Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая и кардиологическая изменчивость редких южноуральских видов рода Oxytropis DC.

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и кардиологическая изменчивость редких южноуральских видов рода Oxytropis DC."

На правах рукописи

Арсланова Ленара Ринатовна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕДКИХ ЮЖНОУРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДА ОХУШОРШ БС.

Специальность 03.02.01 - Ботаника Специальность 03.02.07 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 АПР 2015

005561351

Уфа-2015

005561351

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический сад-институт Уфимского научного центра Российской академии наук в лаборатории генетики и цитологии растений и Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Уфимский институт биологии Российской академии наук в лаборатории геоботаники и охраны растительности

Научные руководители: кандидат биологических наук

Калашник Надежда Александровна, кандидат биологических наук, доцент Маслова Наталья Владимировна

Официальные оппоненты:

Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор, ФГБО ВПО «Удмуртский государственный университет», заведующая кафедро" ботаники и экологии растений

Горбунова Валентина Юрьевна, доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университе им. М. Акмуллы», профессор кафедры генетики

Ведущая организация: ФГБУН Ботанический сад Уральского отделени Российской академии наук

Защита диссертации состоится «14» мая 2015 г. в 14.00 часов на заседани диссертационного совета Д 212.013.11 в ФГБОУ ВПО «Башкирски" государственный университет» по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди 32, биологический факультет, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Федеральног государственного бюджетного образовательного учреждения высшег профессионального образования «Башкирский государственны университета: http://www.bashedu.ru/.

Автореферат разослан «23» марта 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

щ

Шарипова Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Род Остролодочник (Oxytropis DC.) - один из наиболее полиморфных родов сем. Бобовые (Fabaceae Lindl.) (Положий, 2003, Малышев, 2008; Yurtsev, 1999; и др.). На Южном Урале встречается 9-10 видов рода Oxytropis (Васильченко, 1987, Yakovlev et al., 1996), из которых 7 включены в Красную книгу Республики Башкортостан (РБ) (2011): 5 эндемиков - О. approximata Less. (о. сближенный), О. baschkirensis Knjasev (о. башкирский), О. gmelinii Fisch, ex Boriss. (о. Гмелина), О. hippolyti Boriss. (о. Ипполита), О. kungurensis Knjasev (о. кунгурский), 2 редких вида - О. glabra DC. (о. голый), О. sórdida (Willd.) Pers. (о. грязноватый); а также 4 вида, нуждающихся в биомониторинге - О. campanulata Vass. (о. колокольчатый), О. spicata (Pall.) О. et В. Fedtsch. (о. колосистый), О. teres (Lam.) DC. (о. изящный),

0. tatarica Knjazev (о. татарский). По мнению М.С. Князева (1999, 2001, 2005), род Oxytropis на Урале представлен большим видовым разнообразием.

В систематике остролодочников существует много спорных вопросов. Данные по видовому составу остролодочников, приводимые в различных источниках как для всей территории бывшего СССР, так и для Урала (Васильченко, Федченко, 1948; Горчаковский, Шурова, 1982; Васильченко, 1987; Определитель..., 1989; Красная книга..., 2011; Князев, 1999, 2001, 2005 и т.д.), требуют уточнения. Обсуждение систематики данного рода является актуальным в связи с последним изданием Красной книги РБ (2011) и разработкой методов охраны редких и эндемичных видов рода Oxytropis в РБ (Маслова и др., 2006,2009; Мулдашев и др., 2008,2009; Реестр..., 2010).

Важное значение для решения спорных вопросов в систематике видов рода Oxytropis и организации мероприятий по сохранению их генофонда имеет проведение популяционных исследований этих видов с использованием комплекса различных методов.

Цель и задача исследования. Цель настоящей работы - изучение морфологической и кариологической изменчивости редких южноуральских видов рода Oxytropis DC.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Описать морфологические показатели генеративных органов (цветков, плодов и семян) исследуемых видов в местах естественного обитания;

2. Дать кариотипическую характеристику исследуемых видов;

3. Оценить внутри- и межпопуляционную морфологическую и кариологическую изменчивость;

4. Провести многомерный сравнительно-популяционный анализ исследуемых видов по морфологическим и кариологическим показателям;

5. Обсудить вопросы таксономии, родства, дифференциации и микроэволюции исследуемых видов.

Научная новизна работы. Впервые дана комплексная характеристика 7 южноуральских видов рода Oxytropis (О. kungurensis, О. baschkirensis, О. spicata, О. sórdida, О. approximata, О. gmelinii, О. hippolyti) из 17 популяций на основе оценки ряда морфологических и кариологических показателей.

Проведено морфометрическое описание генеративных органов растений (цветков, плодов, семян), определены числа хромосом, установлены морфометрические показатели и морфологические типы хромосом. Впервые дана характеристика внутри- и межпопуляционной фенотипической и кариотипической изменчивости и проведен их сравнительно-популяционный анализ. На основе полученных результатов обсуждены таксономические особенности исследуемых видов, вопросы их родства, дифференциации и микроэволюционных изменений.

Практическая значимость работы. Подробная морфологическая и кариологическая характеристика видов рода Oxytropis позволяет на популяционной основе организовывать мероприятия по сохранению и восстановлению их генофонда в южноуральском регионе, так как из изученных видов б включены в Красную книгу РБ (2011), из них 1 - в Красную книгу РФ (2008), 3 - в Красный список МСОП, 2 - в Красный список Европы.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы были представлены на следующих съездах: XII съезд РБО (Петрозаводск, 2008), XIII съезд РБО (Тольятти, 2012), V съезд ВОГиС (Москва, 2009) и конференциях: международных - «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007), «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008); «Ломоносов» (Москва, 2008), конференция, посвящ. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008), «ЭкоБиотех-2013» (Уфа, 2013), «Актуальные направления фундаментальных и прикладных исследований» (North Charleston, 2014); всероссийских - «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», (Саратов, 2006), конференция, посвящ. 60-летию ЦСБС (Новосибирск, 2006), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), «Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания» (Оренбург, 2009), «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010, 2014), «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2013); межрегиональных и региональных - конференция, посвящ. 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева (Пермь, 2007), «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Екатеринбург; Пермь, 2007), «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (208 наименований) и приложений. Работа изложена на 248 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц, 30 рисунков и 9 приложений. Приложения включают 21 таблицу и 22 рисунка.

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РОДА OXYTROPIS DC. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе даны критерии оценки таксонов, используемые в систематике семейства Fabaceae, приводятся географическое распространение, эколого-морфологические особенности и анализ кариологической изученности видов рода Oxytropis, обсуждается систематика уральских видов рода Oxytropis и рассматриваются мнения разных авторов на эволюцию и генезис рода.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для морфологических и кариологических исследований были проанализированы образцы 7 южноуральских видов рода Oxytropis из 17 популяций, собранные в различных районах РБ (коллекторы A.A. Мулдашев, А.Х. Галеева): О. kungurensis (Учалинский р-н, гора Бузхангай и оз. Аушкуль), О. baschkirensis (Ишимбайский р-н, гора Тратау; Учалинский р-н, горы Микагир и Туйтюбе), О. spicata (Кугарчинский р-н, гора Маяктау; Зианчуринский р-н, гора Канонникова), О. gmelinii (Кугарчинский р-н, гора Маяктау; Абзелиловский р-н, гора Аян и оз. Суртанды; Учалинский р-н, хр. Сияликыр; Баймакский р-н, д. Бахтигареево), О. sórdida (Белорецкий р-н, хр. Машак), О. approximate! (Учалинский р-н, д. Старомуйнаково), О. hippolyti (Давлекановский р-н, оз. Асликуль; Буздякский р-н, с. Канлы-Туркеево и д. Усмановский).

Для описания цветков, плодов и семян использовали план морфологической характеристики видов рода Oxytropis, представленный во Флоре СССР (Васильченко, Федченко, 1948) с дополнительной детализацией. Метрические показатели цветков, плодов и семян определяли на случайных выборках: для плодов и семян по 20-30 шт. с 20-30 растений, для цветков по 1015 шт. с 10-15 растений из каждой популяции. Тип окраски семян устанавливали по шкале A.C. Бондарцева (1954).

Кариологические исследования проводили на меристематической ткани кончиков корней проросших семян (Паушева, 1980). Кариологический анализ осуществляли по методике В.Д. Туркова (1988) с некоторой модификацией ее применительно к представителям рода Oxytropis. Для анализа была использована смесь семян с 25-30 растений, собранных в природных популяциях. По каждой популяции исследовано 100-200 микропрепаратов, проанализировано не менее 20 метафазных пластинок. В результате исследований определялись числа, морфометрические показатели и морфометрические типы хромосом (Гриф, Агапова, 1986), составлялись систематизированные хромосомные наборы и идиограммы кариотипов (Панкин, 2001).

Расчет основных статистических характеристик выполнен по методике Г.Н. Зайцева (1973). Степень варьирования изучаемых признаков определяли по шкале уровней изменчивости С.А. Мамаева (1973). Для выявления степени различий между популяциями был выполнен комплексный статистический анализ данных (дискриминантный и кластерный анализ) в STATISTIC А 8.0.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦВЕТКОВ И ПЛОДОВ РЕДКИХ ВИДОВ РОДА OXYTROPIS, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ

НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Морфологический анализ цветков, плодов и семян южноуральских видов рода Oxytropis выявил отличия между исследованными видами и популяциями как по качественным, так и по количественным показателям.

Цветки изученных видов различаются по характеру опушения чашечки и прицветника: у О. spicata, О. gmelinii, О. approximata и О. hippolyti в основном наблюдается опушение из белых волосков, иногда с примесью черных, у О. kungurensis и О. baschkirensis - белых и черных, при этом черных волосков гораздо меньше, чем белых. Отмечено, что в целом меньшие значения показателей цветка характерны для О. kungurensis и О. spicata, большие - для О. gmelinii и О. approximata (табл. 1). Наибольшая изменчивость выявлена для длины носика лодочки, наименьшая - для длины чашечки, показателей флага (кроме ширины пластинки флага), длины крыла, отношения длины пластинки крыла к длине крыла и длины лодочки. Внутри- и межпопуляционная изменчивость большинства морфометрических показателей цветка в основном характеризуется очень низким, низким и средним уровнями. Низкий уровень изменчивости размеров элементов цветка свидетельствует о стабильности мотылькового венчика, приспособленного к опылению пчелами и шмелями.

Значимые различия между популяциями изученных видов наблюдаются в основном по показателям крыла у О. baschkirensis, крыла и лодочки у О. spicata, большинству показателей цветка у О. gmelinii. Большинство различий выявлено у О. baschkirensis между популяцией горы Микагир и двумя другими популяциями, у О. gmelinii-между популяциями хр. Сияликыр и оз. Суртанды.

Плоды исследованных видов (кроме О. baschkirensis) в основном опушены белыми волосками, иногда с примесью черных; у О. baschkirensis — белыми и черными, при этом их соотношение может варьировать. Более мелкие плоды и семена наблюдаются у О. spicata и О. kungurensis, наиболее крупные -у О. sórdida и О. approximata (табл. 2). Наибольшая изменчивость отмечена для длины ножки плода и ширины брюшной перегородки, наименьшая - для количества плацентарных тяжей. Внутрипопуляционная изменчивость длины ножки плода и ширины брюшной перегородки характеризуется повышенным и высоким уровнями, ширины плода - средним, всех остальных показателей — низким и средним, межпопуляционная изменчивость характеризуется в основном очень низким, низким и средним уровнями и, как правило, ниже внутрипопуляциошюй.

Семена исследованных видов разнообразны по окраске, у всех видов встречаются как однотонные семена, так и с пятнами. У семян О. kungurensis преобладает оливково-серая окраска, у О. baschkirensis, О. spicata, О. approximata - темно-коричневая с пятнами или без пятен, у О. sórdida - темно-оливковая, у О. hippolyti - черновато-бурая с пятнами, у О. gmelinii — темно-коричневая или черновато-бурая. Для размеров семени отмечены очень низкий и низкий уровни изменчивости.

Таблица 1

Предельные значения морфометрических показателей и изменчивость цветка южноуральских видов рода Оху1гор1х

Показатели О. кип§игет1$ О. Ьа5сИЫгет15 О. ар1саШ О. гтеИпи О. аррптта1а О. Ырро1уй

гшп-тах | СУ тт-тах | СУср | СУмф тт-тах | СУср | СУМср тт-тах | СУс„ | СУмср тт-тах | СУ тт-тах | СУ

Чашечка

1 9.0-12.0 10.7 8.0-10.2 7.2 3.7 8.0-10.0 6.2 3.6 8.0-12.0 7.0 6.0 9.0-11.0 6.2 9.0-11.0 6.1

2 6.0-9.0 13.4 6.0-8.2 10.0 5.2 6.5-8.5 8.2 2.6 6.0-9.0 8.4 4.3 6.5-8.0 7.0 7.0-8.5 6.1

3 2.0-3.0 19.9 0.5-3.0 17.4 9.3 1.5-2.0 11.7 7.6 2.0-4.0 16.9 19.7 2.0-3.0 12.9 2.0-2.5 10.7

4 0.2-0.5 25.3 0.1-0.5 23.2 11.5 0.2-0.3 15.6 4.2 0.2-0.5 19.9 18.8 0.3-0.4 14.3 0.3 10.1

Флаг

5 15.0-16.0 2.5 15.0-19.0 6.0 2.6 13.0-18.0 7.0 8.7 15.0-22.0 6.0 7.9 16.0-20.0 6.9 16.0-19.0 7.1

6 10.0 0 7.7-12.5 7.8 8.0 7.0-11.0 10.6 7.4 9.0-15.0 7.9 10.1 10.0-12.0 6.8 9.0-11.0 5.6

7 0.6-0.7 2.4 0.5-0.7 7.4 5.7 0.5-0.7 9.0 1.5 0.6-0.7 5.4 3.7 0.5-0.6 5.6 0.5-0.6 6.1

8 4.0-5.0 9.1 4.5-8.0 14.3 1.7 4.0-8.0 15.5 14.5 5.0-8.0 9.2 5.4 5.5-6.5 3.9 5.0-7.0 12.1

9 3.2-3.8 5.7 2.2-3.7 12.3 3.2 2.1-3.4 13.9 4.9 2.4-3.6 9.0 3.5 2.7-3.6 9.3 2.6-3.8 11.1

Крыло

10 10.0-13.0 9.7 10.5-16.0 6.8 7.5 12.0-16.0 5.6 10.0 12.0-19.0 5.5 10.2 14.0-16.0 4.9 12.0-15.0 6.7

11 5.0-7.0 13.2 6.5-10.0 6.2 10.3 7.0-9.0 7.9 6.1 6.0-11.0 10.2 11.5 7.5-9.0 6.1 7.0-9.0 9.1

12 0.5-0.6 11.2 0.5-0.7 5.1 5.5 0.5-0.6 5.9 4.1 0.4-0.6 7.8 1.6 0.5-0.6 8.6 0.5-0.6 5.4

13 2.5-3.0 11.2 2.0-4.7 11.6 25.8 2.5-5.0 13.6 26.3 2.5-4.0 11.7 10.9 2.5-3.5 11.8 3.0-4.0 10.7

14 3.3-5.2 9.7 3.0-6.6 11.9 19.2 3.0-5.6 15.8 15.1 4.0-7.2 10.9 10.8 4.0-6.4 15.3 3.5-5.0 11.4

Лодочка

15 11.0-13.0 6.8 11.3-14.6 6.0 3.9 12.0-16.0 6.8 7.6 12.0-18.0 6.1 7.6 12.5-15.5 6.7 13.0-15.0 6.0

16 3.0-4.0 11.3 2.0-4.0 12.1 3.5 3.0 0 0 2.0-4.0 9.7 6.7 3.0-3.5 7.7 3.0-3.5 7.9

17 2.8-4.0 12.0 3.0-6.5 11.9 4.0 4.0-5.3 6.8 7.6 3.5-6.5 9.8 9.4 4.0-5.2 8.2 3.7-5.0 8.4

18 1.0 0 0.7-2.5 22.1 18.9 1.0-2.0 15.9 34.6 1.0-3.5 27.1 17.2 1.5-2.0 14.3 1.0-2.0 27.1

Примечание. Морфометрические показатели (в мм; дл. - длина, шир. - ширина) обозначены цифрами: 1 - дл. чашечки, 2 - дл. трубки чашечки, 3 - дл. зубцов чашечки, 4 - отношение дл. зубцов чашечки к дл. трубки чашечки, 5 - дл. флага, 6 - дл. пластинки флага, 7 -отношении дл. пластинки флага к дл. флага, 8 - шир. пластинки флага, 9 - отношение дл. флага к шир. пластинки флага, 10 - дл. крыла, 11 - дл. пластинки крыла, 12 - отношение дл. пластинки крыла к дл. крыла, 13 - шир. пластинки крыла, 14 - отношение дл. крыла к шир. пластинки крыла, 15 - дл. лодочки, 16 - шир. лодочки, 17 - отношение дл. лодочки к ее шир., 18 - дл. носика лодочки. Здесь и далее коэффициенты вариации (СУ, %), характеризующие уровни изменчивости: СУ - по выборке, СУФ - внутрипопуляционную, СУмср - межпопуляционную.

Таблица 2

Предельные значения морфометрических показателей и изменчивость плода и семени южноуральских видов рода ОхуЧгор 'м

Показатели Морфометрические показатели

1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 [ 7 | 8 | 9

О. kungurensis

min-max 1.0-5.0 6.6-17.5 2.4-6.5 2.0-5.5 1.7-4.3 0.5-1.8 6-18 1.2-2.0 1.1-1.9

CVo, 25.9 11.6 14.1 18.3 16.0 26.3 16.9 11.1 8.0

CVMCD 20.6 1.1 4.4 5.7 4.6 9.3 3.0 4.2 5.2

О. baschkirensis

min-max 0.8-5.0 9.5-24.0 2.0-10.2 2.0-4.9 1.5-5.8 0.5-2.3 8-18 1.3-2.5 1.4-2.3

cvm 30.6 16.4 19.9 14.9 20.0 24.6 14.6 8.1 8.5

CVMCP 14.4 11.5 11.9 4.5 3.5 28.9 8.8 13.0 7.8

0. spicata

min-max 0.5-2.8 7.0-13.5 3.0-6.0 2.2-4.5 1.6-3.5 0.2-0.6 8-15 1.3-2.1 1.4-2.0

CVcp 36.0 14.6 16.3 14.0 17.8 26.8 12.1 7.6 7.2

CVmcp 3.5 4.1 4.6 10.8 3.0 23.0 1.0 18.3 6.1

O. sórdida

min-max 0.5-2.0 8.0-27.0 3.0-7.7 2.0-5.0 1.9-4.2 0.4-2.6 8-15 1.6-2.7 1.6-2.5

CV 31.5 22.7 19.6 20.3 14.3 27.4 13.4 12.1 9.3

0. gmelinii

min-max 0.5-2.5 8.5-21.7 3.5-10.5 3.3-10.0 1.1-4.3 0.3-1.5 7-15 1.3-2.5 1.5-2.5

CV» 26.8 15.5 17.1 19.5 20.7 33.9 13.2 10.6 8.2

CVMCP 15.1 12.1 10.0 13.9 11.1 9.1 6.8 9.7 9.0

O. approximata

min-max 1.0-2.5 12.0-30.3 3.8-8.0 3.6-7.0 2.1-4.5 0.7-2.5 8-13 1.7-2.3 1.7-2.1

CV 26.2 18.1 14.3 16.7 17.6 35.0 12.4 6.6 6.1

O. hippolyti

min-max 0.8-3.0 10.0-20.0 3.5-7.2 2.5-5.2 1.9-3.9 0.3-1.5 8-16 1.3-2.3 1.5-2.4

CVc 28.8 13.0 12.7 16.8 12.9 23.5 16.3 9.6 9.4

CVMCP 7.5 4.1 2.1 5.7 2.4 20.4 3.5 8.5 3.8

Примечание. Морфометрические показатели (метрические в мм, счетные в шт.; дл. -длина, шир. - ширина, толщ. - толщина) обозначены цифрами: 1 - дл. ножки плода, 2 - дл. плода, 3 - шир. плода, 4 - толщ, плода, 5 - отношение дл. плода к его шир., 6 - шир. брюшной перегородки, 7 - количество плацентарных тяжей, 8 - дл. семени, 9 - шир. семени. Только у О. kungurensis показатели для шир. спинной перегородки min-max = 0.7-2.2, CVcp = 20.8, CVMgp = 8.7.

Между популяциями обнаружены значимые различия по показателям плода: у О. kungurensis и О. baschkirensis - почти по всем показателям, у О. spicata - по отношению длины плода к его ширине и ширине брюшной перегородки, у О. gmelinii - в основном по длине и толщине плода, отношению длины плода к его ширине, у О. hippolyti - по длине плода и ширине брюшной перегородки. По размерам семени значимые различия обнаружены у всех видов.

С помощью дискриминантного и кластерного анализа исследована степень сходства популяций близкородственных «желтоцветковых» видов (О. approximata, О. gmelinii, О. hippolyti и О. sórdida) по морфометрическим показателям цветка, плода и семени.

В результате дискриминантного анализа было выявлено, что максимальный вклад в разделение групп вносит длина крыла и толщина плода. На диаграммах видно, что отмечается некоторая тенденция к обособлению отдельных популяций - горы Аян, хр. Сияликыр, д. Бахтигареево (О. gmelinii) по комплексу показателей цветка (рис. 1а), хр. Машак (О. sórdida) и д. Бахтигареево (О. gmelinii) по комплексу показателей плода и семени (рис. 16). Анализ значений квадратов расстояний Махаланобиса, указывающих на степень сходства популяций, показал, что наиболее близкими как по показателям цветка, так и по показателям плода и семени являются популяции горы Маяктау (О. gmelinii) и оз. Асликуль (О. hippolyti), горы Маяктау и оз. Суртанды (О. gmelinii).

•б -4 -3

ü. sórdida, хр. Машак ü. approximata, д. Старомуйнакою О. gmelinii, гора Маяктау О. gmelinii, гора Аян О. gmelinii. хр. Сияликыр О. gmelinii. оз. Суртанды О. gmelinii, д. Бахтигареево О. hippolyti. оз. Асликуль О. hippolyti, с. Канлы-Туркеею О. hippolyti, д. Усманоюкий

а б

Рис. I. Диаграммы рассеяния канонических значений в пространстве двух канонических переменных, полученная при сравнении метрических показателей цветка (а), плода и семени (б) популяций близкородственных «желтоцветковых» видов рода Оху1гор1.ч

Рис. 2. Дендрограммы различия - сходства популяций близкородственных «желтоцветковых» видов рода Oxytropis по метрическим показателям цветка (а), плода и семени (б). По оси абсцисс - популяции видов: О. sórdida (1 — хр. Машак), О. gmelinii (2 -гора Маяктау, 3 - гора Аян, 4 - хр. Сияликыр, 5 - оз. Суртанды, 6 - д. Бахтигареево), О. approximata (7 - д. Старомуйнаково), О. hippolyti (8 - оз. Асликуль, 9 - с. Канлы-Туркеево, 10 - д. Усмановский). По оси ординат - евклидовы расстояния между кластерами

В результате кластерного анализа (древовидная кластеризация методом Варда) были построены дендрограммы различия - сходства популяций видов рода Oxytropis по показателям цветка, плода и семени (рис. 2). Полученные результаты согласуются с результатами дискриминантного анализа. Сходство наблюдается как между популяциями одного вида, так и между популяциями разных видов. По комплексу метрических показателей цветка наиболее близкими оказались популяции оз. Суртанды, горы Маяктау (О. gmelinií) и оз. Асликуль (О. hippolytí), образующие один кластер, и популяции хр. Сияликыр, д. Бахтигареево, горы Аян (О. gmelinií) и д. Старомуйнаково (О. approximatá), образующие другой кластер. По морфометрическим показателям плода и семени наиболее близки популяции д. Усмановский и с. Канлы-Туркеево (О. hippolytí), д. Бахтигареево и горы Аян (О. gmelinií), хр. Сияликыр (О. gmelinií) и д. Старомуйнаково (О. approximatá), оз. Суртанды и горы Маяктау (О. gmelinií).

Таким образом, исследование цветка, плода и семени южноуральских видов рода Oxytropis позволило выявить некоторые особенности изученных видов. Так, отсутствие значимых отличий у популяций О. kungurensis по длине и ширине плода, а также очень низкий и низкий уровень межпопуляционной изменчивости по большинству показателей свидетельствуют о сходстве популяций между собой. Сравнение популяций О. baschkirensis по метрическим показателям цветка показало, что в целом между популяциями гор Тратау и Туйтюбе обнаруживается большее сходство по сравнению с популяцией горы Микагир. По размерам плодов и семян между популяциями наблюдаются следующие различия: плоды в популяции горы Туйтюбе мельче, в популяции горы Микагир крупнее; в популяции горы Микагир больше ширина брюшной перегородки и количество плацентарных тяжей по сравнению с популяциями гор Тратау и Туйтюбе; размеры семян в популяции горы Тратау меньше по сравнению с другими исследованными популяциями. Полученные результаты могут свидетельствовать о возможных таксономических различиях внутри вида. Однако по большинству показателей плода и семени наблюдается очень низкий и низкий уровень межпопуляционной изменчивости, что, с другой стороны, указывает на сходство популяций. Исследованные популяции О. spicata значимо отличаются по показателям флага (длине флага и ширине пластинки флага), крыла (кроме отношения длины пластинки крыла к длине крыла), лодочки (кроме ширины лодочки), отношению длины плода к его ширине, ширине брюшной перегородки и размерам семени. Межпопуляционная изменчивость по большинству показателей цветка характеризуется очень низким и низким уровнем, по показателям плода - в основном средним уровнем. Это свидетельствует о сходстве популяций между собой, однако наблюдаемые различия по указанным показателям указывают на возможную таксономическую дифференциацию вида.

Сходство видов О. gmelinii, О. hippolytí, О. approximata и О. sórdida по показателям цветка (кроме О. sórdida), плода и семени свидетельствует о близком родстве указанных видов. Наиболее близкими по комплексу показателей цветка оказываются популяции горы Маяктау (О. gmelinií) и оз.

Суртанды {О. gmelinii), популяции горы Аян (О. gmelinii) и д. Старомуйнаково (О. approximatá). По комплексу морфометрических показателей плода и семени наиболее близкими являются все исследованные популяции О. hippolyti, популяции д. Бахтигареево и горы Аян (О. gmelinii), оз. Суртанды и горы Маяктау (О. gmelinii), популяции хр. Сияликыр {О. gmelinii) и д. Старомуйнаково (О. approximata). Популяция хр. Машак (О. sórdida) занимает несколько обособленное положение.

ГЛАВА 4. КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА OXYTROPIS DC., ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

В результате кариологических исследований выявлено, что изученные виды рода Oxytropis различаются по уровню плоидности. О. kungurensis является диплоидом (2n=16), О. baschkirensis - тетраплоидом (2п=32), О. gmelinii, О. sórdida, О. approximata, О. hippolyti - гексаплоидами (2п=48). У О. spicata определены как диплоидная (популяция горы Маяктау), так и тетраплоидная (популяция горы Канонникова) формы.

О. kungurensis

оз. Аушкуль О. sórdida

О. baschkirensis

О. spicata

«ВРтШ

гора Маяктау О. approximata

V'

гора Канонникова

О. hippolyti

хр. Машак

оз. Суртанды

ЧЬ*

д. Старомуйнаково

оз. Асликуль

Рис. 3. Микрофотографии метафазных пластинок видов рода Оху1горЬ.

Масштабная линейка равна 10 мкм

Исследованные виды рода имеют мелкие хромосомы, с

увеличением уровня плоидности размеры хромосом, как правило, уменьшаются. У диплоидов размеры хромосом составляют 2.00-2.93 мкм, у тетраплоидов - 1.79-3.15 мкм, у гексаплоидов - 1.70-2.89 мкм. Для остролодочников характерны метацентрический и субметацентрический типы хромосом (табл. 3, рис. 3, 4).

Изменчивость изученных морфометрических показателей хромосом (абсолютной и относительной длины хромосом, центромерного индекса) и суммарной длины хромосом у исследованных видов рода Оху^ор18 находится в пределах от очень низкого до среднего значения коэффициента вариации.

Таблица 3

Кариологическая характеристика и изменчивость морфометрических показателей хромосом и хромосомных наборов

южноуральских видов рода ОхуЧгор 'м

Вид Популяция Основные кариологические показатели Средние значения коэффициентов вариации (CV,%)

1 2 3 4 5 6 7 8

О. kungurensis гора Бузхангай 16 16/0 2.03±0.06 - 2.84±0.06 39.14±0.89 12.2** 5.9* 9.9** 10.6**

оз. Аушкуль 16 16/0 2.09±0.07 - 2.91±0.09 39.41±1.09 13.6*** 5.6* 10.1** 12.4**

О. baschkirensis гора Тратау 32 32/0 1,92±0.02 - 2.74±0.05 75.64±1.48 1 g*# 5.3* 10.5** 9.8**

гора Туйтюбе 32 32/0 2.16±0.07 - 3.15±0.06 83.42±2.36 8.3** 5.2* 9.8** 6.5*

гора Микагир 32 32/0 1.94±0.02 - 2.82±0.05 73.65±1.04 13 5*** 8.5** 10.6** 12.7***

О. spicata гора Маяктау 16 16/0 2.00±0.05 - 2.93±0.04 39.79±0.05 8.2** 5.4* 9.8** 6.2*

гора Канонникова 32 32/0 1.79±0.07-2.82±0.08 72.42±1.46 7.3* 5.5* 8.8** 5.3*

О. approximata д. Старомуйнаково 48 48/0 1.86±0.05-2.89±0.06 111.38±1.51 8.1** 5.3* 9.3** 6.1*

О. gmelinii гора Маяктау 48 48/0 1.88±0.04-2.84±0.06 112.44±1.64 8.6** 5.5* 10.0** 6.7*

гора Аян 48 48/0 1.88±0.03-2.80±0.05 112.37±1.35 7 9** 5.7* 10.0** 5.5*

оз. Суртанды 48 46/2 1.88±0.02-2.73±0.03 110.20±0.94 10.3** 6.0* 10.0** 8.2**

д. Бахтигареево 48 48/0 1.92±0.03-2.79±0.06 107.16±1.93 7.5** 5.3* 10.2** 5.4*

хр. Сияликыр 48 48/0 1.84±0.03 - 2.74±0.04 109.95±1.39 5.9* 5.0* 8.5** 3.9*

О. hippolyti оз. Асликуль 48 48/0 1.87±0.03 -2.82±0.05 111.48±1.39 7.8** 5.2* 8.5** 5.8*

с. Канлы-Туркеево 48 48/0 1.86±0.03-2.79±0.06 110.40±1.70 8.7** 5.6* 9.4** 6.9*

д. Усмановский 48 46/2 1.77±0.04-2.70±0.04 106.93±0.91 6.4* 5.5* 8.0** 3.8*

О. sordida хр. Машак 48 48/0 1.70±0.08-2.69±0.07 101.64±2.95 12.5*** 6.0* 11.5** 11.2**

Примечание. Обозначения столбцов: 1 - соматическое число хромосом (2п), 2 - соотношение морфологических типов хромосом (метацентрики/субметацентрики), 3 - диапазон варьирования размеров хромосом, мкм (М±т), 4 - суммарная длина набора хромосом (2п), мкм (М±т), 5 - абсолютная длина хромосом (La), 6 - относительная длина хромосом (Lr), 7 - центромерный индекс хромосом (Iе), 8 -суммарная длина набора хромосом (2n) (£ L").

Уровни изменчивости: * - очень низкий, ** - низкий, *** - средний.

В популяциях О. kimgurensis и О. sórdida в целом наблюдается наибольший уровень изменчивости морфометрических показателей хромосом, популяции О. baschkirensis, О. spicata и О. approximata по уровню изменчивости занимают промежуточное положение, а в популяциях О. gmelinii и О. hippolyti наблюдается наименьший уровень изменчивости. Следует также отметить, что внутри- и межпопуляционная изменчивость морфометрических показателей хромосом у видов, представленных несколькими популяциями, характеризуется очень низким и низким значениями коэффициента вариации.

О. baschkirensis

llllllllllllllll ШШШИМШ

llllllllllllllll llllllllllllllll

гора Тратау

О. kungurensis

llllllllllllllll llllllllllllllll

гора Микагир

гора Туйтюбе

О. spicata

llllllll

lililí"

гора Маяктау

llllllll llllllll IIIIIIH ЦНИИ

гора Бузхангай оз. Аушкуль

О. gmelinii

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIM

llllllllllllllllllllllll

гора Маяктау

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIM

llllllllllllllllllllllll

гора Аян

llllllllllllllllllllllll llllllllllllllllllllllll

оз. Суртанды

llllllllllllllllllllllll

llllllllllllllllllllllll

д. Бахтигареево

llllllllllllllllllllllll llllllllllllllllllllllll

хр. Сияликыр

Рис. 4. Идиограммы кариотипов видов рода Oxvtropis из

линейка равна 1 мкм

llllllllllllllll llllllllllllllll

гора Канонникова

О. sórdida

llllllllllllllllll.....I

llllllllllllllllllllllll

хр. Машак

О. approximata

IIIIMIIIIIIIIIMIIIIIM

llllllllllllllllllllllll

д. Старомуйнаково

О. hippolyti

llllllllllllllllllllllll llllllllllllllllllllllll

оз. Асликуль

llllllllllllllllllllllll

llllllllllllllllllllllll

с. Канлы-Туркеево

llllllllllllllllllllllll llllllllllllllllllllllll

д. Усмановский различных популяций. Масштабная

Дискриминантный анализ морфометрических показателей хромосом близкородственных видов О. gmelinii, О. approximata, О. hippolyti и О. sórdida выявил, что максимальный вклад в разделение групп вносят абсолютная и относительная длина хромосом. Полученная двумерная диаграмма рассеяния показала, что группы (популяции) в основном расположены близко друг к Другу, кроме хр. Машак (О. sórdida), оз. Суртанды (О. gmelinii) и д. Усмановский (О. hippolyti), при этом популяция хр. Машак (О. sórdida) более обособлена от остальных. Данные результаты свидетельствуют как о сходствах, так и о различиях внутри и между видами (рис. 5).

• О. sórdida, хр. Машак ■ О. approximata, д. Старомуйнаково

• О. gmelinii, гора Маяктау

• О gmelinii, гора Аян

• О. gmelinii. хр. Сияликыр

• О. gmelinii, оз. Суртанды

• О. gmelinii, д Бахтигареево

• О hippolyti. оз Асликуль

• О. hippolyti. с. Канпы-Туркеево О. hippolyti, д. Усмановский

-"-30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 1 0 15 CSCR_1

Рис. 5. Диаграмма рассеяния канонических значений в пространстве двух канонических переменных, полученная при сравнении морфометрических показателей хромосом в популяциях близкородственных видов рода Oxytropis

20

15

10

5

о

Рис. 6. Дендрограмма различия - сходства популяций близкородственных видов рода Oxytropis по кариотипическим показателям. Условные обозначения см. рис. 2

В результате кластерного анализа (древовидная кластеризация методом Варда) была получена дендрограмма различия - сходства популяций видов рода Oxytropis по четырем кариотипическим показателям - абсолютной, относительной и суммарной длине хромосом, а также центромерному индексу. На дендрограмме популяции четко разделяются на два крупных кластера, в один из которых объединились популяции хр. Машак (О. sórdida), д. Усмановский (О. hippolyti) и оз. Суртанды (О. gmelinii), в другой - остальные 7 популяций (рис. 6). Наиболее близкими оказались популяции как одного, так и разных видов: д. Усмановский (О. hippolyti) и оз. Суртанды (О. gmelinii), д. Старомуйнаково (О. approximata) и оз. Асликуль (О. hippolyti), горы Аян (О.

6943287 10 51

gmelinii) и горы Маяктау (О. gmelinii), с. Канлы-Туркеево (О. hippolyti) и хр. Сияликыр {О. gmelinii).

Проведенные исследования видов рода Oxytropis позволили выявить некоторые их кариологические особенности. Так, у О. kungurensis в исследованных популяциях наблюдается одинаковое число хромосом, а также сходство по типам и структуре хромосомных наборов. Кроме того, по всем морфометрическим параметрам хромосом, а также суммарной длине хромосом между изученными популяциями различие незначимо, что является доказательством принадлежности данных популяций к одному виду. Изученные популяции О. baschkirensis имеют значимые отличия как по морфометрическим показателям хромосом, так и по суммарной длине хромосом. Наиболее существенные отличия выявлены при сравнении популяции горы Микагир с двумя другими популяциями (горы Тратау и горы Туйтюбе), что указывает на наличие процессов дифференциации внутри этого вида. Исследованные популяции О. spicata отличаются как по числу хромосом, так и по структуре хромосомных наборов, что свидетельствует в пользу предположения о том, что популяции могут являться самостоятельными подвидами или даже видами. О. gmelinii, О. hippolyti, О. approximata и О. sórdida сходны по числу хромосом, морфометрическим показателям хромосом и суммарной длине хромосом, что подтверждает близкое родство указанных видов. Кроме того, сходство наблюдается как между популяциями одного вида, так и между популяциями разных видов. При этом популяция О. sórdida (хр. Машак) занимает несколько обособленное положение по сравнению с другими близкородственными видами. В целом полученные результаты свидетельствуют о неоднородности эволюционных процессов, происходящих как внутри видов и популяций, так и между ними.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ ВОПРОСОВ СИСТЕМАТИКИ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ ЮЖНОУРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДА OXYTROPIS DC. НА ОСНОВЕ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И КАРИОЛОГИЧЕСКОЙ

ХАРАКТЕРИСТИКИ

Сравнительный анализ изученных нами видов и популяций позволил сделать некоторые выводы об их таксономическом положении и выявить тенденции характерных для них эволюционных изменений.

Так, исследованные популяции О. kungurensis (популяции горы Бузхангай и оз. Аушкуль) сходны между собой по числу хромосом, по структуре хромосомных наборов, по длине и ширине плодов, что, несомненно, является доказательством принадлежности данных популяций к одному виду. Сравнение популяций О. baschkirensis показало некоторые отличия популяции горы Микагир от популяций гор Тратау и Туйтюбе как по большинству кариотипических показателей, так и по морфометрическим показателям цветков, плодов и семян. Полученные результаты могут свидетельствовать об активных процессах дифференциации внутри данного вида. Обнаруженные различия между популяциями О. spicata как по числу и структуре хромосом,

так и по морфометрическим показателям цветков, плодов и семян позволяют сделать вывод о таксономической дифференциации внутри вида, а именно, представители популяции горы Канонникова могут быть выделены как подвид или даже самостоятельный вид. Сходство видов О. gtnelinii, О. hippolyti, О. approximata и О. sórdida по кариологическим показателям, а также морфометрическим показателям цветков, плодов и семян подтверждает их близкое родство.

Таким образом, у исследованных объектов на основе анализа морфологических и кариологических показателей выявлен различный уровень внутривидовой дифференциации. Наблюдаемая ярко выраженная дифференциация внутри одних видов и возможность гибридизации между другими видами свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах в роде Oxytropis, приводящих к образованию новых форм, подвидов и самостоятельных видов.

Полученные нами результаты на основе использования комплекса различных методов в изучении популяций редких и эндемичных видов рода Oxytropis могут быть использованы для организации мероприятий по сохранению их генофонда.

ВЫВОДЫ

1. Морфологический анализ цветков, плодов и семян южноуральских видов рода Oxytropis показал, что между видами наблюдаются различия как по качественным показателям (характеру опушения прицветника и чашечки, опушению и форме плодов, окраске семян), так и по количественным показателям (размерам цветков, плодов и семян). В целом меньшие значения показателей цветка установлены у О. spicata, большие — у О. gmelinii и О. approximata; меньшие значения показателей плода и семени — у О. spicata и О. kungurensis, большие — у О. sórdida и О. approximata.

2. У изученных видов и популяций выявлена различная степень плоидности. О. kungurensis является диплоидом, О. baschkirensis — тетраплоидом, О. gmelinii, О. sórdida, О. approximata и О. hippolyti — гексаплоидами, у О. spicata встречается как диплоидная, так и тетраплоидная формы. Исследованные виды имеют мелкие хромосомы (1.70-3.15 мкм), с увеличением уровня плоидности их размеры, как правило, уменьшаются, хромосомы метацентрического и субметацентрического типов.

3. Изменчивость показателей цветка в основном характеризуется очень низким, низким и средним уровнями, наиболее изменчивой является длина носика лодочки. Изменчивость показателей плода характеризуется очень низким и низким уровнем (межпопуляционная изменчивость), средним и повышенным (внутрипопуляционная изменчивость), семени - очень низким и низким. Наибольшая изменчивость отмечена по длине ножки и ширине брюшной перегородки, наименьшая - длине и ширине семени. Изменчивость показателей цветка в целом ниже изменчивости показателей плода. Наименее изменчивыми, а, следовательно, имеющими наибольшую таксономическую

значимость, являются следующие показатели цветка - длина флага, длина крыла, длина лодочки.

4. Изменчивость изученных морфометрических показателей хромосом (абсолютной и относительной длины хромосом, центромерного индекса) и суммарной длины хромосом у исследованных видов рода Oxytropis варьирует от очень низкого до среднего значения коэффициента вариации. В популяциях О. kungurensis и О. sórdida в целом наблюдается наибольший уровень изменчивости морфометрических показателей хромосом, популяции О. baschkirensis, О. spicaía и О. approximata по уровню изменчивости занимают промежуточное положение, а в популяциях О. gmelinii и О. hippolyti наблюдается наименьший уровень изменчивости.

5. В результате многомерного анализа полученных данных по морфометрическим показателям цветка, плода и семени, а также морфометрическим показателям хромосом близкородственных «желтоцветковых» видов выявлено, что популяции горы Аян, хр. Сияликыр, д. Бахтигареево (О. gmelinii) и д. Старомуйнаково (О. approximata) являются наиболее близкими, популяция хр. Машак (О. sórdida), напротив, обособлена от остальных. Максимальный вклад в разделение популяций вносят длина крыла и толщина плода, а также абсолютная и относительная длина хромосом.

6. У исследованных объектов на основе анализа морфологических и кариологических показателей выявлен различный уровень внутривидовой дифференциации. Для популяций О. kungurensis уровень дифференциации низкий, для популяций О. baschkirensis и О. spicata, напротив, высокий с ярко выраженной тенденцией к таксономической самостоятельности отдельных популяций. У видов О. gmelinii, О. hippolyti, О. approximata и О. sórdida наблюдается сходство как между популяциями одного вида, так и между популяциями разных видов, что является свидетельством их близкого родства, при этом для О. sórdida характерна некоторая обособленность от других близкородственных видов.

7. Анализ морфологических (морфометрических показателей цветков, плодов и семян) и кариологических характеристик (уровня плоидности, размеров, типов и формы хромосом) позволяет сделать вывод о том, что О. gmelinii, О. hippolyti, О. approximata и О. sórdida являются более эволюционно молодыми по сравнению с остальными исследованными видами. Наблюдаемая ярко выраженная дифференциация внутри одних видов и возможность гибридизации между другими видами свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах в роде Oxytropis, приводящих к образованию новых форм, подвидов и самостоятельных видов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ 1. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Кариология южноуральских видов рода Oxytropis DC. // Вести. Оренбург, гос. ун-та. 2009. № 6. С. 43-45.

2. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Сравнительный анализ южноуральских видов рода Остролодочник (Oxytropis DC.) по морфометрическим параметрам хромосом // Науч. ведомости. БелГУ. Сер. Естеств. науки. 2011. № 9. Вып. 15/1. С. 157-164.

3. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Арсланова Л.Р. Изменчивость морфометрических показателей цветка южноуральского эндемика Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) II Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15, № 3 (4). С. 1394-1397.

Публикации в других изданиях

1. Куватова Д.Н., Арсланова Л.Р. Морфологическая характеристика плодов и семян южноуральского вида Oxytropis ambigua (Pall.) DC. II Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: Материалы межрегион, конф., посвящ. 140-летию со дня рожд. П.В. Сюзева. Пермь, 2007. С. 69-72.

2. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Кариологическая характеристика редких и эндемичных уральских видов рода Oxytropis DC. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всерос. науч. конф. Петрозаводск, 2008. Ч. 3. С. 11-14.

3. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Исследование кариотипов уральских видов рода Oxytropis DC. II Материалы V съезда ВОГиС. Москва, 2009. С. 225.

4. Арсланова Л.Р., Калашник H.A. Сравнительный анализ кариотипов близкородственных видов рода Oxytropis DC. // Бюл. Ботан. сада Саратов, гос. ун-та. Саратов, 2010. Вып. 9. С. 124-132.

5. Арсланова Л.Р. Морфометрические показатели плодов и семян южноуральских видов рода Остролодочник (Oxytropis DC.) II Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II Всерос. молодеж. науч.-практ. конф. Новосибирск, 2010. С. 119-121.

6. Арсланова Л.Р., Маслова Н.В. Морфологическая характеристика плодов и семян южноуральского вида рода Oxytropis uralensis (L.) DC. II Бюл. Ботан. сада Саратов, гос. ун-та. Саратов, 2012. Вып. 10. С. 32-37.

7. Калашник H.A., Арсланова Л.Р. Особенности кариологической изменчивости некоторых южноуральских видов рода Oxytropis DC. и обсуждение вопросов их таксономии и эволюции // Современная ботаника в России. Тр. XIII съезда РБО. Т. 2. Тольятти, 2013. С. 30-32.

8. Арсланова Л.Р., Маслова Н.В. Морфометрическая характеристика плода эндемика Южного Урала Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae) II Изв. Уфимского НЦРАН. 2013. № 3. С. 105-109.

9. Арсланова Л.Р., Маслова Н.В. Морфометрическая характеристика плода эндемика Южного Урала Oxytropis spicata (Pall.) О. et В. Fedtsch. (Fabaceae) II Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы III (V) Всерос. молодеж. конф. Новосибирск, 2014. С. 299-301.

10. Арсланова Л.Р., Тютюнова Н.М., Маслова Н.В. Морфологическая характеристика плода эндемика Заволжья Oxytropis hippolyti Boriss. II V междунар. науч.-практич. конф. «Актуальные направления фундаментальных и прикладных исследований». North Charleston, USA, 2014. С. 4-9.

Подписано в печать 13.03.15 г. Печать на ризографе. Тираж 100 экз. Заказ № 36083. Объем 1 п.л. Отпечатано в типографии ООО "Алфавит 2000", ИНН: 7718532212, г. Москва, ул. Маросейка, д. 6/8, стр. 1, т. +7 (495) 623-08-10, www.alfavit2000.ru