Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis Gmelinii Fisch. Ex Boriss.(Fabaceae) в условиях интродукции

Елизарьева, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis Gmelinii Fisch. Ex Boriss.(Fabaceae) в условиях интродукции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis Gmelinii Fisch. Ex Boriss.(Fabaceae) в условиях интродукции"

На правах рукописи

ЕЛИЗАРЬЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА ОХТГЯОРШ СМЕЫт! ШСН. ЕХ ВОКШ. (РАВАСЕАЕ) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2009

003459376

Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности в Учреждении РАН «Институт биологии Уфимского научного центра РАН»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Маслова Наталья Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Хайретдинов Савган Сулейманович

Ведущая организация:

Оренбургский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 2009 года в 14.00 часов на заседании

диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валвди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347)-273-67-78; e-mail: disbiobsu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и на официальном сайте: http://www.bashedu.ru. айогеГегаШт

Автореферат разослан декабря 2008 года

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 212.013.11 / ,,

доктор биологических наук, профессор •^лллк^г М.Ю. Шарипова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сохранение и эффективное использование биоразнообразия природной флоры приобретает в настоящее время особое значение: антропогенное давление на растительность усиливается, и как следствие этого многие виды становятся редкими, либо вообще исчезают. Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады [Скворцов, 1991; Андреев, Горбунов, 2004]. С этой целью в ботанических садах создаются коллекции, где изучаются редкие, эндемичные и реликтовые растения в перспективе их сохранения и практического использования [Стратегия ботанических..., 2003]. Интродукция и изучение редких видов успешно осуществляются во многих интродукционных центрах страны [Создание и изучение..., 1980; Томилова, 1982; Редкие и исчезающие..., 1983; Соболевская, 1984, 1991; Карписонова, 1985; Трулевич, 1990; Данилова, 1993; Семенова, 2001; Абрамова и др., 2004; Кудрявцева, Вирачева, 2005; и др.]. Культивирование редких и исчезающих видов в ботанических садах и интродукционных центрах является одним га способов изучения их эколого-биологических особенностей, сохранения и размножения. Такие коллекции в случае необходимости MOiyr стать базой для решггродукции редких видов в природные местообитания [Кондратюк, Остапко, 1990; Соболевская, 1991; Амельченко, 2002; и др.].

В данной работе объектом изучения является остролодочник Гмелина Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (сем. Fabaceae) - скалыю-горностепной южноуральский эндемик [Горчаковский, 1969], включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [2001], категория III - редкий вид; охраняется на территории Оренбургской [Красная книга..., 1998] и Челябинской областей [Красная книга..., 2005]. Имеющиеся в литературе сведения об этом виде отражают в основном его систематику, морфологию, распространение и охрану in situ [Борисова, 1936; Васильченко, Федченко, 1948; Кшзев, 1989, 2001; Кучеров и др. 1987, 1991; Рябинина, 1998; Куликов, 2005; Реестр..., 2006; и др.], в то время как вопросы биологии, особенно сезонный ритм развития, онтогенез, репродуктивная биология в природе и в культуре изучены недостаточно [Маслова, Кучеров, 1999, 2001; Маслова, Абрамова, 2004; Мулдашев и др., 2004; и др.] или не исследованы совсем.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить эколого-биологические особенности Oxytropis gmelinii в условиях культуры и оценить перспективность его интродукции в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья.

В задачи исследования входило:

1) изучение биологических особенностей вида в онтогенезе, сравнение биометрических показателей в культуре и в природе;

2) изучение ритма сезонного роста и развития в культуре;

3) выявление особенностей цветения и плодоношения в культуре;

4) сравнение семенной продуктивности и качества семян в культуре и в природе;

5) оценка перспективности интродукции и возможности сохранения вида в культуре.

Защищаемые положения. Показатели генеративной сферы и семенной продуктивности растений О. gmelinii превосходят таковые в природе; интродукция О. gmelinii перспективна в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья, что дает возможность сохранить вид в культуре и получить материал для реинтродукции.

Научная новизна работы. Впервые детально изучены онтогенез, жизненная

форма, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения растений, определены семенная продуктивность и качество семян в сравнении в культуре и в природе. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности вида по комплексу биолого-хозяйственных признаков.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида и других редких видов рода Oxytropis DC. флоры Южного Урала и других регионов. Полученные данные свидетельствуют о возможности получения семенного материала для реинтродукции. Разработаны агротехнические приемы культивирования вида.

Личный вклад. Создание коллекции образцов данного вида в интродукционном питомнике и маточной плантации с целью получения семян для реинтродукционных работ. Изучение онтогенеза, ритма сезонного развития, динамики семенной продуктивности по годам наблюдения в культуре, а также биометрических показателей и семенной продуктивности в природной популяции. Разработка агротехнических рекомендаций по размножению и выращиванию данного вида.

Апробация работы Результаты работы были представлены на международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007); на молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2008); на республиканской научно-практической конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); на региональных научно-практических конференциях: «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2005; 2006), «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 2007), «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 2007), «Экология, наука, инновации» (Уфа, 2008); на всероссийских научных конференциях «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений» (Орехово-Зуево, 2007), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007), на международных научных и научно-практических конференциях: «Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация» (Одесса, 2005), «Ингродукция редких растений» (Москва, 2007), «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007), «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2007), «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 2 статьи в рецензирумых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (212 наименований) и приложений. Общий объем

работы составил 215 страниц, в том числе 168 страниц основного текста, 62 таблицы, 84 рисунка.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ И РАЙОНОВ СБОРА ИНТРОДУКЦИОННОГО

МАТЕРИАЛА

Работа проводилась в 1997-2008 гг. Интродукционный материал в виде семян и живых растений мобилизовывался в естественных местообитаниях О. gmelinii из 4-х пунтов Республики Башкортостан: Кугарчинский р-н, гора Маяктау; Абзелиловский р-н, хр. Аян; Учалинский р-н, хр. Сияли-кыр; Баймакский р-н, с. Бахтигареево.

Дана характеристика объекта изучения на основании данных литературы: таксономическое положение, морфологическое описание, ареал изучаемого вида, эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний вида, экология, полезные свойства, обеспеспеченность охраной и др.

Охарактеризованы природные особенности района интродукции (Ботанический сад, г. Уфа) (лесостепная зона Южного Предуралья) и приводится анализ метеорологических условий вегетационных периодов 1998-2006 гг.

Изучение О. gmelinii в условиях культуры проводилось согласно общепринятому в ботанических садах плану наблюдений при интродукционных исследованиях [Соболевская, 1983; Карписонова, 1985; Трулевич, 1991; Данилова, 1993; Семенова, 2001].

При исследовании природной популяции использовали общепринятые рекомендации [Программа и методика..., 1986]. Возрастные индексы популяции рассчитаны по формулам Л.А. Животовского [2001], Л.А. Жуковой [1995], Н.В. Глотова [1998]. Онтогенез изучали в соответствии с методическими разработками Т.А. Работнова [1950] и A.A. Уранова с учениками [Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988]. Жизненная форма описана с использованием классификации К. Раункиера [1934], методических положений И.Г. Серебрякова [1952], Т.И. Серебряковой [1977].

При изучении сезонного роста и развития использовали методику фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман [1974], классификацию феноритмотипов И.В. Борисовой [1972], классификацию ритмов цветения В.Н. Голубева [1965]. При учете зимостойкости, устойчивости к неблагоприятным метеорологическим условиям, вредителям и болезням приметали общепринятые рекомендации [Методические..., 1979]. Семенная продуктивность определена по общепринятым методическим разработкам [Вайнагий, 1974; Методические..., 1980]. Посевные качества семян определялись по общепринятым в семенном контроле методикам [Фирсова, 1959]. Оценка успешности интродукции и перспективности вида в культуре проведена на основе балльной шкалы по комплексу биолого-хозяйственных признаков, разработанной в ГБС РАН [Карписонова, 1985] с дополнениями Л.И. Томиловой [1982]. Стандартная статистическая обработка данных, корреляционный и дисперсионный анализ [Зайцев, 1991; Лакин, 1980] реализованы в программах Statistica 6.0 и MS Excel 2003.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ OXYTROP1S GMELINII IIA ТЕРРИТОРИИ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «ГОРА МАЯКТАУ»

Памятник природы «Гора Маяктау» находится в Кугарчинском районе Республики Башкортостан [Реестр..., 2006]. О. gmelinii приурочен к каменистым степям на органогенно-щебнистых почвах. Доминантами этих сообществ выступают:

Festuca pseudovina Hack, ex Wiesb. и Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski; содоминантами являются типичные петрофитные виды: Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Carex pediformis C. A. Mey., Galatella villosa (L.) Reichenb. fil., Potentilla glaucescens Willd. ex Schlecht, и др.

Рис. 1. Возрастной спектр популяции Oxytropis gmetinü на горе Маяктау (2005 г.)

В возрастном спектре присутствуют все возрастные группы, кроме проростков растений (рис. 1). Высокая доля виргинильных растений (21.6 %) позволяет сделать вывод о способности популяции к самовозобновлению. Популяция - нормальная, полночленная. Абсолютный максимум приходится на группу особей в молодом генеративном состоянии (25.7 %), спектр левосторонний. По классификации нормальных популяций «дельта-омега» [Животовский, 2001] изучаемая популяция является переходной от молодой к зреющей (А=0.34; со=0.60).

Потенциальные возможности образования семян у О. %те\тИ в природных условиях реализуются на очень низком уровне (рис. 2) и обнаруживают погодичные изменения (Кпр 2004 г. - 1.2 %, 2005 г. - 4.6 %; плодообразование: 2004 г. - 39.0 %, 2005 г. -28.3%.

Фактор года ни на один биометрический показатель О. gmelinii не влияет (табл. 1). Эти закономерности прослеживаются на молодых и средневозрастных генеративных растениях.

Рис. 2. Семенная продуктивность растений Oxytropis gmelinii в популяции на горе Маяктау

Условные обозначения: по горизонтали - годы наблюдения: 1 - 2004 г., 2 - 2005 г.; по вертикали - число семяпочек, шт./растение. Количественные показатели семенной продуктивности (СП): а - ПСП (потенциальная СП), б - ПСП, (число семяпочек на растении с учетом редукции генеративных органов), в - УРСП (условно-реальная СП - сумма выполненных, щуплых н пораженных семян), г - YPCnt (сумма выполненных и пораженных семян), д - РСП (реальная СП - число выполненных семян).

Таблица 1

Биометрические показатели молодых генеративных растений Олу/горо' цтеЫпи в популяции на горе Маяктау

Показатели 2004 2005

тт-тах М±т тт-тах М±т

Высота растения, см 15-32 23.2±4.4 16.0-37.0 25.2±1.5

Высота розетки, см 12.5-21.0 15.5±2.4 9.5-21.0 16.0±0.8

Диаметр розетки, см 6-27 18.5±5.2 20.0-33.0 24.7±1.2

Число побегов, шт. 3-10 6.8±2.1 12-76 6.3±0.9

Число соцветий, шт. 1-9 4.8±2.5 3-10 5.3±0.6

Число листьев на особь, шт. 12-70 42.7±15.8 12-73 38.6±5.7

Длина листа, см 10.5-17.0 )4.0±1.8 9.5-20.5 15.9±0.8

Ширина листа, см 1.8-4.0 2.8±0.7 2.0-5.0 3.0±0.3

Число пар листочков, шт. 13-17 13.8±1.1 12-18 14.7±0.7

ГЛАВА 3. СЕЗОННЫЙ РИТМ РОСТА И РАЗВИТИЯ ОХГПЮРЮ вМЕ1ШП ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

О. gmelinii ежегодно проходит полный цикл развития побегов, цветет и обильно плодоносит. Фенологический ритм развития устойчивый (рис. 3). Погодные условия влияют на наступление фенофаз: особенно сильное влияние фактора года отмечено для начала отрастания 49.8 % и начала цветения 46.2 %. По срокам начала вегетации это средний вид. По срокам цветения О. gmelinii - растение летнего (ранее-среднелетнего) цикла цветения; по длительности цветения - это среднецветущее растение. Установлена достоверная положительная связь между началом цветения и переходом температуры воздуха через 15°С (г=0.93). Практически ежегодно наблюдается вторичное цветение. Оно наступает во II декаде августа, как правило, менее интенсивное.

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Рис. 3. Феноспектры ОхуЪорк gmeUmi в условиях культуры

Фенологические фазы: 1 - вегетация, 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 - плодоношение.

У средневозрастных генеративных растений О. gmelinii продолжительность цветения максимальна, что связано с большим числом соцветий и с неодновременным появлением их на растении.

Семена созревают в конце июля - в августе. По длительности созревания семян О. gmelinii — среднесозревающее растение. По длительности обсеменения вид относится к растянутообсеменяющимся растениям.

Осеннее раскрашивание листьев наблюдается во 1-И декаде сентября. Вегетация длится 5-6.5 мес. По сезонному развитию - это длительно вегетирующее весенне-летне-осеннезеленое растение с периодом зимнего покоя.

Фенологические фазы у О.. gmelinii в условиях природы имеют более растянутый характер: фенофазы бутонизации, цветения, плодоношения имеют большее время перекрытия. Длительное непрерывное цветение в местах естественного обитания с более суровыми условиями произрастания способствует успешному опылению цветков.

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ ОХГТЯОРЮСЛШЖНПРИ ИНТРОДУКЦИИ

В онтогенезе О. gmelinii выделены следующие возрастные периоды: латентный; прегенеративный с возрастными состояниями проростков, ювенильных, имматурных, виргинильных растений; генеративный с возрастными состояниями молодых, средневозрастных и старых генеративных растений; постгенеративный с возрастными состояниями субсенильных и сенильных растений (рис. 4).

О. gmelinii - стержнекорневой каудексообразующий травянистый многолетник с поликарпическими побегами розеточного типа.

Латентный период. Семена (¡е). Возобновление О. яргеНпН осуществляется только семенным путем. Семена созревают в конце июля - в августе, плоды опадают недалеко от материнского растения. Семена в течение длительного срока могут сохраняться в почве и прорастать через несколько лет, поскольку для них, как и для других видов сем. РаЬасеае характерна твердосемянность.

Прегенеративный период. Проростки (р). Растения высотой 3.0-7.5 см, с двумя мясистыми продолговато-овальными семядолями длиной 4.0-10.0 мм и шириной 2.5-6.0 мм, с 1-5 тройчатосложными листьями (реже первый лист простой). Длительность возрастного состояния 19-51 день.

Ювенильное возрастное состояние (/)• Растение однопобеговое до 9 см высотой. Растения имеют один вегетативный розеточный побег с 2-6 тройчатосложными листьями, непарноперистосложные листья с двумя парами листочков в числе 1-6 шт. Гипокотиль и главный стержневой корень 1.5-4.0 см длиной, который сохраняется до конца жизни. Длительность возрастного состояния 8-116 дней.

Имматурное возрастное состояние (/т). Растения имеют главный вегетативный розеточный побег, несущий 3-18 листьев, стержневой корень, начинает формироваться каудекс, в пазухах семядолей могут появиться боковые почки, отмирают первые листья. Число пар листочков возрастает до 9. Календарный возраст от 30 дней до 3-х лет, длительность состояния от 3 месяцев до 2.5 лет.

Виргинильное возрастное состояние (у). Растения характеризуются появлением основных признаков, типичных для данной жизненной формы. Начинается ветвление главной оси: из почек, образовавшихся в пазухах семядолей, развиваются 1-2 вегетативных побега II порядка. За счет контракгильности гипокотиля и главного корня у растений увеличивается длина каудекса. Листья взрослого типа (непарноперистосложные с числом пар листочков до 15 шт.). Главный корень ветвится до Ш-1У порядка. Календарный возраст растений от 5 месяцев до 6 лет, длительность состояния от 2 месяцев до 3 лет.

Генеративный период. Молодое генеративное состояние (и,). Растения характеризуются началом формирования многоглавого каудекса в результате развития боковых розеточных побегов. Растения имеют 1-9 генеративных и 1-28 вегетативных побегов. Каждый побег несет 3-11 листьев 7-19 см длиной с 5-17 парами листочков. Особи имеют 1-11 соцветий. Календарный возраст растений 2-7 лет, длительность состояния 1 -4 года.

Средневозрастное генеративное состояние Растения достигают пика

своего развития, характеризуются наибольшей мощностью. Число побегов (9-22 генеративных и 0-43 вегетативных), листьев (45-286), соцветий (13-70) и цветков в соцветии, размеры листа и число пар листовых пластинок достигают максимума. Каудекс становится многоглавым. Календарный возраст средневозрастных растений 3-8 лет, продолжительность 1-5 вегетационных периодов.

Старое генеративное состояние Растения характеризуются уменьшением размеров, биомассы, сокращением элементов в репродуктивной сфере (число генеративных побегов 2-13, соцветий 3-25). На главах каудекса фиксируется большое количество остатков отмерших листьев. Увеличивается расстояние между главами каудекса за счет начинающегося процесса партикуляции. Календарный возраст 4-11 лет, продолжительность 1-5 вегетационных периодов.

Й , Г

. 4< п |§рШ \ V У /I $

; / . 3 4<\)!П ±.-\ \ /

^ \щ> . Ш

и!- ?■ "

А '••// ' . . ■ ' ■ :' - ' ' - С

адП ШМ, '• С ■ ■ ' ' ;

_ ------%:-----Ч'- ._ - - -----------¿ч.-

р ./ \ ™ . «•■ £< ' да V;' &

% 4 I С А

Рие. 4. Схема онтогенеза ОхуЬорк gmelinU в культуре

Временный (вторичный покой) (£„) - вегетативное состояние, морфологически сходное с виргинильным, которое наступает после или в пределах возрастных состояний и §2 и может быть вызвано рядом причин: интенсивным плодоношением в прошедшем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года в период закладки генеративных органов, уплотнением почвы около наблюдаемых растений. Длительность состояния 1-3 года.

Постгенеративный период. Субсенильное возрастное состояние (55). Растения утрачивают способность цвести и плодоносить. Отмечается появление листьев имматурного типа с 2-7 парами листочков. Каудекс разрушающийся, партикуяяция главного корня прогрессирует. Обнаружено 2 растения: календарный возраст 7 и 10 лет, длительность состояния 1 год.

Сенильное возрастное состояние (у). Растение вегетирует, образует

6 вегетативных побегов, малооблиственное, низкорослое. Каудекс и корневая система сильно разрушены, живыми остаются только отдельные главы каудекса (по периферии). Календарный возраст растения 8 лет, длительность состояния 1 год.

В сравнении с природной популяцией вид в культуре изменяется габитуально: достоверно увеличивается высота растения, диаметр розетки, число генеративных побегов, листьев и соцветий (табл. 2). Параметры листа: длина черешка, листовой пластинки, листа, длина и ширина бокового листочка больше у растений природной популяции.

Таблица 2

Биометрические показатели средневозрастных генеративных растений Охуй-орк gmelinii в условиях культуры и в природе (2005 г.)

Показатели Культура При) эода ^фахт

тш-тах М±т тш-тах М±т

Высота растения, см 26-50 40.5±2.3 21-33 28.4±1.3 4.547

Высота розетки, см 15-24 17.6±0.9 14.5-22.0 18.2±0.8 0.456*

Диаметр розетки, см 35-50 44.2±1.5 21-40 32.9±1.8 4.717

Число побегов, пгг. 8-26 16.0±1.8 5-15 11.Ш.9 2.363

Число соцветий, шт. 13-61 33.4±4.9 13-25 17.4±1.3 3.159

Число листьев, шт. 45-124 91.5±7.0 30-92 67.7±5.8 2.615

Длина листа, см 10.5-15.2 13.2±0.4 14.5-22.0 18.0±0.8 5.385

Ширина листа, см 2-5 2.8±0.3 2-5 3.2±0.4 0.987*

Число пар листочков, шт. 8-15 12.6±0.6 10-19 14.4±0.9 1.609*

Примечание. Показатель не достоверен на 5%-ном уровне.

С учетом календарного возраста в период с 1997 по 2008 гг. было отмечено 49 вариантов онтогенезов, без учета возраста - 15 (рис. 5). Для изучаемого вида наиболее частый вариант онтогенеза с обязательным присутствием молодого генеративного состояния р^-ип-у-® (встречаемость 6.5 %). Далее следует онтогенез с молодым и средневозрастным состояниями: р^-нл-у^^ (3.7 %). Для изучаемого вида характерно наличие генеративного периода без молодого генеративного состояния: р-.)Чт-у^2 (0.8 %) и без средневозрастного р^чт-у^^з (0.4 %). В условиях культуры генеративный период у О. %теИпН начинается со 2-7 года жизни. Переход в генеративное состояние у О. gmelinн происходит на второй год жизни у 0(1.9)-19.4 % (в среднем 7.7 %) растений, на третий год переходят 0(4.7)-75.0 % (в среднем 14.3 %) растений, на четвертый - 0(4.6)-15.9 % (в среднем у 9.25 %), на пятый - 0(2.3)-4.7 % (в среднем у 3.3 %), на седьмой 0-3.2 %.

Для О. gme¡inii характерна высокая гибель растений в 1-й год жизни 55 %. На 3-й и 4-й годы жизни скорость отмирания снижается и опять увеличивается после 7 года жизни.

Максимальная наблюдаемая продолжительность жизни растений составляет 11 лет. По классификации Л.А. Жуковой [1995], онтогенез О. %теИпИ принадлежит к I надтипу, А-типу, А1 и А2-подтипам. В онтогенезе особи проходят следующие этапы развития: целостной особи (р-Д первичного куста (¡гп-у), рыхлого куста (игЮ-

Сенильный период наблюдался только у двух растений (0.8 % от общего числа), поэтому онтогенез в условиях культуры можно охарактеризовать как неполночленный с невыраженным сенильным периодом. Темп онтогенеза в сравнении с природным ускоренный, тип онтогенеза краткий (2-5 лет) и продолжительный (5-15 лет) (по классификации Н.В. Трулевич [1991]).

Рис. 5. Обобщенная схема вариантов онтогенеза ОхуПори 2теИпИ в культуре

Примечание. Пунктиром отмечен не наблюдаемый, но возможный переход.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ОХГШОРК вМЕЫШ

Репродуктивная биология видов включает: вегетативное размножение, пол у растений, цветение и опыление, эмбриональные процессы, плодоношение и семенную продуктивность, покой и прорастание семян, неоднородность семян, диссеминацию, семенное возобновление [Левина, 1981]. Изучение процессов размножения и воспроизведения растений, особенно семенного имеет первостепенное значение для оценки успешности интродукции и введения видов в культуру.

Ашэкология. Для О. ¿тгИпи характерен дневной тип распускания цветков. Наибольшее количество цветков распускается во второй половине дня, максимум распускания наблюдается с 14 до 16 часов (рис. 6). Процесс раскрывания цветка длится 1.5-2 часа. Продолжительность цветения одного цветка сильно коррелирует с погодными условиями и может продолжаться от 2 до 5 дней. Интенсивность распускания цветков достоверно коррелирует со среднесуточной температурой воздуха (г=0.54).

80 с

5 2

■ 40 • 20 4 о

Врем| наблюдений.часы -1 -»-2 -*-3

Рис. б. Суточная динамика цветения Охуй-орЬ 2теИпИ в условиях культуры

1 - число распустившихся цветков,

2 - температура воздуха, °С,

3 - относительная влажность воздуха, %.

О. &пеИпи — перекрестноопыляемое растение. Опыление происходит по клапанному механизму. Опыление происходит шмелями видов: ВотЪив а^огит К, В. коНогит Ь., В. ¡арМапиз Ь., В. Iисогит Ь. Фертильность пыльцы О. %теИпи в среднем составила 76.6 %: Можно считать, что она не вносит значительного вклада в снижение СП растений. При изоляции соцветий наблюдается автогамия. Коэффициент продуктивности (Кпр) при этом меньше в 34.5 раза, чем при свободном цветении. Автогамия, вероятно, является приспособлением к неблагоприятным погодным условиям.

Морфология семян и плодов. Плод - боб яйцевидный, вздутый, 10-23 мм дл., 4.0-8.5 мм шир., 3.5-8.0 мм толщ., на короткой ножке, на верхушке с изогнутым длинным носиком 3-10 мм, опушенный белыми волосками с примесью черных, многосемянный, с вдавленным брюшным швом. Семена мелкие, 1.65-2.85 мм дл., 1.40-2.85 мм шир., 0.55-1.15 мм толщ., округло-почковидные, коричневые. Масса

1000 семян составляет 2.03-2.25 г. Погодичные изменения достоверно влияют на длину, толщину плода и длину носика, на все линейные показатели и массу семян.

Качество семян. Свежесобранные семена твердосемянностью не обладают: лабораторная всхожесть 97.5 %. При хранении увеличивается доля твердых семян: на 10-й год (115 месяцев) хранения всхожесть составляет лишь 8 %. Существует достоверная отрицательная связь между сроком хранения и лабораторной всхожестью семян (г=-0.74). Наиболее эффективным способом преодоления твердосемянности оказалась контролируемая скарификация (лабораторная всхожесть 86.8 %). Подобные закономерности для природной популяции сохраняются. У семян из природной популяции также увеличивается твердосемянность: при хранении: всхожесть семян с 3-летним сроком хранения - 44 %, 11-летним - 8 %. Коэффициент корреляции в данном случае составил г=-0.85.

Семенная продуктивность. Многолетние наблюдения показали, что прогнозировать семенную продуктивность при интродукции трудно. Этот показатель ежегодно изменяется и устанавливается лишь эмпирически [Карписонова, 1985].

2004 2005 2006

ffli ПлокооОразоваже, * ^ повреждаемость плодов. *

Рис. 7. Изменение качественных показателей семенной продуктивности соцветий ОхуХгорк цтеИт в разные годы наблюдения в условиях культуры

Для бобовых в той или иной степени характерен разрыв между потенциальной и реальной семенной продуктивностью [Ахундова, Туркова, 1996; Лабутина, 1997].

Изученный вид характеризуется в целом низкой реализацией семенного потенциала. Значения РСП, УРСП, плодообразования, К„р соцветий достоверно различаются по годам (рис. 7). Среди причин низкой СП можно указать: неблагоприятные погодные условия в период цветения, сдерживающие лет опылителей, редукцию генеративных органов, повреждаемость семян и плодов насекомыми-вредителями.

Календарный возраст растений и возрастное состояние генеративного периода не влияют на качественные показатели СП (табл. 3), но по количественным - 4- и 5-летние растения достоверно превосходят 2- и 3-летние, а средневозрастные генеративные растения превосходят молодые и старые.

Отмечается высокая повреждаемость плодов 2-летних растений, связанная с малым числом соцветий, плодоносящих одновременно. Соцветия, цветущие в начале и в период массового цветения превосходят цветущие в конце по количественным и качественным показателям семенной продуктивности.

Условия культуры не являются причиной низкой СП. В природе количественные и качественные показатели СП достоверно ниже (рис. 8).

Таблица 3

Семенная продуктивность растений ОхуРорк ^теИпи в зависимости от календарного возраста при интродукции (2005-2006 гг.)

Показатели молодые средневозрастные

2-летние 3-летние 4-летние 5-летние

Число соцветий, шт. 2.2±0.7 5.0±1.3 20.0±5.4 17.8±2.8

Число цветков, шт. 30.2±8.3 75.6±22.3 431.6±115.8 384.6±54.4

Плодообразование, % 35.2±12.4 48.8±11.5 40.3±9.1 53.1±7.1

Повреждаемость плодов, % 35.2±12.4 26.3±13.4 16.9±9.1 8.4±1.6

ПСП, шт. 619.Ш67.7 1368.4±402.9 8662.5*2244.5 7809.8±1116.1

РСП. шт. 70.0±29.4 128.0±84.8 791.6±285.8 923.4±189.9

Кпр, 0//° 16.6±11.5 11.92±6.1 9.9±2.5 12.5±3.4

Рис. 8. Реализация репродуктивного потенциала семяобразования у растений Оху^орк §те11пИ в культуре и в популяции на горе Маякгау

Условные обозначения: по горизонтали -количество семяпочек в % от ПСП; по вертикали - условия. Потери на разных этапах развития: а - редукция генеративных органов, б - редукция семяпочек в плоде, в -недоразвитие семян, г - повреждаемость семян; реализация ПСП: д - коэффициент продуктивности (К„р).

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ОХГТЯОРИ вМЕЫШ

Оценка интродукционного испытания и перспективности О. ^теИпИ проведена на основе комплексной балльной шкалы, включающей ряд биолого-хозяйственных признаков (табл. 4). В интродукционном питомнике растения были представлены образцами из 4-х популяций. Растения выращивались: 1) на выровненном участке: в условиях монокультуры, смешанной посадки; 2) на альпийской горке: на террасе, в смешанной посадке и в монокультуре. В условиях интродукции образцы всех популяций и разных вариантов посадки проходят полный цикл развития, характеризуются обильным, регулярным цветением и плодоношением. Различий в наступлении сроков цветения основных фенофаз у растений разных образцов не обнаруживается. Растения дают полноценные семена. Всхожесть скарифицированных семян до 100 %. Самосев наблюдается редко. Для растений большинства образцов показатели генеративной и вегетативной сферы превосходят таковые в природе. Растения не повреждаются болезнями, зимостойкие, засухоустойчивые. По комплексной системе оценки растения разных образцов и разных вариантов посадки набрали 14-17 баллов, что дает основание характеризовать их как перспективные.

О. gmelinii рекомендуется выращивать рассадным способом. В почву добавляется песок. Расход семян: для получения в культуре одного 5-летнего растения потребуется 10-11 семян, 7-летнего - 17. Высаживать в июне в фазе 7-8 листьев в имматурном состоянии. Пересаженные растения притеняются. Рекомендуется для создания декоративных композиций в ландшафтном стиле.

1§Ш - 1

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Таблица 4

Оценка перспективности интродукции ОхуЬорЬ gmeUnii в условиях Ботанического сада (г. Уфа)

Оценочный показатель Характеристика Балл

1. Интенсивность плодоношения Плодоношение устойчивое и обильное 3

2. Всхожесть семян Семена среднего качества , 2

3. Способность к семенному размножению в культуре путем самосева Слабый или неежегодный самосев. Самосев жизнеспособный 2

4.Способность к вегетативному размножению Вегетативно неподвижный вид 1

5. Состояние растения в культуре, их габитус Размеры растения в культуре превосходят обычные в природе размеры, цветение более обильное 3

6. Устойчивость растений против вредителей и болезней При визуальных осмотрах растений не обнаружено никаких повреждений вегетативной сферы болезнями и вредителями, генеративной - болезнями, плоды и семена поражаются насекомыми-вредителями. 2

7. Состояние растений после перезимовки Весенняя инвентаризация подтверждает полную сохранность многолетних и незначительный отпад однолетних растений 3

Сумма баллов 16

Группа перспективности Перспективное растение

ВЫВОДЫ

1. Оху&ори gmelinii - стержнекорневой каудексообразующий травянистый многолетник с поликарпическими побегами розеточного типа. Онтогенез в условиях культуры проходит по неполночленному типу с невыраженным сенильным периодом, длится до 11 лет. Темп онтогенеза по сравнению с природным ускоренный.

2. Оху1гор1$ gmelinii при интродукции проходит полный цикл сезонного развития. Фенологический ритм развития устойчивый. По феноритмотипу является длительновегетирующим весенне-летне-осеннезеленим растением с периодом зимнего покоя. По срокам цветения это растение летнего (ранее-среднелетнего) цикла цветения; по длительности цветения среднецветущее, наблюдается вторичное цветение. По длительности созревания семян среднесозревающее растение. Тип распускания цветка дневной, основной тип опыления перекрестный, но присутствует автогамия; фертильность пыльцы достаточно высокая.

3. В сравнении с природной популяцией габитуально вид в культуре изменяется: увеличивается высота растения, диаметр розетки, число генеративных побегов, листьев и соцветий. Параметры листа: длина черешка, листовой пластинки, листа, длина и ширина бокового листочка больше в природной популяции.

4. Семенная продуктивность вида в условиях культуры реализуется на низком уровне (К„р=3.8-13.2 %). Для всех показателей семенной продуктивности характерны изменения по годам наблюдения. Качественные показатели семенной продуктивности не зависят от календарного возраста и возрастного состояния растений. Качество свежесобранных семян высокое (до 97.5 %), твердосемянность увеличивается со сроком хранения. Показатели семенной продуктивности у культивируемых растений

выше, чем у дикорастущих. Качество семян в культуре и в природе одинаковое. Лучшим способом преодоления твердосемянности является контролируемая скарификация.

5. По комплексу биолого-хозяйственных признаков (способности к семенному размножению, холодостойкости, устойчивости к засухе, вредителям и болезням, а также благодаря высоким декоративным качествам) вид перспективен для культуры в лесостепной зоне Южного Предуралья; что дает возможность сохранить вид ex situ, получить посевной материал для реинтродукции и использовать для создания декоративных композиций в ландшафтном стиле.

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1.Маслова Н.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Елизарьева O.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций редкого эндемичного вида Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на Южном Урале // Раст. ресурсы. - 2005. - Т. 41, вып. 4. - С. 41-49.

2.Маслова Н.В., Елизарьева О А., Асадуллина С.Р. Семенная продуктивность Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) в условиях культуры и в природе // Вест. Оренбург, гос. ун-та. - Спец. вып. Проблемы экологии Южного Урала. Ч. 2. - 2007. - № 75/октябрь. - С. 204-206.

Публикации в других изданиях

1.Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Куватова Д.Н., Хасанова Д.Х. Редкие виды рода Oxytropis DC. Южного Урала при интродукции // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион, науч.-практ. конф. 13-14 мая 2004 года, г. Уфа. - Уфа,

2004.-С. 137-138.

2.Елизарьева O.A. Перспективы интродукции редкого южноуральского эндемика Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. // Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация. Материалы II Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молод, ученых, посвящ. 140-летию Одесского национального ун-та им. И.И. Мечникова (г. Одесса, 28 марта - 1 апреля 2005 г.). - Одесса, 2005. - С. 12.

3.Елизарьева O.A. Плодообразование у Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. в местах естественного обитания // XII молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. 4-7 апреля 2005 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. - Сыктывкар,

2005.-С. 79.

4.Елизарьева O.A. Особенности прорастания семян редкого южноуральского вида Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. // XII молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. 4-7 апреля 2005 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. -Сыктывкар, 2005. - С. 80.

5.Елизарьева O.A., Маслова Н.В. Семенная продуктивность остролодочника Гмелина при интродукции // Современные направления изучения флоры и растительности. Материалы регион, науч.-практ. конф. г. Бирск, 1-3 июля 2005 г. -Бирск, 2005. - С. 13-16.

6.Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Елизарьева O.A. Состояние популяций остролодочника Гмелина в Республике Башкортостан // Современные направления изучения флоры и растительности. Материалы регион, науч.-практ. конф. г. Бирск, 1-3 июля 2005 г. - Бирск, 2005. - С. 30-34.

7.Елизарьева ОА Характеристика генеративных растений остролодочника Гмелина // Современные направления изучения флоры и растительности. Материалы регион, науч.-практ. конф. Бирск, 10-17 июля 2006 г. - Бирск, 2006. - С. 10-13.

8.Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Куватова Д.Н., Асадуллина С.Р. Интродукционное изучение редких видов рода Oxytropis DC. в Ботаническом саду УНЦ РАН // Изучение заповедной флоры Южного Урала. Сб. науч. тр. Вып. 2. - Уфа, 2006. - С. 166-176.

9.Елнзарьсва ОЛ Опыт размножения редкого уральского эндемика Oxytropis gmelinii в условиях культуры И Интродукция редких растений. Материалы 1-ой междунар. конф. (посвящ. 300-летию Карла Линнея). - М., 2007. - С. 9.

Ю.Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Елизарьева O.A. Состояние популяций Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) па Южном Урале // Горные экосистемы и их компоненты. Тр. Междунар. конф. 13-18 августа 2007 г. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2007.-Ч. 2. - С. 169-173.

11.Маслова Н.В., Елизарьева O.A. Биоморфологические особенности Oxytropis gmelinii (Fabaceae) в условиях интродукции и в природе // Материалы II Междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях». Т. 1. - Павлодар, 2007. - С. 214-216.

12.Елизарьева O.A., Асадуллина С.Ф. Плодообразование Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. при интродукции // Регион, конф. молод, ученых с междунар. участием «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии». 29 ноября - 1 декабря 2007 г. Материалы конф. -Екатеринбург; Пермь, 2007. - С. 14-15.

13.Асадуллина С.Ф., Елизарьева О А. Семенная продуктивность 3-летних растений Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (сем. Fabaceae) в условиях культуры // Материалы II Меадунар. шк. молод ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология». - Уфа, 2007. - С. 12-14.

14.Елизарьева O.A. Самоопыление Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (сем. Fabaceae) в условиях культуры // Материалы П Междунар. шк. молод ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология». - Уфа, 2007. - С. 46-47.

15.Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Елизарьева O.A., Асадуллина С.Р. Состояние популяции Oxytropis gmelinii (Fabaceae) в Башкирском Предуралье // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Тез. докл. VII респ. науч. конф. - Казань, 2007.-С. 120-122.

16.Елизарьева O.A. Влияние уплотнения почвы на приживаемость рассады и на продолжительность жизни редкого эндемичного вида Oxytropis gmelinii (Fabaceae) в условиях культуры И Влияние физических, химических и экологических факторов па рост и развитие растений. Материалы 4-ой Всерос. науч. конф. (г. Орехово-Зуево, 14 декабря 2007 года). - М., 2007. - С. 83-84.

17.Маслова Н.В., Елизарьева O.A. Оценка шпродукционной устойчивости Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) И Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана. Материалы межрегион, конф., посвящ. 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева. -Пермь, 2007.-С. 83-88.

18.Мулдашев A.A., Елвзарьева ОЛ., Маслова Н.В. Возрастной состав популяции Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на горе Маяктау в Республике Башкортостан // Экология и безопасность жизнедеятельности. Сб. статей Междунар. науч.-практ. конф. - Пенза, 2007. -С. 141-143.

19.Елизарьева O.A. Асадуллина С.Ф., Арсланова Л.Р. Особенности сезонного ритма развития редких уральских эндемичных остролодочников в культуре // I Всерос. молодеж. науч. конф. «Молодежь и наука на Севере». Т. III. XV Всерос. молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докл. 14-18 апреля 2008 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. - Сыктывкар, 2008. - С. 77-78.

20.Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Куватова Д.Н., Кунакасова Г.Г. Охрана редких ввдов рода Oxytropis DC. флоры Южного Урала в условиях культуры // Материалы регион, конф. «Экология, наука, инновации». - Уфа, 2008. - С. 53-60.

21.Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Асадуллина С.Р. Семенная продуктивность Oxytropis gmelinii (Fabaceae) в популяции на территории памятника природы «Гора Маяктау» // Тр. Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий. - Уфа, 2008. - С. 278-287.

Подписано в печать 24.12.08 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографичеекая. Тираж 100 экз. Заказ 214. Гарнитура «Типез№\¥11отап». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 0,9 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елизарьева, Ольга Александровна

Введение

Глава 1. Объект, методы исследования, характеристика района 9 интродукции и районов сбора интродукционного материала

1.1. Характеристика объекта изучения

1.2. Методы исследования

1.3. Характеристика района интродукции

1.4. Характеристика районов сбора интродукционного материала

Глава 2. Состояние популяции Oxytropis gmelinii на территории 43 памятника природы «Гора Маяктау»

2.1. Характеристика памятника природы «Гора Маяктау»

2.2. Возрастной состав популяции

2.3. Биометрическая характеристика генеративных растений

2.4. Семенная продуктивность

Глава 3 .Сезонный ритм роста и развития Oxytropis gmelinii 59 при интродукции

3.1. Фенологические наблюдения в условиях интродукции

3.2. Фенологические наблюдения в естественных местообитаниях

Глава 4. Онтогенез Oxytropis gmelinii при интродукции

4.1. Тип и структура жизненной формы

4.2. Латентный период

4.3. Виргинильный период

4.4. Генеративный период

4.4.1. Вступление в фазу цветения

4.4.2. Характеристика генеративных состояний

4.5. Постгенеративный период

4.6.Сравнение генеративных растений в условиях культуры и природы

4.7. Поливариантность онтогенеза

4.8. Продолжительность онтогенеза

Глава 5. Репродуктивная биология Oxytropis gmelinii

5.1. Особенности антэкологии при интродукции

5.2. Стерильность пыльцы

5.3. Самоопыление

5.4. Морфометрия плодов и семян

5.5. Качество семян

5.6. Семенная продуктивность

5.6.1. Семенная продуктивность в зависимости от возраста растений 128 при интродукции

5.6.2. Семенная продуктивность в зависимости от возрастного 135 состояния растений при интродукции

5.6.3. Семенная продуктивность соцветий в зависимости от сроков 137 цветения

5.6.4. Семенная продуктивность в разные годы наблюдений

5.6.5. Сравнение семенной продуктивности при интродукции ив 144 природе

5.6.6. Причины снижения семенной продуктивности

Глава 6. Оценка успешности интродукции Oxytropis gmelinii

6.1. Эндемичные уральские виды рода Oxytropis DC. в ботанических 153 садах региона

6.2. Интродукционная характеристика других образцов 156 Oxytropis gmelinii

6.3. Оценка успешности интродукции и перспективности в культуре

6.4. Рекомендации по выращиванию и использованию 165 Выводы 167 Литература 169 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis Gmelinii Fisch. Ex Boriss.(Fabaceae) в условиях интродукции"

Актуальность темы. Сохранение и эффективное использование биоразнообразия природной флоры приобретает в настоящее время особое значение, усиливается антропогенное давление на растительность, и как следствие этого многие виды становятся редкими, либо вообще исчезают, Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады [Скворцов, 1991; Андреев, Горбунов, 2004]. С этой целью в ботанических садах создаются коллекции, где изучаются редкие, эндемичные и реликтовые растения в перспективе их сохранения и практического использования [Стратегия ботанических., 2003]. Интродукция и изучение редких видов успешно осуществляется во многих интродукционных центрах страны [Создание и изучение., 1980; Томилова, 1982; Редкие и исчезающие., 1983; Соболевская, 1984, 1991; Карписонова, 1985; Трулевич, 1991; Данилова, 1993; Семенова, 2001; Абрамова и др., 20046; Кудрявцева, Вирачева, 2005; и др.]. Культивирование редких и исчезающих видов в ботанических садах и интродукционных центрах является одним из способов изучения их эколого-биологических особенностей, сохранения и размножения. Создание коллекций редких видов - один из методов их размножения и увеличения численности. Такие коллекции в случае необходимости могут стать базой для реинтродукции редких видов в природные местообитания [Кондратюк, Остапко, 1990; Соболевская, 1991; Амельченко, 2002; и др.].

Региональная стратегия сохранения биоразнообразия растений в Республике Башкортостан включает комплексный подход к охране редких видов методами ex situ и in situ [Миркин и др., 2004; Абрамова и др., 20046; Система., 2004; Реестр., 2006; Мулдашев и др., 20086,в; и др.]. Редкие и исчезающие вида флоры республики с целью организации охраны изучаются в различных направлениях: распространение, популяционный анализ, эколого-фитоценотическая характеристика, биологические особенности в природе и в условиях культуры, реинтродукция и др. [Абрамова и др., 2004а, б; Ишмуратова, Ишбирдин, 2004; Ишмуратова и др., 2005; Мулдашев и др., 2004, 20086, в; и др.].

Реликтовые и эндемичные виды являются наиболее уязвимой частью флоры [Горчаковский, Шурова, 1982; Соболевская, 1984].

Объектом изучения в работе является остролодочник Гмелина Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. (сем. Fabaceae) — скально-горностепной южноуральский эндемик [Горчаковский, 1969], включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [2001] категория III - редкий вид; охраняется на территории Оренбургской [Красная книга., 1998] и Челябинской областей [Красная книга., 2005]. Имеющиеся в литературе сведения об этом виде отражают в основном его систематику, морфологию, распространение и охрану in situ [Борисова, 1936; Васильченко, Федченко, 1948; Васильченко, 1987; Князев, 1989, 2001; Кучеров и др. 1987, 1991; Рябинина, 1998; Куликов, 2005; Реестр., 2006; и др.], в то время как вопросы биологии, особенно сезонный ритм развития, онтогенез, репродуктивная биология в местах естественного обитания и в культуре изучены недостаточно [Маслова, Кучеров, 1999, 2001; Маслова, Абрамова, 2004; Мулдашев и др., 2004; и др.] или не исследованы совсем.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить эколого-биологические особенности Oxytropis gmelinii в условиях культуры и оценить перспективность его интродукции в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья.

В задачи исследования входило:

2) изучение ритма сезонного роста и развития в культуре;

3) выявление особенностей цветения и плодоношения в культуре;

4) определение семенной продуктивности и качества семян в культуре и в природе в сравнении;

5) оценка перспективности интродукции и возможности сохранения вида в культуре.

Научная новизна работы. Впервые детально изучены онтогенез, жизненная форма, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения растений, определены семенная продуктивность и качество семян в культуре и в природе в сравнении. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности вида по комплексу биолого-хозяйственных признаков.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида, а также других редких видов рода Oxytropis DC флоры Южного Урала и других регионов. Полученные данные свидетельствуют о возможности получения семенного материала для реинтродукционных работ. Разработаны агротехнические приемы культивирования вида.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-97914р2002Агидельа, тема «Изучение эколого-биологических причин редкости реликтовых и эндемичных видов семейства бобовых {Fabaceae) в Башкирии», руководитель к.б.н., с.н.с. Мулдашев А.А., период работы 2002-2004 гг.; грант № 02-04-97907р2002Агидельа, тема «Эмбриология некоторых редких и исчезающих видов растений - эндемиков флоры Республики Башкортостан в естественных условиях произрастания и в условиях интродукции», руководитель д.б.н., проф. Круглова Н.Н., период работы 2002-2004 гг.), программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» тема «Сохранение биоразнообразия редких видов Южного Урала в культуре» совместно с Ботаническим садом-институтом УНЦ РАН, руководитель д.б.н. Шигапов З.Х., период работы 2006-2008 гг.); программы ГНТП АН Республики Башкортостан (тема «Создание Природного Ботанического сада в Республике Башкортостан», руководитель к.б.н., с.н.с. Мулдашев А.А., период работы 2006 г.).

Личный вклад автора. Создание коллекции образцов данного вида в интродукционном питомнике и маточной плантации с целью получения семян для реинтродукционных работ. Изучение онтогенеза, ритма сезонного развития, динамики семенной продуктивности по годам наблюдения в культуре. Разработка агротехнических рекомендаций по размножению и выращиванию данного вида.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы были представлены на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» [Уфа, 2004], II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова «Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация»'[Одесса, 2005], XII и XV молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» [Сыктывкар, 2005, 2008], региональных научно-практических конференциях «Современные направления изучения флоры и растительности» [Бирск, 2005; 2006]; 1-ой Международной конференции «Интродукция редких растений» (посвященной 300-летию Карла Линнея) [Москва, 2007], Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» [Нальчик, 2007], III Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» [Оренбург, 2007], II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» [Павлодар, 2007], региональной конференции молодых ученых с международным участием «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» [Пермь, 2007], VII республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» [Казань, 2007], 4-ой Всероссийской научной конференции «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений» [Орехово-Зуево, 2007], межрегиональной конференции, посвященная 140-летию со дня рождения П.В., Сюзева «Флора Урала в пределах бывшей . Пермской губернии и ее охрана» [Пермь, 2007]; Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» [Пенза, 2007], региональной конференции «Экология, наука, инновации» [Уфа, 2008]; на 1Г Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» [Уфа, 2007].

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. (212 наименований) и приложений. Общий объем работы составил 215 страниц,, в том числе 168 страниц основного текста, 62 таблицы, 84 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Елизарьева, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ

1. Oxytropis gmelinii — стержнекорневой каудексообразующий травянистый многолетник с поликарпическими побегами розеточного типа. Онтогенез в условиях культуры проходит по неполночленному типу с невыраженным сенильным периодом, длится до 11 лет. Темп онтогенеза по сравнению с природным ускоренный.

2. Oxytropis gmelinii при интродукции проходит полный цикл сезонного развития. Фенологический ритм развития устойчивый. По феноритмотипу является длительновегетирующим весенне-летне-осеннезеленим растением с периодом зимнего покоя. По срокам цветения это растение летнего (ранее-среднелетнего) цикла цветения; по длительности цветения среднецветущее, наблюдается вторичное цветение. По длительности созревания семян среднесозревающее растение. Тип распускания цветка дневной, основной тип опыления перекрестный, но присутствует автогамия; фертильность пыльцы достаточно высокая.

4. Семенная продуктивность вида в условиях культуры реализуется на низком уровне (Кпр=3.8-13.2 %). Для всех показателей семенной продуктивности характерны изменения по годам наблюдения. Качественные показатели семенной продуктивности не зависят от календарного возраста и возрастного состояния растений. Качество свежесобранных семян высокое (до 97.5 %), твердосемянность увеличивается со сроком хранения. Показатели семенной продуктивности у культивируемых растений выше, чем у дикорастущих. Качество семян в культуре и в природе одинаковое. Лучшим способом преодоления твердосемянности является контролируемая скарификация.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елизарьева, Ольга Александровна, Уфа

1. Абрамова Л.М., Каримова О.А., Шигапов З.Х. Охрана биоразнообразия ex situ в Башкортостане: состояние проблемы, стратегия и перспективы // Вестн. АН Республики Башкортостан. 2004а. - Т. 9, № 3. - С. 60-68.

2. Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Каримова О.А. Интродукция редких видов как способ сохранения биоразнообразия (на примере Республики Башкортостан) // Бюл. Гл. ботан. сада. 20046. - Вып. 188. - С. 110-118.

3. Аврорин Н.А. Акклиматизация и фенология // Бюл. Гл. ботан. сада. -1953.-Вып. 16.-С. 20-25.

4. Алексеева Е.В. Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk. в западном Забайкалье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2000. — 22 с.

5. Алексеенко А.И. Жизнеспособность пыльцы и рыльца у люпина // Селекция и семеноводство. 1951. - Т. 18, № 11. - С. 54-58.

6. Амельченко В.П. Оценка адаптивных возможностей редких и исчезающих растений Томской области, культивируемых в Сибирском ботаническом саду Томского университета // Бюл. ботан. сада «Белые ночи»: -Сочи, 1993.-С. 4-5.

7. Амельченко В.П. Принципы и методы культивирования травянистых редких растений в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета // Бюл. Гл. ботан. сада. 2002. - Вып. 184. - С. 39-45.

8. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в субарктику. Л.: Наука, 1975.- 166 с.

9. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Роль ботанических садов России в сохранении биологического разнообразия растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Третьей Междунар. конф. (23-25 сентября 2003., Санкт-Петербург). СПб., 2003. 5-7.

10. Андреева В.Н., Похилько А.А., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. — Апатиты, 1987. — 120 с.

11. Андреева Н.М., Лютаревич А.А. Биологические особенности формирования урожая зерна люпина // Сб. науч. тр. БелНИИ земледелия. -1973.-Вып. 17.-С. 106-114.

12. Атабекова А.И, Ермакова В.Е. Абортивность семян люпина и кормовых бобов // Изв. ТСХА. 1970. - Вып. 6. - С. 61-72.

13. Ахундова В.А., Туркова Е.В. Биологические особенности репродуктивного развития бобовых растений в связи с продуктивностью // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 15-17.v

14. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. -М.: Изд-во МГУ, 1964.-131 с.

15. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - С. 333-366.

16. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. — Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.

17. Белковская Т.П. К антэкологии некоторых реликтовых и эндемичных астрагалов Кунгурской лесостепи // Экология опыления. — Пермь, 1984. — С. 34-49.

18. Белковская Т.П. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемика уральской флоры остролодочника уральского (Oxytropis uralensis (L.) DC.) // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. - С. 2637.

19. Блинова К.Ф., Иристе В.А. Современное состояние и перспективы изучения, представителей рода Oxytropis DC. // Раст. ресурсы. 1972: - Т. 8, вып. 2.-С. 305-309.

20. Борисова А.Г. О видах Oxytropis в пределах Урала // Советская ботаника. 1936.-№ 4.-С. 118-124.

21. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы, двудольных многолетних растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер; 3^ Геоботаника. 1961. - Вып. 13 : - С. 54-132.

22. Борисова И.В: Ритмы сезонного развития степных, растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1965.-Вып. 17.-С. 64-100.

23. Борисова- И.В. Сезонная динамика- растительного сообщества // Нолевая геоботаника: — Л.: Наука,,1972. —Т. А. — С. 5-136.

24. Былов В.Н. Основы сравнительной- сортооценки декоративных растений при интродукции: Автореф: дис.—д-ра биол. наук. — М., 1976: 42 с.

25. Былов. В.Н. Основы сравнительной сортооценки: декоративных растений // Интродукция' и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978.-С. 7-32.

26. Былов В.Н:, Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бкхш Гл. боташ сада. 1978;.- Вып. 107. - С. 77-82:

27. Вайнагий: И.В. Методика статистической обработки; материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea Е. // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 287-296.

28. Вайнагий И.В. О; методике изучения семенной продуктивности-растений //Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831. .

29. Васильченко И.П. Морфология прорастания семян бобовых (сем. Leguminosae) в;связи с их систематикой- и филогенией // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1, Флора и систематика высших растений. 1937. - Вып. 4. — С. 347-426.

30. Васильченко И.П. О филогенетическом значении смены листовых форм в онтогенезе астрагалов // Ботан. журн. 1961. - Т. 27, № 7. - С. 10401044.

31. Васильченко И.Т. К вопросу о генезисе рода Остролодочник — Oxytropis DC. // Ботан. журн. 1965 - Т. 50, № 3. - С. 313-323.

32. Васильченко И.Т. Род Остролодочник Oxytropis DC. // Флора европейской части СССР. - JL: Наука, Ленинград, отд-ние, 1987. - Т. 6. — С. 76-81.

33. Васильченко И.Т., Федченко Б.А. Род Остролодочник Oxytropis DC. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. 13. - С. 1-230.

34. Вафин Р.В., Путенихин В.П. Боярышники: Интродукция и биологические особенности. М.: Наука, 2003. - 224 с.

35. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л. Потенциальная и реальная семенная продуктивность завязей разных видов люцерны // Тр. по прикл. ботанике, генетике, селекции. 1986. - Т. 99. - С. 11-27.

36. Воронов Т.А., Толмачева Н.П., Бреммуд М. Абортивность семян уразличных по скорости созревания сортов люпина // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. -М., 1984.-С. 140-152.

37. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1933.-415 с.

38. Галактионов И.И. Кормовые растения пастбищ БМАССР // Материалы по изучению производительных сил Бурятско-Монгольской АССР. Улан-Удэ, 1956. - Вып. II. - С. 341-394.

39. Галахов Н.Н. Вторичное цветение растений // Природа. 1937. — № 1. -С. 40-67.

40. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998. Ч. 1. -С. 146-149.

41. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Д.: Наука, 1973.-266 с.

42. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн. — 1957.-Т. 42, №7.-С. 1055-1072.

43. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Ботан. журн. -1960. Т. 45, № 7. - С. 979-996.

44. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

45. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1972. Т. 62, вып. 6. - С. 72-80.

46. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / Тр. ин-та экологии раст. и жив. УФ АН СССР. Свердловск,, 1969. Вып. 66. - 285 с.

47. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов // Экология. 1984. -№ 3. - С. 4-11.

48. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. - 208 с.

49. Горышина Т.К. О характере осеннее-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1965. Т. 70, вып. 5. - С. 46-52.

50. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. - 164 с.

51. Данилова Н.С. Луковичные геофиты в культуре. Якутск, 1999. - 117с.

52. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. - 112 с.

53. Дикорастущие травы Якутии в культуре / З.П. Савкина, Т.В. Андреева, Т.П. Говорина и др. Новосибирск: Наука, 1981. - 243 с.

54. Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. — М.: Наука, 1977. 256 с.

55. Ефремова З.А. Трофические связи шмелей в Поволжье // Экология опыления растений. Пермь, 1984. - С. 59-66.

56. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. — 2001. № 1. -С. 3-7.

57. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995.224 с.

58. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. -150 с.

59. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. — М.: Наука, 1981. 120 с.

60. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184 с.

61. Зимницкая С.А., Родионова О.В., Нейумин С.И. Репродуктивный потенциал некоторых эндемичных астрагалов на Южном Урале // Вест. Оренбург, гос. ун-та. — Спец. вып. Проблемы экологии Южного Урала. Ч. 2. — 2007. № 75/октябрь. - С. 137-139.

62. Игнатов М.С., Афонина О. М. Игнатова Е.А. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. - Т. 15. - С. 1-130.

63. Игнатьева И.П. Методика изучения морфогенеза органов травянистых поликарпиков // Докл. ТСХА. 1964. - Вып. 98. - С. 319-323.

64. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна средней Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. — 19 с.

65. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1979.431 с.

66. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Подходы и некоторые итоги изучения редких видов флоры Республики Башкортостан // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион, науч.-практ. конф. 13-14 мая 2004 года, г. Уфа. Уфа, 2004. - С. 52-54.

67. Ищенко JI.E. Входы астрагалов, произрастающих в Туркмении // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. 1964. - № 3. - С. 17-24.

68. Ищенко JI.E. Жизненные формы астрагалов Туркмении // Бюл. Гл. ботан. сада (АН ТССР). 1973. - Вып. 87. - С. 61-67.

69. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии / Н.С. Данилова, С.З. Борисова, А.Ю. Романова и др. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. - 167 с.

70. Кадильникова Е.И. Климат г. Уфы // Зап. Башк. филиала Геогр. об-ва СССР.-Уфа, 1960.-С. 61-71.

71. Карнаухова Н.А., Сыева С .Я. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum В. Fedtsch. в горном Алтае // Раст. ресурсы. -2002. -Т. 38, вып. 3. С. 10-19.

72. Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. делегатов VI съезда ВБО. — Л., 1978.-С. 175-176.

73. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985.-205 с.

74. Каршибаев Х.К. Особенности семенного размножения некоторых видов сем. Fabaceae в аридной зоне Узбекистана // Раст. ресурсы. 2002. — Т. 38, вып. 1.-С. 65-72.

75. Каталог растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН / Путенихин В.П., Абрамова Л.М., Анищенко И.Е. и др. Уфа: Информреклама, 2005. - 224 с.

76. Киселев А.И. Формирование урожая люпина однолетнего в зависимости от количества выпавших осадков и суммы температур // Пути повышения урожайности зерновых и кормовых трав. Тула, 1983. - С. 32-36.

77. Князев М.С. Oxytropis DC. Остролодочник // Определитель высших растений Башкирской АССР Сем. Brassicaceae — Asteraceae / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. - М.: Наука, 1989. - С. 103-106.

78. Князев М.С. Перспективные ботанические и ботанико-геоморфологические памятники природы Башкортостана // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. -С. 198-203.

79. Князев М.С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis {Fabaceae) на Урале. III. Виды родства. Oxytropis campestris II Ботан. журн. -2001. Т.86, №2. - С. 79-87.

80. Колясникова H.JI. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) // Ботан. журн. 2004. — Т. 89, № 5. - С. 774-781.

81. Кондратюк Е.Н., Остапко В.М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Киев: Наук, думка, 1990.- 152 с.

82. Красная книга Оренбургской области. — Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1998.-175 с.

83. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. - 280 с.

84. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 450 с.

85. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-156 с.

86. Кротова З.Е., Савкина З.П., Сухов В.А. Полезные растения народному хозяйству Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1978. - 104 с.

87. Куватова Д.Н. Перспективы интродукции Oxytropis ambigua (Pall.) DC. // XII молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. 4-7 апреля 2005 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар, 2005. С. 123.

88. Кудрявцева О.В., Вирачева Л.Л. Интродукция редких в Полярно-альпийском ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада. 2005. - Вып. 1989. -С. 76-82.

89. Кузнецова Г.В. Биоморфологические особенности бобовых Юго-Восточного Алтая и перспективы их использования {Astragalus L., Oxytropis DC., Hedysarum L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1978. -20 с.

90. Куликов П.В. Флористические находки на Южном Урале: (Челябинская область) //Ботан. журн. 1998. - Т. 83, 12. - С. 137-145.

91. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растении). — Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. — С. 252-253.

92. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 1 - С. 250-263.

93. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1953. - Вып. 15. - С. 24-39.

94. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Тр. Гл. ботан. сада. 1963. - Т. 9. — С. 3-37.

95. Кучеров Е.В., Кравченко О.А. Климатическая и почвенная характеристика ботанического сада // Ботанический сад Башкирского филиала СССР. Уфа, 1959. С. 6-7.

96. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 205 с.

97. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа, 1991. - 144 с.

98. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Сайтов М.С., Янтурин С.И. Развитие сети особо охраняемых территорий в Зауралье РБ // Уральский регион Башкортостана: человек, природа, общество. Уфа; Сибай: Гилем, 1995.-С. 98-100.

99. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М., 1976.284 с.

100. Лабутина М.В. Особенности семенной продуктивности Lupinus luteus (Fabaceae) // Ботан. журн. 1997. - Т. 82, № 12. - С. 34-40.

101. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

102. Лебедев Е.А. Виды родов Astragalus L. и Oxytropis DC. (сем. Fabaceae), во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 16 с.

103. Левина Р.Е. О «монографическом» изучении семенного размножении отдельных видов // Вопросы антэкологии. Л., 1969. - С. 33-34.

104. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

105. Леонов А.А. Урожайные свойства желтого люпина в зависимости от условий выращивания и приемов первичного семеноводства. Горки, 1992. -52 с.

106. Лищук С.С. Методика определения массы семян // Ботан. журн. 1991. -Т. 76, № 11.-С. 1623-1624.

107. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: Сельхозгиз, 1933.-168 с.

108. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н, Правдин Ф. Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. -М.: Просвещение, 1976. -304 с.

109. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. — 284 с.

110. Маслова Н.В., Абрамова Л.М. Сохранение биоразнообразия растений Республики Башкортостан // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион, науч.-практ. конф. 13-14 мая 2004 года, г. Уфа. Уфа, 2004. - С. 136-137.

111. Маслова Н.В., Круглова Н.Н. Ритм сезонного развития остролодочника сходного Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в условиях интродукции // Ботанические исследования в азиатской России. Т. 3. - Барнаул, 2003. - С. 336.

112. Маценко А.Е. Оформление документации на редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений в коллекциях ботанических садов СССР // Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений. М., 1983.-С. 12-16.

113. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. Л., 1979. - 45 с.

114. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 63 с.

115. Минина Н.Н. Декоративные дикорастущие растения флоры Республики Башкортостан (интродукция и перспектива использования в озеленении): Дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2000.-236 с.

116. Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Маслова Н.В. Охрана биологического разнообразия Башкортостана: современное состояние исследований и их перспективы // Вестн. АН Республики Башкортостан. -2004.-Т. 9, № 1.-С. 38-47.

117. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В. К охране остролодочников {Oxytropis, Fabaceae) на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион, науч.-практ. конф. 1314 мая 2004 года, г. Уфа. Уфа, 2004. - С. 71-72.

118. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Куватова Д.Н. Оценка состояния популяции Oxytropis ambigua на Южном Урале // XXII Чтения памяти А.А. Любшцева. — Ульяновск, 2008г. С. 138-143.

119. Мустафаев С.М. Биоморфологические адаптации и перспективы интродукции бобовых южного Узбекистана: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. - 34 с.

120. Наймарк Л.Б. Формирование урожая зерна желтого кормового люпина в зависимости от густоты посева и ширины междурядий на различных агрофонах питания // Биология и агротехника возделывания сельскохозяйственных культур. Горки, 1978. — Вып. 42. — С. 170-191.

121. Нестерова С.В., Безделева Т.А. Изменение морфологической структуры

122. Oxytropis chankaensis Jurtz. в зависимости от степени рекреационной нагрузки // Растения в муссонном климате. III: Материалы III междунар. конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 22-25 октября 2003 г.). Владивосток, 2003. С. 273-277.

123. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. -347 с.

124. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб., 1999.-232 с.

125. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae — Asteraceae / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов, И.Б. Гуфранова и др. -М.: Наука, 1989. 375 с.

126. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эмбриологическая гетерогенность как причина снижения семенной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) // Ботан. журн.- 1991.-Т. 76, №2.-С. 161-171.

127. Одум. Ю. Основы экологии. М.: Изд-во Мир, 1975. - 740 с.

128. Павлов А.И., Духанин А.А., Савенкова И.В. Причины опадания завязей у желтого люпина // С.-х. биол. 1981. - Т. 16, № 6. - С. 827-831.

129. Павлова П.А. Астрагалы и остролодочники в культуре // Ботанические сады центры изучения и сохранения биоразнообразия. - Якутск, 2005. - С. 63-70.

130. Паушева 3. П. Практикум по цитологии. М.: Колос, 1974. - С. 213215.

131. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. — 216 с.

132. Пленник Р.Я. Природный генофонд бобовых Сибири и пути микроэволюции видов в связи с экологией и интродукцией // Сиб. эколог, журн. 1997. -Т.4, вып. 1. - С. 39-44.

133. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В Декоративные виды бобовых из Юго-Восточного Алтая // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск, 1972. - С. 98-105.

134. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Некоторые особенности формирования поликарпического побега розеточных видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. Юго-Восточного Алтая // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 81, вып. 4. -С. 107-117.

135. Полезные растения Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972. 380 с.

136. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция / Пленник Р.Я, Гонтарь Э.М., Тюрина Е.В. и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. -380 с.

137. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов. — JL: Наука, 1967.-208 с.

138. Положий А.В. Лекарственные и перспективные для медицины Хакасии растения. Томск, 1973. - 158 с.

139. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

140. Пономарев А.Н. Некоторые аспекты антэкологических исследований // Вопросы биологии семенного размножения. Уч. зап. Т. 23, вып. 3. -Ульяновск, 1968.-С. 7-13.

141. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И., Лыков В. А. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Экология опыления. Пермь, 1978. - С. 23-30.

142. Попова Н.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций копеечника Минусинского // Бюл. Гл. ботан. сада. 1988. - Вып. 148. - С. 7984.

143. Попцов А.В. Биология твердосемянности. — М.: Наука, 1976. 157 с.

144. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов Красной книги СССР. М., 1986. - 34 с.

145. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. — 1950а. — Вып. 6. С. 7-204.

146. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; JL: Изд-во АН СССР. — 19506.-Т. 2.-С. 21-40.

147. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. - 384 с.

148. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. Л.: Наука, 1987.-326 с.

149. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983.- 303 с.

150. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2006. - 414 с.

151. Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцированных растений в Ботанических садах СССР. Киев, 1990. - 184 с.

152. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.- 164 с.

153. Савкина З.П., Андреева Т.В., Говорина Т.П., Редкие и эндемичные виды флоры Якутии в коллекциях Якутского ботанического сада // Интродукция полезных растений в Якутии. Якутск, 1981. - С. 18-28.

154. Сацыперова И.Ф., Рабинович A.M. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Раст. ресурсы. — 1990. Т. 26, вып. 4. - С. 587-597.

155. Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. — Новосибирск: Наука, 2001. 142 с.

156. Семенова Е.В. Способ опыления и семенная продуктивность кормовых бобов // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. 1987. - Вып. 170. - С. 26.

157. Сердюков Б.В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1972. - 236 с.

158. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-20 с.

159. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

160. Система охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2004. - hhtp://www.wwf.ru/uraleconet/.

161. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы взаимодействия двух стратегий // Бюл. Гл. ботан. сада. 1991. - Вып. 162. — С.3-6.

162. Смирнова Е.С. Редкие растения предгорий восточного склона Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. — Уфа, 1985.-С. 74-81.

163. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода морфогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976.-С. 14-43.

164. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. 184 с.

165. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-222 с.186<

166. Соболевская K.A., Тюрина Е.В., Пленник Р.Я. и др. Биоэкологические основы интродукции представителей некоторых родовых комплексов флоры Южной Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977. — С. 28-65.

167. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Тр. БИН АН СССР. Сер. 6, Интродукция растений и зеленое строительство. 1957. -Вып. 5. - С. 9-32.

168. Старикова В.В. Семенная продуктивность некоторых видов бобовых в1 условиях луговой степи: Автореф: дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1967. — 28 с.

169. Степанова Р.К., Кинзягулова Ф.Ф. К фауне шмелей Башкирии // Проблемы изучения и рационального использования ресурсов Башкирии. — Уфа, 1987.-С. 14.

170. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. - 32 с.

171. Таршис Г.И., Томилова Л.И. Биология и охрана редких растений Урала. — Свердловск, 1982. 79 с.

172. Томилова Л.И. Эндемики флоры Урала в Ботаническом саду в Свердловске // Бюл. Гл. ботан. сада. 1982. - Вып. 126. - С. 25-31.

173. Томилова Л.И., Королева Е.Ф. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемичных уральских астрагалов при интродукции // Экология цветениями опыления растений. Пермь, 1989. — С. 6-16.

174. Томилова Л.И., Мерзин А.К. Сезонное развитие некоторых эндемиков Урала при интродукции в ботаническом саду Уральского университета //

175. Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1976. - С. 60-66.

176. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. — 216 с.

177. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. — Новосибирск: Наука, 1978.-240 с.

178. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени энергетических волновых процессов// Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.1975.-№2.-С. 7-34.

179. Филиппов Е.Г., Куликов П.В., Князев М.С. Число хромосом видов Oxytropis {Fabaceae) на Урале // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 6. - С. 138139.

180. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозгиз, 1959.-350 с.

181. Фэгри К., Пэйл ван дер JI. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -379 с.

182. Харитонов Ю.Д. Поедаемость растений овцами на степных пастбищах юга Бурятии // Тр. Бурят, ин-та естеств. наук. Сер. биол. Вып. 12. - Улан-Удэ, 1972.-С. 128-153.

183. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. 1970. -Т. 55, № 7. - С. 9951010.

184. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

185. Черемушкина В.Н. Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки Северной Азии: Биология, экология, интродукция. -Новосибирск: ВО «Наука», 1992. 158 с.

186. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука,1976.-217 с.

187. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1988.-184 с.

188. Шамурин В.Ф., Тихменев Е.А. О цветении и плодоношении норичниковых и бобовых на о. Врангеля // Вопросы антэкологии. -Л., 1969. -С. 65.

189. Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фенологических наблюдений // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. — М.; JL, 1966. — С. 5-24.

190. Шумилина Л.Ф. Особенности цветения различных видов однолетнего люпина // Биология и агротехника возделывания сельскохозяйственных культур. Горки, 1978. - Вып. 42. - С. 191-194.

191. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. - 144 с. Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. - Свердловск, 1990. - С. 128.

192. Deevey E.S. Life tables for nature populations of animals // Quart. Rev. Biol. 1947. - Vol. 22. - P. 283-314.

193. Kuvatova D.N. The possibilities of concervathion of a rare species Oxytropis ambigua (Pall.) DC. in the conditions of culture // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution. Odesa, 2007. - P. 284.

194. Raunkiaer C. Life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934.-632 p.

195. Sarukhan J. Studies the demography of tropical trees // Tropical trees as living systems. Cambridge; N. Y., 1977. - P. 163-182.

196. Van Valen L. Live, death and energy of a tree // Biotropica. 1975. - Vol. 7.-P. 260-269.

197. WaldenD.V., Everett, H.L. //Crop science. 1961.-Vol. 1,N1.-P.2122.

198. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. Legumens of Norten Eurasia. -Kew, 1996.-724 p.

Информация о работе

Елизарьева, Ольга Александровна
кандидата биологических наук
Уфа, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis Gmelinii Fisch. Ex Boriss.(Fabaceae) в условиях интродукции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis Gmelinii Fisch. Ex Boriss.(Fabaceae) в условиях интродукции - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы