Эколого-биологические особенности редкого эндемика Южного Урала Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) в естественных условиях и при интродукции

Куватова, Дильбар Нурвилевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности редкого эндемика Южного Урала Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) в естественных условиях и при интродукции
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности редкого эндемика Южного Урала Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) в естественных условиях и при интродукции"

На правах рукописи

КУВАТОВА ДИЛЬБАР НУРВИЛЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКОГО ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА OXYTROPIS BASCHKIRENSIS KNJASEV (FABACEAE) В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

03.02.01 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2011

9 ИЮН 2011

4849322

Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности в Учревдении РАН «Институт биологии Уфимского научного центра РАН»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник Маслова Наталья Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Суюндуков Ильгиз Варисович

Ведущая организация:

Томский государственный университет

Защита диссертации состоится «23» июня 2011 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс: (347)-229-96-71; e-mail: disbiobsu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и на официальном сайте: http://www.bashedu.ru.

Автореферат разослан «££)» 2011 года

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 212.013.11

доктор биологических наук, профессор

М.Ю. Шарипова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Эндемичные виды растений часто характеризуются узкой специализацией, приспособленностью к строго определенным условиям существования, и, как следствие, прерывистым распространением даже в пределах основного ареала. Такие эндемики составляют наиболее уязвимую часть региональных флор. Изменение биотопов под влиянием человека приводит к еще большему сокращению их ареала (Горчаковский, Зуева, 1984, 1993; Crawford et al., 2001; Luijten, 2001) и, как следствие, многие виды становятся редкими, либо вообще исчезают. В нашей стране разработана и принята «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России» (2001), основной целью которой является оценка состояния биоразнообразия, разработка основ его сохранения, восстановления и рационального использования. Изучение состояния природных популяций, ее возрастной структуры, биометрических характеристик, репродуктивной активности позволяет определить оптимальные условия для развития видов и их ценопопуляций в фитоценозах, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные воздействия. Эти исследования дадут возможность организации их мониторинга для разработки мер по охране видов. Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады. В интродукционных коллекциях изучаются эколого-биологических особенности редких видов, оценивается перспектива их сохранения и практического использования.

Объектом изучения является редкий эндемичный вид Южного Урала -остролодочник башкирский Oxytropis baschkirensis Knjasev (сем. Fabaceae) (Князев, 2001). Вид включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001), категория редкости I - вид, находящийся под угрозой исчезновения; охраняется также на территории Челябинской области, где известно нахождение единственной популяции в Верхнеуральском районе (г. Баксанова) (Красная книга..., 2005; Князев, 2001; Куликов, 2005). Петрофитно-степной вид, который встречается в северо-восточной части Республики Башкортостан (РБ) в Учалинском р-не (г. Микагир, г. Туйтюбе) и в Башкирском Предуралье: Ишимбайском (г. Тратау) и Буздякском р-нах (Князев, 2001; Мулдашев и др., 2008). В республике охраняется только одна популяция на территории памятника природы «Гора Тратау» (Реестр..., 2010). Культивируется в Ботаническом саду УНЦ РАН (г. Уфа) с 1999 года (Маслова, Кучеров, 2001; Маслова и др., 2009).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить эколого-биологические особенности Oxytropis baschkirensis в естественных местообитаниях и при интродукции, оценить перспективность его интродукции в условиях лесостепной зоны Республики Башкортостан.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенез, разработать диагнозы возрастных состояний, изучить биометрические показатели генеративных растений в условиях природы.

2. Исследовать в динамике популяционные характеристики вида: плотность, возрастную и виталитетную структуру популяций.

3. Изучить семенную продуктивность вида в условиях природы.

4. Провести интродукционное испытание вида в условиях Ботанического сада, сравнить биометрические показатели и показатели семенной продуктивности в условиях природы и при интродукции.

5. Оценить успешность интродукции и возможность сохранения вида в культуре.

Научная новизна. Впервые охарактеризованы возрастные состояния в онтогенезе О. baschkirensis и получены данные о состоянии его природных популяций в РБ. Исследована возрастная и виталитетная структура популяций в динамике, биологические особенности вида в природе и в культуре. Определена семенная продуктивность в условиях природы и культуры. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности вида по комплексу биолого-хозяйственных признаков.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида и других видов рода Oxytropis DC. Полученные данные позволяют разработать рекомендации для внедрения видов в культуру с целью его сохранения и получения семенного материала для реинтродукции.

Личный вклад. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов в 2006-2007 гг. в популяции на горе Тратау, в 2002-2004 гг. в интродукционном питомнике; определение и сравнение показателей семенной продуктивности и биометрических показателей по годам наблюдения в природе и в культуре; статистический анализ всех данных и обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на молодежных научных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); на региональных научно-практических конференциях: «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2006), «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 2007), «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 2007), «Экология, наука, инновации» (Уфа, 2008); IX всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006); III всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007); на международных молодежных конференциях: «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» (Одесса, 2007); на международных конференциях: «Интродукция редких растений» (Москва, 2007), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 242 стр. машинописного текста состоит из введения, 5 глав, выводов, включает 79 таблиц и 64 рисунка. Список литературы включает 250 источников, в том числе 48 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проводилась в 2002-2009 гг. Изучение природных популяций выполнено в 3-х пунктах РБ: Ишимбайский р-н, гора Тратау; Учалинский р-н, гора Микагир и гора Туйтюбе. Интродукционная работа проводилась в питомнике редких и исчезающих видов растений лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, который находится на территории Ботанического

сада-института УНЦ РАН. Объектом изучения послужили растения, выращенные из семян, собранных в популяции на горе Микагир в 1998 г.

Дана характеристика объекта изучения: систематическое положение, ареал, морфологическое описание, экология, обеспеченность охраной и др.

При исследовании на организменном уровне использованы морфологические методы исследований побеговой системы растений (Серебряков, 1952, 1962; Кузнецова, 1985). Изучение онтогенеза и структуры популяций вида проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988; Программа и методика..., 1986; Жукова, 1995). Построены возрастные спектры изученных популяций (Зауголыюва, Смирнова, 1987), определены некоторые демографические показатели: индекс восстановления (1„), замещения (13) (Жукова, 1995), старения (1с) (Глотов, 1998). Определены типы популяций в системе «дельта-омега» по соотношению индексов возрастности (А) и эффективности (со) (Животовский, 2001). Оценка виталитетной структуры популяций проведена с использованием критерия качества популяции (Q) (Злобин, 1989) и индекса виталитета популяций (IVC) (Ишмуратова, Ишбирдин, 2004). Биометрические показатели определяли у 25-40 растений в природе и 10-25 растений при интродукции. Для оценки амплитуды изменчивости различных признаков использовали коэффициент вариации и шкалу уровней изменчивости, предложенную С.А. Мамаевым (1973): очень низкий (CV<7%), низкий (CV=8-12 %), средний (CV=13-20 %), повышенный (CV=21-30 %), высокий (CV=31-40 %), очень высокий (CV>40 %). Комплексная оценка состояния популяций проведена по методике Л.Б. Заугольновой (1993). Семенная продуктивность определена по общепринятым методическим разработкам у 25 растений в природе (Вайнагий, 1974; Методические..., 1980); посевные качества семян по общепринятой методике (25 шт. в 2-4-х повторностях) (Фирсова, 1959). Изучение вида при интродукции выполнено по общепринятому в Ботанических садах плану интродукционного изучения (Соболевская, 1983; Карписонова, 1985; Трулевич, 1991; Данилова, 1993; Семенова, 2001). Оценка успешности интродукции и перспективности вида в культуре проведена на основе балльной шкалы по комплексу биолого-хозяйственных признаков, разработанной в ГБС РАН (Карписонова, 1985) с дополнениями Л.И. Томиловой (1982).

Статистическая обработка данных (стандартная статистическая обработка, корреляционный, дисперсионный и факторный анализы) проводилась с помощью программного пакета анализа данных MS Excel 2003 и Statistica 6.0.

Охарактеризованы природные особенности районов изучаемых популяций и района интродукции. Приводится анализ метеорологических условий вегетационных периодов за годы исследования.

ГЛАВА 2. ОНТОГЕНЕЗ OXYTROPIS BASCHKIRENSIS

По своей жизненной форме О. baschkirensis определяется как многолетнее стержнекорневое каудексообразующее розеточное растение, относится к травянистым поликарпикам (по классификации И.Г. Серебрякова, 1962), гемикриптофит (по биологическим типам К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). Растения вегетативно неподвижные, размножение осуществляется только семенным путем.

Установлено, что О. baschkirensis проходит полный онтогенез. Приводится детальное описание возрастных состояний. В онтогенезе выделены 4 периода и 10 возрастных состояний (рис. 1).

Рис. 1. Онтогенез Oxytropis baschkirensis в местах естественного произрастания

1) Латентный период (семена) - семенам свойственен физический экзогенный покой (Аф), для них, как и для других видов сем. Fabaceae (Ракова, 1974, 1975; Пленник, 1976) характерна твердосемянность.

2) Прегенеративный период (проростки р, ювенильные j, имматурные im, виргинильные растения v) - особь представлена моноподиально нарастающим розеточным побегом, тип биоморфы - моноцентрический. С виргинильного состояния, за счет развития боковых розеточных побегов, формируется первичный куст.

Таблица 1

Сравнительная характеристика генеративных растений разного возрастного состояния Oxytropis baschkirensis в естественных условиях (2002-2006 гг.)

Показатели gi g2 g3

Высота растений, см 19,7±0,5 23,7±0,5 17,9±0,9

Высота розетки, см 11,7±0,2 13,4±0,3 10,7±0,5

Диаметр розетки, см 15,4±0,4 21,4±0,5 20,1±0,8

Число соцветий на растение, шт. 4,0±0,2 12,9±0,5 3,7±0,3

Число генеративных побегов, шт. 2,2±0,1 6,3±0,2 2,8±0,2

Число листьев на растение, шт. 20,7±0,8 51,7±3,0 51,2±4,0

Длина соцветия, см 4,0±0,1 4,3±0,1 4,0±0,2

Длина листа, см 12,4±0,2 13,5±0,2 11,5±0,3

Ширина листовой пластинки, см 2,3±0,1 2,5±0,1 2,1±0,1

Число пар листочков, шт. 11,9±0,2 13Д±0,2 12,5±0,3

3) Генеративный период (молодые gj, средневозрастные g2, старые генеративные растения g^) - начинается с образования розеточного репродуктивного побега. Средневозрастные генеративные растения характеризуются наибольшей мощностью. Число генеративных побегов больше по сравнению с молодыми генеративными растениями в 2,9 раза, по сравнению со старыми в 2,3 раза; число соцветий больше в 3,2 и 3,5 раза соответственно (табл. 1).

Временно нецветущие генеративные растения (gv) по морфологическим признакам сходные с виргинильным, возрастное состояние наступает в пределах

возрастных состояний g, и g2 или после их прохождения и может быть вызвано рядом причин: интенсивным плодоношением в предшествующем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года в сроки закладки генеративных органов и др.

4) Постгенеративный период (субсенильные ss, сенильные растения 5) - у особей большая часть каудекса разрушена под влиянием некроза, что ведет к сильной общей неполной партикуляции, омоложение не наблюдается.

Составлены диагнозы и ключи определения возрастных состояний. В онтогенезе особи проходят следующие этапы развития: 1) первичный побег (р, j, im, М> \Si]) отмечается у особей вида от начала прорастания из семени до начала генерации; 2) первичный (плотный) куст (v, gj, g2) от начала кущения до начала образования рыхлокустовой структуры; 3) рыхлый куст ([gi], gj, ss, s) от образования вторичных вегетативных розеточных побегов до отмирания.

Таблица 2

Оценка влияния комплексных экологических факторов на биометрические показатели генеративных растений Oxytropis baschkirensis в природных популяциях

Показатели Сила влияния факторов, % Генеральные средние значения по градациям факторов

А В АВ А1 А2 A3 В1 В2

Высота растений, см 4,2" 23,6"' 24,6"' 22,1 19,9 19,0 17,3 23,3

Высота розетки, см 6,7" 33,0" 0,1 13,6 12,6 11,3 10,4 14,6

Диаметр розетки, см 2,7" 23,2*" 32,0*" 25,3 18,2 17,3 20,0 20,4

Число побегов, шт. 6,7" 3,0' 4,5* 10,4 7,5 7,2 9,3 7,3

Число соцветий, шт. 4,7' 3,4' 9,4"" 8,0 7,9 5,5 6,2 8,0

Длина соцветай, см 11,3" 15,7"* 5,1" 4,6 3,6 3,8 3,5 4,5

Число листьев, шт. 15,3'" 5,9" 0,9 65,1 39,0 33,1 54,5 37,0

Длина листа, см 4,0' 26,2"' 2,6 13,1 12,7 11,8 11,1 13,9

Длина черешка, см 0,04 14,2'" 5,3" 4,7 4,7 4,7 4,1 5,2

Длина листовой пластинки, см 10,5"* 25,3*" 0,4 8,5 8,0 7,1 7,0 8,7

Ширина листовой пластинки, см 8,8"* 28,3*" 0,3 2,7 2,3 2,3 2Д 2,7

Длина бокового листочка, см 1,3 37,8"* 1Д 1,3 1,3 1,2 1,0 1,5

Ширина бокового листочка, см 3,5' 21,1"* 7,4*" 0,5 0,5 0,5 0,4 0,5

Число пар листочков, шт. 26,7"' 9,7'" 3,4' 14,9 12,3 6,7 13,8 12,1

Примечание. Градация фактора А - условия экотопа популяции (А1 - Тратау, А2 -Микапд}, A3 - Туйтюбе) и фактора В - погодных условий года вегетации (В 1 - 2004, В2 - 2006).

* - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,001 %, " - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,01 %, * - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,05 %.

Сравнение биометрических показателей средневозрастных генеративных растений О. baschkirensis в 2004 г. выявило достоверные межпопуляционные различия: между популяциями Тратау и Микагир по 6 показателям из 20; между популяциями Тратау и Туйтюбе - по 7; между Микагир и Туйтюбе по 1 показателю (аналогичные данные получены и в 2006 г.).

Биометрические признаки средневозрастных генеративных растений

характеризуются различной степенью изменчивости, отмечено варьирование их на различных уровня (от низкого до очень высокого). Анализ результатов исследования внутрипопуляционной изменчивости показал, что большинство изученных нами признаков характеризуются средним и высоким уровнем изменчивости. К таким признакам относятся мерные признаки: высота растений, длина листа, длина соцветия и др. Для счетных признаков отмечены в основном высокий и очень высокий уровни изменчивости. Уровень изменчивости признаков варьирует по годам наблюдений. В каждой популяции имеются параметры со стабильным и вариабельным уровнем изменчивости. Все это свидетельствует о гетерогенности изученных популяций.

Для оценки влияния погодных условий года на биометрические показатели генеративных растений был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Выявлено статистически значимое влияние на изученные признаки гидротермических условий исследованных лет вегетаций. Уровень факторизации составляет от 9 до 79 %. В наибольшей степени данный фактор оказывает влияние на диаметр розетки в популяции на горе Тратау (79 %), на высоту растений в популяциях Микагир и Туйтюбе (более 60 %), по остальным параметрам уровень факторизации менее 50 %.

Сравнительная оценка влияния условий экотопа (фактор А) и погодных условий года вегетации (фактор В) в 2004 и 2006 г. при использовании двухфакторного дисперсионного анализа показала статистически значимое влияние на изученные признаки комплекса экологических условий местообитаний (табл. 2). На параметры растений в большей степени оказывает влияние фактор года (от 3 до 38 %). Максимальная сила влияния этого фактора выявлена для высоты растения, размеров розетки и листа. Максимальная сила влияния (10-26 %) фактора условий местообитания выявлена для длины соцветия, числа и параметров листьев. В целом, по изученным параметрам влияние выделенных факторов является статистически значимым (суммарный уровень факторизации 14-58 %).

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ OXYTROPIS BASCHKIRENSIS

Возрастная структура популяций. Средняя плотность особей О. baschkirensis в популяциях меняется от 2,7 до 13,5 особей на 1 м2. Популяции охарактеризованы как нормальные полночленные и неполночленные (рис. 2). Возрастные спектры одно-и двухвершинные левосторонние с максимумом на особи прегенеративного периода. Необходимо отметить, что прегенеративные растения (v) на протяжении всего периода исследования преобладают над растениями репродуктивной (g) и состарившейся (s) фракций (популяции Микагир и Туйтюбе) (табл. 3). На долю прегенеративной фракции приходится от 31,4 % до 85,3 %, следствием чего является стабильное под держание популяций на уровне молодых и переходных.

Индекс восстановления (1в) колеблется от 0,55 до 8,53, что показывает достаточную численность молодых растений, обусловленную хорошим семенным возобновлением (табл. 3). Индекс замещения (13) варьирует 0,46 до 5,82, также указывает на благоприятные условия для возобновления особей и устойчивое положение популяции. Индекс старения (1с) менялся в пределах от 0 до 0,22.

Тратау Туйтюбе

Микагир

Таблица 3

Некоторые демографические показатели состояния популяции Oxytropis baschkirensis в местах естественного произрастания

Рис. 2. Возрастные спектры популяций Oxytropis baschkirensis в динамике в местах естественного произрастания

Год v/g/s, % от общего Плотность, I, h 1с д ю Тип

наблюдения числа особей шт./м2 популяции

Популяция Тратау

2004 38,7/44,5/16,8 4,8 0,72 0,53 0,17 0,41 0,52 переходная

2006 31,4/57,1/11,5 3,1 0,55 0,46 0,12 0,41 0,64 переходная

2007 38,1/61,5/0,4 4,8 0,62 0,62 0,004 0,30 0,69 зреющая

Популяция Микагир

2004 85,3/10,0/4,7 3,7 8,53 5,82 0,05 0,16 0,38 молодая

2005 60,3/34,4/5,3 3,8 1,75 1,51 0,05 0,23 0,47 молодая

2006 51,1/48,6/0,3 9,3 1,03 1,03 0,003 0,24 0,55 молодая

2008 60,5/39,5/0 8,6 1,50 1,50 0 0,20 0,52 молодая

Популяция Туйпобе

2004 41,7/36,1/22,2 2,7 1,15 0,71 0,22 0,37 0,54 переходная

2005 43,8/39,1/17,1 4,2 1,12 0,78 0,17 0,39 0,53 переходная

2006 67,7/27,7/4,6 9Д 2,42 2,07 0,05 0,19 0,37 молодая

2007 58,3/40,7/1,0 9,6 1,43 1,39 0,01 0,21 0,48 молодая

2008 62,4/37,4/0,2 13,5 1,65 1,64 0,002 0,18 0,45 молодая

2009 47,2/58,2/0 7,6 0,89 0,89 0 0,26 0,63 зреющая

Индекс возрастности (Д) менялся в пределах от 0,16 до 0,41 (табл. 3). Индекс эффективности (со) популяций показывает нагрузку популяции на энергетические ресурсы среды в определенный момент времени и колеблется от 0,37 до 0,69 (табл. 3).

Это говорит о незначительном использовании ресурсов среды, что связано с преобладанием в популяциях в основном молодых особей. По классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001) популяции в основном молодые. В отдельные годы - переходные и зреющие. Популяция находится в устойчивом состояние, тип динамики возрастного состава флуктуационный.

Виталитетная структура популяций. Оценка виталитетного типа популяций (изучен по 2 признакам: высота растения и число побегов) по годам наблюдений с использованием критерия Q показала, что виталитетный спектр ежегодно представлен тремя размерными классами, объем которых подвижен, что приводит к изменению виталитетной структуры в целом, что способствует устойчивости и динамике популяций. Выявлено, что популяция на горе Тратау в основном процветающая (в 2006 г. - депрессивная, Q=0,27), на горе Микагир в основном депрессивная (в 2003 г. - процветающая, Q=0,37) и на Туйтюбе в основном депрессивная (в 2003 и 2005 гг. - процветающая, Q=0,40 и 0,34 соответственно) (рис. 3). Индекс виталитета IVC, определенный по 20 признакам, в большинстве случаев согласуется со значением Q и однозначно характеризует статус популяции. В некоторые годы наблюдается расхождение этих двух индексов, что объясняется разными методическими подходами (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Быструшкин, 2006). Одной из причин изменчивости виталитетного спектра являются разные метеорологические условия по годам наблюдений. Установлены многочисленные корреляционные связи данных индексов с погодными условиями предшествующего и текущего вегетационных сезонов.

Тратау

Микагир

0,6 -

0,5 --

ЕЭС 0,4 -

иь 0,3 --

0,2 -

оа 0,1 --

0 -

ВС ИЬ

Оа

2004

2006 2007

2002 2003 2004 2005

Туйтюбе

2002 2003 2004 2005 2006

Рис. 3. Виталитетная структура популяций Oxytropis baschkirensis в местах естественного произрастания. Классы жизненности: с - низший, в -промежуточный, а-высший. По горизонтали - год наблюдений; по вертикали - частости.

Диагностика состояния популяций. На основе совокупности признаков особи (высота растения, высота и диаметр розетки, число побегов и листьев на растение, длина черешка и листовой пластинки) и популяции (численность особей на трансекте, плотность популяции, доля молодых и зрелых растений от общего числа особей) была

проведена оценка экологического и фитоценотаческого оптимумов

(Заугольнова, 1985; Зауголыюва и др., 1993) для популяций О. baschkirensis по годам наблюдения.

Состояние популяции на горе Тратау: в 2004 г. по большинству биометрических параметров отмечены минимальные значения (пессимум организма - 2,3 балла), что может быть вызвано сухим и жарким началом вегетационного сезона; в 2007 г. по большинству параметров отмечено наилучшее развитие особей (оптимум организма -2,6 баллов), на основе учета популяционных показателей состояние популяции так же следует признать наилучшим: здесь максимальная численность, высокая средняя плотность, высокая доля генеративных растений показывает фитоценотический оптимум (5 баллов).

Состояние популяции на горе Микагир: в 2004-2005 гг. отмечен фитоценотический пессимум (по 1 баллу); в 2005 г. установлены минимальные значения по большинству параметров растений (2,1 балла); в 2006 г. - оптимум организма (2,9 балла), по учету популяционных показателей состояние популяции также признано наилучшим (5 баллов).

Состояние популяции на горе Туйтюбе: в 2004 г. наблюдается пессимум популяции (1 балл); в 2005 г. отмечен пессимум организма по биометрическим показателям (2,3 балла); в 2006 г. зарегистрировано наилучшее состояние особей (оптимум организма - 3 балла) и популяции (5 баллов).

ГЛАВА 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ OXYTROPIS BASCHKIRENSIS

Семенная продуктивность (СП) - важная характеристика популяции растений. Для бобовых в той или иной степени характерен разрыв между потенциальной (ПСП) и реальной семенной продуктивностью (РСП) (Ахундова, Туркова, 1996; Лабутина, 1997 и др.). В местах естественного обитания О. baschkirensis характеризуется в целом низкой реализацией семенного потенциала. Выявлены достоверные межпопуляционные различия по количественным и качественным показателям СП.

Таблица 4

Семенная продуктивность молодых генеративных растений Oxytropis baschkirensis в местах естественного произрастания (2004 г.)

Показатели Популяция

Тратау Микагир Туйтюбе

Число соцветий, шт. 3,2±0,3 3,2±0,2 3,9±0,3

Число цветков, шт. 45,2±4,9 39,3±3,3 48,4±2,4

Плодообразование, % 33,6±4,9 54,0±5,1 20,4±2,2

Повреждаемость плодов, % 33,4±11,3 8,3±3,1 0

ПСП, шт. 1044,1±113,1 887,4±74,4 1017,0±51,2

УРСП, шт. 118,5±33,4 133,2±20,2 62,3±12,3

РСП, шт. 26,1±5,6 71,4±14,8 24,3±8,6

Кщ» 0//° 3,7±1,3 7,8±1,3 2,5±0,9

Показатели СП молодых генеративных растений О. baschkirensis представлены в таблице 4. На растении закладывается в среднем от 39,3 до 48,4 шт. цветков, а реализация их в плоды составила 20,4-54,0 % от общего числа заложившихся цветков. У молодых генеративных растений ПСП насчитывается в среднем до 1044,1 шт.

Самая высокая ПСП наблюдается в популяции на горе Тратау, она выше популяции на горе Микагир, самый низкий показатель, в 1,2 раза. Это обусловлено большим количеством цветков в соцветии и семяпочек в завязи. Показатели РСП намного ниже ПСП (40; 12,4; 41,9 раза). Коэффициент продуктивности (Кпр) семян, характеризующий жизненность вида в конкретных условиях обитания варьирует только от 2,5 до 7,8 %. Значения РСП, УРСП, плодообразования, Клр растений достоверно отличаются.

В популяциях для всех показателей семенной продуктивности характерны изменения по годам исследований. О. baschkirensis характеризуется низкой реализацией семенного потенциала по годам наблюдений (рис. 4). Качественные показатели семенной продуктивности не зависят от возрастного состояния растений.

Рис. 4. Погодичные изменения коэффициента продуктивности средневозрастных генеративных растений Oxytropis baschkirensis в популяции на горе Тратау

Условные обозначения: а—условный Кпр, %; б - реальный Кпр, %.

1393 2001 2002 2004

Низкий процент плодообразования объясняется тем, что редукция генеративных органов происходит как на уровне бутонов, так и на уровне цветков (рис. 5). Редукция бутонов объясняется сухим и жарким летом, а редукция цветков -недостаточностью опыления. Редукция наблюдается и на уровне семяпочек.

Туйтюбе

Микагир

Тратау

59,5

tfWMMMWC-КЭИ

66,0

24,3

0,03 3 6 1,2 4,3

54,6

25,7

ШМШУЛ 14Т

0,8 4,4

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

0а □ б

□ в

□ г

ад

Рис. 5. Реализация репродуктивного потенциала семяобразования у соцветий Oxytropis baschkirensis в популяциях (2004 г., п=25) По горизонтали - количество семяпочек в % от ПСП; по вертикали - популяции. Потеря на разных этапах развития: а - редукция генеративных органов, б - редукция семяпочек по учету в плоде, в - недоразвитие (щуплые) семян, г - повреждаемость семян. Реализация ПСП: д -коэффициент продуктивности (Кщ).

Среди причин низкой СП можно назвать: редукцию генеративных органов, неблагоприятные погодные условия в период цветения, влияющие на лет опылителей,

и в период плодообразоваиия, влияющие на вызревание семян, повреждаемость плодов и семян насекомыми-вредителями.

Свежесобранные семена твердосемянностыо не обладают, при хранении увеличивается доля твердых семян: после 10 дней хранения лабораторная всхожесть 70 %, а после 94 мес. хранения лишь 2 %. Существует достоверная отрицательная корреляционная связь между сроком хранения и лабораторной всхожестью (г = -0,90). Наиболее эффективным способом преодоления твердосемянности оказалась контролируемая механическая скарификация (лабораторная всхожесть 90 %).

ГЛАВА 5. ИНТРОДУКЦИЯ OXYTROPIS BASCHKIRENSIS В УСЛОВИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА

Наблюдения за сезонным ритмом развития показали, что в условиях культуры О. baschkirensis имеет устойчивый тип фенологического развития. Вегетация начинается в II-III декаде апреля; начало бутонизации наблюдается в I-II декаде мая и продолжается в отдельные годы до I декады августа, продолжительность бутонизации 87 дней; начало цветения - с III декады мая по I декаду июня, у некоторых растений продолжается до I декады августа, продолжительность цветения до 61 дня. По срокам цветения вид - растение летне-осеннего цикла цветения (раннелетне-среднеосеннего периода), по длительности цветения - это долгоцветущий вид. Семена начинают созревать в II-III декаде июля. По сезонному развитию имеет весенне-летне-осеннезеленый феноритмотип, вегетирует с весны до осени в течение 5-6 мес.

Сравнение биометрических параметров генеративных дикорастущих и интродуцированных растений выявило достоверные различия по всем признакам генеративной и вегетативной сферы (табл. 5), кроме диаметра розетки и длины листа. При интродукции растения по всем параметрам развивают более крупные вегетативные и генеративные органы. Так, растения в культуре существенно выше, более густо облиственные, значительно отличаются по количеству соцветий, что повышает их ценность в декоративном плане.

Таблица 5

Сравнение биометрических показателей генеративных растений Oxytropis baschkirensis в условиях культуры и природы (2002 г.)

Показатели Культура Природа {(Ьакт

Высота растений, см 33,9±3,0 25,3±0,7 2,792

Высота розетки, см 16,4±2,1 10,7±0,3 2,687

Диаметр розетки, см 25,0±4,5 17,1±1,0 1,714'

Число соцветий, шт. 30,8±6,7 6,5±0,8 3,585

Число генеративных побегов, шт. 10,5±1,7 3,1±0,4 4,237

Число листьев, шт. 54,5±14,6 21,5±2,0 2,245

Длина соцветия, см 7,1±0,6 5,7±0,3 2,087

Длина листа, см 14,7±1,9 13,0±0,3 0,884*

Ширина листовой пластинки, см 3,2±0,5 2,0±0,1 2,353

Число пар листочков, шт. 9,4±0,8 12,3±0,3 3,394

Примечание: * - показатель не достоверен при 5 % уровне значимости.

По всем показателям СП наблюдаются достоверные отличия между растениями из условий природы и культуры, кроме процента плодообразования (табл. 6). При интродукции количественные и качественные показатели СП выше, что является одним из критериев успешности интродукции вида. Растения образуют полноценные семена, наблюдается неежегодный жизнеспособный самосев. Всхожесть свежесобранных семян до 90 %; при хранении в течение 72 мес. лабораторная всхожесть составляет 4 %; всхожесть скарифицированных семян до 80-100 %.

Таблица 6

Семенная продуктивность генеративных растений Oxytropis baschkirensis в условиях культуры и природы (2002 г.)

Показатели Культура Природа ^факт

Число соцветий, шт. 30,8±8,6 6,5±0,8 2,813

Число цветков, шт. 394,3±124,3 85,2±12,7 2,474

Плодообразование, % 55,9±9,3 35,6±4,1 1,997'

Повреждаемость плодов, % 5,5±1,7 15,2±3,7 2,382

ПСП, шт. 11270,9±3005,0 2352,6±350,7 2,948

УРСП, шт. 1785,8±572,2 151,1±31,5 2,853

РСП, шт. 942,7±309,3 80,9±16,4 2,782

Кго, % 7,6±1,0 4,0±0,8 2,811

Примечание: * - показатель не достоверен при 5 % уровне значимости.

Растения холодостойкие, устойчивы к вредителям и болезням. По комплексной системе оценки успешности интродукции вид набрал 16 баллов и, таким образом, был отнесен к группе перспективных видов. Полученные результаты свидетельствуют о хорошей интродукционной способности данного вида и возможности сохранения его в культуре, а также создания маточных плантаций с целью получения посадочного и посевного материала для проведения реинтродукционных работ. Может использоваться для создания декоративных композиций в ландшафтном стиле.

ВЫВОДЫ

1. В большом жизненном цикле Oxytropis baschkirensis на основании комплекса качественных и количественных признаков выделено 4 периода и 10 возрастных состояний: латентный период: семена; прегенеративный период: проростки, ювенильное, имматурное, вдргинильное растение; генеративный период: молодое, средневозрастное, старое генеративное растение; постгенеративный период: субсенильное, сенильное растение.

2. Сравнительная оценка влияния комплексных экологических факторов на биометрические параметры генеративных растений Oxytropis baschkirensis в природных популяциях показала, что для большинства признаков влияние рассматриваемых факторов статистически значимо. Выявлены межпопуляционные различия по средним значениям биометрических показателей. Отмечено увеличение средних значений размерных и счетных признаков растений при интродукции. Биометрические показатели генеративных растений характеризуются различной степенью изменчивости, отмечено варьирование их на разных уровнях (от низкого до

очень высокого). Наблюдаются различия по уровням изменчивости между мерными и счетными признаками. Степень внутрипопуляционной изменчивости выше межпопуляционной изменчивости.

3. Для вида характерно образование нормальных полночленных и неполночленных популяций. Возрастные спектры характеризуются гетерогенностью по годам наблюдения. Для возрастной структуры Oxytropis baschkirensis характерны в основном левосторонние (реже правосторонние) спектры. Возрастные спектры отражают волнообразно-флуктуационный тип динамики. Состояние популяций динамически устойчивое.

4. Исследования виталитетной структуры популяций по годам показали, что в основном изученные популяции процветающие или депрессивные. Виталитетный состав популяций подвижен. Угнетенные особи при улучшении условий обитания повышают свой статус.

5. Семенная продуктивность вида реализуется на низком уровне и в природе, и при интродукции (в среднем не более 10 % на растение). Для всех показателей семенной продуктивности характерны изменения по годам наблюдения. Качественные показатели семенной продуктивности не зависят от возрастного состояния растений. Выявлены межпопуляционные различия по качественным показателям. Все показатели семенной продуктивности у растений при интродукции выше, чем у дикорастущих. Качество семян в природе и в культуре одинаково. Качество свежесобранных семян высокое (лабораторная всхожесть до 90 %, после двух месяцев хранения 70 %), твердосемянность увеличивается со сроком хранения.

6. В условиях интродукции Oxytropis baschkirensis проходит полный цикл развития, регулярно цветет и плодоносит, имеет устойчивый тип фенологического развития, формирует жизнеспособные семена, устойчив к холоду, засухе, вредителям и болезням. При интродукции по вышеприведенным показателям Oxytropis baschkirensis относится к группе перспективных видов. В условиях культуры возможно сохранение и размножение вида с целью получения посевного и посадочного материала для реинтродукции вида в места естественного обитания.

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Куватова Д.Н. Характеристика популяции Oxytropis ambigua (Pall.) DC. (Fabaceae) на территории памятника природы «Гора Тратау» // Вест. Оренбург, гос. ун-та. - 2007. - № 75/октябрь. - С. 180-182.

2. Маслова Н.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Куватова Д.Н., Елизарьева О.А. Характеристика возрастных состояний Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) на Южном Урале // Политемат. сетевой электрон, науч. журн. Кубан. гос. аграр. ун-та. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №66(02). - С. 1-9. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2011/02/pdf/27.pdfy свободный.

Публикации в других изданиях

1. Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Куватова Д.Н., Хасанова Д.Х. Редкие виды рода Oxytropis DC. Южного Урала при интродукции // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион, науч.-практич. конф. 13-14 мая 2004 года, г. Уфа. - Уфа, 2004. - С. 137-138.

2. Куватова Д.Н. Перспективы интродукции Oxytropis ambigua (Pall.) DC. // XII молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. 4-7 апреля 2005 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. - Сыктывкар, 2005. - С. 123.

3. Куватова Д.Н. Опыт интродукции Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в ботанических садах // Современные направления изучения флоры и растительности. Материалы регион, науч.-практич. конф. Бирск, 10-17 июля 2006 г. -Бирск, 2006. - С. 24-26.

4. Маслова Н.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Куватова Д.Н. Возрастной состав популяций Oxytropis ambigua (Pall.) DC. на территории Башкирского Зауралья // IX Всерос. популяционный семинар «Особь и популяция - стратегии жизни». Ч. 2. - Уфа, 2006. - С. 241-246.

5. Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Куватова Д.Н., Асадуллина С.Р. Интродукционное изучение редких видов рода Oxytropis DC. в Ботаническом саду УНЦ РАН // Изучение заповедной флоры Южного Урала. Сб. науч. трудов. Вып. 2. -Уфа, 2006.-С. 166-176.

6. Куватова Д.Н. Характеристика генеративных растений Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в популяции на горе Тра-тау // Изучение заповедной флоры Южного Урала. Сб. науч. трудов. Вып. 2. - Уфа, 2006. - С. 125-129.

7. Куватова Д.Н. Всхожесть семян южноуральского вида Oxytropis ambigua (Pall.) DC. 11 Интродукция редких растений. Материалы 1-й междунар. конф. (посвящ. 300-летию Карла Линнея). - М., 2007. - С. 16.

8. Kuvatova D.N. The possibilities of concervathion of a rare species Oxytropis ambigua (Pall.) DC. in the conditions of culture // Materials of III International Young Scientists conference. Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution. - Odesa, 2007. - P. 284.

9. Куватова Д.Н., Арсланова Л.Р. Морфологическая характеристика плодов и семян южноуральского вида Oxytropis ambigua (Pall.) DC. // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана. Материалы межрегион, конф., посвящ. 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева. - Пермь, 2007. - С. 69-72.

10. Куватова Д.Н. Оценка интродукционной устойчивости Oxytropis ambigua (Pall.) DC. (Fabaceae) // Регион, конф. молод, ученых с междунар. участием «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии». 29 ноября - 1 декабря 2007 г. Материалы конф. - Екатеринбург; Пермь, 2007. - С. 21-23.

11. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Куватова Д.Н. Оценка состояния популяции Oxytropis ambigua (Fabaceae) на Южном Урале // XXII Любищевские чтения. 2008. Современные проблемы эволюции. В 2-х т. Т. 2. Секция экологии и биологии. - Ульяновск, 2008. - С. 138-143.

12. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Куватова Д.Н. Характеристика популяции Oxytropis ambigua (Fabaceae) на Южном Урале // Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Материалы IV междунар. конф. биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. - Оренбург, 2008. - С. 84-85.

13. Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Куватова Д.Н., Кунакасова Г.Г. Охрана редких видов рода Oxytropis DC. (Fabaceae) флоры Южного Урала в условиях культуры // Материалы регион, конф. «Экология, наука, инновации». - Уфа, 2008. - С. 53-60.

КУВАТОВА ДИЛЬБАР НУРВИЛЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГ11ЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКОГО ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА OXYTROPIS BASCHKIRENSIS KNJASEV (FABАСЕАЕ) В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 19.05.11 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ 510. Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано в типографии ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 0,95 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куватова, Дильбар Нурвилевна

Введение.

Глава 1. Объект, методы и природные условия районов исследования.

1.1. Характеристика объекта изучения.

1.2. Методы исследования.

1.3. Природные условия районов исследования.

Глава 2. Онтогенез Оху^ор1Б ЬаБсЪЫгетгв.

2.1. Возрастные состояния и особенности онтоморфогенеза Оху^оргБ ЪавскЫгет18.

2.2. Биометрические показатели генеративных растений Оху^оргв ЬазскИгетгя.

Глава 3. Структура и динамика популяций Оху^оргя Ъазсккггетгх.

3.1. Возрастная структура популяций Оху^оргз ЪахскЫгетхз.

3.1.1. Популяция на горе Тратау.

3.1.2. Популяция на горе Микагир.

3.1.3. Популяция на горе Туйтюбе.

3.2. Виталитетная структура популяций Оху^горгх ЬаясИк^етгз.

3.3. Диагностика состояния популяций Оху^оргБ Ъахс}гЫгеп$1$.

Глава 4. Семенная продуктивность Оху^оргБ Ьа$скЫгеш15.

4.1. Морфология плодов Оху1гор1з ЬаяскИгепзгБ.

4.2. Семенная продуктивность Охуи-оргя ЬазсИЫгетгБ в природе.

4.2.1. Популяция на горе Тратау.

4.2.2. Популяция на горе Микагир.

4.2.3. Популяция на горе Туйтюбе.

4.2.4. Сравнение семенной продуктивности генеративных растений Оху1гор\Б Ъазсккггет'^ из разных популяций.

4.3. Морфология и качество семян Оху/го/ш' Ьа8скЫгет18.

Глава 5. Интродукция Oxytropis baschkirensis в условиях Ботанического сада.

5.1. Сезонный ритм развития Oxytropis baschkirensis.

5.2. Сравнение биометрических показателей генеративных растений Oxytropis baschkirensis в условиях культуры и природы.

5.3. Морфология плодов и семян Oxytropis baschkirensis.

5.4. Семенная продуктивность Oxytropis baschkirensis в интродукции.

5.5. Качество семян Oxytropis baschkirensis.

5.6. Оценка успешности интродукции и перспективности Oxytropis baschkirensis в культуре.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности редкого эндемика Южного Урала Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) в естественных условиях и при интродукции"

Актуальность темы. Эндемичные виды растений часто характеризуются узкой специализацией, приспособленностью к строго определенным условиям существования, и, как следствие, прерывистым распространением даже в пределах основного ареала. Такие эндемики составляют наиболее уязвимую часть региональных флор. Изменение биотопов под влиянием человека приводит к еще большему сокращению их ареала (Горчаковский, Зуева, 1984, 1993; Crawford et al., 2001; Luijten, 2001) и, как следствие, многие виды становятся редкими, либо вообще исчезают. В нашей стране разработана и принята «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России» (2001), основной целью которой является оценка состояния биоразнообразия, разработка основ его сохранения, восстановления и рационального использования. Для видов, существующих в форме малых изолированных популяций, показано снижение генетического разнообразия, усиление негативных последствий генетического дрейфа и инбридинга, возрастание угрозы полного исчезновения фрагментированных популяций (Nei, 1973; Сулей, 1983; Godt, Hamrick, 1993; Luijten, 2001). Проблема малых популяций растений, выяснение механизмов их существования в последнее время приобретает большое значение. Изучение состояния природных популяций, ее возрастной структуры, биометрических характеристик, репродуктивной активности позволяет определить оптимальные условия для развития видов и их ценопопуляций в фитоценозах, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные воздействия. Эти исследования дадут возможность организации их мониторинга для разработки мер по охране видов.

Наиболее перспективный метод изучения редких и эндемичных растений -это исследование их популяций, поскольку именно популяция является естественноисторической и эволюционной единицей существования вида

Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Изолированные популяции растений в последние десятилетия активно изучаются (Журавлев и др., 1999; Илюшко, 2000; Ишмуратова, 2006; Dolan, 1994; Linhart, 1994; Ouborg, van Treuren, 1994; Godt et al., 1996; Purdy et al., 1996; Strand at al., 1996; Lienert et al., 2002). Большинство авторов отмечает невысокое генетическое разнообразие малых популяций (Allozyme variability., 1992; Genetic diversity., 1993; Barrett, 1996; Godt et al., 1996) и высокий уровень имбридинга, объясняемые их реликтовой природой, небольшими размерами, преобладанием самоопыления либо короткими дистанциями перемещения опылителей, историей формирования таксона. Всё это повышает вероятность вымирания малых популяций (Linhart, 1994; Ouborg, van Treuren, 1994).

Особого интереса заслуживают исследования популяций растений в горных районах, где на относительно небольшой территории наблюдаются резкие отличия экологических условий, приводящие в действие механизмы саморегуляции популяций, не проявляющиеся в однородной среде (Жиляев, 1981; Глотов, 1983; Климшин, 1983). На протяжении ряда лет популяционно-демографический подход является доминирующим при изучении редких и эндемичных растений уральской флоры. На данном этапе в разной степени изучен онтогенез, особенности возрастной структуры, анатомо-морфологического строения, жизненной стратегии и динамики популяций редких реликтовых и эндемичных уральских видов: Astragalus clerceaniis Iljin et Krasch., A. karelinianus M. Pop. (Горчаковский, Зуева, 1984), A. kungurensis Boriss. (Горчаковский, Зуева, 1984; Баландин, Ладыгин, 2008), Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. (Верещак, 2011), Lagotis uralensis Schischk. (Хохлова, 2008), Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Маслова и др., 2004; Елизарьева, 2009), Rhodiola iremelica (Ишмуратова, 2006).

Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады. В интродукционных коллекциях изучаются эколого-биологических особенности редких видов, оценивается перспектива их сохранения и практического использования.

Редкие реликтовые и эндемичные виды флоры Южного Урала изучаются и сохраняются в условиях Ботанического сада УрГУ (г. Екатеринбург) (Создание и изучение., 1980; Томилова, 1982), Ботанический сад УрНЦ РАН (г. Екатеринбург) (Редкие и исчезающие., 1983), Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) (Абрамова и др., 20046; Маслова и др., 2004, 2009; Елизарьева, 2009).

Объектом изучения является редкое эндемичное растение Южного Урала — остролодочник башкирский Оху^оргя ЪазсЪ.Ыгет18 Кгуаяеу (сем. ГаЬасеае) (Князев, 2001). Вид включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001), категория редкости I - вид, находящийся под угрозой исчезновения; охраняется также на территории Челябинской области, где известно нахождение единственной популяции в Верхнеуральском районе (г. Баксанова) (Красная книга., 2005; Князев, 2001; Куликов, 2005). Петрофитно-степной вид, который встречается в северо-восточной части Республики Башкортостан (РБ) в Учалинском р-не (г. Микагир, г. Туйтюбе) и в Башкирском Предуралье: Ишимбайском (г. Тратау), Буздякском р-нах. В республике охраняется только одна популяция на территории памятника природы «Гора Тратау». Культивируется в Ботаническом саду УНЦ РАН (г. Уфа) с 1999 года (Маслова, Кучеров, 2001; Маслова и др., 2009).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить эколого-биологические особенности Оху1гор\Б ЬаяскМгет'^ в естественных местообитаниях и при интродукции, оценить перспективность его интродукции в условиях лесостепной зоны РБ.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенез, разработать диагнозы возрастных состояний, изучить биометрические показатели генеративных растений в условиях природы;

2. Исследовать в динамике популяционные характеристики вида: плотность, возрастную и виталитетную структуру популяций;

3. Изучить семенную продуктивность вида в условиях природы;

5. Оценить успешность интродукции и возможность сохранения вида в культуре.

Научная новизна работы. Впервые получены данные о состоянии природных популяций О. ЬаБскИгет15 в РБ. Исследована возрастная и виталитетная структура популяций в динамике, биологические особенности вида в природе и в культуре. Определена семенная продуктивность в условиях природы и культуры. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности вида по комплексу биолого-хозяйственных признаков.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида и других видов рода Оху^оргх БС. Полученные данные позволяют разработать рекомендации для внедрения видов в культуру с целью его сохранения и получения семенного материала для реинтродукции.

Экология, наука, инновации» (Уфа, 2008); IX всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа,

2006); III всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007); на международных молодежных конференциях: «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» (Одесса, 2007); на международных конференциях: «Интродукция редких растений» (Москва,

2007), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 242 стр. машинописного текста состоит из введения, 5 глав, выводов, включает 79 таблиц и 64 рисунка. Список литературы включает 250 источников, в том числе 48 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куватова, Дильбар Нурвилевна

ВЫВОДЫ

1. В большом жизненном цикле Оху1гор1з Ьа8скИгет15 на основание качественных и количественных признаков выделено 4 периода и 10 возрастных состояний: латентный период: семена; прегенеративный период: проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное растение; генеративный период: молодое, средневозрастное, старое генеративное растение; постгенеративный период: субсенильное, сенильное растение.

2. Сравнительная оценка влияния комплексных экологических факторов на биометрические параметры генеративных растений Оху^ортя Ъазс}1Ыгет18 в природных популяциях показала, что для большинства признаков влияние рассматриваемых факторов статистически значимо. Выявлены межпопуляционные различия по средним значениям биометрических показателей. Отмечено увеличение средних значений размерных и счетных признаков растений при интродукции. Биометрические показатели генеративных растений характеризуются различной степенью изменчивости, отмечено варьирование их на разных уровнях (от низкого до очень высокого). Наблюдаются различия по уровням изменчивости между мерными и счетными признаками. Степень внутрипопуляционной изменчивости выше межпопуляционной изменчивости.

3. Для вида характерно образование нормальных полночленных и неполночленных популяций. Возрастные спектры характеризуются гетерогенностью по годам наблюдения. Для возрастной структуры Оху&ор1$ ЪаБсЬЫгетгз характерны в основном левосторонние (реже правосторонние) спектры. Возрастные спектры отражают волнообразно-флуктуационный тип динамики. Состояние популяций динамически устойчивое.

6. В условиях интродукции Оху^оргБ ЬаБскИгетгБ проходит полный цикл развития, регулярно цветет и плодоносит, имеет устойчивый тип фенологического развития, формирует жизнеспособные семена, устойчив к холоду, засухе, вредителям и болезням. При интродукции по вышеприведенным показателям ОхуЬ-оргБ Ъазскки"еп$15 относится к группе перспективных видов. В условиях культуры возможно сохранение и размножение вида с целью получения посевного и посадочного материала для реинтродукции вида в места естественного обитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куватова, Дильбар Нурвилевна, Уфа

1. Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Каримова O.A. Интродукция редких видов как способ сохранения биоразнообразия (на примере Республики Башкортостан) // Бюл. Гл. ботан. сада. 20046. - Вып. 188. - С. 110-118.

2. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Экологический анализ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 276 с.

3. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. -234 с.

4. Амельченко В.П. Современное состояние популяций Allium nutans (Alliaceae) на юге Томской области // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 2. - С. 89-101.

5. Андреева Н.М., Лютаревич A.A. Биологические особенности формирования урожая зерна люпина // Сб. науч. тр. БелНИИ земледелия. -1973.-Вып. 17. С.106-114.

6. Антонюк Н.Е. О повышении семенной продуктивности методами культуры // Вопросы теории и практики семеноведения интродуцентов. -Минск, 1977.-С. 107-108.

7. Арсланова Л.Р. Исследование кариотипов редких и эндемичных уральских видов рода Oxytropis DC. // Биосфера земли: прошлое, настоящее и будущее. Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2008. — С. 9-10.

8. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Кариологическая характеристика южноуральского вида Oxytropis ambigua (Pall.) DC. (Fabaceae) // Горные экосистемы и их компоненты. Ч. 1. Москва: Т-во науч. изданий КМК, 2007. - С. 62-65.

9. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Кариологическая характеристика редких и эндемичных уральских видов рода Oxytropis DC. II

10. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 3. Петрозаводск, 2008. - С. 11-14.

11. Асташенков А.Ю. Оценка состояния ценопопуляций Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyraceae (Kuprian.) Krestovsk. в Туве // IX Всерос. популяционный семинар «Особь и популяция стратегии жизни». Ч. 2. — Уфа, 2006.-С. 14-19.

12. Асташенков А.Ю. Онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium Willd. в Забайкалье // Растительный мир Азиатской России. 2010. - № 1(5). - С. 66-72.

13. Ахундова В. А., Туркова Е.В. Биологические особенности репродуктивного развития бобовых растений в связи с продуктивностью // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 15-17.

14. Базилевская H.A. Теория и методы интродукции растений. М: Изд-во МГУ, 1964.- 131 с.

15. Баландин C.B., Ладыгин И.В. Состояние популяции узколокального уральского эндемика Astragalus kungurensis (Fabaceae) // Ботан. журн. — 2008.-Т. 93, № И.-С. 1715-1724.

16. Бейдеман М.Н. Изучения фенологии растений // Полевая геоботаника — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - С. 333-366.

17. Бейдеман М.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 155 с.

18. Борисова А.Г. О видах Oxytropis в пределах Урала // Советская ботаника. 1936.-№4.-С. 118-124.

19. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-136.

20. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 6.-С. 55-66.

21. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений при интродукции: Автореф. дис. д-ра биол. наук. — М., 1976. — 42 с.

22. Былов В.Н., Карписонова P.A. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюл. Гл. ботан. сада. 1978. - Вып. 107. - С. 77-82.

23. Быструшкин А.Г. Сравнительный анализ разных методов определения виталитета ценопопуляций на примере Rubus idaeus L. // IX Всерос. популяционный семинар «Особь и популяция стратегии жизни». Ч. 2. -Уфа, 2006.-С. 45-48.

24. Вайнагий. И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. -Т.9, вып. 2. - С. 287-296.

25. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

26. Васильченко И.Т. К вопросу о генезисе рода остролодочник Oxytropis DC.//Ботан. журн. 1965.-Т. 50, № 3. - С.313-323.

27. Верещагина В.А., Колясникова H.JI. Потенциальная и реальная семенная продуктивность завязей разных видов люцерны // Тр. по прикл. ботанике, генетике, селекции. 1986. - Т. 99. - С. 11-27.

28. Верещак E.B. Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. на Южном Урале: экология, популяционные характеристики, стратегии жизни, мониторинг и вопросы охраны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2011. - 18 с.

29. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967.-С. 132-152.

30. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляции растений // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39, № 4. - С. 555-562.

31. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 9. - С. 1296-1311.

32. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М., JL: Сельхозгиз, 1933.-415 с.

33. Гатцук JI.E. Морфогенез копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 9-34.

34. Гатцук JI.E. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - С. 52-80.

35. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки // Экология. 1983. - № 1. - С. 3-10.

36. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998.-4.1-С. 146-149.

37. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973. - 266 с.

38. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн. — 1957. Т.42, № 7. - С. 1055-1072.

39. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Ботан. журн. -1960. Т.45, № 7. - С. 979-996.

40. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. — М.: Наука, 1965. 287 с.

41. Голубев В.Н. Принцип построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1972. Т.62, вып. 6. - С. 72-80.

42. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов // Экология. — 1984.-№3.-С. 3-11.

43. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Онтогенез, структура и динамика популяций южноуральского эндемика Onosma guberlinensis Dobrocz. et V.Vinogr. // Экология. 1993. - № 6. - С. 24-29.

44. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. -М.: Наука, 1969.-252 с.

45. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993.- 164 с.

46. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. - 112 с.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч. II.-М., 1983.-96 с.

48. Динамика ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1985. — 207 с.

49. Елизарьева O.A. Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) в условиях интродукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2009. - 17 с.

50. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.

51. Жиляев Г.Г. Ценопопуляций травянистых многолетников первичных и вторичных биогеоценозах Черногоры: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Днепропетровск, 1981. -26 с.

52. Жукова Л.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (Poaceae) // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 4.-С. 525-540.

53. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола, 1995.-223 с.

54. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001.-№3.-С. 169-176.

55. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450461.

56. Жукова Л.А., Османова Г.О. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 1997.-С. 174-177.

57. Журавлев Ю.Н., Корень О.Г., Музарок Т.И., Реунова Г.Д., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Илюшко М.В. Молекулярные маркеры для сохранения редких видов растений Дальнего Востока // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. - С. 953-964.

58. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. — 404 с.

59. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. — М.: Наука, 1978.-150 с.

60. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. - 120 с.

61. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: наука, 1991.-184 с.

62. Зайцева З.Д. Введение в культуру дикорастущих травянистых растений на Урале // Науч. тр. Свердловского гос. пед. ин-та. Свердловск, 1976. - С. 76-80.

63. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура) / Отв. ред.: A.A. Уранов, Т.Н. Серебрякова. М.: Наука, 1976. - С. 81-92.

64. Заугольнова Л. Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М., 1985. - С. 45-62.

65. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 5.-С. 100-108.

66. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39, № 6. -С. 849-858.

67. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989а. - 146 с.

68. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляции растений // Ботан. журн. 19896. - Т. 74, № 6. - С. 769-780.

69. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. - 19 с.

70. Илюшко М.В. Изменчивость касатика щетинистого Iris setosa Pall, ex Link на российском Дальнем Востоке: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. 28 с.

71. Интродукция растений природной флоры СССР М.: Наука, 1979. - 431 с.

72. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. -2003а. Т. 39, вып. 2. - С. 1-17.

73. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Наибуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. — 20036. -Т. 39, вып. 2.-С. 18-37.

74. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. М.: Наука, 2006.-252 с.

75. Ищенко JI.E. Жизненные формы астрагалов Туркмении // Бюл. Гл. ботан. сада (АН ТССР). 1973. - Вып.87. - С. 61-67.

76. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии / Н.С. Данилова, С 3. Борисова, А. Ю. Романова и др. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. - 167 с.

77. Кадильникова Е.И. Климат г. Уфы // Зап. Башк. филиала Геогр. об-ва СССР. Уфа, 1960. - С. 61-71.

78. Кайгородова М.С. Антэкология растений ракомитриевой тундры Полярного Урала // Экология опыления. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1979.-С. 80-108.

79. Карнаухова H.A., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum В. Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии // Раст. ресурсы. 2002. - Т. 38, вып. 3. - С. 10-19.

80. Карписонова P.A. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. делегатов VI съезда ВБО. — Л., 1978.-С. 175-176.

81. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. — М.: Наука, 1985.-205 с.

82. Каршибаев Х.К. Особенности семенного размножения некоторых видов сем. Fabaceae в аридной зоне Узбекистана // Раст. ресурсы. 2002. — Т. 38, вып. 1. — С. 65-72.

83. Киселев А.И. формирование урожая люпина однолетнего в зависимости от количества выпавших осадков и суммы температур // Пути повышения урожайности зерновых и кормовых трав. Тула, 1983. — С. 32-36.

84. Климшин A.C. Сравнительная характеристика ценопопуляций Luzula sylvatica (Huds.) Caudin в биогеоценозах Карпат: автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1983. - 24 с.

85. Князев М.С. Oxytropis DC. Остролодочник // Определитель высших растений Башкирской АССР сем. Brassicaceae — Asteraceae / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. - М.: Наука, 1989. - С. 103-106.

86. Князев М.С. Перспективные ботанические и ботанико-геоморфологические памятники природы Башкортостана // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. -С. 198-203.

87. Князев М.С. Заметки по систематике и хорологии видов родства Oxytropis (Fabaceaè) на Урале. II. Виды родства Oxytropis ambigua II Ботан. журн. — 2001. — Т. 86, № 1.-С. 126-133.

88. Князев М.С. Остролодочник башкирский Oxytropis baschkirensis Knjasev (-О. ambigua auct. non (Pall.) DC.) // Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005.-С. 313.

89. Кондратюк E.H., Остапко В.М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Киев: Наук, думка, 1990.- 152 с.

90. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. — 274 с.

91. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. -Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 450 с.

92. Кричфалуший В.В., Будников Г.Б. Биоморфологическая и экологическая характеристика Galanthus nivalis L. в Закарпатье // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 1-2.-С. 13-27.

93. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений. Львов, 1990. - 159 с.

94. Куваев В.В., Блинова К.Ф. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961. — Вып. 1. — С. 213-262.

95. Кузнецова Г.В. Биоморфологические особенности бобовых Юго-Восточного Алтая и перспективы их использования (Astragalus L., Oxytropis DC., Hedysarum L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1978. -20 с.

96. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. - 537 с.

97. Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - 969 с.

98. Кучеров Е.В., Кравченко О.А. Климатическая и почвенная характеристика ботанического сада // Ботанический сад Башкирского филиала СССР. Уфа, 1959. - С.6-7.

99. Кучеров Е.В., Мулдашев., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 205 с.

100. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы. Уфа, 1991. - 144 с.

101. Лабутина М.В. Особенности семенной продуктивности Lupinus luteus (.Fabaceae) II Ботан. журн. 1997. - Т. 82, № 12. - С. 34-40.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

103. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

104. Лапин П.И. Роль Совета ботанических садов СССР в повышении теоретического уровня исследований по интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1984. - Вып. 132. - С. 3-14.

105. Левина Р.Е. Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974.-С. 7-8.

106. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

107. Лищук С.С. Методика определения массы семян // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, №11.-С. 1623-1624.

108. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: Пер. с англ. — М.: Мир, 1974.464 с.

109. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с.

110. Мамаев С.А. Коллекция редких и исчезающих видов уральской флоры в ботаническом саду УрО РАН // Ботанические исследования в азиатской России. Т. 3. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. - С. 332-333.

111. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-150.

112. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. 188 с.

113. Маслова Н.В. Ритм сезонного развития и семенная продуктивность Oxytropis uralensis (L.) DC. при интродукции // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Бирск, 2005. - С. 69-73.

114. Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Куватова Д.Н., Хасанова Д.Х. Редкие виды рода Oxytropis DC. Южного Урала при интродукции // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. - С. 137-138.

115. Маслова Н.В., Каримова O.A., Абрамова JI.M. Коллекция редких видов семейства Fabaceae Lindl, в ботаническом саду // Биоразнообразие растений на Южном Урале в природе и при интродукции. Уфа: Гилем, 2009. - С. 6580.

116. Маслова Н.В., Круглова H.H. Развитие остролодочника сходного Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в условиях питомника ботанического сада // Восстановление нарушенных экосистем. Донецк: TOB «Лебедь», 2002. - С. 265-266.

117. Маслова Н.В., Круглова А.Е. Остролодочник сходный Oxytropis ambigua (Pall.) DC. — перспективное растение для озеленения крупного города // Проблемы озеленения крупных городов. Вып. 12. — М.: «Прима-М», 2007.-С. 163-164.

118. Маслова Н.В., Круглова H.H. Ритм сезонного развития остролодочника сходного Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в условиях интродукции // Ботанические исследования в азиатской России. Т. 3. Барнаул, 2003. - С. 336.

119. Маслова Н.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Елизарьева O.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на Южном Урале // Раст. ресурсы. 2005. - Т. 41, вып. 4. - С. 41-49.

120. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма.-Ялта, 1976.-41 с.

121. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. JL, 1979. - 45 с.

122. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 63 с.

123. Минибаев Р.Г., Назирова З.М. К изучению редких и исчезающих растений в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа, 1982. - С. 19-28.

124. Минина H.H. Декоративные дикорастущие растения флоры Республики Башкортостан (интродукция и перспективы использования в озеленении): Дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. - 236 с.

125. Миркин Б.М., Мулдашев A.A., Мартыненко В.Б., Маслова Н.В. Охрана биологического разнообразия Башкортостана: современное состояние исследований и их перспективы // Вестн. АН Республики Башкортостан. -2004.-Т. 9,№ 1.-С. 38-47.

126. Мулдашев A.A. Перспективы охраны флоры и растительности в степной зоне Республики Башкортостан // Вест. Оренбург, гос. ун-та. — 2007.

127. Спец. вып. (67)/Март. «Ключевые природные территории степной зоны Северной Евразии». С. 148-153.

128. Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Маслова Н.В. К охране остролодочников (Oxytropis, Fabaceaé) на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. - С. 71-72.

129. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева А.Х. Состояние популяции Oxytropis ambigua (Pall.) DC. на территории памятника природы «Гора Тра-тау» // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Уфа, 2005. - С. 103-105.

130. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. - 348 с.

131. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие / отв. ред. JI.A. Жукова. Йошкар-Ола: МарГу, 1997. - 240 с.

132. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эмбриологическая гетерогенность как причина снижения семенной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) II Ботан. журн. 1991. - Т. 76, № 2. - С.161-171.

133. Павлов А.И., Духанин А.А., Савенкова И.В. Причины опадания завязей у желтого люпина//С.-х. биол. 1981. - Т. 16, №6.-С. 827-831.

134. Палёнова М.М. Генетическая составляющая разных типов поливариантности: (на примере 7>. repens) II Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 282-284.

135. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. 216 с.

136. Пленник Р.Я. Природный генофонд бобовых Сибири и пути микроэволюции видов в связи с экологией и интродукцией // Сиб. экол. журн. 1997. - Т. 4, № 1. - С. 39-44.

137. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И., Лыков В. А. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Экология опыления. Пермь: Перм. ун-т, 1978. - С. 23-37.

138. Попова Н.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций копеечника минусинского // Бюл. ГБС. 1988. - Вып. 148. - С. 79-84.

139. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М: Наука, 1976. - 157 с.

140. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов Красной книги СССР. М., 1986. - 34 с.

141. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950а. - Вып. 6. - С. 7-204.

142. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 19506-Т. 2.-С. 21-40.

143. Работнов Т.А. О конкуренции между растениями в растительных сообществах // Бюл. МОИП. 1984. - Т. 89, вып. 5. - С. 82-94.

144. Ракова М.В. Особенности покоя семян дикорастущих бобовых // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1974. С. 228-229.

145. Ракова М.В. О твердосемянности дикорастущих бобовых. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1975. - 30 с.

146. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. — М.: Наука, 1983.-303 с.

147. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2010. - 414 с.

148. Республика Башкортостан. Атлас. Масштаб 1:100000. Т. 1. Север РБ. — Уфа, 2010а.-186 с.

149. Республика Башкортостан. Атлас. Масштаб 1:100000. Т. 2. Юг РБ. — Уфа, 20106.- 180 с.

150. Родионова Г.Н. Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2000. - 22 с.

151. Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журн. 1997. - Т. 4, № 1. - С. 19-27.

152. Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 2001. 141 с.

153. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. - 360с.

154. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. 1964. - Т.З. - С.' 146-205.

155. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1971. — Т. 76, вып. 1.-С. 105-119.

156. Сикура И.И., Антонюк Н.Е. Результаты и перспективы охраны эндемов, реликтов, редких и исчезающих видов в ботанических садах УССР // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 143-147.

157. Синская Е. Н. Динамика вида. М.: Сельхозгиз, 1948. - 526 с.

158. Система охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2004. - hhtp://www.wwf.ru/uraleconet/.

159. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фоликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода морфогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976.-С. 14-43.

160. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. -Новосибирск: Наука, 1984. 222 с.

161. Соболевская К.А., Тюрина Е.В., Пленник Р.Я. и др. Биоэкологические основы интродукции представителей некоторых родовых комплексов флоры Южной Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977. -С. 28-65.

162. Старикова B.B. Методика изучения семенной продуктивности на примере эспарцета Onobrychis arenaria II Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 5. — С. 606-699.

163. Сулей М. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы. — М.: Мир, 1983. С. 177-197.

164. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2002. — 20 с.

165. Таршис Г.И., Томилова Л.И. Биология и охрана редких растений Урала. Свердловск, 1982. - 79 с.

166. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. -М.: Наука, 1973. 277 с.

167. Тихменев Е.А. Опыление и самоопылительный потенциал энтомофильных растений арктических и горных тундр Северо-Востока СССР //Экология. 1984.-№4.-С. 8-15.

168. Томилова Л.И. Эндемики флоры Урала в Ботаническом саду в Свердловске // Бюл. Гл. ботан. сада. 1982. - Вып. 126. - С. 25-31.

169. Томилова Л.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. — Свердловск, 1976. — С.3-13.

170. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991. -216 с.

171. Тхазаплижева Л.Х., Чадаева В. А. Виталитетная структура ценопопуляций видов рода Allium L. в условиях Кабардино-Балкарии // Вестник ОГУ. 2010. - № 6 (112)/июнь. - С. 42-46.

172. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. - Т. 65, вып. 3. - С.77-92.

173. Уранов A.A. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. — № 2. — С. 7-34.

174. Уранов A.A., Смирнова O.B. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1.-С. 119-134.

175. Фельбаба-Клушина JI.M. Особенности репродуктивной биологии и экология возобновления популяций Colchicum autumnale L. в биоценозах Карпата // Раст. ресурсы. 1995. - Т. 31, вып. 1. - С. 24-36.

176. Филиппов Е.Г., Куликов П.В., Князев М.С. Числа хромосом видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 6. - С. 138139.

177. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозлитература, 1959. - 350 с.

178. Харкевич С.С. Задачи ботанических садов по охране редких и исчезающих видов растений // Вопросы охраны ботанйческих объектов. Л.: Наука, 1971.-С. 25-29.

179. Харкевич С.С. Охрана редких видов растений в регионе ботанических садов Украины и Молдавии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1974. - Вып. 92. - С. 69-72.

180. Хмелев К.Ф., Скользнева JI.H. Состояние популяции Schivereckia podolica (Brassicaceae) на известняках севера Среднерусской возвышенности // Ботан. журн. 2000. - Т. 85, № 1. - С. 104-108.

181. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, № 7. - С. 995-1010.

182. Ходачек Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, № 2. - С. 15-27.

183. Хохлова М.Г. Онтогенез, структура и динамика ценопопуляций лаготиса уральского на Северном Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук: — Екатеринбург, 2008. 17 с.

184. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217 с.

185. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1988.-284 с.

186. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

187. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Сем. Асегасеае-Menyanthaceae / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. JL, 1990. - 509 с.

188. Шамурин В.Ф., Тихменев Е.А. Цветение и плодоношение бобовых (Leguminosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля // Ботан. журн. 1971. - Т. 56, № 3. - С. 403-413.

189. Шевченко Г.Т. О сохранении редких и исчезающих растений в ботанических садах // VII Делегат. Съезд Всесоюз. ботан. об-ва. Донецк, май 1983: Тез. докл.-Л., 1983.-С. 288.

190. Шманова И.В., Кричфалуший В.В. Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика Allium ursinum L. в Карпатах // Раст. ресурсы. -1995. Т. 31, вып. 5. - С. 1-18.

191. Щербакова Е.Г. Дифференциация особей клевера лугового как один из механизмов устойчивости ценопопуляции // Биол. науки. 1985. — № 3. - С. 79-85.

192. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

193. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. - 144 с.

194. Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин P.M., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР. - 1990. - С. 128.

195. Allozyme variability is absent in the narrow endemic Bensoniella oregona (Saxifragaceae) /Р. Soltis et al. // Conserv. Biol. 1992. - Vol. 6, № 1. - P. 131134.

196. Antonovics J.B., Levin D.A. The ecological and genetic consequences of density-dependent regulation in plants //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1980. - Vol. 11.-P.411-452.

197. Barrett S.C. The reproductive biology and genetics of island plants // Phil. Trans. Roy Soc. 1996. - Vol. 351, № 1341. - P. 725-733.

198. Begon M., Mortimer M. Population ecology. A unified study of animals and plants. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1986. - 220 p.

199. Cawker K.B. Evidence of climatic control from population age structure of Artemisia tridentata Nutt. in Southern Britisch Columbia // J. Biogeogr. 1980. -Vol. 7.-P. 237-248.

200. Chamber J. Relationships between seed fates and seedlings establishment in an alpine ecosystem // Ecology. 1995. - Vol. 76, № 7. - P. 2124-2133.

201. Cooper C.F. Pattern in ponderosa pine forest // Ecology. 1961. - Vol. 42, №3. - P. 493-499.

202. Crace J.B., Netzel R.B. Variations in growth and reproduction within populations of two rhizomatous plant species: Typha latifolia and Typha angustifolia II Oecologia. 1982. - Vol. 53, № 2. - P. 258-263.

203. Dolan R. Patterns of isozyme variation in relation to population size, isolation, and phytogeographic history in royal catchfly (Silen regia; Caiyophyllaceae) Il Amer. J. Bot. 1994. - Vol. 81. - P. 965-972.

204. Dome A.J. Influence de I'atitude de development de quelques plantes sur I'atitude a la germination de leur semenees: Etude plus particulière de Chenopodium bonus-henricus L.: These doct. sci. nature. — Grenoble, 1977. 162 P

205. Genetic diversity in Rhaphithamnus venustus (Verbenaceae), species endemic to the Juan Fernandez Islands / D. Crawford et al. II Bull. Torrly Bot. Club. 1993. - Vol. 120, № 1. - P. 23-28.

206. Godt M.J.W., Hamrick J.L. Genetic diversity and population, structure in Tradescantia hirsuticaulis (Commelinaceae) // Amer. J. Bot. 1993. - Vol. 80. - P. 959-966.

207. Godt M.J.W., J.L. Hamrick, J. Can. Allozyme diversity in the endangered shrub Lindera melissifolia (Lauraceae) and its widespread congener Lindera benzoin II Forest res. 1996. - Vol. 26, № 12. - P. 2080-2087.

208. Graper R. The life history and ecology of Potentilla robbinsiana II Rhodora.- 1980.-Vol. 82, № 829.-P. 131-140.

209. Grasser M. Genetic-ecological investigation s in Biscutella laevigata. — Zurich, 1986. № 86. - 86 p.

210. Guozhen D., Gang V. Изучение размерной иерархии особей в популяциях Elymus nutans с различной плотностью // Zhiwu xuebao=Acta Bot. Sin. 1992. - Vol. 34, № 12. - P. 937-944.

211. Hendrix S.D., Nielsen E., Nielsen Т., Schutt M. Are seedlings from small seeds always inferior to seedlings from large seeds? Effects of seed biomass on seedling growth in Pastinaca sativa L. // New Phytol. 1991. - Vol. 119. - P. 299-305.

212. Jolls C., Bock J. Seedlings density and mortality pattern among elevations in Sedum lanseolatum И Arctic and Alpine Res. 1983. - Vol. 15, № 1. - P. 119-126.

213. Marshall D.L. Effect of seed size on seedling success in three species of Sesbania (Fabaceae) II Amer. J. Bot. 1986. - Vol. 73. - P. 457-464.

214. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1973.-Vol. 70.-P. 3321-3323.

215. Oostermeijer J.G.B., den Nijs J.C.M., Raijmann L.E.L., Menken S.B.J. Population biology and management of the marsh gentian (Gentiana pneumonante L.), a rare species in the Netherlands // Bot. J. Linn. Soc. 1992. - Vol. 108. - P. 117-130.

216. Oostermeijer J.G.B., van Eijck M.W., den Nijs J.C.M. Offspring fitness in relation to population size and genetic variation in the rare plant species Gentiana pneumonante (Gentianaceae) //Oecologia. 1994a. - Vol. 97. - P. 289-296.

217. Oostermeijer J.G.B., van't Veer R., den Nijs J.C.M. Population structure of the rare, long-lived perennial Gentiana pneumonante in relation to vegetation and management in the Netherlands // J. Appl. Ecol. 1994b. - Vol. 31, № 3. - P. 428438.

218. Ouborg N. van Treuren R. The significance of genetic erosion in the process of extinction. IV. Inbreeding load and heterosis in relation to population size in the mint Salviapratensis II Evolution. 1994. - Vol. 48, № 4. - P. 996-1008.

219. Purdy B., Bayer R. Genetic variation in populations of the endemic Achillea millefolium ssp. megacephala from the Athabasca sand dunes and the widespread ssp. lamdosa in western North America 11 Can. J. Bot. 1996. - Vol. 74, № 7. - P. 1138-1146.

220. Raunkiaer C. Life forms of plants and statical plant geography. Oxford, 1934.-632 p.

221. Roughton R.D. Shrub age structures on a mule deer winter range in Colorado // Ecology. 1972. - Vol. 53, № 4. - P. 615-625.

222. Schaal B.A. Reproductive capacity and seed size in Lupinus texensis II Amer. J. Bot. 1980. - Vol. 67. - P. 703-709.

223. Shannon T.R., Wyatt R.T. Reproductive biology of Asclepias exaltata II Amer. J. Bot. 1986. - Vol. 73, № 1. - P. 11-20.

224. Smith A.P. The paradox of plant height in an Andean giant rosette species // J. Ecol. 1980. - Vol. 68, № 1. - P. 63-73.

225. Solbrig O.T., Newell S.J., Kincaid D.T. The population biology of the genus Viola. I. The Demography of Vsordida II J. Ecol. 1980. - Vol. 68, № 2. - P. 521546.

226. Solbrig O. Studies of the population biology of the genus Viola. II. The effect of plant size on fitness in V. sordida II Evolution. 1981. - Vol. 35, № 6. -P. 1080-1093.

227. Stamp N.E. Production and effect of seed size in a grassland annual (Erodium brachycarpum, Geraniaceae) II Amer. J. Bot. 1990. - Vol. 77. - P. 874-882.

228. Strand A.E., Milligan B.G., Pruitt C. Are populations islands? Analysis of chloroplast DNA variation in Aquillegia II Evolution. 1996. - Vol. 50, № 5. - P. 1822-1829.

229. Susko D.J., Lovett-Doust L. Patterns of seed mass variation and their effects on seedling traits in Alliaria petiolata (Brassicaceae) // Amer. J. Bot. 2000. - Vol. 87.-P. 56-66.

230. Suzuki J. Shoot growth dynamics and the mode of competition of two rhizomatous Polygonum species in the alpine meadow of Mt. Fuji // Folia geobot. et phytotataxon. 1994. - Vol. 29, № 2. - P. 203-216.

231. Tamm C.O. Observation on reproduction and survival of some perennial herbs // Bot. notis. 1948. - Vol. 3. - P. 305-321.

232. The growth distribution and neighbor relationships of Trifolium repens in a permanent pasture / R. Turkington et al. // J. Ecol. 1979. - Vol. 67. - P. 231-243.

233. Thompson J.D., Gray A., McMeilly T. The effects of density on the populations dynamics of Spartina anglica II Acta oecoi. 1990. - Vol. 11, №5. - P. 669-681.

234. Wulff R.D. Seed size variation in Desmodium paniculatum I. Factors affecting seed size // J. Ecol. 1986. - Vol. 74. - P. 87-97.

235. Yoda K., Kira T., Hozumi K. Intraspecific competition among higher plants. IX Further analysis of the competitive interaction between adjacent individuals.

236. Osaka: City Univ., 1957. P. 161-178.

237. Zhang J. Seed dimorphism in relation to germination and growth of Cakile edentula II Can. J. Bot. 1993. - Vol. 71.-P.l 231-1235.

Информация о работе

Куватова, Дильбар Нурвилевна
кандидата биологических наук
Уфа, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-биологические особенности редкого эндемика Южного Урала Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) в естественных условиях и при интродукции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы