Секция Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. и ее анализ в связи с проблемой сохранения генофонда

Синицына, Татьяна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Секция Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. и ее анализ в связи с проблемой сохранения генофонда
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Секция Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. и ее анализ в связи с проблемой сохранения генофонда"

На правах рукописи

СИНИЦЫНА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА

СЕКЦИЯ RHIZIRIDEUM G. DON F. EX W.D.J. KOCH РОДА ALLIUM Ь. И ЕЕ АНАЛИЗ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА

03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 9 ^Я 2009

Санкт-Петербург - 2009

Работа выполнена в отделе агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений государственного научного центра РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Ирена Георгиевна Чухина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Александр Викентьевич Родионов

кандидат биологических наук Ирина Владимировна Сеферова

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университе

Защита состоится «02» декабря 2009 г. в 14-00 часов на заседании диссертационног совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводств им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул.Б. Морская, д. 44, тел. 314-78-31 факс 571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан «02» ноября 2009 г.

Автореферат размещен на сайте vmw.vir.nw.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

В.А. Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Секция Rhizirideum G. Don f. ex W. D. J. Koch является типовой секцией подрода Rhizirideum (G. Don f. ex W. D. J. Koch) Wendelbo, объединяющего корневищные луки. На территории России сосредоточено максимальное разнообразие секции Rhizirideum. Некоторые виды секции уже введены в культуру, например, Allium nutans L. (лук-слизун) имеет пищевые сорта в России и на Украине, A. senescens s.l. L. (л. стареющий) имеет декоративные сорта в США. Многие виды секции как родичи культурных растений, перспективны для использования в селекции.

В настоящее время данная секция нуждается в полной таксономической ревизии.

Последние таксономические обработки секции в мировом масштабе были опубликованы в 19-ом веке (Regel, 1875). В течение 20 века и новейшего времени таксономический состав секции изучался различными авторами лишь в пределах отдельных регионов (СССР, Сибирь, Дальний Восток, Китай и т.д.), причем обработки рода у разных авторов отличаются объемом принятых в них таксонов и взглядами авторов на их родство. За прошедший период накопилось множество новых, иногда противоречивых сведений по таксономии, географическому распространению видов секции, а также были описаны новые таксоны. Весь накопленный материал требует обобщения и уточнения. Таксономические обработки представляют собой основу для решения не только фундаментальных, но и практических задач. Для успешного сохранения генетического разнообразия хозяйственно-ценных и перспективных для использования дикорастущих видов необходимо чётко представлять их таксономический состав, экологическую приуроченность и географическое распространение. В связи с этим необходимо было провести разностороннее изучение секции Rhizirideum, результаты которого обеспечат платформу для определения приоритетов и стратегий сохранения разнообразия ее генетических ресурсов.

Цели и задачи исследования. Целью исследований стало комплексное изучение секции Rhizirideum p. Allium в связи с проблемой сохранения ее генофонда.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- установить полный объём (таксономический состав) данной секции в мировом масштабе;

- изучить номенклатуру всех представителей секции;

- провести географический анализ представителей секции, для чего необходимо изучить области их распространения и построить карты их ареалов;

- изучить внутрипопуляционную изменчивость одного из приоритетных для сохранения видов секции (A. nutans);

- определить методологические подходы и дать практические рекомендации по стратегии сохранения генофонда видов секции на территории России.

Положения, выносимые на защиту

1. Область происхождения секции Rhizirideum совпадает с областью видового разнообразия и находится в горных степях Южной Сибири и Монголии.

2. Секция Rhizirideum молодая и находится на стадии формирования.

Научная новизна работы. Критически пересмотрен и уточнен состав секции в мировом масштабе. Впервые составлен конспект секции Rhizirideum. Создан ключ для определения представителей секции, произрастающих на территории России. Впервые построены карты ареалов для всех представителей секции и проанализированы особенности их распространения. Разработанная ранее методика in vitro культуры для отдельных представителей p. Allium модифицирована и впервые применена для некоторых видов секции. Для вида A. nutans впервые создана и опробована методика популяционного анализа селекционно-значимых признаков.

Практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в изучение таксономического состава, структуры и эволюции всего p. Allium. Отсеквенированные нами последовательности фрагментов ДНК внесены в единую базу данных EMBL Nucleotide Sequence Database. Составленный нами ключ для определения представителей секции может быть использован для идентификации видов секции, произрастающих на территории России. Часть карт ареалов представителей секции включена в «Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения» в раздел «Дикие родичи культурных растений» (http://wvw.agroatlas.ru/ru/content/related/). Материал, собранный за время исследований, пополнил как гербарную, так и живую, и in vitro коллекции ВИР. Рекомендации по сохранению могут быть использованы при планировании охраняемых природных территорий, при разработке системы мониторинга редких видов и конкретных мероприятий по охране видов. Методика оценки селекционно-значимых признаков вида A. nutans войдет в общую методику экспресс-оценки хозяйственного потенциала диких родичей культурных растений, разрабатываемую сотрудниками отдела Агроботаники ВИР.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (г. Санкт-Петербург, 2003); VIII молодежной конференции ботаников в СПб (БИН) (г. Санкт-Петербург, 2004); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2007) в рамках школы-конференции «Проблемы современной ботаники в Азиатской России»; семинаре кафедры ботаники Оснабрюкского университета (г. Оснабркж, Германия, 2008); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (съезд РБО), секции «Культурные и сорные растения» и «Молекулярная систематика и биосистематика» (г. Петрозаводск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 - в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, результатов и выводов, списка литературы, 4 приложений. Основной текст работы изложен на 137 страницах, иллюстрирован 9 таблицами, 13 рисунками. Список литературы включает 223 источника, нз которых 160 на русском языке.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР СЕКЦИИ

RHIZIRIDEUM

Впервые название Rhizirideum употребил Георг Дон в 1827 г., когда предложил свою систему p. Allium (Don, 1827). 138 видов рода он распределил по 7-ми группам без определенного ранга и без описаний: Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Rhizirideum, Molium, Anguinum, Ornithogalodeum. По Г. Дону количество признаков незначительное, и группы носят достаточно искусственный характер. W.D.J. Koch (1837), изучив p. Allium во флоре Германии и Швейцарии (Гельвеции), придал ранг секций трем группам, которые предложил Г. Дон: Anguinum G. Don f., Molium G. Don f., Rhizirideum G. Don f. Первое наиболее полное исследование p. Allium было предпринято Э. Регелем (Regel, 1875). В своей монографии он приводит 263 вида рода, которые распределены по 6 секциям. В секцию Rhizirideum он включил 67 видов. В основу деления рода на секции Э. Регель положил признак наличия корневища -только виды этой секции обладают корневищем, к которому прикреплены луковицы. После монографии Э. Регеля систематические обработки p. Allium выходили, в основном, в рамках региональных флор. Наиболее обширной обработкой p. Allium для территории СССР является обработка луков А.И. Введенского (1935) во «Флоре СССР». Автор учитывал принятую в то время систему луков Г. Дона и Э. Регеля, а также работу Я.И. Проханова (1929-1930) по лукам Китая и Японии. Вместе с вновь описанными видами p. Allium секция Rhizirideum на территории СССР включала 83 вида. Секция Rhizirideum в объеме, представленном во «Флоре

СССР», очень разнородна по своему составу. Э. Регель, а также А.И. Введенский писали о том, что секция в понимании того времени является весьма неоднородной группой. В дальнейшем многие авторы по-разному группировали виды секции. Из секции Rhizirideum были выделены несколько более мелких по своему составу секций: Reticulato-bulbosa Каш., Petroprason Herrm., Oreiprason Herim., Schoenoprasum Dumort и др.

В 1969 г. П. Вендельбо пришел к выводу, что из-за описания новых видов существующее на тот момент разделение большого p. Allium на небольшое число секций устарело (Wendelbo, 1969). Он повысил ранг секции Rhizirideum до подрода и установил для этой группы типовой вид - A. senescens L. По мнению автора, первоочередной характеристикой видов подрода является наличие корневища, к которому прикреплены луковицы. В своей предварительной схеме системы р. Allium P.B. Камелин (1973) вьщеляет 6 подродов, которые включают 30 секций. Подрод Rhizirideum объединяет корневищные луки в числе примерно 150 видов, которые характеризуются выраженными корневищами, с одиночными или скученными луковицами. Подрод включает 10 секций и не менее чем 12-15 групп родства с типовой секцией Rhizirideum. Таким образом, секция рассматривается уже как более тесная группа родства.

Некоторые авторы (Цаголова, 1974; Омельчук-Мякушко, 1976) делали попытки сгруппировать виды рода и выделить в пределах секций надвидовые таксоны - ряды (series), однако при этом не избежали искусственности. При обработке луков Сибири Н.В. Фризен (1985,1987,1988) несколько дополняет и изменяет состав секций, придерживаясь системы Р.В. Камелина (1973). Виды секции Rhizirideum H.B. Фризен разделяет на две подсекции: subsect. Rhizirideum - собственно корневищные луки с типовым видом А. senescens.-, subsect. Tenuissima (Tzag.) Friesen (тип A. tenuissimum L.) - виды с узкими полуцилиндрическими листьями и практически невыраженными луковицами. Н.В. Фризен выделил новую секцию дернистых луков - Caespitosoprason, куда вошли виды, ранее относимые к секции Rhizirideum (А. polyrhizum Turcz. ex Regel, A. bidentatum Fischer ex Prokh. и A. bellulum Prokh.) и обладающие общими оригинальными признаками (невыраженные луковицы, плотная дерновина, наличие в кариотипе телоцентрических спутничных хромосом). Н.В. Фризен дополнил секцию Rhizirideum пятью новыми видами: A. austrosibiricum N. Friesen, A. burjaticum N. Friesen, А. dauricum N. Friesen, A. tuvinicum (N. Friesen) N. Friesen, A. vodopjanovae N. Friesen. Таким образом, по мнению Н.В. Фризена, на территории Сибири произрастает 17 представителей секции Rhizirideum.

В 1998 г. коллективом авторов была создана номенклатурная сводка названий луков и их синонимов в мировом масштабе (Nomenciator Alliorum, 1998). В соответствие с данной сводкой в состав секции Rhizirideum входят 22 вида, распространенные на территории Евразии.

Немецкими учеными была предпринята попытка создать систему рода на основе сравнения фрагментов ДНК (Friesen et al., 2006). Новая классификация p. Allium до секционного уровня основана на анализе филогенетических взаимоотношений между видами. Изучив ITS фрагменты ядерной рибосомальной ДНК 196 видов рода, авторы приходят к выводу, что р. Allium и близкие роды Nectaroscordum, Caloscordum, Milula образуют монофилетичную группу. Авторами было описано 6 новых секций, ранг 7 секций был поднят до уровня подрода, ранг 6 групп (серий и подсекций) был поднят до уровня секций. В основу разделения на группы авторы положили не только молекулярные данные, но и такие признаки как форма и ритм роста, строение корневища, строение листа, строение нектарников, кариотип и уровень плоидности. По новой классификации род состоит из 15 монофилетичных подродов и 67 секций. Подрод Rhizirideum включает в себя 5 секций: Rhizirideum s. Str., Caespitosoprason, Rhizomatosa Egor., Tenuissima и новую секцию Eduardia N. Friesen.

В главе приводится обзор сложного в таксономическом отношении полиплоидного комплекса А. senescens s.l. Из-за наличия в секции сложных полиплоидных комплексов (Фризен, 1987, 1988), а также перемещения видов в другие секции объем секции Rhizirideum трактуется по-разному. Вид А. senescens s.l. имеет широкий ареал - от Европы до Дальнего Востока. В разных частях ареала расы вида описывались под разными названиями. На запутанную синонимику вида также влияют разные ботанические школы, так как разные

авторы понимают объем этого вида по-разному. Группа близкородственных таксонов А. senescens s.l. включает следующие виды и подвиды: A. austrosibiricum, A. burjaticum, 'А. lusitanicum Lam., A. senescens ssp. senescens L., A. senescens ssp. glaucum(Rcgcl) Dostdl, A. spirale Willd. ex Schlecht., A. spurium G. Don f.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили комплексные данные из литературных источников, собственные сборы полевых сезонов 2004-2008 гг. и фонды живых и гербарных коллекций (в том числе и типовых) следующих учреждений: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (LE), (г. Санкт-Петербург), Южно-Сибирский ботанический сад Алтайского государственного университета (ALTB), (г. Барнаул), Ботанический сад Оснабркжского университета (OSBU) (Германия), Гётгингенский университет (GOET) (Германия), Центральный Сибирский ботанический сад (NS), (г. Новосибирск), Санкт-Петербургский (LECB), Московский (MW), Томский (ТК), Ростовский (RWBG) государственные университеты и Ульяновский педагогический государственный университет (UPSU). В работе были использованы фотографии гербарных образцов из фондов Киотского университета (KYO) (г. Киото, Япония), Парижского музея естественной истории (Р) (г. Париж, Франция), Ботанического сада Кью (К) и Линнеевского общества (L) (г. Лондон, Великобритания), Шведского музея естественной истории (S-LINN) (г. Стокгольм, Швеция).

В таксономических исследованиях мы использовали классический географо-морфологический метод систематики растений. В своей работе мы придерживались умеренно монотипической концепции вида.

При разработке рекомендаций по сохранению и мобилизации видов диких родичей культурных растений нами была использована соответствующая методика, разработанная в отделе Агроботаники и in situ сохранения генетических ресурсов растений ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Смекалова и др., 2001,2002).

Также в работе были использованы молекулярно-генетические методы систематики растений, в частности, секвенирование ITS (internal transcribed spacer) фрагментов ядерной рибосомальной ДНК (ITS 1, ITS 2, 5,8S), и RAPD (Random amplified polymorphic DNA); математические методы для исследования популяционной изменчивости видов секции, а также методы in vitro культуры, в частности, клональное микроразмножение.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM

Для уточнения таксономического состава секции нами проведено сравнительно-морфологическое изучение видов секции, выделены диагностические признаки и оценена их таксономическая значимость. Для разграничения представителей секции нами были выделены диагностические признаки корневища, луковицы, листа, стрелки, соцветия, цветка. Наиболее таксономически значимыми оказались такие признаки, как форма и цвет листочков околоцветника, форма листовой пластинки, число хромосом. Для ряда наиболее таксономически значимых признаков мы можем указать основные направления их эволюции. По нашему мнению, эволюция формы листовой пластинки у представителей секции шла от плоских линейных листьев к полуцилиндрическим желобчатым, эволюция окраски околоцветника - от розовой через беловатую к желтой.

В составленном нами конспекте приведены номенклатурные цитаты для таксонов разного ранга, синонимы, указаны типы, классическое местонахождение, цитируются типовые образцы, приводятся сведения по экологической приуроченности и географическому распространению представителей секции.

Sect. Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.: 714;

Тип: Allium senescens L.

A. angulosum L. 1753, Sp. Pl.: 300.

A. austrosibiricum N. Friesen, 1987, Фл. Сибири, 4:66.

A. azutavicum Kotukhov 2003, Turczaninowia, 6,1:6.

A. burjaticum N. Friesen, 1987, Фл. Сибири, 4:68.

A. chiwui Wang et Tang 1937, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. 7,6:294.

A. czelghauricum Bordz. 1912, Trudy Bot. Sada Imp. Yur'evsk. Univ. 13:18.

A. denudatum F. Delaroche, 1812, in P.J. Redouté, Liliac. 6: t. 357.

A.flavescens Besser, 1822, Enum. Pl.Volhyn.: 56.

A. incertsiodorum Radie 1989, Acta Biokovica (Makarska) 5:29,33, fig.p.36.

A. lusitanicum Lam. 1783, Encycl. Method. Bot. 1:70.

A. nutans L. 1753, Sp. Pl.: 299.

A. prostratum Trevir. 1822, Allii Sp.: 16.

A. pseudoalbidum N. Friesen et Özhatay, 1998,FeddesRepert. 109, 1-2:25.

A. rubens Schrad. ex Willd. 1809, Enum. PI. Hort. Berel. 1:360.

A. senescens L. 1753, Sp. Pl.: 299.

- subsp. senescens

- subsp. glaucum (Regel) Dostál, 1984, Folia Mus. Rerum Nat. Bohem. Occid., Bot. 21:16.

A. spirale Willd. ex Schlecht. 1814, Enum. PI. Hort. Berol. Suppl.: 17.

A. spurium G. Don f., 1827, Monogr. genus Allium: 59.

A. stellerianum Willd. 1799, Sp. PL 2,1: 82.

A. taishanense J.M. Xu, 1980, in Fl. Republ. Popul. Sin. 14:285.

A. tuvinicum (N. Friesen) N. Friesen, 1987, Фл. Сибири, 4:75.

A. tytthoeephalum Schult, et Schult, f. 1830, in Roemer et Schlütes, Syst Veg. 7,2:1133.

Некоторые таксоны нам известны только по литературным данным (Flora Sinicae, 1980; Xu et al., 1990; Friesen, Ozhatay, 1998; Xu, Kamelin, 2000): виды-эндемики Китая A. taishanense, A. chiwui; виды-эндемики Турции - A. pseudoalbidum, A. czelghauricum.

Во флористических сводках для территории Кореи приводится таксон А. senescens var. minor S.O. Yu et al. 1981, J. Korean Pl. Taxon. 11:32. - Лук стареющий маленький.

Описан из Кореи: «Prov.Ganwon-Injegun, mesic pine-forest underground ca.400 m toward a hill of Wolhaksanri. Yoo 5101». Holotypus: WKUH, isotypus: KWNU, JNU, SNU. 2n=16 (Choi, 2004).

В статье, в которой приведено первоописание разновидности (Yu et al. 1981), анализируются признаки образца и его отличия от типичного A. senescens. Изучив морфологические признаки листа, околоцветника и др., авторы разновидности приходят к выводу, что главные признаки напоминают миниатюрный A. senescens. Но авторы не дают подробной внутривидовой классификации A. senescens. В более поздних обработках луковых Кореи авторы (Choi, 2004; Choi et al., 2004) приходят к выводу, что эта разновидность - всего лишь синоним A. spirale. Изучив первоописание и типовой материал (по фотографии), мы приходим к выводу, что по всем морфологическим признакам (форма сечения листа, форма околоцветника и тычинок) образец более похож на A.senescens, чем на A.spirale. Однако недоступность материала не дает нам возможности уточнить таксономическое положение данного образца.

В номенклатурной сводке p. Allium (Nomenciator Alliorum, 1998) и в последней работе по изучению филогении рода (Friesen et al., 2006) в состав секции был включен вид A. togashil Нага. Изучив его первоописание (Нага, 1953) и гербарные образцы (фото) из Киотского университета мы пришли к выводу, что этот вид не соответствует видам секции Rhizirideum. Изученные нами образцы имеют коричневатые волокнистые, тонко расщепленные (сетчатые) наружные оболочки луковиц, в отличие от пленчатых у видов секции Rhizirideum. В первоописании вид сравнивается с видом A. odorum L. и относится к секции Butomissa (Salisb.) Kamelin одноименного подрода. В связи с этим мы исключили вид A. togashii из исследуемой секции и нашего анализа.

В главе также приводится критический обзор некоторых таксонов секции, в частности, A. senescens subsp. glaucum, A. austrosibiricum, A. spirale, A. lusilanicum и др. '

Таким образом, проведенные нами номенклатурно-таксономическая ревизия и сравнительно-морфологическое изучение представителей секции позволяют сделать вывод, что нет четких морфологических признаков, позволяющих сгруппировать виды внутри секции.

Ключ для определения представителей секции Rhizirideum, произрастающих на

территории России

1. Околоцветник от беловатого до желтеющего.....................................................................2.

+ Околоцветник от бледно-розового до пурпурного.................................................................5.

2 (1). Листья линейные, плоские, желобчатые, до 4 мм шириной. Околоцветник белый................................................................................................A. denudation.

+ Листья полуцилиндрические или нитевидные, желобчатые, до 3-х мм шириной. Околоцветник желтый...........................................................................................................................3.

3 (2). Цветоножки в 2 - (4) раза длиннее околоцветника.............................................A.flavescens.

+ Цветоножки менее чем в 1,5-2 раза длиннее околоцветника или равны ему...........................4.

4 (3). Цветоножки в 1,5 раза длиннее околоцветника. Околоцветник желтый, без видимой жилки, длина листочков околоцветника 5-6 мм. Зонтик полушаровидный,

рыхлый...............................................................................................A. stellerianum.

+ Цветоножки меньше либо равны околоцветнику. Околоцветник желтый, с малозаметной жилкой, иногда розовеющий, длина листочков околоцветника 3-4 мм. Зонтик полушаровидый, густой, почти головчатый.................................................................................................A.tuvinicum.

5 (1). Листья узколинейные, плоские, 2-15 мм шириной.............................................................6.

+ Листья желобчатые, полуцилиндрические, нитевидные, до 2 мм шириной.........................15.

6 (5). Тычинки немного или на Vi короче околоцветника. Листочки околоцветника

ланцетовидные, на верхушке заостренные, края верхушки завернуты внутрь.........Aangulosum.

+ Тычинки вьщаются из околоцветника. Листочки околоцветника иной формы........................7.

7 (6). Тычинки внутреннего круга с каждой стороны при основании с двумя (иногда 1) острыми

зубчиками.................................................................................................................A. nutans.

+ Тычинки внутреннего круга при основании цельные.................................................................8.

8 (7). Тычинки внутреннего круга цельные, шиловидные, не шире наружных. Цветоножки

короче либо равны околоцветнику. Зонтик головчатый................................A. tytthocephalum.

+ Тычинки внутреннего круга в 1,5-2 раза шире наружных. Цветоножки длиннее околоцветника. Зонтик иной формы........................................................................................9.

9 (8). Стрелка с двумя крыльями, часто по ширине равными стрелке. Тычинки из дельтовидного основания шиловидные. Листочки околоцветника розовато-пурпурные, широко-яйцевидные, с

тонкой малозаметной жилкой...........................................................................A. spirale.

+ Стрелка обоюдоострая, ребристая, часто с узкими крыльями. Тычинки из расширенного или из продолговатого основания шиловидные. Листочки околоцветника розовые или розовато-фиолетовые от эллиптических до широко-яйцевидных...................................................10.

10 (9). Луковиц 1-2 яйцевидно-конические или яйцевидно-цилиндрические. Не образуют

дерновинку.........................................................................................................11.

+ Луковиц больше 2-х удлиненные конические или конически-цилиндрические. Образуют дернинку...........................................................................................................13.

11 (10). Листья плоские линейные 5-10 (12) мм шириной, корневище до 1 см толщиной. Стрелка округлая в сечении, в верхней части сплюснутая, часто с двумя узкими крыльями. Зонтик почти

всегда шаровидный, густой....................................................A. senescens subsp. senescens.

+ Листья до 4 мм шириной, корневище до 4 мм толщиной. Стрелка тонкая, круглая 6 сечении,

ребристая. Зонтик чаще полушаровидный, рыхлый.......................................................................12.

12(11). Листьев 6-8, не длиннее половины стрелки. Цветоножки косо вверх направленные, в 2-4 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника треугольно-яйцевидные..........А. spurium.

+ Листьев 5-6, длиннее половины стрелки. Цветоножки равные, в 1,5-2 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника яйцевидные................................................А. ¡гаШткит.

13 (10). Луковицы конические. Оболочки луковиц пленчатые фиолетовые, более-менее цельные. Стрелка цилиндрическая, ребристая, с двумя заметными ребрами по бокам. Листья 2-3

мм шириной, почти равны по длине стрелке.........................................................Л. Ъищйсит.

+ Луковицы конически-цилиндрические. Оболочки пленчатые беловато-серые, неокрашенные. Стрелка цилиндрическая, иногда с чуть заметными ребрами. Листья до 6 мм шириной, равны или немного длиннее половины стрелки........................................................................14.

14 (13). Луковиц несколько мелких, изогнутых, образующих дернинку. Листья 1-2 мм шириной, не шире стрелки, не длиннее половины стрелки.

Цветоножки в 1,5-2 раза длиннее околоцветника...............................................А. аизКозШНсит.

+ Луковиц по 2-4, удлиненных. Листья 3-5 (6) мм шириной, сизые (сизо-зеленые), немного шире и длиннее половины стрелки.

Цветоножки в 3-5 раз длиннее околоцветника.................................А. зепмсеги зщ^аисит.

15 (5). Зонтик полушаровидный, густой. Цветоножки в 1,5-2 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника яйцевидные, на верхушке закругленные. Столбик выдается из

околоцветника............................................................................................А. ргохггаЫт.

+ Зонтик полушаровидный, рыхлый. Цветоножки в 1,5-4 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника ланцетовидно-эллиптические, на верхушке заостренные, с малозаметной жилкой. Столбик не выдается из околоцветника...............................Л.гиЬеги.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ СЕКЦИИ ЮШ1ШОЕ1]М

Виды секции ЛЫгггШеит произрастают в хорошо освещенных и достаточно прогреваемых местообитаниях, большое количество видов входит в состав степной растительности. Большинство видов секции произрастает в горных степях, но есть виды, произрастающие в высокогорных степях и тундрах (А. ¡уП)юсер1га1ит) и на пойменных лугах (А. ап^1саит). Эндемичные представители секции (А. агШстгсит, А. сЫм/ии, А. ¡уиИосеркаЫт) произрастают, в основном, на скалистых склонах. Среди видов секции преобладают мезотермные представители ксеромезофильной природы (15 таксонов). Эти виды отличаются двойственной экологической природой, и при введении в культуру раскрываются их потенциальные возможности к высокой биологической продуктивности (Соболевская, Тимохина, 1976; Черемушкина, 1992). Также секция включает виды, относящиеся к экологическим группам ксерофитов (А. Аауезсет, А. ¡¡еИепапит), мезофитов (А. ап^оэит, А. ЬиуаИсит) и криофитов (А. ЩкосерНаЫт), которые также обладают ксероморфной структурой и некоторыми авторами выделяются в отдельный экологический тип (Горышина, 1979). Ксерофиты и криофиты обладают высокой адаптивностью и могут быть также интересны для введения в культуру.

С помощью ГИС-технологий нами были построены электронные карты ареалов всех представителей секции. Для видов, известных нам лишь по литературным данным, указаны конкретные местонахождения. Полученные карты ареалов позволили нам сравнить разные по форме ареалы и разработать собственную классификацию типов ареалов для видов секции, а также выявить область видового разнообразия секции.

Проведенный нами географический анализ показал, что в соответствии с флористической системой А.Л. Тахтаджяна (1978), виды секции распространены в пределах Голарктического царства в Циркумбореальной и Восточноазиатской флористических областях Бореального подцарства и Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областях Древнесредиземноморского подцарства. В .пределах Бореального подцарства практически все виды секции представлены в Циркумбореальной флористической области, 4 вида заходят на территорию Восточноазиатской. В пределах Древнесредиземноморского подцарства в Ирано-

Туранской флористической области произрастают 9 представителей секции. Максимальным разнообразием видов секции Rhizirideum характеризуются Алтае-Саянская провинция Циркумбореальной флористической области - здесь произрастают 8 представителей секции, а также Монгольская провинция Ирано-Туранской области, Забайкальская и Западносибирская провинции Циркумбореальной флористической области - по 5 видов.

При анализе географического распространения видов секции Rhizirideum нами была разработана собственная классификация типов ареалов с использованием классификаций, предложенных Р.В. Камелиным (2002) для Северной Азии и М.М. Силантьевой (2008) для аборигенной фракции флоры Алтайского края. В результате анализа было выявлено, что в секции представлены виды со следующими типами ареалов.

1. Северо-средиземноморский - ареал вида охватывает всю территорию Кавказа, заходит в Крым и северо-восточную Турцию (A. denudatum).

2. Восточно-Анатолийский эндемичный - виды распространенны только на территории Турции, в окрестностях Карса (A. czelghauricum, A. pseudoalbidum).

3. Европейский - вид распространен на большей части Европы (A. lusitanicum).

4. Хорватский эндемичный - вид распространен только на территории Хорватии (А. incensiodorum),

5. Европейско-западносибирский - вид распространен на территории Европы, на Урале и в западной части Северной Азии. Границей распространения на восток является р. Енисей (А. angulosum).

6. Понто-казахстанско-южно-западносибирский - вид распространен в пределах Причерноморской и Заволжско-Казахстанской степных провинций и заходит на подгорные равнины и в горы Южной Сибири (A. flavescens).

7. Восточноазиатский - вид распространен на территории российского Дальнего Востока, Маньчжурии, севера Корейского полуострова (A. spirale).

8. Восточно-китайский эндемичный - вид распространен только на территории Китая, в провинции Хэбэй (A. chiwui, A. taischanense).

9. Южносибирский - виды произрастают в горах Южной Сибири (Алтай, Западный и Восточный Саян, Тувинское нагорье, Прибайкалье и Забайкалье), включая Казахстанский и Монгольский Алтай, и иногда на предгорных равнинах, незначительно заходящих в северозападные и северо-восточные районы Китая (A. austrosibiricum, A. burjaticum, A. senescens, А. tuvinicum).

10. Центрально-якутско-южносибирский - вид распространен в горах Южной Сибири (см. предыдущий тип ареала) и значительно заходит в центральные районы Якутии (А. stellerianum).

11. Центрально-якутско-дауро-маньчжурский дизъюнктивный - виды распространены на территории Дауро-Маньчжурской провинции и заходящий в центральную Якутию (А. prostratum, A. spurium).

12. Южноуральско-алтайский - отличается от предыдущего тем, что ареал вида имеет продолжение в горных системах Алтая и Саян (A. nutans, A. rubens).

13. Алтае-саянский эндемичный - характерен для видов, распространенных в горах Алтая и Саян (A. tytthocephalum).

14. Алтайский эндемичный - характерен для видов, встречающихся в горной части Восточного Казахстана, в частности, на Казахстанском Алтае (Южный Алтай, Калбинский хребет) (A. azutavicum).

Географический анализ секции показал, что в секции преобладают представители с южносибирским типом ареала (4 вида). Основная часть видов секции произрастает в горных и луговых степях Южной Сибири, Монголии и северного Китая.

Ареал секции простирается от Европы до Дальнего Востока (рис. 1). Несколько степных представителей секции распространены в Центрально-Якутском, Верхне-Ленском и Алданском флористических районах Якутии (Захарова и др., 2005), где сохранились лишь отдельные степные острова (Малышев, Пешкова, 1984). В высокогорьях Восточного Саяна (хребет

Удинский, Окинские Альпы, хребет Пограничный и Центрально-Саянское плоскогорье) не произрастает ни один вид секции, чем объясняется прерывистость ареала секции на данной территории. В высокогорьях произрастает лишь вид А. ¡уНИосерШит, однако он встречается редко и лишь в бассейне р. Белой (Малышев, 1965). Остальные виды, указанные для территории Восточного Саяна, в данных районах не отмечены.___

Рисунок 1. Ареал секции Rhizirideum.

Таким образом, наибольшее видовое разнообразие секции сосредоточено в Сибири, в Алтае-Саянской флористической провинции, которая в большой мере совпадает с границами Южно-Сибирской горной области в понимании Г.А. Пешковой (2001), и в горных степях Монголии. В связи с этим, Южную Сибирь можно выделить как район первостепенного значения для сохранения разнообразия генофонда видов секции Rhizirideum.

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНИЯ СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM

С помощью указанных молекулярно-генетических методов систематики растений нами было предпринято изучение филогенетических отношений между видами секции Rhizirideum, так как филогения секции очень запутанна из-за полиморфизма и гибридизационных процессов, происходящих между видами (Камелин, 2004).

В результате сравнения ITS фрагментов ядерной рибосомальной ДНК внутри секции Rhizirideum выявились 2 различимые группы, которые, однако, имеют низкую статистическую поддержку: группа видов, произрастающих только на территории Азии (например, А. austrosibiricum, A. tytthocephalum, A. spirale) и смешанная группа, объединяющая представителей, распространенных только в Европе (A. lusitanicum, A. incensiodorum) и только Азии (A. azutavicum, A. senescens var. minor), и евразиатских представителей (A. angulosum, А. flavescens). Виды второй группы статистически не различаются, что может говорить о том, что группа моложе, чем первая, которая разбивается на виды с достаточной статистической поддержкой.

Отдельное сравнение ITS фрагментов диплоидных видов секции показало, что виды, произрастающие в Азии (A. austrosibiricum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale, A. tuvinicum),

имеют статистически значимые, но минимальные генетические различия, позволяющие нам предположить, что мы имеем дело с филогенетически молодой таксономической группой.

Результаты RAPD анализа представителей секции подтверждают результаты сравнения ITS фрагментов: в основных ветвях кластера выделились 2 подкластера (рис.2): первый объединяет виды, произрастающие, в основном, на территории Европы (A. denudatum, А. lusitanicum, A. incensiodorum, A.flavescens, A. angulosum) и Азии (A. austrosibiricum, A. senescens ssp. glaucum, A. burjaticum, A. nutans, A. prostratum, A. rubens)\ второй подкластер включает виды, распространенные только на территории Азии (A. senescens, A. spurium, A. spirale, А. stellerianum, A. tuvinicum). Каждый из этих двух подкластеров содержит как «белоцветковые» виды с беловатой и желтой окраской околоцветника (A. denudatum, A. flavescens, A. stellerianum, A. tuvinicum), так и «красноцветковых» представителей с окраской околоцветника от розовой до пурпурной (A. lusitanicum, A. angulosum A. senescens, A. spurium, A. spirale и др.). Можно предположить, что переход к «белоцветковости» происходил в этих двух подкластерах независимо.

«белоцветковые»

- Rz 44 demiditum

- Rz 72 denudatum

«крас «¡цветковые»

flavescens -Rz91 angulosum -Ri 65 angulosum -Rz 92 angulosum

Европа

« cp асноцветковые»

atanicum

- Rz 98 lusitanicum

- Rz 96 lusitmicum

- Rz 97 lusitanicum -Rz58 austrosibiricum -Hz 93 austrosibiricuni

- Rz 103 sepesceos ssp. glaucum

- Rz 94 buqahcum

dRz 99 nutans Rz 100 nutans

«КраСНОЦВ'

:овые» и r-

«белоцветковые» sa _62 I-L

0.40

0.59

0.77

Rz 101 nutans Rz 102 prostratum Rz 103 robens IzCOnibcns Iz 104 веверам {2 106 spurium Rz 4 spirale

stdlçrianum S tuvinicum — RZ 59 tuvinicum =lRz 107 togasMi 0.S6

Азия

Рисунок 2. ЦРОМА дендрограмма из 29 образцов, основанная на 108 ЯАРВ-признаках. В качестве внешней группы использовали А. Нага. Использован коэффициент 1ассагс1.

Указана бутстрап поддержка более 50%.

По нашему мнению, палеотаксон разделился на евразиатскую и азиатскую популяции, которые в дальнейшем стали предками диплоидных евразиатских (A. angulosum, A. flavescens) и европейских (A. incensiodorum, A. denudatum) видов, а также азиатских видов (А. austrosibiricum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale). Данный сценарий характерен для видов первого подкластера и подтверждается результатами нашего анализа. Таким образом, проведенные нами сравнение ITS фрагментов ядерной рДНК и RAPD анализ позволяют выделить группы видов внутри изучаемой секции по характеру географического распространения и окраски околоцветника. При сравнении ITS фрагментов генетические отличия имеют виды, произрастающие на территории Азии. В группе, которая объединяет виды, произрастающие на территории Европы, виды генетически мало различаются. Следовательно, можно предположить, что они моложе азиатских и центр происхождения секции Rhizirideum совпадает с ее центром видового разнообразия в Северной Азии. Молекулярные различия между видами секции минимальны, что позволяет говорить о малом возрасте секции - около 1 миллиона лет.

Результаты сравнительно-морфологического, молекулярно-филогенетического и географического анализов видов секции, позволяют нам высказать гипотезу об их происхождении.

Вероятнее всего, основное ядро таксономического разнообразия секции Rhizirideum начало формироваться в плейстоцене, скорее всего, от мезофильного диплоидного палеотаксона, имеющего околоцветник с выраженной антоциановой (розовато-пурпурной) окраской.

Ареал палеотаксона находился на территории Северной Азии, а именно в пределах так называемой Ангариды в понимании А.Н. Криштофовича (1955, 1958) и Г.А. Пешковой (2001). В своем распространении описываемый палеотаксон был связан с перигляциальными областями и «комплексом плейстоценовой лесостепи» в понимании И.М. Крашенинникова (1937, 1939) и Р.В. Камелина (1996, 1998). Изменения гидротермических условий, в первую очередь повышение аридизации и континентальное™ климата, а также наличие орографических факторов привели к активизации видообразовательных процессов в секции Rhizirideum.

Таким образом, палеотаксон дифференцировался на азиатские диплоидные виды (А. austrosibiricum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale, A. tuvinicum), разобщение которых было закреплено горообразовательными процессами на территории Южной Сибири, и евразиатские, в частности мезофильный A. angulosum, по нашему мнению, наиболее близкий к предковой форме из ныне существующих видов секции.

Вероятно, отдельные популяции A. angulosum, приспособившиеся к ксерофитным условиям того времени, дали начало ксерофильному евразиатскому степному A. flavescens с желтым цветом околоцветника, собственно европейскому A. lusitanicum и северосредиземноморскому A. denudatum с беловатым цветом околоцветника.

В происхождении европейских и евразиатских видов секции Rhizirideum может быть рассмотрен и другой сценарий, а именно, что A. angulosum и A. flavescens произошли от единого палеотаксона в результате реализации двух различных адаптивных стратегий - мезофильной и ксерофильной. В дальнейшем ареал A. angulosum сместился севернее, где данный вид встретил подходящие термогидроэдафические условия. A. flavescens широко распространился по европейским равнинным степным провинциям. В настоящее время перекрываются только наиболее древние части ареалов этих двух видов, лежащие в пределах предгорных степей Южной Сибири, где оба этих вида произрастают в контрастных экологических условиях: А. angulosum - в поймах рек, A. flavescens - в различных степных сообществах. Если принять во внимание, что возникший за Уралом «комплекс плейстоценовой лесостепи» в плейстоцене же внедрился на территорию Европы, по мнению Р.В. Камелина, элементы этого комплекса прослеживаются вплоть до Центральной Франции (Камелин, 1996, 1998), то популяции палеотаксона из западной части его ареала могли дать начало собственно европейскому А. lusitanicum и северо-средиземноморскому A. denudatum.

Вполне вероятно, климатические изменения в плейстоцене приводили к межвидовой гибридизации и полиплоидизации в секции. В результате возникли многие полиплоидные виды: в Европе - A. lusitanicum, а в Азии - A. nutans, A. senescens, A. stellerianum, A. burjaticum, A. spurium. Для Сибири и Монголии показано, что диплоидные виды p. Allium приурочены к островным горным степям и имеют более узкий ареал, чем у полиплоидных видов (Friesen et al., 1993).

В течение второй половины плейстоцена из-за общего похолодания климата, несмотря на сохранявшуюся периодичность эпох потепления и похолодания, началось сокращение степных пространств и увеличение территорий, занятых лесами. К концу плейстоцена все большее похолодание и гумидизация климата вели к расширению лесов; степи на севере Якутии как зональный тип исчезли, сохранились лишь отдельные степные участки, так называемые «степные острова» (Малышев, Пешкова, 1984). Это привело к формированию дизъюнкций в ареалах A. prostratum, A. stellerianum, A. spurium.

Холодные и сухие фазы плейстоцена способствовали развитию степной растительно^ в среднегорных условиях, а в высокогорьях - альпийской флоры. Оледенение вызвало рождение новых видов, целых формаций и способствовало выработке у растений холодостойкости (Соболевская, Тимохина, 1976). Вероятно, в это время из отдельных популяций степного диплоида A. rubens, приспособившихся к холодным условиям, возник криофильный тетраплоидный (2п=32) эндемик Южной Сибири A. tytthocephalum.

В более позднее время произошло обособление неоэндемиков: восточно-анатолийских -A. czelghauricum, A. pseudoalbidum, хорватского - A. incensiodorum, алтайского - A. azutavicum, восточно-китайских-A. chiwui, A. taishanense.

По нашему мнению, переход к желтому цвету околоцветника происходил в евразиатской и азиатской группах независимо. Так как виды изучаемой секции с желтым цветом околоцветника являются ксерофитами, можно предположить, что этот переход связан с формированием ксероморфного облика растений.

Ранее нами было показано, что секция Rhizirideum относительно молодая и филогения ее достаточно запуганна. По мнению различных авторов (Фризен, 1987, 1988; Котухов, 2003; Камелин, 2004 и др.) в секции активно идут процессы гибридизации, с которыми связаны такие формообразовательные явления, как полиплоидия, апомиксис.

Учитывая большое число неоэндемиков и процессы гибридизации (Котухов, 2003; Камелин, 2004 и др.), происходящие в секции, можно говорить, что секция молодая и находится на стадии формирования (Синицына, Фризен, 2008). Область происхождения секции Rhizirideum находилась на территории Ангариды в пределах современной Южной Сибири и прилегающих горных районов Монголии.

ГЛАВА 6. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM

В главе перечислены полезные свойства видов секции, их значение для селекции.

Виды секции являются дикими родичами культурных растений (ДРКР), они неравнозначны по характеру использования, степени участия в селекционном процессе и по систематической близости к введённому в культуру виду.

Согласно стратегии сохранения ДРКР на территории России, список ДРКР ранжируется на 5 групп (Смекалова и др., 2002). Всего на территории России произрастает 15 видов секции, которые могут быть отнесены только к двум из них:

- виды, представленные в культуре, имеющие сорта; к таким видам относятся A. nutans (лук-слизун), т.к. он имеет пищевые сорта Симбир, Грин, Карлик, Лидер, Очарование в России и Лилейный на Украине, а также A. senescens s.l. (л. стареющий), имеющий декоративные сорта Blue Twister, Blue Eddy в США.

- виды, перспективные для использования, находящиеся в близком родстве (один подрод, секция) с культурными видами (A. angulosum, A. austrosibiricum, A. burjaticum, А. denudatum, A. flavescens, A. lusitanicum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale, A. spurium, А. stellerianum, A. tuvinicum, A. tytthocephalum).

Существует 2 основных стратегии сохранения генетических ресурсов растений:

- сохранение и восстановление жизнеспособных популяций отдельных таксонов в их естественной среде или, в случае одомашнивания или культивирования, в среде, где они развили свои отличительные свойства, а также поддержка экосистемы и естественной среды обитания растений (IN SITU)-,

• сохранение компонентов биоразнообразия вне их естественных местообитаний, т.е. хранение семян, тканей, пыльцы, ДНК в специальных банках хранения или живых растений в коллекциях ботанических садов, питомников и пр. (EXSITU).

Сохранение ex situ. Прежде, чем выбрать приоритетные для сохранения виды секции Rhizirideum, необходимо было оценить, как разнообразие секции представлено в различных ботанических коллекциях.

Согласно Информационно-поисковой системе «Ботанические коллекции России и сопредельных государств» (www.garden.karelia.ru), а также дополнительной информации по ряду ботанических садов, И видов секции Rhizirideum различного происхождения (19 разных наименований - формы, культивары, подвиды, виды) в настоящее время сохраняются в открытом грунте в 30 различных ботанических садах России и сопредельных государств (Казахстан, Молдова, Украина, Беларусь, Азербайджан, Грузия).

Лучше всего в ботанических садах сохраняется генофонд вида A. nutans (21 коллекция), что связано с его селекционной значимостью. Вид A. senescens также представлен достаточно полно, вместе с культиварами, разновидностями и формами он сохраняется в 19 ботанических коллекциях России и сопредельных государств. Возможно, это связано с тем, что под общим названием A. senescens часто определяют некоторые относительно недавно описанные виды, например, A. austrosibiricum. Вид A. angulosum поддерживается в 13 коллекциях, что обусловлено его широким ареалом. В списках 12 ботанических коллекций также представлен вид A. montanum. В большинстве случаев это наименование употребляется как синоним вида А. lusitanicum.

Для решения задачи по определению стратегии сохранения генофонда видов секции Rhizirideum нами было опробовано введение в культуру in vitro изолированных тканей для представителей секции. Виды секции Rhizirideum неоднозначно реагируют на культуру in vitro. Лучше всего себя чувствуют образцы видов с плоскими линейными листьями, в отличие от образцов вида с желобчатыми листьями (A. rubens). Для среднесрочного сохранения в коллекции in vitro можно рекомендовать 3 образца - дикий A. lusitanicum и A. nutans К-1811, А. senescens К-3060, дублирующие образцы из живой коллекции МОС ВИР. В целом, методы клонального микроразмножения могут быть применимы для сохранения видов секции Rhizirideum.

Сохранение in situ. Сохранять приоритетные виды на всем протяжении их ареалов на территории России не представляется возможным в связи с обширностью территории. Для выделения наиболее актуальных ценопопуляций, анализа селекционно-значимых признаков, анализа гетерогенности популяции нами было предпринято изучение одного из видов ДРКР Allium nutans в разных точках его произрастания на территории Русского Алтая. Мы анализировали 9 природных ценопопуляций и 2 шпродуцента Южно-Сибирского ботанического сада (ЮСБС) по комплексу качественных и количественных признаков. У растений сравнивали 16 показателей, выбранных из классификатора p. Allium (1977). В двух самых крупных ценопопуляциях № 3 и № 6 на наличие антоциановой окраски на цветоножках было посмотрено 459 и 505 растений соответственно. Сравнение процентных показателей этого признака выявило, что различия между ценопопуляциями № 3 и № 6 по наличию антоциановой окраски достоверны (t (ПрШа.) = 9,61 > 10,05 = 1.96) с вероятностью Р > 0,05. Эти ценопопуляции изолированы географически: ценопопуляция № 3 находится на территории Алтайского края, в Михайловском р-не, ценопопуляция № 6 - на территории Горного Алтая, в окрестностях пос. Яконур. Таким образом, проведенное сравнение показателей качественной изменчивости, в частности, процентных показателей, позволяет нам сделать вывод о том, что такой показатель, как наличие антоциановой окраски на цветоножках растений имеет значение при определении гетерогенности популяции.

В результате проведенного нами компонентного анализа количественных признаков были выделены 2 фактора, связанные с размерами растения. Наибольшее значение 1 фактора (F1) наблюдается у таких признаков, как диаметр и высота соцветия, далее в порядке убывания по значимости, ширина стрелки, ширина листа, количество листьев на растении, длина цветоножки. Таким образом, размеры разных органов растений сильно скоррелированы между собой. Наибольшее значение 2 фактора имеют длина стрелки (с тем же знаком, что и 1 фактор), и отношение ширины и длины стрелки (с противоположным знаком, т. е. характеризует особенности роста цветоноса, независимые от общей интенсивности роста растения). Так как мы учитываем общие характеристики растений, то для дальнейшего анализа достаточно только 1 фактора (F1), характеризующего интенсивность роста растений, т.к. он включает почти 2/3

изменчивости. ^

Растения, взятые из питомника ЮСБС (ценопопуляции № 1 и № 2), имеют наибольшие показатели ИГ, т.е. отличались наибольшими показателями количественных признаков (табл.). Возможно, это связано с тем, что ксеромезофитные растения раскрывают свой биологический потенциал в условиях интродукции (Соболевская, 1984). По комплексу селекционно-значимых признаков из природных ценопопуляций можно выделить ценопопуляцию № 3 (Алтайский край, Михайловский р-н, сухой сосновый бор по дороге в с. Угловское, в 2 км за развилкой на пос. Мирный и Павловск), которая также характеризуется максимальным обилием (сор 2) по сравнению с другими исследованными ценопопуляциями (Синицына, 2005), в связи с чем эту ценопопуляцию можно рекомендовать к сохранению.

Таблица

№ среднее значение дисперсия

ценопопуляции фактора 1

1 1.563 0.425

2 1.440 0.221

3 0.142 0.627

4 -0.614 0.316

5 -0.692 0.415

6 -0.958 0.464

7 -0.823 0.150

8 -0.273 -

9 -1.276 0.186

10 -0.088 0.511

11 0.027 0.415

Также в связи с обширностью территории наиболее реально сохранять виды в пределах существующей сети охраняемых природных территорий, и прежде всего в заповедниках.

Нами был проведен анализ литературных данных по заповедникам России, который показал, что больше всего видов секции произрастает в Саяно-Шушенском биосферном и Хакасском заповедниках. Их флористические списки включают 6 и 5 видов секции соответственно. Наиболее широко представлены в российских заповедниках виды Л. angulosum (22 заповедника) и A. senescens (15 заповедников). Важно отметить, что 3 представителя секции - A. austrosibiricum, A. burjaticum, A. lusitanicum не отмечены во флористических списках ни одного заповедника России. Вероятно, это связано с тем, что виды входят в группу близкородственных видов, которые чаще всего определяют под общим названием A. senescens, а также, потому что A. lusitanicum на территории Европейской России является заносным. В связи с этим необходима тщательная инвентаризация состава представителей секции в заповедниках.

Ряд представителей секции Rhizirideum (A. nutans, A. rubens, A. angulosum, A. Jlavescens, A. tytthocephalum), занесены в списки редких и исчезающих растений для разных регионов России под различными категориями риска. Основная причина включения видов в региональные списки редких и исчезающих растений - это произрастание на границах своих ареалов.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведённых номенклатурно-таксономической ревизии и сравнительно-морфологического анализа уточнен объем секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L.; в мировом масштабе в неё входит 21 вид и 2 подвида.

2. Уточнено распространение всех видов секции Rhizirideum по всему Земному шару и впервые построена карта ареала секции Rhizirideum.

3. В результате географического анализа, проведённого по построенным картам ареалов видов секции выявлено, что в секции преобладают виды с южносибирским типом ареала (А. austrosibiricum, A. burjaticum, A. senescens, A. tuvinicum). Наибольшее видовое разнообразие секции сосредоточено в Алтае-Саянской флористической провинции, которая в большой мере совпадает с границами Южно-Сибирской горной области, и в горных степях Монголии. В связи с этим, Южную Сибирь можно выделить как район первостепенного значения для сохранения разнообразия генофонда видов секции Rhizirideum.

4. На основе сравнительно-морфологического, молекулярно-филогенегического и географического анализов предложена гипотеза о происхождении видов секции от мезофильного диплоидного палеотаксона, имеющего околоцветник с розовато-пурпурной окраской. Область происхождения секции находилась на территории Ангариды, а именно в горных степях Южной Сибири и Монголии, и совпадает с областью современного видового разнообразия секции. Большое число неоэндемиков, а также статистически значимые, но минимальные генетические различия между представителями секции, позволяют предположить, что секция Rhizirideum - филогенетически молодая таксономическая группа, находящаяся на стадии формирования.

5. По комплексу селекционно-значимых признаков (ширина листа, количество листьев на растении) выделена и рекомендована для сохранения с целью дальнейшего привлечения в селекцию природная ценопопуляция A. nutans из Михайловского района Алтайского края.

6. Виды секции достаточно полно сохраняются в заповедниках России. Больше всего видов секции произрастает в Саяно-Шушенском биосферном и Хакасском государственных заповедниках. Генофонд редких видов, занесенных в различные региональные Красные книги, сохраняется либо ex situ, либо in situ.

7. Для узколокальных эндемиков с узкой экологической амплитудой (A. tytthocephalum), популяций из уникальных местонахождений (A. stellerianum, A. prostratum, А. spurium из «степных островов» Якутии; A.flavescens по восточной границе ареала) необходимо применять комплементарный метод сохранения генофонда (ex situ и in situ).

Автор считает своим долгом выразить благодарности

сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова - к.б.н. И.Г. Чухиной, к.б.н. Т.Н. Смекаловой и другим сотрудникам отдела Агроботаники за помощь, постоянное внимание к работе и консультации; к.б.н. Г.И. Пендинен, д.б.н. Т.А. Гавриленко, к.б.н. О.Ю. Антоновой и другим сотрудникам отдела Биотехнологии за помощь и поддержку в работе; к.б.н. В.А. Семенову за помощь в работе на Майкопской ОС ВИР;

сотрудникам Южно-Сибирского ботанического сада - директору ЮСБС д.б.н. А.И. Шмакову, к.б.н. С.В. Смирнову, к.б.н. Т.М. Копытиной за помощь в проведении полевых исследований;

профессору Н. Фризену и сотрудникам Ботанического сада и кафедры ботаники Оснабркжского университета за помощь в исследованиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ,

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

Синицына Т.А. Обзор секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. в связи с сохранением хозяйственно-ценного генофонда на территории России // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул, 2009. № 10 (60). С. 83-86.

Список работ, опубликованных в других изданиях

Синицына Т.А. Виды секции Rhizirideum Don рода Allium L. в связи с проблемой in situ сохранения их природного генофонда на территории России // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: СПГУТД, 2004. С. 52.

Синицына Т.А. Виды секции Rhizirideum Don рода Allium L. в связи с проблемой сохранения in situ их природного генофонда в заповедной сети России II Проблемы лесопаркового комплекса в свете сохранения и восстановления природного и культурного наследия в современных условиях: Сборник докладов научно-практической конференции. М., 2004. С. 95-99.

Синицына Т.А. Секция Rhizirideum Don рода Allium L. и проблема сохранения ее генофонда на территории России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы III Международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. С. 116-118.

Синицына Т.А. Секция Rhizirideum G. Don f. ex Koch рода Allium L. в связи с сохранением in situ ее природного генофонда на территории Русского Алтая // Ботанические исследования в Казахском Алтае: Материалы Международной научной конференции. Алматы, 2005. С. 148152.

Синицына Т.А. Анализ внутрипопуляционной изменчивости Allium nutans L. на территории Русского Алтая // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы III Международной научной конференции. Томск: Изд-во Том.ун-та, 2005. С. 35.

Синицына Т.А. Материалы к анализу внутрипопуляционной изменчивости Allium nutans L. на территории Русского Алтая // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции. Барнаул: Алтайские страницы, 2005. С. 79-81.

Синицына Т.А. Положение секции Rhizirideum G. Don fil. Ex W.D.J. Koch в системе рода Allium L. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 292-294.

Синицына Т.А. История изучения и таксономический обзор секции Rhizirideum G. Don fil. ex W.D.J. Koch рода Allium L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VI Международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2007. С. 6368.

Синицына Т.А., Фризен Н.В. Филогения и филогеография секции Rhizirideum G.Don fil.ex W.D.J. Koch рода Allium L. II Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции, Ч. 3. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 74-75.

Синицына Т.А., Фризен Н.В. Филогения секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. на основе молекулярно-генетических данных // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VII международной научно-практической конференции. Барнаул, 2008. С. 323-326.

Синицына Т.А. Сохранение диких родичей культурных растений на примере секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. II Biological diversity and sustainable development of nature and society: Материалы Международной научно-практической конференции. Алматы, 2009. С. 100-102.

Подписано в печать 30.10.2009 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 54

Отпечатано в ООО «Копи - Р» Санкт - Петербург, пер. Гривцова, д. 1 / 64 Лицензия ПЛД №69-338 от 12.02.99г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Синицына, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM.

1.1. История изучения таксономического состава секции Rhizirideum.

1.2. Обзор близкородственных таксонов^, senescens s.l.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Молекулярно-генетические методы систематики растений.

2.2.2. Методика составления карт ареалов.

2.2.3. Методы in vitro культуры.

2.2.4. Методика популяционного анализа.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM.

3.1. Диагностические признаки видов секции Rhizirideum и их таксономическая значимость.

3.2. Конспект секции Rhizirideum.

3.3. Критический обзор видов секции Rhizirideum.

3.4. Ключ для определения представителей секции Rhizirideum, произрастающих на территории России.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM.

4.1. Экологические особенности видов секции Rhizirideum.

4.2. Построение карт ареалов видов секции с помощью геоинформационных систем и их описание.

4.3. Географический анализ секции Rhizirideum по флористическим областям.

4.4. Географический анализ секции Rhizirideum по типам ареалов.

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНИЯ СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM.

5.1. Молекулярно-филогенетический анализ секции Rhizirideum.

5.2. Гипотезы о происхождении видов секции Rhizirideum.

ГЛАВА 6. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM.

6.1. Использование и полезные свойства видов секции Rhizirideum.

6.2. Сохранение ex situ.

6.2.1. Сохранение в ботанических коллекциях.

6.2.2. Сохранение в культуре in vitro.

6.3. Сохранение in situ.

6.3.1. Анализ внутрипопуляционной изменчивости Allium nutans L. на территории Русского Алтая.

6.3.2. Анализ флористических списков заповедников.

6.3.3. Редкие и исчезающие виды секции Rhizirideum.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Секция Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. и ее анализ в связи с проблемой сохранения генофонда"

Актуальность исследований

Генетические ресурсы растений (ГРР) являются неотъемлемой частью природного богатства нашей страны. Однако усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду в той или иной степени приводит к обеднению состава растительного генофонда. Таким образом, все острее становится проблема сохранения ГРР как компонента биоразнообразия и как источника хозяйственно-ценных видов. Особенность настоящего времени состоит в том, что изучение, сохранение, мобилизация и использование источников зародышевой плазмы растений в большинстве стран мира рассматриваются как единая национальная задача и служат основой успехов в развитии устойчивого сельскохозяйственного производства, фармацевтической индустрии и в оздоровлении среды обитания человека (Жученко, 2001).

В 1992 году в Рио-де-Жанейро 145-ю странами была подписана Конвенция о биологическом разнообразии, которая гласит об экологическом, генетическом, социальном, экономическом, научном, воспитательном, культурном, рекреационном и эстетическом значении биологического разнообразия и его компонентов. Целями Конвенции являются сохранение биологического разнообразия, устойчивое использование его компонентов и совместное получение на справедливой и равной основе выгод, связанных с использованием генетических ресурсов.

Вслед за Конвенцией 1 апреля 1996 г. президентом РФ был подписан указ N 440 "О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию", одним из важнейших условий которой является сохранение и поддержание биоразнообразия.

Сохранение генетических ресурсов растений - это активное сохранение всего разнообразия генофонда с целью существующего или потенциального использования его человеком. Основная цель сохранения состоит в том, чтобы гарантировать безопасность генофондов, их эффективную поддержку и доступность для использования (Maxted et al., 1997).

Генетические ресурсы играют все более важную роль в создании современных сортов сельскохозяйственных растений. Для преодоления реально существующей угрозы генетической эрозии возделываемого сортимента растений нужно стремиться к возможно более полному включению генетического потенциала сельскохозяйственных растений и их родичей в селекционное использование. Для усиления влияния ГРР на национальные селекционные программы в будущем необходимо надежнее обеспечить сохранение биоразнообразия растений, создаваемого в течение веков народной и профессиональной селекцией (Мережко, 2001).

Грамотное использование внутривидового разнообразия возделываемых культур и их дикорастущих родичей позволяет достигнуть оптимальной выраженности улучшаемых признаков без ухудшения других характеристик создаваемых сортов. Очень важной составной частью влияния ГРР на селекцию является их использование при разработке теоретических основ этой комплексной научной дисциплины, о чем особенно ярко свидетельствуют классические труды Н.И. Вавилова (1931, 1987) и его соратников (Попов, 1927; Лихонос, 1936, 1969; Синская, 1928, 1937 и др.).

Одним из крупнейших и экономически важных родов культурных растений является род Allium L. (Лук). По современным оценкам, он включает от 750 до 780 видов (Stearn, 1992; Friesen et al., 2006), распространенных, главным образом, в северном полушарии. Согласно новейшей классификации, род состоит из 15 монофилетичных подродов и 67 секций (Friesen et al., 2006). Род включает множество культурных видов: A. sativum L. (чеснок), A. porrum L. (лук-порей), А. сера L. (л.репчатый), А. schoenoprasum L. (шнитт-лук) и др. Издревле луки известны как овощные растения. Род содержит максимальное число видов диких родичей культурных растений (ДРКР) на территории России - около 102 видов (Смекалова, Чухина, 2005).

Секция Rhizirideum G.Don f. ex W.D.J. Koch является типовой для подрода Rhizirideum (G.Don f. ex W.D.J. Koch) Wendelbo. Представители секции характеризуются наличием горизонтального корневища, к которому прикреплены одиночная или скученные луковицы, одетые в бумагообразные пленчатые оболочки. Листья полуцилиндрические, желобчатые или почти плоские, линейные, сочные, собраны у основания стебля. Стрелка ребристая, вверху часто уплощенная или крылатая. Цвет околоцветника варьирует от беловатого до темно-пурпурного. Виды секции распространены в Евразии от Европы до Дальнего Востока, но наибольшее разнообразие сосредоточено в равнинных и горных степях Монголии, Китая и Сибири. На территории России сосредоточено максимальное разнообразие секции Rhizirideum - здесь произрастают 15 видов секции.

Некоторые виды секции уже введены в культуру. Например, А. nutans L. (лук-слизун) имеет пищевые сорта в России и на Украине, А. senescens s.l. L. (л. стареющий) имеет декоративные сорта в США. Остальные виды секции, являясь родичами культурных растений, перспективны для использования в селекции.

В настоящее время данная секция нуждается в полной таксономической ревизии. Последние таксономические обработки секции в мировом масштабе были опубликованы в 19-ом веке (Regel, 1875). В течение 20 века и новейшего времени таксономический состав секции изучался различными авторами лишь в пределах отдельных регионов (СССР, Сибирь, Дальний Восток, Китай и т.д.), причем обработки рода у разных авторов отличаются объемом принятых в них таксонов и взглядами авторов на их родство. За прошедший период накопилось множество новых, иногда противоречивых сведений по таксономии, географическому распространению видов секции, а также были описаны новые таксоны.

Весь накопленный материал требует обобщения и уточнения. Таксономические обработки представляют собой основу для решения не только фундаментальных, но и практических задач. Для успешного сохранения генетического разнообразия хозяйственно-ценных и перспективных для использования дикорастущих видов необходимо чётко представлять их таксономический состав, экологическую приуроченность и географическое распространение. В связи с этим необходимо было провести разностороннее изучение секции Rhizirideum, результаты которого обеспечат платформу для определения приоритетов и стратегий сохранения разнообразия ее генетических ресурсов.

Цели и задачи исследования

Целью исследований стало комплексное изучение секции Rhizirideum p. Allium в связи с проблемой сохранения ее генофонда.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- установить полный объём (таксономический состав) данной секции в мировом масштабе;

- изучить номенклатуру всех представителей секции;

- выявить филогенетические отношения между видами секции Rhizirideum с помощью различных методов систематики растений (сравнительно-морфологических, эколого-географических, молекулярно-генетических и др.); изучить внутрипопуляционную изменчивость одного из приоритетных для сохранения видов секции (A. nutans);

Положения, выносимые на защиту

2. Секция Rhizirideum молодая и находится на стадии формирования.

Научная новизна работы

Критически пересмотрен и уточнен состав секции. Впервые составлен конспект системы секции Rhizirideum. Создан ключ для определения представителей секции, произрастающих на территории России.

Впервые построены карты ареалов для всех представителей секции и проанализированы особенности их распространения.

Разработанная ранее методика in vitro культуры для отдельных представителей p. Allium модифицирована и впервые применена для некоторых видов секции.

Для вида A. nutans впервые создана и опробована методика популяционного анализа селекционно-значимых признаков.

Практическая значимость

Результаты работы вносят вклад в изучение таксономического состава, структуры и эволюции всего p. Allium.

Отсеквенированные нами последовательности ДНК внесены в единую базу данных EMBL Nucleotide Sequence Database.

Составленный нами ключ для определения представителей секции может быть использован для идентификации видов секции, произрастающих на территории России.

Часть карт ареалов представителей секции включена в «Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения» в раздел «Дикие родичи культурных растений» http: //www. agro atl as .ru/ru/content/rel ated/).

Материал, собранный за время исследований, пополнил как гербарную, так и живую, и in vitro коллекции ВИРа.

Рекомендации по сохранению могут быть использованы при планировании охраняемых природных территорий, при разработке системы мониторинга редких видов и конкретных мероприятий по охране видов.

Методика оценки селекционно-значимых признаков вида A. nutans войдет в общую методику экспресс-оценки хозяйственного потенциала диких родичей культурных растений, разрабатываемую сотрудниками отдела Агроботаники ВИР.

Апробация работы Основные результаты работы доложены на Конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (г. Санкт-Петербург, 2003); VIII молодежной конференции ботаников в СПб (БИН) (г. Санкт-Петербург, 2004); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2007) в рамках школы-конференции «Проблемы современной ботаники в Азиатской России»; семинаре кафедры ботаники Оснабрюкского университета (г. Оснабрюк, Германия, 2008); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (съезд РБО), секции «Культурные и сорные растения» и «Молекулярная систематика и биосистематика» (г. Петрозаводск, 2008).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 - в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, результатов и выводов, списка литературы, 4 приложений. Основной текст работы изложен на 136 страницах,

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Синицына, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ

2. Уточнено распространение всех видов секции Rhizirideum по всему Земному шару, и впервые построена карта ареала секции Rhizirideum.

3. В результате географического анализа, проведённого по построенным картам ареалов видов секции, выявлено, что в секции преобладают виды с южносибирским типом ареала (A. austrosibiricum, А. burjaticum, A. senescens, A. tuvinicum). Наибольшее видовое разнообразие секции сосредоточено в Алтае-Саянской флористической провинции, которая в большой мере совпадает с границами Южно-Сибирской горной области, и в горных степях Монголии. В связи с этим, Южную Сибирь можно выделить как район первостепенного значения для сохранения разнообразия генофонда видов секции Rhizirideum.

4. На основе сравнительно-морфологического, молекулярно-филогенетического и географического анализов предложена гипотеза о происхождении видов секции от мезофильного диплоидного палеотаксона, имеющего околоцветник с розовато-пурпурной окраской. Область происхождения секции находилась на территории Ангариды, а именно в горных степях Южной Сибири и Монголии, и совпадает с областью современного видового разнообразия секции. Большое число неоэндемиков, а также статистически значимые, но минимальные генетические различия между представителями секции, позволяют предположить, что секция Rhizirideum - филогенетически молодая таксономическая группа, находящаяся на стадии формирования.

7. Для узколокальных эндемиков с узкой экологической амплитудой (A. tytthocephalum), популяций из уникальных местонахождений (А. stellerianum, A. prostratum, A. spurium из «степных островов» Якутии; А. flavescens по восточной границе ареала) необходимо применять комплементарный метод сохранения генофонда (ex situ и in situ).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Синицына, Татьяна Александровна, Санкт-Петербург

1. Агаев М.Г. Основы общей теории дифференциальной мобилизации генофонда особо ценных видов культурных и дикорастущих растений // Генетические ресурсы культурных растений. Тез.докл. Международной научно-практической конференции. СПб, 2001. С.7-9.

2. Амельченко В.П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans {Alliaceae) на юге Томской области // Бот. журн. 1998. Т. 83; № 2. С.89-101.

3. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Сохранение генофонда растений природной флоры в ботанических садах России // Генетические ресурсы культурных растений. Тез.докл. Международной научно-практической конференции. СПб, 2001. С.9-11.

4. Бабикова А.В., Горпенченко Т.Ю., Журавлев Ю.Н. Растение как объект биотехнологии // Комаровские чтения. 2007. Вып. LV. С. 184-211.

5. Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2000. 182 с.

6. Баркалов В.Ю. Семейство Alliaceae J. Agardh // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т.2. С. 303-393.

7. Барышева О.В. Конспект флоры каменистых обнажений в долине р.Томь // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып.8, 2002. С. 54-63.

8. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. 116 с.

9. Ю.Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1981. 376 с.

10. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.

11. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев. // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. Л., 1931. Т.26. Вып.З. С.87-107.

12. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. 512 с.

13. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л: Наука, 1987. 440 с.

14. Введенский А.И. Лук Allium L. //Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1935. Т.4. С.112 - 236.

15. Верещагина И.В. Луковые // Зеленое чудо Алтая. Барнаул, 1983. С.51-54.

16. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока (конспект с таблицами для определения видов). М.: Изд-во «Наука», 1966. 778 с.

17. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1978. Т.1. 320 с.

18. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М.: Высш. школа, 1979. 368 с.

19. Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений Электронный ресурс. Электрон, дан. М. 2009. Режим доступа: http//www.gossort.com, свободный. Загл. с экрана. Яз. рус., англ.

20. Гриценко П.П. Новые таксоны в роде Allium L. // Бюл. ВИР, 1979. Вып. 96. С. 22-24.

21. Гриценко П.П. Дикорастущие виды лука {Allium L.) советского Дальнего Востока и перспективы введения их в культуру: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИР, 1980. 24 с.

22. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Cyperaceae Orchidacae. Баку: Изд-во Азерб. филиала АН СССР, 1940. Т.2. 340 с.

23. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. JL: Наука, 1982. 443 с.

24. Грубов В.И., Егорова Т.В. Растения Центральной Азии. Лилейные-Орхидные. Л.: Наука, 1977. Вып.7. 138 с.

25. Даева О.В. Распространение в природе сибирских видов лука // Бюл. Гл.бот.сада. 1966. Вып.63. С.61-66.

26. Делова Г.В. Сравнительное изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру // Труды Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова. 1959. Сер. 6. Вып.7. С. 138-143.

27. Доронина А.Ю. Сосудистые растения Карельского перешейка (Ленинградская обл.). М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 574 с.

28. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Растения Саратовского правобережья (конспект флоры). Саратов: Изд-во Сарат.пед.ин-та, 2000. 102 с.

29. Еленевский А.Г., Радыгина В.И. Определитель сосудистых растений Орловской области. М.:МН1 У, 2005. 214 с.

30. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: «Штиинца». 1988. 768 с.

31. Жученко А.А.мл. Биоразнообразие основа сохранения мировых генетических ресурсов растений // Материалы Международной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». М., 2001. С. 8-14.

32. Заповедники СССР. Заповедники Сибири / Под ред. Д.С. Павлова, В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: ЛОГАТА, 2000. 320 с.

33. Захарова В.И., Кузнецова Л.В., Иванова Е.И. и др. Разнообразие растительного мира Якутии / Под ред. Н.С. Данилова. Новосибирск: изд-во СО РАН. 2005. 328 с.

34. Зленко В.А., Котиков И.В., Трошин Л.П. Методы in vitro для размножения оздоровленного посадочного материала винограда // Виноделие и виноградарство. 2003. № 3. С.38-39.

35. Золотов Д.В. Аннотированный список видов высших сосудистых растений бассейна р.Барнаулка // Бот.исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во АлтГУ. 2000. Вып.6. С.29-57.

36. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А.Л. Буданцева, Г.П. Яковлева. М.: Т-во науч.изданий КМК, 2006. 799 с.

37. Информационно-поисковая система (ИПС) "Дикорастущие родичи культурных растений России", 1999. Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург), отдел агроботаники, НТЦ "Информрегистр" №0229905883.

38. Казакова А.А. Лук // Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1978. Т. 10. 262 с.

39. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.

40. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сибирского ботанического сада). Барнаул, 1996. С. 5-22.

41. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во АлтГУ, 1998. 240 с.

42. Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы I международной научно-практической конференции. Барнаул, 2002. С. 36-41.

43. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. 226 с.

44. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 190 с.

45. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. 96 с.

46. Кашин А.С. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых. Саратов: Научная книга, 2006. 310 с.

47. Классификатор рода Allium L. / Под ред. В.А.Корнейчук. ВНИИР им. Н.И.Вавилова (ВИР), 1977. 26 с.

48. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1944. 246 с.

49. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии // Избранные сочинения. М., Л.: изд-во АН СССР, 1949. Т. 1. С. 69-421.

50. Конвенция о биоразнообразии. (Текст и прил. на рус.яз.) // The Interim secretariat for the CBD. Geneva, Execitive Center, 1992. 34 c.

51. Копытина T.M. Конспект флоры Рубцовского р-на Алтайского края // Флора и растительность Алтая, 2003. Т.8. С.110-170.

52. Копытина Т.М., Терехина Т.А., Некрасова Н.В. Конспект флоры г.Зменногорска Алтайского края и его окрестностей // Бот. исследования Сибири и Казахстана. 2003. Вып.9. С. 74-86.

53. Коровина О.Н. Охрана дикорастущих родичей культурных растений флоры СССР (Методические указания). JL: ВИР, 1985. 14 с.

54. Коровина О.Н. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. Под ред. М.Г. Агаева. 1997. ВИР. 155 с.

55. Кортышева Е.А., Смекалова Т.Н. К анализу внутрипопуляционной изменчивости дикорастущих родичей культурных растений // Сборник научн. трудов по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1991. Т. 139. С.22-28.

56. Котухов Ю.А. Новые виды рода Allium L. (Alliaceae J.Agardh.) из Восточного Казахстана // Turczaninowia, 2003. Т. 6. № 1. С. 5-10.

57. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Карельский науч.центр РАН, 2007. 403 с.

58. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул: ОАО «ИПП «Алтай». 2006. 262 с.

59. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: «Поликом», 2005. 368 с.

60. Красная книга Омской области / Правительство Омской области, Омский государственный педагогический университет. Отв. ред. Г.Н. Сидоров, В.Н. Русаков. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. 460 е., ил.

61. Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв.ред. Г.А.Носков. СПб: АНО НПО «Профессионал», 2004. 416 с.

62. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1988. 412 е., ил.

63. Красная книга Якутской АССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. В.Н. Андреева. Новосибирск: Наука, 1987. 247 е., ил.

64. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 380 с.

65. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника, 1937. Вып. 4. С. 16-45.

66. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника, 1937. Вып. 6-7. С. 67-99.

67. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей Северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологи Азии. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. Т.2. С.824-844.

68. Криштофович А.Н. Происхождение Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып.З.С. 7-41.

69. Крицкая Л.И., Федорончук Н.М., Шевера М.В. Типы видов семейства Liliaceae s.l. в гербарии института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (KW) // Бот.журнал. 2002. Т. 87, №11. С. 123-126.

70. Кудряшова Г.Л. Сем. луковые АШасеае II Жизнь растений. М.: Изд-во «Просвещение». 1982. Т.6. С.94-101.

71. Кудряшова Г.Л., Попова Т.Н. К таксономии луков A. albidum и А. flavescens {Alliaceae) // Бот. журнал. 1999. Т.84, №11. С. 113-116.

72. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Allium {Alliaceae) Кавказа // Бот. журнал. 2001. Т.86, № 4. С. 119-132.

73. Куцев М.Г. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и растительность Алтая: Труды ЮСБС. Т. 7. Вып.1. Барнаул: Изд-во АГУ, 2002. С.5-74.

74. Лавренко Е.М. О луковых лугах Средней Азии // Бот.журнал. 1946. Т.32, №3. С. 83-86.

75. Лихонос Ф.Д. Селекция яблони. М., 1936. 188 с.

76. Лихонос Ф.Д. О происхождении сортов культурной яблони // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1969. Т. 40. Вып. 3. С. 12-23.

77. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Получение гаплоидов ячменя с помощью гаплопродьюсеров. Методические указания. Одесса: ВСГИ. 1983.21 с.

78. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 600 с.

79. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М., Л.: Изд-во «Наука». 1965. 368 с.

80. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. 1984. 265 с.

81. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера //Бот.исследования Сибири и Казахстана. 1998. Вып.4. С. 132-140.

82. Международная программа ботанических садов по охране растений. М.: Международ, совет ботан. садов по охране растений. Botanic Gardens Conserv. Intern. 2000. 57 с.

83. Мережко А.Ф. Роль генетических ресурсов в современной селекции растений // Генетические ресурсы культурных растений. Тез.докл. Международной научно-практической конференции. СПб. 2001. С.353-355.

84. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. 223 с.

85. Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришка НАН Украины Электронный ресурс. Электрон, дан. Киев, 2009. Режим доступа: http:// www.nbg.lciev.ua/ru/collectionsexpositions, свободный. Загл. с экрана. Яз. рус., англ., укр.

86. Никитин В.В., Бондаренко О.Н. Дикие сородичи культурных растений, их охрана и роль в селекции // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. Т. 49, вып. 3. С. 280-290.

87. Новикова Т.И., Набиева А.Ю., Полубоярова Т.В. Сохранение редких и полезных растений в коллекции in vitro Центрального Сибирского ботанического сада // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12, № 4. С. 564572.

88. Нухимовская Ю.Д., Губанов И.А., Исаева-Петрова Л.С., Пронькина Г.А. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Сосудистые растения. М., 2003. 4.1. 404 с.

89. Нухимовская Ю.Д., Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикорастущие родичи культурных растений в заповедниках России: Кадастр. М., СПб, 2005. 86 с.

90. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм.ун-та, 1997. 252 с.

91. Омельчук-Мякушко Т.Я. Род Allium L. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1979. Т.4. С. 261-275.

92. Определитель высших растений Крыма / Под общ. ред. Н.И. Рубцова. Л.: Изд-во «Наука, Ленингр.отд-ние, 1972. 550 с.

93. Мякушко Т.Я. Род Allium L. // Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова думка, 1987. С. 399-401.

94. Ломоносова М.Н., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. и др. Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. 1984. 336 с.

95. Павлов Н.В., Поляков П.П. Род Allium L. // Флора Казахстана. Алма-Ата: Изд. Акад. наук. Каз.ССР. 1958. Т.2. 292 с.

96. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибрск: Наука, 2001. 192 с.

97. Плынская Ж.А., Аёшина Е.Н., Величко Н.А. Культивирование хвойных в условиях in vitro II Хвойные бореальной зоны. 2008. Т. 25, № 12. С. 68-70.

98. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. Вып. 1. С. 221-290.

99. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М., Л.: Изд. АН СССР, 1957. Т.1. 555 с.

100. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд. АН СССР, 1963. 137 с.

101. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом сосудистых растений с Дальнего Востока СССР // Бот. журнал. 1986. Т.71. № 11. С.1572-1575.

102. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. унта, 2003. 202 с.

103. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской обл. и Карелии. Л., 1982. 435 с.

104. Редкие и исчезающие виды флоры СССР / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. 264с.

105. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 224 с.

106. Редькина Н.Н. Оптимизация сохранения биологического разнообразия лекарственных растений на популяционной основе. Автореф. дис. . докторабиол. наук. Оренбург, 2008. 38 с.

107. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1990. 544 с.

108. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 256 с.

109. Семенов В.А. К экологии алтайских видов рода Allium L. // Бюлл. ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. 1978. №78. С. 63-64.

110. Серегин А.П. Новые и редкие виды рода Allium L. (.Alliaceae) флоры Крыма и некоторые вопросы систематики представителей рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т.109. Вып.5. С.43-47.

111. Серегин А.П. Флористические материалы и ключ по лукам {Allium L., Alliaceae) Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т.110. Вып.1. С. 45-50.

112. Серегин А.П. Род Allium L. {Alliaceae) во флоре Восточной Европы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 2007. 24 с.

113. Силаева Т.Б., Тихомиров В.Н., Майоров С.Р. Редкие и исчезающие растения Мордовии: Учеб.пособие. Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 1996. 72 с.

114. Силантьева М.М. Хорологическая структура флоры Сумультинского хребта. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд. Алт.гос.ун-та, 1995. С.183-191.

115. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края. Барнаул: Изд. Алт.гос.ун-та. 2006. 392 с.

116. Силантьева М.М. Хорологический анализ аборигенной фракции флоры Алтайского края // Материалы VII международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 2008. С. 312-322.

117. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М.: Изд-во АН СССР. 1962.267 с.

118. Синская Е.Н. Масличные и корнеплоды сем. Cruciferae // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1928. Т. 19. Вып. 3. С. 1-645.

119. Синская Е.Н. Новые пути в селекции. М.: ВАСХНИЛ, 1937. 56с.

120. Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикие родичи культурных растений России. Каталог мировой коллекции ВИР. Санкт-Петербург, 2005, 54 с.

121. Соболевская.К.А. Allium L. // Флора Красноярского края. Новосибирск: Наука,1967. Вып.4. С.11-21.

122. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука.1984. 222 с.

123. Сонникова А.Е. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника (аннотированный список видов). М., 1992. 106 с.

124. Стратегия ботанических садов России по сохранению биологического разнообразия растений. М.: Красная Звезда, 2003. 32 с.

125. Стрельникова Т.О. Конспект флоры Бащелакского хребта // Бот. исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во АлтГУ. 2000. Вып.6. С.105-141.

126. Сузан В.Г. Создание сортов и совершенствование технологии возделывания луковых культур в условиях Среднего Урала: Автореферат дисс. . докт.с.-x.h. Тюмень, 2007. 32 с.

127. Сюзев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии // Мат. к позн. фауны и флоры Российск. империи. Отд. бот. М., 1912. Вып. 7. 206 с.

128. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. JL: Наука, 1978. 248 с.

129. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. 150 с.

130. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. Университета, 1974. 244с.

131. Уварова О.В. Конспект флоры Тигирекского хребта // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2001. Т.6. Вып. 1. С. 85154.

132. Флора северо-востока европейской части СССР. Семейства Cyperaceae Caryophyllaceae / Под ред. А.И.Толмачева. Л.: Наука, 1976. Т.2. 316 с.

133. Флора Центральной Сибири. / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. Новосибирск: Наука. 1979. Т.1. 536 с.

134. Фризен Н.В. Новый вид Allium vodopjanovae (Alliaceae) из Южной Сибири и Монголии // Бот. журн. 1985. Т.70, № 9. С. 1247-1254.

135. Фризен Н.В. К систематике Allium stellerianum Willd. (Alliaceae) из Сибири // Нов. сист. высш. раст., 1985. -Т. 22. -С. 72-75.

136. Фризен Н.В. Род Allium L. // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. Т.4. С.55-96.

137. Фризен Н.В. Луковые Сибири: систематика, кариология, хорология. Новосибирск: Наука, 1988. 184с.

138. Фризен Н.В. Молекулярные методы, используемые в систематике растений. Практическое пособие. 2007. Барнаул. 64 с.

139. Определитель растений Тувинской АССР / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука, 1984. 335 с.

140. Цаголова В.Г. К систематике секции Rhizirideum G.Don рода Allium L. в Казахстане // Бот. материалы гербария ин-та ботаники АН КазССР. Вып.8. 1974. 8 с.

141. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северозападной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

142. Черемушкина В. А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки Северной Азии: Биология, экология, интродукция. Новосибирск: Наука, 1992. 159 с.

143. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

144. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

145. Чолокашвили Н.Б. К изучению системы рода Allium L. // Заметки по систематике и геогр. раст. АН ГССР. Тбилиси, 1975. № 31. С. 36.

146. Чолокашвили Н.Б. Обзор системы кавказских представителей рода Allium L. // Заметки по систематике и геогр. раст. АН ГССР. Тбилиси, 1977. №34. С.21-33.

147. Чухина И.Г. Флора Северо-Восточного Алтая и ее анализ в связи с эколого-интродукционными проблемами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб: ВИР, 2003. 18 с.

148. Шиша Е., Сикура И., Кучук Н. Сохранение in vitro биоразнообразия видов рода Allium L. // Научный вестник Ужгородского университета. Серия Биология. 2008. Вып.24. С.244-254.

149. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики и ботанической географии // Бот. журн. 1987. Т.72, № 5. С.581-588.

150. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учебное пособие по спецкурсу. Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80с.

151. Ayabe М., Sumi S. Establishment of a novel tissue culture method, stem-disc culture, and its practical application to micropropagation of garlic (Allium sativum L.) // Plant Cell Reports. 1998. Vol. 17. P. 773-779.

152. Blattner F. R. Direct amplification of the entire ITS region from poorly preserved plant material using recombinant PCR // Biotechniques, 1999. Vol.27. P.l 180-1186.

153. Bordzilowski E. Diagnoses plantarum novarum in Caucaso detectarum // Trudy Bot. Sada Imp. Yur'evsk. Univ. 1912, Vol. 13, N 1. P. 18.

154. Choi H.J., Chang-Gee J., Sung-Chul K., Byoung-Un О. A taxonomic review of Korean Allium (Alliaceae) // J. Korean PI. Taxon. Vol.34. N 2. 2004.

155. Choi H.J. Taxonomy of the genus Allium (Alliaceae) in Korea. Korea. 2004. 151 p. In Korean.

156. Don G. f. A monograph of the genus Allium L., 1827. 102 p.

157. Dostal J. Notes to the nomenclature of the Czechoslovac flora // Folia Mus. RerumNat. Bohemiae Occid. Plzen, 1984, Bot. 21. P. 1-17.

158. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

159. Friesen N. The genus Allium L. in the flora Mongolia // Feddes Repertorium. 1995. Vol. 106, N 1-2. P. 59-81.

160. Friesen N. A taxonomic and chorological revision of the genus Allium L. sect. Schoenoprasum Dumort // Candollea. 1996. Vol.51, N 2. P.461-473.

161. Friesen N., Blattner F.R. RAPD analysis reveals geographic differentiations within Allium schoenoprasum L. (Alliaceae) // Plant biol. 2000. Vol.2. P.297-305.

162. Friesen N., Bolognini G., Nimis P.L. Quantitative phytogeography of the genus Allium in Siberia and Mongolia // Nordic Journal of Botany. 1993. Vol. 5. P. 295-307.

163. Friesen N., Fritsch R.M., Blatther F.R. Phylogeny and intrageneric classification of Allium L. (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA ITS. // Aliso (Proceeding of the Monocots 3 Symposium). 2006. Vol. 22. N 1. P. 372 -395.

164. Friesen N., Herrmann N. Taxonomy, chorology and evolution of Allium lusitanicum the European "A. senescens" // Linzer biol. Beitr. 1998. Vol. 30. N 2. P.815-890.

165. Friesen N., Ozhatay N. New taxa and notes on Allium subgenus Rhizirideum (Alliaceae) in Turkey // Feddes Repertorium. 1998. Vol.109. N 1-2. P.25-31.

166. Gamborg O.L., Eveleigh D.E. Culture methods and detection of glucanases in suspension culture of wheat and barley // Can. J. of Biochemestry. 1968. Vol.46, N 5. P.417-421.

167. Global Strategy Plant Conservation Электронный ресурс. Электрон, дан. Montreal, Quebec, Canada, 2009. Режим доступа: www.bgci.org.uk/ffles/7/0/globalstrategy.pdf., свободный. Загл. с экрана. Яз. англ.

168. Gurushidze М., Mashayekhi S., Blatner F.R., Friesen N., Fritsch R.M. Phylogenetic relationships of wild and cultivated species of Allium section Сера inferred by nuclear rDNA ITS sequence analysis // Plant Syst. Evol. 2007. Vol. 269. P. 259-269.

169. Halleri A. von De. Allii genera naturali libellus. Vandenhoeck, Gottingae, 1745. 56 p.

170. Hanelt P., Fritsch R. Notes on some infrageneric taxa in Allium L. // Kew Bulletin. 1994. Vol. 49, N 3. P. 559-564.

171. Hara. Journ. Jap. Bot. 1953. V. 28. N 2. P. 62

172. Haeupler H. (Hrsg.): Die Farn- Blutenpflanzen Deutschlands. Stuttgart-Hohenheim: Ulmer, 1998. Bd.l. 765 p.

173. Hulten E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer. Konigstein: Koeltz Scientific Books. V. 1-3.

174. Hussey G. In vitro propagation of the onion Allium сера by axillary and adventitious shoot proliferation // Sci. Hortic. 1978. Vol.9. P. 227236.

175. Khan N., Alam M.S., Nath U.K. In vitro Regeneration of Garlic Through Callus Culture // Journal of Biological Sciences 4 (2): 189-191, 2004;

176. Kirschner J., Kirschnerova L., Stepanek J. Generally accepted plant names based on material from the Czech republic and published in 1753-1820 // Preslia. 2007. Vol.79. P.323-365.

177. Klaas, M., Friesen, N. Molecular markers in Allium II Allium Crop Science: Recent Advances (Eds. H. D. Rabinowitch, L. Currah). Wallingford, U.K.: CABI Publishing, 2002. P. 159-185.

178. Koch W.D.J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Francofurtia, 1837. Bd 1. P. 714-721.

179. Lamark J.B. Encyclopedie Methodique Botanique. Paris, 1783. T. 1. 368 p.

180. Linnaei C. Species Plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. 560 p.

181. Ledebour C.F. Flora Rossica. Enumeratio plantarum. Stuttgartiae, 1852. Vol.4, pt 1.240 p.

182. Maxted N., Ford-Lloyd B.V., Hawkes J.G. Plant Genetic conservation. The in situ approach // Crop biodiversity: CSSA Special Publication N 27. Chaptman, Hall, 1997. Chapter 6. P. 75-85.

183. Moesel H. 1965. Comparative Chorology of the Flora of Central Europe. (Vergleichende Chorologie der Zentraleuropischen Flora.) Jena, 583 p. (In Germany).

184. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // J. Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473497.

185. Murashige T. Plant propagation through tissue culture // Plant Tissue Cult, and Its Bio-technol. Appl., B. ets. N.Y.: Springer-Verlag, 1977. P. 392-403.

186. Nomenclator Alliorum: Allium names and synonyms a world guide. Kew, 1998. 83 p.

187. Pacific bulb society: Rhizomatous alliums Электронный ресурс. Электрон. дан. 2009 Режим доступа: http:// www.pacificbulbsociety.org/pbswiki/index.php/RhizomatousAlliums#senescens , свободный. Загл. с экрана. Яз. англ.

188. Posada D., Crandall К.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. Vol. 14. P. 817-818.

189. Redoute PJ. Las Liliacees. Paris, 1808. Vol. 4. t. 233.

190. Redoute P.J. Las Liliacees. Paris, 1810. Vol. 5: t. 271, t. 281, t. 286.

191. Redoute P.J. Las Liliacees. Paris, 1812. Vol. 6. t. 357.

192. Regel E. Alliorum adhuc cognitorum monagraphia // Acta Horti Petropol. 1875. Vol. 3, N 2. P. 3-256.

193. Rodgers J. L. The Bootstrap, the Jackknife, and the Randomization Test: A Sampling Taxonomy // Multivariate Behavioral Research, 1999. Vol. 34, N 4. P.441.

194. Roksana R., Alam M. F., Islam R. and Hossain M. M. In vitro Bulblet Formation from Shoot Apex in Garlic {Allium sativum L.) // Plant Tissue Cult. 2002. Vol. 12. N 1. P. 11-17.

195. Ronquist R., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. 2003. Vol. 19. P. 1572-1574.

196. Stearn W.T. Herbertia. 1946. V. 11. P. 32.

197. Stearn W.T. European species of Allium and allied genera of Alliaceae: a synonymy enumeration // Ann.Musei Goulandris. 1978. Vol. 4. P. 83-198.

198. Stearn W.T. Genus Allium L. / Flora Europaea. Cambridge: Univ. Press, 1980. Vol. 5. P. 49-69.

199. Stearn W.T. How many species of Allium are known? // The Kew bot. magazine. 1992. Vol. 9, pt 4. P. 180-182.

200. Swofford D. L. 2002. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods), version 4. Sinauer, Sunderland.

201. Taberlet P., Gielly L., Pautou G. and Bouvet J. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DANN // PI. Mol. Biol., 1991. Vol. 17. P.l 105-1109.

202. Wang F.T., Tang T. Notes on Chinese Liliaceae VI // Bull, of the Fan Memorial Institute of Biology (Botany). 1937. Vol. 7. N 6. P. 281- 299.

203. Wendelbo P. New subgenera, sections and species of Allium II Bot. Notiser. 1969. Vol. 122, N 1. P. 25 37.

204. Wisskirchen R., Christensen К. I., Dickore W. В., Gottschlich G., Hanelt P., Raamsdonk L. W. D. van, Schmidt P. A., Starmtihler W. Notulae ad Floram Germanicam I // Feddes Repertorium. 1997. Vol.108. N 1-2. P. 101-109.

205. Xu J.M. Allium L. / Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing: Science Press, 1980. T.14. p. 170-272.

206. Xu J.M., Hanelt P., Long C.-L. Key to the Alliums of China // Herbertia. 1990. Vol.46, N 2. P. 140-164.

207. Xu J.M., Kamelin R.V. Allium L. // Flora of China. St. Louis, Missouri: Missouri bot.garden press, 2000. Vol.24. P.l65-202.

208. Yu S.O., Lee S.T., Lee W.T. A taxonomic study on the Allium species in Korea//Journal of Korean PI. Taxon. 1981. Vol. 11. P. 21-41.

Информация о работе

Синицына, Татьяна Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Секция Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. и ее анализ в связи с проблемой сохранения генофонда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы