении сроков наступления и продолжительности фенофаз.

Крупные размеры (Л. зрЬаегосерЬа1ит, А. гоШёит, А. рапюиШит, А. ^зсо^ю1асеит, А. мЫопаИз), привлекательные, нередко яркие соцветия (А. зрЬаегосерЬа/ит и А. гоЮпс1ит - около 8 см в диаметре, А. рапЫШит -около 7 см, А. Iизсоую1асеит и А. ешЬезсепз - 4-5 см, А. зго'/Изп, А. д/оЬо-зит, А. ¡паециа1е, А. а1Ыс!ит), крупные листья (А. fuscoviolacеит, А. v¡ctorialis), которые луки развивают в культуре, способность к партикуляции с образованием плотных куртин из большого числа элементов с многочисленными интенсивно окрашенными листьями (А. szovitsiit А. вахаМе, А. дЬЬоБит, А. а1Ыс1ит) позволяют им соперничать в декоративности с другими видами. Растения не прихотливы в уходе, не требуют частых поливов. Большинство видов устойчивы к стрессу, в том числе к пересадке и весенним заморозкам, обладают высокой зимостойкостью.

Все перечисленные свойства и качества исследованных видов указывают на возможность их применения в декоративном садоводстве. Виды могут с успехом использоваться также в качестве пищевых, витаминоносных и медоносных растений. Их целесообразно выращивать на плодородных, достаточно увлажненных почвах, хотя луки успешно растут, развиваются и на песчанистых почвах. А. \zictoriaHs желательно выращивать в условиях легкого затенения, на плодородных, увлажненных почвах, иначе растения проявляют признаки угнетенности и не способны к эффективному размножению и поддержанию численности.

Глава VI. Природоохранная значимость и оценка состояния ценолопуляций видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии

Оценка состояния природных ценолопуляций луков КБР показала, что 11 ЦП находятся в критическом состоянии; из них наиболее уязвимы ЦП4 Л. erubescens, ЦП2 A. rotundum, ЦП5 A. ursinum и ЦП1 A. sphaerocephalum (средние баллы 2,43-3,00), подверженные высокой антропогенной нагрузке в форме чрезмерного вытаптывания и перевыпаса крупнорогатого скота а также ЦП2 Л. albidum и ЦП2 A. inaequale (средние баллы 2,43-2,71), произрастающие в условиях перевыпаса на песчаных эродированных почвах. Особи этих ЦП имеют низкий уровень жизненности в целом, в то же время отличаясь высокой и средней выраженностью защитной стратегии (за исключением ЦП2 A. albidum).

В ряде случаев воздействие факторов абиотического и ценотического происхождения также значительно снижает уровень жизненности ЦП исследованных видов. Так, в состоянии близком к угрожаемому (1,71-2,29) находятся 24 изученных ЦП луков, при этом только восемь из них' (ЦП2 А szovitsii, ЦПЗ A, victorialis, ЦПЗ A. erubescens, ЦП1 A. fuscoviolaceum, ЦПЗ и ЦП4 A. globosum, ЦП2 и ЦП5 A. ursinum) непосредственно подвержены высокому антропогенному давлению.

16 изученных ЦП видов рода Allium L. на территории Кабардино-Балкарии находятся в удовлетворительном состоянии (1,29-1,57) и вызывают меньше всего беспокойства. Здесь нередко отмечены самые высокие показатели площади, численности и плотности особей, индивидуальной жизненности. Большинство из данных ЦП испытывает слабое антропогенное влияние, располагаясь вдали от населенных пунктов, интенсивно используемых пастбищ и туристических маршрутов. Исключение составляют ЦП1 А. rotundum, ЦПЗ и ЦП5 A. sphaerocephalum, произрастающие в режиме умеренного антропогенного давления, обеспечивающего снижение уровня межвидовой конкуренции, способствуя появлению и развитию особей семенного происхождения.

ВЫВОДЫ

1. В пределах равнинной, предгорной и горной зон Кабардино-Балкарии выявлена 51 ценопопуляция 12 видов рода Allium L. Allium inaequale Janka in Linnaea нами указывается впервые для Кабардино-Балкарской Республики. Численность, плотность и площадь ЦП изученных видов нередко снижаются под воздействием неблагоприятного почвенно-климатического режима, фи-тоценотической напряженности и антропогенного давления.

2. Растения изученных видов фенологически пластичны, полностью проходят сезонный цикл развития в различных условиях произрастания. Установлены наиболее благоприятные условия, в которых наблюдаются раннее появление всходов, длительный период надземной вегетации, продолжительный период цветения.

