Род Allium L. флоры Предкавказья

Троцкая, Ирина Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Allium L. флоры Предкавказья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Allium L. флоры Предкавказья"

На правах рукописи

ТРОЦКАЯ Ирина Витальевна

РОД ALLIUM L. ФЛОРЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь -2004

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Немирова Евдокия Сергеевна

доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

кандидат биологических наук Шевченко Галина Тимофеевна

Ростовский государственный университет

Защита диссертации состоится «4» ноября 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-40-33; (8652) 35-70-23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «_/» октября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Н.Г. Лиховид

ZOOF-t

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

S-ffStS

Актуальность исследования. Для изучения и сохранения биологического разнообразия, выявления растительных ресурсов большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении имеют работы монографического характера, посвященные изучению критических таксонов флоры.

Род лук - Allium L. - занимает центральное место в семействе Alliaceae порядка Лилиецветные (Liliales), включает в себя по данным различных исследователей от 500 до 700 видов, распространённых главным образом в северном полушарии. Луки произрастают в основном в горных районах Циркумбореальной, Восточноазиатской, Средиземноморской и Ирано-Ту-ранской флористических областей, небольшое их число встречается в Северной и Центральной Америке (Ownbey, 1951; Traub, 1968; Камелин, 1973).

Обработкой рода Allium L. занимались многие известные исследователи (Регель, 1875; Буасье, 1881; Проханов, 1929-1930,1933; Введенский, 1935; Ownbey, Aase, 1955; Traub, 1968; Ecbeig, 1969; Wendelbo, 1971; Чешмеджи-ев, 1971;Камелин, 1973; Чшокашвили, 1977; Оганезова, 1986;Куцряшова, 1992). Однако сведения о количестве предкавказских видов рот Allium L. по последним данным сильно расходятся. У одних авторов приводится 16 видов (Га-лушко, 1978), у других-17 ввдов (Кудряшова, 1992) и 25 видов (Иванов, 1998). В связи с этим возникла необходимость уточнения видового состава рода Allium L. флоры Предкавказья и проведения его всестороннего анализа, что может внести определенный вклад в решение некоторых вопросов флороге-неза и построения внутриродовых филогенетических отношений.

Целью исследования являлась инвентаризация и критический пересмотр рода Allium L. флоры Предкавказья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Уточнение видового состава и составление карт ареалов исследуемых видов на территории Предкавказья.

2. Оценка таксономической значимости морфологических признаков, данных анатомии, палинологии и кариологии.

3. Проведение систематического обзора, составление ключа для определения предкавказских видов рода Allium L.

4. Установление эволюционных связей внутри рода Allium L. Предкавказья.

5. Изучение экологических особенностей видов рода Allium L. в условиях Предкавказья.

6. Оценка практического значения, интродукции и вопросов охраны видов рода Allium L.

РОС. НАЦИОНАЛЬНА« 4

Научная новизна. Впервые проведен обзор рода Allium L. для территории Предкавказья. Уточнён видовой состав рода, разработан ключ для определения видов. В ходе исследования обнаружен новый вид для флоры Предкавказья - A. lencoranicum, ранее известный лишь из Ленкорани (locus classicus). Найдена и описана новая для науки форма A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja. Уточнены сведения по ареалам отдельных видов. Особый интерес представляют данные о географическом распространении редкого вида A. inaequale, две небольшие популяции которого обнаружены нами: одна - в окрестностях с. Бешпагир, вторая -в окрестностях с. Верхний Янкуль. Дана таксономическая оценка морфологических признаков видов рода Allium L. Установлена изменчивость признака окраски околоцветника A. paczoskianum. В систематических целях изучена палиноморфология некоторых видов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведена ревизия рода Allium L. флоры Предкавказья. Предложена оригинальная схема эволюционных связей внутри рода для указанной территории. Приводимые в работе сведения о редких видах (A. scorodoprasum, A. lencoranicum, A. inaequale) вошли в дополнение к «Красной книге Ставропольского края», определена их категория охраны. Результаты исследования также могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей» для территории Предкавказья. На основании проведенного эксперимента по интродукции некоторых видов Allium рекомендуется их использование в целях озеленения. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов и спецкурсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 2-й межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002), Второй Всероссийской телеконференции «Современная биогеография» (2003), научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004), а также на ежегодных внутривузовских конференциях студентов и преподавателей С ГУ за период с 1998 по 2004 год.

Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из которых 8 статей и 2 тезиса докладов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 257 работ, в том числе 74 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 8 карто-схемами, 11 таблицами и 4 рисунками. К диссертационной работе имеются 3 приложения.

•' - .

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ALLIUM L.

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В историческом плане процесс изучения предкавказских видов Allium можно разделить на 3 периода.

Первый период истории изучения рода (1753 - 1896) достаточно продолжительный и охватывает более 140 лет. Он начинается с описания рода Allium L. Линнеем в «Species plantarum» (1753), где приводятся 5 видов рода, распространенных и в Предкавказье: A. victorialis L., A. scorodoprasum L., A. ursinum L., A. sphaerocephalon L., A. schoenoprasum L. Позднее он описывает A. paniculatum L. (1759), A. moschatum L., A. rotundum L. (1762). Это был период накопления сведений о видах рода, их распространении, морфологии, экологии, синонимике, описания новых видов и секций (Bieberstein, 1798, 1807; Koch, 1837; Kunth, 1843; Webb, Berthelot, 1848; Ledebour, 1852; Regel, 1875). Впервые объединение видов, которые впоследствии были отнесены к категории секций, произвел английский ботаник Дж. Дон (Don, 1832). Принципы деления на секции сохранились и до настоящего времени. В основу группировки видов были положены особенности строения цветка, обертки, соцветия, признаки листьев, стеблей и подземных частей растений.

В этот период активные сборы в природе видов Allium флоры Предкавказья проводят К.А. Мейер (1837 - 1839), А.П. Оверин (1862), Э. Буасье (1866), Bayern (1868), А. Норман (1881), И.Я. Акинфиев (1881 - 1898), В.И. Липский (1889 - 1895), Д. Литвинов, Д. Леневский (1896).

Второй период в истории изучения рода (1896 - 1961) ознаменовался описанием еще нескольких видов Allium (A. fuscoviolaceum Fomin, A.jajlae Vved., A. paczoskianum Tuzs., A. pseudoflavum Vved., A. kunthianum Vved.), а также появлением новых обработок рода Allium L. (Гроссгейм, 1928,1940, 1949; Введенский, 1935). Особо отмечается вклад A.A. Гроссгейма, который в 1928 году впервые критически перерабатывает весь известный к тому времени материал по кавказским видам Allium и в 1940 году приводит новую обработку рода Allium L., где указывает видовой состав рода для территории Предкавказья (16 видов), приводит формы и разновидности у отдельных видов, выделяет 5 секций: Porrum Don., Rhiziridium Don., Sphoenoprasum Don., Macrospatha Don., Molium Don.

Заметным шагом вперед в изучении луков явилась обработка рода Allium L. во «Флоре СССР», выполненная А.И. Введенским (1935). В этой работе автор не только критически перерабатывает весь накопленный материал по Allium, но и по-новому подходит к разработке системы рода:

группирует все виды Allium по десяти секциям, которые располагаются в определенном эволюционном порядке. Кроме уже известных секций, Введенский выделяет новую секцию Ophioscordon (Wallr.) Vved., описывает новый эндемичный вид - A. kunthianum Vved.

В этот период активные флористические исследования проводят П. Тишев-ский (1906), Б.М. Козо-Палянский (1913), Е.К. Штукенберг(1912), Н.В. Маракуев (1915), П.Ф. Сердюков (1925), С.С. Ненюков (1928;), Е. Штейнберг (1928), Б.В. Сочава, М.М. Шик (1945), Г.Н. Негош (1954), И.Я. Проханов (1953,1955).

Третий период (1961 - 2004) характеризуется появлением новых обработок, систем рода Allium (Чолокашвили, 1975,1977; Кудряшова, 1992,2001), продолжаются флористические исследования Кавказа и Предкавказья.

В 60 - 70-е годы гербарные сборы на территории Ставропольского края проводят Т.Н. Заиконникова, З.В. Клочкова, Е.В. Мордак, В.Г. Танфильев, Ю.А. Дударь, В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов.

В 80 - 90-е годы флористические исследования в Центральном Предкавказье проводят Т.Н. Попова, Ю.Л. Меницкий, В.В. Бялт, в Восточном Предкавказье - В. М. Прима.

Во второй половине XX столетия появляются публикации по морфогенезу (Даева, 1968,1972), анатомии (Оказов, 1961), систематике, биологии, экологии отдельных кавказских видов Allium (Чолокашвили, 1967; Даева, 1971; Ибадов, 1989; Кудряшова, Попова, 1999). Проведены серологическое (Бахтина, Закирова, Бахтин, 1977), цитофотометрическое и кариологичес-кое (Закирова, Бахтина, 1974; Бахтина, Кудряшова, 1981,1985; Погосян, 1981; Кудряшова, 1990), цитотаксономическое (Кудряшова, 1988) изучение некоторых видов луков флоры Кавказа.

Таким образом, к настоящему времени разными коллекторами для территории Предкавказья приводится от 16 до 24 видов Allium (Введенский, 1935; Гроссгейм, 1940; Галушко, 1978; Кудряшова, 1992,2001). Гербарные материалы, а также наши исследования показывают, что во флоре Предкавказья насчитывается 28 видов.

Глава II. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования явился род Allium L. (Alliaceae) флоры Предкавказья. Главное направление наших исследований - сбор материала и изучение видов Allium в природе Предкавказья. За период с 1998 по 2004 г. нами посещены Карачаево-Черкесская Республика (водораздел рек Али-коновка и Кичмалка, гора Абазыкишлак), Краснодарский край (район

Джельтмесских высот, водоразделы рек Чамлык, Синюха, Лаба, Кубань, Челбас, Фарс), Ставропольский край (Ставропольская возвышенность -горы Недреманная, Стрижамент, Свистуха; Сенгилеевское водохранилище, водораздел рек Егорлык, Калаус, Подкумок, Кура; озеро Новотроицкое, Соленое; Новомарьевская поляна, Янкульская котловина, Бешпагирские высоты, гора Пикет, район Пятигорья - горы Бештау, Медовая, Кинжал, Шелудивая, Развалка, Юца, Золотой курган; гора Кольцо, Боргустанский хребет). Особое внимание придавалось правильному сбору растений: кур-тинки брались целиком с сохранением луковичных чешуй и луковичек, обязательно собирались экземпляры в цветущем состоянии и с нераскрывшимся чехлом. Позже это позволило выяснить некоторые вопросы, касающиеся таксономии отдельных видов луков.

Проведенные исследования позволили сделать интересные наблюдения, собрать гербарий, включающий около 350 листов видов рода Allium L., уточнить ареалы большинства видов.

Удалось обнаружить новый вид во флоре Предкавказья-Л. lencoranicum Misez, ex Grossh., который был описан В.П. Мищенко в 1928 году из окрестностей г. Ленкорани (locus classicus). Также нами была найдена и описана новая форма A. scorodoprasum L. var. braehyspathum Nemirova et Trotzkaja - единственного предкавказского вида, имеющего в основании зонтика луковички.

Изучены гербарные коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Ряд видов Allium интродуцирован в ботанический сад Ставропольского государственного университета (A. rotundum, A. albidum, A. paczoskianum,

A. erubescens, A. saxatile, A. atroviolaceum, A. lencoranicum).

В работе использовались следующие методы исследования - сравнительно-морфологический, географический, экологический, палинологический.

Пыльцевой материал для исследования был взят из гербарных экземпляров личной коллекции, а также Гербария Ботанического института им.

B.Л. Комарова БИН РАН г. Санкт-Петербург. Палиноморфология изучалась с помощью сканирующего электронного микроскопа (JEOL, JSM-35С). Исследование скульптуры экзины проводилось при увеличении в 10 ООО раз, а формы, размеров пыльцы, длины борозды - при увеличении в 3 200 и 3 600 раз.

Географическое распространение видов рода Allium L. на территории Предкавказья дано в соответствии с картой-схемой флористического районирования Предкавказья, разработанной А.Л. Ивановым (1988).

Ареалы видов устанавливались методом точечного картирования по результатам собственных сборов, литературным данным и данным гербар-ных фондов.

Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида (Комаров, 1940; Юзепчук, 1958; Галушко, 1962).

За основу филогенетических построений мы приняли систему А.И. Введенского (1935).

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводиэй С.К. Черепанова (1995).

Глава III. ПРИЗНАКИ РОДА ALLIUM L. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Приводится анализ признаков вегетативных и генеративных органов видов Allium Предкавказья. Проведенное исследование даёт представление о комплексе морфологических признаков, среди которых доминируют константные и реже встречаются варьирующие признаки. К числу морфологических признаков, имеющих важное таксономическое значение в систематике рода Allium L., относятся: форма луковиц, наличие или отсутствие корневища, строение листовых пластинок, расположение листовых влагалищ, наличие остающегося или опадающего чехла, его размер, длина цветоножек, признаки околоцветника (форма и окраска листочков околоцветника, длина тычиночных нитей, наличие у них зубцов).

Анализ признаков строения луковицы видов Allium показал, что среди них можно выделить 3 группы:

1. Корневищные виды: имеют мало развитые, узкие, цилиндрически-конические или яйцевидно-конические, продолговатые луковицы, обычно собранные по нескольку и сидящие на общем корневище (секция Anguinum, Rhtiridium). При этом важное диагностическое значение имеет ориентация корневища (косо нарастающее, горизонтальное или восходящее).

2. Луковично-корневищные виды: имеют хорошо развитые овально-яйцевидные или овально-шаровидные луковицы, которые располагаются на тонком, слабовыраженном корневище (некоторые виды секции Haplostemon). К этой группе мы относим вид A. inaequale, который ранее исследователи относили к луковичным видам (Введенский, 1935; Омель-чук-Мякушко, 1979; Кудряшова, 2001). Наши исследования, сборы в природе позволили установить, что для A. inaequale характерны овально-яйцевидные луковицы, расположенные по 2-3 на неразвитом, очень коротком кор-

невище, вследствие чего в природных условиях данный вид встречается по 2-3 экземпляра рядом. Поэтому A. inaequale следует отнести к секции Oreiprason F. Herrn, подрода Rhizirideum (Koch) Wendelbo, для которой характерны скученные луковицы, прикрепленные к корневищу, с бурыми, плотными, кожистыми, цельными или раскалывающимися оболочками.

3. Луковичные виды: имеют хорошо развитые шаровидные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные одиночные луковицы без корневища (виды секций Ophioscordon, Haplostemon, Porrum, Molium). Мы дополняем этот список новым видом A. lencoranicum, который впервые обнаружен нами на г. Бештау.

Важные морфологические признаки видов Allium касаются строения околоцветника: форма и окраска листочков околоцветника, длина тычиночных нитей, наличие у них зубцов.

Окраска околоцветника у луков является стабильным видовым признаком, однако у видов A. rotundum и A. paczoskianum прослеживается варьирование окраски околоцветника. Что же касается формы околоцветника, то для большинства видов Allium характерна звёздчатая, колокольчатая форма околоцветника.

Для большинства видов Allium существенным систематическим признаком является длина и форма тычиночных нитей. Отличия проявляются, прежде всего, в цельности тычиночных нитей или наличии боковых зубцов. Так, у видов секций Anguinum, Ophioscordon, Molium, Rhiziridium и Haplostemon все тычиночные нити, как правило, цельные. Виды секции Porrum отличаются наличием внутренних трехраздельных тычиночных нитей.

Важное таксономическое значение имеют анатомические признаки видов Allium: строение луковицы (размер и форма донца, структура сочных чешуй, тип млечной системы); листа (форма, расположение клеток эпидермиса, конфигурация и толщина их оболочек); строение цветоноса (степень развития механической ткани); гинецея (количество гнезд в завязи).

Пыльцевые зерна Allium отличаются целым рядом признаков. Наиболее существенные из них - размер, форма пыльцевых зёрен, толщина и особенности строения поверхности экзины, длина и характер борозды. Дня рода Allium характерны пыльцевые зерна эллипсоидальной или лодочко-видной формы, дистально или латерально 1-бороздные. Бороздка щелевид-ная, узкая, одной ширины по всей длине и на концах менее глубокая или значительной ширины, постепенно сужающаяся к концам. Мембрана борозд складчатая или бугорчатая. Экзина тонкая, перфорированно-струй-чатая, мелкосетчатая, сетчато-струйчатая.

Проведенный палинологический анализ показал, что A. lencoranicum из locus classicus и А. lencoranicum с горы Бештау имеют сходные морфологические признаки пыльцы. Сравнительно-морфологический анализ вегетативных и генеративных органов показал, что на северном склоне г. Бештау произрастает А. lencoranicum.

Род Allium L. кариологически исследован довольно подробно. Хромосомы Allium были изучены целым рядом исследователей, как отечественных, так и зарубежных (Араратян, Тонян, 1945; Соколовская, Стрелкова, 19486; Бахтина, 1964, 1965; Чешмеджиев, 1971,1979; Магулаев, 1992; Опо, 1935; Mensinkai, 1939, 1940; Delay, 1947; Tschermak-Woess, 1960; Eid, 1963; Brat, 1965 и др.). Анализ литературных данных показал, что виды рош Allium L. имеют несколько основных чисел хромосом: 8, редко 9 или 10. Часто встречаются полиплоидные ряды и комплексы с 2п=16, 32,40,48.

Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

В данной главе рассматриваются вопросы систематики рода Allium L., приводится ключ для определения видов Allium. Вслед за ключом в главе дается систематический обзор видов; приводятся подробные описания видов, для A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja дается латинский диагноз, подробная синонимика, сведения по экологии, географии, указываются примечания.

Ключ для определения видов рода Allium L. Предкавказья

1. Луковицы мало развитые, продолговатые, обычно собраны по несколько и сидят на общем корневище............................... 2

= Луковицы хорошо развитые, шаровидные или овальные обычно свободные, корневище отсутствует....................................... 7

2. Оболочки луковиц светло-бурые, сетчатые или серые пленчатые б.м. цельные. Цветоножки без прицветников.......................... 4

= Оболочки бурые, кожистые, раскалывающиеся. Цветоножки с прицветниками................................................................ 3

3. Листья линейные, плоские или цилиндрические, дудчатые, 2-6 мм шир................................................................................. 6

= Листья нитевидные или шиловидные, желобчатые, 0.5-1 мм шир....... 5

4. Стебель 30-70 см выс., листья ланцетные, продолговатые или широко-эллиптические, 2-10 см шир., суженные в черешок. Чехол тупой или без носика. Околоцветник беловато-зеленый......A. victorious L.

= Стебель 20-30 см выс., листья удлиненные, плосковатые желобчатые, б.м. мясистые, 1-4 мм шир. Чехол коротко заостренный. Околоцветник белый, иногда с красноватым оттенком ..........................................А. albidum Fisch, ex Bieb.

5. Листочки околоцветника бледнорозовые, по спинке более темные, 4-6 мм дл. Тычинки немного превышают околоцветник.............................................................A. saxatile Bleb.

= Листочки околоцветника темно-розовые, почти пурпурные, с более темной жилкой, 4-4.5 мм дл. Тычинки значительно выдаются из околоцветника......................A. globosum Bieb. ex Redoute

6. Листья линейные, плоские. Цветоножки равные, толстые, при основании с немногочисленными прицветниками. Листочки околоцветника розовые, 5-7 мм дл. Тычиночные нити в 1.5 или почти в 2 раза длиннее листочков околоцветника.............А. szovitsii Regel

= Листья цилиндрические, дудчатые. Цветоножки неравные, при основании без прицветников. Листочки околоцветника блестящие, от бледно-розовых до розово-фиолетовых, 7-17 мм дл. Тычиночные нити в 2-3 раза короче листочков околоцветника.. A. schoenoprasum L.

7. Зонтик с луковичками...................................................... 8

= Зонтик без луковичек...................................................... 9

8. Листья в числе 3-5, 4 - 10 мм шир. Листовые влагалища надземные. Стебель округлый, 32 - 35 см. Листочки околоцветника пурпурные, около 5 мм дл. Внутренние тычиночные нити трех-раздельные....................................................................

A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja

= Лист одиночный, 0.5 - 2.5 мм шир. Листовые влагалища подземные. Стебель остро-трехгранный, 20-30 см. Листочки околоцветника белые, около 10 мм дл. Тычиночные нити цельные........................................A. paradoxum (Bieb.) G. Don f.

9. Тычиночные нити простые, цельные, без верхушечных зубцов............................................................................... 10

= Внутренние тычиночные нити трёхраздельные, с нитевидными зубцами................................................................................ 20

10. Листья эллиптические, ланцетные или продолговатые, 3 - 5 см шир., суженные в черешок. Околоцветник зеленовато-беловатый.....................................................A. ursinum L.

= Листья узколинейные, нитевидно-линейные, 0.5 - 2 мм шир., б.м. свёрнутые бороздчатые или полуцилиндрические бороздчатые. Околоцветник розовый, лилово-розовый или желтый......... 11

11. Наружные оболочки луковиц бумагообразные........................ 17

= Наружные оболочки почти кожистые, раскалывающиеся........... 12

12. Доли покрывала короткие, не превышающие соцветия............. 15

По крайней мере одна из долей покрывала (иногда значительно) превышает соцветие......................................................... 13

13. Листочки околоцветника тусклые от стирающегося налёта, грязно-розовые, иногда с зеленовато-коричневым оттенком, тупые, без остроконечия. Нити тычинок в 1.5 - 2 раза длиннее листочков околоцветника. Столбик значительно выдается из околоцветника....................................................A. paczoskianum Tuzs.

= Листочки околоцветника бледно-розовые, розовые, с пурпурной жилкой, туповатые. Нити тычинок на 1/4 или в 1.5 раза короче листочков околоцветника. Столбик не выдается из околоцветника.................................................................................. 14

14. Соцветие с весьма неравными цветоножками. Завязь усеченно-коническая, столбик обычно около 1.5 мм дл......A. inaequale Janka

= Цветоножки слегка неравные. Завязь грушевидная, столбик обычно около 3 мм дл..................................A. moschatum L.

15. Зонтик полу шаровидный или почти шаровидный, многоцветковый, Цветоножки почти равные, без прицветников. Листочки околоцветника розовые или бледно-розовато-фиолеговые, с фиолетовой жилкой............................................................................ 16

= Зонтик пучковатый или чаще пучковаго-полушаровидный, немногоцветковый, цветоножки неравные, в 1.5 - 3 - (5) раз длиннее околоцветника, при основании с прицветниками. Листочки околоцветника желтые, реже с розовым оттенком...............A, pseudoflavum Vved.

16. Наружные оболочки луковиц бурые, кожистые, раскалывающиеся. Листья полуцилиндрические, желобчатые, дудчатые, 1 - 2 мм шир. Околоцветник широко-колокольчатый Нити тычинок на 1/4 или в 1.5 раза короче листочков околоцветника...........A. rubellum Bieb.

= Наружные оболочки луковиц черноватые, бумагообразные. Листья линейные или линейно-ланцетные, (2) — 5 - 20 - (30) мм шир. Околоцветник звёздчатый. Нити тычинок равны листочкам околоцветника............А. decipiens Fisch, ex Schult, et Schult, f.

17. Цветоножки почти равные.................................................. 18

= Цветоножки очень неравные, в 2-6 раз длиннее околоцветника самые длинные не менее, чем в 3 раза длиннее самых коротких.......... 19

18. Листочки околоцветника неблестящие, бледно-розовые, почти белые с пурпурной жилкой. Нити тычинок равны околоцветнику или едва длиннее ero....................................A. rupestre Stev.

= Листочки околоцветника блестящие, розовые или чаще темно-розовые, с пурпурной жилкой. Нити тычинок немного или на 1/4 короче листочков околоцветника.............A. kunthianum Vved.

19. Листочки околоцветника тусклые, грязновато-лилово-розовые, с

грязно-пурпурной жилкой или реже белые, с зеленой жилкой.....

........................................Л. lencoranicum Misez, ex Grossh.

= Листочки околоцветника блестящие, розовые или темно-розовые, с более темной жилкой, на верхушке интенсивнее окрашенные................................................A. paniculatum L.

20. Оболочки луковиц бумагообразные, серые. Средний зубец внутренних тычинок в 1.5 - 2 раза короче основания ........................................ 21

= Оболочки луковиц кожистые, раскалывающиеся. Средний зубец внутренних тычинок в 3 - 4 раза короче основания.................. 22

21. Листочки околоцветника розовые или пурпурные, редко беловатые, шероховатые, прицветники немногочисленные ...................................................A. sphaerocephalon L.

= Листочки околоцветника темно-, реже светло-пурпурные, гладкие, прицветники многочисленные......A. fuscoviolaceum Fomin

22. Оболочки замещающей луковицы желтоватые...................... 23

= Луковички и оболочки замещающей луковицы темно-

пурпурные, черно-бурые или пурпурно-коричневые................. 24

23. Листочки околоцветника темно-пурпуровые, голые, реже слегка шероховатые, блестящие, тупые. Внутренние тычинки при основании равны листочкам околоцветника.... /1. atroviolaceum Boiss.

= Листочки околоцветника белые, с зеленой жилкой, снаружи по всей спинке или по килю бородавчатые или мелко ресничатые. Внутренние тычинки при основании немного шире листочков околоцветника.................................A. leucanthum С. Koch

24. Цветоножки равные. Листочки околоцветника темно-пурпуровые, 4 мм дл....................A. ponticum Misez, ex Grossh.

= Цветоножки неравные. Листочки околоцветника 5-7 мм дл............ 25

25. Наружные листочки околоцветника ланцетные, на вершине ост-ро-отгянутые, ярко блестяще розовые......A. erubescens С. Koch

= Наружные листочки околоцветника продолговатые, островатые

или туповатые, но не бывают оттянуто-заостренными............... 26

26. Листочки околоцветника розово-фиолетовые.......A. jajlae Vved.

= Листочки околоцветника темно-пурпурные или темно-фиолетовые... 27

27. Околоцветник яйцевидно-пирамидальный, листочки околоцветника сплошь пурпурно-фиолетовые..........A. waldsteinii G. Don.

= Околоцветник широко-колокольчатый, наружные листочки околоцветника темно-пурпуровые, внутренние более светлые, чаще почти белые, с пурпурной жилкой....................A. rotundum L.

Глава V. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ РОДА ALLIUM L.

Рассматривая эволюционные отношения в пределах рода Allium L. Предкавказья, нами выделено 11 морфогенетических рядов, которые показывают направления эволюции вегетативных и генеративных органов.

Анализ примитивных и эвслюционно-продвинутых признаков предкавказ-ских видов Allium позволил предположить, что эволюция шла в следующем направлении: от луковично-корневищных растений к более специализированным видам с хорошо развитой луковицей, от остающегося чехла к опадающему, от многоцветковых, густых зонтиков к немногоцветковым, рыхлым, от крупных, округлых семян с гладкой поверхностью к мелким с морщинистой поверхностью. Изучение видов рода Allium L. позволило нам выделить 4 эволюционных уровня организации, отражающих разную степень продвинутос-ти секций в процессе эволюции.

Первый уровень занимают виды, обладающие наиболее примитивными признаками. Это виды секций Anguinum и Rhiziridium, которые имеют цилиндрическо-конические луковицы, по нескольку прикрепленные к хорошо выраженному корневищу (A. victorialis, A. szovitsii, A. albidum, A. schoenoprasum, A. saxatile, A. globosum).

Второй уровень представлен секцией Haplostemon, которая включает лу-ковично-корневищные виды (A. inaequale, A. moschatum, A. pseudqflavum, A. paczoskianum, A paniculatum, A. lencoranicum, A. kunthianum, A. rupestre, A. rubellum).

На третьем уровне располагаются секции Роггит и Ophioscordon, для которых характерно наличие луковицы без корневища. При этом секция Роггит более прогрессивна, поскольку у видов этой секции развиваются яйцевидные или яйцевидно-шаровидные луковицы со специализированными питательными чешуями, линейные листья, ярко окрашенный околоцветник, угловатые семена (A ponticum, A erubescens, A jajlae, A. fuscoviolaceum, A sphaerocephalon, A atroviolaceum, A. scorodoprasum var. brachyspathum, A rotundum, A. waldsleinii, A. leucanthum). В секции Ophioscordon луковицы узкие, длинные, листья черешковые, продолговатые, бело-окрашенный околоцветник, шаровидные семена (A. ursinum).

Четвертый уровень представлен наиболее прогрессивными видами секции Molium (A. paradoxum и A. decipiens), для которых характерно наличие крупной одиночной луковицы, лишенной корневища и имеющей очень толстые питательные чешуи.

На основании вышеизложенного можно утверждать, что в эволюционном плане секции Роггит и Molium рода Allium L. являются наиболее продвинутыми.

Глава VI. ВОПРОСЫ ЭКОЛОГ ИИ, ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ ВИДОВ ALLIUM

Изучение экологии Allium показало, что все они мезофиты и большинство гелиофиты, поэтому предпочитают южные склоны, а также открытые солнечные участки с умеренным увлажнением. Исключения составляют A. ursinum, A. paradoxum и A. lencoranicum, обитатели лесных сообществ.

В составе рода Allium L. преобладают степные растения, обитающие на щебнистом субстрате в полынно-злаковых, ковыльно-типчаковых, разнотравных и реже - в кустарниковых степях.

В зависимости от экологических условий обитания Allium мы выделяем 4 группы видов, имеющих разную экологическую приуроченность:

1. Виды, обитающие на песчаном, щебнисто-каменистом, известковом субстратах. Это A. pseudoflavum, A. inaequale, A. rubellum, A. decipiens.

2. Виды, обитающие в степях, нередко на сухих травянистых, щебнистых склонах. Это самая многочисленная группа, она включает A saxatile, A. paczoskianum, A. moschatum, A. fuscoviolaceum, A. waldsteinii, A. jajlae, A. leucanthum, A. atroviolaceum, A. paniculatum, A. globosum, A. rotundum, A. erubescens, A scorodoprasum var. brachyspathum,A rupestre, A sphaerocephalon, A. albidum.

3. Виды, обитающие в лесах. Это A. paradoxum, A. lencoranicum и A. ursinum. Экологическая ниша этих видов - тенистые или светлые леса, опушки.

4. Виды, обитающие на альпийских и субальпийских лугах (до 2500 -3000 м над ур. м.). Группа объединяет высокогорные виды A. szovitsii, A. victorialis, A. kunthianum, A. schoenoprasum.

Данные экологического анализа свидетельствуют о том, что степные виды лука имеют более широкую экологическую амплитуду, чем пустынные, альпийские и субальпийские. Они растут в полынно-злаковых, ковыльно-типчаковых, разнотравных и кустарниковых степях. Что касается характера субстрата, то большинство степных видов Allium обитает на дерновинных, щебнистых почвах. Однако некоторые из них встречаются на песчано-каменистых, глинистых почвах (A. atroviolaceum, A. saxatile, A. globosum, A. leucanthum).

Эколого-морфологический анализ жизненной формы видов Allium показал, что это многолетние травянистые растения. По классификации жизненных форм К. Раункиера представители рода Allium L. относятся к геофитам и гемикриптофитам.

Практическое значение луков велико: это декоративные, пищевые, ви-таминоносные, медоносные, лекарственные и кормовые растения. Многие дикорастущие виды луков содержат значительное количество Сахаров,

белка, эфирного масла, ферментов, витаминов С, РР, Е, группы В, кароти-ноидов, флавонов, сапонинов, фитонцидов. Луки также относятся к числу хороших медоносов.

В последнее время в медицине особое внимание уделяется изучению действия серосодержащих веществ Allium, которые обладают антибактериальным действием. Так, например, эфирное масло, получаемое из черемши под названием урзалин (Ursalinum), применяют при лечении гнойных ран и трофических язв. Кроме того, в некоторых видах (A. albidum, A. fuscoviolaceum) обнаружены стероидные сапогенины, в частности, диос-генин, который является природным источником кортизона и прогестерона.

Наш опыт выращивания некоторых видов Allium L. показал, что луки довольно неприхотливы, но лучше растут на солнечных умеренно увлажнённых участках с рыхлой, хорошо дренированной почвой. Многие виды Allium (A. rotundum, A. albidum, A. paczoskianum, A. erubescens, A. atroviolaceum, A. saxatile, A. lencoranicum) были успешно интродуцированы нами в Ботаническом саду Ставропольского государственного университета.

В Красную книгу РСФСР (1988) занесено 9 видов луков, при этом для территории Предкавказья не указано ни одного вида. В Красную книгу Ставропольского края (2002) занесен один вид-A. ursinum.

В настоящее время наблюдается сокращение ареалов некоторых видов Allium, уменьшение численности популяций, поэтому мы выделяем 12 видов луков, подлежащих охране: A ursirmm и A. victorialis как виды с сокращающимся в Предкавказье ареалом; A. rubellum, A. paradoxum, A. pseudoflavum, A. ponticum, A lencoranicum, A scorodoprasum var. brachyspathum, A. inaequale — виды малочисленные, известные из 1-3 географических точек; A. kunthianum, A. leucanthum, A. szovitsii — субэндемики Предкавказья.

Для сохранения редких видов Allium необходимо организовать систематический мониторинг за состоянием популяций, в местах произрастания редких и исчезающих видов запретить выпас скота, заготовку растений. Целесообразно организовать ботанический заказник на горе Бештау, где встречается немало редких видов, для которых г. Бештау является locus classicus.

ВЫВОДЫ

1. На территории Предкавказья, согласно нашим исследованиям, произрастает 28 видов рода Allium L., относящихся к 6 секциям. Впервые нами обнаружена и описана новая для флоры Предкавказья форма A scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja, также впервые на склоне горы Бештау собран новый для флоры Предкавказья вид А. lencoranicum Misez, ex Grossh., ранее известный лишь из Ленкорани

(locus classicus). На основании собственных сборов, обработки гербарных коллекций и анализа литературных данных впервые составлены точечные карты ареалов предкавказских видов рода Allium L.

2. В систематике Allium основными морфологическими признаками являются: форма луковиц, наличие или отсутствие корневища, строение листовых пластинок, наличие остающегося или опадающего чехла, его размеры, длина цветоножек, форма и окраска листочков околоцветника, длина тычиночных нитей, наличие у них зубцов. Установлена изменчивость признака окраски околоцветника A. paczoskianum. Важное значение в таксономии рода Allium L. имеют палиноморфологические признаки. Определенный интерес представляют анатомические признаки и данные кариологии.

3. Проведен систематический обзор предкавказских видов рода Allium L.: приводятся подробные описания видов, синонимика, сведения по экологии, географии, указываются примечания. Для A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja дается латинский диагноз. Составлен ключ для определения предкавказских видов рода Allium L.

4. Установлено 11 морфогенетических рядов, отражающих наиболее вероятные направления эволюции вегетативной и генеративной сферы, выделено 4 эволюционных уровня организации рода Allium L. Составлена схема эволюционных отношений рода Allium L. Предкавказья.

5. Установлено, что представители рода приурочены к определенным условиям среды. Среди них выделяется 4 группы видов, обитающих в различных экологических условиях:

- виды, обитающие на песчаном, щебнисто-каменистом, известковом субстратах полупустынной или степной зоны;

- виды, обитающие в степях, нередко на сухих травянистых, щебнистых склонах;

- виды, обитающие в лесах;

- виды, обитающие на альпийских и субальпийских лугах (до 2500 -3000 м над ур. м.).

6. Все виды рода Allium L. представляют большой хозяйственный интерес как декоративные, пищевые, витаминоносные, медоносные, лекарственные и кормовые растения.

Виды A. rotundum, A albidum, A saxatile, A. paczoskianum, A erubescent, A. atroviolaceum, A. lencoranicum интродуцированы в Ботанический сад Ставропольского государственного университета.

A. lencoranicum, A. scorodoprasum var. brachyspathum, A. inaequale, A. pseudoflavum, A. ponticum - виды малочисленные, известные из 1-3 географических пунктов, A. kunthianum, A. leucanthum, A. szovitsii - субэндемики Предкавказья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Немирова Е.С., Будкова И.В. Заметки о роде Allium L. флоры Предкавказья // Материалы 2-й межрегиональной научно-практической кон- ■'% ференции. Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2002. ^ С. 39-42.

2. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О некоторых редких видах рода Allium L. флоры Предкавказья // Вторая Всероссийская телеконференция «Современная биогеография». 2003. (Internet-публикация: http: // www.stavsu.ru).

3. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О некоторых редких рода Allium L. флоры Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. Вып. 37. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 22 - 26.

4. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О нахождении Allium lencoranicum Misez, ex Grossh. в Ставропольском крае // Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СКГТХ 2004. - С. 132-133.

5. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О положении Allium inaequale Janka в системе рода Allium L. II Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2004. - С. 133 - 134.

6. Троцкая И.В. Заметки по экологии видов рода Allium L. флоры Предкавказья // Материалы научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2004. - С. 175 - 177.

7. Троцкая И.В. К палиноморфологии некоторых видов рода Allium L. II Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». -Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2004. - С. 177 -179.

8. Немирова Е.С., Троцкая И.В. Allium inaequale Janka II Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. - Ставрополь: Сервисш-кола, 2004. - С. 42.

9. Allium lencoranicum Misez, ex Grossh. Il Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. - Ставрополь: Сервисшкола, 2004. - С. 43 - 44.

10. A. scorodoprasum var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja II Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. - Ставрополь: Сервисшкола, 2004. - С. 44 - 45.

Изд. лиц.серия ИД № 05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 28.09.2004 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,05 Уч.-изд.л. 0,95

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 220

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

P1 8 3 5 7

РНБ Русский фонд

2005-4 14064

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Троцкая, Ирина Витальевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ALLIUM L. ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Глава И. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава III. ПРИЗНАКИ РОДА ALLIUM L. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

III. 1. Вегетативные органы.

Ш. 2. Генеративные органы.

III. 3. Анатомические признаки.

III. 4. Морфология пыльцы.

III. 5. Хромосомные числа.

Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

IV. 1. Вопросы систематики рода Allium L.

IV. 2. Ключ для определения видов Allium.

IV. 3. Систематический обзор видов рола Allium L. Предкавказья.

Глава V. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ РОДА ALLIUM L.

Глава VI. ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ, ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ

ВИДОВ ALLIUM ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

VI. 1. Экология видов рода Allium L.

VI. 2. Интродукция и перспективы использования некоторых видов Allium L.

VI. 3. Охрана видов рода Allium L.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Allium L. флоры Предкавказья"

Актуальность темы. Для изучения и сохранения биологического разнообразия, выявления растительных ресурсов большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении имеют работы монографического характера, посвященные изучению критических таксонов флоры.

Настоящая работа посвящена исследованию видов рода Allium L., произрастающих на территории Предкавказья.

Род лук - Allium L. - занимает центральное место в семействе Alliaceae порядка Лилиецветные (Liliales), включает в себя по данным различных исследователей от 500 до 700 видов, распространённых главным образом в северном полушарии. Луки произрастают в основном в горных районах Цир-кумбореальной, Восточноазиатской, Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областей, небольшое их число встречается в Северной и Центральной Америке (Ownbey, 1951; Traub, 1968; Камелин, 1973).

Обработкой рода Allium L. занимался многие известные исследователи (Регель, 1875; Буасье, 1881; Проханов, 1929-1930, 1933; Введенский, 1935; Ownbey, Aase, 1955; Traub, 1968; Ecberg, 1969; Wendelbo, 1971; Чешмеджиев, 1971; Камелин, 1973; Чолокашвили, 1977; Оганезова, 1986; Кудряшова, 1992 и др.). Однако сведения о количестве предкавказских видов рода Allium L. по последним данным сильно расходятся. У одних авторов приводится 16 видов (Галушко, 1978), у других - 17 видов (Кудряшова, 1992) и 25 видов (Иванов, 1998). В связи с этим возникла необходимость уточнения видового состава рода Allium L. флоры Предкавказья и проведения его всестороннего анализа, что может внести определенный вклад в решение некоторых вопросов флоро-генеза и построения внутриродовых филогенетических отношений.

Целью исследования являлась инвентаризация и критический пересмотр рода Allium L. Предкавказья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Уточнение видового состава и составление карт ареалов исследуемых видов на территории Предкавказья.

2. Оценка таксономической значимости морфологических признаков, данных анатомии, палинологии и кариологии.

3. Проведение систематического обзора, составление ключа для определения предкавказских видов рода Allium L.

4. Установление эволюционных связей внутри рода Allium L. Предкавказья.

5. Изучение экологических особенностей видов рода Allium L. в условиях Предкавказья.

6. Оценка практического значения, интродукции и вопросов охраны видов рода Allium L,.

Научная новизна. Впервые проведен обзор рода Allium L. для территории Предкавказья. Уточнён видовой состав рода, разработан ключ для определения видов. В ходе исследования обнаружен новый вид для флоры Предкавказья - A. lencoranicum, ранее известный лишь из Ленкорани (locus classicus). Найдена и описана новая для науки форма A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja. Уточнены сведения по ареалам отдельных видов. Особый интерес представляют данные о географическом распространении редкого вида A. inaequale, две небольшие популяции которого обнаружены нами: одна - в окрестностях с. Бешпагир, вторая - в окрестностях с. Верхний Янкуль. Дана таксономическая оценка морфологических признаков видов рода Allium L. Установлена изменчивость признака окраски околоцветника A. paczoskianum. В систематических целях изучена палиноморфоло-гия некоторых видов.

Allium рекомендуется их использование в целях озеленения. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов и спецкурсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 2-й межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002), Второй Всероссийской телеконференции «Современная биогеография» (2003), научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004), а также на ежегодных внут-ривузовских конференциях студентов и преподавателей СГУ за период с 1998 по 2004 год.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Троцкая, Ирина Витальевна

ВЫВОДЫ

На территории Предкавказья, согласно нашим исследованиям, произрастает 28 видов рода Allium L., относящихся к 6 секциям. Впервые нами обнаружена и описана новая для флоры Предкавказья форма A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja, также впервые на склоне горы Бештау собран новый для флоры Предкавказья вид A. lencoranicum Misez, ex Grossh., ранее известный лишь из Ленкорани (locus classicus). На основании собственных сборов, обработки гербарных коллекций и анализа литературных данных впервые составлены точечные карты ареалов пред-кавказских видов рода Allium L.

В систематике Allium основными морфологическими признаками являются: форма луковиц, наличие или отсутствие корневища, строение листовых пластинок, наличие остающегося или опадающего чехла, его размеры, длина цветоножек, форма и окраска листочков околоцветника, длина тычиночных нитей, наличие у них зубцов. Установлена изменчивость признака окраски околоцветника A. paczoskianum. Важное значение в таксономии рода Allium L. имеют палиноморфологические признаки. Определенный интерес представляют анатомические признаки и данные кариологии.

Проведен систематический обзор предкавказских видов рода Allium L.: приводятся подробные описания видов, синонимика, сведения по экологии, географии, указываются примечания. Для A. scorodoprasum L. var. brachyspathum Nemirova et Trotzkaja дается латинский диагноз. Составлен ключ для определения предкавказских видов рода Allium L. Установлено 11 морфогенетических рядов, отражающих наиболее вероятные направления эволюции вегетативной и генеративной сферы, выделено 4 эволюционных уровня организации рода Allium L. Составлена схема эволюционных отношений рода Allium L. Предкавказья.

- виды, обитающие на песчаном, щебнисто-каменистом, известковом субстратах полупустынной или степной зоны;

- виды, обитающие в степях, нередко на сухих травянистых, щебнистых склонах;

- виды, обитающие в лесах;

- виды, обитающие на альпийских и субальпийских лугах (до 2500 — 3000 м над ур. м.).

Виды A. rotundum, A. albidum, A. saxatile, A. paczoskianum, A. erubescens, A. atroviolaceum, A. lencoranicum интродуцированы в Ботанический сад Ставропольского государственного университета.

В связи с сокращением ареалов некоторых видов Allium флоры Предкавказья 12 видов подлежат первоочередной охране: A. ursinum и A. victorialis, как виды с сокращающимся ареалом; A. lencoranicum, A. pseudoflavum, A. rubellum, A. paradoxum, A. scorodoprasum var. brachyspathum, A. inaequale, A. ponticит - виды малочисленные, известные из 1-3 географических пунктов; Л. hmthianum, A. leucanthum, A. szovitsii - субэндемики Предкавказья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Троцкая, Ирина Витальевна, Ставрополь

1. Аврорин H.А. Род лук - Allium L. // В кн.: Декоративные травянистые растения. Л.: Наука, 1977. Т. 1. - С. 67 - 78.

2. Акинфиев И.Я. Новые и редко встречающиеся виды Кавказской флоры, собранные в 1882 — 1891 гг. // Записки Кавк. отд. И.Р. Географ, об-ва. XV.-1893.-С. 1-24.

3. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. I. Ботаническое исследование Ставропольской губернии в 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. T. XV. Тифлис, 1894а. С. 65 - 79.

4. Акинфиев ИЛ Флора Центрального Кавказа. Ч. 1. // Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те. 18946. Т. 27. С. 123 - 332.

5. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. // Естествознание и география. 1897. № 4. С. 83 - 84.

6. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Куба-но-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот. сада. Тифлис, 1898.-86 с.

7. Араратян А.Г., Тонян Ц.Р. Числа хромосом некоторых видов рода Allium L. ДАН Арм. ССР, 2,5.1945. - С. 141 - 143.

8. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. М.: Агропромиздат, 1989.-382 с.

9. Баранова М.В. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1585 - 1595.

10. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 76-89.

11. Белоусова Л.С., Денисова Л.В., Никитина C.B. Редкие растения СССР. -М.: Лесная промышленность, 1979. 215 с.

12. Буш H.А. О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908 г. // Известия Русского географического об-ва. 46. СПб, 1909. -С. 241-251.

13. Буш Н.А. Систематика высших растений. Учпедгиз, 1959. 523 с.

14. Бахтина Л.И. Сравнительно-кариологическое исследование видов Allium секций Сера Prokh., Haplostemon Boiss. и Allium II Бот. журн. 1971. T. 56. № 8. С. 1153 - 1161.

15. Бахтина Л.И. Сравнительно-кариологическое исследование некоторых видов лука секции Rhizirideum Don. II Бот. журн. 1965. Т. 50. № 3. С. 387-394.

16. Бахтина Л.И. Числа хромосом некоторых видов лука, распространенных на территории СССР // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 6. С. 870 - 875.

17. Бахтина Л.И. Числа хромосом некоторых видов рода Allium L. (Alliaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 5. С. 700 - 701.

18. Бахтина Л.И., Закирова P.O., Бахтин Ю.Б. Межвидовые различия по содержанию ДНК и таксономически значимые признаки в роде Allium L. (Liliaceae) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 5. С. 677 - 684.

19. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Кариосистематическое исследование некоторых видов секции Codonoprasum рода Allium L. (Alliaceae) Н Бот. журн. 1985. T. 70. № 1. С. 76 - 88.

20. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Цитотаксономическое исследование некоторых видов Allium L. в Казахстане // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 4. -С. 539-547.

21. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Цитотаксономическое исследование некоторых видов Allium секции Oreiprason подрода Rhiziridum {Liliaceae) II Бот. журн. 1981. Т. 66. № 5. С. 695 - 701.

22. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Цитотаксономические заметки о некоторых крымских видах рода Allium L. (Liliaceae) // Бот. журн. 1978. Т. 63. №5.-С. 759-763.

23. Введенский А.И. Род АЯшт L.//Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 4.-С. 141-280.

24. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 348 с.

25. Галушко А.И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, подлежащие охране // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 5. С. 742 - 754.

26. Галушко А.И. Виды кабардино-балкарской флоры, подлежащие охране // В сб. по изучению и охране природы КБАССР, 1966.

27. Галушко А.И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости систематики высших и низших растений. Л. 1973. Т. 10. С. 324 -332.

28. Галушко А.И. Универсальная ли категория «ряд»? // Ученые записки КБГУ. 1962. Вып. 16. - С. 23 - 30.

29. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978 1980. Т. 1. 1978. - 317 с. Т. 2. 1980. - 350 с. Т. 3. 1980. - 327 с.

30. Головкин Б.Н. О продолжительности жизни луковичных растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 11. С. 1642 - 16745.

31. Головкин Б.Н., Китаева JI.A. Декоративные растения СССР. М., Мысль, 1986.-314 с.

32. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука,1949. - 747 с.

33. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. - 609 с.

34. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 1. Тифлис: Труды Ботанического сада Арм. СССР, 1928.-298 с.

35. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа 2-е издание. Т. 2. Баку: Изд-во Азерб. ФАН СССР, 1940.-284 с.

36. Губанов И.А. Энциклопедия природы России. Пищевые растения. М., 1996.-556 с.

37. Даева О.В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука// Бюл. ГБС. 1968. Вып. 71. С. 41 -46.

38. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых кавказских видов лука // Бюл. ГБС. 1972. Вып. 84. С. 55 - 61.

39. Даева О.В. Кавказские виды лука и их экология // Бюл. ГБС. 1971. Вып. 78.-С. 37-40.

40. Даева О.В. Ритм развития кавказских видов лука в Подмосковье // Бюл. ГБС. 1971. Вып. 82. С. 27 - 31.

41. Данилова М.Ф., Немирович-Данченко E.H., Комар Г.А., Лодкина М.М. Некоторые направления структурной эволюции семян однодольных // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 6. С. 755 - 773.

42. Дейнеко Г.И. Липиды, жирные кислоты и углеводы видов Allium L. // Растительные ресурсы. 1985. Вып. 2. С. 221 - 229.

43. Делова Г.В. Характеристика фитонцидной активности дикорастущих сибирских луков // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев, 1964. — С. 118-122.

44. Днепровский Ю.М., Черемушкина В.А., Судобина В.П. Особенности прорастания семян корневищных луков Северной Азии // Бюл. ГБС. 1991. Вып. 159.-С. 89-95.

45. Дударь Ю.А., Лиховид А.А. Гора Стрижамент: к организации заповедника // Степной бюллетень. 2002. №12. С. 40 - 44.

46. Жестянникова Л.Л., Зыкина А.В. Анатомическое строение сочных че-шуй наиболее распространенных видов лука // Бюл. Всес. ин-та растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1976. Вып. 64. С. 35 - 40.

47. Закирова P.O., Бахтина Л.И. Цитофотометрическое и кариологическое изучение некоторых видов Allium подрода Melanocrommyum (Webb et Berth.) Wendelbo секции Melanocrommyum И Бот. журн. 1974. Т. 59. № 12.-С. 1821-1827.

48. Зимина Т.А., Крюкова Т.Н. Дикорастущие луки Сахалина и перспективы введения их в культуру // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 6. С. 844 — 861.

49. Ибадов О.В. Редкие и исчезающие виды лука (Allium L.) Кавказа, их интродукция в условиях Апшерона // Известия АН Азерб. ССР. Сер. биол. наук. 1989. № 1.-С. 15-21.

50. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть I. Ставрополь, 1995а. 180 с.

51. Иванов А.Л. К охране редких растений Ставропольской возвышенности // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. Ставрополь, 1990. - С. 318-320.

52. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть И. Ставрополь, 19956. 128 с.

53. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2001. -200 с.

54. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 1998. -204 с.

55. Иванова И.В. Декоративное садоводство. — М.: ООО «Издательство ACT», 2003.-286 с.

56. Казакова А.А. Лук // Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1978. Т. 10. -262 с.

57. Казакова A.A. Распространение и история систематики рода Allium L. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1975. Т. 55. Вып. 2. -С. 18-28.

58. Казакова A.A., Жестяникова JI.JI. Особенности анатомического строения стеблевой части луков // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971, т. 45, вып. 1. С. 246 - 259.

59. Камелин Р.В. Новые таксоны рода Allium (Alliaceae) II Бот. журн. 1980. Т. 65. № 10.-С. 1459-1465.

60. Камелин Р.В. Флорогенетический анавлиз естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.

61. Каменцева И.Е. Теплоустойчивость некоторых функций клеток листа эфемероидных и длительно вегетирующих видов Allium // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 12. С. 1669 - 1675.

62. Кокорева В.А. Луки декоративные. М.: Армада-пресс. 2001. 32 с.

63. Комар Г.А. Ариллусы и ариллусоподобные образования у некоторых Liliales // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 7. С. 937 - 955.

64. Комар Г.А. Морфология семяпочек семейства лилейных // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 4. С. 417 - 426.

65. Комарницкий H.A. Ботаника (систематика растений). М.: Просвещение, 1975.-608 с.

66. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л., 1940. - 212 с.

67. Комиссаров В.А. Группировка видов рода Allium L. по биолого-морфологическим признакам // Доклады ТСХА, 1960. Вып. 53. С. 283 - 288.

68. Коновалов И.Н., Артюшенко З.Т. Морфология плодов типа коробочка и ягода // Морфология и анатомия растений. Под ред. В.Г. Александрова. Вып. 2, серия VII. М.-Л., 1951. С. 196 - 198.

69. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Часть 1. Ставрополь: СНИИСХ, 1977.-196 с.

70. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Михеев А.Д., Воробьёва Ф.М. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья // Растительные ресурсы. М., 1986. Т. III. С. 250.

71. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. — 614 с.

72. Косенко В.Н., Кудряшова Г.Л. Палиноморфология семейства Alliaceae // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 5 - 17.

73. Красная книга: Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Под ред. А.Л. Тахтаджяна. — Л.; Наука, 1975. — 203 с.

74. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. - 598 с.

75. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. A.M. Бородина. М., 1978.-460 с.

76. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. - 478 с.

77. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Н.С. Панасенко (отв. ред.). Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения / А.Л. Иванов (отв. ред.). - 384 с.

78. Кудряшова Г.Л. Кариосистематичекие заметки о кавказских видах рода Allium (Alliaceae) // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 6. С. 829 - 832.

79. Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Allium (АШасеае) Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 4. С. 86 - 88.

80. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Allium (АШасеае) Кавказа // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 4. С. 119 - 132.

81. Кудряшова Г.Л. Род Allium секции Codonoprasum (подсекция Longista-mineum) флоры СССР // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1397 - 1401.

82. Кудряшова Г.Л. Цитотаксономическое исследование A. saxatile (АШасеае) и близких к нему видов на Кавказе и в европейской части СССР // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 5. С. 665 - 669.

83. Кудряшова Г.Л., Попова Т.Н. К таксономии луков A. albidum и A. fla-vescens (Alliaceae) И Бот. журн. 1999. Т. 84. № 11. С. 113 - 116.

84. Куприянова Л.А. Морфология пыльцы однодольных растений // Тр. БИН им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 1.1948. Вып. 7. С. 163 - 262.

85. Куприянова Л.А. О пыльце однодольных растений // Сов. ботаника. 1945. Т. XIII. № 3. С. 38-46.

86. Куприянова Л.А., Алиев Т.А. Палинологические данные к систематике рода Allium L. (Alliaceae J.G. Agardh) // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 9. С. 1273-1283.

87. Ларин И.В. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1950. - Т. 1. - 944 с.

88. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг.: Предварительный отчет // Записки Киевского общества естествоиспытателей. 11,2. 1891.-С. 23-61.

89. Липский В.И. Нога Ciscaucasica: Очерк растительности Предкавказья // Записки Киевского общества естествоиспытателей. 1894. Т. 13, вып. 1. -С. 209-288.

90. Луковые Сибири (систематика, кариология, хорология) / Фризен Н.В. -Новосибирск: Наука. 1988. 185 с.

91. Магулаев А.Ю. О состоянии популяций редких видов бобовых Северного Кавказа // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989. С. 98 - 99.

92. Магулаев А.Ю. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений флоры Северного Кавказа//Бот. журн. 1992. Т. 77. № 10. С.88.

93. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн. 1991. Т. 76. № 11. -С.1513 1521.

94. Мизунов Г.П. Морфо-биологические особенности многолетних луков. // Доклады ТСХА, 1958. Вып. 32. С. 153 - 158.

95. Миркамилов М.А. Цитоэмбриология видов рода Allium L. (секция Molium Don): Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1971. 21 с.

96. Михеев А.Д. Дополнение к флоре района Кавказских Минеральных Вод // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 7. С.973 - 979.

97. Немирова Е.С., Будкова И.В. Заметки о роде Allium L. флоры Предкавказья // Материалы 2-й межрегиональной научно-практической конференции. Ставрополь, 2002. С. 39 - 42.

98. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных районов Ставропольского края // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. Вып. 2,1995.-С. 23-26.

99. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О некоторых редких видах рода Allium L. флоры Предкавказья // Вторая Всероссийская телеконференция «Современная биогеография». 2003. (Internet-публикация: http: // www.stavsu.ru).

100. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О нахождении Allium lencoranicum Misez, ex Grossh. в Ставропольском крае // Материалы научной конференции «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2004.-С. 132-133.

101. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О некоторых редких рода Allium L. флоры Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. Вып. 37. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 22 - 26.

102. Немирова Е.С., Троцкая И.В. О положении Allium inaequale Janka в системе рода Allium L. // Материалы научной конференции «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2004. - С. 133 -134.

103. Немирова Е.С., Троцкая И.В. Allium inaequale Janka // Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ставрополь: Сер-виешкола, 2004. - С. 42.

104. Немирова Е.С., Троцкая И.В. Allium lencoranicum Misez, ex Grossh. // Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ставрополь: Сервисшкола, 2004. - С. 43 - 44.

105. Немирова Е.С., Троцкая И.В. A. scorodoprasum var. brachyspathum Nemi-rova et Trotzkaja // Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ставрополь: Сервисшкола, 2004. - С. 44 - 45.

106. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области // Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей, 29. -1906.-С. 1-71.

107. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону: 6-я тип. Д.П.Б., 1927. 194 с.

108. Новопокровский И.В. Результаты геоботанического обследования района канала Октябрьской революции и Присулакской низменности // Известия Ботанического сада АН СССР. 33. 1-2. 1932. - С. 225 - 291.

109. Новопокровский И.В., Туркевич С.А. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. // Русские почвы, № 1-4. 1916. -С. 1-7.

110. Норман A. Florula Stavropolensis. Ставропольская флора. Тифлис: Изд-во Ставропольского статистического комитета, 1881.-С. 1-161.

111. Оганезова Г.Г. Морфолого-анатомические особенности плода и семени некоторых представителей подсемейства Allioideae (Liliaceae) в связи с систематикой и филогенией // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 3. С. 300 - 310.

112. Оганезова Г.Г. О возможностях использования структуры листа при уточнении истории происхождении родов на примере представителей семейства Liliaceae II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 4. С. 530 - 540.

113. Оказов Х.К. Анатомо-морфологические особенности Allium ursinum L. Il Бот. журн. 1961. T. 46. № 5. С. 700 - 705.

114. Омельчук Т.Я. Систематический состав луков Украины. // Укр. бот. журн., 1962. Т. 19. №3.

115. Омельчук-Мякушко Т.Я. Конспект семейства Alliaceae J. Agardh Европейской части СССР // Новости систематики высших и низших растений. Киев. 1977. Т. 10. С. 51 - 58.

116. Османова Ф.Ш. Вопросы охраны природы в Кабардино-Балкарии // Вопросы охраны ботанических объектов. 1971.

117. Очерки по истории русской ботаники. — М.: Московское общество испытателей природы, 1947. — 318 с.

118. Палеоботаника. Под ред. A.JI. Тахтаджяна. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. IV. С. 207 - 209.

119. Пастухов Н. К флоре Нижней Кубани // Известия Кавказского музея. 10.4.-1916.-5 с.

120. Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. М.: Наука , 1977.-217 с.

121. Погосян А.И. Анализ морфологических параметров хромосом некоторых кавказских видов рода Allium L. // Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. Ереван. — 1981. - Вып. 7. — Вып. 39 — 59.

122. Погосян А.И. Числа хромосом некоторых видов рода Allium L. (Alii-асеаё), распространенных на территории Армении и Ирана // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 5. С. 652 - 660.

123. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.; Д.: Наука, 1963. 133 с.

124. Проханов Я.И. К познанию культурных луков и чеснока Китая и Японии. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1929-1930, т. 24, вып. 2.

125. Проханов Я.И. Культурные луки Анатолии. В кн.: П.М. Жуковский. Земледельческая Турция. М. - Л., 1933.

126. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Будённовского района Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 2-3. Ставрополь: Крайиздат, 1950. - С. 103 - 162.

127. Растения Центральной Азии. По материалам Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Вып. 7. Лилейные -Орхидные. Л.: Наука, 1977.-С. 18-67.

128. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М., 1952.-377 с.

129. Скрипчинский Вл.В. К методике изучения онтогенеза монокарпическо-го побега луковичных растений в связи с сезонами года. В кн.: Онтогенез высших растений: Сообщение Ереванского симпозиума. Ереван, 1970.-С. 101-109.

130. Сладков А.Н. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР. М.: МГУ, 1962. - 256 с.

131. Смирнов Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цитология. 1968. Т. 10. № 12. С. 1601 - 1602.

132. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распределение полиплоидов. III. Исследование флоры альпийской области Центрального Кавказского хребта. Уч. зап. Пед. инст. им. Герцена, 66. 19486. - С. 195-216.

133. Сохраним для потомков / Под ред. В.В. Скрипчинского. Ставрополь, 1984.-283 с.

134. Сравнительная анатомия семян. Под ред. A.JI. Тахтаджяна. Т. 1. Однодольные. Д.: Наука, 1985. - С. 78 - 82.

135. Суворов В.В., Воронова И.М. Ботаника с основами геоботаники. Д.: Колос, 1979. - 560 с.

136. Танфильев В.Г., Скрипчинский В.В. Новое местонахождение редкого ставропольского эндема молочая остистого — Euphorbia aristata Schmalh. // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 10, 1960.-С. 326-327.

137. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Дополнение к флоре Ставропольского края // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3, 1978. -С. 85.

138. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. - 116 с.

139. Тарасова Е.М. Морфологические особенности спутничных хромосом у видов рода Allium L. Бюл. ВИР. - 1972. - Вып. 22. - С. 72-81.

140. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970.-С. 36-132.

141. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М., Л., 1966.-С. 477-481.

142. Троцкая И.В. Заметки по экологии видов рода Allium L. флоры Предкавказья // Материалы научной конференции «Университетская наука региону». - Ставрополь, 2004. - С. 175 - 177.

143. Троцкая И.В. К палиноморфологии некоторых видов рода Allium L. // Материалы научной конференции «Университетская наука — региону». Ставрополь, 2004. - С. 177 - 179.

144. Устинова Е.И. Аномалии в строении соцветий и цветков у луков // Бот. журн. СССР. 1953. Т. 38. № 1. С. 142 - 145.

145. Устинова Е.И. Сравнительно-эмбриологическое исследование нормальных и вивипарных видов лука (Allium) // Бот. журн. СССР. 1944. Т. 29. №5.-С. 232-239.

146. Фёдоров A.A. Хромосомные числа цветковых растений. Л., Наука, 1969.-927 с.

147. Фёдоров Ан.А., Кирпичников М.Э. Справочное пособие по систематике высших растений. М.; Л., 1954. - 111 с.

148. Филимонова З.Н. К вопросу о морфологии луковицы видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1966. Вып. 4. — С. 91-99.

149. Филимонова З.Н. Морфология луковицы некоторых видов рода Allium L. // Узб. биол. журн. 1959. № 4. С. 20 - 31.

150. Филимонова З.Н. Морфология проростка и биология сеянцев первого года развития видов рода Allium L. // Узб. биол. журн. 1958. № 4. С. 61 - 66.

151. Флоря В.Н. Лекарственные растения. Кишинев. 1976.-С. 166.

152. Фризен Н.В. Числа хромосом представителей семейства Alliaceae и Сибири // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 7. С. 1001 - 1002.

153. Фурст Г.Г. Исследование устьичного аппарата листьев различных видов лука в связи с их устойчивостью к ложной мучнистой росе // Бюл. ГБС. 1976. Вып. 99.-С. 81-91.

154. Фурст Г.Г. Структура кожуры семени у разных видов и сортов лука // Бюл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 55 - 60.

155. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений. В кн.: Успехи современной генетики. I. М., 1967. -65 с.

156. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. — М.: Наука, 1^75.-196 с.

157. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан. Федорова. JL, 1969.-926 с.

158. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

159. Черёмушкина В. А. Корневищные виды рода Allium (Alliaceae): Сравнительно-морфологический анализ // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 1. С. 12 - 23.

160. Чёрёмушкина В.А. Особенности ритма сезонного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 4. С. 96 - 106.

161. Черёмушкина В.А. Эволюция жизненных форм в подроде Rhiziridum рода Allium (Alliaceae) // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 107 - 116.

162. Чешмеджиев И.В. К цитосистематике некоторых болгарских видов Allium L. // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 6. С. 864 - 875.

163. Чешмеджиев И.В. Кариологично изследоване на A. rotundum L. // Висш. селкост. инст. «В. Коларов» Научни трудове. 1979. Т. 24, кн. 1. С. 165 -168.

164. Чешмеджиев И.В. Цитосистематическое исследование некоторых видов из родов Allium L. и Nectaroscordum Lindl. // Бот. журн. 1971. Т. 56. № И.-С. 1644-1657.

165. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae Menyanthaceae. Под ред. A.JI. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1990.-С. 13-43.

166. Чолокашвили Н.Б. К изучению системы рода Allium L. // Зам. сист. и геогр. раст. Тбилиси. 1975. Вып. 31. С. 36 - 54.

167. Чолокашвили Н.Б. Новый вид рода Allium L. с Кавказа // Зам. сист. и геогр. раст. Тбилиси. 1967. Вып. 26. С. 69 - 72.

168. Чолокашвили Н.Б. Обзор системы кавказских представителей рода Allium L. Тбилиси. 1977. Вып. 34. С. 21 - 33.

169. Чупов B.C. Филогения и систематика порядков Liliales и Asparagales Н Бот. журн. 1994. Т. 79. № 3. С. 1 - 12.

170. Чупов B.C. Заметки о филогенетических связях некоторых групп однодольных // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 8. С. 1092 - 1102.

171. Чупов B.C., Кутявина Н.Г. Серологические исследования в порядке Liliales I // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 1. С. 75 - 81.

172. Чупов B.C., Немирович-Данченко E.H. Морфолого-анатомические признаки семян представителей некоторых групп однодольных в связи с их систематикой // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 7. С. 952 - 964.

173. Шевченко Г.Т. Редкие и эндемичные виды Ириса Предкавказья // Охрана и рациональное использование растительного мира Ставропольского края. Тр. Ставропольского НИИ сельского хозяйства. Ставрополь, 1986.-С. 43-52.

174. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. — 441 с.

175. Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений. М., 1951. 487 с.

176. Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию). Т. 1. Покрытосемянные. М., 1956. - 486 с.

177. Эристави Л.И. Allium fuscoviolaceum Fom. как новое сырье диосгенина // Сообщения АН Грузинской ССР. 1972. Т. 66. № 1. С. 93 - 96.

178. Юзепчук C.B. Комаровская концепция вида и её историческое развитие // Проблема вида в ботанике. M.; Л., 1958. - С. 130 - 204.

179. Юрьева H.A., Кокорева В.А. Многообразие луков и их использование. М., 1992.-160 с.Щ

180. Baker J.G. On the Alliums of India, China and Japan. J. Botany (London), v. XII, 1874.

181. Beug HJ. Leitfaden der Pollenbestimmung. Life. I. Jena, 1961. 63 S.

182. Besser W.S. Catalogus plantarum in horto botanico Gymnasii volhynensis Cremeneci cultarum. Cremeneci, 1816. 16 p.

183. Besser W.S. Enumeratio plantarum Volhyniae, Podoliae Gub. Kiiov.Vilnae, 1822. 111 p.

184. Bezanger-Beauquesne L., Trotin F. Les produits naturels en phytopharmacie. Plant, med. et phytother., 1979, t. 13. - P. 213 - 238.

185. Bieberstein M. Tableau des Provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et kour. St.Petersbourg, 1798. - P. 114.

186. Bieberstein M. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, 1808. T. I. - 428 p.

187. Bieberstein M. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, 1819. T. III. - 654 p.

188. Boissier E. Diagnoses plantarum orientalium novarum. 7. Lipsiae. 1846. S. 112.

189. Boissier E. Flora orientalis. 3.1875. Supplementum, 1889. 1017 p.

190. Botanikai Közlemenyek. XII. Budapest, 1913.-S. 190-191.

191. Brat V.S. Genetic system in Allium, 1 : Chromosome variation // Chromo-soma (Berlin). 1965. - Bd 16. - S. 486 - 499.

192. Delay C. Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les Phanérogames // Rev. Cytol. et Cytophysiol. Veg. 1947. - T. 10, № 1-4. - P. 103-229.

193. Don G.A. Monogrophii of the genus Allium. In: Memoirs of the Wernerian Naturale History society, v. 6. London, 1832.

194. Drahowzal G. Beitrage zur Norphologie und Entwicklungsgeschichte der Pollenkörner // Osterr. Bot. Ztsch. 1936. Bd 85. S. 241 - 269.

195. Eid S.E. Cytological studies in section Molium of the genus Allium II Proc. XI Inretn. Congr. of Genetics, Abetracts. 1963. - Vol. 1.

196. Fischer F. Catalogue du Jardin des plantes a Gorenki. St. Petersburg, 1812.76 p.

197. Gueldenstadt I.A. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebirge. St. Petersburg, 1787. 511 p.

198. Hermann F. Sections and subsection nonnullae europae generis Allium. -Repr. spec. nov. regni veg. Berlin, 1939, Bd. 46.

199. Gmelin J.G. Flora sibirica sive historia plantarum sibiriae. T.l. Petropoli, 1747. CXXX. 221 p.

200. Ikuse M. Pollen grains of Japan. Tokyo, 1956.279 p.

201. Irmisch T. Zur Morphologie der monokotylischen Knollen und Zwiebelgewächse. Berlin, 1850.

202. Koch K. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea: B. XXI, 1848. P. 289-443, 609-763.

203. Koch K. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea: B. XXII, 1849. P. 177-336, 597-752.

204. Koch W.D. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Francofurtia, 1837. -Bd. 1.

205. Kunth G.S. Enumeratio plantarum omnium hucusque cognitarum. Stut-gardiae-Turingae, 1843. - T. 4. - 752 p.

206. Lang Y.-J., Chang K.-Y., Chung T.Y. Studies on the active principles of garlic Allium sativum L. Phytochemistry, 1981, vol. 12, № 1. - P. 4 - 6.

207. Ledebour C.F. Flora rossica, vol. 4 Stuttgartae, 1852 1853.741 p.

208. Levan A. Cytological studies in Allium. VI. The chromosome morphology of some diploid species of Allium. Hereditas, 1935, vol. 20, №2-3. - P. 289 - 330.

209. Levan A. Cytological studies in Allium. A preliminary note // Hereditas. -1931. Bd 15, H. 3. - S. 347 - 356.

210. Levan A. Cytological studies in Allium. II. Chromosome morphological contributions // Hereditas. 1932. - Bd 16, H. 2. - S. 257 - 294.

211. Levan A. Zahl und Anordnung der Chromosomen in der Meiosis in Allium II Hereditas. 1929. - Bd 13, H. 1. - S. 80 - 86.

212. Levan A. Zytologische Studien an Allium Schoenoprasum II Hereditas.1936. Bd 22, H. 1. - S. 1 - 126.

213. Levan A. Cytological studies in the Allium paniculatum group II Hereditas.1937. Bd 23, H. 3. - S. 317 - 370.

214. Linnaei C. Species plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. 560 p.

215. Linnaei C. Species plantarum T. 1. Holmiae, 1762. -P. 423, 427.

216. Linnaei C. Systema naturae. Tomus II. Holmiae. 1759. P. 978.

217. Linne C. Systema vegetabillium. T. VII. 1830. Stuttgardtiae. P. 1117.

218. Linnaea. XXII, 1849. P. 240 - 242.

219. Linnaea. XXX, 1860. P. 603 - 604.

220. Loidl J. Some features of heterochromatin in wild Allium species. II Pl. Syst. Evol., 1983, № 143. - P. 117-131.

221. Maia L.O. Le grain de pollen dans l'identification des plantes. I. Sur la position systématique du genre Allium II Bull. Soc. Portug. Sei. 1941. Vol. 13. -P. 135 147.

222. Melchior H. Reihe Lilieflorae. In: Engler's Syllabus der Pflazenfamilien. Berlin. - Nicolassee, 1964, Bd 2, Abt. 12. 666 S.

223. Mensinkai S.W. The conception of the satellite and nucleolus, and the dehav-iour of the these bodies in cell division // Ann. bot. N.S. 1939. - Vol. 3, № 12.-P. 763-794.

224. Mensinkai S.W. Cytogenetic studies in the genus Allium II J. Genetic. 1940. -Vol. 39.-P. 1-3.

225. Moniteur du jardin botanique de Tiflis. Livraison 14. Tiflis, 1909. S. 50.

226. Nair P.K.K., Sharma M. Pollen morphology of the Liliaceae II J. Palynol. 1965. № 1.-P. 38-61.

227. Ono Y. Chromosome numbers in Allium II Japanese Jour. Genetics, 11.1935. №1.-P. 238-240.231232233,234,235,236237,238,239,240,241242,243,244,

228. Ownbey M., Aase H.C. Cytotaxonomis studies in Allium. Allium canadiense alliance. Pullman, 1955. - 106 p. - (Res. Stud. Wash. St. Coll. - Vol. 24., № 3, Monog. Suppl., pi. 1).

229. Palival G.S. Stomatal ontogeny and phylogeny. I. Monocoledons. // Acta bot. neerl., 1969, 18, № 5.

230. Paszewski A., Jarosz J. Antimicrobial action of garlic (Allium sativum L.) ana garlic preparations prodused in Poland. Ann. Univ. Marae Sklodowcka, 1978, t. 33.-S. 415-421.

231. Radulescu D. Recherches morpho-palynologiques sur la familie Liliaceae II Acta Bot. Hort. Вис. 1972 1973. - P. 133 - 248.

232. Regel E. Alliorum adhus cognitorum monographia. Тр. Петерб. бот. сада, 1875, T.3., вып. 2. - С. 1-266.

233. Regel Е. Descriptiones plantarum novarum et minus cognitarum. Fast. IX. Petropoli, 1884.

234. Regel E. Allii species Asiae centralis in Asia Media a Turcomania deser-tisque Aralensibus et Caspicis. S. 1., 1887.

235. Schulze R. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Liliaceen, Haemo-doraceen, Hypoxidoideen und Velloziaceen. Bot. Jahrb. f. Syst. Pflanzengesch. u. Plazengeogr., 17,1893.

236. Schulze W. Beiträge zur Taxonomie der Liliifloren. V. Alliaceae II Wiss. Ztsch. Friedrich-Schiller Univ. Jena, Math-Nat. 1980. Bd 29. H. 4. S. 595 - 606.

237. Steam W.T. Notes on the genus Allium in the Old World. Herbertia, 11, 1944.

238. Subrahmanyan V., Krishnamuthry K. Effect of garlic in the diet on the intestinal microflora of rats. J. Sci and Ind. Res., 1957, vol. 160. - P. 173 - 174.

239. Traub H.P. The subgenera, sections and subsections of Allium L. Plant Life, 1968, vol. 24, № 2. - P. 147 - 163.

240. Traub H.P. Genus Allium L. subgenera, sections and subsections. - Plant Life, 1972b, vol. 28, № 2. - P. 132 - 137.

241. Tschermak-Woess E., Schiman H. Strukturelle Hybriditat und akzessorische Chromosomer bei Allium pulchellum. I I Osterr. Bot. Zeitschr, 1960, vol. 107, №2.-P. 212-227.

242. Vvedensky A. Descriptiones Alliorum novorum // Бюллетень Среднеазиатского государственного унивеситета. 1934. Вып. 19. № 18. С. 119 - 130.

243. Warburg E.F., Clapham A.R., Tutin T.G. Flora of the British Isles, ed. 2. Cambridge. 1962.

244. Webb P.B., Berthelot S. Historie naturelle des iles Canariens // Phytographia Canadensis. P., 1848. - T. 3. - fasc. 2. - P. 344 - 348.

245. Wendebo P. Alliaceae. In: Flora Iranica / Ed. by K.H. Rechinger. Graz, 1971, vol. 76.-P. 1-100.

246. Wendebo P. New Subgenera, Sections and Species of Allium. Botaniska Notiser. Lund, 1969, v. 122, № 1.

247. Wendelbo P. Alliaceae. In: Rechinger K. Flora Iranica. Graz, 1971, vol. 76. 100 p.

248. Zahariadi C. Taxonomie intuitiva si taxonomia numerica dans in delimitarea supraspecifica a genului Allium {Alliaceae) II Studii si cercetari de Biol. Bu-curesti. Ser. bot. 1968a. - T. 20, № 5. - P. 397 - 408.

249. Zahariadi C. Nodatitatile utilizarii infor matiei taxonomice, in determinaria unitatilor din genul Allium II Idid. 1968b. - T. 20, № 6. - P. 539 - 559.

Информация о работе