Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis jurtz

Холина, Алла Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis jurtz
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis jurtz"

На правах рукописи

Холина Алла Борисовна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОСТРОЛОДОЧНИКА ХАНКАЙСКОГО ОХУШОРШСИЛМКАЕЖКJURTZ.

03.00.05-Ботаника 03.00.15-Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в лаборатории биотехнологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель: академик РАН

Журавлев Юрий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Комарова Татьяна Александровна доктор биологических наук, с. н.с. Брыков Владимир Алексеевич

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных

Уральского отделения РАН

Защита состоится "15" сентября 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. Автореферат разослан

2005

Ученый секретарь диссертационного совета, Д.6.Н.

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эндемичные виды растений часто характеризуются узкой специализацией и прерывистым распространением в пределах ареала. Такие эндемы, существующие в форме малых изолированных популяций, составляют наиболее уязвимую часть региональных флор; для них очень высок риск сокращения численности и снижения генетического разнообразия. При разработке программ сохранения редких видов особенно важно определение уровня их генетической изменчивости. Вместе с тем, для правильного истолкования генетической информации и обеспечения восстановления численности популяций необходим комплексный подход, вовлечение в оценку и прогноз данных о биологии и жизненной стратегии вида, демографической структуре популяций и изменчивости количественных признаков. Подобный комплексный подход был применен в настоящей работе в ходе исследования популяционно-генетической структуры и внутривидовой дифференциации остролодочника ханкайского (Оху1гор18 екапкаетгя Jurtz.). Это травянистый многолетник из сем. Fabaceae, редкий вид, рекомендованный к охране на Дальнем Востоке России (Харкевич, Качура, 1981) и включенный в Красную книгу Приморского края (Перечень..., 2002), узколокальный эндем западного побережья оз. Ханка (Приморье). Цитологическими методами установлено, что вид является тетраплоидом с 2п = 32 (Гурзенков, 1969). О. екапкаетгх представляет интерес как потенциальный источник лекарственных средств: для него показано наличие флавоноидов (Павлова, Уланова, 1971), все части растения используют в составе различных лекарственных препаратов в "Центре тибетской медицины", г. Владивосток. По этой причине, а также из-за растущего освоения приханкайской низменности, популяции О. екапкаетгх испытывают усиленное антропогенное воздействие, что может привести к исчезновению популяций, численность которых достигает опасно низкого уровня. Все это определяет актуальность исследования данного вида. Следует отметить, что в случае с О. екапкаеж^ перед нами стояла дополнительная важная задача. Для полиплоидного вида корректная оценка уровня генетической изменчивости невозможна, если неизвестен тип полиплоидии (алло- или автополиплоидия). Определение типа полиплоидии имело решающее значение для описания генофонда О. екапкает^ и разработки рекомендаций по сохранению вида.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в исследовании популяционно-генетической структуры и внутривидовой дифференциации редкого эндемичного тетраплоидного вида остролодочника ханкайского на основе изучения морфологической и генетической изменчивости.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности онтогенеза, возрастной структуры популяций и репродуктивной биологии вида, охарактеризовать состояние популяций.

2. Оценить уровень изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы растения и степень внутривидовой дифференциации по морфологическим признакам.

3. Установить тип полиплоидии данного вида на основе электрофоретического анализа изоферментов, с учетом этого определить параметры генетического полиморфизма.

4. Разработать рекомендации для программы сохранения и восстановления природных популяций остролодочника ханкайского.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование демографии, репродуктивной биологии, морфологической и генетической изменчивости редкого вида О. екапкает^. Получены данные по онтогенезу, возрастной структуре популяций и системе размножения вида. Показан высокий уровень морфологической изменчивости, изучена дифференциация популяций по морфологическим признакам. На основе комплекса признаков дана оценка экологического и фитоценотического оптимумов популяций.

Впервые изучена аллозимная изменчивость О. екапкает^ и выявлены генетические маркеры, с помощью которых проведено исследование генетической структуры популяций, охарактеризован уровень генетического полиморфизма и дифференциации популяций.

Впервые на основе анализа изоферментов определен тип полиплоидии О. екапкаетгя и показано, что возникновение автотетраплоида О. екапкаетгх могло происходить в результате многократных скрещиваний межцу растениями с различными генотипами.

Полученные данные являются определенным вкладом в изучение особенностей эволюционных процессов у растений в малых изолированных популяциях - в ненарушенных местообитаниях и в условиях антропогенного пресса. Новые данные актуальны для развития представлений о генетических последствиях полиплоидии в популяциях растений и о механизмах поддержания генетического разнообразия у редких видов. Результаты работы являются вкладом в изучение биологического разнообразия растительного мира.

Практическая ценность. Результаты исследований отражены в "Летописи природы" ГПЗ "Ханкайский". Установлено, что популяция на территории заповедника (коса Пржевальского) обладает повышенным фенотипическим и генетическим разнообразием и заслуживает особого внимания как источник материала для реинтродукции. Полученные данные могут послужить основой для разработки стратегии сохранения, восстановления и рационального использования природных популяций О. екапкает^ как элемента прибрежного сообщества и перспективного источника лекарственных средств. Результаты исследований могут быть использованы для построения моделей мониторинга редких растительных сообществ с участием этого вида. Данные по крмоконсервации семян позволят разработать подходы для долговременного хранения генофонда вида в банке семян. Кроме того, результаты могут быть использованы научными учреждениями, проводящими работы в области демографии, репродуктивной биологии и генетики растений. Комплексный анализ, выполненный в данной работе, может быть использован как методический подход к изучению редких видов растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для О. екапкаетгх характерно нормальное строение и функционирование органов размножения, полночленный возрастной состав, устойчивое существование популяций в ценозах, а также значительная морфологическая изменчивость. Редкий статус вида связан, главным образом, с его узкой экологической приуроченностью, так что разрушение биотопов ставит под угрозу существование вида.

2. О. екапкает^ является автотетраплоидом. Возникновение автополиплоида О. екапкаеж^ могло произойти путем слияния нередуцированных гамет в ходе многократных скрещиваний растений с различными генотипами.

3. Высокий уровень полиморфизма обусловлен особенностями биологии О. екапкаетгх, тетрасомным типом наследования и историей формирования автотетраплоидного генома.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на Международной конференции "Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие" (Владивосток - Морская биологическая станция «Восток», 2001), региональной научной конференции "Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока" (Владивосток, 2002), XI съезде Русского Ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений - основа фитобиотехнологии" (Пенза, 2003), Международной конференции "Сохранение генетических ресурсов" (Санкт-Петербург, 2004), VIII Всероссийском популяционном семинаре "Популяции в пространстве и времени" (Нижний Новгород, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 199 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, трех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 36 рисунков и 28 таблиц. Список литературы включает 518 работ, из них 234 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Остролодочник ханкайский Oxytropis chankaensis Jшrtz. как объект исследования.

В разделе приводятся литературные сведения об эколого-биологических особенностях представителей рода Оху^орЫ, описано систематическое положение и распространение О. екапкает^, дана его биологическая характеристика и практическое значение, уделено внимание проблеме охраны вида.

1.2. Изучение изменчивости в природных популяциях растений. В разделе сделан обзор методов анализа изменчивости: основные принципы многомерной статистики для анализа изменчивости морфологических признаков и методы оценки генетического полиморфизма с использованием молекулярных маркеров. Описаны генетические основы аллозимного полиморфизма, приведены литературные данные об уровне генетического разнообразия популяций редких видов растений и об особенностях анализа аллозимной изменчивости полиплоидов.

Глава 2. Материалы и методы 2.1. Материалы. Материал был получен в ходе исследований, проведенных в 2001-2003 гг. За этот период были обследованы местонахождения О. екапкаеж^, известные по литературным данным (Юрцев, 1964; Харкевич, Качура, 1981; Павлова, 1989) и гербарным образцам, хранящимся в Дальневосточном региональном гербарии (УЬА) при Биолого-почвенном институте ДВО РАН (рис. 1). В 5 из 8 обследованных пунктов были обнаружены популяции О. екапкаетгх (табл. 1).

Таблица 1

Пункты исследований, протяженность исследуемого участка (Ь), количество учетных площадок

Пункты исследований L, км N Обозначение

5 км к югу от с. Турий Рог, падь Вторая Речка 3 27 ТР

1 км к северу от с. Новокачалинск 1.9 24 НК

с. Новониколаевка, коса Пржевальского 0.8 20 КП

о-в Сосновый 0.5 10 ОС

с. Троицкое, устье р. Комиссаровка 2.3 11 ТЦ

Примечание. Популяции косы Пржевальского и о-ва Сосновый находятся на территории заповедника "Ханкайский".

2.2. Методы. В разделе описаны методы исследования.

2.2.1. Методика изучения биоморфологии, онтогенеза и возрастной структуры популяций О. chankaensis. Биоморфологическое описание вида проводили по методике И. Г. Серебрякова (1962, 1964) и Т.Н. Серебряковой (1972, 1977, 1983), с учетом работ других исследователей (Жмылев и др., 1993, 2002). Изучение большого жизненного цикла проводили по схеме Т.А. Работнова (1950), дополненной АА. Урановым (1975). Для изучения возрастной структуры на каждом из исследованных участков (табл. 1) были заложены продольные трансекты. На трансектах через 30-50 м, в зависимости от микрорельефа участка, закладывали учетные площадки площадью 1 м2 (всего 92 площадки). На каждой площадке проводили учет всех особей данного вида с распределением по возрастным состояниям. Плотность популяций оценивали как число особей на 1 м2.

2.2.2. Методы изучения репродуктивной биологии, параметров продуктивности, особенностей прорастания идолговременногохранения семян Oxytropischankaensis. Завязи и пыльники собирали в период активного цветения на 20 растениях и фиксировали по модифицированной методике (Камелина и др., 1992). Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом (Паушева, 1970). Число подсчитанных на каждом препарате пыльцевых зерен - от 300 до 1000 шт. Препараты завязей окрашивали по модифицированной

Рис. 1. Географическое распространение Oxytropis chankaensis (выделено серым цветом, по: Харкевич, Качура, 1981), места сбора материала (•) и пункты, где ранее встречались растения О. chankaensis, но в настоящее время не обнаружены (о) или отмечены единичные экземпляры (Ф). Расстояние между исследованными популяциями: ТР-НК - 12.5 км, НК-КП - 31 км, КП-ОС -1 км, КП-ТЦ - 8.5 км.

методике (Камелина и др., 1992) и анализировали при помощи микроскопа LM 2 при увеличении об. 6.3Х, 16Х, 40Х, 90Х и ок. РК 10 х 15.5Х, а также электронного сканирующего микроскопа JSM 35 (Япония). Опыты по изоляции соцветий проводили на 35 растениях: на 4 соцветия с нераспустившимися бутонами одевали изоляторы из мелкосетчатого фатина.

Изучение элементов продуктивности проводили на растениях популяций КП и ОС (по 30 растений). Семенную продуктивность определяли по методике И.В. Вайнагия (1974). Показатели рассчитывали по 10-15 плодам с каждого растения и усредняли вначале для растения, затем для популяции. Коэффициент репродуктивного усилия определяли по формуле (Злобин, 1989а). Определение репродуктивной стратегии вида проводили по классификации Б.М. Миркина (1985). Массу семян определяли взвешиванием 3 проб по 100 шт., размеры -измерением 25 шт. в каждом образце, влажность - высушиванием навески при 105°С до постоянного веса в 3-кратной повторности. Особенности прорастания изучали на семенах популяции ОС (по 50 шт. в 3-кратной повторности). Перед проращиванием семена скарифицировали концентрированной серной кислотой (1 ч). Изучение влияния температурных режимов хранения (-10°С, -20°С и хранение семян в жидком азоте или криоконсервация при -196°С) на жизнеспособность семян проводили в течение 1 мес.

2.2.3. Изучение морфологической изменчивости О. chankaensis. Исследовано 5 выборок О. chankaensis (табл. 1, рис. 1), объем выборки: ТР - 15, НК - 10, КП - 14, ОС - 15, ТЦ - 15 растений. Для анализа использовали 27 таксономических признаков, применяющихся в систематике рода Oxytropis, характеризующие растение в целом: высота растения и диаметр стебля у основания; лист: число листьев на побеге, длина наибольшего листа, число мутовок на листе, расстояние между первой и последней мутовкой, расстояние между 5 и 6 мутовкой, число листочков и длина наибольшего листочка в апикальной, средней и базальной мутовке; соцветие: длина наибольшего соцветия, длина цветоножки и число цветков в соцветии; цветок: длина прицветника, чашечки, зубцов чашечки, флага, пластинки флага, крыла, лодочки и носика и ширина пластинки флага, крыла и лодочки. На каждом растении измерения проводили на трех вегетативных и трех генеративных побегах.

2.2.4. Исследование аллозимного полиморфизма О. chankaensis. Всего было исследовано 294 растения, объем выборки: ТР - 73, НК - 20, КП - 118, ОС - 35, ТЦ - 48 растений. Для изучения аллозимного полиморфизма проводили электрофоретическое фракционирование ферментных белков с последующим гистохимическим окрашиванием. Ферменты экстрагировали из листьев, замороженных в жидком азоте. Электрофорез проводили в горизонтальном 13% крахмальном геле, в 2 буферных системах. В разделе приведены состав буферных систем, режим и длительность фракционирования. Окрашивание ферментов проводили по стандартным методикам (Vallejos, 1983; Левитес, 1986; Гончаренко и др., 1989; May, 1992) с незначительными модификациями.

23. Статистическая обработка.

2.3.1. Статистическая обработка результатов изучения состояния популяций, репродуктивной биологии, параметров продуктивности, особенностей прорастания и долговременного хранения семян и изменчивости морфологических признаков.

Для оценки экологического и фитоценотического оптимумов популяции проведен анализ комплекса признаков по 5-балльной системе, состояние популяций оценивали по совокупности популяционных (численность, плотность, возрастная структура) и биоморфологических признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм (Заугольнова, 1993). Статистическую обработку данных определения фертильности пыльцы, показателей продуктивности, размеров, массы, влажности и всхожести семян, морфологических признаков проводили по общепринятым методам (Зайцев, 1990). Для каждого показателя и признака определяли среднее арифметическое значение х, его ошибку S, коэффициент вариации Су. Степень варьирования признака устанавливали по эмпирической шкале С А Мамаева (1975). В опыте по проверке влияния режимов хранения на всхожесть семян достоверность разницы между вариантами опыта и контролем определяли по критерию Стьюдента. Статистический анализ межпопуляционной изменчивости морфологических признаков выполнен методами дисперсионного, канонического и дискриминантного анализа с применением программы STATISTICA (Windows, 1995). Кластерный анализ выполнен с помощью программы NTSYS (версия 1.40) (Rholf, 1988). В качестве меры сходства использован коэффициент Пирсона. Для построения кластеров использован метод невзвешенного парно-группового арифметического усреднения (UPGMA).

2.3.2. Статистическая обработка результатов аллозимного анализа. Частоты полиморфных генов рассчитывали на основе уравнения Харди-Вайнберга в популяциях автотетраплоидов (Ли, 1978). Для оценки значимости различий аллельных частот между популяциями (тест на гетерогенность), для проверки соответствия наблюдаемых и ожидаемых распределений генотипов использовали %2~ критерий (Животовский, 1991).

Определение уровня изменчивости проводили на основе ряда общепринятых показателей: полиморфности (Р), количества аллелей на локус (А), наблюдаемой (Ц,) и ожидаемой (Не) гетерозиготности (Животовский, 1983; Айала, 1984). Для анализа структуры и степени подразделенности популяций использовали F-статистики Райта (Wright, 1951) и G-сгатистику Нея (Nei, 1975). Генетические дистанции и сходство между выборками рассчитывали по Нею (Nei, 1972). На основе значений генетических дистанций (DN) методом невзвешенного парно-группового арифметического усреднения (UPGMA) была построена дендрограмма, показывающая степень дифференциации популяций.

Глава 3. Биоморфологическая характеристика вида

3.1. Биоморфология и онтогенез О. chankaensis. В онтогенезе О. chankaensis нами рыделены 4 периода и 12 возрастных состояний: I. Латентный период - семена. И. Прегенеративный период - проростки (р), ювенильные (/), имматурные (im), виргинильные (v) растения. III. Генеративный период - ранние генеративные растения молодые средневозрастные и старые генеративные растения. IV. Постгенеративный период -субсенильные (ss), сенильные (s) и отмирающие (sc) растения. К отмеченным особенностям онтогенеза относится поливариантность развития, тип - временная поливариантность, класс -ускоренное развитие, т.е. для части особей был характерен переход из имматурного состояния сразу в генеративное. Сокращенный ход развития имеет адаптационное значение, а также увеличивает эффективную численность популяции и таким образом вносит определенный вклад в поддержание генетического разнообразия популяций.

О. chankaensis относится к типу моноцентрических биоморф. Общая продолжительность онтогенеза приблизительно составляет 35-60 лет.

3.2. Возрастная структура и численность популяций. Анализ возрастной структуры популяций показал, что все популяции являются нормальными полночленными (рис. 2).

Рис. 2. Возрастная структура популяций О. екапкаетгх.

По оси абсцисс - возрастные состояния. Растения g(¡ и £1 объединены (на рис. - 01). По оси ординат - количество растений данного онтогенетического состояния, %. В базовый спектр не включена популяция о-ва Сосновый.

Популяция ОС находится в начале нового цикла возобновления, остальные популяции являются дефинитивными. Базовый возрастной спектр мономодальный, с максимальным подъемом, приходящимся на средневозрастное генеративное состояние. С учетом базового спектра очевидно, что в целом в популяциях процессы развития, созревания, старения и отмирания растений происходят спокойно, без резких перепадов и нарушений. Во многом это зависит от большой продолжительности онтогенеза особей. Так как тип базового спектра связан с биологическими свойствами вида, и его изменение представляет форму реакции популяции на внешние воздействия, мы сравнили возрастные спектры популяций, находящихся в зоне интенсивного выпаса животных и значительной рекреационной нагрузки (НК и ТЦ) с базовым спектром (рис. 2). Судя по характеру изменений возрастной структуры, О. екankaemis относится к среднегенеративному типу, у которого при увеличении рекреационной нагрузки возрастает численность средневозрастных генеративных особей. Плотность популяций на территории заповедника значительно выше (13-25 растений на кв.м), чем у популяций, испытывающих антропогенные воздействия (5-7 растений на кв.м).

Анализ состояния популяций показал, что максимальные оценки организменного и популяционного оптимумов не совпадают (рис. 3).

Рис. 3. Оценка состояния популяций в баллах. Признаки организма: 1. Высота растения. 2. Диаметр корня у основания. 3. Длина наибольшего листа. 4. Длина наибольшего листочка в средней мутовке. 5. Длина наибольшего соцветия. 6. Число цветков на соцветии. 7. Число плодов на побеге. 8. ПСП на плод.

Признаки популяции: 9. Численность популяций. 10. Плотность на 1 м2.11. Доля молодых ^ +mm) растений. 12. Доля взрослых (у+Й растений.

Для О. chankaensis эколого-фитоценотические условия, наиболее близкие к оптимальным для особи и популяции, реализуются в популяциях КП (заповедник) и ТР. В обоих случаях популяционный оптимум превышает организменный. В условиях повышения антропогенной нагрузки (НК, ТЦ) снижается мощность особей, и ухудшаются основные популяционные характеристики. Это выражается в уменьшении габитуса растений, снижении численности особей и плотности популяций. Состояние популяции ТЦ, для которой отмечены низкие организменные и популяционные показатели, можно охарактеризовать как близкое к критическому. Наилучшим надо признать состояние вида в популяции КП, где наибольшая численность, высокая средняя плотность, высокая доля генеративных растений способствуют

реализации фитоценотического оптимума, при этом особи характеризуются не максимальными, а близкими к средним показателями мощности. Состояние популяции КП может быть принято в качестве эталонного и использовано для оценки влияния антропогенного фактора на состояние вида в других местообитаниях.

33. Репродуктивная биология О. chankaensis. Изучение морфологии репродуктивных органов остролодочника показало, что пыльцевые зерна и зародышевый мешок имеют нормальное строение, фертильность пыльцы составляет 95.7+1.4 %. Аномалий в строении андроцея и гинецея не обнаружено. Для О. екапкает^ характерен дневной ход распускания цветков, продолжительность цветения отдельного цветка составляет 3-4 дня. Цветение остролодочника продолжается с середины мая по август. Цветки мелиттофильные (опыляются пчелиными). В опыте по изоляции соцветий для проверки вероятности самоопыления количество соцветий, на которых образовались плоды, составило 4.3 % от общего числа соцветий, при этом плоды были мелкие и недоразвитые, семена в них были невыполненные. Разница в завязываемости бобов от автогамии и свободного опыления (процент плодообразования - 77.6 %) свидетельствует о преимуществе аллогамного опыления. Такое преимущество аллогамии при наличии зрелых рылец в раскрывающихся цветках обеспечивается только генетической системой самонесовместимости. Адаптивными механизмами, обеспечивающими надежность процесса опыления и семенной репродукции при наличии генетической системы самонесовместимости, являются срок жизненного цикла цветка и продолжительный период цветения.

Изучение репродуктивного усилия проводили на 30 растениях из популяций КП и ОС. Коэффициент репродуктивного усилия (КБ) составляет в среднем 24.8 %. Повышенные значения КБ обычно характерны для репродуктивной стратегии эксплерентов, однако основные черты биологии О. екапкаеж^ позволяют охарактеризовать его как экотопический патиент (растение, выносливое по отношению к абиотическому стрессу). При использовании классификации редких видов растений по типу функционирования (Заугольнова и др., 1992), нами было определено, что О. екапкаетгх относится к II функциональному типу - вид с узким диапазоном экологических потенций, к группе экотопических патиентов с чертами эксплерентов. Таким образом, остролодочник характеризуется наличием вторичного типа стратегии, переходного между двумя первичными типами - патиентами и эксплерентами. Сочетание свойств разных типов имеет особое значение для редких видов в неустойчивых нарушаемых местообитаниях, где использование качеств эксплерентов и патиентов способствует выживанию и повышению приспособленности вида.

Для О. екапкает^ характерна высокая семенная продуктивность - развитие большого числа соцветий, цветков и высокая эффективность плодо- и семяобразования (процент образования полноценных семян 87.7 %). За счет этого происходит регулярное возобновление популяций и поддержание стабильности их возрастной структуры. Выявлено сочетание различных способов диссеминации О. екапкает^ -автобарохория, анемохория и гидрохория -первый обеспечивает топоспорию, остальные - дисперсию на более дальние дистанции. Семена характеризуются физическим типом покоя (Аф), для преодоления которого требуется обработка семян концентрированной серной кислотой, и длительным сохранением жизнеспособности (всхожесть после 11 лет хранения составила 91.5 %). Изучение влияния на прорастание семян О. екапкаетгх различных температурных режимов (-10, -20, -196°С) показало очевидные преимущества криоконсервации как режима долговременного хранения семян, однако применение данного режима возможно только после всестороннего изучения его влияния на генетический аппарат клеток, на рост и развитие растений в последующих поколениях, поэтому необходимы дальнейшие исследования реакции семян О. екапкает^ на замораживание в жидком азоте.

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков О. chankaensis 4.1. Оценка параметров морфологических признаков. Анализ изменчивости морфологических признаков выявил различия между признаками по степени их варьирования:

более всего варьируют вегетативные признаки, генеративные же отличаются большей устойчивостью. Стабильность признаков цветка при повышенной вариабельности признаков вегетативных органов и соцветий, независимость размеров цветка от размеров растения в целом и от изменений среды - непременное условие успешного выполнения репродуктивной функции у растений-энтомофилов, проявление действия стабилизирующего отбора (Берг, 1993). При сравнительном анализе изменчивости было обнаружено, что наиболее вариабельными по большинству признаков являются популяции заповедника, что может быть связано с наибольшей численностью данных популяций и соответствием условий произрастания в данных пунктах требованиям вида. Минимальная амплитуда изменчивости по большинству признаков отмечена в популяциях НК и ТЦ. Рекреация, техногенное загрязнение и выпас животных неблагоприятно влияют на облик растений, приводя к миниатюризации всех параметров и нивелируя морфологическую гетерогенность растений.

4.2. Дисперсионный анализ признаков О. chankaensis. В данном разделе представлены результаты дисперсионного анализа, с помощью которого провели предварительный отбор признаков, выявляющих существенные различия между выборками. По большинству признаков были выявлены различия между выборками на 5 %-ном уровне значимости. Оценки соотношения межвыборочной и внутривыборочной варианс, позволили выбрать 18 признаков с преобладанием межгрупповой компоненты, пригодных для многомерного анализа Признаки со значением Б < 5.0 исключили из дальнейшего анализа.

4.3. Многомерный анализ морфологической изменчивости. Канонический анализ показал, что 50 9 % межпопуляционной изменчивости может быть представлено на плоскости канонических переменных (КП) - КП1 и КП2, а при использовании КПЗ, т.е. в трехмерном пространстве, может быть представлено 61% межпопуляционной изменчивости. Самый высокий вклад в КП1 вносит изменчивость признаков цветка и соцветия, в КП2 - признаков листа. Каждая выборка в пространстве координат образует отдельную группу и занимает достаточно обособленное положение, соответствующее величине вегетативных и генеративных органов растения (рис. 4).

Рис. 4. Распределение растений О. chankaensis 5 выборок в пространстве первых двух канонических переменных.

По значениям КП1 наблюдается распределение популяций в соответствии с их географическим расположением: в области отрицательных значений КШ находятся выборки северной части ареала, в положительных - южной. При распределении растений по значениям КШ в область положительных значений попадают выборки ТР и ОС, растения которых характеризуются более крупными размерами листьев и листочков, а в область отрицательных значений (наименьшие размеры) попадают популяции, находящиеся под антропогенным давлением - НК и ТЦ. Дискриминантный анализ выявил достаточно четкие различия между выборками по комплексу исследованных признаков. Суммарная точность классификации (точность отнесения к своей группе) составила 89.4 %. Наибольшая точность (100 %) отмечена для популяций НК и ТЦ.

Кластерный анализ показал, что выборки разделились на два кластера (рис. 5).

Рис. 5. Дендрограмма сходства популяций О. chankaensis.

Группировка выборок близка к их распределению вдоль КП2, те. результаты кластерного анализа согласуются с результатами канонического анализа, что

подтверждает их корректность и свидетельствует о том, что популяции, охарактеризованные независимыми методами, существуют объективно. В целом можно отметить, что установлена выраженная дифференциация популяций по морфологическим признакам.

Таким образом, в ходе работы выявлен полиморфизм природных популяций О. chankaensis по морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов. Наиболее вариабельные популяции расположены на территории заповедника. Данные канонического, дискриминантного и кластерного анализа позволяют охарактеризовать дифференциацию популяций. Очевидно, что определенный вклад в дифференциацию вида по морфологическим признакам вносит влияние антропогенных факторов, что приводит к обособлению популяций, находящихся в зоне усиленного антропогенного воздействия.

Глава 5. Аллозимный полиморфизм популяций О. chankaensis 5.1. Описание ферментных систем и определение типа полиплоидии. Анализ листовой ткани 294 растений из 5 популяций О. chankaensis был проведен по 16 ген-ферментным системам. Генетическая интерпретация элешрофоретической изменчивости основана на представлениях о субъединичной (четвертичной) структуре ферментов растений и внутриклеточной компартментации (Gottlieb, 1982; May, 1992), а также о типах изоферментных спектров при тетрасомном наследовании (Левитес, 1986; Kephart, 1990). Было обнаружено 56 электрофоретических вариантов по 28 зонам активности 16 ферментов. Схематическое изображение некоторых электрофоретических вариантов, выявленных в природных популяциях О. chankaensis, приведено на рис. 6. В разделе приведено описание фенотипов и генетическая интерпретация исследованных ферментных систем. В целом идентифицировано 16 мономорфных и 12 полиморфных (Aat, Асо, Се-2, Fe-1, Fe-2, Gpi-2, Gpt-2, Idh-2, Lap, Mdh-1, Mdh-2, Mdh-3) генов. Полиморфные локусы стабильно выявляются в крахмальном геле и надежно интерпретируются, поэтому могут быть использованы в качестве генных маркеров для исследования структуры популяций О. chankaensis.

Результаты анализа изоферментов подтверждают тетраплоидную природу О. chankaensis, установленную ранее цитологическими методами (2n = 32: Гурзенков, 1969). По всем полиморфным локусам выявлено наличие сбалансированных и несбалансированных гетерозигот во всех возможных сочетаниях, т.е. наблюдается изменчивость по дозе гена, указывающая на тетрасомное наследование. Отмечено отсутствие фиксированных гетерозигот,

5 К АаИ

= = 1111! III = - _

Генотипы: 1* 24 3' 4* 1122 1133 2233 3344 2334 1333 2333 2444 2224 3334 3444

12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

С,Р1-2

■■ ши

ЯШ шш

—

I4 2* 3' 4* 1133 1113 1333 1122 2233 1223 1334

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1» 11

А ММ-1 МЛк-2 \Idh-3

Генотипы:!' 1222 1122 1112 1122 1112 1222 1223 1* 1122 1112 1222 1' 2' 1122 1112 1222

12 3 4 12 3 4 12 3 4 1 2 3 4 5

в где

Рис. 6. Схематическое изображение некоторых электрофоретических вариантов, выявленных в природных популяциях О. екапкаеж^ и их генетическая интерпретация, а -локус Ла1-1: дорожки 1-4 - гомозиготы, 5-8 - гетерозиготы, 9 - трехаллельный вариант, 10-15 -несбалансированные гетерозиготы; б - локус Ор1-2: дорожки 1-4 - гомозиготы, 5, 8, 9 -гетерозиготы, 6, 7 - несбалансированные гетерозиготы, 10, 11 - трехаллельные варианты; в -локус 1ёИ-2: дорожка 1 - гомозигота, 2,4 - несбалансированные гетерозиготы, 3 - гетерозигота; г - локус Ыйк-1: дорожка 1 - гетерозигота, 2, 3 - несбалансированные гетерозиготы, 4 -трехатлельный вариант; д - локус Ыйк-2: дорожки 1 - гомозигота, 2 - гетерозигота, 3, 4 -несбалансированные гетерозиготы; е - локус ИёИ-З: дорожки 1, 2 - гомозиготы, 3 -гетерозигота, 4,5 - несбалансированные гетерозиготы.

характерных для аллополипловдов. Для каждого локуса с 3-5 аллозимами обнаружены гетерозиготные варианты, выявляющие одновременное присутствие 3 или 4 аллелей по отдельному локусу. Совокупность таких данных обычно свидетельствует о том, что вид является автотетраплоидом (Soltis, Rieseberg, 1986; Bayer, 1989; Ness et al., 1989; Mahy et al., 2000; Lopez-Pijol et al., 2004). У О. chankaensis три- и тетрааллельные растения составляют 1418 % растений каждой популяции.

5.2. Частоты аллелей, оценка равновесия и показатели полиморфизма в популяциях. По каждому из полиморфных локусов обнаружено от 2 до 5 атлелей. Только 4 локуса имеют по 2 аллеля (Асо, Jdh-29 Mdh~l9 Mdh-2)t остальные - 3-5 аллелей на локус. Тест на гетерогенность показал значимые различия по частотам ачлелей между популяциями = 193.71; df = 48; р < 0.01). Анализ генотипов по каждому поли сдельному локусу показал, что наибольшее количество различных генотипов представлено в популяции КП, наименьшее - в популяции НК. В каждой популяции обнаружены уникальные генотипы, отсутствующие в других популяциях. Уникальные сочетания встречаются в популяциях с низкой

частотой, тем не менее, они могут иметь важное значение для сохранения аллельного и генотипического разнообразия популяций. Проверка соответствия распределения генотипов соотношению Харди-Вайнберга показала следующее: в локусе Асо отклонения отсутствуют, в локусах Lap и Mdh-1 отклонения обнаружены во всех выборках, в остальных локусах отклонения обнаружены в 2-4 выборках и проявляются в дефиците гетерозигот. Поскольку динамика частот аллелей и генотипов имеет комплексную природу, в создание дефицита гетерозигот могут вносить свой вклад различные факторы (подразделенность популяций и бипарентальный инбридинг, негативный гетерозис, наличие двойной редукции у автотетраплоидов и др.) Для надежного установления причин отклонения от равновесного состояния необходимы дальнейшие исследования.

На основе частот аллелей были рассчитаны основные показатели генетического полиморфизма в популяциях (табл. 2). Судя по показателю индекса фиксации (F), во всех популяциях отмечен дефицит гетерозигот. Доля инбредного потомства (s) для вида составляет 0.208, т.е. до 20% особей данного вида появились в результате естественного (для О. chankaensis - бипарентального) инбридинга.

Таблица 2

_Основные показатели аллозимной изменчивости в популяциях О. chankaensis_

Популяции N Р»5, % Рад, % Н„ нс А Ар пе F s

TP 73 35.7 42.9 0.247 0.297 1.96 3.25 1.42 0.168 0.288

НК 20 32.1 42.9 0.250 0.273 1.82 2.92 1.36 0.084 0.155

КП 118 39.3 42.9 0.279 0.309 1.96 3.25 1.45 0.097 0.177

ОС 35 39.3 42.9 0.257 0.296 2.00 3.33 1.42 0.132 0.233

ТЦ 48 39.3 42.9 0.273 0.294 2.00 3.33 1.42 0.071 0 133

Среднее по популяциям 59 37.1 42.9 0.261 0.294 1.95 3.22 1.41 0.110 0.197

Для вида 294 42.9 42.9 0.266 0.301 2.00 3.33 1.43 0.116 0.208

Примечание: N - количество исследованных растений, Р95, %, Р99,% - полиморфность с учетом 95 % и 99 % критерия, Но И Нв - наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, А И Ар -количество аллелей на локус и на полиморфный локус. Пе - эффективное число атлелей, Б -индекс фиксации, 8 - доля инбредного потомства..

Очевидно, что популяции остролодочника обладают необычайно высоким для редкого эндемичного вида уровнем изменчивости. Наиболее высокие показатели средней наблюдаемой (27.9 %) и ожидаемой (30.9 %) гетерозиготности отмечены в популяции КП. Судя по средневзвешенной частоте гетерозигот, "средний" индивидуум О. скапкавтгз гетерозиготен по 26.6 % своих генов. Среднее по популяциям значение показателя ожидаемой гетерозиготности (Н,. = 0.294) в 3-4 раза превышает таковое для эндемичных (Не — 0.076) (ОосН е1 а!., 1996) и редких (Не = 0.095) видов (О^епёаппег, зошб, 2000), долгоживущих многолетних травянистых

(Ц = 0.082) растений (Hamrick et al., 1992); почти в 2 раза превышает рассчитанные нами по литературным данным средние значения для 36 представителей бобовых и 25

автополиплоидов (Не = 0.181). Среднее значение наблюдаемой гетерозиготности (Ц, = 0.266) почти в 2 раза выше такового для бобовых (Н0 — 0.125) и автополиплоидов (Но = 0.174). Высокий уровень полиморфизма О. chankaensis обусловлен особенностями биологии, экологии и жизненной стратегии вида, среди которых наиболее важны особенности системы размножения (самонесовместимость и перекрестное опыление с помощью насекомых) и значительная продолжительность жизни особей, которая приводит к наличию перекрывающихся поколений и увеличивает эффективную численность популяции.

У автотетраплоидных видов решающим фактором, ответственным за наблюдаемый уровень полиморфизма, является тетрасомный тип наследования (Soltis, Soltis, 1989; Mahy et al., 2000). Уровень генетической изменчивости О. chankaensis высок даже по сравнению с изученными автотетраплоидными видами, что может быть связано с механизмом образования полиплоидов и последствиями удвоения генома у данного вида.

Известны 2 основных способа возникновения автополиплоидов: удвоение хромосом при митозе соматических клеток и отсутствие редукции хромосом при мейозе (образование нередуцированных гамет и их последующее объединение при скрещивании). В первом случае автополиплоиды не могут иметь больше 2 аллелей по каждому локусу, тогда как автополиплоиды, появившиеся в результате скрещивания двух различных растений, могут нести до 4 аллелей по отдельному локусу. Гипотеза об образовании тетраплоидов у предкового вида остролодочника путем соматического удвоения может быть отвергнута, так как у О. chankaensis наличие 3 или 4 аллелей у индивидуального растения было выявлено по всем полиаллельным локусам. Из этого следует, что автотетраплоид О. chankaensis появился в результате скрещивания между двумя растениями с различными аллельными вариантами при объединении их нередуцированных гамет. Было ли это событие единственным или удвоение хромосомного набора у растений предкового вида происходило неоднократно?

Предположим, что после единственного случая гибридизации между особями с различными генотипами получилось автотетраплоидное растение, давшее начало виду О. chankaensis. Если полиплоид образован через нередуцированные гаметы, максимальное количество аллелей у вновь возникшего полиплоида - 4 (по 2 из каждой нередуцированной гаметы). Даже если все 4 аллеля перенесены в тетраплоидное потомство при единственном случае полиплоидизации, маловероятно, что это произошло по всем локусам при одном и том же скрещивании, особенно, когда включаются аллели с низкой частотой. Кроме того, наличие 5 аллелей по локусам Се-2, Fe-1, Fe-2 также наводит на мысль о многократном происхождении тетраплоида из диплоидов с различными аллелями. Каков был путь автополиплоидизации у данного вида, мы можем только предполагать. Однако выявленное у О. chankaensis множество генотипов с разнообразным сочетанием аллелей, наличие в каждой популяции уникальных генотипов и высокий уровень полиморфизма позволяют сделать вывод, что возникновение полиплоидов происходило в результате массовых скрещиваний, т.е. полиплоидизация не была одиночным событием. Иными словами, данные аллозимного анализа указывают на многократное происхождение автополиплоидии у О. chankaensis. В настоящее время многократное возникновение природных полиплоидов считается скорее правилом, чем исключением, и выявлено для многих видов растений (Thompson, Lumaret, 1992; Leitch, Bennett, 1997; Soltis, Soltis, 1995,1999, 2000), в том числе, и для 2 видов рода Oxytropis (Jorgensen et al., 2003). Нестабильные климатические условия на побережьях оз. Ханка, расположение растений в приливно-отливной зоне, произрастание на обедненной минеральным питанием песчаной почве, - все это могло вызывать у предполагаемого диплоидного предка О. chankaensis образование нередуцированных гамет. Попу ияционная структура предкового вида,

приуроченного к изолированным песчаным участкам, могла способствовать скрещиванию растений, обладающих нередуцированными гаметами. При возможном совместном существовании диплоидного и тетраплоидного цитотипов, вытеснение диплоидных особей в условиях экологической напряженности могло произойти довольно быстро, учитывая более

высокую адаптивность тетраплоидных видов, возникающую благодаря разнообразию изоформ и повышенной гетерозиготности. «Множественность» ферментных форм и высокий уровень гетерозиготности у тетраплоида О. chankaensis очевидны. Таким образом, высокий уровень полиморфизма О. chankaensis обусловлен особенностями биологии, тетрасомным типом наследования и механизмом образования автополиплоидов в результате многократных скрещиваний между растениями с различными генотипами. Такой существенный резерв генетического разнообразия может иметь решающее значение для предотвращения негативных последствий, связанных с малой численностью изолированных популяций, и предоставляет возможность для адаптации и эволюционных преобразований.

53. Подразделенность и дифференциация популяций О. chankaensis. Анализ подразделенности популяций показал, что 97.5 % всей изменчивости находится внутри популяций и только 2.5 % приходится на межпопуляциошгую изменчивость, т.е. каждая отдельная популяция остролодочника поддерживает до 97 % генетической изменчивости вида. Величина потока генов, рассчитанная на основе значения коэффициента составила 9.75. Так называемое правило "один мигрант на поколение" гласит, что одной особи на поколение, мигрировавшей в локальную популяцию, достаточно, чтобы преодолеть последствия генетического дрейфа, приводящего к дивергенции популяций (Slatkin, 1985). Впоследствии правило уточнили: 1 мигрант - это минимум, количество мигрантов должно составлять от 1 до 10 (Mills, Allendorf, 1995). Поток генов между популяциями остролодочника достаточно велик, чтобы не позволять накапливаться генным различиям. У О. chankaensis интенсивный обмен генами происходит путем распространения пыльцы и семян. В распространении пыльцы важную роль играют высокая фертильность и большое количество пыльцевых зерен, активность опылителей и их способность к перелетам на десятки километров - до 50 км (Ito, Sakagami, 1980), длительный период цветения растения и продолжительность жизни отдельного цветка; при распространении семян важны "плавучесть" плодов, их способность к переносу ветром и водой, и длительное сохранение жизнеспособности семян. Кроме того, у автотетраплоидного вида поток генов, выражаемый через количество мигрантов, включает в два раза больше генов, чем у диплоидов (через пыльцу переносится 2п геном, через семена - 4п геном), что также способствует гомогенизации популяций. Низкий уровень дифференциации у автотетраплоида О. chankaensis может быть также обусловлен тетрасомным типом наследования, так как известно, что полисомное наследование сохраняет генетическое разнообразие и ослабляет негативное влияние генетического дрейфа (Moody et al., 1993). Высокие темпы обмена генами в сочетании с тетрасомным наследованием приводят к формированию слабоподразделенной структуры вида, несмотря на пространственную разобщенность популяций.

Значения генетических дистанций между популяциями О. chankaensis свидетельствуют о низкой степени дивергенции и указывают на их близкое родство (рис. 7).

Рис. 7. Дендрограмма, показывающая степень генетической дифференциации между популяциями О. chankaensis. Расположение популяций дано на рис. 1.

Рассчитанные генетические

дистанции находятся в интервале средних значений для конспецифичных популяций растений Dn = 0.000-0.045 (IN = 0.950-1.000) (Gottlieb, 1977; Crawford, 1983). Низкие значения показателей дифференциации свидетельствуют об общности генофонда изученных популяций.

На основе аллозимного анализа установлены высокий уровень внутригюпуляционной генетической изменчивости и низкая степень дифференциации природных популяций О. chankaensis. Особенно важна возможность восстановления генофонда вида на основе любой

из 5 изученных популяций, так как каждая отдельная популяция остролодочника поддерживает до 97.5 % генетической изменчивости вида.

Таким образом, впервые было проведено комплексное исследование биологии и генетики редкого эндемичного вида О. chankaensis. Результаты проведенных исследований позволяют считать, что причиной редкости данного вида является его приуроченность к специфическим условиям существования - на песках, на берегу большого озера, при интенсивной инсоляции и высокой влажности воздуха. Вызываемые природными явлениями регулярные "локальные экологические катастрофы" могут приводить к снижению численности, на некоторых участках - до весьма низких пределов, но в этих случаях фенотипическая пластичность, высокая продуктивность и резерв генетической изменчивости, обеспечивающие адаптивные реакции вида, способствуют восстановлению популяции. В случае же антропогенного разрушения мест обитания встает угроза полного уничтожения вида. В связи с этим первоочередной задачей в программе по сохранению и использованию природных популяций остролодочника должно быть сохранение очагов возобновления вида в природных местообитаниях, охрана биотопов. Внесение редкого вида в Красные книги, без заповедывания части его ареала, не может гарантировать сохранение вида в природе, что подтверждается выявленной нами явной утратой морфологического и генетического разнообразия, снижением плотности популяций и их способности к восстановлению на неохраняемых территориях. Поэтому одной из мер охраны могло бы стать создание микрорезервата в районе Турьего Рога, где состояние популяции остается еще довольно стабильным. Неотъемлемой частью программы должен быть контроль за состоянием популяций с использованием разнообразных подходов и методов их изучения. Для долговременного сохранения генофонда вида требуется создание коллекции семян, дальнейшее исследование влияния криоконсервации на жизнеспособность семян, и передача материала в криохранилище Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Выводы

1. Для редкого эндемичного тетраплоидного вида Oxytropis chankaensis впервые получены данные по онтогенезу, возрастной структуре популяций и репродуктивной биологии. Вид имеет полный онтогенез, включающий четыре периода и 12 возрастных состояний, и относится к типу моноцентрических биоморф. Все изученные популяции являются нормальными полночленными. Базовый возрастной спектр мономодальный, с максимальным подъемом, приходящимся на средневозрастное генеративное состояние.

2. Ряд особенностей репродуктивной биологии О. chankaensis являются ключевыми для поддержания высокого уровня генетического разнообразия в популяциях: нормальное развитие и функционирование органов размножения; наличие перекрестного опыления; высокая семенная продуктивность; сочетание различных способов диссеминации; длительное сохранение жизнеспособности семян, прорастание которых приводит к периодическому пополнению генофонда популяций.

3. Для О. chankaensis показан высокий уровень морфологической изменчивости, дана оценка дифференциация популяций по морфологическим признакам. Наиболее изменчивыми являются популяции заповедника, тогда как популяции, находящиеся в зоне антропогенного воздействия, характеризуются минимальными значениями морфологических признаков и снижением их вариабельности.

4. Впервые на основе анализа изоферментов определен тип полиплоидии О. chankaensis: вид является автотетраплоидом. Из данных аллозимного анализа следует, что возникновение автополиплоида О. chankaensis могло произойти путем слияния нередуцированных гамет в ходе многократных скрещиваний растений с различными генотипами.

5. Высокий уровень полиморфизма (Р = 42.9 %, А = 2, .Н0ь = 0.266) обусловлен особенностями биологии О. chankaensis, тетрасомным типом наследования и историей

формирования автотетраплоидного генома. Наиболее полиморфной является популяция косы Пржевальского (заповедник "Ханкайский"), которая заслуживает особого внимания, как источник материала для реинтродукции.

6. Проверена возможность замораживания семян в жидком азоте для их долговременного хранения и установлено, что криоконсервация в течение 1 мес. позволяет сохранить жизнеспособность семян на уровне, близком к исходному.

7. Редкий статус вида связан, главным образом, с его узкой экологической приуроченностью, поэтому основной задачей в программе по сохранению генофонда вида должно быть сохранение природных мест обитания. Состояние популяции О. скапкавп$1$ на косе Пржевальского (заповедник "Ханкайский") может быть принято в качестве эталонного и в дальнейшем использовано для оценки влияния антропогенного фактора на состояние данного вида в других местообитаниях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Холина А.Б. Всхожесть семян двух видов Oxytropis после длительного хранения // Тез. VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 1997. С. 110.

2. Холина А.Б., Болтенков Е.В., Илюшко М.В., Воронков А.А. Внутривидовая изменчивость плодов и семян трех видов Iris L. Дальнего Востока // Растительные ресурсы. 1997. Т. 33. № 1.С. 59-68.

3. Kholina A.B., Voronkova N.M., Zhuravlev Yu.N. Effect of deep freezing on seed germination in some native plants for the Kuril Islands // The North Pacific islands biological researches. №1.1999. С 16-18.

4. Холина А.Б. Аллозимная изменчивость остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis Jurtz. // Материалы IV съезда Общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений - наука Ш тысячелетия". М., 1999. Т. 2. С. 784.

5. Kholina A.B., Voronkova N.M. Effect of cryoconservation on seed germination of some wild plants from Kuril Archipelago // XVI International Botanical Congress. Abstracts. St. Louis, USA, 1999. P. 513.

6. Холина А.Б., Нестерова СВ., Воронкова Н.М. Биология прорастания семян Thermopsis lupinoides (L.) Link // Растительные ресурсы. 1999. Т. 35. Вып. 3. С. 43-50.

7. Kholina A.B., Koren O.G., Zhuravlev Yu.N. Allozyme variation in Oxytropis retusa Matsum. from the Kurile Archipelago // Natural History Research. Special Issue. Chiba. 2000. № 7. P. 15-20.

8. Холина А.Б., Воронкова Н.М Влияние замораживания на прорастание семян некоторых видов сем. Fabaceae флоры Дальнего Востока России // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 2. С. 39-42.

9. Kholina A.B., Koren O.G., Zhuravlev Yu.N. Genetic variation in rare endemic Oxytropis chankaensis (Fabaceae) // Abstracts of the International Conference "Evolution, genetics, ecology and biodiversity". Vladivostok, 2001. P. 14.

10. Воронкова Н.М., Холина А.Б. Влияние температурного фактора и скарификации на прорастание семян и рост сеянцев Sophoraflavescens Soland. // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39. Вып. 1.С. 43-49.

11. Воронкова Н.М., Холина А.Б., Якубов В.В. Влияние глубокого замораживания на прорастание семян некоторых видов флоры Дальнего Востока России. // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39. Вып. 4. С. 76-87.

12. Холина А.Б., Маркелова О.В., Холин С.К. Структура популяций и репродуктивная биология редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского Ботанического общества. Том 3. Барнаул, 2003. С. 369-370.

13. Холина А.Б., Корень О.Г., Маркелова О.В., Безделева ТА, Холин С.К. Состояние популяций Oxytropis chankaensis 1игй. на территории заповедника "Ханкайский" // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток, 2003. С. 212-221.

14. Холина А.Б., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Высокий уровень полиморфизма и автотетраплоидное происхождение редкого эндемичного вида остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis (БаЪасеае): данные аллозимного анализа // Генетика. 2004. Т. 40. № 4. С. 497-505.

15. Артюкова Е.В., Холина А.Б., Журавлёв Ю.Н., Козыренко М.М. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis 1игй. (БаЪасеае) на основе ИАРЭ-маркеров // Генетика. 2004. Т. 40. № 7. С. 877-884.

16. Холина А.Б. Генетическое разнообразие и сохранение генофонда редкого эндемичного растения Oxytropis chankaensis 1игй. // Цитология, спец. выпуск - Материалы международной конференции "Сохранение генетических ресурсов" (Санкт-Петербург, 2004 г.). Т. 46. №10. С. 873-875.

17. Холина А.Б., Холин С.К. Морфологическая изменчивость и дифференциация популяций редкого растения Oxytropis chankaensis 1игй. // Материалы VIII Всероссийского популяционного семинара "Популяции в пространстве и времени". Н. Новгород, 2005. С. 443446.

Подписано в печать 08.07.2005 г. Формат 60x90/16. Уч. изд. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 148. Отпечатано в типографии ЧП Ермаков, Владивосток, ул. Адм. Кузнецова, 76.

15 ИЮЛ 2005 i i

680

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Холина, Алла Борисовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Остролодочник ханкайский Oxytropis chankaensis Jurtz. как объект исследования.

1.1.1. Эколого-биологические особенности представителей рода Oxytropis.

1.1.2. Систематическое положение, распространение, вопросы охраны О. chankaensis.

1.1.3. Биологическая характеристика и практическое значение О. chankaensis.

1.2. Изучение изменчивости в природных популяциях растений.

1.2.1. Анализ изменчивости морфологических признаков.

1.2.2. Молекулярные маркеры для исследования генетической изменчивости.

1.2.3. Уровень генетического разнообразия в популяциях редких видов растений.

1.2.4. Аллозимная изменчивость полиплоидов.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.3. Статистическая обработка.„

Глава 3. Биоморфологическая характеристика вида

3.1. Биоморфология и онтогенез О. chankaensis.

3.2. Возрастная структура и численность популяций.

3.3. Репродуктивная биология О. chankaensis.

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков О. chankaensis

4.1. Оценка параметров морфологических признаков.

4.2. Дисперсионный анализ признаков О. chankaensis.

4.3. Многомерный анализ морфологической изменчивости.

Глава 5. Аллозимный полиморфизм популяций О. chankaensis

5.1. Описание ферментных систем и определение типа полиплоидии.

5.2. Частоты аллелей, оценка равновесия и показатели полиморфизма в популяциях.

5.3. Подразделенность и дифференциация популяций О. chankaensis.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis jurtz"

Эндемичные виды растений часто характеризуются узкой специализацией, приспособленностью к строго определенным условиям существования, и, как следствие, прерывистым распространением даже в пределах основного ареала. Такие эндемики составляют наиболее уязвимую часть региональных флор; изменение биотопов под влиянием человека приводит к еще большему сокращению их ареала (Горчаковский, Зуева, 1984, 1993; Crawford et al., 2001; Luijten, 2001). Для видов, существующих в форме малых изолированных популяций, показано снижение генетического разнообразия, усиление негативных последствий генетического дрейфа и инбридинга, возрастание угрозы полного исчезновения фрагментированных популяций (Nei, 1973; Сулей, 1983; Godt, Hamrick, 1993; Luijten, 2001). Проблема малых популяций растений, выяснение механизмов их существования в последнее время приобретает большое значение. Подобные исследования необходимы, особенно в связи с тем, что усиливающееся антропогенное воздействие приводит к раздроблению и сокращению ареалов ранее широко распространенных видов растений (Журавлев и др., 1999; Lienert et al., 2002), так что в недалеком будущем обширные с высоким обилием популяции многих видов могут перейти в категорию малых популяций. С другой стороны, изучение малых популяций эндемичных растений необходимо в практических целях для организации их мониторинга, разработки мер по охране вида.

Остролодочник ханкайский Oxytropis chankaensis Jurtz. — травянистый многолетник из сем. Fabaceae, редкий эндемичный вид, рекомендованный к охране на Дальнем Востоке России (Харкевич, Качура, 1981) и включенный в Красную книгу Приморского края (Перечень., 2002). Характеризуется узкой экологической приуроченностью к открытым пескам, встречается только на песчаных косах и отмелях западного побережья оз. Ханка и о-ве Сосновом (Приморье). Цитологическими методами установлено, что вид является тетраплоидом с 2п = 32 (Гурзенков, 1969; Жукова, 1983; Гурзенков, Павлова, 1984). О. chankaensis - высокодекоративное растение, неотъемлемый компонент уникального растительного сообщества (Крестов, Верхолат, 2003). О. chankaensis представляет интерес как потенциальный источник лекарственных средств: эксперименты по изучению биохимического состава показали наличие флавоноидов (Павлова, Уланова, 1971), все части растения О. chankaensis используют в составе различных лекарственных препаратов в "Центре тибетской медицины", г. Владивосток. Другие виды рода Oxytropis DC. также широко используют в тибетской медицине как кровоостанавливающее, сердечно-сосудистое и жаропонижающее средство, при инфекционных заболеваниях и интоксикациях (Шретер,

1975). Для близкого вида О. охурЪ.у11а показано наличие кумаринов, проявляющих противоопухолевую активность в эксперименте (Цетлин и др., 1965). Из надземной части О. охуркуИа получен экстракт, содержащий биологически активные флавоноидные соединения, на основе которого разработан препарат «Оксофил» для лечения ринитов, обладающий противогипоксическим, анальгезирующим и противовоспалительным действием, а также способствующий восстановлению пораженных тканей (Кабишев, Саканян, 2002).

В последнее время популяции О. скапкаетк испытывают нарастающие антропогенные воздействия почти по всему ареалу (строительство дорог, выпас скота, рекреация), приводящие к резкому снижению численности особей. Разрушение биотопов в результате человеческой деятельности может привести к дальнейшей фрагментации ареала и исчезновению отдельных популяций, численность которых достигает опасно низкого уровня. Для сохранения генофонда вида особенно важно определение уровня генетической изменчивости. Вместе с тем, для правильного истолкования генетической информации и обеспечения восстановления численности популяций необходим комплексный подход, вовлечение в анализ данных о биологии и жизненной стратегии вида, демографической структуре популяций и изменчивости количественных признаков. Подобный комплексный подход был применен в настоящей работе. Следует отметить, что в случае с О. скапкает1$ оценка полиморфизма имела свои особенности. Для полиплоидного вида корректная оценка уровня генетической изменчивости невозможна, если неизвестен тип полиплоидии (алло-или автополиплоидия). Определение типа полиплоидии имело решающее значение для описания генофонда О. сИапкает18 и разработки рекомендаций по сохранению вида.

Данный вид обладает рядом особенностей, привлекательных для исследования с позиций фундаментальной науки. В случае с о. ханкайским предоставляется возможность выяснить, как протекают различные эволюционные процессы в малых изолированных популяциях - в ненарушенных местообитаниях и в условиях антропогенного пресса. Кроме того, О. скапкает18 может быть использован как модельная система для выяснения генетических последствий полиплоидии в природных популяциях. Полученные данные могут послужить научной основой для разработки стратегии сохранения и восстановления генофонда вида и внести определенный вклад в представление о механизмах поддержания генетического разнообразия у редких видов.

Все это определяет актуальность исследования данного вида.

Цель настоящей работы заключалась в исследовании популяционно-генетической структуры и внутривидовой дифференциации редкого эндемичного тетраплоидного вида остролодочника ханкайского на основе изучения морфологической и генетической изменчивости.

Были поставлены следующие задачи:

Работа выполнена в Лаборатории биотехнологии Биолого-почвенного института ДВО РАН под руководством академика Ю.Н. Журавлева, в рамках плановой тематики лаборатории. Работа была частично поддержана грантом ДВО РАН "Молекулярные и эколого-физиологические маркёры в популяционно-генетических исследованиях редких видов растений Дальнего Востока".

Основные результаты работы получены автором лично.

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность своему руководителю академику Ю.Н. Журавлеву и сотрудникам БПИ ДВО РАН, при участии которых были проведены следующие исследования: изучение морфологии пыльцы и завязей проведено совместно с м.н.с. лаб. биотехнологии О.В. Наконечной и н.с. лаб. биотехнологии Т.Ю. Горпенченко; изучение влияния различных режимов долговременного хранения на жизнеспособность семян проведено совместно с ст.н.с. лаб. биотехнологии Н.М. Воронковой; статистический анализ морфологических признаков проведен совместно с ст.н.с. лаб. энтомологии, к.б.н. С.К. Холиным; исследование аллозимного полиморфизма проведено при участии ст.н.с. лаб. биотехнологии, к.б.н. О.Г. Корень. Автор считает своим приятным долгом поблагодарить также сотрудников Государственного природного заповедника "Ханкайский" ст.н.с. И. В. Маслову и егеря В.М. Козырева за содействие при выполнении работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Холина, Алла Борисовна

Выводы

4. Впервые на основе анализа изоферментов определен тип полиплоидии О. chankaensis-. вид является автотетраплоидом. Из данных аллозимного анализа следует, что возникновение автополиплоида О. chankaensis могло произойти путем слияния нередуцированных гамет в ходе многократных скрещиваний растений с различными генотипами.

5. Высокий уровень полиморфизма (Р - 42.9 %, А = 2, Н0ь = 0.266) обусловлен особенностями биологии О. chankaensis, тетрасомным типом наследования и историей формирования автотетраплоидного генома. Наиболее полиморфной является популяция косы Пржевальского (заповедник "Ханкайский"), которая заслуживает особого внимания, как источник материала для реинтродукции.

7. Редкий статус вида связан, главным образом, с его узкой экологической приуроченностью, поэтому основной задачей в программе по сохранению генофонда вида должно быть сохранение природных мест обитания. Состояние популяции О. сЬапкаетгз на косе Пржевальского (заповедник "Ханкайский") может быть принято в качестве эталонного и в дальнейшем использовано для оценки влияния антропогенного фактора на состояние данного вида в других местообитаниях.

Заключение

Многие редкие и эндемичные виды в настоящее время находятся под угрозой полного исчезновения из-за нарушения или уничтожения их естественных мест обитания, главным образом, в результате человеческой деятельности. Численность природных популяций сокращается, в большинстве случаев популяции сохраняются в небольших изолированных локальностях. Для таких малых популяций очень высок риск вымирания вследствие снижения генетической изменчивости и приспособленности растений. Уровень генетического разнообразия вида отражает генетические ресурсы, необходимые для кратковременных экологических адаптаций и долговременных эволюционных преобразований; виды должны обладать достаточным запасом изменчивости, чтобы выдержать давление окружающей среды, достигающее пределов пластичности, и преодолеть неблагоприятные последствия, связанные с малой численностью популяций. Определение уровня изменчивости вида и соотношения внутри- и межпопуляционной изменчивости особенно важно для разработки программ сохранения генофонда редких видов. Вместе с тем, для правильного истолкования генетической информации и обеспечения восстановления численности популяций необходим комплексный подход, вовлечение в анализ данных о биологии и жизненной стратегии вида, демографической структуре популяций и изменчивости количественных признаков. Подобный комплексный подход был применен в настоящей работе в ходе исследования популяционно-генетической структуры и внутривидовой дифференциации редкого вида О. сЪапкаеж1з.

Представление о системе размножения и демографии вида, как основных факторов, лежащих в основе наблюдаемого уровня полиморфизма, необходимо для понимания генетических процессов в популяциях с малой численностью. На первом этапе исследования были охарактеризованы жизненная форма и особенности онтогенеза О. скапкает15, среди которых выявлены наиболее важные для поддержания численности популяций и сохранения генетической гетерогенности: большая продолжительность жизни растения (до 50 лет), наличие перекрывающихся поколений, поливариантность развития, ранний переход в генеративное состояние, значительная длительность генеративного состояния. Изучение возрастной структуры позволило охарактеризовать состояние популяций по соотношению онтогенетических групп, выявить наиболее уязвимые стадии жизненного цикла -ювенильное и имматурное состояние, и выделить базовый возрастной спектр как биологическую характеристику вида, указывающую, что в целом в популяциях О. сЪапкает1$ процессы появления молодых особей, их созревания, старения и отмирания происходят без резких перепадов. Данные о численности, плотности и возрастном составе популяций, их способности к самоподдержанию, наряду с данными о мощности и продуктивности растений позволили провести оценку экологического и фитоценотического оптимумов для популяций О. chankaensis.

Исследование репродуктивной биологии вида стало следующим этапом работы. По результатам было установлено нормальное строение и функционирование репродуктивных органов, высокая фертильность пыльцы, значительная продолжительность периода цветения и длительный срок жизни цветка, обеспечивающие надежность опыления, высокая семенная продуктивность. Был определен показатель репродуктивного усилия, с учетом которого было показано наличие у О. chankaensis вторичного типа жизненной стратегии, сочетающего стратегии патиентов и эксплерентов, что имеет особое значение для редких видов и способствует выживанию и повышению приспособленности вида. Было обнаружено, что для остролодочника ханкайского характерно сочетание различных способов диссеминации, твердосемянность и способность к длительному - свыше 10 лет - сохранению всхожести. Распространение семян на ближние и дальние расстояния способствует формированию определенной внутрипопуляционной генетической структуры, с одной стороны, и гомогенизации популяций путем обмена генами, с другой. Долговечность семян приводит к накоплению банка семян в почве и пополнению генофонда популяции за счет их прорастания. Качества семян делают их наиболее удобным материалом для мобилизации и сохранения генофонда вида в низкотемпературных генетических банках. Кроме того, результаты исследования прорастания семян после криоконсервации позволили предположить возможность долговременного хранения семян О. chankaensis в жидком азоте, при этом необходимы углубленные исследования влияния криоконсервации на генетический аппарат клеток.

Так как именно количественные признаки связаны с адаптивными свойствами организма, было проведено изучение фенотипического разнообразия вида, позволяющее охарактеризовать уровень изменчивости, описать популяционную структуру вида и оценить последствия антропогеного нарушения экосистем. По результатам был установлен значительный полиморфизм природных популяций О. chankaensis по морфологическим признакам, что свидетельствует о высокой фенотипической пластичности вида. При этом для популяций, находящихся в зоне антропогенного воздействия, были характерны минимальные значения и снижение вариабельности большинства признаков. Результаты многомерного анализа позволили объективно выделить популяции и оценить роль эколого-географических факторов в формировании популяционной структуры. Очевидно, что формирование внутривидовой структуры по морфологическим признакам обусловлено совместным действием генетических процессов и разнонаправленных векторов отбора по двум независимым группам признаков (вегетативных и генеративных органов) под влиянием естественных (географическое распространение, эколого-климатические условия) и антропогенных факторов.

Для исследования генетической структуры популяций и определения уровня полиморфизма О. скапкает15 был проведен анализ 16 ген-ферментных систем и поиск маркерных генов. Методом электрофореза были идентифицированы 28 генов, контролирующих ферменты, из которых 12 были полиморфными. Было обнаружено, что полиморфные локусы стабильно экспрессируются в листьях остролодочника и надежно интерпретируются, поэтому могут быть использованы в качестве генных маркеров для исследования популяционно-генетической структуры вида. По результатам анализа изоферментов был определен тип полиплоидии О. сЪапкаетгз-. наличие сбалансированных и несбалансированных гетерозигот по всем полиморфным локусам, наличие трех или четырех аллелей по отдельному локусу у индивидуума, отсутствие фиксированных гетерозигот, характерных для аллополиплоидов - совокупность таких данных свидетельствует о том, что вид является автотетраплоидом.

На следующем этапе были проведены оценка генетической изменчивости О. сИапкаеп$1$ и состояния его генофонда, выявление центров наибольшего генетического разнообразия, анализ распределения изменчивости внутри и между популяциями и дифференциации популяций. Уровень аллозимного полиморфизма оказался весьма высоким как для узколокального эндемичного редкого вида, так по сравнению с другими автотетраплоидными видами. Очевидно, что особенности биологии и системы размножения вида, а также тетрасомное наследование вносят существенный вклад в поддержание высокого уровня полиморфизма О. скапкает1$. Кроме того, определенное значение имеет и история формирования автотетраплоидного генома у О. сИапкаетгз: данные анализа изоферментов указывают на возникновение автополиплоида О. скапкаетгв путем слияния нередуцированных гамет в ходе многократных скрещиваний растений с различными генотипами. Наиболее полиморфной оказалась популяция косы Пржевальского, расположенная на территории заповедника, которая заслуживает особого внимания как источник материала для реинтродукции. Было установлено, что свыше 90% изменчивости сосредоточено внутри популяций, в то же время каждая популяция характеризуется генетическим своеобразием и несет уникальную часть генофонда вида.

Таким образом, впервые было проведено комплексное исследование биологии и генетики редкого эндемичного вида О. скапкает1$. Результаты проведенных исследований позволяют считать, что причиной редкости данного вида является его приуроченность к специфическим условиям существования - на песках, на берегу большого озера, при интенсивной инсоляции и высокой влажности воздуха. Вызываемые природными явлениями регулярные "локальные экологические катастрофы" могут приводить к снижению численности, на некоторых участках - до весьма низких пределов, но в этих случаях фенотипическая пластичность, высокая продуктивность и резерв генетической изменчивости, обеспечивающий адаптивные реакции вида, способствуют восстановлению популяции. В случае же антропогенного разрушения мест обитания встает угроза полного уничтожения вида. В связи с этим первоочередной задачей в программе по сохранению и использованию природных популяций остролодочника должно быть сохранение очагов возобновления вида в природных местообитаниях, охрана биотопов. Внесение редкого вида в Красные книги, без заповедывания части его ареала, не может гарантировать сохранение вида в природе, что подтверждается выявленной нами явной утратой морфологического и генетического разнообразия, снижением плотности популяций и их способности к восстановлению на неохраняемых территориях. Поэтому одной из мер охраны могло бы стать создание микрорезервата в районе Турьего Рога, где состояние популяции остается еще довольно стабильным. Неотъемлемой частью программы должен быть контроль за состоянием популяций с использованием разнообразных подходов и методов их изучения. Для долговременного сохранения генофонда вида требуется создание коллекции семян, дальнейшее исследование влияния криоконсервации на жизнеспособность семян, и передача материала в криохранилище Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Холина, Алла Борисовна, Владивосток

1. Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Бахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.В. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Асегасеае — Menyanthaceae / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1990. С. 398-410.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 232 с.

3. Айвазян С.А., Бежаева З.И., Староверов О.В. Классификация многомерных наблюдений. М.: Статистика, 1974. 240 с.

4. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. 607 с.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. 431 с.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т. 38. №9. С. 1173-1195.

7. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 285 с.

8. Амельченко В.П. Современное состояние популяций Allium nutans (Alliaceae) на юге Томской области // Бот. ж. 1998. Т. 83. № 2. С. 89-101.

9. Артюкова Е.В., Холина А.Б., Журавлёв Ю.Н., Козыренко М.М. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) на основе RAPD-маркеров // Генетика. 2004. Т. 40. № 7. С. 877-884.

10. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. 204 с.

11. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

12. Ашурметов A.A., Каршибаев Х.К. Семенная продуктивность видов Glycyrrhiza L. в культуре в Узбекской ССР // Раст. ресурсы. 1984. Т. 20. Вып. 3. С. 379-387.

13. Базарон Э.Г., Асеева Т.А. "Вайдурья-онбо" трактат индо-тибетской медицины. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1984. 120 с.

14. Банаев Е.В., Шемберг М.А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2000. 99 с.

15. Баранникова Э.Э. Опыт использования экологической морфологии цветка для целей таксономии (на примере видов рода Hedysarum L.) // Экология опыления. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1980. С. 32-43.

16. Баркалов В.Ю., Вышин И.Б., Харкевич С.С. Первые впечатления о растительном покрове Ханкайского государственного заповедника // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1993. Вып. 41. С. 114-140.

17. Баркалов В.Ю., Харкевич С.С. Сосудистые растения Ханкайского государственного заповедника // Бот. ж. 1996. Т. 81. № 11. С. 104-116.

18. Барыльникова А.Д. Опыт определения длительности сохранения всхожести семян некоторых представителей семейства Leguminosae Juss.// Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1970. Вып. 6. С. 103-115.

19. Безделев А.Б. Биоморфологическая структура и особенности жизненных форм семенных растений Уссурийского флористического района. Дисс. .канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 351 с.

20. Белковская Т.П. К экологии цветения, опыления и семенного размножения эндема уральской флоры астрагала кунгурского Astragalus kungurensis Boriss. 11 Экология опыления растений. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1978. С. 76-88.

21. Белковская Т.П. К антэкологии некоторых реликтовых и эндемичных видов астрагалов Кунгурской лесостепи // Экология опыления растений. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1984. С. 34-49.

22. Бе Тхи Тхуань, Блинова К.Ф. Флавоноиды некоторых забайкальских видов p. Oxytropis DC. // Раст. ресурсы. 1974. Т. 10. Вып. 1. С. 72-75.

23. Берг Р.Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: ВО "Наука", 1993. 284 с.

24. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.

25. Блинова К.Ф., Иристе В.А. Современное состояние и перспективы изучения представителей рода Oxytropis DC. II Раст. ресурсы. 1972. Т. 8. Вып. 2. С. 305-309.

26. Блинова К.Ф., Саканян Е.И. Виды Oxytropis DC., применяемые в тибетской медицине, и их флавоноидный состав // Раст. ресурсы. 1986. Т. 22. Вып. 2. С. 266-272.

27. Бондарева H.A. Популяционная изменчивость морфологических признаков караганы мелколистной на территории Сибири //Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. науки. 1988. Вып. 3. С. 57-63.

28. Бондарева H.A. Карагана Бунге в Сибири (морфологическая изменчивость, внутривидовая структура, интродукция) // Бюлл. ГБС. 1990. Вып. 5. С. 31-39.

29. Бондарева H.A. Популяционно-морфологическая изменчивость и внутривидовая структура Caraganapygmaea (Fabaceae) в Сибири // Бот. ж. 1994. Т. 79. № 6. С. 74-87.

30. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Бот. ж. 1998. Т. 83. № 6. С. 55-66.

31. Буянова В.Ф. Биология некоторых видов Astragalus L. флоры СССР, выращиваемых в Ленинграде // Раст. ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 3. С. 420-433.

32. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. С. 160-180.

33. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. С. 56-100.

34. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. ж. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

35. Вайнагий A.B., Кричфалуший В.В. Биоэкологическая характеристика и возрастной состав популяций Scilla kladnii Schur (Восточные Карпаты) // Раст. ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 1-2. С. 36-53.

36. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). СПб.: Изд. Акц. Общ. Брокгауз-Эфрон, 1902. 474 с.

37. Васильченко И.Т. К вопросу о генезисе рода остролодочник Oxytropis DC. II Бот. ж. 1965. Т. 50. № 3. С. 313-323.

38. Васильченко Т.И. Ценопопуляции Daphne спеоит (Thymelaeaceae) в условиях пастбищного и заповедного режимов//Бот. ж. 1981. Т. 66. №11. С. 1561-1569.

39. Васьковский М.Г. Гидрологический режим озера Ханка. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 176 с.

40. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л. Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны (.Medicago, Fabaceae) II Бот. ж. 1990. Т. 75. № 5. С. 604-614.

41. Верещагина В.А., Новоселова Л.В. Репродуктивная биология Medicago lupulina {Fabaceae) II Бот. ж. 1997. T. 82. № l.C. 30-39.

42. Вишнякова M.A., Киликовская Т.В., Тихменев Е.А. Семенная репродукция Vicia multicaulis Ledeb. (Fabaceae) Охото-Колымского нагорья II Экология. 2000. № 2.С. 140-143.

43. Воронкова Н.М., Холина А.Б. Влияние температурного фактора и скарификации на прорастание семян и рост сеянцев Sophoraßavescens Soland. II Раст. ресурсы. 2003. T. 39. Вып. 1. С. 43-49.

44. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Ж. общ. биол. 1978. Т. 39. № 4. С. 555-562.

45. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. ж. 1979. Т. 64. №9. С. 1296-1311.

46. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. M.: Наука, 1966. 480 с.

47. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / Отв. ред. A.A. Уранов. М.: Наука, 1967. С. 9-34.

48. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

49. Глотов Н.В., Максименко O.E., Орлинский Д.Б. Эколого-генетическая изменчивость клевера белого {Trifolium repens L.) в природных популяциях Среднего Приобья // Экология. 1995. № 5. С. 344-346.

50. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: Полеспечать, 1989. 163 с.

51. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour II Генетика. 1992. T. 28. № 10. С. 114127.

52. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов // Экология. 1984. № 3. С. 3-11.

53. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Онтогенез, структура и динамика популяций южноуральского эндемика Onosmaguberlinensis Dobrocz. et V.Vinogr. //Экология. 1993. № 6. С. 24-29.

54. Горчаковский П.Л., Степанова A.B. Уральские эндемичные виды рода Minuartia L.: онтогенез, структура и динамика популяций // Экология. 1994. № 3. С. 22-30.

55. Горчаковский П.Л., Хохлова М.Г. Сравнительная оценка состояния популяций уральского эндемика Lagotis uralensis Schischk. в градиенте высотной поясности // Экология. 2001. № 5. С. 323330.

56. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений // Генетика. 1999. Т. 35. № 11. С. 1538-1549.

57. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

58. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.

59. Грубов В.И. Растения Центральной Азии. Вып. 86. Род Остролодочник. СПб.: "Мир и семья-95", 1998.92 с.

60. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (Сосудистые растения). М.: "Валанг", 1996. 136 с.

61. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е. Онтогенез и структура ценопопуляций Gueldenstaedtia monophylla (.Fabaceae) в Юго-Восточном Алтае // Бот. ж. 2001. Т. 86. № 8. С. 94-103.

62. Гурзенков Н.Н. Кариологическая характеристика некоторых эндемов флоры Приморья и Приамурья // Комаровские чтения. Владивосток: БПИ ДВ фил. СО АН СССР, 1969. Вып. 15-17.С. 73-85.

63. Гурзенков Н.Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1973. Вып. 20. С. 47-62.

64. Гурзенков Н.Н., Павлова Н.С. Хромосомные числа представителей родов Astragalus и Oxytropis (Fabaceae) с Дальнего Востока СССР // Бот. ж. 1984. Т. 69. № 11. С. 1569-1570.

65. Дзэйцхар мигчжан" памятник тибетской медицины / Отв. ред. Б.Б. Бадараев. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1985. 88 с.

66. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной Республики / Отв. ред. Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1985. 236 с.

67. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. 619 с.

68. Дубровная С.А. Структура природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L.). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2000. 24 с.

69. Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. 128 с.

70. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях. // Итоги науки и техники. ВИНИТИ АНГ СССР. Общая генетика. 1983. Т. 8. С. 76-104.

71. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 183 с.

72. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

73. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

74. Жиляев Г.Г. Формирование популяционных границ энтомофильных растений в связи с опылением //Ж. общ. биол. 1989. Т. 50. № 5. С. 646-654.

75. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия биоморфологии растений. М.: Изд.-во МГУ, 1993. 149 с.

76. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., С.А. Баландин. Биоморфология растений. М.: Изд.-во МГУ, 2002. 240 с.

77. Жукова JI.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (.Poaceae) I ! Бот. ж. 1979. T. 64. № 4. С. 525-540.

78. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Отв. ред.: Т.И. Серебрякова, Т.Г. Соколова. М.: Наука, 1988. С. 102-114.

79. Жукова JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169176.

80. Жукова JI.A., Ведерникова О.П., Файзуллина С .Я., Балахонов C.B., Максименко O.E., Глотов Н.В. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. // Экология. 1996. № 6. С. 445-452.

81. Жукова JI.A., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Ж. общ. биол. 1990. Т. 51. № 4. С. 450-461.

82. Жукова JI.A., Смирнова О.В. Элементы популяций и их дифференциация // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Отв. ред.: Т.И. Серебрякова, Т.Г. Соколова. М.: Наука, 1988. С. 13-33.

83. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов семейства Fabaceae с северо-востока Азии // Бот. ж. 1983. Т. 68. №7. С. 925-932.

84. Журавлев Ю.Н., Корень О.Г., Музарок Т.И., Реунова Г.Д., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Илюшко М.В. Молекулярные маркеры для сохранения редких видов растений Дальнего Востока// Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 953-964.

85. Завадский K.M. Вид и видообразование. JI.: Наука, 1968. 404 с.

86. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М., 1990. 296 с.

87. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред.: A.A. Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. С. 81-92.

88. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Бот. ж. 1977. Т. 62. № 12. С. 1767-1779.

89. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Ж. общ. биол. 1985. Т. 46. № 4. С. 444-452.

90. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика//Ж. общ. биол. 1978. Т. 39. № 6. С. 849-858.

91. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100-108.

92. Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 80-91.

93. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В. Структура ценопопуляций. Возрастная структура // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Отв. ред.: Т.И. Серебрякова, Т.Г. Соколова. М.: Наука, 1988. С. 64-71.

94. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. / Отв. ред. И.А. Шилов. М.: Наука, 1991. С. 5-22.

95. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава популяций растений // Бот. ж. 1989а. Т. 74. № 6. С. 769-780.

96. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. науки. 19896. № 7. С. 77-89.

97. Ильина В.Н., Родионова Г.Н. Мониторинг ценопопуляций редких бобовых растений в Самарской области // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского Ботанического общества. Том 3. Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. С. 310-311.

98. Илюшко М.В., Картавцев Ю.Ф., Журавлев Ю.Н. Изменчивость морфологических признаков Iris setosa (Iridaceae) на российском Дальнем Востоке // Бот. ж. 2001. Т. 86. № 3. С. 60-72.

99. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк., 1989. 591 с.

100. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003а. Т. 39. Вып. 2. С. 1-17.

101. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Наибуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 20036. Т. 39. Вып. 2. С. 18-37.

102. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды (Listera cordata (L.) R. Br.) II Раст. ресурсы. 2003в. Т. 39. Вып. 2. С. 38-41.

103. Казачковская Е.Б., Вишнякова М.А., Орел Л.И. Самонесовместимость и отмирание семяпочек до опыления как факторы снижения семенной продуктивности Medicago sativa и Medicago varia СFabaceae) //Бот. ж. 1991. Т. 76. № 12. С. 1682-1694.

104. Кайгородова М.С. Антэкология растений ракомитриевой тундры Полярного Урала // Экология опыления. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1979. С. 80-108.

105. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. Морфологические изменения природных популяций Alopecurus pratensis (Роасеае) при интродукции // Бот. ж. 1997. Т. 82. № 10. С. 38-48.

106. Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина H.A. К методике окраски эмбриологических препаратов // Бот. ж. 1992. Т. 77. № 4. С. 93-96.

107. Карнаухова H.A., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum В. Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии // Раст. ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 3. С. 10-19.

108. Картавцев Ю.Ф. Генетическая дифференциация и интеграция в популяциях водных животных. Автореф. дис. .доктора биол. наук. СПб. 1995. 40 с.

109. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Генетическая структура, факторы интеграции и дифференциации популяций обыкновенной мидии (Mytilus edulis L.) // Генетика. 1982. T. 18. № 10. С. 16531666.

110. Карташова H.H., Малахова Л.А. Значение полиплоидии в процессе видообразования бобовых Юго-Восточного Алтая, произрастающих в различных экологических условиях // Экология. 1973. № 1.С. 66-68.

111. Каршибаев Х.К. Особенности семенного размножения некоторых видов сем. Fabaceae в аридной зоне Узбекистана // Раст. ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 1. С. 65-72.

112. Каршибаев Х.К., Ашурметов A.A. Семенная продуктивность Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch, в Узбекистане //Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 2. С. 183-187.

113. Князева С.Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica (Cupressaceae) // Бот. ж. 2004. Т. 89. № 2. С. 236-244.

114. Коваленко В.И., Бачинская Л.М., Лаптев A.B., Сметанин Н.И. К вопросу о механизмах перекрестного опыления у энтомофильных видов растений (на примере эспарцета песчаного) //С.-хоз. биология. 1983. № 8. С. 47-53.

115. Кожевников Ю.П. К систематике, биологии и эволюции представителей бобовых (Fabaceae) на юго-востоке гор Бырранга (Таймыр). I. // Бот. ж. 1981. Т. 66. № 11. С. 1549-1560.

116. Комаров B.J1. Флора Маньчжурии. Часть II. // Избранные сочинения. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. T. IV. С. 588.

117. Коршиков И.И., Пирко Я.В. Генетическая изменчивость и дифференциация болотных и суходольных популяций сосны горной (Pinus mugo Turra) в высокогорье Украинских Карпат // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1235-1241.

118. Кравцов Б.А., Милютин Л.И. Анализ популяций с помощью многомерных методов // Ж. общ. биол. 1985. Т. 46. №4. С. 557-568.

119. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 200 с.

120. Кричфалуший В.В., Будников Г.Б. Биоморфологическая и экологическая характеристика Galanthus nivalis L. в Закарпатье // Раст. ресурсы. 1992. Т. 28. Вып. 1-2. С. 13-27.

121. Кузнецова Г.В. Морфогенез почек возобновления и ритм развития бобовых Юго-Восточного Алтая // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 4. С. 89-96.

122. Куликова И.В., Челомина Г.Н., Журавлев Ю.Н. Низкая генетическая дифференциация и тесные эволюционные связи между Anas platyrhynchos и Anas poecilorhyncha: данные RAPD-PCR анализа// Генетика. 2003. Т. 39. № 10. С. 1353-1362.

123. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 140 с.

124. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1968. 192 с.

125. Куркин К.А. Фитоценотипы и эколого-ценотические потенции луговых трав // Экология. 2002. № 1. С. 18-22.

126. Лабутина М.В. Особенности семенной продуктивности Lupinus luteus (Fabaceae) II Бот. ж. 1997. T. 82. № 12. С. 34-40.

127. Лавриненко И.А., Ткаченко К.Г., Елсаков В.В. Популяционная и межвидовая изменчивость двух видов рода Rhodiola (Crassulaceae) в условиях Арктики // Бот. ж. 1998. Т. 83. № 9. С. 63-70.

128. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

129. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

130. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 350 с.

131. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.

132. Лунева H.H. Оценка генотипической и экологической изменчивости в системе признаков вида Prunus cerasifera (Rosaceae) // Бот. ж. 1997. Т. 82. № 10. С. 74-82.

133. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала: Кн. изд-во, 1975. С. 5-16.

134. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.

135. Малецкий С.И., Колодяжная Я.С. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток и ее влияние на репродуктивные признаки у покрытосеменных растений // Успехи совр. биологии. 1999. Т. 119. С. 128-143.

136. Малецкий С.И. Эпигенетические и синергические формы наследования репродуктивных признаков у покрытосеменных растений // Ж. общ. биол. 2004. Т. 65. С. 116-135.

137. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

138. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций / Отв. ред. A.B. Яблоков. М.: Наука, 1982. С. 140-150.

139. Мануильский В.Д., Шалин А.Ю. Проблемы длительного хранения растительных объектов в условиях низкотемпературного криобанка // Генетические коллекции растений. Новосибирск, 1987. Вып. 3. С. 6-25.

140. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986. 112 с.

141. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. 188 с.

142. Марков М.В., Плещинская Е. Н. Репродуктивное усилие у растений // Ж. общ. биол. 1987. Т. 48. № 1.С. 77-83.

143. Меницкий Ю.Л. Применение канонического и дискриминантного анализа в ботанике (на примере изучения кавказских дубов) // Ж. общ. биол. 1968. Т. 29. № 3. С. 272-296.

144. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972. 324 с.

145. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций. / Отв. ред. И.А. Шилов. М.: Наука, 1991. С. 86-97.

146. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

147. Молодкин В.Ю. Хранение семян зерновых бобовых и технических культур при сверхнизких температурах // Бюл. ВИР. 1984. № 144. С. 38-40.

148. Молодкин В.Ю. Влияние сверхнизкой температурной обработки на твердосемянность бобовых трав // Бюл. ВИР. 1985. № 152. С. 60-64.

149. Молодкин В.Ю. Значение влажности семян некоторых зерновых и зерновых бобовых культур при криоконсервации в жидком азоте // Бюл. ВИР. 1986. № 165. С. 22-24.

150. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М.: Наука, 1973. 244 с.

151. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985.348 с.

152. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян // Консервация генетических ресурсов. Информационный материал. Пущино: Пущинский научный центр РАН, 1992. 36 с.

153. Окунь Я. Факторный анализ. М.: Статистика, 1974. 200 с.

154. Олонова М.В. Морфологическая дифференциация Роа glauca (Роасеае) // Бот. ж. 1998. Т. 83. № 9. С. 54-62.

155. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений Северо-Западного Кавказа // Экология популяций. / Отв. ред. И.А. Шилов. М.: Наука, 1991. С. 165-180.

156. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 228 с.

157. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том II. / Отв. ред. Жукова Л.А. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. 268 с.

158. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эмбриологическая гетерогенность как причина снижения семенной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) // Бот. ж. 1991. Т. 76. № 2. С. 161-172.

159. Павлова Н.С. Исследование флавоноидов некоторых дальневосточных видов (Astragalus L., Oxytropis DC., Hed.ysa.rum L.) // Тез. докл. совещ. по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. Новосибирск, 1968. С. 47-48.

160. Павлова Н.С. Бобовые Fabaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1989. Т. 4. С. 191-339.

161. Павлова Н.С. Дикорастущие бобовые российского Дальнего Востока — природный резерв кормового белка // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского Ботанического общества. Том 3. Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. С. 39-41.

162. Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Вып. 3. С. 53-62. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. 256 с.

163. Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморскогокрая / Отв. ред.: А.Е. Кожевников, В.А. Костенко. Владивосток: Апостроф, 2002. 48 с. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

164. Пименов М.Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений

165. Положий A.B. Флорогенентический анализ остролодочников Средней Сибири // Ученые записки Томского Государственного университета. Биология и почвоведение. 1965. № 51. С. 18-38.

166. Положий A.B. Oxytropis DC. Остролодочник // Флора Сибири / Отв. ред. A.B. Положий, Л.И. Малышев. Новосибирск: ВО "Наука", 1994. Т. 9. С. 74-151.

167. Положий A.B. К вопросу о происхождении и эволюции рода Oxytropis (Fabaceae) И Бот. ж. 2003. Т. 88. № ю. С. 55-59.

168. Положий A.B., Тимошок Е.Е. Онтогенез и структура популяции Oxytropis kossinskyi (Fabaceae) на Юго-Восточном Алтае//Бот. ж. 1992. Т. 77. № 12. С. 105-108.

169. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И., Лыков В.А. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Экология опыления. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1978. С. 23-37.

170. Попцов A.B. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. 157 с.

171. Пробатова Н.С., Селедец В.П., Соколовская А.П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. Вып. 31. С. 89-116.

172. Пробатова Н.С. Числа хромосом растений как источник информации при изучении флоры Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. 2003. № 3. С. 54-67.

173. Пудовкин А.И., Животовский Л.А. Дефицит гетерозигот в популяциях морских донных беспозвоночных // Биология моря. 1980. № 5. С. 57-61.

174. Пьянков В.И., Иванов Л.А. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. № 1. С. 3-10.

175. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

176. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. Том II. / Отв. ред.: Лавренко Е.М., Корчагин A.A. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960. С. 249-262.

177. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд.-во МГУ, 1978. 384 с.

178. Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология. 1985. № 3. С. 3-12.

179. Ракова М.В. Особенности покоя семян дикорастущих бобовых // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов / Гл. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1974. С. 228-229.

180. Ракова М.В. О твердосемянности дикорастущих бобовых. Автореф. дис .канд. биол. наук. Владивосток, 1975.

181. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 334 с.

182. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1946. 256 с.

183. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: изд-во "Вышэйшая школа", 1973. 320 с.

184. Ротов P.A. Изменение состава жизненных форм растений в процессе естественного зарастания барханных песков // Бюлл. ГБС. 1964. Вып. 52. С. 87-97.

185. Ротов P.A. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений (в природе и опыте интродукции). М.: Наука, 1969. 105 с.

186. Савинов А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. 1998. № 5. С. 362-365.

187. Савченко В.К. Генетика полиплоидных популяций. Минск: Наука и техника, 1976. 240 с.

188. Санников С.Н. Импульсная стабильность и микроэволюция популяций // Экология популяций. / Отв. ред. И.А. Шилов. М.: Наука, 1991. С. 128-142.

189. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) II Генетика. 1995. Т. 31. С. 815-819.

190. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 144 с.

191. Семериков Л.Ф., Казанцев B.C. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Поволжье и Предуралье // Экология. 1979. № 2. С. 12-21.

192. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.

193. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М, Л.: Наука, 1964. С. 146-208.

194. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76. Вып. 1. С. 105-119.

195. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1972. Т. 1. С. 84-169.

196. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 112-128.

197. Серебрякова Т.И. Об некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Ж. общ. биол. 1983. Т. 44. № 5. С. 579-593.

198. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н. Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами//Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1358-1364.

199. Синская Е. Н. Динамика вида. М.: Сельхозгиз, 1948. 526 с.

200. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К., Жукова Л.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chelidonium majus (Papaveraceae) // Бот. ж. 2000. Т. 85. № 10. С. 55-61.

201. Скрипка М.А. Дикорастущие многолетние декоративные травянистые растения юга Дальнего Востока для зеленого строительства. Владивосток: Прим. кн. изд-во, 1960. С.32-33.

202. Сулей М. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы / Ред. М. Сулей, Б. Уилкокс. М.: Мир, 1983. С. 177-197.

203. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи соврем, биол. 2004. Т. 124. № 3. С. 260-271.

204. Суходолец В.В. Приспособленность, экологическая устойчивость и эволюция диплоидных организмов // Генетика. 2000. Т. 36. № 1. С. 5-16.

205. Татаренков А.Н. Генетическая дифференциация поселений Littorina brevicula (Mollusca: Gastropoda) в заливе Петра Великого (Японское море) // Генетика. 1995. Т. 31. № 4. С. 514520.

206. Тетерюк Л.В., Дымова О.В., Головко Т.К. Морфофизиологические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология. 2001. № 3. С. 209-215.

207. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

208. Тихменев Е.А. Антэкология растений острова Врангеля // Бот. ж. 1976. Т. 61. № 2. С. 164-176.

209. Тихменев Е.А. Опыление и самоопылительный потенциал энтомофильных растений арктических и горных тундр Северо-Востока СССР // Экология. 1984. № 4. С. 8-15.

210. Тихонова В.Л. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование (на примере охраняемых и лекарственных видов). Автореф. дис. .доктора биол. наук. СПб. 1992. 40 с.

211. Тихонова В.Л. Долговременное хранение семян // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 467476.

212. Тихонова B.J1., Лысых Н.И., Фирсанова В.М. Влияние замораживания на жизнеспособность семян дикорастущих растений // Бюлл. ГБС. 1997. Вып. 175. С. 83-90.

213. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю., Хоциалова Л.И. Морфобиологические особенности семян копеечника альпийского // Бюлл. ГБС. 1984. Вып. 133. С. 93-97.

214. Тихонова В.Л., Яшина С.Г., Шабаева Э.В. Изучение роста и развития дикорастущих травянистых растений из семян, прошедших криоконсервацию // Биофизика живой клетки. 1994. Т. 6. С. 86-90.

215. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.

216. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной {Crepis tectorum L.) // Экология. 2001. № 1. С. 38-43.

217. Трубина М.Р., Махнев А.К. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса (на примере Crepis tectorum L.) // Экология. 1999. № 2. С. 116-120.

218. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

219. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.

220. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

221. Фегри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 384 с.

222. Федоров Н.И., Мухаметзянова К.Ф. О фенотипическом разнообразии Delphinium dictyocarpum (Ranunculaceae) на Южном Урале // Бот. ж. 2002. Т. 87. № 10. С. 85-90.

223. Федоренко О.М., Олимпиенко Г.С. Генетическое разнообразие природных популяций Festuca pratensis в Карелии // Генетика. 1998. Т. 34. № з. С. 379-384.

224. Фельбаба-Клушина Л.М. Особенности репродуктивной биологии и экология возобновления популяций Colchicum autumnale L. в биоценозах Карпат // Раст. ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 1. С. 24-36.

225. Филиппова Т.В. Фенологическая изоляция, фенотипическая и генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на Северном и Южном Урале. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 25 с.

226. Фомина Л.И. Первые этапы онтогенеза Hedysarun alpinum L. и Lespedeza hedysaroides (Pall.) Kitag. в Читинской обл. // Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 3. С. 370-382.

227. Хантемирова E.B. Структура популяций горца змеиного в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1996. № 4. С. 307-309.

228. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981.234 с.

229. Хмелев К.Ф., Никулин A.B., Кирик А.И. Особенности онтогенеза и структуры ценопопуляций Sempervivum ruthenicum и Jovibarba sobolifera (Crassulaceae) бассейна Среднего Дона в связи с типом стратегии жизни // Бот. ж. 2003. Т. 88. № 4. С. 17-27.

230. Хмелев К.Ф., Скользнева JI.H. Состояние популяции Schivereckia podolica (Brassicaceae) на известняках севера Среднерусской возвышенности // Бот. ж. 2000. Т. 85. № 1. С. 104-108.

231. Ходачек Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) // Бот. ж. 1993. Т. 78. №2. С. 15-27.

232. Холина А.Б. Всхожесть семян двух видов Oxytropis после длительного хранения // Тез. VI молод, конф. ботаников в С.-Петербурге. СПб, 1997. С. 110.

233. Холина А.Б., Болтенков Е.В., Илюшко М.В., Воронков A.A. Внутривидовая изменчивость плодов и семян трех видов Iris L. Дальнего Востока // Раст. ресурсы. 1997. Т. 33. Вып. 1. С. 59-68.

234. Холина А.Б., Воронкова Н.М. Влияние замораживания на прорастание семян некоторых видов сем. Fabaceae флоры Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 2. С. 39-42.

235. Холина А.Б., Нестерова C.B., Воронкова Н.М Особенности прорастания семян дальневосточных леспедец // Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. С.-Пб, 1996. С. 84-85.

236. Холина А.Б., Нестерова C.B., Воронкова Н.М. Биология прорастания семян Thermopsis lupinoides (L.) Link// Раст. ресурсы. 1999. T. 35. Вып. 3. С. 43-50.

237. Цетлин A.JI., Никонов Г.К., Шварев И.Ф., Пименов М.Г. К вопросу о противоопухолевой активности природных кумаринов // Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 4. С. 507-511.

238. Чубирко М.М., Кострикова Л.Н. Семейство Fabaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae-Tremandraceae / Отв. ред. М.С. Яковлев. Л.: Наука, 1985. С. 67-77.

239. Шагинян И.А., Гинцбург A.J1. ПЦР-генетическое типирование патогенных микроорганизмов // Генетика. 1995. Т. 31. № 5. С. 600-610.

240. Шалаева О.В. Популяционная изменчивость некоторых морфологических признаков костреца безостого в Коми АССР // Интродукция растений в Коми АССР / Труды Коми научного центра УрО АН СССР. Сыктывкар, 1989. № 102. С. 25-34.

241. Шалаева О.В. Внутривидовая изменчивость костреца безостого в республике Коми. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 25 с.

242. Шамурин В.Ф., Тихменев Е.А. Цветение и плодоношение бобовых (Leguminosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля // Бот. ж. 1971. Т. 56. № 3. С. 403-413.

243. Шемберг М.А., Шемберг E.H. Изменчивость и структура популяций Lonicera pallasii Ledeb. в Средней Сибири // Раст. ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 4. С. 29-35.

244. Шереметьева И.Н., Челомина Г.Н. Оценка генетического разнообразия островных и материковых популяций дальневосточной полевки Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae): данные RAPD-PCR анализа //N. Pac. Isl. biol. res. № 9. 2003. C. 1-18.

245. Шипулина E.M. Онтогенез Astragalus membranaceus в условиях Восточного Забайкалья II Труды Международ, конф. по анатомии и морфологии растений. С.-Пб, 1997. С. 331-332.

246. Шишкин Б.К. Oxytropis DC. (секции Baicalia) // Флора СССР. M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1948. Т. 13. С. 192-206.

247. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66. Вып. 2. С. 104-135.

248. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968. 261 с.

249. Шманова И.В., Кричфалуший В.В. Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика Allium ursinum L. в Карпатах //Раст. ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 5. С. 1-18.

250. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.

251. Щербакова Е.Г. Дифференциация особей клевера лугового как один из механизмов устойчивости ценопопуляции // Биол. науки. 1985. № 3. С. 79-85.

252. Юрцев Б.А. Конспект системы секции Baicalia Bge. рода Oxytropis DC. II Новости систематики высших растений. М.: Наука, 1964а. С. 191-218.

253. Юрцев Б.А. Основные пути эволюции остролодочников секции Baicalia Bge. II Бот. ж. 19646. Т. 49. № 5. С. 634-648.

254. Юрцев Б.А. Oxytropis DC. II Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1986. Вып. 9. Ч. 2. С. 61-146.

255. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Полиплоидные ряды и таксономия (на материале анализа некоторых групп арктических бобовых) // Бот. ж. 1968. Т. 53. № 11. С. 1531-1542.

256. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 132 с.

257. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций / Отв. ред. А.В. Яблоков. М.: Наука, 1982. С. 3-14.

258. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

259. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука, 1985. 175 с.

260. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. 144 с.

261. Яковлев И.А. Популяционная структура дуба черешчатого в Среднем Поволжье // Экология. 1999. №3. С. 182-188.

262. Abrahamson W.G. Patterns of resource allocation in wildflower populations of fields and woods // Amer. J. Bot. 1979. V. 66. P. 71-79.

263. Antonovics J., Levin D.A. The ecological and genetic consequences of density-dependent regulation in plants //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1980. V. 11. P. 411-452.

264. Archibald J.K., Wolf P.G., Tepedino V.J., Bair J. Genetic relationships and population structure of the endangered Steamboat buckwheat, Eriogonum ovalifolium var. williamsiae (Polygonaceae) // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 608-615.

265. Arft A.M., Ranker T.A. Allopolyploid origin and population genetics of the rare orchid Spiranthes diluvialis II Amer. J. Bot. 1998. V. 85. P. 110-122.

266. Argus G.W., Steele J.W. A réévaluation of the taxonomy of Salix tyrelli, a sand dunes endemic // Syst. Bot. 1979. V. 4. P. 163-177.

267. Babbel G.R., Selander R.K. Genetic variability in edaphically restricted and widespread plant species // Evolution. 1974. V. 28. P. 619-630.

268. Bascauf C.J., Snapp Sh. Population genetics of cedar-glade endemic Astragalus bibullatus (Fabaceae) using isozymes // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. V. 85. P. 90-96.

269. Baskin J.M., Nan X., Baskin C.C. A comparative study of seed dormancy and germination in an annual and perennial species of Senna (Fabaceae) // Seed Sci. Res. 1998. Vol. 8. P. 501-512.

270. Bayer R.J. Patterns of isozyme variation in western North American Antennaria (Asteraceae: Inuleae) II. Diploid and polyploid species of section Alpinae // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. P. 679-691.

271. Beet E.A. The genetics of sickle cell trait in a Bantu tribe // Ann. Eugenics. 1949. V. 14. P. 279-286.

272. Berg R.L. The ecological significance of correlation pleiads // Evolution. 1960. V. 14. P. 171-180.

273. Berry R.J. Inheritance and natural history. London, 1977. 350 p.

274. Bonfil C. The effects of seed size, cotyledon reserves, and herbivory on seedling survival and growth in Quercus rugosa and Q. laurina (Fagaceae) // Amer. J. Bot. 1998. V. 85. P. 79-87.

275. Bonnin I., Huguet Th., Gherardi M., Prosperi J.-M., Olivieri I. High level of polymorphism and spatial structure in a selfing plant species, Medicago truncatula (Leguminosae), shown using RAPD markers // Amer. J. Bot. 1996. V. 83. P. 843-855.

276. Bonnin I., Prosperi J.-M., Olivieri I. Genetic markers and quantitative genetic variation in Medicago truncatula (Leguminosae): a comparative analysis of population structure // Genetics. 1996. V. 143. P. 1795-1805.

277. Borba E.L., Felix J.M., Solferini V.N., Semir J. Fly-pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) species have high genetic variability: evidence from isozyme markers // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 419-428.

278. Bowers J.E. Plant geography of Southwestern sand dunes // Desert plants. 1984. V. 6. P. 31-54.

279. Brant R.E., McKee G.W., Cleveland R.W. Effect of chemical and physical treatment on hard seed of Penngift crownvetch // Crop Sci. 1971. V. 11. P. 1-6.

280. Bretagnolle F., Thompson J.D. Tansley review no. 78. Gametes with somatic chromosome number: mechanisms of their formation and role in the evolution of autopolyploid plants // New Phytol. 1995. V. 129. P. 1-22.

281. Brown A.H.D. Enzyme polymorphism in plant population // Theoretical population biology. 1979. V. 15. P. 1-42.

282. Casiva P.V., Saidman B.O., Vilardi J.C., Cialdella A.M. First comparative phonetic studies of Argentinean species of Acacia (Fabaceae), using morphometric, isozymal, and RAPD approaches // Amer. J. Bot. 2002. V. 89. P. 843-853.

283. Casiva P.V., Vilardi J.C., Cialdella A.M., Saidman B.O. Mating system and population structure of Acacia aroma and A. macracantha (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 2004. V. 91. P. 58-64.

284. Chamberlain J.R. Isozyme variation in Calliandra calothyrsus (Leguminosae): its implications for species delimitation and conservation // Amer. J. Bot. 1998. V. 85. P. 37-47.

285. Chamberlain J.R., Galwey N.W., Simons A.J. Population structure in Gliricidia sepium (Leguminosae) as revealed by isozyme variation // Silvae Genetica. 1996. V. 45. P. 112-118.

286. Chalmers K.J., Waugh R., Sprent J.I., Simons A.J., Powell W. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers // Heredity. 1992. V. 69. P. 465-472.

287. Chmielewski J.G., Ringius G.S. Biomass-allocation patterns in populations of Trillium erectum and T. grandiflorum in southern Ontario // Can. J. Bot. 1987. V. 65. P. 1671 -1675.

288. Chowdhury M.A., Slinkard A.E. Genetic diversity in grasspea (Lathyrus sativus L.) // Gen. Res. Crop Evol. 2000. V. 47. P.163-169.

289. Clegg M.T., Brown A.H.D. The founding of plant populations / Eds. Schonewald-Cox Ch.M., Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L. Menlo Park, California: Benjamin-Cummings, 1983. P. 216228.

290. Coates D.J., Carstairs S., Hamley V.L. Evolutionary patterns and genetic structure in localized and widespread species in the Stylidium caricifolium complex (Stylidiacae) // Amer. J. Bot. 2003. V. 90. P. 997-1008.

291. Cole C.T., Biesboer D.D. Monomorphism, reduced gene flow, and cleistogamy in rare and common species of Lespedeza (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1992. V. 79. P. 567-575.

292. Cole C.T., Kuchenreuther M.A. Molecular markers reveal little genetic differentiation among Aconitum noveboracense and A. columbianum (Ranunculaceae) populations // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 337-347.

293. Cook L.M., Soltis P.S., Brunsfeld S.J., Soltis D.E. Multiple independent formations of Tragopogon tetraploids (Asteraceae): evidence from RAPD markers // Mol. Ecology. 1998. V. 7. P. 1293-1302.

294. Crawford D.J. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies // Isozymes in plant genetics and breeding. Part A / Eds. Tanksley S.D., Orton T.J. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V., 1983. P. 257-287.

295. Crawford D.J. Molecular markers for the study of genetic variation within and between populations of rare plants // Opera Bot. 1997. V. 132. P. 149-157.

296. Crawford D.J., Esselman E.J., Windus J.L., Pabin C.S. Genetic variation in running buffalo clover (Trifolium stoloniferum: Fabaceae) using random amplified polymorphic DNA markers (RAPDs) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. V. 85. P. 81-89.

297. Daehler C.C., Yorkston M., Sun W., Dudley N. Genetic variation in morphology and growth characters of Acacia koa in the Hawaiian Islands // Int. J. Plant Sci. 1999. V. 160. P. 767-773.

298. Dodd S.C., Helenurm K. Genetic diversity in Delphinium variegatum (Ranunculaceae): a comparison of to insular endemic subspecies and their widespread mainland relative // Amer. J. Bot. 2002. V. 89. P. 613-622.

299. Evans M.E.K., Dolan R.W., Menges E.S., Gordon D.R. Genetic diversity and reproductive biology in Warea carteri (Brassicaceae), a narrowly endemic Florida scrub annual // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 372-381.

300. Ewart A.J. On the longevity of seeds // Proc. Roy. Soc. Victoria. 1908. V. 21. P. 1-210.

301. J. Bot. 2000. V. 87. P. 783-792. Godt M.J.W., Hamrick J.L. Genetic variation in Lathyrus latifolius (Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1991. V. 78. P. 1163-1171.

302. Godt M.J.W., Hamrick J.L. Genetic diversity and population structure in Tradescantia hirsuticaulis (Commelinaceae) // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. P. 959-966.

303. Godt M.J.W., Johnson B.R., Hamrick J.L. Genetic diversity and population size in four rare southern Appalachian plant species// Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 796-805.

304. Godt M.J.W., Walker J., Hamrick J.L. Genetic diversity in the endangered lily Harperocallis flava and a close relative, Tofieldia rasemosa II Conservation Biology. 1997. V. 11. P. 361-366.

305. Gonzales-Benito E., Pita J.M., Perez C., Perez-Garsia F. Effect of cryopreservation on seed germination of different Leguminosae species // Basic and Applied Aspects of Seed Biology. Dordrecht, 1997. P. 797-802.

306. Gottlieb L.D. Electrophoretic evidence and plant systematics // Ann. Missouri Bot. Gard. 1977. V. 64. P. 161-180.

307. Gottlieb L.D. Conservation and duplication of isozymes in plants // Science. 1982. V. 216. P. 373-380.

308. Grime J. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: J. Wiley Publ., 1979. 222 p.

309. Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. V. 36. P. 387-402.

310. Gutierrez J.F., Vaquero F., Vences F.J. Allopolyploid vs. autopolyploid origins in the genus Lathyrus (Leguminosae) // Heredity. 1994. V. 73. P. 29-40.

311. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation / Eds. Schonewald-Cox Ch.M., Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L. Menlo Park, California: Benjamin-Cummings, 1983. P. 335-348.

312. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding, and genetic resources / Eds. Brown A.H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S. Massachusetts: Sinauer Associates, Sunderland, 1989. P. 43-63.

313. Hamrick J.L., Godt M.J.W., Sherman-Broyles S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. 1992. V. 6. P. 95-124.

314. Hannan G.L., Orick M.W. Isozyme diversity in Iris cristata and the threatened glacial endemic I. lacustris (Iridacece) // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 293-301.

315. Hardy O.J., Vekemans X. Patterns of allozyme variation in diploid and tetraploid Centaurea jacea at different spatial scales // Evolution. 2001. V. 55. P. 943-954.

316. Harris H. Enzyme polymorphism in men // Proceed. Roy. Soc., London B. 1966. V. 164. P. 298-310.

317. Haufler C.H. Electrophoresis in modifying our concepts of evolution in homosporous pteridophytes // Amer. J. Bot. 1987. V. 74. P.953-966.

318. Hendrix S.D., Nielsen E., Nielsen T., Schutt M. Are seedlings from small seeds always inferior to seedlings from large seeds? Effects of seed biomass on seedling growth in Pastinaca sativa L. // New Phytol. 1991. V. 119. P. 299-305.

319. Hiramatsu M., Li K., Okubo K., Huang K.L., Huang C.W. Biogeography and origin of Lilium longiflorum and L. formosanum (Liliaceae) endemic to the Ryukyu Archipelago and Taiwan as determined by allozyme diversity// Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 1230-1239.

320. Hoelzel A.R., ed. Molecular genetic analysis of populations. A practical approach. Tokyo: IRL Press, 1992. 315 p.

321. Horandl E., Greilhuber J. Diploid and autotetraploid sexuals and their relationships to apomicts in the Ranunculus cassubicus group: insights from DNA content and isozyme variation // Plant Syst. Evol. 2002. V. 234. P. 85-100.

322. Hubby J.L., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1966. V. 54. P. 577-591.

323. Hubby J.L., Throckmorton L.H. Protein differences of Drosophila. II. Comparative species genetics and evolutionary problems. // Genetics. 1965. V. 52. P. 203-215.

324. Huff D.R., Peakall R., Smouse P.E. RAPD variation within and among natural populations of outcrossing buffalograss Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm. // Theor. Appl. Gen. 1993. V. 86. P. 927-934.

325. Jenczewski E., Prosperi J.-M., Ronfort J. Evidence for gene flow between wild and cultivated Medicago sativa (Leguminosae) based on allozyme markers and quantitative traits // Amer. J. Bot. 1999a. V. 86. P. 677-687.

326. Jorgensen J.L., Stehlik I., Brochmann C., Conti E. Implication of ITS sequences and RAPD markers for the taxonomy and biogeography of the Oxytropis campestris and O. arctica (Fabaceae) complexes in Alaska // Amer. J. Bot. 2003. V. 90. P. 1470-1480.

327. Kan Y.W., Dozy A.M. Polymorphism of DNA sequence adjacent to the P-globin structural gene. Its relation to the sickle mutation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. P. 5631-5635.

328. Kang S.S., Chung M.G. High level of allozyme variation within populations and low allozyme divergence within and among species of Hemerocallis (Liliaceae) // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 1634-1646.

329. Karron J.D. A comparison of levels of genetic polymorphism and self-compatibility in geographically restricted and widespread plant congeners // Evol. Ecol. 1987. V. 1. P. 47-58.

330. Karron J.D., Linhart Y.B., Chaulk C.A., Robertson C.A. Genetic structure of populations of geographically restricted and widespread species of Astragalus (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1988. V. 75. P. 11141119.

331. Kephart S.R. Starch gel electrophoresis of plant isozymes: a comparative analysis of techniques // Amer. J. Bot. 1990. V. 77. P. 693-712.

332. Kholina A.B., Koren O.G., Zhuravlev Yu.N. Allozyme variation in Oxytropis retusa Matsum. from the Kuril Archipelago // Natural History Research. Special Issue. 2000. №7. P. 15-20.

333. Kholina A.B., Koren O.G., Zhuravlev Yu.N. Allozyme Diversity of Two Rare Oxytropis Species in the Kuril Islands // Plants and Volcanoes. Abstr. of the Kamchatka Field Symposium. Vladivostok, 2001a. P. 38.

334. Kholina A.B., Voronkova N.M., Zhuravlev Yu.N. Effect of deep freezing on seed germination in some native plants for the Kuril Islands // N. Pac. Isl. biol. res. № 1. 1999. P. 16-18.

335. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer a., Roloff A. Comparison of morphological and genetic traits of pedunculate oak (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) // Silvae Genetica. 1995. V. 44. P. 256-269.

336. Knapp E.E., Connors P.G. Genetic consequences of a single-founder population bottleneck in Trifolium amoenum (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1999. V. 86. P. 124-130.

337. Koren O.G., Potenko V.V., Zhuravlev Yu.N. Inheritance and variation of allozymes in Panax ginseng C.A. Meyer (Araliaceae) // Int. J. Plant Sci. 2003. V. 164. P. 189-195.

338. Krebs S.L., Hancock J.F. Tetrasomic inheritance of isoenzyme markers in the highbush blueberry, Vaccinium corymbosum L. // Heredity. 1989. V. 63. P. 11-18.

339. Kruckeberg A.R., Rabinowitz D. Biological aspects of endemism in higher plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. V. 16. P. 447-479.

340. Macdonald S.E., Chinnappa C.C., Reid D.M., Purdy B.G. Population differentiation of the Stellaria longipes complex within Saskatchewan's Athabasca sand dunes // Can. J. Bot. 1987. V. 65. P. 1726-1732.

341. Mahy G., Bruederle L.P., Connors B., van Hofwegen M., Vorsa N. Allozyme evidence for genetic autopolyploidy and high genetic diversity in tetraploid cranberry, Vaccinium oxycoccus (Ericaceae) //Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 1882-1889.

342. Maki M. Genetic differentiation within and among island populations of the endangered plant Aster miyagii (Asteraceae), an endemic to the Ryukyu Islands // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 2189-2194.

343. Maki M., Masuda M., Inoue K. Genetic diversity and hierarchical population structure of a rare autotetraploid plant, Aster kantoensis (Asteraceae) // Amer. J. Bot. 1996. V. 83. P. 296-303.

344. Marshall D.L. Effect of seed size on seedling success in three species of Sesbania (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1986. V. 73. P. 457-464.

345. Masterson J. Stomatal size in fossil plants: evidence for polyploidy in majority of angiosperms // Science. 1994. V. 264. P. 421-424.

346. Matolweni L.O., Balkwill K., McLellan T. Genetic diversity and gene flow in the morphologically variable, rare endemics Begonia dregei and Begonia homonyma (Begoniaceae) // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 431-439.

347. May B. Starch gel electrophoresis of allozymes // Molecular Genetic Analysis of Population: A Practical Approach / Ed. Hoelzel A.R. London: Oxford Univ. Press, 1992. P. 1-27 and 271-280.

348. Mills L.S., Allendorf F.W. The One-Migrant-per-Generation Rule in Conservation and Management // Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 1509-1518.

349. Molina-Freaner F., Delgado P., Pinero D., Perez-Nasser N., Alvarez-Buylla E. Do rare pines need different conservation strategies? Evidence from three Mexican species // Can. J. Bot. 2001. V. 79. P. 131138.

350. Molina-Freaner F., Jain S.K. Isozyme variation in Californian and Turkish populations of the colonizing species Trifolium hirtum II J. Hered. 1992. V. 83. P. 423-430.

351. Moody M.E., Mueller L.D., Soltis D.E. Genetic variation and random drift in autotetraploid populations // Genetics. 1993. V. 134. P. 649-657.

352. Morse L.E. Plant rarity and endangerment in North America // Restoring diversity: strategies for reintroduction of endangered plants / Eds. D.A. Falk, C.I. Millar, M. Olwell. Washington, D.C.: Island Press, 1996. P. 7-22.

353. Nassar J.M., Hamrick J.L., Fleming T.H. Population genetic structure of Venezuelan chiropterophilous columnar cacti (Cactaceae) // Amer. J. Bot. 2003. V. 90. P. 1628-1637.

354. Neel J.V. The inheritance of sickle cell anemia // Science. 1949. V. 110. P. 64-66.

355. Neel J.V., Satoh Ch., Goriki K. et al. The rate with which spontaneous mutation alters the electrophoretic mobility of polypeptides // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 389-393.

356. Neel M.C., Ellstrand N.C. Patterns of allozyme diversity in the threatened plant Erigeron parishii (Asteraceae) // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 810-818.

357. Nei M. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electrophoretic data on protein identity // Amer. Naturalist. 1971. V. 105. № 945. P. 385-398.

358. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. 1972. V. 106. № 949. P. 283-292.

359. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 3321-3323.

360. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland Publ. Co., 1975. 288 p.

361. Nei M., Kumar S. Molecular evolution and phylogenetics. N.Y.: Oxford Univ. Press, 2000. 333 p.

362. Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution. 1975. V. 29. P. 1-10.

363. Ness B.D., Soltis D.E., Soltis P.S. Autopolyploidy in Heuchera micrantha (Saxifragaceae) // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. P. 614-626.

364. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo P. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates // Lect. Notes Biomath. 1984. V. 53. P. 13-213.

365. Olmstead R.G. Biological and historical factors influencing genetic diversity in the Scutellaria angustifolia complex (Labiatae) // Evolution. 1990. V. 44. P. 54-70.

366. Oostermeijer J.G.B., den Nijs J.C.M., Raijmann L.E.L., Menken S.B.J. Population biology and management of the marsh gentian (Gentiana pneumonante L.), a rare species in the Netherlands // Bot. J. Linn. Soc. 1992. V. 108. P. 117-130.

367. Oostermeijer J.G.B., van Eijck M.W., den Nijs J.C.M. Offspring fitness in relation to population size and genetic variation in the rare plant species Gentiana pneumonante (Gentianaceae) // Oecologia. 1994a. V. 97. P. 289-296.

368. Oostermeijer J.G.B., van't Veer R., den Nijs J.C.M. Population structure of the rare, long-lived perennial Gentiana pneumonante in relation to vegetation and management in the Netherlands // J. Appl. Ecol. 1994b. V.31.P. 428-438.

369. Pappert R.A., Hamrick J.L., Donovan L.A. Genetic variation in Pueraria lobata (Fabaceae), an introduced, clonal, invasive plant of the southeastern United States // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 1240-1245.

370. Pauling L., Itano H.H., Singer S.J., Wells I.C. Sickle cell anemia: a molecular disease // Science. 1949. V. 110. P. 543-548.

371. Pleasant J.M., Wendel J.F. Genetic diversity in a clonal narrow endemic, Erythronium propullans, and its widespread progenitor, Erythronium albidum // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. P. 1136-1151.

372. Podolsky R.H., Holtsford T.P. Population structure of morphological traits in Clarkia dudleyana. I. Comparison of Fst between allozymes and morphological traits // Genetics. 1995. V. 140. P.733-744.

373. Price M.V., Waser N.M. Pollen dispersal and optimal outcrossing in Delphinium nelsonii II Nature. 1979. V. 277. P. 294-297.

374. Purdy B.G., Bayer R.J. Genetic diversity in the tetraploid sand dune endemic Deschampsia mackenzieana and its widespread diploid progenitor D. cespitosa // Amer. J. Bot. 1995a. V. 82. P. 121-130.

375. Purdy B.G., Bayer R.J. Allozyme diversity in the Athabasca sand dune endemic, Salix silicicola, and the closely related widespread species S. alaxensis II Systematic Botany. 1995b. V. 20. P. 179-190.

376. Purdy B.G., Bayer R.J. Genetic variation in populations of the endemic Achillea millefolium ssp. megacephala from the Athabasca sand dunes and the widespread ssp. lanulosa in western North America//Can. J. Bot. 1996. V. 74. P. 1138-1146.

377. Purdy B.G., Bayer R.J., Macdonald S.E. Genetic variation, breeding system evolution, and conservation of the narrow sand dune endemic Stellaria arenicola and the widespread S. longipes (Caryophyllaceae) // Amer. J. Bot. 1994. V. 81. P. 904-911.

378. Raelson J.V., Grant W.F. Evaluation of hypotheses concerning the origin of Lotus corniculatus (Fabaceae) using isoenzyme data // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 76. P. 267-276.

379. Ramsey J., Schemske D.W. Pathway, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plant // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. V. 29. P. 467-501.

380. Ramshaw J.A.M., Coyne J.A., Lewontin R.C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation// Genetics. 1979. V. 93. P. 1019-1037.

381. Raymond S. Acrilamide gel electrophoresis // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. V. 121. P. 350-365.

382. Richter T.S., Soltis P.S., Soltis D.E. Genetic variation within and among populations of the narrow endemic Delphinium viridescens (Ranunculaceae) // Amer. J. Bot. 1994. V. 81. P. 1070-1076.

383. Rieseberg L.H., Doyle M.E. Tetrasomic segregation in the naturally occurring autotetraploid Allium nevii (Alliaceae) // Hereditas. 1989. V. 111. P. 31-36.

384. Ringius G.S., Chmielewski J.G. Morphological variation within and among six populations of Trillium erectum in southern Ontario // Can. J. Bot. 1987. V. 65. P. 2450-2457.

385. Rochefort R.M., Peterson D.L. Genetic and morphologic variation in Phyllodoce empetriformis and Phyllodoce glanduliflora (Ericaceae) in Mount Rainer National Park, Washington I I Can. J. Bot. 2001. V. 79. P. 179-191.

386. Rogers J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance. Univ. Texas Publ., 1972. P. 145-153.

387. Rohlf F.G. NTSYS-pc: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. N.Y.: Exter Publ., 1988.

388. Roose M.L., Gottlieb L.D. Genetic and biochemical consequences of polyploidy in Tragopogon II Evolution. 1976. V. 30. P. 818-830.

389. Runyeon H., Prentice H.C. Patterns of seed polymorphism and allozyme variation in the bladder campions, Silene vulgaris and Silene uniflora (Caryophyllaceae) // Can. J. Bot. 1997. V. 75. P. 1868-1886.

390. Ruter J.M., Ingram D.L. Germination and morphology of Sophora secundiflora seeds following scarification // HortScience. 1991. Vol. 26. P. 256-257.

391. Saiki R.K., Gelfand D.N., Stoffels S., Scharf S., Higuchi R.H., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with thermostable DNA polymerase // Science. 1988. V. 239. P. 487-491.

392. Samuel R., Pinsker W. Ehrendorfer F. Allozyme polymorphism in diploid and polyploid populations of Galium II Heredity. 1990. V. 65. P. 369-378.

393. Sarthou C., Samadi S., Boisselier-Dubayle M.-C. Genetic structure of the saxicole Pitcairnia geyskesii (Bromeliaceae) on inselbergs in French Guiana // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 861-868.

394. Schaal B.A. Reproductive capacity and seed size in Lupinus texensis II Amer. J. Bot. 1980. V. 67. P. 703709.

395. Schemske D.W., Husband B.C., Ruckelshaus M.N., Goodwillie C., Parker I.M., Bishop J. Evaluation approaches to the conservation of rare and endangered plants // Ecology. 1994. V. 75. P. 384-606.

396. Schnabel A., Hamrick J.L. Organization of genetic diversity within and among populations of Gleditsia triacanthos (Leguminosae) //Amer. J. Bot. 1990. V. 77. P. 1060-1069.

397. Schnabel A., Nason J.D., Hamrick J.L. Understanding the population genetic structure of Gleditsia triacanthos L.: seed dispersal and variation in female reproductive success // Mol. Ecology. 1998. V. 7. P. 819-832.

398. Schoen D.J., Brown A.H.D. lntraspecific variation in population gene diversity and effective population size correlates with the mating system in plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 44944497.

399. Segraves K.A., Thompson J.N., Soltis P.S., Soltis D.E. Multiple origins of polyploidy and the geographic structure of Heuchera grossulariifolia II Mol. Ecology. 1999. V. 8. P. 253-262.

400. Semerikov V.L., Belyaev A. Y., Lascoux M. The origin Russian cultivars of red clover (Trifolium pratense L.) and their relationships to wild populations in the Urals // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 106. P. 127-132.

401. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949.

402. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297-320.

403. Shibata T., Sakai E., Shimomura K. Effect of rapid freezing and thawing on hard-seed breaking in Astragalus mongolicus Bunge {Leguminosae) II J. Plant Physiol. 1995. Vol. 147. P. 127-131.

404. Shore J.S. Tetrasomic inheritance and isozyme variation in Turnera ulmifolia vars. elegans Urb. and intermedia Urb. (Turneraceae) // Heredity. 1991. V. 66. P. 305-312.

405. Silva-Montellano A., Eguiarte L.E. Geographic patterns in the reproductive ecology of Agave lechuguilla (Agavaceae) in the Chihuahuan desert. I. Floral characteristics, visitors, and fecundity // Amer. J. Bot. 2003a. V. 90. P. 377-387.

406. Silva-Montellano A., Eguiarte L.E. Geographic patterns in the reproductive ecology of Agave lechuguilla (Agavaceae) in the Chihuahuan desert. II. Genetic variation, differentiation, and inbreeding estimates // Amer. J. Bot. 2003b. V. 90. P. 700-706.

407. Slatkin M. Gene flow in natural populations // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. V. 16. P. 393-430. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science. 1987. V. 236. P. 787792.

408. Slatkin M. A comparison of three indirect methods for estimating average levels of gene flow // Evolution. 1989. V. 43. P. 1349-1368.

409. Smithies O. Zone electrophoresis in starch gels: Group variation in the serum proteins of normal humanadults // Biochem. J. 1955. V. 61. P. 151-169. Soejima A., Nagamasu H., Ito M., Ono M. Allozyme diversity and the evolution of Symplocos

410. Soltis D.E., Soltis P.S. The dynamic nature of polyploid genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P.8089-8091.

411. Soltis D.E., Soltis P.S. Polyploidy: recurrent formation and genome evolution II Trends Ecol. Evol. 1999. V. 14. P. 348-352.

412. Soltis P.S., Soltis D.E. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids // Proc. Natl.

413. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 7051-7057. Soltis P.S., Soltis D.E., Tucker T.L., Lang F.A. Allozyme variability is absent in the narrow endemic

414. Bensoniella oregona (Saxifragaceae) // Conservation Biology. 1992. V. 6. P. 131-134. : Soule M.E. Allomeric variation. 1. The theory and some consequences II Amer. Naturalist. 1982. V. 120. №6. P. 751-764.

415. Spitze K. Population structure in Daphnia obtusa: quantitative genetic and allozyme variation // Genetics. 1993. V. 135. P. 367-374.

416. Stamp N.E. Production and effect of seed size in a grassland annual (Erodium brachycarpum, Geraniaceae)

417. Amer. J. Bot. 1990. V. 77. P. 874-882. STATISTICA for Windows (Computer program manual). Statistica. Statfort Inc. Tulsa, OK: Statfort, Inc., 1995.

418. Stebbins G.L. Polyploidy in plants: unresolved problems and prospects // Polyploidy/ Ed. Lewis W.H. New

419. York: Plenum, 1980. P. 495-520. Susko D.J., Lovett-Doust L. Patterns of seed mass variation and their effects on seedling traits in Alliaria petiolata (Brassicaceae) // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 56-66.

420. Susko D.J., Mueller J.P., Spears J.F. An evaluation of methods for breaking seed dormancy in kudzu CPueraria lobata) II Can. J. Bot. 2001. V. 79. P. 197-203.

421. Takahashi H. Pollen morphology of Japanese Oxytropis (Leguminosae) // Jpn. J. Palynol. 1995. V. 41. № 2. P. 91-97.

422. Tanksley S.D., Orton T.J., eds. Isozymes in plant genetics and breeding. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V., 1983. Part A, 516 p. Part B, 472 p.

423. Tecic D.L., McBride J.L., Bowles M.L., Nickrent D.L. Genetic variability in the federal threatened mead's milkweed, Asclepias meadii Torrey (Asclepiadaceae), as determined by allozyme electrophoresis // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. V. 85. P. 97-109.

424. Thompson J.D., Lumaret R. The evolutionary dynamics of polyploid plants: origins, establishment and persistence // Trends Ecol. Evol. 1992. V. 7. P. 302-307.

425. Thompson K., Stewart A.J.A. The measurement and meaning of reproductive effort in plants // Amer. Naturalist. 1981. V. 117. № 2. P. 205-211.

426. Torres E., Iriorondo J.M., Perez C. Genetic structure of an endangered plant, Antirrhinum microphyllum (Scrophulariaceae): allozyme and RAPD analysis // Amer. J. Bot. 2003. V. 90. P. 85-92.

427. Triest L., Kabir S.M.G. The use of allozyme at three life stages influenced genetic variation analysis and clustering in Cicer arietinum germplasm collections // Euphytica. 2000. V. 112. P. 109-115.

428. Turner M.E., Stephens J.C., Anderson W.W. Homozygosity and patch structure in plant populations as a result of nearest-neighbor pollination // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 203-207.

429. Watanabe K., Peloquin S.J., Endo M. Genetic significance of mode of polyploidization: somatic doubling or 2n gametes? // Genome. 1991. V. 34. P. 28-34.

430. Watson L.E., Uno J.E., McCarty N.A., Kornkven A.B. Conservation biology of a rare plant species, Eriocaulon kornickianum (Eriocaulaceae) // Amer. J. Bot. 1994. V. 81. P. 980-986.

431. Weeden N.F., Doyle J.J., Lavin M. Distribution and evolution of a glucosephosphate isomerase duplication in the Leguminosae // Evolution. 1989. V. 43. P. 1637-1651.

432. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

433. Wiens D., Nickrent D.L., Davern C.I., Calvin C.L., Vivrette N.J. Developmental failure and loss of reproductive capacity in the rare palaeoendemic shrub Dedeckera eurekensis II Nature. 1989. V. 338. P. 65-67.

434. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers //Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

435. Williamson P.S., Werth S.R. Levels and patterns of genetic variation in the endangered species Abronia macrocarpa (Nyctaginaceae) // Amer. J. Bot. 1999. V. 86. P. 293-301.

436. Wolf A.T., Howe R.W., Hamrick J.L. Genetic diversity and population structure of the serpentine endemic Calystegia collina (Convolvulaceae) in northern California // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 11381146.

437. Wolf P.G., Soltis P.S., Soltis D.E. Autopolyploid evolution in Heuchera grossulariifolia (Saxifragaceae) // Amer. J. Bot. 1987. V. 74. P. 767. Abstr.

438. Wolf P.G., Soltis D.E., Soltis P.S. Chloroplast-DNA and allozyme variation in diploid and autotetraploid Heuchera grossulariifolia (Saxifragaceae) // Amer. J. Bot. 1990. V. 77. P. 232-244.

439. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. V. 28. P. 114-138.

440. Wright S. The genetical structure of population. Ann. Eugen. 1951. V. 15. P. 323-354.

441. Wright S. Evolution and genetics of populations. Chicago: Univ. Chicago Press, 1969. V. 2. 511 p.

442. Wulff R.D. Seed size variation in Desmodium paniculatum I. Factors affecting seed size // J. Ecol. 1986. V. 74. P. 87-97.

443. Zawko G., Krauss S. L., Dixon K. W., Sivasithamparam K. Conservation genetics of the rare and endangered Leucopogon obtectus (Ericaceae)// Mol. Ecology. 2001. V. 10. P. 2389-2396.

444. Zhang J. Seed dimorphism in relation to germination and growth of Cakile edentula // Can. J. Bot. 1993. V. 71. P. 1231-1235.

445. Zoro Bi I., Maquet A., Baudoin J.-P. Population genetic structure of wild Phaseolus lunatus (Fabaceae), with special reference to population sizes // Amer. J. Bot. 2003. V. 90. P. 897-904.

Информация о работе

Холина, Алла Борисовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis jurtz - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы