Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. на Южном Урале

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. на Южном Урале"

4840659

На правах рукописи

■/V

л/ ,

„¿¿Ж

Верещак Евгения Владимировна

DIANTHUS ACICULARIS FISCH. EX LEDEB. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ЭКОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ, МОНИТОРИНГ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

03.02.01 - ботаника 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 MAP 2011

Уфа-2011

4840659

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Путенихин Валерий Петрович

кандидат биологических наук Горичев Юрий Петрович

Ведущая организация: ГУО ВПО «Удмуртский государственный

университет»

Защита диссертации состоится « 17 » марта 2011 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. 3. Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Официальный сайт: http://www.bsunet.ru Факс (347) 273-67-78; disbiobsu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУО ВПО «Башкирский государственный университет». Автореферат диссертации размещен на официальном сайте: http://vyww.bsunet.ni/node/386

Автореферат разослан «г » февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

М. Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия в последние десятилетия стало одной из глобальных проблем человечества. Наиболее эффективным для сохранения биоразнообразия в целом, является его сохранение на популяционно-видовом уровне, что в полной мере представляется возможным только на особо охраняемых природных территориях.

Изучение редких видов в природных условиях, в т.ч. в условиях антропогенного пресса, выявление особенностей биологии, экологии, стратегий жизни, проявляющихся на уровне особи и популяции, является непременным условием разработки общей теории устойчивости ценопопуляций (ЦП) и организации эффективной охраны видов в системе мероприятий по охране природного фитогенофонда (Голубев, 1973,1982; Ишбирдин, Ишмуратова, 2009).

В общей стратегии охраны биоразнообразия эндемичные и реликтовые виды отнесены к первоочередным объектам охраны (Голубев, 1978, Самарин, 1983; Стратегии..., 2000). Среди мер охраны особенно важны мониторинговые исследования, которые позволяют объективно оценить реальную степень угрозы и разработать рекомендации по сохранению популяций и видов.

Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. - реликтовый субэндемик Урала, занесенный в Красные книга Республики Башкортостан (РБ) (2001), Республики Татарстан (2006), Пермского края (2001) и в список редких и исчезающих видов растений Оренбургской области (Красная..., 1998). Однако биологические и экологические особенности вида в условия Южного Урала остаются не достаточно изученными.

Цель исследования: выявление эколого-биологических особенностей D. acicularis на Южном Урале в пределах РБ как основы обеспечения эффективной охраны редкого эндемичного вида.

Задачи исследования: 1. Уточнить таксономический статус объекта исследования. 2. Изучить фитоценотические характеристики вида 3. Оценить экологические валентность и толерантность вида. 4. Изучить особенности онтогенеза. 5. Изучить популяционные и индивидуальные (изменчивость морфологических признаков, жизненность особей) характеристики вида. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида. 6. Провести мониторинговые исследования за состоянием ЦП в Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ). Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на популяционные и индивидуальные характеристики. 7. Дать оценку состояния ЦП на Южном Урале.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые с применением комплекса методов (фитоценотических, популяционных, онтогенетических, анатомо-морфологических) исследованы эколого-биологические особенности вида и проведена оценка состояния ЦП на охраняемых (БГПЗ) и иных территориях Южного Урала. Выявлены разные типы динамики состояния ЦП. Определена стеновалентность вида по отношению к

эдафическим и климатическим факторам, и стенобионтность к группе абиотических факторов. Выявлены факторы, на которые вид реагирует как на индивидуальном, так и на популяционном уровнях. Описаны особенности онтогенеза вида на Южном Урале. Определены онтогенетические тактики и стратегии вида.

Практическая значимость. Результаты исследований дают оценку состояния ЦП Д. ааси1апя на Южном Урале в пределах РБ, могут быть задействованы при разработке основ мониторинга состояния редких и эндемичных растений. Результаты оценки состояния особей и ЦП применены в индикации состояния реликтовых горных степей БГПЗ и включены в «Летопись природы БГПЗ». Результаты исследований используются при чтении специализированных курсов на кафедре ботаники БашГУ.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Окружающая среда и устойчивое развитое регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2009), на региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на конкурсе научных работ студентов ВУЗов РБ (Уфа, 2007) и на Республиканском конкурсе научных работ в области экологии, организованном МПР РБ (2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, две из которых в изданиях из перечня ВАК Министерства образования и науки РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (160 наименований) и приложений. Диссертация изложена на 140 страницах, включает 19 рисунков и 19 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Изученность эндемичных видов Южного Урала (обзор литературы)

В главе приводится анализ работ, посвященных общим принципам изучения редких эндемичных и реликтовых растений (Голубев, 1982; Самарин, 1983; Стратегии..., 2000 и др.) и состоянию этой проблемы на Урале (Горчаковский, Шурова, 1982; Горчаковский, Степанова, 1994 и др.). Всего во Флоре РБ встречается порядка 1700 видов высших растений, около 5 % из которых являются эндемичными (Горчаковский, Шурова, 1982; Миркин и др., 2004). Особое внимание уделено обзору работ, в которых представлены результаты различных аспектов изучения представителей эндемичной и реликтовой флоры

Урала: Anemone uralensis (Верещагина, Усков, 2000), Delphinium uralense (Мухаметзянова, 2000), Glycyrrhiza korshinskyi (Муртазина, 2002), Rhodiola iremelica (Ишмуратова, 1996 - 2006; Лихонос, Клашник, 1999; Байрамгулов, 2003, 2004; Мулдашев и др., 2004), Oxytropis approximate О. hippolyti., О. uralensis (Маслова, и др., 2005; Арсланова, Калашник, 2007, 2009), Oxytropis ivdelensis (Васина, 2009), Oxytropis gmelinii (Маслова и др., 2005, 2007; Елизарева, 2009,), Thymus uralensis (Быструшкин, 2008), Saussurea uralensis, S. controversa, Thymus guberlinensis, T. mugodzharicus (Быструшкина, Быструшкин, 2009), Astragalus clerceanus (Кутлунина др., 2009), Helianthemum basckirorum (Миногина, 2009), Logotis uralensis (Горчаковский, Хохлова, 2001; Хохлова, 2008), Astragalus karelinianus, A. clerceanus (Зимницкая и др., 2007) и др. Представлены данные по интродукции эндемичных видов в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (Каталог..., 2005).

Приведены сведения по изученности D. acicularis: онтогенеза вида (Борисова, 1962; Зайнагабдинова, Ишмуратова, 2005), половой структуры (Демьянова, Покатаева, 1977), популяционных характеристик (Горчаковский, Степанова, 1994; Ишмуратова, Зайнагабдинова, 2005; 2007; Зайнагабдинова, 2006); динамики популяционных характеристик на техногенных субстратах (Глазырина, 2001), интродукции вида (Минина, 2000,2001) и др.

Глава 2. Материал и методы исследования

Всего исследовано 16 ЦП D. acicularis в 2005-2010 гг. в трех районах Южного Урала в пределах РБ: Башкирском Предуралье (ЦП 10-17), горно-лесной зоне Южного Урала (ЦП 1-7) и в Башкирском Зауралье (ЦП 8, 9). Мониторинговые исследования проведены на территории БГПЗ (ЦП 1 - 5, 7).

Для выявления эколого-фитоценотических характеристик вида выполнено 16 геоботанических описаний степных сообществ, которые были обработаны в соответствии с общими установками направления эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978; Александрова, 1969; Миркин и др., 1989). Экологические режимы местообитаний оценивали с помощью фитоиндикационных экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983). Экологическую валентность и толерантность вида оценивали по JI.A. Жуковой (2004). При выделении и описании онтогенетических состояний применили методику Т.А. Работного (1950) и А.А. Уранова (1975). Отбор пробных площадей для популяционного анализа проводили в соответствии с имеющимися рекомендациями (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Исследовали демографические характеристики - плотность, возрастной спектр (Ценопопуляции..., 1976, 1988) и половую структуру (Демьянова, Покатаева, 1977; Годин, 2001) каждой ЦП. Описания половых типов растений и половых форм цветков проведены в соответствие с классификацией Е.И. Демьяновой (2000). Для определения половой формы цветков учитывали только морфологические характеристики цветков, цветущих на момент проведения исследования.

При проведении биоморфологических исследований в каждой ЦП изучали по 30 растений среднегенеративного возрастного состояния. Оценивали следующие признаки: диаметр подушки (см); число репродуктивных побегов (шт.); длину репродуктивных побегов (см); число метамеров на репродуктивном побеге (шт.); число цветков на побеге (шт.). Для анализа структуры морфологической изменчивости организма использовали методику Н.С. Ростовой (2002).

Онтогенетические тактики развития органов в ряду ухудшения условий устанавливали в соответствии с методическими разработками Ю.А. Злобина (1989). Экоклин устанавливался по индексу виталитета ЦП по размерному спектру особей (.IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Онтогенетическую стратегию оценивали по характеру изменения оцениваемой по коэффициенту детерминации признаков (R2ch) морфологической целостности растений в ряду ЦП на экоклине (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Оценка возрастного состояния ЦП проведена в системе «дельта-омега» по соотношению значений индексов возрастности (Д) и эффективности (су) (Животовский, 2001), по жизненности - по индексу виталитета (IVC) и отношению Iq- (a+b)/2(c+l) (Злобин, 1989; Ишбирдин и др., 2005; Верещак, Ишмуратова, 2009). Рассчитывали популяционные индексы: восстановления (/„) (Жукова, 2004), старения (/с) (Глотов, 1998) и популяционного оптимума (/„„.) (Работнов, 1987). Комплексную оценку состояния ЦП по организменным и популяционным характеристикам проводили по интегрированному показателю состояния ценопопуляций (SQ по категории видов «низкого риска» (Ишмуратова, Ишбирдин, 2004).

При мониторинговых исследованиях (БГПЗ) на протяжении 6 сезонов (2005-2010 гг.) оценивали динамику демографических показателей (плотность, возрастной спектр, виталитетный тип ЦП) и индивидуальных параметров особей (изменчивость признаков, жизненность) в зависимости от климатических характеристик каждого сезона исследований и уровня антропогенного влияния. Использовали данные метеорологической станции «Башгосзаповедник».

Статистическую обработку первичных данных производили с использованием пакета программ STATISTICA 6.1 и EXCEL.

Глава 3. Таксономическая характеристика объекта исследования

Некоторыми авторами (Борисова, 1962; Горчаковский, Степанова, 1994) высказывалось мнение о необходимости выделения новой расы D. acicularis, обитающей на территории Казахстана и Западной Сибири. В 1997 г. на основе изучения образцов гербария БИЛ РАН им. B.JI. Комарова (LE) и результатов исследований вида в Оренбургской области М.С. Князев выделил новый (sp. nov.) горно-степной вид D. klokovii Knjasev с южноуральско-североказахстанским ареалом.

В качестве таксономических признаков нового вида М.С. Князевым (1997) предложены следующие: плотность куртины; форма и размер листьев; число, размер лепестков и степень их рассеченности, а также сроки цветения.

Для дифференциации видов нами проанализированы имеющиеся в литературе морфологические описания видов, материалы гербариев БИН РАН им. В.Л. Комарова (LE) и ИБ УНЦ РАН (UFA), а также данные собственных исследований. Показано, что при выделении нового вида М.С. Князевым не учтены следующие важные характеристики D. acicularis: 1. D. acicularis -полиморфный вид с широкой нормой реакции признаков вегетативной и генеративной сферы; 2. D. acicularis характеризуется половым полиморфизмом (размерные показатели цветка D. klokovii соответствуют женскому цветку D. acicularis, доля которых возрастает к югу ареала вида); 3. D. acicularis характеризуется структурной (размерная, морфологическая) и динамической (ритмологическая, темпы развития) поливариантностью. Указанные для D. klokovii таксономические признаки укладываются в пределы нормы реакции признаков D. acicularis. В связи с этим считаем, что на исследованной территории Башкирского Зауралья обтают ЦП D. acicularis, а вопрос о самостоятельности вида D. klokovii остается открытым и дискуссионным.

ГЛАВА 4. Эколого-фитоценотическне характеристики

В системе синтаксонов степной растительности Южного Урала (Yamalov et al., 2009 a, b; Ямалов, Миркин, 2010) насчитывается 6 ассоциаций, в сообществах которых D. acicularis имеет высокое постоянство. Они представляют основные петрофитные варианты луговых и настоящих степей региона. Ниже приведены список синтаксонов и их распространение (рис. 1).

КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. etR.Tx. in Br.-Bl. 1949 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз Centaurenion sibiricae Yamalov subal. nov. prov

Acc. Hedysaro argyrophxtti-Centauretum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010 (ЦП 13,14,15)

Acc. Stipo pennatae - Centauretum sibiricae Yamalov, Bayanov ass. nov. prov. (ЦП 12,13) Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 Союз Helictotricho - Stipion Toman 1969 Подсоюз Helictotricho desertori - Stipenion rubentis Toman 1969

Acc. Diantho acicularis - Orostachietum spinosae Schubert et al. 1981 (ЦП 8,9) Acc. Sal vio nutanti - Stipetum korshinskyi Yamalov, Bayanov ass. nov. prov. (ЦП 17)

Acc. Koelerio sclerophyUae-Festucetum valesiacae Zhimova et Saitov 1993 (ЦП 1-7) Acc. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovirtae Bayanov, Yamalov ass. nov. prov. (ЦП 10,11).

И-' #-2 t-3A-4X -5 (#)-6

Рис. 1. Распространение степных ассоциаций с участием Dianthus acicularis в РБ Примечание. Номера ассоциаций. 1 - Асс. Koelerio scleropliyllae - Festucetum valesiacae; 2 -Acc. Diantho acicularis - Orostachietum spinosae, 3 - Acc. Minuartio krascheninnikovii -Festucetum pseudovinae; 4 - Acc. Stipo pennatae - Centauretum sibiricae; 5 - Acc. Hedysaro argyrophylli - Centauretum sibiricae; 6 - Acc. Salvio nutanti - Stipetum korshinskyi.

Для местообитаний D. acicularis на Южном Урале характерны условия (табл. 1) неморапьного термоклиматического (Тт) режима в условиях субконтинентальноста (Кп) с умеренными или теплыми зимами (Сг). Показатель влажности климата (От) для местообитаний вида находится между мезоаридно-субаридным и субгумидным. Вид предпочитает открытые пространства (Lc). Почвы нейтральные (Re), небогатые или слабозасоиенные (Тг), с невысокими концентрациями азота (Nt), с интервалом увлажнения (Hd) от среднестеотого до сухолесолугового со слабой переменностью (ffl).

По отношению ко всем рассмотренным факторам вид является стеновалентным (табл. 1). Наибольшую требовательность вид проявляет к увлажнению и кислотности почвы, которые можно рассматривать как

лимитирующие факторы. Вид стенобионтен по отношению к макроклиматическим факторам и к комплексу эдафических факторов.

Таблица 1

Экологические характеристики местообитаний, экологическая валентность (ЕУ) и толерантность (14) В'шЫкт асгси1ат на Южном Урале

Факторы Тш Кп От Сг на Тг Ыс № £Н Ьс

Интервал 8-10 9-12 6-8 7-8 8-9 6-10 9 3-4 6-7 2-3

ЕУ 0,18 0,27 0,20 0,)3 0,09 0,26 0,08 0,18 0,18 0,22

I. 0,20 0,17

^ общий 0,18

Глава 5. Особенности онтогенеза

Схема онтогенеза Д аски\аш представлена на рис. 2. Жизненная форма -подушковидный стержнекорневой поликарпик. Тип онтогенеза полный, простой. В онтогенезе выделено 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный и 10 возрастных состояний.

Глава 6. Популяциоиные характеристики

Демографические характеристики. Плотность особей Д аскЫаш в ЦП меняется от 2 до 20 шт. на 1 м2, средняя плотность особей - от 3,6 до 11 особей на 1 м2. В горно-лесной зоне этот показатель максимальный, в районах Башкирского Зауралья - минимальный. Показано, что плотность особей в ЦП зависит от уровня межвидовой конкуренции, который определяется рядом факторов: видовой насыщенностью сообщества, каменистостью субстрата, антропогенным воздействием. При низком уровне межвидовой конкуренции в растительном сообществе плотность особей в ЦП высокая.

В целом, изученные ЦП Д ас1си\аш являются нормальными, неполночленными. Возрастные спектры ЦП представлены двумя типами: одновершинные, с максимумом, приходящимся на молодое генеративное состояние (ЦП 10) или среднегенеративное возрастное состояние (ЦП 5) и многовершинные (двух- и трехвершинные) возрастные спектры. Многовершинные спектры характерны для большинства ЦП на Южном Урале. Первый максимум двухвершинных возрастных спектров в большинстве случаев приходится на виргинилыюе возрастное состояние, второй - на среднегенеративное (ЦП 11,16) или субсенильное возрастное состояние (ЦП 4), или на группу особей старого генеративного состояния (ЦП 1,3, 7).

1ТП

(д)

(е) "Ж 8з (Ж)

Рис . 2. Онтогенез В1амкш ас1си1аг1$;а - проростки; б - ювенильные особи; в - имматурные особи; г - виргинильные особи; д - молодые генеративные особи; е - среднегенеративные особи; ж - старые генеративные особи; з - старые особи.

Базовый возрастной спектр О. аЫсЫап;-; многовершинный, с максимумами, приходящимися на ювенильное, виргинильное и среднегенеративное возрастные состояния (рис. 3), что может быть следствием интенсивного семенного размножения (ювенильное возрастное состояние), переживанием неблагоприятных условий и замедлением физиологических процессов (виргинильное возрастное состояние) или быстрым переходом в период плодоношения в благоприятных условиях (среднегенеративное возрастное состояние).

Половая структура. Описанные в пределах РБ цветки обоеполой, женской и переходной половых форм отличаются от описанных ранее обоеполой, функционально женской, собственно женской и переходной половых форм (Демьянова, Покатаева, 1977) числом тычинок и лепестков. Изученные ЦП полиморфны по этому показателю, при этом, доля женских цветков выше в Башкирском Зауралье (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение разных половых форм цветков О'мткиз ас\си[ап$ в районах

Южного Урала

Половая форма цветка Доля цветков, %

Башкирское Предуралье Горно-лесная зона (Южный Урал) Башкирское Зауралье

Обоеполая 98,3 90,9 26,7

Женская 0,0 6,7 33,3

Переходная 1,7 2,4 40,0

Жизненность особей и виталитетный тип ЦП. По результатам расчета соотношений групп особей трех размерных классов выявлен виталитетный тип ЦП (табл. 3).

Таблица 3

Характеристики жизненности особей и виталитетные типы ценопопуляций ___ШаШкия ас1си1ап$ на Южном Урале____

№ ЦП Классы виталитета, % Ь Виталитетный тип ЦП (А) (со)

а Ъ с

1 10,0 83,3 6,7 6,96 Процветающий 0,52 0,72

2 16.7 80,0 3,3 14,65 Процветающий 0,46 0,74

3 11,1 83,3 3,3 14,30 Процветающий 0,38 0,62

4 13,3 83,4 3,3 14,65 Процветающий 0,38 0,46

7 0 83,3 16,7 2,49 Прометающий 0,51 0,82

8 30,0 50,0 20,0 2,00 Процветающий 0,48 0,62

9 14,3 85,7 0 50,0 Процветающий 0,36 0,57

10 3.3 86,7 10,0 4,50 Процветающий 0,51 1,00

11 10,0 80,0 10,0 4,29 Процветающий 0,36 0,79

13 0 93,3 6,7 6,96 Процветающий 0,39 0,73

14 10,5 78,9_ 10,5 4,26 Процветающий 0,40 0,58

15 41,6 54,2 4,2 10,19 Процветающий 0,42 0,75

16 56,7 43,3 0 50,0 Процветающий 0,59 0,58

17 8,3 91,7 0 50,0 Процветающий 0,46 0,70

Примечание. Д - индекса возрасгности; со - индекса эффективности.

Виталитетный тип всех изученных ЦП процветающий (1д > 1). Наибольшую представленность во всех ЦП имеют особи класса Ь. Максимальные показатели присутствия особей группы а зафиксированы в ЦП Башкирского Предуралья, особей группы с - в ЦП Башкирского Зауралья.

Наиболее высокие значения индекса виталитета ЦП по размерному спектру особей (1УС) характерны для ЦП 16 и 17 Башкирского Предуралья, наименьшие -для ЦП 7 (горно-лесная зона) и ЦП 10 (Башкирское Предуралье). Однако, в этих ЦП (7, 10) популяционные характеристики представлены высокими значениями: плотность - 11,0 и 6,2 шт. на 1м2, соответственно, а в возрастных спектрах преобладают особи генеративного возрастного периода.

Индекс возрасгности (Д) менялся в пределах 0,36-0,59, индекс эффективности (со) - от 0,46 до 1,00. Большинство ЦП попадают в разряд «переходного» типа или «зрелых», за исключением ЦП 14, положение которой приходится на область «старых» ЦП, за счет высокого долевого участия особей субсенильной возрастной группы (27,9 %), что подтверждает и относительно высокое значение индекса старения (0,5).

Глава 7. Изменчивость признаков, онтогенетические тактики и стратегия

жизни

Изменчивость признаков. Наиболее изменчивыми морфологическими признаками являются число репродуктивных побегов - коэффициент вариации (СУ) составляет 44,31-114,66 % (варьирование признака от большого до аномального (Зайцев, 1973)) и размеры подушки, коэффициент вариации которого меняется от 27,70 % до 71,92 % - от нормального до большого варьирования. Наименее изменчивыми признаками являются число метамеров и число цветков на репродуктивном побеге. Уровень варьирования признаков меняется в зависимости от географического положения ЦП: относительно высокий уровень варьирования признаков наблюдается в ЦП Башкирского Предуралья (14, 15, 16, 17), в которых вид имеет низкие значения плотности и обилия в сообществах.

По соотношению показателей общей (СУ, %) и согласованной (коэффициент детерминации) изменчивости (Ростова, 2002) выделены индикаторные группы морфологических признаков: экологические - «число репродуктивных побегов» и «диаметр подушки», биологические - «длина репродуктивного побега» и «число метамеров», таксономические (генетические) -«число цветков на репродуктивном побеге».

Онтогенетические тактики и стратегии. Анализ закономерностей морфологической структуры О. ас1си1аш выявил два типа онтогенетических тактик морфологических параметров вида: конвергентную и дивергентную. Конвергентная онтогенетическая тактика (т.е. снижение изменчивости признака при ухудшении условий) характерна для признаков «число репродуктивных побегов» (рис. 4) и «диаметр подушки» (при ухудшении условий роста с уменьшением длины побега и диаметра подушки снижается и вариабельность признаков, что приводит к формированию адаптивной к условиям стресса «подушковидной» формы небольшого размера.

На рис. 5. отражен тренд онтогенетической стратегии О. ааси1ат (ЦП горно-лесной зоны, 2009 г.), который состоит из двух компонент. Одна из них -стрессовая - проявляется в изменениях морфопараметров, отражающих распад нормальной структуры (снижение уровня общей детерминации признаков) особей при умеренном воздействии стрессоров. Другая - защитная, включает в себя систему адаптивных изменений в морфологической структуре особей, компенсирующих возрастающие неблагоприятные экологические и ценотические воздействия и приводящих к усилению морфологической интеграции растений. Аналогичную стратегию проявили и отдельные ЦП по годам мониторинговых наблюдений. Такое сочетание стрессовой и защитной составляющих в онтогенетической стратегии характерно для стресс-толерантов в системе Раменского-Грайма (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

В целом, А ас'югйапх характеризуется смешанной 57? стратегией жизни. В благоприятных условиях (интродукция, техногенные субстраты, умеренное

нарушение) усиливается проявление Я компоненты в стратегии жизни. 5 стратегия проявляется в таких эколого-биологических показателях, как, подушковидная жизненная форма, стрессово-защитная онтогенетическая стратегия, относительно низкий индекс размерной пластичности (1БР-1,4).

1УС

Рис. 4. Зависимость изменения вариабельности (СУ, %) числа репродуктивных побегов от виталитста ЦП (1УС).

/КС

Рис. 5. Тренды онтогенетической стратегии аЫЫаггя (на примере ЦП горно-лесной

зоны (2009 г.)).

Глава 8. Мониторинг и охрана Х>/аийн« аасиЫт в Республике Башкортостан

Динамика состояния ЦП при распределении в системе «дельта-омега» (рис. 6) менялось по годам от «молодых» до «старых». Выявлено три типа динамики состояния: с относительно стабильным состоянием (зреющая-зрелая-зрелая-зреющая - ЦП 1, 3); характеризующиеся омоложением, при этом омоложение

может происходить постепенно (зреющая-зрелая-переходная-молодая - ЦП 5, 7) или скачкообразно (зрелая-зрелая-зрелая-молодая - ЦП 4); отражающие процессы старения и, затем, омоложения (зрелая-зрелая-старая-зреющая - ЦП 2).

Установлено, что на показатели средней плотности оказывают влияние температура в предшествующий зимний период, среднегодовая температура, количество осадков в весеннее-летний период, антропогенные нарушения. Плотность увеличивается после холодных зим, при низких среднегодовых показателях температуры и количества осадков, при засушливых весенних и леших периодах и при умеренном антропогенном воздействии.

Значения жизненности {IVС) для ЦП по годам менялись от 0,74 до 1,27. Максимальное значение зафиксировано в ЦП 2 в 2008 году, минимальное - в ЦП 1 в 2005 г. Максимальное значение степени процветания (1д) зафиксировано в ЦП 3 в 2008 году, минимальное - в ЦП 4 в 2007 г. В ЦП, испытывающих умеренную (ЦП 1) и слабую (ЦП 2, 5) антропогенную нагрузку наблюдали самые высокие значения встречаемости особей класса а во все годы наблюдений (исключение -ЦП 1 в 2005 году).

0,8

0,7

РА

0,5

В О

0,4

0,3 0.2 0,1

0,2 0,3 0,4 0.5 0,6 0,7 0.8 0.9. 1,0

Omega

Рис. 6. Оценка состояния ценопопуляций Dianthus acicularis в системе «дельта-омега». Примечание. Первое число - номер ЦП, второе - год исследования.

-постепенное омоложение; - - - -скачкообразное омоложение;----старение - омоложение.

Комплексная оценка стояния ЦП D. acicularis по интегрированному показателю (SC), позволяет заключить, что состояние большинства ЦП на Южном Урале «близкое к угрожаемому». Местообитания вида нуждаются в сохранении, но не в режиме полного заповедования - положительное влияние на ЦП оказывают умеренный выпас и рекреация.

2<S

страрая. Y •,

\

Л

Ж

стареющая

■V

Ът>

переходная

\ 367

N "61

ty®

зрелая

if Г

зреющая

выводы

1. Из двух близких видов - А. ас'юиЫш и А. Ыокохн, ареалы которых перекрываются в Башкирском Зауралье, на исследованной территории встречается только А аЫсЫапя.

2. Вид на Южном Урале характеризуется достаточно широкой фитоценотической амплитудой и встречается с высоким постоянством в 6 ассоциациях, представляющих каменистые варианты настоящих и луговых степей класса ¥Ыисо-Ътоте1еа.

3. 1Ушп1Ы^ ас1си1ат является стенобионтным видом, стеновалентным по отношению к климатическим (температура, континентальность и др.) и эдафическим (увлажнение и солевой режим, богатство почвы, переменность увлажнения и др.) факторам. Лимитирующими факторами являются увлажнение и кислотность почв.

4. Онтогенез А. аскЫаг'т полный, простой, включающий четыре периода и десять возрастных состояний.

5. Плотность особей в ЦП А асшйат зависит от ценотических условий, каменистости субстрата и уровня антропогенного воздействия. Максимальная плотность наблюдается в ЦП горно-лесной зоны Южного Урала.

6. Большинство исследованных ЦП А ол'см/ага находятся в зрелом состоянии. Возрастные спектры нормальные, неполночленные, одно- и многовершинные. Базовый возрастной спектр - многовершинный, с максимумами, приходящимися на ювенильную, виргинильную и среднегенартивную возрастные группы. Зона базового спектра широкая.

7. Для А аЫсЫапя на Южном Урале описаны обоеполая, женская и переходная половые формы цветков. Половая структура популяций -полиморфная. Доля особей женской половой формы в ЦП выше в Башкирском Зауралье, доля особей с обоеполыми цветками - в горно-лесной зоне Южного Урала и Башкирском Предуралье.

8. Наиболее изменчивые признаки - число репродуктивных побегов и диаметр подушки, которые являются экологическими индикаторами. Длина репродуктивного побега и число метамеров - биологические индикаторы. Число цветков и число метамеров - наименее изменчивые признаки (генетические индикаторы). Конвергентную онтогенетическую тактику на градиенте ухудшения условий роста демонстрируют диаметр подушки и число репродуктивных побегов, остальные признаки - дивергентную онтогенетическую тактику.

9. Вид характеризуется смешанной 57? стратегией жизни. В благоприятных условиях (интродукция, первичный техногенный субстрат, умеренное нарушение), на фоне снижения межвидовых конкурентных отношений в сообществе, усиливается проявление .^-компоненты в стратегии жизни.

10. Благоприятными для роста и развития А аскикгпч являются относительно холодные и сухие годы. Умеренное антропогенное воздействие оказывает

позитивное воздействие на состояние ЦП и приводит к увеличению доли крупных особей класса а и увеличению доли молодых и среднегенеративных особей. Виталитетный тип большинства ЦП процветающий.

11. Большинство исследованных ЦП D. acicularis на охраняемых и иных территориях Южного Урала в пределах РБ по результатам комплексной оценки состояния по организменным и популяционным характеристикам находятся в состоянии «близкому к угрожаемому» и нуждаются в сохранении местообитаний.

Статьи, опубликованные в изданиях перечня ВАК МОН РФ

1. Верещак Е.В., Ишмуратова М.М. Оценка состояния ценопопуляций Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. в ходе мониторинговых исследований на Южном Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2009. № 6. С. 103 - 105.

2. Верещак Е.В., Ямалов С.М., Баянов A.B. Эколого-фитоценотичекие характеристики Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 12 (33) № 1 (3), 2010. С. 657-660.

Статьи, опубликованные в других изданиях

3. Верещак Е.В. К оценке структуры морфологических изменений Dianthus acicularis II Студент и наука. Мат. студ. науч. конф. Уфа: БашГУ, 2007. С. 60 - 62.

4. Верещак Е.В., Пушкарева О.В. Об использовании гвоздики иглолистной для оценки состояния горных степей // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сб. науч. статей. Уфа, 2007. С. 142 - 144.

5. Верещак Е.В., Пушкарева О.В. О возможности использовании растений для индикации состояния заповедных экосистем // Конкурс науч. работ студентов вузов Республики Башкортостан 2007. Сб. материалов. Уфа, 2007. С. 55.

6. Верещак Е.В. Изменчивость морфологических признаков Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований. Труды Всероссийской науч. конф. с международ, участием. Казань, 2009. С. 158 - 160.

7. Верещак Е.В., Ишмуратова М.М. Оценка жизненности Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. при мониторинговых исследованиях на Южном Урале. Мат. регион, с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 59 - 62.

8. Верещак Е.В. Экологические характеристики условий обитания Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. в горно-лесной зоне Южного Урала. Мат. Всероссийской научно-практической конф. Уфа, 2009. С. 136 -137.

9. Верещак Е.В. Возрастная структура ценопопуляций Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. на Южном Урале II Мат. Всероссийской научно-практической конф. с междунар. участием. Иркутск, 2010. С. 185 - 187.

Верещак Евгения Владимировна

DL4NTHUSАCICULAIUS FISCH. EX LEDEB. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ЭКОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ, МОНИТОРИНГ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

03.02.01 - ботаника 03.02.08 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2011

Подписано в печать 15.02.11 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 150 экз. Заказ 479. Гарнитура «ТииезНе\уКотав». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 1 п. л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Верещак, Евгения Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Изученность эндемичных видов Южного Урала обзор литературы).

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.

2.1. Объект исследования.

2.2. Природно-климатические характеристики района исследования.

2.3. Методы исследования.

ГЛАВА 3. Таксономическая характеристика объекта исследования.

ГЛАВА 4. Эколого-фитоценотичекие характеристики Dianthus acicularis на

Южном Урале.

ГЛАВА 5. Особенности онтогенеза Dianthus acicularis.

ГЛАВА 6. Популяционные характеристики Dianthus acicularis на Южном Урале.

6.1. Демографические характеристики.

6.2. Половая структура.

6.3. Жизненность и виталитетный тип ценопопуляций.

ГЛАВА 7. Изменчивость признаков, онтогенетические тактики и стратегии жизни.

7.1. Изменчивость морфологических признаков.

7.2. Онтогенетические тактики и стратегия.

ГЛАВА 8. Мониторинг и охрана Dianthus acicularis в Республике

Башкортостан.

8.1 .Оценка состояния ценопопуляций Dianthus acicularis при мониторинговых исследованиях на территории Башкирского государственного природного заповедника.

8.2. Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций

Dianthus acicularis на Южном Урале.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. на Южном Урале"

Актуальность исследования.

Сохранение биоразнообразия в последние десятилетия стало одной из глобальных проблем человечества. Наиболее эффективным, для сохранения биоразнообразия в целом, является его сохранение на популяционно-видовом уровне, что представляется возможным, в полной мере, только на особо охраняемых природных территориях.

Изучение редких видов в природных условиях, в т.ч. в условиях антропогенного пресса, выявление особенностей биологии, экологии, стратегий жизни, проявляющихся на уровне особи и популяции, является непременным условием разработки общей теории устойчивости ценопопуляций и организации эффективной охраны видов в системе мероприятий по охране природного фитогенофонда (Голубев, 1973, 1982; Ишбирдин, Ишмуратова, 2009).

В общей стратегии охраны редких видов важная роль отводится сохранению эндемичных и реликтовых видов, которые отнесены к первоочередным объектам охраны природы (Голубев, 1978; Самарин, 1983; Стратегия., 2000; Приказ., 2004). Среди мер охраны особенно важны мониторинговые исследования, которые позволяют объективно оценить реальную степень угрозы и разработать рекомендации по сохранению популяций и видов.

Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. — реликтовый субэндемик Урала занесенный в Красные книги Республики Башкортостан (2001), Республики Татарстан (2006), Пермского края (2001), и в список редких и исчезающих видов растений Оренбургской области (1998). Однако, биологические и экологические особенности вида в условиях Южного Урала остаются не достаточно изученными.

Цель исследования: выявление эколого-биологических особенностей

D. acicularis на Южном Урале в пределах Республики Башкортостан, как основы эффективной охраны редкого эндемичного вида.

Задачи исследования;

1. Уточнить таксономический статус объекта исследования.

2. Изучить фитоценотические характеристики вида

3. Оценить экологические валентность и толерантность вида.

4. Изучить особенности онтогенеза.

5. Изучить популяционные и индивидуальные (изменчивость морфологических признаков, жизненность особей) характеристики D. acicularis. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида.

6. Провести мониторинговые исследования за состоянием ценопопуляций D. acicularis в Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ). Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на популяционные и индивидуальные характеристики.

7. Дать оценку состояния ценопопуляций D. acicularis на Южном Урале.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые, с применением комплекса методов (фитоценотических, популяционных, онтогенетических, анатомо-морфологических) исследованы эколого — биологические особенности вида и проведена оценка состояния ценопопуляций D. acicularis на охраняемых (БГПЗ) и иных территориях Южного Урала. Выявлены разные типы динамики состояния ценопопуляций. Определена стеновалентность вида по отношению к эдафическим и климатическим факторам, и стенобионтность к группе абиотических факторов. Выявлены факторы, на которые вид реагирует как на индивидуальном, так и на популяционном уровнях. Описаны особенности онтогенеза вида на Южном Урале. Определены онтогенетические тактики и стратегии вида.

Практическая значимость. Результаты исследований дают оценку состояния ценопопуляций й. асгсЫапБ на Южном Урале в пределах Республики Башкортостан и могут быть задействованы при разработке основ мониторинга состояния редких и эндемичных растений. Результаты оценки состояния особей и популяций применены в индикации состояния реликтовых горных степей БГПЗ и включены в Летопись природы БГПЗ (2010). Результаты используются при чтении специализированных курсов, связанных с экологией растений, учением об онтогенезе на большом практикуме по экологической морфологии растений.

Апробация исследований. Результаты исследований были доложены на международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегия жизни» (Уфа, 2006), на Всероссийской научно — практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2009), на региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на конкурсе научных работ студентов ВУЗов Республики Башкортостан (Уфа, 2007) и на Республиканском конкурсе научных работ в области экологии, организованном Министерством Природных ресурсов Республики Башкортостан (2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, две из которых в изданиях рецензируемых ВАК министерства образования и науки РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (160 наименований) и приложений. Диссертация изложена на 140 страницах, включает 19 рисунков и 19 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Верещак, Евгения Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Из двух близких видов - D. acicularis и D. klokovii, ареалы которых перекрываются в Башкирском Зауралье, на исследованной территории встречается только D. acicularis.

2. Вид на Южном Урале характеризуется достаточно широкой фитоценотической амплитудой и встречается с высоким постоянством в 6 ассоциациях, представляющих каменистые варианты настоящих и луговых степей класса Festuco-Brometea.

3. Dianthus acicularis является стенобионтным видом, стеновалентным по отношению к климатическим (температура, континентальность и др.) и эдафическим (увлажнение и солевой режим, богатство почвы, переменность увлажнения и др.) факторам. Лимитирующими факторами являются увлажнение и кислотность почв.

4. Онтогенез D. acicularis полный, простой, включающий четыре периода и десять возрастных состояний.

5. Плотность особей в ценопопуляциях D. acicularis зависит от ценотических условий, каменистости субстрата и уровня антропогенного воздействия. Максимальная плотность наблюдается в ценопопуляциях горно-лесной зоне Южного Урала.

6. Большинство исследованных ЦП D. acicularis находятся в зрелом состоянии. Возрастные спектры нормальные, неполночленные, одно - и многовершинные. Базовый возрастной спектр - многовершинный, с максимумами, приходящимися на ювенильную, виргинильную и среднегенартивную возрастные группы. Зона базового спектра широкая.

7. Для D. acicularis на Южном Урале описаны обоеполая, женская и переходная половые формы цветков. Половая структура популяций -полиморфная. Доля особей женской половой формы в ЦП выше в Башкирском Зауралье, доля особей с обоеполыми цветками - в горнолесной зоне Южного Урала и Башкирском Предуралье.

8. Наиболее изменчивые признаки - число репродуктивных побегов и диаметр подушки, которые являются экологическими индикаторами. Длина репродуктивного побега и число метамеров - биологические индикаторы. Число цветков и число метамеров - наименее изменчивые признаки (генетические индикаторы). Конвергентную онтогенетическую тактику на градиенте ухудшения условий роста демонстрируют диаметр подушки и число репродуктивных побегов. Остальные признаки — дивергентную онтогенетическую тактику.

9. Вид характеризуется смешанной БЛ стратегией жизни. В благоприятных условиях (интродукция, первичный техногенный субстрат, умеренное нарушение), на фоне снижения межвидовых конкурентных отношений в сообществе, усиливается проявление ^-компоненты в стратегии жизни.

10. Благоприятными для роста и развития И. асгсгйапз являются относительно холодные и сухие годы. Умеренное антропогенное воздействие оказывает позитивное воздействие на состояние ЦП и приводит к увеличению доли крупных особей класса а и увеличению доли молодых и среднегенеративных особей. Виталитетный тип большинства ЦП процветающий.

11. Большинство исследованных ЦП £>. аЫси1апз на охраняемых и иных территориях Южного Урала в пределах РБ по результатам комплексной оценки состояния по организменным и популяционным характеристикам находятся в состоянии «близкому к угрожаемому» и нуждаются в сохранении местообитаний.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Верещак, Евгения Владимировна, Уфа

1. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969. С. 1 —275.

2. Алексеев Ю. Е. Фрагменты горных степей на Южном Урале // Ботан. журн. 1965. Т. 50, № 4. С. 551 556.

3. Арсланова Л. Р., Калашник Н. А. Исследование кариолотипа Oxytropis uralensis (L.) DC. В популяциях Южного Урала // Вестник ОГУ. Оренбург, 2007. № 75. С. 26-28.

4. Арсланова Л. Р., Калашник Н. А. Кариологическая характеристика популяций Южноуральских видов рода Oxytropis DC. Матер, регион, с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 13-16.

5. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. С. 18.

6. Байрамгулов Н. Р. Пространственное размещение особей разного пола в популяции родиолы иремельской // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докладов молодежной конф. Сыктывкар, 2003. С. 19 21.

7. Байрамгулов Н.Р. Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss.) на Южном Урале: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Уфа, 2004. 20 с.

8. Быструшкина Е.В., Быструшкин А.Г. Проблемы систематики некоторых уральских эндемиков. Матер, регион, с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 55 — 65.

9. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана//Ботан. журн. 1960. Т. 1, № 10. С. 19-33.

10. Борисова И. В. Биолого-морфологические характеристики травянистых подушковидных растений Северного Казахстана // Проблемы ботаники. 1964. Вып. 4. С. 336 345.

11. Борисова И. В. Монокормные поликарпические травы // Ботан. журн. 1992. Т. 77, № 10. С. 39-46.

12. Ведерникова О. П., Жукова JI.А. Анализ природных ценопопуляций лекарственных растений с помощью экологических шкал и популяционных параметров // Популяции в пространстве и времени. VIII Всероссийский популяц. семинар. Н. Новгород, 2005. С.49 — 51.

13. Верещагина, В. А., Усков, Н. Н. Некоторые данные по биологии размножения ветриниц лютиковой и уральской // Вестник Пермского университета. Пермь, 2000. С. 32 39.

14. Верещак Е. В., Пушкарева О. В. О возможности использовании растений для индикации состояния заповедных экосистем // Конкурс научных работ студентов вузов Республики Башкортостан 2007 б. Сб. матер. Уфа, 2007 б. С. 55.

15. Верещак Е.В. К оценке структуры морфологических изменений Dianthiis acicularis II Студент и наука. Матер, студенческих научных конференций. Уфа: БашГУ, 2007 в. С. 60-62.

16. Верещак Е. В., Ишмуратова М .М. Оценка состояний ценопопуляций Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. в ходе мониторинговых исследований на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2009 а. Вып. 6. С. 103 105.

17. Верещак Е. В., Ишмуратова М. М. Оценка жизненности Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb при мониторинговых исследованиях на Южном Урале. Матер, регион, с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009 б. С. 59 62.

18. Верещак Е. В. Экологические характеристики условий обитания Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. в горно-лесной зоне Южного Урала. Матер. Всероссийской научно-практич. конф. Уфа, 2009 б. С. 136 137.

19. Верещак Е. В., Ямалов С. М., Баянов А. В. Эколого-фитоценотичекие характеристики Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. на Южном Урале II Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 12 (33) № 1 (3), 2010. С. 657 660.

20. Верещак Е. В. Возрастная структура ценопопуляций Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. на Южном Урале II Матер. Всероссийской научно-практич. конф. с междунар. участием. Иркутск, 2010. С. 185-187.

21. Глазырина М. А. Структура интродуцированной популяции гвоздики иглолистной (Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb.) в Коркинском угольном разрезе // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале: Сб. стат. Екатеринбург, 2001. С. 120 -133.

22. Глотов В. Н. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола., 1998. С. 146-149.

23. Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Реп£арр1у11о1с1е$ /тНсойа (ДоБасеае) в естественных условиях горного Алтая // Ботан. журн. Т. 87, №9. С. 92-99.

24. Голубев В. Н. Научные основы охраны редких растений на Урале и в Приуралье // Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюз. ботан. о-ва. Киев, 1973. С. 14-16.

25. Голубев В. Н. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких и эндемичных растений Крыма. Ялта, 1978. 42 с.

26. Голубев В. Н. К методике эколого-биологических исследований редких и исчезающих растений в естественных растительных сообществах // Бюл. Государственного Никитского ботанического сада. 1982. Вып. 47. С. 11-16.

27. Горчаковский П. Л. Растительность горных тундр Урала. Свердловск, 1955. 89. с.

28. Горчаковский П. Л. Об охране реликтовых растений и уникальных растительных сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1960 а. Вып. 1. С. 79 85.

29. Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Вопросы ботаники. 1960 б. Вып. 3. С. 66 — 68.

30. Горчаковский П. Л. Эндемичные уральские растения и задачи их охраны // Охрана растительности на Урале. Свердловск, 1962. Вып. 3. С. 85 98.

31. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорного Урала. Свердловск, 1966. 269 с.

32. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитоценологии Урала. Свердловск, 1969. 288 с.

33. Горчаковский П.Л. Растительный мир Высокогорного Урала. М., 1975. 274 с.у

34. Горчаковский П.JI., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 208 с.

35. Горчаковский П. Л. Степанова A.B. Уральский скально горностепной субэндемик Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. Онтогенез и динамика// Экология. 1994. № 6. С. 3-11.

36. Горчаковский П. Л., Хохлова М. Г. Сравнительная оценка состояния популяций уральского эндемика Lagotis uralensis Schichk в градиенте высотной поясности // Экология. 2001. № 5. С. 323 330.

37. Деев С. В., Сидоровский А. Г. Раздельнополые формы покрытосеменных растений во флоре Европейской части СССР // Ботан. журн. 1976. Т. 61. № 4. С. 534 538.

38. Демьянова Е. И., Покатаева Н. В. Некоторые данные о гинодиэции у Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. (Caiyphillaceae) // Ботан. журн. 1977. Т. 62, №10. С. 1469-1479.

39. Демьянова Е. И. К изучению гинодиэции рода Dianthus (Caryphillaceae) И Ботан. журн. 1981. Т. 66, № 1. С. 65 74.

40. Демьянова Е. И. Половая структура гинодиэцичных и двудольных растений // Популяционная экология растений. М, 1987. С. 6 — 10.

41. Демьянова Е. И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботан. журн. 1985. Т. 79, № 10. С. 1289 1301.

42. Демьянова Е. И. Половой полиморфизм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции / под. ред. Т. Б. Батыгиной. СПб., 2000 а. Т. 3. С. 73-75.

43. Демьянова Е.И. Моноэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции / под. ред. Т. Б. Батыгиной. СПб., 2000 б. Т. 3. С. 75 78.

44. Демьянова Е. И. Гинодиэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции / под. ред. Т. Б. Батыгиной. СПб., 2000 в. Т. 3. С. 78 - 82.

45. Елизарева О. А. Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) в условиях интродукции: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2002. 16 с.

46. Жирнова Т. В., Сайтов М. С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника.

47. М., 1993 а. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1673. В93. 31 с.

48. Жирнова Т. В., Сайтов М. С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника.

49. М., 1993 б. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1674. В93. 28 с.

50. Животовский JI. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

51. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 9 19.

52. Жукова JI. А., Заугольнова JI. Б., Мичурин В.Г. Онипченко В.Г., Торопова H.A. Чистякова A.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биологические науки, 1989. № 12. С. 65-75.

53. Жукова JI.A. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов//Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер. Всероссийской науч.к*конф. Иошкар Ола, 2004. С. 13-15.

54. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. С.

55. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. 424 с.

56. Зайнагабдинова Г.И., Ишмуратова М.М. Демографические характеристики, семенная продуктивность Dianthus acicidaris в естественных местообитаниях и на техногенных субстратах // Вестник

57. Нижегородского университета им Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1(9). Н. Новгород, 2005. С. 85-98.

58. Зайнагабдинова Г. И. Жизненность и онтогенетические тактики гвоздики иглолистной природных и техногенных местообитаний. Популяции в пространстве и времени. Сборника материалов VIII Всероссийского популяц. семинара. Н. Новгород, 2005. С. 105 106.

59. Зайнагабдинова Г. И., Ишмуратова М. М. Онтогенез гвоздики иглолистной (Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2007. Т.5. С. 69 73.

60. Зимницкая С. А., Родионова О. В., Нейумин С. И. Репродуктивный потенциал некоторых эндемичных астрагалов на южном Урале // Вестник ОГУ. № 75. Оренбург, 2007. С. 137 139.

61. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. С. 67 94.

62. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петразаводск, 2003. 304 с.

63. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Мат. IV Всероссийский, популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004 а. С. 80 85 (Учен. зап. НТГСПА).

64. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого — ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяц. биологии: Матер. VII Всероссийский популяц. семинара. Сыктывкар, 2004 б. Ч. 2. С. 113 120.

65. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры Республики Башкортостан // Вестник Удмуртского университета, 2009. Вып. 1. С. 59 72.

66. Ишмуратова М. М. Биологические и химические особенности, культуры тканей Rhodiola rosae L. и Rhodiola iremelica Boriss. и возможность их интродукции в Башкортостане (на примере г. Уфы): Дис. канд. биол. наук. Уфа, 1996. 260 с.

67. Ишмуратова М. М. Клональное размножение Rhodiola rosae L. и Rhodiola iremelica Boriss. in vitro // Раст. ресурсы, 1998. Т. 34, вып. 1. С. 12 -23.

68. Ишмуратова М. М. Влияние экстрактов родиолы розовой на развитие эксплантов родиолы розовой и иремельской в условиях in vitro // Биотехнология, 2002. № 6. С. 52 — 56.

69. Ишмуратова М. М. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Ботан. Журн, 2002. Т. 87, № 5. С. 38 — 50.

70. Ишмуратова М. М. Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале: Экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны: Автореф.доктора биол. наук. М., 2004. 34 с.

71. Ишмуратова М. М., Ишбирдин А. Р. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола, 2004. С. 150 — 151.

72. Ишмуратова М. М. Родиола иремельская на Южном Урале. М., 2006. 252 с.

73. Ишмуратова М. М. Итоги изучения родиолы иремельской -эндемика Урала // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегиональной научно практической конференции. Пермь, 2006. С. 144-147.

74. Карамышева 3. В. Растительность каменистых степей юго западной части Центрально - казахтанского мелкосопочника // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 1.С. 48-63.

75. Каталог растений Ботанического сада — института Уфимского научного центра РАН / В. П. Путенихин, Л. М. Абрамова, И. Е. Анищенко, Р. В. Вафин, Л. Н. Миронова, 3. Н. Сулейманова, 3. X. Шигапов. Уфа, 2005. С.12.

76. Коржинский С. И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Имп. Акад. наук Сер. 5. 1894. Т.1. Вып. 1. С. 21 -31.

77. Крашенинников И.М. Растительность Южного Урала // Природа Урала. Свердловск, 1936. С. 140- 160.

78. Князев М. С. О новом виде тагйЪш (САЯУОРНУЫАСЕАЕ), намеченном к описанию М.В. Клоковым // Ботан. журн. 1977. Т. 82, № 11. С. 80-83.

79. Красная книга Оренбургской области. Оренбург, 1998. 176 с.

80. Красная книга России: правовые акты. М., 2000, 134 с.

81. Красная книга Пермского края. Пермь, 2001. 256 с.

82. Красная книга Республики Башкортостан Т1: редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа, 2001. 275 с.

83. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. М., 2005. 134 с.

84. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань, 2006. 832 с.

85. Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс, 2005. 532 с.

86. Кучеров Е. В. Редкие виды полезных растений Башкирии и методы их охраны // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Урала. Свердловск, 1978. С. 16 20.

87. Кучеров Е. В. Пути и методы охраны редких растений Башкирии // Полезные растений дикой флоры Башкирии и пути их рационального использования. Уфа, 1979. С. 4 — 30.

88. Кучеров Е. В. Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие растения Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 4-14.

89. Кучеров Е. В., Мулдашев А. А. Галеева А. X. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М, 1997. С. 136 — 140.

90. Кутлунина Н. А., Зимницкая С. А.,. Максимова М. С. Генетическая изменчивость Astragalus clerceanus Iljin et Krasch. В связи со структуройсистемы размножения и размером популяций. Матер, регион, с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 216 219.

91. Мамаева С. А., Проблемы и достижения охраны генофонда растений на Урале // Бюл. Гл. ботан. сада. 1986. Вып. 140. С. 37 41.

92. Летопись природы Башкирского государственного природного заповедника, 2010. 174 с.

93. Лихонос Т. А., Калашник Н. А. Кариосистематическое изучение изучение некоторых видов рода Rhodiola (Crassulaceae) II Ботан. Журн. 1999. Т. 84, № И. С. 107-113.

94. Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа, 2003. 203 с.

95. Маслова Н. В., Круглова H.H., Круглова А. Е. Семенная продуктивность Oxytropis uralensis (L) DC. В местах естественного обитания // Популяции в пространстве и времени. Сб. матер.УШ Всероссийского популяц. семинара. Н. Новгород, 2005. С. 131 — 132.

96. Маслова Н. В., Мулдашев A.A., Галеева А. X., Елизарева O.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций редкого эндемичного вида Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на Южном Урале //Раст. ресурсы, 2005. Т. 41. Вып. 4. С. 41-49.

97. Маслова Н. В., Елизарева O.A., Асадуллина С. Р. Семенная продуктивность Oxytropis gmelinii Fisch. Ex Boriss (.Fabaceaej в условиях культуры и в природе // Вестник ОГУ спец. вып. Проблемы экологии Южного Урала. Ч. 2. 2007. № 75. С. 204 - 206.

98. Минина H.H. Декоративные дикорастущие растения флоры Республики Башкортостан (интродукция и перспективы использования в озеленении): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2000. 18 с.

99. Минина H.H. Этапы онтогенеза двух декоративных дикорастущих видов Dianthus в ботаническом саду Уфы // Бюл. Гл. бот. Сада. М., 2001. Вып. 181. С. 28-35.

100. Миногина E.H. Изучение возрастной структуры ценопопуляций Helianthemum nummularium (L) Mill, и H. basckirorum (Jus. ex Kupatadze) Tzavel. В условиях Урала. Матер, регион, с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 237 239.

101. Миркин Б. М. Основы фитоценологии. Уфа, 1986. С. 13 — 18.

102. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова JI. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 222 с.

103. Миркин Б. М., Наумова Л.Г. Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.

104. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А., Ямалов С. М. Флора Башкортостана. Уфа, 2004. С. 19 24.

105. Мукатанов А. X., Харисов М. К. Введение в экологию землепользования Башкирского Зауралья. Уфа, 1996. 160 с.

106. Мулдашев A.A., Галеева А. X., Абрамова Л. М. Состояние природных популяций Эндемика Урала родиолы иремельской и вопросы его охраны // Тез. докл. регион, научно — практич. конф. Уфа, 2004. С. 169 170.

107. Мулдашев A.A., Мартыненко В. Б., Горичев Ю. П. Природоохранная ценность флоры и растительносити / Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // кол. авторов, под ред. Б. М. Миркина. Уфа, 2008. С.279 -288.

108. Муртазина Ф. К. Солодка коржинского Glycyrrhiza korshinskyi Grig в Башкирском Зауралье: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2002. 16 с.

109. Мухаметзянова К. Ф. Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2000. 23 с.

110. Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России. М., 2001.30 с.

111. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Степи горного массива Крака (Южный Урал). 1. Структурно-ценотические особенности // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1988 а. Вып. 1, № 3. С. 44-51.

112. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Степи горного массива Крака (Южный Урал). 2. Классификация // Вест. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1988 б. Вып. 3, № 17. С. 37-44.

113. Определитель высших растений Башкирской АССР // Алексеев Ю.В., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др. М., 1989. 316 с.

114. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. М., 1994. С. 187.

115. Позднякова Э.П., Лоскутов A.B., Скокова H.H. Башкирский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части РСФСР.1.. М., 1989. С. 234-263.

116. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Ботан. журн. Т. 60, № 1, 1975. С. 3 16.

117. Приказ мин.природы ресурсов РФ 6 апреля 2004 г. № 323 (Д).

118. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950, вып. 3. С. 7- 204.

119. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений//Полевая геоботаника. М.; JL, 1960. Т. 2. С. 141 — 149.

120. Работнов Т.А.Экспериментальная фитоценология. М, 1987. 160 с.

121. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. Л, 1981. 264 с.

122. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 308 с.

123. Самарин В.П. Особо редкие эндемы и реликты флоры цветковых челябинской области и основные пути их охраны // Межвузовский сборник науч. трудов. Челябинск, 1983. С. 3.

124. Сандалов Д.В. Морфологическая поливариантность особей Sophora flavescns Soland. в различных ценопопуляциях // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник матер. Всероссийской научной конф. Йошкар-Ола, 2004. 292 с.

125. Старшова Н.П., Баранникова H.H. Половая дифференциация ценопопуляций Dianthus stenocalyx (Caryophylaceae) как составная часть системы семенного размножения // Ботан. журн. Т. 83, № 3, 1998. С. 79 — 90.

126. Стратегии сохранения редких видов России. Проект. Материалы для обсуждения на Международной конференции по сохранению редких видов. М., 2000.

127. Томилова Л.И. Всхожесть семян некоторых эндемичных и реликтовых растений Урала // Онтогенез травянистых поликарпических. Свердловск, 1976 а. С. 54 60.

128. Томилова Л.И. Сезонная продуктивность гвоздики иглолистной в природе и культуре // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М., 1976 б. С. 96 — 97.

129. Томилова Л.И., Мезрин А.К. Сезонное развитие некоторых эндемов Урала при интродукции в ботаническом саду Уральского университета // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1976. С. 60-66.

130. Томилова Л.И., Мокроносов A.A. Блинова И.Е. Морфологическая изменчивость эндема Урала гвоздики в природных условиях и в культуре // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 29 39.

131. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 65. Вып. 3. С. 77 92.

132. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

133. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описанию морфологии высших растений. Цветок. Л, 1975. 352 с.

134. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описанию морфологии высших растений. Соцветия. Л, 1979. 292 с

135. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. / Под. ред. И.П. Кадильникова. Уфа, 1964. 209 с.

136. Флора СССР, Т. 6. М.- Л., 1936. С. 352- 353.

137. Хохлова М.Г. Онтогенез, структура и динамика ценопопуляций лаготисауральского на Северном Урале: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2008. 17 с.

138. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М., 1976. 217 с.

139. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения), 1977. 131 с.

140. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М., 1988. 184 с.

141. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 226 с.

142. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.

143. Шакиров А.В. Эколого-географическое районирование Башкортостана. М.: Химия, 2003. 356 с.

144. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции. Т.1 (генеративные органы цветка). Ред. Батыгина Т.Б.-СП6, 1994. С. 72-93.

145. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010. №2 (6). С.56 — 63.

146. Raunkier С. Life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. P. 1-104.

147. Gender and sexual dimographism in flowering plants. Berlin: Springer — Verlag, 1999. 305 p.

148. Grime, J. Philip. Plant strategies, vegetation processes. Chichester etc.: Wiley, 1979. 222 p.

149. Grime, J. Philip. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties/ J.P. Grime 2nd ed., 2001. 417 p.

150. Yamalov S., BayanovA., MuldashevA. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia) // Bull. Eur. Dry Grassland Group. №3. 2009. P. 14-19.

151. Yamalov S., BayanovA. The diversity of steppe communities (class Festuco-Brometea) of South Ural (Russia)//18th Workshop European Vegetation Survey "Thermophilous Vegetation" ROMA, March 25th-28th 2009. Rome, 2009. S. 49.

152. Tomonori S., Masahiro M. Plant regeneration from mesophyll and cell suspension derived protoplasts of Dianthus acicularis and characterization of regenerated plants I I In vitro cellular and development plant biology. Vol. 41. № 6. 2005. P. 794-800.

153. Tomonori S., Masahiro M. Visual selection and maintenance of the cell lines with high plant regeneration ability and low ploidy level in Dianthusacicularis by monitoring with flow cytometry analysis // Plant cell Rep. 2005. №24(10). P. 75-80.

154. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.