Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Allium L. (Alliaceae) во флоре Восточной Европы

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Allium L. (Alliaceae) во флоре Восточной Европы"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

СЕРЕГИН Алексей Петрович

РОД ALLIUM L. (ALLIACEAE) ВО ФЛОРЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

03 00 05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□031G08G8

Москва ---

2007

003160868

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научный руководитель кандидат биологических наук,

доцент Ю.Е. Алексеев

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор B.C. Новиков

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник И. А. Шанцер

Ведущая организация Ботанический институт

имени В Л Комарова Российской Академии Наук (Санкт-Петербург)

Защита состоится 26 октября 2007 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501 001 46 при Московской государственном университете имени M В Ломоносова по адресу 119991, г Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, ауд М-1, тел /факс (495) 939-18-27

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета

Автореферат разослан 24 сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

MA Гусаковская

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Род Allium L (Alliaceae), насчитывающий около 780 видов, входит в число 20 крупнейших родов цветковых растений, пяти крупнейших родов однодольных и является третьим по числу видов среди родов с преимущесгвенно голарктическим распространением (после Astragalus и Сагех) Со времени выхода работы Э Регеля (Regel, 1875) не было попытки создания монографической обработки рода Allium в целом - в основном выполнялись региональные обзоры В Восточной Европе (в понимании авторов «Флоры европейской части СССР», или «Флоры Восточной Европы») разнообразие видов рода относительно невелико, однако местная флора луков довольно оригинальна Здесь произрастает ряд эндемичных видов, а в Крымских горах имеется один из важных центров видового разнообразия рода Единственная обработка семейства Alliaceae для Восточной Европы была выполнена почти 30 лет назад (Омельчук-Мякушко, 1979) У большинства видов отсутствуют карты распространения на данной территории Некоторые виды включены в региональные и государственные Красные книги Наличие в роде большого числа экономически важных растений - лучшее свидетельство актуальности исследования систематики луков

Цель и задачи исследования Целью исследования является установление систематического состава и географического распространения представигелей рода Allium в Восточной Европе В связи с этим были поставлены следующие задачи сбор материалов в различных пунктах Восточной Европы и ревизия гербарных сборов с этой территории, составление конспекта на основании оригинальных полевых данных и материалов гербариев с особым вниманием к сложным группам из родства A rotundum, A decipiens, A saxatile, создание хорологической базы данных и карт ареалов на ее основе для каждого вида в формате, принятом в «Атласе флоры Европы», проверка таксономической значимости отдельных диагностических признаков, уточнение некоторых терминов, применяющихся в диагностике луков, составление оригинального ключа для определения видов

Научная новизна Создан новый систематический обзор рода во флоре Восточной Европы на основе собственных полевых исследований и изучения гербария Описаны новые таксоны A nathahae Seregin, A nathaliae var tepekermensis Seregm, A decipiens subsp quercetorum Seregm, A pallens var pseudooleraceum Seregm, а также намечены к описанию вид из родства A saxatile М Bieb и вивипарные разновидности A regelianum А Beck и А jajlae Vved Создана база данных с фотографиями 11 900 гербарных образцов рода Allium и данными, содержащимися на их этикетках Построены карты распространения всех видов, встречающихся на данной территории, - для многих видов это первые картографические изображения ареалов Всего для территории Восточной Европы приведено 48 диких Видов

1

(два вида имеют по два подвида) Некоторые виды указываются впервые для отдельных регионов

Теоретическая и практическая значимость работы Конспект рода может быть использован в заключительном томе «Флоры Восточной Европы» Составленные карты ареалов полностью подготовлены для публикации в «Атласе флоры Европы» По результатам полевых работ пополнены фонды Гербария МГУ (MW) Основные результаты работы используются автором на полевой практике студентов МГУ и могут быть использованы при создании региональных флористических сводок и определителей, для решения природоохранных и ресурсных вопросов, при анализе состава флоры России

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях 1) IX Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2002» (Москва, 2002), 2) Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2002), 3) Российско-германской конференции «Александр Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002), 4) VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), 5) Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), б) XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005), 7) I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), 8) XIV Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2007» (Москва, 2007) Диссертация апробирована на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 14 мая 2007 г

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка „ литературы, а также приложения с картами распространения видов Список цитированной литературы состоит из 221 наименование, в т ч 90 на иностранных языках Общий объем диссертации - 241 машинописная страница (в тч основной текст - 203 страницы, приложения - 38 страниц), она включает 7 таблиц и 83 рисунка

Публикации. Материалы диссертации изложены в 14 публикациях, в т ч в 7 статьях на русском и английском языках в рецензируемых журналах

Содержание работы Глава 1. Краткая история систематики рода Allium и обзор современной системы рода 1.1. История становления системы рода Allium-, морфологический подход

Современная систематика рода берет начало с момента выхода труда К Линнея «Species Plantaram» (Lmnaei, 1753), в котором перечислены 33 вида луков Широкая линнеевская концепция рода используется и сейчас, но в XVIII-XIX вв она была предметом бурных

2

дискуссий Tax, П Миллер (Miller, 1754) выделял четыре рода, К Менх (Moench, 1794) и П Рено (Renault, 1873) — три рода, Ж Фурро (Fourreau, 1869) — девять родов, а К Рафинеск разделил род Allium на 15 родов (Rafinesque-Schmaltz, 1836) Наконец, Р Салисбери (Salisbury, 1866), выделил 18 родов, в т ч 15 новых Позднее наступила «эра» установления внутриродовых таксонов и уже не предпринималось попыток значительного деления рода Allium на несколько родов

Первую систему рода предложил Г Дон в книге «Монография рода Allium» (Don, 1827) -автор объединил все луки в семь групп без указания их ранга и описания Позднее В Кох (Koch, 1837) присвоил этим названиям ранг секций и стал их автором Впоследствии разработка системы рода была продолжена Последующие системы можно разделить на следующие группы (в понимании HB Фризена (1988)) 1) система Г Дона почти без изменений (Kunth, 1843, Ledebour, 1852, Turczaninow, 1856, Regel, 1875 и др), 2) частично измененная система Г Дона (Введенский, 1935, Stearn, 1944,1980, Zahanadi, 1968ab и др ), 3) альтернативные системы (Hermann, 1939, Traub, 1968, Wendelbo, 1969, 1971, Ekberg, 1969, Камелин, 1973, Hanelt et al, 1992 и др), 4) новая система рода с привлечением данных молекулярных исследований (Friesen et al, 2006)

Вторую и на сегодняшний день последнюю ревизию рода в мировом объеме выполнил Э Регель (Regel, 1875), в которой приводилось 263 вида из шести секций Позднее он описал еще 78 новых видов из Центральной Азии (Regel, 1887) Систему рода для видов, обитающих в СССР, предложил А И Введенский (1935) В ней 228 видов, в т ч 48 новых для науки Для Восточной Европы им указано 40 видов, присутствие здесь A carmatum и A subtihssimum поставлено под сомнение Все виды автор сгруппировал в 10 секций Заслуживает внимания система рода Ф Германна (Hermann, 1939), который установил для европейских видов 11 новых секций (всего в его системе 14 секций) Несколько позже В Стэрн (Stearn, 1944) в пределах рода признает 15 секций Важными для систематики луков являются работы Г Троба (Traub, 1968ab), П Вендельбо (Wendelbo, 1969), Л Экберга (Ekberg, 1969), в которых намечены подходы к делению луков на подроды Некоторые авторы предлагали объединение близких видов в ряды (серии), но сейчас в роде Allium концепция рядов не принимается

Новым шагом в становлении современной системы рода Allium стала система PB Камелина (1973) Автор распределил все виды по 6 подродам (Allium, Rhizirideum (G Don) Wendelbo, Bromatorrhiza Ekberg, Melanocrommyum (Webb et Berth ) Rouy, Amerallium Traub, Caulorhmdeum (Traub) Kamelin), а общее число видов в роде Allium он оценил почти в 500 Calloscordum neriniflorum из Восточной Азии Р В Камелин отнес вслед за Г Тробом (Traub, 1954) к роду Nothoscordum Kunth, но позднее рассматривал его как представителя подрода Melanocrommyum (Камелин, 1980)

Последняя система рода, созданная без привлечения молекулярных данных, принадлежит коллективу немецких авторов под руководством П Ханельта (Hanelt et al, 1992 и др ) Авторы подразделяют род на б подродов Bromatorrhiza Ekberg, Rhizirideum (G Don) Wendelbo, Melanocrommyum (Webb et Berth) Rouy, Allium, Amerallium Traub, Caloscordum (Herb) Fntsch В отличие от системы Р В Камелина, здесь предложено друюе деление на подроды и частично пересмотрено секционное деление

12 Современная система рода Allium• совмещение молекулярного и морфологического подходов В 2006 г вышла работа, показавшая в новом свете прежние подходы к делению рода (Friesen et al, 2006) Согласно молекулярным данным (использован маркер ITS рибосомальной ДНК, исследованы 196 видов), род Allium является монофилетичным при включении в него родов Nectaroscordum, Caloscordum, Milula Стало необходимым признать больше подродов, описать несколько новых секций, отказаться от широкой трактовки некоторых секций ITS-данные по видам рода Allium обнаружили большое генетическое расстояние между некоторыми группами - до 53% между A haneltu (subgen Allium) и A bulgaricum (subgen Nectaroscordum) Среди признаков, характеризующих подроды, авторы этой системы рода Allium кроме молекулярных и макроморфологических признаков использовали анатомическое строение листьев, корней, цветоноса, строение нектарников, проростков, морфологию кариотипа и уровни плоидности, строение семенной кожуры, завязи и семян, запасающих белков семян, особенности листосложения и формы роста

Новая система рода Allium до уровня подродов представлена в виде трех эволюционных линий (Friesen et al, 2006) Первая эволюционная линия состоит из 3 подродов, 12-14 секций и 139 видов (подроды Nectaroscordum (Lindl) Aschers et Graebn (1 секция, 3 вида), Microscordum (Maxim) N Friesen (1 секция, 1 вид), Amerallium Traub (10(129) секций, 135 видов)) Вторая эволюционная линия включает 5 подродов, 19 секций и 157 видов (подроды Caloscordum (Herb ) R M Fntsch (1 секция, 3 вида), Anguinum (G Don ex W D J Koch) N Friesen (1 секция, 12 видов), Porphyroprason (Ekberg) RM Fntsch (1 секция, 1 вид), Vvedenskya (Kamelin) R M Fntsch (1 секция, 1 вид), Melanocrommyum (Webb et Berth ) Rouy (15 секций, 140 видов)) И, наконец, третья эволюционная линия - это 7 подродов, насчитывающих 39 секций и около 500 видов (подроды Butomissa (Sahsb ) N Fnesen (2 секции, 4 вида), Cyathophora (R M Fntsch) R M Fntsch (3 секции, 5 видов), Rhizirideum (G Don ex W D J Koch) Wendelbo s str (5 секций, 37 видов), Allium (15 секций, 300 видов), Reticulatobulbosa (Kamelin) N Fnesen (5 секций, 80 видрв), Polyprason Radie (4 секции, 50 видов), Сера (Mill ) Radie (5 секций, 30 видов))

1 3. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Старом Свете. В Евразии

4

произрастает около 700 видов луков, еще несколько видов распространены только в Африке Для территории бывшего СССР основные сводки охватывают европейскую часть (Омельчук-Мякушко, 1979), Сибирь (Фризен, 1987, 1988), Дальний Восток (Баркалов, 1987), Кавказ (Кудряшова, 2006) и Среднюю Азию (Khassanov, 1996) За пределами этой территории в Старом Свете на сегодняшний день важнейшими работами по роду Allium являются обработки рода для «Flora Iranica» (Wendelbo, 1971), «Flora Europaea» (Stearn, 1978, 1980), «Flora of Turkey » (Kollmann, 1984 с дополнениями), «Flora of China» (Xu, Kamelm, 2000), монографии по лукам Африки (Wilde-Duyfjes, 1976) и Монголии (Fnesen, 1995)

1.4. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете. Род Allium в Северной Америке (севернее Мексики) включает 84 диких вида (McNeal, 1998, McNeal, Jacobsen, 2002) Кроме того, несколько видов известны из Мексики и Центральной Америки Все американские виды принадлежат к подроду Ameralhum, за исключением трех видов (А schoenoprasum из подрода Сера, A ochotense и A tricoccum - из подрода Anguinum) До обработки рода Allium во «Flora of North America» (McNeal, Jacobsen, 2002) в Новом Свете выходили только региональные обзоры (McNeal, 1993, Ownbey, 1969ab, Cronquist, Ownbey, 1977, Correll, Johnston, 1970, Martm, Hutchins, 1980 и др )

Глава 2 Материалы и методы исследования

Изучение видов рода Allium нами проводилось в 2000-2007 гг на территории Восточной Европы и за ее пределами (Кавказ, Зауралье, Прибайкалье, Кипр, Западная Европа) Сбор гербарного материала и полевые наблюдения проводились маршрутно-стационарным методом Для изучения систематического состава рода использованы коллекции Гербариев России и Украины LE, KW, MW, YALT, МНА, MOSP, LECB, MWG, WIR, CSUH, NNSU, GMU, CWU, SIMF, CSAU, DSU и др, а также фонды лондонских гербариев (К, ВМ) За исключением видов, описанных К Линнеем и позже лектотипифицированных (Jarvis, 2007), мы ознакомились с аутентиками большинства таксонов - особенно важные коллекции типов с этой территории сосредоточены в KW и LE

В таксономических исследованиях нами использовался морфолого-географический метод, который стал критерием в изучении внутривидовой и межвидовой изменчивости и определения диагностического значения признаков Были проанализированы ключи из региональных обработок луков с целью учета признаков, использующихся для разграничения видов рода, выявления таксономического веса отдельных признаков, учета уникальных признаков, характерных для отдельных видов или небольших групп Для анализа использовались «Флора СССР» (Введенский, 1935), «Flora Iranica» (Wendelbo, 1971), «Flora Europaea» (Stearn, 1980), «Flora of Turkey » (Kollmann, 1984), «Flora of North

America» (McNeal, Jacoosen, 2002)

Для создания карт распространения видов первичным материалом стали сведения с гербарных этикеток, в т ч собственных сборов Всего в итоговую базу данных были включены изображения 11 900 гербарных образцов Хорологическая база данных создана на основе программы «AFEEditor2006», разработанной для сбора сведений по квадратам 50x50 км для «Атласа флоры Европы» В общей сложности были получены данные по 973 квадратам, на картах распространения 50 видов и подвидов поставлено 2736 точек

Глава 3. Морфологические признаки в роде Allium и их таксономическая значимость

3.1. Из истории использования диагностических признаков в систематике рода Allium. Описание и разграничение видов и надвидовых таксонов луков первоначально основывалось на небольшом числе морфологических признаков, но постепенно оно существенно увеличилось Кроме морфологических признаков в систематику стали вовлекаться анатомические и цитологические признаки, результаты молекулярно-генетических исследований В пяти важнейших таксономических обзорах (см главу 2), авторы для разграничения видов рода используют в общей сложности 215 признаков Так, А И Введенский (1935) использовал 134 признака для разграничения 228 диких и культурных видов Другие авторы использовали меньшее число признаков Р Wendelbo (1971) - 100 признаков (139 видов), W Т Steam (1980) - 86 (110), F Kollmann (1984) - 119 (141), D W McNeal, T D Jacobsen (2002) - 75 (96)

В диссертации в акропетальной последовательности приведен обзор признаков вегетативной и репродуктивной сфер представителей рода Allium, использующихся в диагностике таксонов различного ранга Здесь остановимся лишь на некоторых признаках

3.2. Обзор признаков вегетативной сферы. Подземные видоизменения побегов представлены в роде луковицами, корневищами и столонами Нередко наблюдаются попарные сочетания этих органов (корневищ с луковицами, луковиц со столонами) Близкие по строению подземных органов виды в различных системах рода группируются в монофилетические группы По наличию или отсутствию луковицы представители рода делятся на три группы (Филимонова, 1959) (жизненные формы современных авторов) корневищные, луковично-корневищные и луковичные К этой классификации мы добавляем еще столонно-луковичные виды У корневищных видов луковица не выражена, т к влагалищные чешуи у них не утолщены и не имеют запасающих функций (A monadelphum, виды секции Caespitosoprason и подрода Cyathophora и др) Луковично-корневищные виды имеют хорошо выраженные луковицы - запасающие функции выполняются несколькими влагалищными чешуями листьев (виды из подрода Angumum, некоторые виды из подрода

Amerallium, многие представители третьей эволюционной линии) Луковичные виды не имеют корневища, запасающая чешуя у них одна или две, реже несколько Столонно-луковичные виды имеют столоны, отходящие из пазух Луковичные и столонно-луковичные виды - представители первой и второй эволюционных линий (кроме подрода Anguinum и корневищных видов из подрода Amerallium), а также многие виды типового подрода

Наличие или отсутствие корневища у луков характеризует таксоны внутриродового ранга Корневище как подземное видоизменение побега возникало в роде Allium неоднократно в разных филогенетических линиях в основном как ответ на изменение условий среды Подобный ход эволюции имели, вероятно, и луковицы (Черемушкина, 2004)

Признаки луковиц характеризуют таксоны различного ранга У луковичных и столонно-луковичных видов выделяются следующие типы этого органа 1) собственно луковица -видоизмененный уплощенный подземный стебель (донце), с сильно укороченными междоузлиями, несущий плотно расположенные друг к другу сочные чешуи с запасающими функциями, луковица часто образована как видоизмененными низовыми листьями (собственно чешуями), так и влагалищами срединных листьев, 2) ложная луковица у луковично-корневищных видов образуется не за счет утолщенных чешуй, а за счет плотного расположения оснований срединных ассимилирующих листьев подземной части стебля или становится утолщенной за счет большого числа влагалищ отмерших листьев и спящих почек, в таксономической литературе этот термин не употребляется - говорят о луковице, прикрепленной к корневищу, 3) замещающая луковица образуется из почки возобновления (боковой) и замещает отмирающую луковицу у видов с однолетними луковицами, обычно она одна, реже несколько (зубки чеснока, A sativum) - в этом случае говорят о сложной луковице, 4) луковички формируются на верхушках столонов, которые выходят из пазух нижних чешуй луковицы или срединных листьев, они значительно меньше и служат для вегетативного размножения, иногда столоны очень короткие и луковички сидят в основании донца снаружи от луковичных чешуй - в этом случае их называют детками, 5) бульбочки (луковички sensu Жмылев и др (2005), выводковые луковички, бульбиллы) от луковичек мы отличаем вслед за некоторыми систематиками (Камелин, 1973, Steam, 1978, 1980, Mathew, 1996), они формируются в соцветии у основания цветоножек, обеспечивают вивипарию и способны распространяться дальше, чем луковички, 6) воздушные луковицы, своеобразные образования в соцветиях A xprohferum, крупнее бульбочек других вивипарных видов луков из-за наличия между внешней чешуей и внутренними чешуями воздушной полости, в благоприятных условиях они пролиферируют, образуя соцветия второго, а иногда и третьего «этажа» Крайне валены признаки внешних чешуй луковиц консистенция, наличие шейки, заметность жилок, цвет, блеск Кроме тою, используются для разграничения видов число

внешних чешуи, цвет внутренних чешуй и внешних чешуй зубков Подроды и большинство секций рода Allium характеризуются сходным строением подземных органов, в т ч луковиц и их внешних чешуй, но некоторые типы луковиц встречаются в эволюционяо отдаленных группах

Формирование столонов характерно для многих видов подрода Allium, однако встречается и у представителей подродов Melanocrommyum, Ameralhum, Microscordum

Побеги луков имеют листья трех формаций - низовые чешуевидные в составе луковицы, срединные зеленые ассимилирующие (иногда нижние листья представлены катафиллами) и верховые, представленные кроющим листом соцветия (чехлом) и прицветниками Катафиллы образуются на побеге у представителей большинства групп рода (кроме корневищных видов из секций Bromatorrhiza, Rhizirideum, Rhizomatosa, Schoenoprasum, Butomissa, Caespitosoprason) Для разграничения видов важно число листьев, характер их почкосложения и особенности гетерофилии Цветонос многих видов рода охвачен влагалищами листьев срединной формации на разную высоту Этот признак обычно видоспецифичен, также как и наличие или отсутствие опушения и шероховатости, вздутость влагалища, форма клеток на жилках Признаки листовой пластинки — одни из наиболее важных диагностических признаков в систематике рода Важнейшими из них являются форма на срезе и ширина Отдельные виды обладают четкими анатомическими различиями в строении листьев

В систематике луков важны такие признаки кроющего листа соцветия (чехла, покрывала, спаты), как число долей, на которые он разрывается при раскрытии соцветия, его сохраняемость во время цветения, длина, наличие и относительная длина носика (верхней резко суженной части доли кроющего листа), а также форма долей

3.3. Обзор признаков генеративной сферы. Соцветие луков зонтиковидное, мало- или многоцветковое, с равными или неравньми цветоножками, разнообразной формы - от пучковидного до шаровидного Оно сложное (различные виды зонтиковидных тирсов) и состоит из соцветий первого порядка, имеющих вид щитков Форма соцветия определяется относительной и абсолютной длиной и характером изогнутости цветоножек Длина цветоножек колеблется от 1-2 мм в типовой секции до 20 см у бесплодных цветков А schubertu (подрод Melanocrommyum) На видовом уровне важны толщина цветоножек, форма на срезе, наличие утолщения на верхушке и его ширина, опушение, наличие папилл или зубцов Отсутствие или наличие прицветников, их число, а в некоторых случаях их размер и форма характеризуют некоторые близкие виды

Вивипария, т е формирование бульбочек в соцветии, встречается в природе в разных подродах, но в основном у луковичных видов В культуре известны случаи вивипарии и у

корневищных видов (Черемушкина и др, 1992) В большинстве случаев виды луков не являются облигатно вивипарными, поскольку в популяциях встречаются как особи с бульбочками, так и без них Иногда вивипарные и невивипарные особи образуют разобщенные популяции, но могут и нормально скрещиваться, поскольку в соцветии помимо бульбочек имеются и цветки (у A carmatum вивипарный subsp carinatum и невивипарный , subsp pulchellum) У некоторых видов (у A oleraceum или A sativum) особи без бульбочек отличаются рядом других признаков, и вряд ли следует объединять такие пары в один вид

Форма околоцветника варьируется от звездчатого до почти шаровидного Всего в систематике луков используется не менее 32 диагностических признаков листочков околоцветника Их цвет имеет большое значение при диагностике близких видов, хотя интенсивность окраски изменчива Важна также неравномерность окраски (по краю и вдоль жилки, у основания и на верхушке, наличие пятен и др ) Длина, ширина, форма в плане, форма верхушки, наличие на ней колпачка, характер края, шероховатость - другие значимые признаки листочков околоцветника У видов подрода Melanocrommyum имеются твердеющие при увядании листочки околоцветника, у некоторых видов при этом скручивающиеся В этом подроде важны для разграничения видов и секций различные признаки консистенции листочков околоцветника и центральной жилки, характер отогнутости листочков или их верхушек от завязи во время и после цветения

Для разграничения видов рода также используется не менее 26 признаков тычиночных нитей, из которых наиболее важна их длина по сравнению с околоцветником, а также форма тычиночных нитей и их основания, ширина нитей по сравнению с шириной листочков -околоцветника, соотношение ширины внешних и внутренних тычиночных нитей, ширина их основания Тычинки многих видов срастаются внизу, образуя кольцо (коронку) у основания завязи Тычиночные нити луков бывают снабжены зубцами Виды типовой секции имеют длинные боковые зубцы - значительное разнообразие формы и размеров зубцов в этой секции позволяет использовать широкий набор признаков строения тычиночных нитей и их элементов Реже используется цвет тычиночных нитей (например, использован нами в секции Oreiprason)

Современная систематика луков на уровне подродов часто привлекает число семязачатков на одно 1нездо завязи У большинства групп они одиночные, у подродов Cyathophora и Amerallium - по два, в подродах Melanocrommyum, Vvedenskya, Porphyroprason, Caloscordum, Nectaroscordum, Butomissa гнезда завязи, как правило, с многочисленными семязачатками

В роде Allium несколько основных чисел хромосом Первая эволюционная линия имеет следующие основные числа в подроде Microscordum - х = 8, в подроде Nectaroscordum -

х = 9, у остальных видов, которые входят в подрод Amerallium, — х = 7 (у некоторых продвинутых видов последнего подрода л: = 8, 9, 11) Вторая и третья линии характеризуются х = 8 (редко х = 9, 10 в подроде Melanocrommyum) Для многих луков характерна полиплоидия

Глава 4. Конспект роки Allium во флоре Восточной Европы.

На территории Восточной Европы, по нашим данным, произрастает 48 дикорастущих видов (A urstnum и A deciptens имеют по два подвида), 7 видов известны в качестве заносных (подчеркнуты), а еще 3 диких вида известны по литературным данным, не подкрепленным сборами (A carinatum, A subtihssimum, A ericetorum) Таким образом, в конспекте приводится 60 видов и подвидов, а также 4 разновидности, отличные от типовых

В последней обработке луков для Восточной Европы (Омельчук-Мякушко, 1979) приводится 54 вида, из которых 4 - культивируемые (А сера, A flstulosum, A porrum, А sativum) Из 50 видов природной флоры, перечисленных в той работе, нами принимается 36 видов (у двух выделены подвиды), а 5 видов сведены в синонимы (A pseudopulchellum, А scythicum, A spkaeropodum, A waldsteimi, Nectaroscordum mehophilum) У 9 видов изменены названия у 5 видов по таксономическим соображениям (A convallarioides, A erubescens auct, A firmolunicatum, A paniculatum auct, А чахаЫе auct), а у 4 видов по номенклатурным (A auctum, A montanum, A podohcum, Nectaroscordum dioscoridis) Вновь для этой территории найдены 4 диких вида (A cyrilli, A microdictyon, A tarkhankuticum nom prov , А tulipifohum) и 4 адвентивных (A paradoxum, А хproliferum, A ramosum, A rosenbachianum)

В тексте диссертации приведен ключ для определения видов, а также полный конспект, включающий для каждого вида номенклатурный абзац, цитату типа, данные по распространению, а также некоторые таксономические и географические комментарии

Подрод 1. Nectaroscordum (Lindl.) Aschers, et Graebn. Секция 1 1 Nectaroscordum (Lindl.) Gren. et Godr.: 1 A bulgaricum (Janka) Prodan

Подрод 2. Amerallium Traub Секция 2,1. Arctoprasum Kirschl. 2 A ursmum L (2a subsp ursinum, 2b subsp ucraimcum Kleop etOxner)

Секция 2.2 Briseis (Sahsb) Steam: 3 A paradoxum (M Bieb) G Don

Подрод 3. Angumum (G. Don ex W D J. Koch) N Friesen Секция 3.1. Anguinum G. Don ex W D J. Koch: 4 A victorialis L, 5 A microdictyon Prokh

Подрод 4. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy Секция 4.1. Melanocrommyum Webb et Berth.- 6 A deciptens Fisch ex Schult et Schult fil (6a subsp deciptens, 6b subsp quercetorum Seregin), 7 A tulipifohum Ledeb, 8 A cyrilli Ten,

10

9 A rosenbachianum Regel

Секция 4 2. Kaloprason К. Koch- 10 A caspium (Pall) M Bieb

Подрод 5. Butomissa (Salisb.) N Friesen Секция 5.1. Butomissa (Sahsb.) Kamelin- 11 A ramosum L

Подрод 6. Rhizmdeum (G Don ex W D.J Koch) Wendelbo Секция 6 1. Rhizmdeum G. Don ex W.D J. Koch: 12 A lusitamcum Lam ,13 A angulosum L, 14 A rubens Schrad ex Willd, 15 A albidum Fisch ex M Bieb, 16 A flavescens Bess, 17 А nutans L

Подрод 7. Allium

Секция 7.1. АНшт. 18 A scorodoprasum L , 19 A rolundum L , 20 A jajlae Vved (20a var jajlae, 20b var baidarensis Seregmnom prov), 21 A nathaliae Seregm (21a var nathaliae,2Vo var tepekermensis Seregm), 22 A albtflorum Omelcz, 23 A pervestitum Klok, 24 А atroviolaceum Boiss , 25 A sativum I., 26 A sphaerocephalon L ,27 A regehanum A Becker (27a var regelianum, 27b var sphaerobulbillum Seregm nom prov), 28 A guttatum Stev, 29 А vmeale L

Секция 7.2. Avulsea F.O. Khassanov- 30 A rubellum M Bieb, 31 A delicatulum Siev ex Schult et Schult fil

Секция 7 3 Caerulea (Omelcz.) F.O. Khassanov: 32 A caeruleum Pall Секция 7.4. Codonoprasum W D.J Koch: 33 A oleraceum L, 34 A paniculatum L, 35 А praescissum Reichenb, 36 A kunthianum Vved, 37 A rupestre Stev, 38 A pallens L subsp coppoleri (Tmeo) Seregm (38a. var coppoleri (Tineo) Pari, 38b var pseudooleraceum Seregm), 39 A paczoshanum Tuzs , б/н A carmatum L

Секция 7 5 Eremoprasum (Kamelm) F О Khassanov et al • 40 A sabulosum Stev ex Bunge

Подрод 8 Reticulatobulbosa (Kamelin) N Friesen Секция 8.1. Reticulatobulbosa Kamelm: 41 A lineare L, 42 A strictum Schrad, 43 А mderiense Fisch ex Bunge

Подрод 9 Polyprason Radic Секция 91 Scorodon W D.J. Koch: 44 A moschatum L , 45 A inaequale Janka Секция 9 2. Oreiprason F. Herrn . 46 A globosum M Bieb ex Redoute, 47 A savranicum Bess, 48 A marschalhanum Vved, 49 A tarkhankuticum Seregm nom prov, б/н А subtihssimum Ledeb, 50 A obhquum L

Секция 9.3. Falcaäfolia N. Friesen 51 A hymenorhizum Ledeb Секция 9.4 Daghestanica (Tseholok.) N. Friesen: б/н A encetorum Thore

Подрод 10. Сера (Mill.) Radic Секция 10 1. Сера (Mill) Prokh.: 52 А сера L. 53 A fistulosum L. 54 A xprohferum

(Moenchl Schrad exWilld (=A cepaL *A flstulosumL) Секция 10.2. Schoenoprasum Dumort: 55 A schoenoprasum L

Глава 5. Новые таксоны, описанные автором, и их родственные связи 5.1. Взаимоотношения A. erubescens К. Koch и A. nathaliae Seregm НА Зеленецкий в 1886 г собрал в Крыму вид лука с оттянутыми наружу листочками околоцветника и определил его как A multiflorum Desf, но этот вид известен только из Африки (Seregm, 2005) Е В Вульф (1930) привел это растение под названием A rudbaricum Boiss et Buhse, который был описан из Ирана А И Введенский (1935) перенес А rudbaricum в синонимы к более раннему названию А erubescens К Koch В дальнейшем это растение приводилось для флоры Крыма именно как А erubescens, который описан из Азербайджана Мы обратили внимание на морфологические различия между образцами А erubescens из Азербайджана и Крыма и на значительный разрыв в ареале между этими популяциями

A. nathaliae Seregin, 2004, Wulfema, 11 18 - А erubescens auct fl taur, поп К Koch -Отличается от закавказско-иранского A erubescens дуговидно отогнутыми наружу листьями, сильно шероховатыми по краю, прицветниками до 7 мм длиной, раскалывающимися и становящимися волокнистыми внешними чешуями луковицы, формирующими длинную шейку, луковичками 8—25 мм длиной, находящимися только под чешуями луковицы Кроме того, отличается более компактным и густым соцветием и близко расположенными на цветоносе листьями - Голотип происходит из Восточного Крыма Эндемик южного макросклона главной гряды Крымских гор, растет на хорошо прогреваемых осыпях карбонатов с разреженным растительным покровом на высоте 300-1000 мн у м Вид назван в честь Натальи Константиновны Шведчшсовой

НА Буш собрал в 1905 г на Тепе-Кермене (западная часть крымских предгорий) полную серию разновидности этого вида со спирально закрученными назад листьями Подобное строение листьев постоянно у всех четырех образцов серии, однако в целом не характерно для секции Allium

А. nathaliae var. tepekermensis Seregm, 2004, Wulfema, 11 22 - Отличается от var nathaliae спирально отогнутыми наружу листьями - Известен только из locus classicus (Бахчисарайский район, г Тепе-Кермен)

По А А Гроссгейму (1940), A erubescens - широко распространенный и местами обычный на Кавказе вид Пытаясь отграничить A erubescens от A rotundum s 1 на Кавказе А А Гроссгейм опирался только на один признак - форму верхушки листочков околоцветника (острую у A erubescens, туповатую у A rotundum) В результате, примерно две трети материала A erubescens sensu Grossh мы не смогли четко отделить от А rotundum

12

si по этому признаку Такие «переходные» образцы собирались по всему Кавказу, но особенно часто в Дагестане, где типичный A eruhescens очень редок Для разграничения А rotundum si и A erubescens нами использовались форма верхушки и длина листочков околоцветника, характер края листовой пластинки Дагестанские растения A erubescens sensu Grossh, которые мы включаем в состав полиморфного А rotundum s 1, все же несколько отличаются от последнего вида, однако форма и густота соцветия, цвет листочков околоцветника, форма верхушки листочков околоцветника, ширина листьев, высота растения варьируются Растения, отклоняющиеся таким образом от А rotundum s 1, имеют довольно ограниченное распространение на северо-востоке Кавказа Типичный А erubescens растет, таким образом, в Азербайджане и Северном Иране

5.2. Подвиды А. decipiens Fisch, ex Schult, et Schult, fü.. subsp. decipiens и subsp. quercetorum Seregin. Таксономия группы A decipiens на протяжении почти 180 лет оставалась запутанной три вида секции Melanocrommyum, 'известных на сегодняшний день в Восточной Европе (A decipiens, A tulipifolium, A cyrilli), рассматривались разными авторами под одним (Введенский, 1935, Regel, 1875), двумя (Омельчук-Мякушко, 1979, Stearn 1978, 1980) или тремя названиями (Черепанов, 1995)

Название A decipiens появилось впервые у Ф Фишера (Fischer, 1812) как потеп nudum, позднее вид был валидно описан из степного Причерноморья (Schultes, Schultes, 1830) К Ф Ледебур (Ledebour, 1830) описал с Алтая A tulipifolium, который позднее стал приводиться и с Нижней Волги И К Пачоский (1891) считал A tulipifolium настоящим A decipiens, и поэтому описал A decipiens s str как A decipiens var longipedicellatum Paczoski И Ф Шмальгаузен (1897) описал A tulipifolium в ранге разновидности A decipiens var brevipedicillatum Schmalh E В Вульф (1930) считал, что в Крыму произрастают два таксона A atropurpureum auct и A multibulbosum auct (т е A decipiens и A cyrilli соответственно) А И Введенский (1935) принимал широкую трактовку A decipiens (mcl A tulipifolium) ТЯ Омельчук (1962) объединила все крымские растения (т е A decipiens рр sensu Vved, А atropurpureum auct и А multibulbosum auct sensu Wulff) в качестве эндемичного вида А auctum Omelcz, в то время как весь степной материал из Восточной Европы она отнесла (Омельчук-Мякушко, 1979) к A decipiens

С использованием цитологических данных ЛИ Бахтина и Г Л Кудряшова (1982) показали, что А auctum состоит из A decipiens (2п= 16) и не приводившегося ранее для флоры Восточной Европы средиземноморского A cyrilli (2п = 32) Голотип A auctum, хранящийся в KW («Судакский р-н, Карадаг, гора Святая, лес на вершине горы, 24 V 1941, М Котов KW 003711»), представляет A cyrilli ПозднееНВ Фризен (1987) и С К Черепанов (1995) окончательно извлекли A tulipifolium из синонимов A decipiens Таким образом, А

13

tulipifolium замещает A decipiens в Нижнем Поволжье, Казахстане, Западной Сибири (Алтай) и, возможно, в северо-западных районах Китая

На наш взгляд, описание A auctum не было ошибочным ТЯ Омельчук-Мякушко неспроста смешивала крымские растения A decipiens с A cyrilli, отделяя эту группу от типовой степной популяции A decipiens, поскольку образцы из крымских (и кавказских) горно-лесных и восточноевропейских степных популяций габитуально различаются Она выбрала экземпляр A cyrilli в качестве голотипа A auctum, из-за чего крымская популяция А decipiens не имеет названия Почти все признаки, используемые нами для отличия двух рас, количественные и несколько перекрываются по абсолютным значениям, поэтому мы придаем этим расам ранг подвидов Географическая дифференциация подтверждается разрывом между их ареалами и различными экологическими условиями, которые им свойственны

A. decipiens subsp quercetorum Seregin, 2007, Phytol Balcanica, 13, 2 200 - Отличается от subsp decipiens находящимися ниже уровня земли, влагалищами листьев, охватывающими до 1/8(1/6) части стебля, более широкими листьями (4)5-13(22) мм шириной, более плотным соцветием (3,5)4-5(5,5) см в диаметре, розовым в начале цветения чехлом около 1 (до 2,5) см длиной с более темными жилками, более короткими цветоножками 1,7-2,0 см длиной, более длинными листочками околоцветника (5)6(8) мм длиной, более длинными тычиночными нитями, которые едва короче листочков околоцветника, а также местообитаниями (лиственные леса, а не степи) - Голотип происходит из окрестностей Судака Растет в лесном поясе Крымских гор и Северо-Западного Кавказа в лесах из Quercus pubescens, О petraea, Fagas orieníahs, Carpmus spp и др и по их опушкам на высоте 50-1000 м н у м

В качестве новою лектотипа A decipiens выбран образец из LE (Украина, «Herb Fischer A decipiens Fisch t Rgl Ekatennoslaw», выбор опубликован) Нами приведен уточненный диагноз A decipiens subsp decipiens, который распространен в степной и отчасти в лесостепной зонах Украины и Европейской России (от бассейна Днепра до бассейна Дона) и в нескольких пунктах Ставропольской возвышенности в степях, зарослях степных кустарников, иногда на засоленных лугах

5.3. A convallarioides Grossh - подвид A. pallens L иди особый вид9 A pallens subsp coppoleri (Tinco) Seregm, 2004, Бюл Моек о-ваиспыт прир , отд биол 109,5 43 -A coppoleri 1 meo -A convallarioides Grossh -A myrianthum auet, non Boiss -Это растение под названием A convallarioides впервые было приведено для крымской флоры ТЯ Омельчук-Мякушко (1962) Некоторыми авторами для A convallarioides было принято название A myrianthum Boiss по той причине, что А А Гроссгейм во «Флоре Кавказа» (1940) сам отказался от своего^ convallarioides Но П Вендельбо (Wendelbo, 1971) показал,

14

что A myrianthum хорошо отличается от A convallarioides прежде всего размером листочков околоцветника Однако этот автор не был уверен во взаимоотношениях A pattern L, А coppoleri и A convallarioides S Brullo синонимизировал последние три названия (К in sched !)

Просмотр материала по A pallens в ВМ, в т ч из типовой местности, и отсканированного изображения лектотипа из S-LINN, показал географическую неоднородность вида В Западном Средиземноморье (Испания, Португалия, Северная Африка) встречаются более менее типичные растения с заметной красноватой средней жилкой (или даже продольной полоской) на листочках околоцветника, тогда как в восточной части ареала (от Италии и Египта до Туркмении) листочки околоцветника у вида беловатые без заметной средней жилки Наличие морфологических переходов свидетельствует о подвидовой ситуации в A pallens (excl A tenurflorum Ten = A pallens subsp tenuiflorum (Ten) Stearn, A lehmanu Lojac = A pallens subsp sicihense Stearn), при этом восточный подвид, заходящий на ЮБК, основан на A coppoleri, описанном из Италии

Один из образцов, собранных в Крыму, имеет немногочисленные бульбочки в соцветии Подобные вивипарные экземпляры A pallens subsp coppoleri известны также из Дагестана и Абхазии Все они определялись как A oleraceum auct и под этим ошибочным названием вошли в некоторые сводки по флоре Крыма и Кавказа

A. pallens (subsp coppoleri) var. pseudooleraceum Seregin - A oleraceum auct non L Голубев, 1996, Биол Фл Крыма, изд 2 22, Кудряшова, 2006, Консп Фл Кавк 2 153 - От var coppoleri отличается соцветием, содержащим бульбочки и цветки или только бульбочки - Голотип происходит из Дербентского района Дагестана

Вивипарная разновидность A pallens s 1 известна только у восточного подвида subsp coppoleri A oleraceum отличается от A pattens var pseudooleraceum более крупными и менее многочисленными зеленоватыми или розоватыми ширококолокольчатыми цветками (у А pallens var pseudooleraceum цветки беловатые, многочисленные, несколько мельче, околоцветник широкоэллиптический)

Глава 6 Географический анализ восточноевропейских представителей рода Allium

Род Allium распространен в умеренных областях Северного полушария, а по горным системам Центральной Америки, Эфиопии и Юго-Восточной Азии проникает в тропики, в тч на Шри-Ланку В Южном полушарии один представитель рода известен из Южной Африки В основу ботанико-географического анализа видов положены в том числе оригинальные сеточные карты для территории Восточной Европы в формате «Атласа флоры Европы» и значковые карты ареалов видов в Крыму (примеры на рис 1 и 2)

6.1. Географические элементы Довольно большое число получившихся типов ареалов (34), выделенных на основании характеристик общего распространения видов, позволило сгруппировать их в 7 географических элементов Виды и подвиды распределяются по географическим элементам и типам ареалов следующим образом

Евразийские степные элементы (14 видов и подвидов, или 26%). Типы ареалов восточяоевропейско-казахстанский (A delicatulum, A Jlavescens, A lineare, A praescissum, А tuiipifohum), восточноевропейско-казахстанско-южносибирский (А оЫщиит), кавказско-восточноевропейско-казахстанский (A globosum), предкавказско-восточноевропейско-казахстанский (A maequalé), казахстанско-южносибирский (A nutans), казахстанский (А subtilissimum), восточноевропейский (A regelianum, A savramcum), восточноевропейско-предкавказский (A decipiens subsp decipiens), приазовский (A pervestitum)

Средиземноморские элементы (12, или 23%). Типы ареалов европейско-переднеазиатский (A rotundum, A sphaerocephalon, A vinealé), балканско-восточноевропейско-малоазиатский (A guttatum, A paczoskianum), южноевропейско-переднеазиатский (A moschatum, A paniculatum), южноевропейско-передне- и среднеазиатский (A atroviolaceum), пиренейско-балканско-крымский (A marschalhanum), балканско-крымско-малоазиатский (A bulgaricum), восточносредиземноморский (A cyrilli, А pattens subsp coppoleri)

Крымско-кавказские элементы (9, или 17%). Типы ареалов крымско-кавказский (А albidum, A jajlae, A kunthianum), крымско-новороссийский (A decipiens subsp quercetorum), крымский (горный) (A albiflorum, A nathaliae), крымский (тарханкутский) (A tarkhankuticum nom prov), крымско-кавказско-малоазиатский (A rupestre), кавказско-среднеазиатский (А rubellum)

Европейские элементы (8, или 15%) Типы ареалов западно- и среднеевропейский (А carinatum, A ericetorum, A lusitamcum, A scorodoprasum), европейский (A oleraceum), европейско-кавказский (A ursinum subsp ursinum, A victorialis), южно- и восточноевропейский (A ursinum subsp ucraimcum)

Среднеазиатские пустынные и горные элементы (5, или 9%) Типы ареалов ирано-туранский (A caspium, A sabulosum), казахстанско-среднеазиатский (A hymenorhizurn, А caeruleum), казахстанский (A inderiense)

Бореальные элементы (3, или 6%) Типы ареалов голарктический (A schoenoprasum), евразийский (A strictum), европейско-казахстанско-западносибирский (A angulosum)

Южносибирские горные элементы (2, или 4%) Типы ареалов уральско-южносибирский (A microdictyon), уральско-казахстанско-южносибирский (A rubens)

6 2. Географические группы на территории Восточной Европы Выделение и анализ географических групп - один из подходов в географическом анализе флоры Концепция географических групп основана на том, что при разнородности современной физико-

географической обстановки какой-либо территории (в нашем случае Восточной Европы) виды растений, независимо от их типов ареалов, происхождения, истории заселения данной территории и экологических преференций, сходным образом заселяют эту территорию (например, Голубев, 1984, 1996 и др) HB Фризен с соавторами (Friesen et al, 1993) опубликовал опыт выделения географических групп у луков Сибири и Монголии на основании кластерного анализа распространения видов по ячейкам координатной сетки

Для Восточной Европы географические группы выделялись с использованием ГИС (среда ArcView) путем совмещения слоев с границами ареалов видов В одну группу объединялись виды со сходными очертаниями ареалов на изучаемой территории Всего получилось 14 групп, которые были объединены в горные и равнинные группы

Горные группы (20 видов и подвидов, или 38%): крымская (A albidum, A albiflorum, A cyrilli, A decipiens subsp quercetorum, A jajlae, A kunthianum, A marschalhanum, А moschatum, A nathaliae, A pallens subsp coppoleri, A rupestre, A tarkhankuticum nom prov), уральская (A hymenorhizum, A microdictyon, A nutans, A obhquum, A rubens), карпатская (A ericetorum, A victonahs), крымско-молдавская (A bulgaricum)

Равнинные группы (33, или 62%). причерноморская (A decipiens subsp decipiens, A guttatum, A paczoskianum, A pamculatum, A regehanum, A savranicum, A sphaerocephalon), волжско-южноуральская (A delicatulum, A globosum, A lineare, A praescissum, A strictum, A tuhpifohurri), юго-восточная (A caeruleum, A caspium, A inderiense, A rubellum, A sabulosum, A subtilissimum), западная (A carinatum, A lusitamcum, A scorodoprasum, A ursinum subsp ucramicum, A vmeale), широкоевропейская (A angulosum, A oleraceum, A rotundum), широкостепная. (A flavescens, A inaequale), северная (A schoenoprasum), балтийская (A ursinum subsp ursinum), крымско-причерноморская (A atroviolaceum), приазовская (A pervestitum)

6 3. Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы. Из принимаемых нами таксонов 6 видов являются эндемиками и субэндемиками Восточной Европы (у субэндемиков за пределами региона известно по одному местонахождению) A nathaliae Seregm - эндемик (Горный Крым), A albiflorum Omelcz - эндемик (Горный Крым), А tarkhankuticum Seregm, nom prov - эндемик (западная часть Степного Крыма), A pervestitum Kíok - субэндемик (Приазовье, одно местонахождение на Таманском полуострове), A regehanum A Beck (mcl A scythicum Zoz) - субэндемик (степная зона Украины и Европейской России, одно местонахождение на Таманском полуострове), A savranicum Bess - субэндемик (надпойменные террасы крупных рек в степной зоне Украины и Европейской России, одно местонахождение на песках р Бейсуг южнее г Тихорецк в Краснодарском крае) Для восточноевропейских представителей рода Allium процент эндемизма довольно высокий (11%), что характерно лишь для немногих групп цветковых растений, произрастающих в этом регионе

6 4 Центры видового разнообразия рода Allium на территории Восточной Европы.

Анализ карт ареалов видов рода в Восточной Европе дал возможность выявить несколько участков с повышенным числом видов 1) Крымский центр (17 видов) - охватывает отрезок Южного берега Крьма от Балаклавы до Карадага, включая южный склон главной гряды Крымских гор, здесь представлено большинство видов рода, произрастающие в Горном Крыму (кроме Л albiflorum, характерного для яйлы, и A scorodoprasum, известного из одного пункта в предгорном поясе дубовых лесов), 2) Среднедонской центр (14) - находится в средней части бассейна Дона от устья Хопра до Волго-Донского канала, столь высокое число видов здесь объясняется положением центра на стыке ареалов растений, принадлежащих к волжско-южноуральской и причерноморской географическим группам, 3) Средневолжский центр (13) - занимает высокое правобережье Волги от Сызрани до Саратова, включая прилегающие водораздельные пространства, состав флоры луков представляет здесь более восточный вариант предыдущего центра - исчезают более западные и южные виды (A decipiens subsp decipiens, A regelianum, A savramcum), однако появляется более восточный A delicatulum и отмеченный на приволжских песках А pamculatum, отсутствующий на Среднем Дону, 4) Нижнеднепровский центр (11) -расположен в нижнем течении Днепра, занимая его долину и прилегающие участки водоразделов на протяжении от Днепропетровска до Херсона, здесь ареалы некоторых видов речных долин (A angulosum, A savramcum) перекрываются с ареалами степных видов из причерноморской и широкостепной географических групп, 5) Уральский центр (10) - на правом берегу р Урал в пределах юго-западной части Челябинской области и на крайнем юго-востоке Башкирии находится небольшой, но своеобразный центр видового богатства рода, который слагают большей частью растения уральской группы, заходящие в Восточную Европу с востока

В целом, все центры видового разнообразия находятся в пределах степной зоны, захватывая долины крупных рек (Днепр, Дон, Волга, Урал) Особняком стоит крымский центр, занимающий почти всю заходящую в Восточную Европу часть Средиземноморской флористический области и, таким образом, значительно обогащенный средиземноморскими элементами, а также типично горными видами Анализ таксономической структуры центров видового разнообразия на уровне подродов показал, что направление запад - восток на юге Восточной Европы является градиентом, по которому увеличивается доля представителей подродов Rhmrideum и Reticulatobulbosa, а доля видов из подрода Allium сокращается Доля подрода Rhmrideum увеличивается с 6% на ЮБК до 30% на крайнем юге Урала Представители подрода Reticulatobulbosa в Крьму и на Днепре отсутствуют, а на Южном Урале уже составляют 20% Это связано с тем, что корневищные луки из указанных подродов имеют максимальное видовое разнообразие (и, вероятно, центр происхождения) в горах Южной Сибири и Средней Азии Типовой подрод, в свою очередь, постоянно снижает

свое представительство в спектре подродов с 59% в Горном Крыму до 20% на юге Урала Его происхождение связано со Средиземноморьем, а максимальное видовое разнообразие отмечено в Анатолии и прилегающих регионах Во всех центрах доля подрода Melanocrommyum остается невысокой (8-14%), несколько выше роль представителей подрода Polyprason (15-21%)

6.5. Распространение видов по зонам растительности. На основании сопоставления карт ареалов луков и карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999), согласно которой на территории Восточной Европы выделяется 5 зон и 16 подзон, устанавливались закономерности в зональном распределении видов Представители рода не произрастают только в высокоарктических тундрах

В северных подзонах растительности от арктических тундр до средней тайги встречается только циркумбореальный A schoenoprasum На юге среднетаежной подзоны число видов возрастает до трех, а в южной тайге - до 5 (появляются A oleraceum и A angulosum, а затем A ursinum subsp ursinum и A strictum)

В подзоне смешанных лесов к набору видов южной тайги добавляются еще 6 видов проникающие по побережью Балтийского моря A scorodoprasum и A vineale и заходящие с Урала A rubens и A obhquum Кроме того, по нарушенным местообитаниям начинает встречаться обычный южнее A rotundum, а в широколиственных лесах на юге подзоны отмечен A ursinum subsp ucraimcum

В зоне широколиственных лесов число видов продолжает расти По экстразональным степным участкам на северный предел своего ареала здесь выходят A flavescens, A globosum, A lineare, A paczoskianum, A pamculatum, A tulipifolium Кроме того, боровой A lusitamcum и A victoriahs, связанный с темнохвойными лесами, заходят в эту подзону с запада

В лесостепи продолжает увеличиваться количество видов степных сообществ (А decipiens subsp decipiens, A savranicum, A sphaerocephalon, A inaequale, A praescissum) Здесь оно доходит до 24, что связано также с проникновением видов, связанных с Крымскими горами, в лесостепные предгорья северного склона Крымских гор (A cyrilli, А saxaíile, A moschatum, A atroviolacetim) Вместе с тем, южнее лесостепи не заходят А schoenoprasum и A lusitamcum

Максимальное разнообразие видов луков на равнинах Восточной Европы наблюдается в подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых степей - 30 таксонов Здесь на северном пределе своего распространения в Восточной Европе находятся A delicatulum, A caeruleum, А guttatum, A regelianum Южнее северных степей не идут A oleraceum, A strictum, A ursinum subsp ucraimcum, A rubens, A obhquum, A scorodoprasum Проникающии с востока A nutans произрастает в Восточной Европе только в данной подзоне

В сухих степях число видов сокращается до 22, в опустыненных - до 17, причем в последней подзоне большая часть растений заходит по экстразональным местообитаниям

более северного характера Из степных видов в подзоне сухих степей на южном пределе ареала находятся A flavescens и A savramcum, в подзоне опустыненных степей - A globosum, A lineare, A paczoskianum, A pamculatum

В подзоне северных пустынь произрастает только 5 видов (A caspium, A inaequale, А mderiense, A sabulosum, A tulipifolium), а еще два проникают сюда по долинам Урала и Волги (A angulosum, A praescissum)

6.6. Распространение видов в горах Восточной Европы по поясам растительности в разных типах поясности. Для анализа закономерностей распространения видов рода Allium в горах региона были использованы типы поясности гор, выделенные на карте «Зоны и типы поясности » (1999) Всего в горах региона встречается 36 видов рода В северных горных системах (Пай-Хой, Полярный Урал, Хибины) произрастает только A schoenoprasum, который приурочен здесь к таежному, тундровому и редколесному поясам

На Среднем Урале число видов увеличивается до 5 (появляются A microdictyon, A rubens и A striatum, которые занимают горнотаежный пояс) Необходимо отметить, что на Южном Урале, несмотря на значительное число видов (14), большинство растений (9 видов) являются типично степными, проникая в сниженный пояс широколиственных лесов по фрагментам горных степей на склонах южной экспозиции {A delicatulum, A flavescens, А hymenorhizum, A lineare, A nutans, A obhquum, A praescissum, A tulipifolium, A oleraceum)

Из 10 видов, встречающихся в Восточных Карпатах только 4 вида идут выше широколиственнолесного пояса (одновременно и равнинного на окружающих пространствах) Кроме A schoenoprasum, который произрастает в альпийском и субальпийском поясах, это A victorialis и A lusitanicum, проникающие в пояс редколесий

Из 17 видов, встречающихся в Крымских горах, почти все виды встречаются в шибляковом поясе Южного берега (кроме преимущественно яйлинского A albiflorum) В поясе широколиственных лесов и в лесостепных предгорьях число видов снижается до 14, а на яйле произрастает 11 видов

6.7 Распространение в Восточной Европе заносных видов рода Allium Только в качестве адвентивных видов в Восточной Европе известны широко культивируемые А сера, A sativum, A fistulosum и более редкие в культуре A prohferum, A paradoxum, А rosenbachianum1 а также занесенный по железной дороге A ramosum Кроме последнего вида, другие виды быстро пропадают в местах заноса, хотя и заносятся регулярно Чаще других видов в качестве адвентивных встречаются A sativum и А сера

Глава 7. Охрана видов рода Album в регионах Европейской России

27 видов рода занесены в региональные Красные книги в 26 регионах Европейской России, a A regehanum включен в Красную книгу России Сравнительный анализ списков охраняемых растений и собственные исследования показали, что A atroviolaceum нуждается

во включении в региональную Красную книгу Калмыкии, A caeruleum - Оренбургской обл, A decipiens s str - Белгородской, Воронежской, Волгоградской и Ростовской областей, А delicatulum - Воронежской и Самарской областей, A flavescens - Нижегородской обл, А globosum - Воронежской и Ростовской областей, A inaequale - Орловской и Самарской областей, A inderiense - Самарской и Оренбургской областей, A lineare - Ростовской обл , А obliquum - Оренбургской, Самарской и Ростовской областей, A paczoskianum - Тульской и Тамбовской областей, A paniculatum - Московской, Орловской, Самарской и Тульской областей, A praescissum - Астраханской, Ростовской областей и Калмыкии, A savramcum -Ростовской обл, A schoenoprasum - Рязанской, Московской областей и Чувашии, А scorodoprasum - Волгоградской и Липецкой областей, A sphaerocephalon - Липецкой обл , А ursinum - Псковской обл A angulosum, A rolundum, A oleraceum, проявляющие себя иногда как синантропные виды, не нуждаются в специальных мерах охраны на региональном уровне Также, на наш взгляд, не оправдано включение в региональные Красные книги А schoenoprasum в Ленинградской области и A tuliptfohum в Волгоградской области А guttatum в России известен по старым находкам в Ростовской, Волгоградской областях и в Краснодарском крае В случае подтверждения произрастания вида в России, необходимо рассмотреть вопрос о его включении в Красную книгу РФ

Выводы

1 На территории Восточной Европы произрастает 48 аборигенных видов рода Allium (два вида имеют по два подвида), 7 видов обнаружены на данной территории в качестве заносных, 3 диких вида известны здесь только по литературным данным, не подкрепленным сборами У 4 видов выделены разновидности, отличные от типовых Из 50 видов природной флоры, приведенных в последней обработке луков для Восточной Европы (Омельчук-Мякушко, 1979), нами принимается 36 видов (у двух мы выделяем подвиды), 5 видов сведены в синонимы, у 9 видов изменены названия (у 5 видов по таксономическим соображениям, а у 4 видов по номенклатурным) Вновь для Восточной Европы приведено 4 диких и 4 адвентивных вида

2 Согласно системе, совмещающей молекулярный и морфологический подходы (Friesen et al, 2006), виды рода Allium флоры Восточной Европы группируются в 10 подродов и 20 секций в представленном нами систематическом обзоре, включающем для каждого вида номенклатурный абзац, цитату типа, данные по распространению и таксономические комментарии, а также оригинальный ключ для определения видов

3 Выявлено и описано несколько новых таксонов крымский эндемичный вид А nathaltae Seregin который прежде не отличали от закавказско-иранского A erubescens К Koch, разновидность A nathaliae var tepekermensis Seregin, отличающаяся от типовой спиралевидно скрученными листьями, горно-лесной крымско-кавказский подвид A decipiens

subsp quercetorum Scregm (A decipiens subsp decipiens, таким образом, -восточноевропейско-предкавказский степной подвид), "с Кавказа и Крыма описана вивипарная разновидность A pattens var pseudooleraceum Seregm A convallarioides Grossh представляет восточную географическую расу A pattens L - A pattens subsp coppoleri (Tmeo) Seregin, обитающую в Восточном Средиземноморье Намечены к описанию вид из родства A marschalhanum Vved, произрастающий в степном Крыму (в основном на Тарханкутском полуострове), и вивипарные разновидности A jajlae и A regelianum

4 В систематике рода на сегодняшний день используется не менее 215 таксономически значимых морфологических признаков, в т ч 32 признака строения листочков околоцветника, 26 признаков строения тычиночных нитей и 21 признак строения листовой пластинки

5 Жизненная форма столонно-луковичных растений в биоморфологии луков выделяется нами на том же иерархическом уровне, что и биоморфы корневищных, луковично-корневищных и луковичных растений

6 Составленные карты ареалов 50 представителей рода на территорию Восточной Европы (и отдельно для Крыма), основанные на обширных гербарных материалах и собственных сборах, являются первыми картографическими изображениями их ареалов на эту территорию

7 Максимальное количество видов и подвидов рода Allium на равнинах Восточной Европы сосредоточено в подзоне северных степей (30 таксонов), в горах - в шибляковом поясе южного макросклона Крымских гор (16 таксонов), эти территории выделены как 5 центров видового разнообразия луков (Крымский, Среднедонской, Средневолжский, Нижнеднепровский, Уральский) 6 видов являются эндемичными и субэндемичными для Восточной Европы

Список публикаций по'теме диссертации

Статьи-

1 Серегин АП Новые и редкие виды рода Allium L (Alliaceae) флоры Крыма и некоторые вопросы систематики представителей рода // Бюл МОИП Отд биол - 2004 - Т 109,вып 5 -С 43-47 -(Рез англ)

2 Серегин А П Новые комбинации в роде Allium L (Alliaceae) // Нов сист высш раст -2004 -Т 36 -С 101-102

3 Серегин А П Три вида лука (Allium L, Alliaceae) с Таманского полуострова, новых для флоры Кавказа//Бюл МОИП Отд биол -2004 -Т 109, вып 3 -С 89

4 Seregm А Р Allium nathaliae (Alliaceae), a new species from the Crimea (Ukraine, Europe), and taxonomic notes on the related species A erubescens С Koch // Wulfenia - 2004 - Vol 11 -P 15-28

5 Серегин А П Флористические материалы и ключ по лукам (Allium L, Alhaceae) Европейской России//Бюл МОИП Отд биол -2005 -Т 110, вып 1 - С 45-51 - (Рез англ)

6 Seregm А Р Additions to Allium sect Allium {Alhaceae) from North Africa // Komarovia -2005 - Vol 5 -P 159-164

7 Seregm АРА new subspecies of Allium decipiens (sect Melanocrommyum) (Alhaceae) from mountains of the Crimea and NW Caucasus I I Phytologia Balcanica. - 2007 - Vol 13, № 2 -P 199-209

Тезисы

8 Серегин А П Картографический подход в изучении географии, экологии и систематики представителей рода Allium L (лук) в Восточной Европе // Материалы IX Междунар конф студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2002», секция географии - М , 2002 - С 97

9 Серегин А П Представители рода Allium L (лук) в горах Восточной Европы и горные центры видового разнообразия на этой территории // Александр Гумбольдт и исследования Урала Материалы российско-германской конф Екатеринбург, 20-21 июня 2002 г -Екатеринбург, 2002 - С 228-231

10 Серегин А П О концепции вида в Allium sect Allium II Материалы VIII Молодежной конф ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года) - СПб , 2004 - С 51-52

11 Серегин АП Ревизия диких луков (Allium, Alhaceae) флоры Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы достижения и перспективы Тезисы докл междунар конф (Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г) - М , СПб , 2005 - С 78

12 Seregm АР Allium L sect Codonoprasum Reichenb {Alhaceae), a taxonomic and chorological study what is a taxonomic value of narrow endemics' // XVII International Botanical Congress Vienna, Austria 17-23 July 2005 Abstracts -P 158

13 Серегин А П О географической неоднородности Allium decipiens Fischer ex Schult et Schult fil {Alhaceae) II Материалы I (IX) Междунар конф молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г) - СПб , 2006 - С 60

14 Серегин А П Крым как центр разнообразия представителей рода A Ilium L {Alhaceae) II Междунар конф студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» Секция «Биология» Тезисы докладов - М, 2007 - С 47-48

Подписано в печать 19 09 2007 Формат 60x88 1/16 Объем 1 75пл Тираж 120 экз Заказ № 697 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г Москва, Ленинские горы, д 1 Главное здание МГУ, к А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Серегин, Алексей Петрович

Введение

Глава 1. Краткая история систематики рода Allium и обзор современной системы рода

1.1. История становления системы рода Allium: морфологический подход

1.2. Современная система рода Allium: совмещение молекулярного и морфологического подходов

1.3. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Старом Свете

1.4. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Морфологические признаки в роде Allium и их таксономическая значимость

3.1. Из истории использования диагностических признаков в систематике рода Allium

3.2. Обзор признаков вегетативной сферы

3.3. Обзор признаков генеративной сферы

Глава 4. Конспект рода Allium во флоре Восточной Европы

4.1. Общие замечания

4.2. Ключ

4.3. Конспект

Глава 5. Новые таксоны, описанные автором, и их родственные связи

5.1. Взаимоотношения Л. erubescens К. Koch и A. nalhaliae Seregin

5.2. Подвиды Л. decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fil.: subsp. decipiens и subsp. quercelorum Seregin

5.3. A. convallarioides Grossh. - подвид A. pallens L. или особый вид?

Глава 6. Географический анализ восточноевропейских представителей рода Allium

6.1. Географические элементы

6.2. Географические группы на территории Восточной Европы

6.3. Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы

6.4. Центры видового разнообразия роцд Allium на территории Восточной Европы

6.5. Распространение видов по зонам растительности

6.6. Распространение видов в горах Восточной Европы по поясам растительности в разных типах поясности

6.7. Распространение в Восточной Европе заносных видов рода Allium

Глава 7. Охрана видов рода Allium в регионах Европейской России 181 Выводы 188 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Allium L. (Alliaceae) во флоре Восточной Европы"

Актуальность темы. Род Allium L. (Alliaceae), насчитывающий около 780 видов (Friesen et al., 2006), является одним из крупнейших родов мировой флоры. Он входит в число 20 крупнейших родов цветковых растений (без учета родов с широким распространением апомиксиса), является одним из пяти крупнейших родов однодольных (наряду с Bulbophyllum, Carex, Dendrobium и Habenaria) и из родов с преимущественно голарктическим распространением уступает по числу видов только Astragalus и Сагех. Любая группа растений со столь богатым разнообразием априори является сложным объектом для полного систематического исследования.

Из-за огромного многообразия луков мировой флоры, за последние 130 лет (со времени выхода в 1875 г. «Alliorum adhuc cognitorum monographia» Э. Регеля) не было попытки создания монографической обработки всего семейства Alliaceae в целом. Как и при изучении других обширных родов, таксономическая и систематическая работа в роде Allium шла в русле выполнения региональных обзоров для флор крупных территорий или монографической обработки видов в пределах отдельных внутриродовых таксонов. На региональном материале происходило становление взглядов на систему рода, которая в целом оказалась вполне адекватной современным молекулярно-генетическим данным (Friesen et al., 2006).

Необходимость разнообразных исследований.диких родичей культурных растений сложно переоценить. Наличие в роде Allium большого числа экономически важных растений (в т. ч. важных продовольственных культур А. сера и A. sativum) являются лучшим свидетельством практической направленности исследования систематики лук~в. Так в 2005 г., по данным Всемирной организации по продовольствию и сельскому хозяйству (ФАО), общий урожай луковых культур в мире составил 76,5 млн т, их посевами занято 4,5 млн га земель.

Восточная Европа (в понимании авторов «Флоры европейской части СССР», или «Флоры Восточной Европы») не отличается выдающимся видовым богатством луке однако набор видов, произрастающих здесь довольно оригинален. Здесь в голоцене происходил процесс формирования флоры луков' из средиземноморских, сибирско-цептральноазиатских, ирано-туранских элементов. На крайнем юге Восточной Европы, на Южном берегу Крыма, имеется один из центров видового разнообразия рода (17 видов). Ареалы некоторых видов луков почти не выходят за пределы Восточной Европы, что также подчеркивает важность этой территории в позпапии рода.

Единственная обработка семейства Alliaceae на территории Восточной Европы

Омельчук-Мякушко, 1979) была выполнена почти 30 лет назад, и с того времени накопилось большое количество данных, позволяющих по новому взглянуть на многие частные вопросы систематики луков. В последние десятилетия, несмотря на наличие отдельных (хотя и немногочисленных) публикаций, посвященных разным вопросам изучения луков, произрастающих на данной территории, отсутствуют работы, обобщающие данные по систематике и морфологии представителей рода в Восточной Европе, нет опубликованных картографических изображений распространения видов на данной территории.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является установление систематического состава и географического распространения дикорастущих и дичающих представителей рода Allium в Восточной Европе. В связи с этим, в рамках диссертационного исследования мы проводим более глубокое систематическое и хорологическое изучение представителей рода Allium в Восточной Европе и на некоторых сопредельных территориях, решая следующие традиционные для таких работ задачи:

1) сбор материалов в различных пунктах Восточной Европы и ревизия гербарных сборов с этой территории;

2) составление конспекта на основании оригинальных полевых данных и материалов гербариев с особым вниманием к сложным группам из родства A. rotundum, А. decipiens, A. saxatile;

3) создание хорологической базы данных и карт ареалов на ее основе для каждого вида в формате, принятом в «Атласе флоры Европы»;

4) проверка таксономической значимости отдельных диагностических признаков;

5) уточнение некоторых терминов, применяющихся в диагностике луков;

6) составление оригинального ключа для определения видов.

Научная новизна. Создан новый систематический обзор рода во флоре Восточной Европы на основе собственных полевых исследований и изучения гербария. Описаш новые таксоны: A. nathaliae Seregin, A. nathaliae var. tepekermensis Seregin, A. decipiens subsp. quercetorum Seregin, A. pallens var. pseudooleraceum Seregin, а также намечены к описанию вид из родства Л. saxatile М. Bieb. и вивипарные разновидности A. regelianum А. Beck, и A. jajlae Vved. Создана база данных с фотографиями 11 900 гербарных образцов рода Allium и данными, содержащимися на их этикетках. Построены карты распространения всех видов, встречающихся на данной территории, - для многих видов это первые картографические изображения ареалов. Всего для территории Восточной Европы приведено 48 диких видов (два вида имеют по два. подвида). Некоторые виы указываются впервые для отдельных регионов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Конспект рода может быгл > использован в заключительном томе «Флоры Восточной Европы». Составленные карты ареалов полностью подготовлены для публикации в «Атласе флоры Европы». По результатам полевых работ пополнены фонды Гербария МГУ (MW). Основные результаты работы используются автором на полевой практике студентов МГУ и могут быть использованы при создании региональных флористических сводок и определителей, для решения природоохранных и ресурсных вопросов, при анализе состава флоры России.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: 1) IX Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносоь-2002» (Москва, 2002); 2) Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2002); 3) Российско-германской конференции «Александр Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002); 4) VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004); 5) Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); 6) XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005); 7) I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006); 8) XIV Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2007» (Москва, 2007). Диссертация апробирована на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 14 мая 2007 г. ' •

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, а также приложения с картами распространения видов. Список цитированной литературы состоит из 221 наименования, в т. ч. 90 па иностранных языках. Общий объем диссертации - 241 машинописная страница (в т.ч. основной текст - 203 страницы, приложения - 38 страниц), она включает 7 таблиц и 83 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Серегин, Алексей Петрович

выводы

1. На территории Восточной Европы произрастает 48 аборигенных видов рода Allium (два вида имеют по два подвида); 7 видов обнаружены на данной территории в качестве заносных; 3 диких вида известны здесь только по литературным данным, не подкрепленным сборами. У 4 видов выделены разновидности, отличные от типовых. Из V

50 видов природной флоры, приведенных в последней обработке луков для Восточной Европы (Омельчук-Мякушко, 1979), нами принимается 36 видов (у двух мы выделяем подвиды), 5 видов сведены в синонимы, у 9 видов изменены названия (у 5 видов по таксономическим соображениям, а у 4 видов по номенклатурным). Вновь для Восточной Европы приведено 4 диких и 4 адвентивных вида.

2. Согласно системе, совмещающей молекулярный и морфологический подходы (Friesen et al., 2006), виды рода Allium флоры Восточной Европы группируются в 10 подродов и 20 секций в представленном нами систематическом обзоре, включающем для каждого вида номенклатурный абзац, цитату типа, данные по распространению "и таксономические комментарии, а также оригинальный ключ для определения видов.

3. Выявлено и описано несколько новых таксонов: крымский эндемичный вид А. nathaliae Seregin, который прежде не отличали от закавказско-иранского A. erubescens К. Koch; разновидность A. nathaliae var. tepekermensis Seregin, отличающаяся от типовой спиралевидно скрученными листьями; горио-лесной крымско-кавказский подвид А, decipiens subsp. quercetorum Seregin (A. decipiens subsp. decipiens, таким образом, -восточноевропейско-предкавказский степной подвид); с Кавказа и Крыма описана вивипарная разновидность A. pallens var. pseudooleraceum Seregin. A. convallarioides Grossh. представляет восточную географическую расу A. pallens L. - A. pallens subsp. coppoleri (Tineo) Seregin, обитающую в Восточном Средиземноморье. Намечены к описанию вид из родства A. marschallianum Vved., произрастающий в степном Крыму (в основном на Тарханкутском полуострове), и вивипарные разновидности A. jajlae и А. regelianum.

4. В систематике рода на сегодняшний день используется не менее 215 таксономически значимых морфологических признаков, в т.ч. 32 признака строения листочков околоцветника, 26 признаков строения тычиночных нитей и 21 признак строения листовой пластинки.

5. Жизненная форма столонно-луковичных растений в биоморфологии луков выделяется нами на том же иерархическом уровне, что и биоморфы корневищных, луковично-корневищных и луковичных растений.

6. Составленные карты ареалов 50 представителей рода на территорию Восточной Европы (и отдельно для Крыма), основанные на обширных гербарных материалах и собственных сборах, являются первыми картографическими изображениями их ареалов на эту территорию.

7. Максимальное количество видов и подвидов рода Allium на равнинах Восточной Европы сосредоточено в подзоне северных степей (30 таксонов), в горах - в шибляковам поясе южного макросклона Крымских гор (16 таксонов); эти территории выделены как 5 центров видового разнообразия луков (Крымский, Среднедонской, Средневолжский, Нижнеднепровский, Уральский). 6 видов являются эндемичными и субэндемичными для Восточной Европы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Серегин, Алексей Петрович, Москва

1. Алексеев Ю.Е. Allium obliquum L. в европейской части СССР // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - 1967. - № 12. - С. 80-82.

2. Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М.: Аргус, 1996.-250 с.

3. Байтелиева A.M. Эколого-морфологические особенности корневой системы в подроде Rhizirideum (Koch) Wendelbo // Изв. Нац. АН Республики Казахстан. 1994. -№5.-С. 77-83.

4. Байтулин И.О., Каменецкая И.И. Морфологические особенности подземных органов дикорастущих луков Восточного Казахстана // Вест, АН КазССР. 1984. - № 11. -С. 41-45.

5. Баркалов В.Ю. Сем. Луковые Alliaceae J. Agradh // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. - Л.: Наука, 1987. - С. 376-393.

6. Василевская В.К. Систематические признаки в строении луковицы у видов рода Allium L. // Президенту Академии паук академику В.Л. Комарову. М.: Наука, 1939. -С. 174-190.

7. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд-во Пензенск. гос. ун-та, 2004. - 181 с.

8. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Кариосистематическое исследование двух крымских видов рода Allium (Alliaceae) II Бот. журп. 1982. - Т. 67. - С. 1126-1130.

9. Введенский А.И. Род Лук -Allium L. // Флора СССР. Т. 47 Гл. ред. В.Л. Комаров. -Л.: Изд-во АН СССР. С. 112-280.

10. Введенский А.И. Allium L. Лук // Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. Т. 2. - Ташкент: ФАН Узбекской ССР, 1971. - С. 3.*-89.

11. Вульф Е.В. Флора Крыма. Т. 1, вып. 1. Папоротникообразные. Голосеменные. Л.: Изд-во Гос. Никитск. бот. сад, 1927. - 54 е.; Т. 1, вып. 3. Однодольные. Monocotyledoneae. - Л.: Изд. Никитск. бот. сада, 1930. - 90 с.

12. Говорухин B.C. Флора Урала. Свердловск: Свердловск, обл. изд-во, 1937. - 536 с.

13. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. 2-е изд. Ялта: Главн. Никит, бот. сад. -86 е.,

14. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации (справочное издание). М., 2003. - 494 с.

15. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

16. Гриценко П.П. Новые таксоны в роде Allium L. // Бюл. ВИР. 1979. - Вып. 96. - С. 22-24.

17. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. 1.-Тифлис, 1928.-296 с.

18. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Изд. 2-е. Т. 2. Баку: АзФАН, 1940. - 284+143+14 с. (АН СССР. Азерб. филиал. Тр. Бот. ин-та. Т. 10).

19. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. - 748 с.

20. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). JL: Науш, 1982.-442 с.

21. Егорова Т.В. Allium L. // Растения Центральной Азии по материалам Ботанического института им. B.J1. Комарова. Вып. 7. JL: Наука, 1977. - С. 18-67.

22. Егорова Т.В. Осоки {Carex L.) России и сопредельных государств. СПб.: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

23. Ена А.В. Аннотированный чеклист эндемиков флоры Крыма // Укр. бот. журн. -2001.-Т. 58, № 6. С. 667-677.

24. Ена А.В. Ботанико-географические комментарии к списку эндемиков флоры Крыма // Укр. бот. журн. 2003. - Т. 60, № 3. - С. 255-264.

25. Ена А.В. Новые данные об эндемиках флоры Крыма // Укр. бот. журн. 2006. - Т. 63, №2.-С. 143-152.

26. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. 2-е изд. - М., 2005. - 256 с.

27. Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. М.: Изд-во МГПУ, 2000. - 130 с.

28. Казакова А.А. Распространение и история систематики. рода Allium L. // Тр. по прикл. ботан., геиет. и селекц. 1975. - Т. 55, вып. 2.-С. 18-28.

29. Казакова А.А. Лук // Культурная флора СССР. Т. 10. - Л.: Колос, 1978. - 262 с.

30. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. - 388 с.

31. Камелии Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. -Л.: Наука, 1973.-355 с.

32. Каменецкая И.И. Морфогенез и вегетативное размножение дикорастущих луков Казахстана в связи с их интродукцией: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49

33. Каменецкая И.И. К изучению экоморфоза луковичных растений Казахстана // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986.-С. 223-225.

34. Каменецкая И.И. Биоморфологические типы и корневые системы растений диких видов p. Allium в Казахстане // Проблемы экоморфологии растений. Алма-Ата: Наука, 1989.-С. 111-126.

35. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, лишайники, грибы и животные. Белгород, 2005. - 531 с.

36. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск: Читай-город, 2004. -272 с.

37. Красная книга Волгоградской области: Электрон, ресурс. Режим доступа: http://red-book.narod.ru/. - [Волгоград, 2007.] ,

38. Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы. Вологда: Русь, 2004. -360 с.

39. Красная книга города Москвы. М.: АБФ, 2001. - 624 с.

40. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая аллей, 2006. - 607 с.

41. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 286 с.

42. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Ур. ун-та, 2001. - 288 с.

43. Красная книга Московской области. М.: Аргус; Рус. университет, 1998. - 560 с. Красная книга Мурманской области. - Мурманск: Мурман. обл. кн. изд-во, 2003. -395 с.'

44. Красная книга Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар, 2006. - 448 с.

45. Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Нижний Новгород, 2005.

46. Красная книга Оренбургской области. Животные и растения / Под ред. А.С. Васильева. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1998. - 76 с.

47. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза, 2002. - 160 с.

48. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб.: Акционер и К, 2000. - 672 с.

49. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Под ред. Е.В. Кучерова. Уфа: Китай, 2001. - 280 с.

50. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. А.И. Таскаева. М., 1998. - 528 с.

51. Красная книга Республики Марий Эл: Редкие , и нуждающиеся в охране растения марийской флоры / Сост. Н.В. Абрамов; под ред. В.Н. Тихомирова. Йошкар-Ола: Марий, кп. изд-во, 1997. - 127 с.

52. Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. - 288 с.

53. Красная книга Республики Татарстан. Животные. Растения. Грибы. Изд. 2-е. -Казань, 2006.-831 с.

54. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы и растения. Рязань: Узорочье, 2002. - 263 с.

55. Красная книга Саратовской области: Растения, животные. Саратов: Регион. Приволж. изд-во «Детская книга», 1996.-264 с.

56. Красная книга Смоленской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Смоленск: Изд-во Смоленск, пед. ин-та, 1997.-294 с.

57. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. - 280 с.

58. Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. Тамбов, 2002. -348 С.

59. Красная книга Тверской области / Гл. ред. А.С. Сорокин. Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002.-256 с.

60. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники и грибы / Под ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмурт. yii-T, 2001. - 290 с.

61. Красная книга Ульяновской области. Т. 2 (растения). Ульяновск, 2005. - 220 с.69