3. Онтогенез видов рода Allium L. республики включает 4 возрастных периода и 8-10 возрастных состояний. Выявлены сходные и отличительные онтогенетические признаки видов. Основные черты возрастной структуры ЦП

связаны с биологическими свойствами видов. Экзогенными факторами, влияющими на возрастной спектр, являются: степень антропогенной нагрузки, характер субстрата, высота над уровнем моря, наличие фитоценотиче-ских конкурентов. Всего отмечено 33 молодых, 5 молодых, близких к переходным, 3 переходных, 2 молодых, близких к зреющим, 4 зреющих, 3 зрелых и 1 стареющая ЦП.

4. Среди 51 ЦП, исследованных по критерию виталитета Q, выявлено 27 процветающих, 22 депрессивных и 2 равновесные. Наиболее благоприятные условия для роста и развития особей часто выражаются в отсутствии эрозийных процессов, умеренном антропогенном давлении, низкой внутривидовой и межвидовой конкуренции.

5. Наиболее вариабельными по большинству признаков являются це-нопопуляции, произрастающие в неблагоприятных условиях, либо приуроченные к неоднородным местопроизрастаниям. Уровень внутрипопуляцион-ной изменчивости низкий или средний, уровень межпопуляционной - низкий для растений шести видов, средний для A. albidum, высокий для A. szovitsii, A. inaequale, A. erubescens и A. fuscoviolaceum. Характерно наличие нескольких типов чистых и комбинированных онтогенетических тактик. Большинство параметров растений (за исключением A. albidum и A. saxatile) относятся к биологическим индикаторам.

6. Для большинства видов характерно наличие стрессово-защитной и защитно-стрессовой онтогенетических стратегий. Установлены эколого-ценотические стратегии CS-, S-, SR- и CSR-типа.

7. В лабораторных условиях продолжительность периода органического покоя, всхожесть, интенсивность и энергия прорастания семян зависят от происхождения образцов и времени предпосевной выдержки. Жизнеспособность проростков большинства видов низкая (около 30%).

Определены биометрические показатели, сходные и отличительные черты развития проростков на разных стадиях морфогенеза.

Для всех, за исключением A. paniculatum, видов отмечен преимущественно вегетативный тип самоподдержания. Выявлены закономерности изменения параметров семенной продуктивности в ходе онтогенеза растений, а также эффективность семенного размножения и возобновления в различных условиях произрастания.

8. Растения большинства видов обладают высокими показателями адаптивности и экологической пластичности в условиях интродукции, декоративны, неприхотливы и устойчивы к стрессам, что указывает на возможность их успешного применения в декоративном садоводстве.

9. 35 из 51 исследованных ЦП видов рода Allium L. на территории Кабардино-Балкарии находятся в неудовлетворительном (близком к угрожаемому и критическом) состоянии, что свидетельствует о необходимости разработки охранных мероприятий и осуществлении интродукционных работ с целью введения в культуру и последующей реинтродукции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А., Шхагапсоев С.Х.. Внутривидовая и межвидовая изменчивость видов рода Allium L. в условиях Кабардино-Балкарии // Вестник КрасГАУ. 2010. №5. С. 34-41.

2. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Виталитетная структура ценопопуляций видов рода Allium L. в условиях Кабардино-Балкарии // Вестник Оренбургского государственного университета. 2010. № 6. С. 42-46.

3.Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Изменчивость морфологических признаков и стратегии выживания Allium erubescens С. Koch, в Кабардино-Балкарии // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. 2010. № 6. С. 85-89.

4. Чадаева В.А., Тхазаплижева Л.Х. Изменчивость морфологических признаков видов рода Allium L. в условиях Кабардино-Балкарии // Известия Кабардино-Балкарского научного центра РАН. 2010. № 6 (38). С. 40-48.

5. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А., Шхагапсоев С.Х. Структура цено-популяций Allium ursinum (Alliaceae) в Кабардино-Балкарии // Растительные ресурсы. 2011. Вып 1. С. 24-32.

6. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Онтогенез, возрастная и виталитетная структура ценопопуляций Allium erubescens С. Koch, в условиях Кабардино-Балкарии // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. 2011. № 3. С. 66-71.

Список работ, опубликованных в других изданиях:

7. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Биоморфология и онтоморфогенез Allium albidum Fisch, ex Bieb. в условиях естественного местообитания (Кабардино-Балкария) // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения : Материалы Международной конференции, посвященной 100-летию П.Л. Львова (Махачкала, 23-26 октября 2008 г.). Махачкала, 2008. С. 218-222.

8. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Эффективность самоподдержания и стратегия выживания Allium albidum Fisch, ex Bieb. в условиях стресса в Приэльбрусье (Кабардино-Балкарская Республика) II Успехи современного естествознания. 2009. №3. С. 52-53,

9. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Оценка современного состояния ценопопуляций Allium szovitsii R. на территории Национального Парка «Приэльбрусье» Н Успехи современного естествознания. 2009. №6. С. 69-71.

10. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Онтогенетическая и эколого-фитоценотическая стратегия Allium paniculatum L в условиях Национального парка «Приэльбрусье» // Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий : Материалы Iii Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Астрахань, 25-26 июня 2009 г.). Астрахань, 2009. С. 123-126.

11. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Онтогенетические и эколого-фитоценотические стратегии Allium saxatile Bieb. в условиях Приэльбрусья // Экология биосистем (проблемы изучения, индикации и прогнозирования): Материалы II Международной научно-практической конференции (Астрахань, 25-30 августа 2009 г.). Астрахань, 2009. 247-249.

12. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Виталитетная структура и онтогенетические стратегии Allium albidum Fisch, ex Bieb. в условиях высокогорья II Почвы и растительный мир горных территорий : Сборник статей III Международной конференции (Нальчик, 24-29 августа 2009 г.). М., 2009. С. 276-278.

13. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Стратегии выживания видов рода Allium L. в условиях Кабардино-Балкарии // Международный журнал экспе-рементального образования. 2009. №6. С. 34-36.

14. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. К изучению структурной организации Allium paniculatum L. в условиях Приэльбрусья (Кабардино-Балкария) // Проблемы и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии : Материалы Всероссийской конференции (Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г.). Новосибирск, 2009. С. 243-245.

15. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Онтогенетическая и эколого-фитоценотическая стратегия Allium rotundum L. в условиях Кабардино-Балкарии // Актуальные проблемы экологии : Материалы IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ, 5-7 мая 2010 г.). Владикавказ, 2010. С. 136-140.

16. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А., Шхагапсоев С.Х.. Онтогенез Allium rotundum L. в условиях Кабардино-Балкарии II Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем : Материалы международной научной конференции (Михайловск, 16-17 июня 2010 г.). Ставрополь, 2010. С. 390391.

17. Чадаева В.А. Изученность видов рода Allium L. на Кавказе // Изучение флоры Кавказа : Тезисы докладов международной научной конференции (Пятигорск, 27 сентября-1 октября 2010 г.). Пятигорск, 2010. С. 119-120.

18. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Виталитетная структура Allium rotundum L. в условиях Кабардино-Балкарии // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии : Тезисы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти Л. В. Бардунова (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). Иркутск, 2010. С. 431-434.

19. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А., Шхагапсоев С.Х. Возрастная структура ценопопуляций Allium rotundum L. в условиях Кабардино-Балкарии // Устойчивое развитие горных территорий в условиях глобальных изменений : Материалы VII Международной научной конференции (Владикавказ, 14-16 сентября 2010 г.). Владикавказ, 2010. С. 1-5.

20. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Онтогенетическая стратегия Allium victorialis L. в условиях ООПТ «Приэльбрусье» // Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах (состояние и методы его диагностики) : Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции (Белгород, 20-25 сентября 2010 г.). Белгород, 2010. С. 54-55.

21. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В.А. Стратегии выживания видов рода Allium L. на территории Кабардино-Балкарской Республики // Сборник научных трудов академии наук Чеченской республики. 2011. №2. С. 327-338.

Сдано в набор 14.10.2011. Подписано в печать 15.10.2011. Гарнитура Arial. Печать трафаретная. Формат 60x84'/16. Бумага писчая. Усл. п.л. 1. Тираж 100.

Типография ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия им. В. М. Кокова» 360030 г. Нальчик, ул. Тарчокова, 1а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чадаева, Виктория Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИЗУЧЕННОСТЬ ВИДОВ РОДА ALLIUML. НА КАВКАЗЕ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ

РОДА ALLIUM L.

3.1. Фенология и ритм сезонного развития видов рода Allium L.

3.2. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций видов рода Allium L.

3.3. Виталитетная структура ценопопуляций видов рода Allium L.

3.4. Индивидуальная и внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений видов рода Allium L.

3.5. Онтогенетические и эколого-ценотические стратегии видов рода Allium L.

ГЛАВА IV. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА ALLIUM L.

4.1. Всхожесть и динамика прорастания семян.

4.2. Морфогенез проростков.

4.3. Репродуктивные стратегии.

ГЛАВА V. ИНТРОДУКЦИЯ ВИДОВ РОДА ALLIUM L.

ГЛАВА VI. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии"

Актуальность. Возрастающее антропогенное давление на растительный покров и существенное обеднение генофонда приводят мировое сообщество к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия, экологически ориентированного использования и охраны дикорастущих растений (Конвенция о биологическом разнообразии., 1996; Национальная стратегия., 2001; Стратегия сохранения биоразнообразия для региона Европы и Средней Азии, 2003). Потеря любого вида не только наносит невосполнимый урон биоразнообразию Земли, приводит к нарушению целостности экосистем, но и может поставить под угрозу выживание и процветание человечества в будущем, так как, согласно принципу «потенциальной полезности», невозможно предсказать, свойства каких именно видов, не используемых в настоящее время, позднее окажутся полезными или даже незаменимыми. Проведение фундаментальных комплексных исследований биоэкологии, включающих разностороннее изучение биологии, популяционной жизни, тактик и стратегий выживания, позволяет дать оценку жизненного состояния видов, разработать научно обоснованные методы их рационального использования и охраны.

Большой интерес, как с теоретической, так и с практической точки зрения имеют виды рода Allium L. (Alliaceae J. Agardh.), одного из крупнейших родов высших растений, занимающего значительное место в современном растительном мире. Луковичные, корневищно-луковичные, корневищные геофиты рода Allium L. - травянистые поликарпики, представляющие собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических побегов, нередко ветвящихся за счет развития пазушных почек. Общий ареал рода охватывает в основном умеренные области Северного полушария. Дикорастущие луки перспективны для использования в хозяйственной деятельности человека; среди них встречаются пищевые, лекарственные, медоносные, декоративные растения. Многие из них занимают ограниченный ареал.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение эколого-биологических особенностей и комплексная оценка современного состояния ценопопуляций видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии.

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1) выявить ценопопуляции видов рода Allium L. в пределах естественных мест произрастания и определить демографические параметры ценопопуляций (численность, плотность, площадь распространения);

2) изучить закономерности ритма сезонного развития видов в различных условиях произрастания;

3) установить ход онтогенеза видов и выявить возрастную структуру ценопопуляций;

4) исследовать виталитетную структуру ценопопуляций;

5) изучить изменчивость морфологических признаков растений рода;

6) выявить онтогенетические и эколого-ценотические стратегии выживания видов;

8) интродуцировать виды на территории учебно-опытного участка фитоэкологии, интродукции Государственного образовательного учреждения дополнительного образования детей «Республиканский детский эколого-биологический центр» Министерства образования и науки Кабардино-Балкарской Республики, оценить их перспективность и адаптивные способности;

9) дать оценку современного состояния и природоохранной значимости ценопопуляций исследованных видов.

Научная новизна. Впервые в Кабардино-Балкарии проведено комплексное исследование эколого-биологических особенностей 12 видов рода Allium L. (A. albidum Fisch, ex Bieb., A. saxatile Bieb., A. paniculatum L., A. szovitsii R., A. victorialis L., A. inaequale Janka in Linnaea, A. erubescens C. Koch., A. rotundum L., A. fuscoviolaceum Fom., A. globosum Bieb. ex Redoute, A. sphaerocephalum L., Allium ursinum L.), включающее определение численности, плотности и площади ценопопуляций, выявление особенностей фенологии, биоморфологии, онтогенеза, возрастной и виталитетной структуры, онтогенетических и эколого-ценотических стратегий выживания, изменчивости морфологических признаков, изучение репродуктивной биологии. Проведена оценка современного состояния и природоохранной значимости 51 ценопопуляции исследованных видов в условиях республики. Интродуцировано более 1800 экземпляров разновозрастных особей 11 видов рода Allium L., дана оценка перспективности интродуцентов. Allium inaequale Janka in Linnaea нами указывается впервые для Кабардино-Балкарской Республики.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований ложатся в основу оценки состояния и перспектив развития природных популяций изученных видов, что важно при разработке рекомендаций по их охране и рациональному использованию. Выявление адаптивных реакций растений на воздействие человека и естественных факторов позволяет также грамотно организовать мероприятия по их интродукции, размножению и, в случае необходимости, реинтродукции. Данные по эколого-биологическим особенностям изученных видов рода Allium L. могут быть использованы для сравнения с аналогичными данными из других регионов. Интродукционные исследования позволяют выработать рекомендации для более широкого внедрения в культуру хозяйственно ценных видов дикорастущих луков.

Основные результаты исследования могут быть использованы при чтении дисциплин специализации по экологии растений, популяционной биологии.

Положения, выносимые на защиту:

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ рюга № 09-04-96511.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Международной конференции, посвященной 100-летию П.Л. Львова «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 23-25 октября 2008), III Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 25-26 июня 2009), II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 25-30 августа 2009), III Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 24-29 августа 2009), Всероссийской конференции «Проблемы и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 9-11 сентября 2009), IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ, 5-7 мая 2010), Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (Михайловск, 16-17 июня 2010), Международной научной конференции «Изучение флоры Кавказа» (Пятигорск, 27 сентября-1 октября 2010), Всероссийской научной конференции, посвященной памяти JI.B. Бардунова «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 15-19 сентября 2010), VII Международной научной конференции «Устойчивое развитие горных территорий в условиях глобальных изменений» (Владикавказ, 14-16 сентября 2010), XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 20-25 сентября 2010).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чадаева, Виктория Александровна

выводы

1. Выявлена 51 ценопопуляция 12 видов рода Allium L. Allium inaequale Janka in Linnaea нами указывается впервые для Кабардино-Балкарской Республики. Численность, плотность и площадь ЦП зависят от условий обитания, нередко снижаясь под воздействием неблагоприятного почвенно-климатического режима, фитоценотической напряженности и антропогенного давления.

2. Растения изученных видов фенологически пластичны, полностью проходят сезонный цикл развития в различных условиях произрастания. В наиболее благоприятных условиях наблюдаются раннее появление всходов, длительный период надземной вегетации, продолжительный период цветения.

3. Онтогенез видов включает 4 возрастных периода и 8-10 онтогенетических состояний (семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные и старые генеративные, субсенильные, сенильные, отмирающие). Основные черты возрастной структуры ЦП связаны с биологическими свойствами видов. При стрессовом характере воздействия экзогенных факторов лукам нередко присуща задержка в развитии особей на v-стадии, снижение доли pi- и j-групп, интенсификация процесса старения. Всего выявлено 33 молодых, 5 молодых, близких к переходным, 3 переходных, 2 молодых, близких к зреющим, 4 зреющих, 3 зрелых и 1 стареющая ЦП.

4. Среди 51 исследованных по критерию виталитета Q ЦП выявлено 27 процветающих, 22 депрессивных и 2 равновесные. Наиболее благоприятные условия для роста и развития особей часто выражаются в отсутствии эрозийных процессов, умеренном антропогенном давлении, низкой внутривидовой и межвидовой конкуренции.

5. Наиболее вариабельными по большинству признаков являются ЦП, произрастающие в неблагоприятных условиях, либо приуроченные к неоднородным местопроизрастаниям. Уровень внутрипопуляционной изменчивости низкий или средний, уровень межпопуляционной - низкий для растений шести видов, средний для A. albidum, высокий для A. szovitsii, А. inaequale, A. erubescens и A. fuscoviolaceum. Характерно наличие нескольких типов чистых и комбинированных онтогенетических тактик. Большинство параметров растений (за исключением A. albidum и A. saxatile) относятся к биологическим индикаторам.

6. Для большинства видов характерно наличие стрессово-защитной и защитно-стрессовой онтогенетических стратегий, позволяющих растениям произрастать в широких пределах экологических условий. Установлены эколого-ценотические стратегии CS-, S-, SR- и CSR-типа.

7. Продолжительность периода органического покоя, всхожесть, интенсивность и энергия прорастания семян зависят от происхождения образцов и времени предпосевной выдержки. Жизнеспособность проростков низкая (около 30%). Определены биометрические показатели, сходные и отличительные черты развития проростков на разных стадиях морфогенеза. Для большинства видов отмечен преимущественно вегетативный тип самоподдержания. Выявлены закономерности изменения параметров семенной продуктивности в ходе онтогенеза растений, а также эффективность семенного размножения и возобновления в различных условиях произрастания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чадаева, Виктория Александровна, Нальчик

1. Аврорин H. А. Переселение растений на Полярный Север. Экологический анализ. М. : Изд-во АН СССР, 1956. 276 с.

2. Бабицкий А. Ф. Критерии для оценки биологических количественных признаков // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : Материалы X Всероссийского популяционного семинара (Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск, 2008. С. 9-11.

3. Багатурова Д. Г. Итоги интродукции некоторых декоративных травянистых многолетников в ботаническом саду университета // Сообщения Кабардино-Балкарского отделения всесоюзного ботанического общества. 1971. Вып 1.С. 87-92.

4. Баранова М. В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб. : Наука, 1999. 229 с.

5. Башоров В. А. Эколого-экономический мониторинг земельных ресурсов. М. : Наука, 1998. 114 с.

6. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск : Наука, 1974. 155 с.

7. Бураев Р. А. Нальчик. Нальчик : изд-во «Эльбрус», 1981. 120 с.

8. Вайнагий И. В. Генеративное размножение у некоторых кормовых злаков в Украинских Карпатах // Проблемы ботаники. 1965. Т. VII. С. 71-87.

9. Вайнагий И. В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

10. Васильева И. С., Пасешниченко В. А. Стероидные гликозиды растений и культуры клеток диоскореи, их метаболизм и биологическая активность // Успехи биологической химии. 2000. Т.40. С. 153-204.

11. Введенский А. И. Род Allium L. // Флора СССР : сб. труд. M.-JI. : Изд-во АН СССР, 1935. Т. 4. С. 112-280.

12. Волкович В. Б. Осинники Кабардино-Балкарии // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа : сб. труд. Нальчик : КБГУ, 1987. С. 6264.

13. Волкович В. Б. Буковые леса Кабардино-Балкарии // Природные ресурсы Кабардино-Балкарии : сб. труд. Нальчик : Эльбрус, 1989. С. 18-20.

14. Галушко А. И. Флора западной части Центрального Кавказа, ее анализ и перспективы использования : автореф. дис. . доктора биол. наук. JL, 1969. 42 с.

15. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону : Изд-во РГУ, 1980. 352 с.

16. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Онтогенез и популяция : Материалы III Всероссийского популяционного семинара (Йошкар-Ола, 22-27 сентября 2001 г.). Йошкар-Ола, 2001. С. 146-149.

17. Глухов М. М. Медоносные растения. М., 1974. 304 с.j

18. Горчаковский П. Л., Игошева Н. И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте Pix скопления на среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.

19. Григорьев H. X., Сагов М. Ю. Ускорение роста и развития цыплят при добавках черемши в корм // Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. 1967. С. 290-292.

20. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М. : Советская наука, 1949. 727 с.

21. Гроссгейм А. А. Растительные богатства Кавказа. М. : изд-во МОИГТ, 1952. 632 с.

22. Гурьянов В. В. География Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик : Эльбрус, 1964. 95 с.

23. Даева О. В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука // Бюл. ГБС АН СССР. 1968. Вып. 71. С. 41-46.

24. Даева О. В. Кавказские виды лука и их экология // Бюл. ГБС АН СССР. 1971. Вып. 78. С. 37-40.

25. Доспехов В. А. Методика полевого опыта. М. : Колос, 1979. 416 с.

26. Дыренков С. А. Описание биогеоценоза (полевой дневник). Л. : ЛГПИ им. А. И. Герцена, 1984. 28 с.

27. Емузова Л. 3. Физическая география Кабардино-Балкарской Республики. М. : Поматур, 2003. 184 с.

28. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. №1. С. 3-7.

29. Жукова JI. А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений : сб. тр. М. : Изд-во М111И им. Ленина, 1986. С. 104-114.

30. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений : сб. тр. Киев : Наукова думка, 1987. С. 9-19.

31. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола : РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

32. Зайцев Н. Г. Методика биометрических расчетов. М. : Наука, 1973. 256 с.

33. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учебно-методическое пособие. Казань : изд-во Казанского университета, 1989. 147 с.

34. Знаменский И. Е. Дикие съедобные растения // Химико-технологический справочник : Раститительное сырье. 1932. Ч. 4. Вып. 12. 128 с.

35. Ильина И. В. Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан : автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2007. 23 с.

36. Ишмуратова М. М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica {Crassulaceae) на Южном Урале. Численность, плотность, возрастной и половой состав // Раст. ресурсы. 2004. Т. 40. Вып. 4. С. 18-29.

37. Казакова А. А. Лук // Культурная флора СССР. 1978. Т. 10. 264 с.

38. Керефов К. Н., Фиапшев Б. X. Почвенные районы Кабардино-Балкарской АССР и их сельскохозяйственные особенности. Нальчик : Эльбрус, 1968. 144 с.

39. Керефов К. Н., Фиапшев Б. X. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик : Каб.-Бал. книж. изд-во, 1977. 70 с.

40. Кольченко А. В. Редкие и сокращающие численность виды растений в коллекции Республиканского эколого-биологического центра // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа : сб. трудов. Нальчик : Каб-Балк. ун-т, 1987. С. 27-28.

41. Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.) // Собрание законодательства Российской Федерации. 1996. №19. С. 2254.

42. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. 1976. Т. 5. С. 5-320.

43. Кос Ю. И. Растительность Кабардино-Балкарии и её хозяйственное использование. Нальчик : Каб.-Балк. кн. изд-во, 1959. 108 с.

44. Кос Ю. И. О некоторых результатах интродукции растений флоры Северного Кавказа в другие области Советского Союза // Ученые записки (Кабардино-Балкария). 1962. Вып 16. С. 52-56.

45. Кос Ю. И., Демишев К. С. Растительный мир Кабарды. Нальчик : Кабард. гос. изд-во, 1951. 148 с.

46. Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М. : Колос, 1970. 613 с.

47. Кудряшова Г. JI. Цитосистематические заметки о кавказских видах Allium albidum и Allium rotundum II Ботанический журнал. 1990. Т. 75. № 6. С 197203.

48. Кудряшова Г. JI. Морфолого-биологические особенности соцветий у видов рода Allium (Alliaceae) // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 2. С. 270280.

49. Кутепова Р. Г. Некоторые особенности изменения температуры воздуха в районе ледника Безенги // Гляциология Северного Кавказа. 1977. Вып. 16. С. 39-44.

50. Кутепова Р. Г. О температуре воздуха в горных районах с наличием ледников (на примере р. Черек) // Гляциология Северного Кавказа. 1980. Вып. 17. С. 62-66.

51. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Наука, 1990. 352 с.

52. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М. : Наука, 1981.96 с.

53. Лурье П. М. Водные ресурсы и водный баланс Кавказа. СПб. : Гидрометиоиздат, 2002. 506 с.

54. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. 1975. Вып. 94. С. 3-21.

55. Марков М. В. Популяционная биология растений. Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1986. 112 с.

56. Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России. М. : РАН, МПР РФ, 2001. 30 с.

57. Немирова Е. С., Троцкая И. В. К экологии видов рода Allium L. флоры Предкавказья // Вестник Московского государственного областного университета. 2008. № 3. С. 46-51.

58. Нечаев Ю. А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. Нальчик : Каб.-Балк. кн. изд-во, 1960. 144 с.

59. Оказов X. К. Черемша в медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве и пищевой промышленности // Известия Северо-Осетинского научно-исследовательского института. 1964. Т. 23. Вып. 3. С. 240-252.

60. Онипченко В. Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1985. Т. 1. С. 59-66.

61. Панов В. Д. Режим и эволюция современного оледенения бассейна реки Черек-Безенгийский. J1. : Гидрометеоиздат, 1978. 111 с.

62. Полетико О. М., Мишенкова А. П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л., 1967. 207 с.

63. Портениер Н. Н. Флора бассейна реки Черек-Безенгийский (Центральный Кавказ) : автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1992. 16 с.

64. Прилипко Л. И., Балов В. К. Ботанико-географический анализ геофитов Кабардино-Балкарии // Сообщения Кабардино-Балкарского отделения всесоюзного ботанического общества. 1971. Вып 1. С. 7-15.

65. Рабинович М. И. Ветеринарная фитотерапия. М., 1988. 174 с.

66. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Серия Геоботаника. 1950а. Вып. 6. С. 7-204 с.

67. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950 б. Вып.1. С. 465-483.

68. Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. С. 139-158.

69. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-7.

70. Работнов Т. А. Фитоценология : учеб. пособие. М. : Изд-во МГУ, 1992. 352 с.

71. Растительные ресурсы. Часть 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Ростов-на-Дону : Изд-во Ростовского ун-та, 1986. 364 с.

72. Роллов А. X. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599 с.

73. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб. : Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.

74. Сердюков Б. В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа. Тбилиси : «Мецниереба». 1972. 212 с.

75. Скворцов А. К. О некоторых общих аспектах интродукции растений // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации // Тезис докладов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н. В. Цицина. М., 1998. С. 188-190.

76. Стецук Н. П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья // Особь и популяция стратегии жизни : Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Уфа, 2006. С. 361-365.

77. Стратегия сохранения биоразнообразия для региона Европы и Средней Азии / Управление устойчивого экологического и социального развития региона Европы и Сред. Азии. Вашингтон : Всемирный банк, 2003.

78. Сырокомская И. В., Липатова В. В. Травянистые растения лесов и лугов // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях : сб. тр. М.-Л. : Наука, 1966. С. 99-103.

79. Тахтаджян А. Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.-Л. : Наука, 1966. С. 535-602.

80. Троцкая И. В. К экологии видов рода Allium L. флоры Предкавказья // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2008. № 3. С. 45-51.

81. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М. : Наука, 1991.216 с.

82. Тюрина Е. В. Семенная продуктивность Зонтичных (Umbelliferae) в условиях высокогорий Юго-Восточного Алтая // Проблемы ботаники. 1979. Т XIV. Вып 2. С. 74-79.

83. Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. 1965. Т. 2.С. 3-8.

84. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады ВШ. Биол. наук. 1975. № 2. С. 7-34.

85. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1.С.119-134.

86. Фиапшев Б. X. Высокогорные почвы Центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкарии и сопредельных территорий). Нальчик : Эльбрус, 1998. 135 с.

87. Флора СССР / под ред. акад. В. Л. Комарова. М., Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Т. 18. 800 с.

88. Харкевич С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев : Наукова думка, 1966. 301 с.

89. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 7. С. 955-1007.

90. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) : сб. науч. тр. / АН СССР. М. : Наука, 1977. 131 с.

91. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) : сб. науч. тр. / АН СССР. М.: Наука, 1988. 184 с.

92. Черемушкина В. А. Экологическая и фитоценотическая приуроченность видов рода Allium L. в горных экосистемах Евразии // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 565-570.

93. Черемушкина В. А. Биология луков Евразии : дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2004. 280 с.

94. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 990 с.

95. Чинчарадзе Д. Г., Кельгинбаев А. Н., Горовиц М. Б. и др. Стероидные сапонины и сапогенины Allium II Химия природных соединений. 1979. Т.4. С 509-514.

96. Шиша Е., Сикура И., Кучук Н. Сохранение in vitro биоразнообразия видов рода Allium L. // Научный Вестник Ужгородского университета. Серия Биология. 2008. Вып. 24 С. 244-254.

97. Шульц Г. Э. Вопросы методики и организации фитофенологических наблюдений // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях : сб. тр. M.-JI. : Наука, 1966. С. 86-98.

98. Ю5.Шхагапсоев С. X. Флора ущелья Гара-Аузусу Кабардино-Балкарского Высокогорного государственного заповедника // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа : сб. науч. тр. Нальчик : Каб-Балк. ун-т, 1987. С.121-136.

99. Шхагапсоев С. X. Краткая характеристика растительного покрова Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. 1999. Вып. 3. С. 3-6.

100. Шхагапсоев С. X. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик : Эль-фа, 2003. 220 с.

101. Шхагапсоев С. X., Абрамова Т. И. Распространение скально-осыпной флоры по высотным поясам в Кабардино-Балкарском Высокогорном

102. Государственном заповеднике // Биология и растительность Центрального Кавказа : сб. науч. тр. Нальчик : Каб-Балк. ун-т, 1983. С. 112-116.

103. Шхагапсоев С. X., Волкович В. Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик : Эльбрус, 2002. 95 с.

104. Шхагапсоев С. X., Киржинов Г. X. Флора Кабардино-Балкарского Высокогорного Государственного заповедника и ее анализ. Нальчик : Эльбрус, 2006. 248 с.

105. Ярошенко П. Д., Кушхов А. X. Список растений, собранных и учтенных в ущельях рек Тызыл и Гунделен // Сообщения Кабардино-Балкарского отделения всесоюзного ботанического общества. 1971. Вып 1. С. 257-293.

106. Gilmarfin A.Y. Variation within popylations and classification // «Тахоп». 1974. Ser. 23. №4. P. 523-536.

107. Halleri A. von. De Allii genera naturali libellus. Vandenhoeck, Gottingae, 1745. 56 p.

108. Hartwell J. L. Plants used against cancer // Lloydia. 1967. Vol. 30. № 4. P. 379436.

109. Linnaei C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. 560 p.

110. Stearn W. How many species of Allium are known? // The Kew. Bot. Magazine. 1992. Vol. 9, part. 4. P. 180-182.

Информация о работе

Чадаева, Виктория Александровна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-биологические особенности видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы