Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.) в Приморском крае

Наконечная, Ольга Валериевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.) в Приморском крае
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.) в Приморском крае"

На правах рукописи

Наконечная Ольга Валериевна

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КИРКАЗОНА МАНЬЧЖУРСКОГО (АшШосЫа таткипетЬ Кош.) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

03.00.05 - Ботаника 03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007

003055487

Работа выполнена в лаборатории биотехнологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научные руководители: академик РАН Журавлев Юрий Николаевич,

кандидат биологических наук, ст.н.с.

Корень Ольга Геннадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст.н.с.

Пробатова Нина Сергеевна

доктор биологических наук, ст.н.с. Брыков Владимир Алексеевич

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет

Защита состоится "26" апреля 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^ д.б.н.

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Реликтовые виды растений являются свидетелями уникальных процессов, связанных с глобальными изменениями климата и преобразованиями континентов. Дальний Восток России перенёс сильное плейстоценовое похолодание, оставаясь свободным от сплошного ледяного покрова, и поэтому сохранил многие виды растений, происхождение которых относится к более ранним эпохам (Куренцова, 1968; Крестов, Верхолат, 2003). Эти сохранившиеся, преимущественно теплолюбивые, виды, в современных климатических условиях, как правило, имеют небольшую численность и сильно фрагментированные ареалы. Состояние популяций таких видов часто ухудшается под влиянием антропогенного воздействия, что приводит к дальнейшему сокращению размеров популяций (Saunders et al., 1991). Как следствие, наблюдаются снижение генетического разнообразия и усиление негативных последствий генетического дрейфа и инбридинга, что может привести к полному исчезновению вида (Levin, 1988; Ellstrand, Elam, 1993). Многие виды растений Дальнего Востока России, обычные еще в начале XX века, стали редкими и исчезающими, при этом причиной их перехода в эту категорию было усиление влияния антропогенного фактора (Харкевич, Качура, 1981).

К числу таких редких и исчезающих видов относится эндемик Маньчжурского флористического района кирказон маньчжурский (Aristolochia mcinshuriensis Korn.) (Куренцова, 1968), занесенный в Красную книгу РСФСР (1988). Это реликтовая древесная лиана с ограниченным и фрагментированным ареалом (Слизик, 1978). Кирказон маньчжурский используют в качестве кардиотропного средства (Растительные ресурсы России..., 1996; Bulgakov et al., 1996). Природные популяции A. manshuriensis находятся в угнетенном состоянии, самовозобновление вида незначительное (Слизик, 1978). Г.Э. Куренцова (1968) охарактеризовала вид как регрессирующий. В настоящее время проблема сохранения и восстановления природных популяций кирказона маньчжурского стоит очень остро, особенно в связи с неконтролируемым сбором лианы на лекарственное сырье. Решение этой проблемы позволит сохранить не только уникальный компонент природных биотопов, но и ценный лекарственный ресурс, которым является A. manshuriensis.

Необходимым предварительным условием разработки стратегии сохранения редких видов является изучение состояния их генофонда и выяснение биологических особенностей, связанных с системой размножения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении биологии размножения и популяционно-генетической структуры редкого лекарственного вида кирказона маньчжурского.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности строения репродуктивных органов и биологии опыления у А. тапхИипепяй; выявить возможные причины низкого самовозобновления популяции, связанные с системой размножения.

2. На основе анализа изоферментов подобрать маркеры для изучения генетической изменчивости в природных популяциях Л. импл/шг/елш.

3. Определить основные параметры генетической изменчивости и охарактеризовать популяционно-генетическую структуру А. таткипегтя на российской части ареала.

Научная новизна. Впервые проведено исследование репродуктивной биологии редкого вида Аг1мо1ос1иа таткипепь'м. Получены данные по строению репродуктивных органов, определен состав насекомых-опылителей, исследован механизм опыления. На основе комплекса данных установлена определяющая роль мух как переносчиков пыльцы в процессе плодообразования.

Впервые изучена аллозимная изменчивость А. таткипет^Б и выявлены генетические маркеры, с помощью которых проведено исследование генетической структуры популяций, охарактеризован уровень генетического полиморфизма и дифференциации популяций. Впервые показано действие основных микроэволюционных факторов, таких как генетический дрейф и поток генов, их влияние на уровень генетического разнообразия природных популяций кирказона маньчжурского.

Полученные данные вносят определенный вклад в изучение особенностей эволюционных процессов у растений в малых изолированных популяциях - в ненарушенных местообитаниях и в условиях антропогенного пресса. Новые данные актуальны для развития представлений о механизмах поддержания генетического разнообразия у редких видов. Результаты работы необходимы для изучения и сохранения биологического разнообразия растительного мира.

Практическая значимость. Полученные данные могут послужить основой для разработки стратегии сохранения, восстановления и рационального использования популяций А. пкгги/шпепш как компонента природных биотопов и источника лекарственных средств. Кроме того, результаты могут быть использованы научными учреждениями, проводящими работы в области репродуктивной биологии и генетики растений. Результаты исследования морфологического и анатомического строения андроцея и гинецея могут представлять интерес для уточнения систематики рода АшГо/ос/ма.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Строение и функционирование репродуктивных органов АтШосЫа пшп5кипеп515 потенциально способно обеспечить успешное плодообразование. Узкая специализация цветка кирказона маньчжурского к опылению мухами из рода Ре$ор1ат является основной причиной слабого завязывания плодов.

2. Выявленный уровень генетической изменчивости обусловлен историей формирования популяций кирказона маньчжурского. Система размножения А. »¡апзйипе/ми поддерживает повышенный уровень гетерозиготности за счет перекрестного опыления.

3. Для популяций А. таюкипетИ характерна внутренняя подразделенность. Среди причин, влияющих на генетическую структуру популяций наименее заметна роль инбридинга, что связано с особенностями репродуктивной биологии вида. Наиболее сильно влияние дрейфа генов, особенно в популяциях с антропогенной нагрузкой. Внутренняя подразделенность способствует долговременному существованию популяции при наличии потока генов.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на молодежных конференциях БПИ (Владивосток, 2001, 2003, 2006); IV и VI региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2001, 2003); XI съезде Русского Ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), Международной конференции "Сохранение генетических ресурсов" (Санкт-Петербург, 2004), VIII Всероссийском популяционном семинаре "Популяции в пространстве и времени" (Нижний Новгород, 2005), Всероссийской

конференции молодых ученых "Экология: от генов до экосистем", (Екатеринбург, 2005), 4м международном симпозиуме "21st-Century СОЕ Program, Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area" (Каназава, Япония, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов, заключения и списка литературы, включающего 375 источников, из них 235 - на иностранных языках. Работа изложена на 143 страницах и содержит 29 рисунков и 15 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своим руководителям - академику РАН Ю.Н. Журавлеву и к.б.н. О.Г. Корень (БПИ ДВО РАН), а также С.Ф. Васюкевич (ТИГ ДВО РАН) и А.Г. Васюкевичу (БПИ ДВО РАН) - за предоставленную возможность проведения экспериментов в условиях частной коллекции, к.б.н. B.C. Сидоренко (БПИ ДВО РАН) - за определение видов насекомых и консультации, к.б.н. C.B. Нестеровой - за содействие в проведении экспериментов в БСИ ДВО РАН и ценные советы, д.б.н., проф. В.В. Потенко (ГГМУ, Гомель), чл.-корр. РАН Т.Б. Батыгиной, к.б.н. Г.Е. Титовой, к.б.н. Е.А. Брагиной (БИН им. B.JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург) - за консультации в работе; к.б.н. А.Б. Холиной, к.б.н. Т.Ю. Горпенченко и к.б.н. Е.М. Саенко (БПИ ДВО РАН) - за советы при подготовке рукописи и моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

1.1. Общая характеристика представителей сем. Aristolochiaceae. В

подглаве приведены литературные сведения о представителях семейства. Сем. Aristolochiaceae включает 12 родов и около 500 видов (Тахтаджян, 1987). Среди 350 видов рода Aristolochia встречаются лианы, кустарники и корневищные травы (Endress, 1994), произрастающие в тропической, субтропической и умеренной зонах всех континентов (Kelly, Gonszalez, 2003). В разделе обобщены данные об их эмбриологии, особенностях репродуктивной биологии.

1.2. Кирказон маньчжурский Aristolochia manshuriensis Кот. (Hocquartia manshuriensis Dumort) как объект исследования. В разделе приведены имеющиеся в литературе сведения о систематическом положении кирказона маньчжурского, эколого-биологических особенностях вида, дана

морфологическая характеристика А. тшяя/шгатш'я, показана его значимость как источника ценных лекарственных веществ.

1.3. Генетическая изменчивость растений. В разделе освещены факторы, определяющие уровень генетической изменчивости растений; описаны генетические основы аллозимного полиморфизма, показана роль популяционно-генетических процессов в устойчивости вида к экологическим изменениям и антропогенному стрессу. Приведены литературные данные об уровнях генетического разнообразия у редких видов растений.

Глава 2. Материалы и методы 2.1. Материалы. Для цитологического исследования репродуктивных органов фиксировали 25 цветков, собранных с 5 растений А. тап5кчпеп515. Изучение динамики цветения проводили на 150 бутонах 3 растений на территории Ботанического сада-института (БСИ) ДВО РАН и в условиях частной коллекции, в пригороде Владивостока, в период массового цветения с 15 по 25 мая 2003 и 2004 гг. Определение семенной продуктивности проводили на 1500 цветках 5 растений, потенциальную семенную продуктивность (ПСП) и фактическую семенную продуктивность (ФСП) подсчитывали на 44 плодах с 5 растений. Опыты по изучению системы опыления проводили на 5 интродуцированных растениях.

Материал для аллозимного анализа был собран в ходе экспедиций, проведенных в 2001-2004 гг. Образцы растений взяты из трех природных популяций, приуроченных к бассейнам рек Нежинка (Неж) (61 растение), Ананьевка (Ан) (45 растений) и Малая Борисовка (МБ) (109 растений) (соответственно, Надеждинский, Хасанский и Уссурийский районы Приморского края). Выборки охватывают весь современный ареал кирказона маньчжурского на территории России. Для сбора проб выдерживали расстояние между растениями не менее 15 м, расстояние между выборками внутри каждой популяции варьировало от 300 м до 4 км.

2.2. Методы. В разделе описаны методы исследования.

2.2.1. Изучение биологии размножения. Материал фиксировали в смеси формалина, спирта, уксусной кислоты, проводили и заливали в парафин по общепринятой методике (Паушева, 1970). Препараты окрашивали железным гематоксилином и альциановым синим (Камелина и др., 1992), исследовали с

помощью светового микроскопа LM 2 (увеличение об. 6.3Х, 16Х, 40Х, 90Х и ок. РК 10x15.5Х) и сканирующего микроскопа JSM 35 (Jeol). Результаты фиксировали на пленку ПО "Свема" 64 ГОСТ 24876-81.

Потенциальную семенную продуктивность (ПСП), фактическую семенную продуктивность (ФСП) и процент семенификации (ПС) на плод подсчитывали по общепринятым методикам (Работнов, 1960; Вайнагий, 1974; Злобин, 2000).

2.2.2. Анализ изоферментов. Ферменты экстрагировали из листьев, фиксированных в жидком азоте. Электрофорез проводили в горизонтальном 13% крахмальном геле, в 3 буферных системах (ТС-1, рН 6.2; ТС-2, рН 7.8; ТЕВ, рН 8.6) (Левитес, 1986). Приведены состав буферных систем, условия фракционирования и окрашивания ферментов.

2.3. Статистическая обработка результатов. Статистическую обработку данных определения фертильности пыльцы, показателей продуктивности, проводили по общепринятым методам (Зайцев, 1990). Частоты полиморфных генов рассчитывались по формуле, описанной Ч. Ли: Pi = (2a+b) / 2п (Ли, 1978). Определение уровня изменчивости проводили на основе ряда общепринятых показателей: полиморфности (Р), количества аллелей на локус (А), наблюдаемой (Н0) и ожидаемой (НЕ) гетерозиготности (Животовский, 1983; Айала, 1984). Для анализа структуры и степени подразделенности популяций использовали F-статистики С. Райта (Wright, 1951). Генетические дистанции и сходство между выборками рассчитывали по М. Нею (Nei, 1972). Для выявления отклонения от состояния равновесия в популяции была использована программа "Bottleneck" (Cornuet, Luikart, 1996).

Глава 3. Репродуктивная биология Aristolochia manshuriensis 3.1. Способность к вегетативному размножению. Несмотря на то, что

некоторые авторы указывают на вегетативный способ размножения A. manshuriensis как основной (Самойлова, 1958; Куренцова, 1968; Куренцова, В ал о в а, 1969), по мнению других авторов, для этого вида свойственно только семенное возобновление (Солодухин, 1962; Головач, 1963, Слизик, 1978 а, б; Нестерова, 1993). Наше исследование показало, что для лианы характерно наличие подземных побегов, которые не укореняются. Развивающиеся на них ортотропные побеги второго и последующих порядков выглядят как самостоятельные молодые растения. Вследствие этого каждая отдельная особь

может занимать территорию в несколько метров. При этом возникает ложное впечатление, что окружающие взрослую лиану побеги являются молодыми растениями вегетативного происхождения. Слабую способность вида к вегетативному размножению подтверждают результаты по размножению кирказона маньчжурского в условиях интродукции и слабое укоренение черенков - 15% (Шульгина, 1951), что позволило исследователям прийти к выводу о преимущественно семенном размножении (Головач, 1973; Слизик, Древецкая, 1975).

3.2. Морфологическое и анатомическое строение репродуктивных органов. Цветок зигоморфный, трубка околоцветника подковообразная (рис. 1) до 15 мм в диаметре и 10 см длиной. Наблюдается протогиния. В цветке репродуктивные органы имеют следующее строение. Столбик плодолистика и тычиночные нити А. тапзкипетгз срастаются, образуя гиностемий. Рыльце трехлопастное. Дистальные участки рыльца закрывают находящиеся под ними пыльники (рис. 2). Столбик открытый, образован стилодиями плодолистиков. Проводящие пучки столбика

коллатеральные открытые, расположены по 2 в каждом стилодии плодолистиков, проходят вдоль столбика и ветвятся в складках рыльца. Завязь нижняя, цилиндрическая с голыми ребрами и коротко волосистыми бороздами, 6-гнездная, синкарпная. Снаружи завязь покрыта однослойной эпидермой, на её поверхности расположены защитные и секреторные волоски. В плодолистиках расположены 3 проводящих пучка в дорзальной части каждого плодолистика и небольшие проводящие пучки в вентральной части на границе срастания плодолистиков. Во внутренней полости вдоль швов плодолистиков расположены многочисленные семязачатки (центрально-угловая плацентация). Семязачатки анатропные, битегмальные, с хорошо развитыми фуникулюсами. Проводящий пучок фуникулюса доходит до халазы. Зародышевый мешок Ро1\^опит-типа. Полярные ядра до оплодотворения не сливаются.

Пыльники А. татЫтет1в биспорангиатные, расположены по 4 на каиэдой из трех сторон столбика. Гнезда пыльника снабжены проводящим пучком,

строения цветка А. тап51щг1еп$1,'<: з - завязь, м -мешочек, п -пыльник, р - рыльце, то - трубка околоцветника.

который отходит перпендикулярно от центрального проводящего пучка плодолистика. Пыльцевые зерна округлой формы с утолщенной оболочкой, без поверхностных выростов, без борозд (рис. 2); двуклеточные; экваториальный диаметр 27.1 рм. В пыльниках одного цветка находится от 10000 до 14000 пыльцевых зерен. Соотношение количества пыльцевых зерен к числу семязачатков у кирказона маньчжурского составляет 110, что согласно системе ИЛУ. Спк1еп (1977), указывает на способность вида к автогамии. Степень фертильности пыльцевых зерен составила 97%, что свидетельствует о нормальной продукции пыльцы А. таткипепя/х в условиях интродукции. Прорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика наблюдается в течение второго часа после их нанесения на рыльце. Пыльцевая трубка выходит через разрыв внешней стенки, растет и проникает в зародышевый мешок в течение недели.

Таким образом, нами впервые описано анатомическое строение репродуктивных органов А. тапзкипеп51э. Выявленные особенности

морфологического и анатомического строения андроцея и гинецея кирказона маньчжурского представляют интерес для уточнения систематики рода Атю1осШа и важны для изучения репродуктивной системы вида. Высокая степень фертильности пыльцевых зерен А. таткипет'ы и большое их количество в пыльниках свидетельствуют о благополучном функционировании андроцея у А. таткипегтз. Нормальное строение и функционирование репродуктивных органов кирказона маньчжурского показывает, что анатомические ограничения для семенной продукции отсутствуют.

3.3. Биология цветения, плодообразование. Диналтка цветения. По нашим наблюдениям, первые цветки у А. »кгл^/гмпел^« появляются в конце апреля, массовое цветение происходит в период с 10 по 20 мая, к 5 июня остаются лишь единичные цветки. У данного вида закладывается большое количество бутонов, но развиваются и раскрываются около 50%. Увеличение околоцветника в течение первой недели незначительно, зато в течение второй

Рис. 2. Схема продольного строения рыльца и столбика А. тапх/шпегтю: гп -гнезда пыльника, кк -канальцевые клетки, п

- паренхима, пп -проводящие пучки, р

- рыльце, э -эпидерма.

недели скорость роста околоцветника и завязи резко увеличивается. Развитие бутона от визуального его появления до открытия цветка проходит в течение 20 дней.

Наблюдения за суточной ритмикой цветения кирказона маньчжурского показали, что с 20.00 до 6.00 цветки не раскрываются. Наиболее интенсивное цветение наблюдается в первой половине дня. Цветки протогиничные, а пыльники раскрываются на 2-3 день после раскрытия бутона, в это время рыльца еще остаются восприимчивыми. Секрет на рыльце появляется за неделю до раскрытия венчика, затем его количество увеличивается. Продолжительность жизни одного цветка Aristolochia manshuriensis - 7-9 дней, в зависимости от погодных и температурных условий.

Опыты по опылению. Для выявления системы скрещивания были проведены опыты по принудительному перекрестному опылению и самоопылению цветков A. manshuriensis. Также проводили изоляцию цветков на стадии готовых к раскрытию бутонов. Во всех тестах плоды не завязывались. Причиной неудачного опыления может быть механическое повреждение околоцветника при нанесении пыльцы на рыльце пестика, поскольку проникнуть внутрь, не повредив U-образно изогнутый околоцветник, невозможно. Вероятно, травмирование венчиковидиого околоцветника и, как следствие, нарушение внутренней среды цветка является губительным для восприятия пыльцы и прорастания пыльцевых зерен на поверхности рыльца. При изоляции же бутонов цветки не были травмированы. Отсутствие опыления в этом опыте, вероятно, связано с особенностями строения и расположения репродуктивных органов. Цветок кирказона маньчжурского крупный, гиностемий обращен лопастями рыльца вниз (рис. 1), высыпавшаяся из раскрытых пыльников пыльца часто остается на стенках мешочка, и лишь ее малая часть попадает на рыльце пестика. По-видимому, для перенесения пыльцы на рыльце в таком случае необходимы опылители.

Опылители. По нашим наблюдениям, наибольшая активность насекомых, посещающих цветки кирказона, приходится на теплую солнечную погоду, в период с 11 до 17 часов. В пасмурную и холодную погоду насекомые не посещают цветки.

Изучение состава опылителей (отловлено 103 экз.) показало, что на цветках кирказона встречаются представители трех отрядов насекомых: Díptera,

Hymenoptera и Coleóptera. Среди пойманных насекомых наиболее многочисленны двукрылые: Anthomyiidae - 37 особей, Chloropidae - 24, Muscidae - И, Sepsidae - 7, Drosophilidae - 5, Lonchaeidae - 5. В некоторых цветках обнаружены имагинальные особи Scaptomyza sp. (Drosophilidae). Это позволяет предположить, что данный вид насекомых использует цветы A. manshuriensis как место для развития преимагинальных стадий. Доказательством этого служат неоднократные находки яиц и личинок мух на внутренней поверхности мешочка.

Отмечено, что у кирказона маньчжурского существует механизм для удержания опылителей в цветке (Воробьев, 1968). Волоски, расположенные на внутренней поверхности мешочка околоцветника, удерживают насекомых до тех пор, пока не произойдет опыление. Мы выявили, что не все насекомые, посещающие цветки кирказона, удерживаются этими волосками.

Мы установили, что представители рода Pegoplata (сем. Anthomyiidae) являются основными опылителями A. manshuriensis, поскольку они имеют щетинки, способствующие перенесению большого количества пыльцевых зерен, и размеры тела, коррелирующие с диаметром околоцветника.

Плодообразование. Плод у кирказона маньчжурского - шестигранная цилиндрическая коробочка, до 11 см длины и до 3 см ширины, при созревании коробочка растрескивается септицидно-сутурально, постепенно выбрасывая семена. Завязывание плодов A. manshuriensis наблюдали в начале июня, полное созревание - в 1-П декаде октября. Из 1500 наблюдавшихся цветков в 2003 г. завязалось 30 плодов, а в 2004 г. - 34 плода, т.е. процент плодообразования был 2% и 2.3%, соответственно. В то же время были установлены высокие показатели образования полноценных семян на плод (93.94±3.95%), что значительно выше среднего показателя для многих многолетних растений, составляющего 50% (Wiens, 1984). Высокий показатель семенной продуктивности косвенно свидетельствует о нормальном строении репродуктивных органов у A. manshuriensis.

Причины низкого процента завязывания плодов условно можно разделить на три группы. В первую группу входят внешние факторы - температура, освещенность, влажность, почвенный субстрат (Слизик, 1978; Батыгина, 1987). Наши наблюдения за динамикой цветения кирказона маньчжурского при различных погодных условиях показали, что влажность и температура не

являются определяющими факторами для раскрывания его цветков. Однако низкая температура окружающей среды может влиять на процесс опыления кирказона маньчжурского опосредованно, поскольку активность опылителей снижается в пасмурную погоду и при температуре 8-12 °С.

Вторую группу факторов, влияющих на плодообразование у растений, составляют различные аномалии строения и функционирования репродуктивных органов (Орел, Казачковская, 1989, 1991). У А. тат1шг1епх1к нами не было выявлено каких-либо аномалий в строении репродуктивных органов в период развития цветка от бутона до увядания. Возможны другие причины высокой степени абортирования завязей, например, экономия пластического материала, как это отмечено для других растений (СЬаНезчуотШ, 1989; Тимонин, Савицкий, 1997).

Третья группа факторов обусловлена особенностями генотипа особи и генофонда популяции в целом, что косвенно влияет на семенное возобновление популяции, поскольку связано с такими процессами, как инбридинг, накопление неблагоприятных аллелей в популяции, отбор, в том числе на ранних стадиях эмбриогенеза, вследствие генетического сегрегационного груза. Структура генофонда А. тапз1гипет15 рассматривается в главе 4.

Генотип растения определяет его способность к выживанию и воспроизведению потомства. Кроме того, генотип родителей часто влияет на возможность оплодотворения посредством системы самонесовместимости (Френкель, Галун, 1982). Цветок кирказона маньчжурского обладает приспособлениями для строго перекрестного опыления насекомыми (протогиния, окраска и строение цветка, запах, наличие волосков, удерживающих насекомых). В то же время отмечено завязывание плодов на одиночной лиане. Этот факт, а также соотношение пыльцевых зерен к количеству семязачатков (110) свидетельствуют о возможности самоопыления в пределах одной особи. Тем не менее, для самоопыления цветков кирказона маньчжурского, как и для перекрестного опыления, необходимы насекомые-опылители, осуществляющие перенос достаточного количества пыльцевых зерен на рыльце пестика.

Таким образом, показано, что семенное возобновление А. /пашйипелл"« лимитируется на различных этапах развития цветка и завязывания плодов. На ранних этапах гибель более 50% бутонов, скорее всего, связана с

ограниченностью пластических ресурсов лианы. Следующим лимитирующим фактором, снижающим успех оплодотворения, является сложный процесс опыления. Несмотря на выраженные приспособления цветка A. manshuriensis к перекрестному опылению, система скрещивания этого вида, вероятно, включает самоопыление как резервный механизм при отсутствии перекрестного опыления. Длительное и обильное цветение в совокупности с долгой жизнью отдельного цветка увеличивают вероятность как перекрестного опыления, так и самоопыления, однако, необходимо наличие подходящих опылителей и приемлемых для лёта насекомых погодных условий.

Глава 4. Аллозимный полиморфизм популяций A. manshuriensis 4.1. Описание ферментных систем. Из 28 исследованных ферментов 9 были отобраны для дальнейшего анализа: ААТ, АСР, FE, GPJ, GPT, ME, PGM, MDH, 1DH. Анализ изоферментного состава позволил идентифицировать 18 локусов, 5 из которых полиморфны. По этим локусам выявлено 23 аллеля. Схематическое изображение электрофоретических вариантов, обнаруженных в природных популяциях A. manshuriensis, приведено на рис. 3. В целом идентифицировано 13 мономорфных и 5 полиморфных генов (Gpt, Gpi-2, Аср-2, Fe-2, Pgm).

Фермент ААТ АСР ME MDH

локус Aat-] Aat-2 Аср-1 Аср-2 Me Mdh-1 Mdh-2 Mdh-3 Mdh-4

аллели 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1

■ +

— — _ — = — — —

Фермент FE PGM GPT IDH GPl

локус Fe-2 Fe-3 Fe-4 Fe-5 Pgm Gpt ldh-1 Jdh-2 Gpi-2

аллели 1 2 1 1 1 1 2 I 2 1 1 1 2

+ — — — — — — == = =

Рис. 3. Схематическое изображение элетрофоретических вариантов ферментов ААТ, АСР, ME, MDH, FE, PGM, GPT, IDH, GP1 в листьях Л. manshuriensis

4.2. Генетическая структура и изменчивость популяций A. manshuriensis. Изученные популяции не различаются по набору аллелей, но различаются по частоте их встречаемости. Среди выявленных полиморфных локусов только Аср-2 был высокоизменчивым (частоты аллелей близки к 0.5) во всех популяциях. По локусам Gpi-2, Pgm, Gpt установлена гетерогенность аллельных частот. Общий тест на гетерогенность по всем маркерным генам выявил значимые различия между популяциями (у_2=139.37; df=10; pcO.Ol). Наиболее высокий уровень генетического разнообразия обнаружен в популяции Неж (Но=0.14, НЕ=0.12, пЕ=1.14, А=1.28, Р95=27.78), которая представлена только ювенильными растениями вблизи вырубленных или сгоревших лиан. Средние значения отмечены для популяции Ан (Но=0.12, НЕ=0.11, пЕ=1.12, А=1.22, Р95=22.22). Самая низкая гетерозиготность была выявлена в наиболее крупной и благополучной популяции МБ (Но=0.11, НЕ=0.09, пЕ=1.10, А=1.23, Р95=22.22). Возможно, этот феномен связан с наиболее северным положением этой популяции. В целом показатели полиморфизма кирказона являются типичными для редких и эндемичных видов растений (Hamrick, Godt, 1989), но величины гетерозиготноети A. manshuriensis несколько выше средних значений для редких видов. По-видимому, система размножения кирказона маньчжурского поддерживает повышенный уровень гетерозиготноети в популяциях за счет перекрестного опыления.

Анализ частот аллелей отдельных выборок и общий тест на гетерогенность внутри всех популяций показал значимые различия между выборками (у_2=162; df=50; р<0.01) и, таким образом, выявил внутрипопуляционную дифференциацию у кирказона маньчжурского. Наличие внутренней структуры особенно важно для выживания каждой конкретной популяции.

Выявление причин невысокого генного разнообразия необходимо для понимания механизмов выживания вида. Анализ с применением программы "Bottleneck" показал в популяциях Неж и Ан смещение популяционного равновесия под влиянием дрейфа генов, связанным с недавним сокращением численности. В популяции МБ выявлено несущественное отклонение от равновесного состояния, т.е. в популяции не было значительных колебаний численности.

4.3. Подразделенность и дифференциация популяций A. manshuriensis.

Анализ популяционно-генетической структуры с использованием F-статистик

Райта показал следующее. Коэффициент инбридинга особи относительно популяции, Fis, отражает избыток гетерозигот в популяции кирказона маньчжурского (3.9%). Значение коэффициента инбридинга особи относительно вида, FiT, показывает недостаток гетерозигот на уровне вида (2.73%). Показатель подразделенное™, FSr, составил в среднем 0.0847, т.е. 8.5% всей изменчивости приходится на различия между популяциями. Внутри популяций большая часть разнообразия поддерживается внутри выборок; на межвыборочную изменчивость в популяциях Неж, Ан и МБ приходится 12%, 5.8% и 3.9%, соответственно.

Таким образом, тест на гетерогенность и величина Fst позволяют говорить о наличии дифференциации как между популяциями, так и между выборками внутри популяций A. manshuriensis. Важно отметить, что избыток гетерозигот внутри популяций обнаружен и при анализе межпопуляционной структуры (Fts=-0.0390), и при анализе внутрипопуляционной структуры (F1T=-0.0277, -0.0842, -0.0620 в трех популяциях, Неж, Ан и МБ). Избыток гетерозигот обнаружен и внутри выборок. В то же время, относительно вида в целом (на территории России) наблюдается небольшой дефицит гетерозигот (FiT составляет 0.0273). Это может быть следствием эффекта Валунда, когда подразделенность популяции на отдельные скрещивающиеся внутри себя группы эквивалентна наличию инбридинга во всей популяции (Wahlund, 1928; Wright, 1943). Вероятной причиной низкой дифференциации популяций A. manshuriensis могла быть непрерывность ареала и более тесные связи между популяциями в недавнем прошлом.

Интенсивность генного потока между популяциями, рассчитанная на основе показателя Fst, составляет 2.7 мигранта на поколение. Очевидно, поток генов недостаточно высок, чтобы предотвратить последствия генетического дрейфа. Кроме того, данная величина может отражать интенсивность генных миграций, которая была в момент формирования нынешних популяций.

Величина генного потока NEm между выборками внутри популяций A. manshuriensis составляет: в популяции Неж - 1.82 мигранта на поколение, Ан - 4.08, МБ - 6.10. Наиболее высокий уровень обмена генов соответствует меньшей подразделенности этой популяции по сравнению с другими. Очевидно, у кирказона маньчжурского мигранты (семена и пыльца) более свободно перемещаются и осуществляют более значимый перенос генов из одной

выборки в другую внутри каждой популяции, чем между популяциями, которые разделены хребтами. Выявленная подразделенность выборок и популяций, вероятно, играет важную роль в сохранении и поддержании генетического разнообразия у кирказона маньчжурского.

Таким образом, анализ Р-статистик Райта показал невысокую степень подразделенности выборок и популяций А. Обнаружено, что

популяции кирказона маньчжурского связаны потоком генов, величина которого подразумевает более благополучное состояние вида в относительно недавнем прошлом, в частности большую численность репродуктивных особей и, вероятно, меньшую фрагментацию ареала. Величины интенсивности генного потока показывают, что наибольшее количество мигрантов на поколение отмечено в популяции МБ; возможно, это одна из причин того, что данная популяция находится в наиболее близком к равновесию состоянии. Поток генов между выборками внутри популяций кирказона маньчжурского поддерживает уровень генетической изменчивости и в некоторой степени нивелирует действие дрейфа генов только в популяции МБ.

Оценка степени генетического сходства популяций на основе коэффициентов генетического расстояния Нея, (ГЧе1, 1972), показала, что между популяциями составляют от 0.0057 до 0.0225. Формула "молекулярных часов", предложенная М. (1971), позволяет рассчитать теоретическое время разобщения (изоляции) популяций на основе (№1, 1975). Среднее генетическое расстояние между тремя популяциями кирказона маньчжурского совпадает со средним Би между выборками и составляет 0.0155, что соответствует началу голоцена - около 10 670 лет назад. В этот период на юге Дальнего Востока с потеплением климата и исчезновением оледенения в горах границы распространения некоторых теплолюбивых видов стали расширяться на север (Нейштадт, 1957; Короткий и др., 1996). Вероятно, среди этих растений был и кирказон маньчжурский.

Все ныне существующие в Приморье популяции А. тамЬте/тя расположены в долинах рек, истоки которых берут начало на Борисовском плато. Борисовское плато находится достаточно близко к центру разнообразия рода на территории Китая (Jin-shuang, 1989). Вероятно, на Борисовском плато находилась исходная популяция кирказона маньчжурского. В изменившихся климатических условиях границы ареала изменились, и произошла

фрагментация единой прежде популяции, в результате оформились новые популяции, расположенные вдоль рек Нежинка, Ананьевка и Малая Борисовка.

Таким образом, реликтовые популяции А. таюкипепзЬ характеризуются невысоким уровнем генетического разнообразия в пределах участка ареала вида на территории России. Популяционно-генетический анализ выявил выраженную субпопуляционную структуру вида. Анализ генетических взаимоотношений выборок позволяет предположить, что основной вклад в формирование популяциоино-геиетической структуры вида вносит генетический дрейф, связанный с сокращением репродуктивного и эффективного размеров популяций, обусловленным интенсивными антропогенными воздействиями. С одной стороны, субпопуляционная структура позволяет редкому виду поддерживать определенный уровень изменчивости при средней интенсивности обмена генами, что наблюдается в относительно благополучной популяции МБ. С другой стороны, при наличии подобной структуры исчезновение даже одной субпопуляции может негативно сказаться на генетическом разнообразии и выживаемости всей популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

гетерозиготное™ и фиксации аллелей. Однако этого не происходит. Данный факт свидетельствует либо об отборе в пользу гетерозигот, либо об элиминации гомозигот вследствие выщепления полулетальных и летальных мутаций. Показательно, что популяция, приуроченная к бассейну реки Малая Борисовха, выглядит наиболее благополучной при наименьшем уровне гетерозиготности. По-видимому, повышенная гетерозиготность в двух других популяциях кирказона возникает именно за счет элиминации гомозигот. Происходит это, скорее всего, в связи с накоплением генетического груза в малых популяциях с ограниченным потоком генов, при этом выход летальных аллелей в гомозиготное состояние приводит к высокой смертности сеянцев. Дальнейшее развитие этих процессов в существующих популяциях кирказона приведет к изоляции отдельных выборок, сокращению их эффективного размера и воспроизводства, накоплению летальных и полулетальных аллелей. Вероятно, именно такая последовательность событий на фоне усиливающегося антропогенного влияния привела к деградации популяций, расположенных вдоль рек Нежинка и Ананьевка.

Очевидно, что ситуация для вида складывается критическая, по крайней мере две популяции кирказона маньчжурского близки к исчезновению. Проведенное исследование позволяет предложить ряд мероприятий по их сохранению и восстановлению. Так, в популяциях Нежинка и Ананьевка необходимо восстанавливать численность репродуктивных особей. При этом крайне важно осуществлять скрещивание особей из разных выборок, т.е. создать искусственный поток генов, для предотвращения инбридинга и снижения генетического груза. Представляется целесообразным дальнейшее изучение системы скрещивания этого вида, его экологических связей с насекомыми-опылителями, а также влияния инбридинга на жизнеспособность сеянцев и взрослых растений.

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучено анатомическое строение андроцея и гинецея АшЫосМа тапхкипегтя, получены новые данные по морфологии репродуктивных органов. Описаны особенности гиностемия, зародышевого мешка и пыльцевых зерен. Показано, что строение и функционирование репродуктивных органов потенциально способно обеспечить успешное плодообразование.

2. Особенностью процесса опыления у кирказона, обусловленной специфическим строением цветка, является необходимость в переносчиках пыльцы как при перекрестном опылении, так и в случае самоопыления. Впервые изучен состав насекомых, посещающих цветки кирказона маньчжурского. Показана узкая специализация к определенным опылителям -мухам рода Ре%ор\сйа.

3. Для Л. тиа/и/гмпетш'я характерен высокий процент завязавшихся семян на плод (93.94±3.95%) при малом количестве сформированных плодов на растении (2-2.3%). Низкая завязываемость плодов связана с гибелью бутонов на ранних стадиях развития и низкой эффективностью оплодотворения, которое зависит от наличия опылителей и их активности.

4. На основе анализа изоферментов исследован уровень генетического разнообразия вида на территории России. Изученные популяции кирказона маньчжурского характеризуются невысоким уровнем генетического разнообразия (Р = 24 %, А = 1.24, Н0 = 0.12, НЕ = 0.10).

5. Показано наличие дифференциации аллельных частот между популяциями и внутри популяций между выборками (между популяциями: Г5т = 8.47%; Бм = 0.0155). Низкий уровень дифференциации популяций кирказона маньчжурского отражает непрерывность (целостность) ареала на этой территории в прошлом и относительно недавнее время разделения популяций.

6. Генетический анализ выявил выраженную популяционную структуру вида. Показана внутренняя подразделенность популяций на отдельные скрещивающиеся внутри себя группы. Такая подразделенность обусловлена ограничениями потока генов, связанного с фрагментацией ареала и особенностями опыления (узкой приспособленностью цветка к опылению насекомыми с небольшой дистанцией перелета) и распространения семян.

7. Наиболее выражена внутренняя структура в популяциях, расположенных вдоль рек Нежинка и Ананьевка, испытывающих большую антропогенную нагрузку. Здесь установлено усиление дрейфа генов в связи с резким сокращением численности. Популяция, приуроченная к бассейну р. Малая Борисовка, при минимальном антропогенном воздействии, находится в равновесном состоянии, при этом она слабее структурирована, между выборками идет более интенсивный обмен генами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Наконечная О.В., Корень О.Г., Нестерова C.B., Сидоренко B.C., Холина А.Б., Батыгина Т.Б., Журавлев Ю.Н. Репродуктивная биология Aristolochia manshuriensis (Aristolochiaceae) в условиях интродукции // Растительные ресурсы. 2005. Т. 41. Вып. 3. С. 14-25.

2. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Строение гинецея и андроцея Aristolochia manshuriensis (Aristolochiaceae) // Растительные ресурсы. 2006. Вып. 3. С. 37-41.

3. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Аллозимная изменчивость реликтового растения Aristolochia manshuriensis Кош. (.Aristolochiaceae) // Генетика. 2007. Т. 43. № 2. С. 217-226.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций и симпозиумов

4. Маркелова О.В. (Наконечная), Корень О.Г. Морфо-анатомическая характеристика завязи кирказона маньчжурского // Тез. IV Регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. -Владивосток, 2001. - С. 73-74.

5. Наконечная О.В., Корень О.Г., Нестерова C.B., Горпенченко Т.Ю. Структурные особенности гинецея и андроцея Aristolochia contorta Bunge // Материалы IX съезда Русского ботанического общества. - Барнаул, 2003. - С. 79.

6. Наконечная О.В., Корень О.Г., Сидоренко B.C., Журавлев Ю.Н. Биология цветения Aristolochia manshuriensis Korn. // Материалы VI региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. - Владивосток, 2003. - С. 61-63.

7. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Аллозимная изменчивость исчезающего растения кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Кот.): значение для сохранения генофонда // Материалы

международной конференции "Сохранение генетических ресурсов" / Цитология. 2004. № 9. С. 826-827.

8. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Генетическая структура природных популяций исчезающего лекарственного растения Aristolochia manshuriensis Кош. // Материалы VIII Всероссийского популяционного семинара "Популяции в пространстве и времени" / Отв. ред.: Д.В. Гелашвили. -Н. Новгород: Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, 2005. - С. 260-261.

9. Наконечная О.В., Корень О.Г., Холина А.Б. Аллозимный полиморфизм двух редких видов растений Дальнего Востока России // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых "Экология: от генов до экосистем" / Отв. ред.: Д.В. Веселкин, О.В. Полявина. - Екатеринбург : "Гащицкий", 2005. - С. 176-182.

10. Журавлев Ю.Н., Реунова Г.Д., Музарок Т.И., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Корень О.Г., Холина А.Б., Наконечная О.В., Бурундукова O.JL, Воронкова Н.М., Кац И.Л., Левина Е.А., Адрианова И.Ю., Хроленко Ю.А., Бурковская Е.В. Молекулярные и эколого-физиологические маркеры в популяционно-генетических исследованиях редких и других видов растений Дальнего Востока // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН по программе Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России" / Отв. ред.: А.В. Адрианов. - Владивосток : Дальнаука, 2006. - С. 62-81.

11. Nakonechnaya O.V., Koren O.G., Kholina А.В., Zhuravlev Yu.N. The reproductive structures of relict Aristolochia species, endemics of Pan-Japan Sea Area // 4th Intern. Symp. Kanazawa Univ. 21st-century СОЕ Program, Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area, Young Researchers Network (Abstracts). - Japan, 2006. - P. 130-131.

Наконечная Ольга Валериевна

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КИРКАЗОНА МАНЬЧЖУРСКОГО (Aristolochia manshuriensis Кот.) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 06.03.2007 г. Формат 60x90/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 61. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Наконечная, Ольга Валериевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика представителей сем. АтШосЫасеае.

1.1.1. Филогенетические взаимоотношения внутри сем. АтШосЫасеае.

1.1.2. Особенности репродуктивной биологии представителей сем. АтШосЫасеае.

1.1.3. Биология опыления, завязывание семян.

1.2. Кирказон маньчжурский АтШосЫа татЪипетхв Кош. (НосдиагНа татЫпет18) как объект исследования.

1.3. Генетическая изменчивость растений.*

1.3.1. Генетический полиморфизм природных популяций и методы его исследования.

1.3.2. Факторы, влияющие на уровень генетической изменчивости растений.

1.3.3. Подразделенность и дифференциация природных популяций.

1.3.4. Процессы в малых и изолированных популяциях растений.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Изучение биологии размножения.

2.2.1.1. Цитологическое изучение репродуктивных органов.

2.2.1.2. Исследование динамики цветения и плодообразования.

2.2.2. Анализ изоферментов.

2.3. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Репродуктивная биология АтШосЫа тапькипетк.

3.1. Способность к вегетативному размножению.

3.2. Морфологическое и анатомическое строение репродуктивных органов.

3.3. Биология цветения, плодообразование.

Глава 4. Аллозимный полиморфизм популяций А. таюкипетЬ.

4.1. Описание ферментных систем.

4.2. Генетическая структура и изменчивость популяций А. тат1шпет15.

4.3. Подразделенность и дифференциация популяций А. таткипетхх.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.) в Приморском крае"

Реликтовые виды растений являются свидетелями уникальных процессов, связанных с глобальными изменениями климата и преобразованиями континентов. Дальний Восток России перенёс сильное плейстоценовое похолодание, оставаясь свободным от сплошного ледяного покрова, и поэтому сохранил многие виды растений, происхождение которых относится к более ранним эпохам (Куренцова, 1968; Крестов, Верхолат, 2003). Эти сохранившиеся, преимущественно теплолюбивые, виды, в современных климатических условиях, как правило, имеют небольшую численность и сильно фрагментированные ареалы. Состояние популяций таких видов часто ухудшается под влиянием антропогенного воздействия, что приводит к дальнейшему сокращению размеров популяций (Saunders et al., 1991). Как следствие, наблюдаются снижение генетического разнообразия и усиление негативных последствий генетического дрейфа и инбридинга, что может привести к полному исчезновению вида (Levin, 1988; Ellstrand, Elam, 1993). Многие виды растений Дальнего Востока России, обычные еще в начале XX века, стали редкими и исчезающими, при этом причиной их перехода в эту категорию было усиление влияния антропогенного фактора (Харкевич, Качура, 1981).

К числу таких редких и исчезающих видов относится эндемик Маньчжурского флористического района кирказон маньчжурский (Aristolochia manshuriensis Кош.) (Куренцова, 1968), занесенный в Красную книгу РСФСР (1988). Это реликтовая древесная лиана с ограниченным и фрагментированным ареалом (Слизик, 1978). Кирказон маньчжурский используют в качестве кардиотропного средства (Растительные ресурсы России., 1996; Bulgakov et al., 1996). Природные популяции A. manshuriensis находятся в угнетенном состоянии, самовозобновление вида незначительное (Слизик, 1978). Г.Э. Куренцова (1968) охарактеризовала вид как регрессирующий. В настоящее время проблема сохранения и восстановления природных популяций кирказона маньчжурского стоит очень остро, особенно в связи с неконтролируемым сбором лианы на лекарственное сырье. Решение этой проблемы позволит сохранить не только уникальный компонент природных биотопов, но и ценный лекарственный ресурс, которым является A. manshuriensis.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности строения репродуктивных органов и биологии опыления у A. manshuriensis; выявить возможные причины низкого самовозобновления популяции, связанные с системой размножения.

2. На основе анализа изоферментов подобрать маркеры для изучения генетической изменчивости в природных популяциях A. manshuriensis.

3. Определить основные параметры генетической изменчивости и охарактеризовать популяционно-генетическую структуру A. manshuriensis на российской части ареала.

Работа выполнена в лаборатории биотехнологии Биолого-почвенного интитута ДВО РАН под руководством академика РАН Ю.Н. Журавлева и к.б.н. ст.н.с. О.Г. Корень, в рамках плановой тематики лаборатории. Работа была под держана молодежными грантами ДВО РАН "Изучение генетической изменчивости и особенностей размножения редкого лекарственного растения кирказона маньчжурского" (2001 г.), "Изучение биологии размножения редких растений Дальнего Востока" (2004 г.), "Исследование генетического полиморфизма редких видов растений Дальнего Востока" (2005 г.).

Основные результаты работы получены автором лично.

Автор выражает глубокую благодарность своим руководителям - к.б.н. О.Г. Корень и академику РАН Ю.Н. Журавлеву (БПИ ДВО РАН), а также С.Ф. Васюкевич (ТИГ ДВО РАН) и А.Г. Васюкевичу (БПИ ДВО РАН) - за предоставленную возможность проведения экспериментов в условиях частной коллекции, к.б.н. B.C. Сидоренко (БПИ ДВО РАН) - за определение видов насекомых и консультации, к.б.н. C.B. Нестеровой - за содействие в проведении экспериментов в БСИ ДВО РАН и ценные советы, д.б.н., проф. В.В. Потенко (ГГМУ, Гомель), чл.-корр. РАН Т.Б. Батыгиной, к.б.н. Г.Е. Титовой, к.б.н. Е.А. Брагиной (БИН им. В.Я. Комарова РАН, Санкт-Петербург) - за консультации в работе; к.б.н. А.Б. Холиной, к.б.н. Т.Ю. Горпенченко и к.б.н. Е.М. Саенко (БПИ ДВО РАН) - за советы при подготовке рукописи и моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Наконечная, Ольга Валериевна

Выводы

1. Впервые изучено анатомическое строение андроцея и гинецея АшШосЫа таткипеюгз, получены новые данные по морфологии репродуктивных органов. Описаны особенности гиностемия, зародышевого мешка и пыльцевых зерен. Показано, что строение и функционирование репродуктивных органов потенциально способно обеспечить успешное плодообразование.

3. Для А. тстЪипетгъ характерен высокий процент завязавшихся семян на плод (93.94±3.95%) при малом количестве сформированных плодов на растении (2-2.3%). Низкая завязываемость плодов связана с гибелью бутонов на ранних стадиях развития и низкой эффективностью оплодотворения, которое зависит от наличия опылителей и их активности.

5. Показано наличие дифференциации аллельных частот между популяциями и внутри популяций между выборками (между популяциями: Бэт = 8.47 %; Е>м = 0.0155). Низкий уровень дифференциации популяций кирказона маньчжурского отражает непрерывность (целостность) ареала на этой территории в прошлом и относительно недавнее время разделения популяций.

Заключение

Кирказон маньчжурский, сохранившийся до наших дней реликт третичной флоры, формировался как вид в определенных климатических условиях, близких к современному тропическому климату. Ряд приспособлений, возникших у многих представителей тропического рода Aristolochia - наличие гиностемия и приспособленность к узкому кругу опылителей, - вероятно, предотвращали инбридинг, и тем самым обеспечивали устойчивое возобновление видов. В настоящее время, в изменившихся условиях, эти особенности системы размножения Aristolochia manshuriensis скорее затрудняют возобновление данного вида. Так, приспособленность к опылению насекомыми при отсутствии конкретных видов опылителей ведет к снижению семенного возобновления популяций, а фрагментация ареала - к преимущественному скрещиванию внутри малых групп, что неизбежно ведет к накоплению сегрегационного генетического груза. В пользу этого свидетельствует достаточно высокая наблюдаемая гетерозиготность при низком аллельном разнообразии. Действительно, при небольшом эффективном размере популяций инбридинг должен был неизбежно привести к уменьшению гетерозиготности и фиксации аллелей. Однако этого не происходит. Данный факт свидетельствует либо об отборе в пользу гетерозигот, либо об элиминации гомозигот вследствие выщепления полулетальных и летальных мутаций. Показательно, что популяция, приуроченная к бассейну реки Малая Борисовка, выглядит наиболее благополучной при наименьшем уровне гетерозиготности. По-видимому, повышенная гетерозиготность в двух других популяциях кирказона возникает именно за счет элиминации гомозигот. Происходит это, скорее всего, в связи с накоплением генетического груза в малых популяциях с ограниченным потоком генов, при этом выход летальных аллелей в гомозиготное состояние приводит к высокой смертности сеянцев. Дальнейшее развитие этих процессов в существующих популяциях кирказона приведет к изоляции отдельных выборок, сокращению их эффективного размера и воспроизводства, накопления летальных и полулетальных аллелей. Скорее всего, именно такая последовательность событий на фоне усиливающегося антропогенного влияния привела к деградации популяций, расположенных вдоль рек Нежинка и Ананьевка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наконечная, Ольга Валериевна, Владивосток

1. Агабабян В.Ш. Палиноморфология некоторых примитивных покрытосеменных //k

2. Биологический журнал Армении. 1969. Т. 22, № 7. С. 54-66.

3. Айала Ф.Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. - 232с.

4. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. География растений. М.: Государственноеучебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1961. 532 с.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ Академкнига, 2003. - 432с.

6. Алтухов Ю.П., Бланк M.JI. Компьютерное моделирование генетических процессов вструктурированных популяциях //Докл. АН СССР. 1991. Т. 219, № 6. С. 1467-1472.

7. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике //

8. Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1173-1195.

9. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. JI.: Наука. 1987. -103 с.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир,1989. Т. 2.-477 с.

11. Булгаков В.П., Журавлев Ю.Н. Получение каллусных культур ткани Aristolochia manshuriensis Кош. // Раст. ресурсы. 1989. Т. 25, вып. 2. С. 266-270.

12. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 284-296.

13. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн.1974. Т. 59, №6. С. 826-831.

14. Варминг Е. Систематика растений д-ра Варминга. М. : Книжный магазин Н.И.1. Мамонтова, 1893. 631 с.

15. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. M.-JI.: изд-во Академии наук, 1963. - 148 с.

16. Ветштейн Р. Руководство по систематике растений. Высшие растения. М.: изд-во М. и

17. С. Сабашниковых, 1912.-501 с.

18. Войлоков A.B. Генетический контроль изоферментов высших растений // Успехисоврем, генетики. 1978. Т. 7. С. 150-170.

19. Волкова Е.В. Заметка о Hocquartia manshuriensis (Korn) Nakai // Бот. материалы гербария

20. БИН им. В. Л. Комарова АН СССР. 1954. Т. 16. С. 32. 1 18. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л. : Наука, 1968.-275 с.

21. Воронкова Н.М., Нестерова C.B., Журавлев Ю.Н. Прорастание семян некоторых редких иисчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы. 1996. Вып. 3. С. 51-60.

22. Воронкова Н.М., Нестерова C.B., Журавлев Ю.Н. Размножение редких видов растений

23. Приморского края. Владивосток : Дальнаука, 2000. - 144 с.

24. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М. : Наука,1982.-672 с.

25. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М. : Наука, 1966. - 480 с.

26. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. Л. : Сельхозгиз, 1932. - 416с.

27. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяции // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты / ред. М. Сулей. М. : Мир,1989.-С. 158-173.

28. Гоби Х.Я. Обзорные системы растений // Бот. записки. 1916. Вып. 30. 63 с.

29. Головач А.Г. Аристолохия маньчжурская (кирказон маньчжурский) Aristolochia manshuriensis Korn. // Зеленое строительство : сб. работ по обмену научно-производственным передовым опытом. Л. : Наука, 1963. - С. 35-52.

30. Головач А.Г. Лианы, их биология и использование. Л. : Наука, 1973. - 260 с.

31. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация вприродных популяциях ели тяныпанской Picea schrenkiana Fisch, et Mey. // Генетика. 1992. T. 28, № ll.C. 83-95.

32. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко B.B. Руководство по исследованию хвойныхвидов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель : Белорусский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 1989. - 164 с.

33. Грант В. Проблемма генетического потока в географическом масштабе // Журн. оощ.биол. 1985. Т. 46, № 1.С. 20-31.• 31. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л. : Издательство

34. Ленинградского университета, 1978. 208 с.

35. Денисов Н.И. Деревянистые лианы Российского Дальнего Востока. Владивосток :1. Дальнаука, 2003. 349 с.

36. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов,

37. Е.А. Салменкова, O.J1. Курбатова, Е.Ю. Победоносцева, Д.В. Политов, А.Н. Евсюков, * О.В. Жукова, И.А. Захаров, И.Г. Моисеева, Ю.А. Столповский, В.А. Пухальскйй,

38. A.A. Поморцев, В.П. Упелниек, Б.А. Калабушкин. М.: Наука, 2004. - 624 с.

39. Ефремов В.В. Правило "один мигрант на поколение" и генетическая дифференциация вподразделенной популяции // Журнал общ. Биол. 2006. Т. 67, № 3. С. 198-205.

40. Животовский J1.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. 1983. Т. 8. С. 76-104.

41. Жизнь растений (цветковые растения) / ред. A.J1. Федоров. М. : Просвещение, 1980. Т.5.-432 с.

42. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М. : Высшая школа, 1990.296 с.

43. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений /ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья, 2000. - С. 260-262.$ 39. Иванова H.A. Пор. Аристолохиецветные Aristolochiales Lindl // Флора СССР / ред.

44. B.JI. Комаров. M.-JI. : изд-во Академии наук, 1936. Т. 5. - С. 431-442.

45. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М. : Высшая школа, 1989. - 591 с.

46. Казачковская Е.Б., Вишнякова М.А., Орел Л.И. Самонесовместимость и отмираниесемяпочек до опыления как факторы снижения семенной продуктивности Medicago sativa и Medicago varia (Fabaceae) II Бот. журн. 1991. T. 76, № 12. С. 1682-1695.

47. Кайданов Л.З. Генетика популяций / ред. С.Г. Инге-Вечтомов. М. : Высш. Шк., 1996.320 с.

48. Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина H.A. К методике окраски эмбриологическихпрепаратов // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 4. С. 93 96.

49. Картавцев Ю.Ф. Молекулярная эволюция и популяционная генетика. Владивосток :

50. Изд-во Дальневосточного университета, 2005. 234 с.

51. Волков, JI.A. Ганзей, JI.M. Мохова, В.Б. Базарова, Т.Р. Макарова. Вестник ДВО РАН. 1997. №3.-С. 121-143. 47. Колаковский А. Новый вид кирказона в плиоценовой флоре Меоре-атара // Бот. журн. 1956. Т. 8. С. 1206-1207.

52. Комаров B.J1. Флора Маньчжурии. СПб.: Герольд, 1903. Т. 2. - 787 с.

53. Комарова Т.А. Жизненный цикл и продуктивность лимонника китайского Schizandrachinensis (Turcz.) Baill. // Структура и продуктивность лесных биоценозов : сб. науч. тр. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 14-31.

54. Короткий A.M., Гребенникова Т.А., Пушкарь B.C. Климатические смены на территории vюга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен плейстоцен). - Владивосток : Дальневосточный Государственный Университет, 1996. - 57 с.

55. Короткий A.M., Лобанова Л.А. О скорости и условиях голоценового торфонакопления на

56. Дальнем Востоке // Палеографический анализ и стратиграфия антропогена Дальнего Востока. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 109-119.

57. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья.

58. Владивосток : ДВО РАН, 2003. 200 с.

59. Кротова И.В., Ефремов A.A. Исследование химического состава коры лианы Aristolochiamanshuriensis II Химия растительного сырья. 2002. № 3. С. 85-87.

60. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость Сибирскойкедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. Т. 23, № 12. С. 2216-2228.

61. Куприянов П. Г., Жолобова В. Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца вантморфологическом методе // Апомиксис и циотоэмбриология растений. Саратов : изд-во Саратовского ун-та, 1975. - С. 47-52.

62. Ланде Р., Бэрроуклаф Д. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты : сб. ст. / отв. ред. М. Сулей. М. : Мир, 1989. -С. 117-157.

63. Ларионова А.Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юго-восточной частиареала// Генетика. 2002. Т. 38, № 12. С. 1641-1647.

64. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Кузьмина H.A. Генетическая изменчивость лиственницысибирской в Нижнем Приангарье //Лесоведение. 2003. № 4. С. 17-22.

65. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск : Наука, 1986. - 144 с.

66. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М. : Мир, 1978. - С. 161.

67. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 561 с.

68. Лобашев М.Е. Генетика. Л. : изд-во Ленинградского университета, 1967. - 752 с.

69. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. : Мир, 1974. - 463 с.

70. Максимов О.Б., Кулеш Н.И., Горовой П.Г. Сем. Aristolochiaceae кирказоновые //

71. Полифенолы Дальневосточных растений. Владивосток : Дальнаука, 2002. - С. 42.

72. Малецкий С.И., Полякова Е.В., Левитес Е.В., Аксенович A.B. Введение, в популяционную генетику. М. : Мир, 1977. - 555 с.

73. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М. : изд-во АН1. СССР, 1957.-403 с.

74. Нестерова C.B. Особенности семенного размножения и перспективы сохранения ивосстановления генофонда кирказона маньчжурского // VII Арсеньев. Чтения : сб. науч. тр. Уссурийск, 1993. - С. 96-98.

75. Нечаев В.А. Птицы потребители и распространители плодов и семян древестныхрастений в Приморском крае // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отдел. Биол. 2001. Т. 106, вып. 2. С. 14-21.

76. Никитичева З.И. Нуцеллус (мегаспорангий) // Генеративные органы цветка / отв. ред.

77. Т.Б. Батыгина. СПб.; Мир и семья,1994. - С. 134-139.

78. Норматова Р. К систематическому положению р. Кирказона Aristolochia L. //

79. Интродукция и акклиматизация растений / ред. Ф.Н. Русанов. Ташкент: Фан, 1970. Вып. 7.-С. 83-86.

80. Норматова Р. К биологии плодоношения интродуцированных видов рода Аристолохик //

81. Интродукция и акклиматизация растений / ред. Ф.Н. Русанов. Ташкент : Фан, 1974. Вып. 11.-С. 104-106.

82. Овсянников В.Ф. Лиственные породы. Владивосток : ОГИЗ-Далькрайотделение, 1931.376 с.

83. Осипова Н.В. Лианы: справочное пособие. М. : Лесная промышленность, 1989. -160 с.

84. Орел Л.И., Семенова Е.В., Зулфикоров А.Н. О причинах опадения репродуктивныхорганов хлопчатника и бобов // Частная генетика растений : тез. докл. Т. 2. Киев, Наукова думка, 1989. - С. 10-11.

85. Орел Л.И., Константинова Л.Н., Огородникова В.Ф. Фертильность семяпочек люцерны иметоды их оценки // Тр. по прикл. бот., ген., сел. 1986. Т. 99. С. 10-17.

86. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эмбриологическая гетерогенность как причина снижениясеменной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) II Бот. журн. 1991. T. 76, № 2. С. 161-172.

87. Орел Л.И., Семенова Е.В. Эмбриологические особенности опавших и развивающихсязавязей Faba bona {Fabaceae) II Бот. журн. 1989. T. 74, № 4. С. 467-471.

88. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эмбриологические особенности цветков разного возраста улюцерны // Тр. по прик. бот. ген., сел. 1989. Т. 124. С. 25-30.

89. Орехова Т.П. Семена Дальневосточных деревянистых растений (морфология,анатомия, биохимия и хранение). Владивосток : Дальнаука, 2005. - 160 с.

90. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. : Агропромиздат, 1970. - 267с.

91. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков В.Л., Ракицкая Т.А. Генетическая изменчивостьхвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) Il Генетика. 1991. T. 27, №4. С. 695-703.

92. Поддубная-Арнольди Т.К. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М. : Наука,1964.-484 с.

93. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л.изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. 2. С. 9-19.

94. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорогеография, Ьистематика. Киев : Науковадумка, 1968. Ч. 1.-280 с.

95. Пор. Aristolochiales II Растительные ресурсы России и сопредельных государств / отв. ред.

96. Л. Буданцев. СПб. : Мир и семья - 95,1996. Ч. 1. - С. 103-104.

97. Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах

98. Южного Сихоте-Алиня (на примере Верхнеуссурийского стационара) / А.П. Сапожников, Г.А. Селиванова, Т.М. Ильина, В.Н. Дюкарев, Г.А. Бутовец, Г.А. Гладкова, A.C. Жильцов. Хабаровск : ДальНИИЛХ, 1993. - 270 с.

99. Работнов Т.А. Методы семенного размножения травянистых растений в сообществах //

100. Полевая геоботаника. М.-Л.: изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. 2. - С. 20-40.

101. Растительные ресурсы СССР. Т. 1 Цветковые растения, их химический состав,использование // отв. ред. A.A. Федоров. Л.: Наука, 1984. - 464 с.

102. Репродуктивная биология покрытосеменных растений / С.И. Малецкий, Е.В. Левитес,

103. С.О. Батурин, С.С. Юданова. Новосибирск : ИЦиГ СО РАН, 2004. - 106 с.

104. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М. : Колос, 1967.609 с.

105. Рубцов Л.И., Шипчинский Н.В. Сем. Aristolochiaceae Blume // Деревья и кустарники

106. СССР / отв. ред. С .Я Соколов. М.-Л.: АН СССР, 1951. Т. 2. - С. 539-542.

107. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях икультурных сортах клевера лугового (Trifolium pretense L.) II Генетика. 1995. Т. 31. С. 815-819.

108. Сернов Л.Н., Гукасов В.М., Розонов Ю.В., Гацура В.В., Булгаков В.П., Журавлев Ю.Н.

109. Слизик Л.Н., Чашухина A.A. Особенности режимов прорастания семян деревянистых лиан Приморья Интродукция древесных растений в Приморье. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1979.-С. 26-40.

110. Сокольская А.П., Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов флоры Советского Дальнего Востока из семейств Actinidiaceae, Aristolochiaceae, Fabaceae, Ranunculacaea, Saxifragaceae II Бот. журн. 1989. Т. 74, № 2. С. 268-271.

111. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. - 488 с.

112. Строгий A.A. Деревья и кустарники Дальнего Востока. М.-Хабаровск: Дальневосточное краевое издательство, 1934. 236 с.

113. Сулей М.Э., Уилкокс Б.А. Биология охраны природы: ее задачи и проблемы // Биология охраны природы : сб. ст. / отв. ред. М. Сулей, Б. Уилкокс. М.: Мир, 1983. - С. J 927.

114. Солодухин Е.Д. Деревья кустарники и лианы Советского Дальнего Востока. -Уссурийск: Приморское книжное издательство, 1962. 224 с.

115. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970.145 с.

116. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. - 611 с.

117. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

118. Терехин Э.С. Порядок Aristolochiaceles // Сравнительная эмбриология цветкоь'ых растений. Л.: Наука, 1981. С. 91-95.

119. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницысукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на южном Урале I. Механизм генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1994. Т. 30, № 9. С. 1243-1247.

120. Тимонин А.К., Савицкий М.Ю. Эффективность опыления Vencetoxicum hirundinaria {Asclepiadaceae S. Str.) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 5. С. 45-52.

121. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. -М.: Наука, 1973.-280 с.

122. Титов А.Ф. Генетика растительных изоферментов // Успехи соврем, биологии. 1978. Т. 85, № 3. С. 325-339.

123. Травлеев А.П. Взаимодействие растительности с почвами в лесных биоценозах настоящих степей Украины и Молдавии. Автореф. дис. .доктора биол. наук. -Днепропетровск, 1972. 24 с.

124. Федоренко О.М., Савушкин А.И., Олимпиенко Г.С. Генетическое разнообразие природных популяций Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в Карелии // Генетика. 2001. Т. 37, №2. С. 223-229.

125. Федоренко О.М., Олимпиенко Г.С. Генетическое разнообразие природных популяций Festucaplatensis Huds. в Карелии // Генетика. 1998. Т. 34, № 3. С. 379-384.

126. Фергли К., Пэйл JI. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 384 с.

127. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М. : Колос, 1982.-385 с.

128. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 234 с.

129. Харкевич С.С. Сем. Aristolochia II Сосудистые растения / отв. ред. С.С. Харкевич. JI. : Наука, 1987. Т. 2.-С. 19-21.

130. Холина А.Б. Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis Jurtz. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2005. - 19 с.

131. Хохлов С.С. Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов : Наука, 1968. -152 с.ф

132. Хохлов С.С. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. -Саратов : Наука, 1978. 223 с.

133. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. -М.: Эволюция, 1968.-451 с.

134. Шульгина В.В. Древесные лианы и их культура в Ленинграде // Интродукция растений и зеленое строительство / отв. ред. С.Я. Соколов. М.-Л.: изд-во Академии наук, 1955. -С. 157-194.

135. Черепанов С.К. Aristolochiaceae Luss. // Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - С. 62.

136. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики II Ж. эксп. биол. 1926. Серия А, № 2. С. 3-54.

137. Чхве Тхэсоп. Лекарственные растения. М.: Медицина, 1987. - 607 с.

138. Эрлих П.Р. Стратегия охраны природы, 1980-2000 // Биология охраны природы / отв ред. М. Сулей, Б. Уилкокс. М.: Мир, 1983. - С. 368-386.

139. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М. : Иностранная литература, 1956.-408 с.л

140. Эсау К. Анатомия высших растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

141. Яблоков А.В. Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1989. - 336 с.

142. Яковлев И. А., Гемери Д., Пауле Л., Стародубцева В. В. Генетическая изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) в левобережной части республики Марий Эл // Генетика. 1999. Т. 35, № 7. С. 925-932.

143. Дунбэй мубэнь Чжиу. Иллюстрированное описание флоры деревьев и кустарников Северо-восточного Китая. Пекин : Академия наук, 1955. 568 с.г

144. Archibald J.K., Wolf P.G., Tepedino V.J., Bair J. Genetic relationships and population structure of the endangered Steamboat buckwheat, Eriogonum ovalifolium var. williamsiae (Polygonaceae) // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. P. 608-615.

145. Backer C.A. Javaansche Aristolochiaceeen // Trop. Natuur. 1918. V. 7. P. 177-183.

146. Baldacci A. Affinita delle Aristolochiacee e dei generi Aristolochiacei II Boll. Soc. Bot. Ital.1894. S. 49-54.

147. Barringer K., Whitteremore A.T. Aristolochiaceae Jusseu // Flora of North America, North of Mexico. 1997. V. 3. P. 44-53.

148. Baskauf C.J., McCauley D.E., Eickmeier W.G. Genetic analysis of a rare and a widespread species of Echinacta (Asteraceae) II Evolution. 1994. V. 48. P. 180-188.

149. Behnke H.D. Sieve-element plastids, phloem protein, and evolution of flowering plants: III. Magnoliidae // Taxon. 1988. V. 37. P. 699-732.

150. Behnke H.D. Distribution and evolution of forms and types of sieve-element plastids in the dicotyledons // Aliso. 1991. V.13. P. 167-182.

151. Bertin R.J., Wilson M.F. Effectiveness of diurnal and nocturnal pollination of two milkweeds // Can. J. Bot. 1980. V. 58, N 16. P. 1744-1746.

152. Bharathan G., Zimmer E. Early branching events in monocotyledons partial 18s ribosomal DNA sequence analysis // Monocotyledons: systematics and evolution, I. / P.J. Rudall et al. -Royal Botanic Gardens : Kew. 1995. P. 81-107.

153. Borba E.L., Felix J.M., Solferini V. N., Semir J. Fly-pollinated Pleurotihallis (Orchidaceae) species have high genetic variability: evidence from isozyme markers // Amer. J. Bot. 2001. V. 88, N.3. P. 419-428.

154. Brantjes N.B.M. Flower morphology of Aristolochia species and the consequences for pollination // Acta Bot. Neerl. 1980. V. 29. P. 212-213.

155. Briggs J.C. Global biography. Amsterdam-Lausanne-NY-Oxford-Shannon-Tokyo : Elserver.1995.-454 p.

156. Brues C.T. Some Cuban Phoridae which visit the flowers of Aristolochia elegans // Psyche.1928.V. 35. P. 160-161.

157. Burck W. Selbstbefruchtung bei geoeffneten Bluethen und verschiedene Anpassungen um dieselbe zu sichern // Ann. Jard. Bot. Btzg. 1890. Bd. 8. S. 149-157.

158. Burck W. Über die Befrüchtung der Aristolochia-Blüte // Bot. Zeit. 1892. Bd. 50. S. 121-129.

159. Burger W.C. Why are there so many kinds of flowering plants? // BioScence. 1981. V. 31. P. 572-581.

160. Byers D.L., Waller D.M. Do plant populations purge their genetic load? Effects of population size and mating history on inbreeding depression // Annual Review of Ecology and Systematics. 1999. V. 30. P. 479-513.

161. Cammerloher H. Zur biologie der Bliite von Aristolochia grandiflora Swartz // Osterr. Bot.

162. Zeitschr. 1923. Bd. 72. S. 180-198.

163. Carlquist S. Wood and bark anatomy of Aristolochiaceae; systematic and habital correlations // IAWA Bull. 1993. V. 14. P. 341-357.

164. Carson H.L. Genetic conditions which promote or retard the formation of species // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1959. V. 24. P. 87-105.

165. Charlesworth D. Why do plants produce so many more ovules than seeds? // Nature. 1989. V. 2. P. 21-22.

166. Chamberlain J. Isozyme variation in Calliandra calothyrsus (Leguminosae): its implications for species, delimitation and conservation // Amer. J. Bot. 1998. V. 1. P. 37-47.

167. Chung M.G., Kang S.S. Comparisons of genetic diversity in a narrow endemic, Impaliens hypophylla, and in its widespread congener, I. lexiori (Balsaminaceae) II Nordic J. Bot. 1996. V. 16. P. 359-365.

168. Coates D.J., Carstairs S., Hamley V. L. Evolutionary patterns and genetic structure inlocalized and widespread species in the Styudium caricifolium complex (Stylidiaceae) II Amer. J. Bot. 2003. V. 7. P. 997-1008.

169. Cocucci A.E. New evidence from embryology in Angiosperm Classification // Nordic J. Bot. 1983. V.3. P. 67-73.

170. Cole C.T., Biesboer D.D. Monomorphism reduced gene flow, and cleistogamy in rare and common species of Lexpedcza (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1992. V. 79. P. 567-575.

171. Cornuet J.M., Luikart G. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. 1997. V. 144. P. 2001-2014.

172. Costa E. De L., Hime N.D. Observa^oes sobre a hiologia floral de Aristolochia macroura Gomez (Aristolochiaceae) II ATAS de Sociedade Botanica do Brasil sec^ao Rio de Janeiro. 1983. V. l.P. 63-66.

173. Crawford D.J., Ornduff R., V.asiy M.C. Allozyme variation within and between Lasthcna minor and its derivative species L maritima (Asteraceae) II Amer. J. Bot. 1985. V. 72. P. 1177-1184.

174. Crawford D.J. Molecular markers for the study of genetic variation within and betweenpopulations of rare plants // Opera Bot. 1997. V. 132. P. 149-157.

175. Cronquist A. An integiated system of classification of flowering plants. New York : Columbia University Press, 1981. - 1262 p.

176. Dahlgren R.T.M. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nordic J-Bot. 1983. V. 3. P. 119-149.

177. Dahlgren R.T.M., Bremer H.T. The Monocotyledons: a comparative study. Academic Press. 1985.-450 p.

178. Davis P.H., Khan M.S. Aristolochia in the near east // Notes from the Royal Botanic Garden.1960. P. 515-546.

179. Daumann E. Zur Kenntnis der Bliitennektarien von Aristolochia // Preslia. 1959. Bd. 31. S. 359-372.

180. Daumann E. Zur Bestaubungsokologie von Aristolochia clematitis L. // Preslia. 1971. Bd.43. S. 105-111.

181. Doyle J.A., Endress P.K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: comparison and combination with molecular data // International J. Plant Sci. 2000. V. 161. P. 5121-5153.

182. Duchartre P. Aristolochiaceae II A. de Candolle. Prodrornus : XY, 1864. - C. 36-41.

183. Edwards A.L., Sharitz R.R. Population genetics of two rare perennials in isolated wetlands: Sagittaria isoetiformis and S. teres (Alismataceae) II Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 11471158.

184. Edwards A.L., Wyatt R. Population genetics of the rare Asclepias texana and its widespread sister species, A. perennis// Systematic Botany. 1994. V. 19. P. 291-307.

185. Elisens W.J., Crawford D.J. Genetic variation and differentiation in the genus Mabrya (Scropliulariaceae-Amirrhineae): Systematic and evolutionary inferences // Amer. J. Bot. 1988. V. 75. P. 85-96.

186. Elle E., Carney R. Reproductive assurance varies with flower size in Collinsia parviflora (Scrophulariaceae) II Amer. J. Bot. 2003. V. 90. N. 6. P. 888-896.

187. El-Kassaby Y. A. Genetic interpretation of malate dehydrogenase isozymes in some conifer species // Heredity. 1981. V. 72. P. 451-452.

188. Ellstrand N.C, Elam D.R. Population genetic consequences of small population size: implications for plant conservation // Annual Review of Ecology and Systematics. 1993. V. 24. P. 217-242.

189. Endress P.K. Evolution of reproductive structures and functions in primitive angiosperms (Magnoliidae) II Mem. New York Bot. Gard. 1990. V. 55. P. 5-34.

190. Endress P.K. Floral structure and evolution of primitive angiosperms: recent advances // Plant

191. Syst. Evol. 1994. V. 192. P. 79-97.

192. Evans M.K., Dolan R.B., Menges E.S., Gordon D.R. Genetic diversity and reproductive biology in Warea carteri (Brassicaceae), a narrowly endemic Florida scrub annual // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. N. 3. P. 372-381.

193. Fischer M., Matthies D. RAPD variation in relation to population size and plant fitness in the rare Gentianella germanica (Gentianaceae) // Amer. J. Bot. 1998. V. 85. P. 811-819.

194. Fischer M., van Kleunen M., Schmid B. Genetic allele effects on performance, plasticity and developmental stability in a clonal plant // Ecology Letters. 2000. V. 3. P. 530-539.

195. Flora of China. 2003. V. 5. P. 258-269.

196. Flowering plants of the world. London: Oxford university press, 1971. - 336 p.

197. Franklin I.R. Evolutionary change in small population // Conservation Biology / M.E. Soule. •i Sunderland : Mass. 1980. P. 135-149.

198. Freville H., Colas B., Ronfort J., Riba M., Olivieri I. Predicting endemism from population structure of a widespread pecies: case study in Centaurea maculosa Lam. (Asteraceae) II Conservation Biology. 1998. V. 12. P. 1269-1278.

199. Ge S., Wang K.-Q., Hong D.-Y., Zhang W.-H., Zu Y.-G. Comparisons of genetic diversity in the endangered Adenophora lobophylla and its widespread congener, A. potaninii II Conservation Biology. 1999. V. 13. P. 509-513.

200. Gitzendanner M.A., Soltis P.S. Patterens of genetic variation in rare and widespread plant cogeners // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. N. 6. P. 783-792.

201. Godt M.J., Hamrick J.L. Genetic variation in Lathyrus latifolius (Leguminosaea) // Amer. J. Bot. 1991. V. 78, N. 6. P. 1163-1171.

202. Godt M.J., Hamrick J.L. Genetic diversity and population structure in Tradescantia hirsuticaulis (Commelinaceae) II Amer. J. Bot. 1993. V. 80, N. 8. P. 959-966.

203. Godt M.J.W., Hamrick J.L. Allozyme diversity in the endangered shrub Lindera melissifolia (Lauraceae) and its widespread congener Lindera benzoin // Canadian J. Forest Reseaich.1996. V. 26. P. 2080-2087.

204. Godt M.J, Jonson B.R., Hamric J.L. Genetic diversity and population size in four rare Souther Appalachian Plant Species // Conservation Biology. 1996. V. 10, N. 3. P. 796-805.

205. Godt M.J., Walker J., Hamrick J.L Genetic diversity in the endangered lily Harperocallis flava and a close relative, Tofieldia racemosa // Concervation biology. 1997. V. 11, N. 2. P.361.366.

206. Golonka J., Bocharova N.Y., Ford D., Edrich M.E., Bednarczyk J., Wildharbei- J. Paleogeographic reconstructions and basins development of the Arctic // Marine and Petroleum Geology. 2003. V. 20. P. 211-248.

207. Gonzalez F. Rudall P.J. Furness C A. Microsporogenesis and systematics of Aristolochiaceae Il Bot. J. Linn. Soc. 2001. V. 137. P. 221-242.

208. Gonzalez F.A., Stevenson D.W. A phylogenetic analysis of the subfamily Aristolochioideae (.Aristolochiaceae) 11 Botanica. 2002. V. 26. N. 98. P. 26-58.

209. Gonzalez F., Rudall P.J. Structure and development of the ovule and seed in Aristolochiaceae, with particular reference to Saruma II Plant Syst. Evol. 2003. V. 241. P. 223-244.

210. Gottlieb L.D. Enzyme differentiation and phylogeny in Clarkia franciscana, Clarkia rubicunda, and Clarkia amoena II Evolution. 1973. V. 27. P. 205-214.

211. Gottlieb L.D. Electrophoretical evidence and plant population // Prog. Phytocem. 1981. V. 7.1. P. 1-46.

212. Gottlieb L.D. Conservation and duplication of isozymes in plants // Science. 1982. V. 216. P. 373-380.

213. Gottlieb L.D., Warwick S.I., Ford V.S. Morphological and electrophoretic divergence between Layia discoidea and L. grandulosa II Syst. Bot. 1985. V. 10. P. 484-495.

214. Gregory M.P. A phyletic rearrangement in the Aristolochiaceae II Amer. J. Bot. 1956. V 43. P.110.122.

215. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. V. 31. P. 32-46.

216. Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. V. 36. P. 387-402.

217. Hall D.W., Brown B.V. Pollination of Aristolochia littoralis (Aristolochiales: Arisolochiaceae) by males of Megaselia spp. (Diptera: Phoridae) U Annals of the Entomological Society of America. 1993. V. 86. P. 609-613.

218. Hallier H. L'origine et le système phylétique des Angioperms exposés à l'aide de leur arbre % généalogique II Arch. Néerl. Sci. Exact. Nat. Ser. 1912. V. 1. P. 146-234.

219. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding and genetic resources / A.H.D. Brown, M.T. Clegg, A.L. Kahler, B.S. Weir. -Massachusetts: Sinauer Associates, 1989. P. 43-63.

220. Hamrick J.L., Godt M.J.W., Sherman-Broyles S. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. 1992. V. 6. P. 95-124.

221. Hamrick J.L., Mitton J.B., Linhart Y.B. Levels of genetic variation in trees: influence of life history characteristics // Forest Service Gen. Techn. Rep. Berkeley : California, 1981. - P. 35-41.

222. Havelka P. Blutenbesuchende Ceratopogoniden (Diptera) aus der Umgebung yon Tubingen-. Beitr//Naturkd. Forsch Suedwestdtschl. 1978. V. 37. P. 175-179.

223. Havelka P. Die Ceratopogoniden Fauna von Aristolochia clematitis // Mosq. News. 1983 „V. 42. P. 524.

224. Hoehne F.C. Monographia ilustrada das Aristolochiaceas brasileiras II Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 1927. S. 67-175.

225. Hoehne F.C. Aristolochiaceas II Flora Brasilica. 1942. V. 15 P. 3-141.

226. Hoelzel A.R., ed. Molecular genetic analysis of populations. A practical approach. Tokyo : IRL Press, 1992.-315 p.

227. Hofmeister W. Neuere Beobachtungen über Embryobildung der Phanerogamen // Jahrb. Wiss. Bot. 1858. Bd. l.S. 82-190.

228. Hossaert-McKey M., Valero M., Magda D., Jarry M., Cuguen J., Vernet P. The evolving genetic history of a population of Lathyrus sylvestris: evidence from temporal and spatial genetic structure // Evolution. 1996. V. 50, N. 5. P. 1808-1821.

229. Hou D. On the genus Thottea (Aristolochiaceae) II Blumea. 1981. V. 27. P. 311 -314.

230. Hou D. Flora malesianae praecursores LXV. Notes of Arisrolochiaceae II Blumea. 1983/V. 29, N. l.P. 223-249.

231. Hou D. Aristolohiaceae II Flora Malesiana. 1984. V. 10. P. 53 108.

232. Huber H. Samenmerkmale und Gliederung der Aristolochiaceen // Bot. Jahrb. Syst. 1985. Bd.107. S. 107-320.

233. Huber H. Aristolochiaceae // The families and genera of vascular plants / K. Kubitzki, I.G. 91 Rohwer, V. Bittrich. 1993. Berlin: Springer. V. 2. - P. 129-137.

234. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by z-me elecrtrophoresis in starch gels // Science. 1957. V. 125. P. 1294-1295.

235. Hutchinson J. The families of flowering plants. Oxford :Clarendon Press, 1959. V. 1-2. 245 P

236. Ito M., Soejima A., Ono M. Allozyme diversity of Pittosporum (Pittosporaceae) on the Bonin (Ogasawara) Islands // J. plant res. 1997. V. 110. P.455-462.

237. Jacobsson-Stiasny E. Zur Embryologie der Aristolochiaceae II Denkschr. Akad. Wiss. 1918. Bd. 95. S. 66-77.

238. James S.H. The relevance of genetic systems in Isotoma petraea to conservation practice // Species at risk: research in Australia / R.H. Groves, W.D.L. Ride. Springer-Verlag, Berlin. 1982. P. 63-71.

239. Jin-shuang M. A revision of Aristolochia Linn, from E. and S. Asia // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1989. V. 27, N. 5. P. 321-364.

240. Johri B.M., Bhatnagar S.P. A contribution to the morphology and life history of Aristolochia // Phytomorphology. 1955. V. 5. P. 123-137.

241. Kang S.S., Chung M.G. High levels of allozyme variation within populations and low allozyme divergence within and among species of Hemerocallis (Liliaceae) // Amer. J. Bot. 2000. V. 87, N. 11. P. 1634-1646.

242. Karron J.D. A comparison of level of genetic polymorphism and self-compatibility in geographically restricted and widespread plant congeners // Evolutionary Ecology. 1987. V. 1. P. 47-58.

243. Karron J.D. Patterns of genetic variation and breeding systems in rare plant species // Genetics and Conservation of rare plant / D.A. Falk, K.E. Holsinger. New York : Oxford. 1991. - P. 87-98.

244. Kelly L.M., Gonszalez F. Phylogenetic relationships in Aristolochiaceae II Systematic Botany 2003. V. 28, N. 2. P. 236-249.

245. Kennington W.J., James S.H. Allozyme and morphometric variation in two closely relation Mallee species from Western Australia, Eucalyptus argutifolia and E. obtusijlora (Myrtaceae) II Australian J. Bot. 1998. V. 46. P. 173-186.

246. Kesseli R.V., Jain S.K. New variation and biosystematic patterns detected by allozyme and morphological comparison in Limnanthes sect. Reflexae (Limnanthaceae) II Plant Syst. Evol. 1984. V. 147. P. 133-165.

247. Kim Z. S., Lee S. W., Lim J. H., Hwang J. W., Kwon K. W. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb, et Zucc.) in Korea I I Forest Genetics. 1994. V. 1, N. LP.41-49.

248. Kimura M. Genetic variability maintained in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles // Genet. Res. 1968. V. 11. P. 247-269.

249. KitagawaM. Neo-LineamentaFlorae Manshuricae- Hirchberg : J. Cramer, 1979.-715 p.

250. Kholina A.B., Koren O.G., Zhuravlev Y.N. Allozyme variation in Oxytropis retusa Matsum. from the Kuril Archipelago // Nat. Hist. Res. 2000. N 7. P. 15-20.

251. Koren O.G., Potenko V.V., Zhuravlev Yu.N. Inheritance and variation of allozymes in Panax ginseng C.A. Meyer (Araliaceae) // International J. Plant Sciences. 2003. V. 164, N. LP. 189195.

252. Klotzsch F. Die Aristolochiaceae des Berliner Herbariums Monatsberichte der Koruglich-Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1859. S. 571-625.

253. Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. Springer : Verlag. 1993. - 250 p.

254. Kumar V., Poonam, Prasad A.K., Parmar V.S. Naturally occurring aristolactams, aristolochic acids an dioxoaporphines and their biological activities // Nat. Prod. Rep. 2003. V. 20. P. 565583.

255. Lacy R.C. Loss of genetic diversity from managed populations: in-teracting effects of drift, mutation, immigration, selection, and population subdivision // Conservation Biology. 19'87. V. l.P. 143-158.

256. Lagercrantz U., Ryman N., Stahl G. Protein loci in diploid tissue of Norway spruce (Picea abies K.): description and interpretation of electrophoretic variability patterns // Heredity. 1988. V. 108. P. 149-158.

257. Lammers T.G., Stuessy T.F., Silva M.O. Systematic relationships of the Lactoridaceae: An endemic family of the Juan Fernandez Islands, Chile // PI. Syst. Evol. 1986. V. 152. P. 3-4.

258. Ledig F.T., Capo-Arteaga M.A., Hodgskiss P.D., Sbay H.,. Flores-Lopez C, Conkle M.T.,

259. Bermejo-Velazquez B. Genetic diversity and the mating system of a rare Mexican pinon, Pinus pinceana, and a comparison with Pinus maximartinezii (Pinaceae) // Amer. J. Bot. 2001. V. 88, N. 11. P. 1977-1987.

260. Ledig F.T., Conkle M.T. Gene diversity and genetic structure in a narrow endemic, Torrey pine (Pinus torreyana Parry ex. Carr) // Evolution. 1983. V. 37. P. 79-85.

261. Lee C.B. Dendrology. Seul. 1988. - 335 p.

262. Leemann A. Contribution a l'etude de I'Asarum europaeum L. avec uine etude particulière surle développement des cellules secretrices // Bull. Soc. Bot. Geneve. 1927. Bd. 19. S. 92-173.

263. Leins P., Erbar C. Ein Beitrag zur Blütenentwicklung der Aristolochiaceen, einer Vermittlergruppe zu den Monokotylen // Bot. Jahrb. Syst. 1995. Bd. 107, N 1-4. S. 343-368.

264. Levin D.A., Ritter K., Ellstrand N.C. Protein polymorphism in the narrow endemic Oenothera organensis II Evolution. 1979. V. 33. P. 534-542.

265. Levin D.A. Consequences of stochastic elements in plant migration // American Naturalist. 1988. V. 132. P. 643-651.

266. Levontin R.C. The adaptation of populations to varying environments // Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. V. 22. P. 395-408.

267. Lewis P.O., Crawford D.J. Pleistocene refugium endemics exhibit greater allozymic diversity than widerspread congeners in the genus Polygonella (Polygonaceae) // Amer. J. Bot. 1995. V. 82, N. 2. P. 141-149.

268. Lienert J., Fischer M., Schneller J., Diemer M. Isozyme variabilityof the wetland specialist Swertia perennis (Gentianaceae) in relation to habitat size, isolation, and plant fitness // Amer. J. Bot. 2002. V. 89, N. 5. P. 801-811.

269. Liew C., Curtis C.F. Horizontal and vertical dispersal of dengue vector mosquitoes, Aedes aegypti and Aedes albopictus, in Singapore // Medical and Veterinary Entomology. 2004. V. 18. P. 351-360.

270. Linhart Y.B., Premoli A.C. Genetic variation in Ale te s acualis and its relative, the narron endemic A. humilis (Apiaceae) // Amer. J. Bot. 1993. V. 80, N. 5. P. 598-605.

271. Lindner E. Aristolochia lindneri Berger und ihre Bestäubung durch Fliegen II Biologisches Zentralblatt. 1928. Bd. 48. S. 93-101.

272. Loconte H., Stevenson D.W. Ciadistics of the Magnoliidae II Ciadistics. 1991. V. 7. P. 267296.

273. Lu K.L. Pollination biology of Asarum caudatum (Aristolochiaceae) in northern California // Syst. Bot. 1982. V. 7. P. 150-157.

274. Luikart G., Cornuet J.M. Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data // Conservation Biology. 1997. V. 12, N. 1. P. 228237.

275. Luikart G., Allendorf F.W., Piry S., Cornuet J.M. Molecular genetic test identifies endangered populations // Conservation Biology. 1998. V. 12, N. 1. P. 228-237.

276. Maki M., Morita H., Oiki S, Takahashi H. The effect of geographic range and dichogamy <on genetic variability and populations genetic structure in Tricyrtis section Flavae // Amer. J. Bot. 1999. V. 86. P. 287-292.

277. Maki M. Genetic differentiation within and among island populations of the endangered plant Aster miyagii (Asteraceae), an endemic to the Ryukyu islands // Amer. J. Bot. 2001. V. 88, N. 12. P. 2189-2194.

278. Maruyama Т., Fuerst P.A., Population bottlenecks and non equilibrium models in population genetics. II. Number of alleles in a small population that was formed by a recent bottleneck // Genetics. 1985. V. 111. P. 675-689.

279. Matolweni L.O., Balkwill K., McLellan T. Genetic diversity and gene flow in the morphologically variable, rare endemics Begonia dregei and Begonia homonyma (Begoniaceae) II Amer. J. Botany. 2000. V. 87, N. 3. P. 431-439.

280. May B. Starch gel electrophoresis of allozymes // Molecular genetic analysis of population: a practical approach / A.R. Hoelzel. London: Oxford Univ. Press, 1992. - P. 1-27.

281. Millar С. I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine (Firms muricata D. Don.) // Biochem. Genet. 1985. V. 23, N. 11/12. P. 933-946.

282. Mills L.S., Allendorf F.W. The one-migrant-per-generation rule in conservation and management // Conservation Biology. 1996. V. 10, N. 6. P. 1509-1518.

283. Molina-Freaner F., Delgado P., Pinero D., Perez-Nasser N., Alvarez-Buylla E. Do rare pines need different conservation strategies? Evidence from three Mexican species // Can. J. Bot. 2001. V. 79. P. 131-138.

284. Morawetz W. Beitrage zur Karyologie und Systematik der Gattung Thottea (Aristolochiaceae) //Bot. Jahrb. Syst. 1985. Bd. 107. S. 329-342.

285. Mtiller-Starck G., Zanetto A., Kremer A., Herzog S. Inheritance of isoenzymes in sessile гак (Quercuspetraea Liebl.) and offspring from interspecific crosses // Forest Genetics. 1996. V. 3, N. l.P. 1-12.

286. Muona O., Yazdany R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seed and planted seedlings // Silvae Genet. 1987. V. 36, N. l.P. 2942.

287. Nair N.C., Narayanan K. R. Studies on the Aristolochiaceae. II. Contribution to the embry of Bragantia Hw///cta7/Lloydia. 1961. V. 24. P. 199-203.

288. Nakai T. Aristolochiaceae II Flora Sylvatica Koreana. 1936. V. 21. P. 17-18.

289. Nandi O.I., Chase M.W., Endress P.K. A combined cladistic analysis of the angiosperms usingrbcL and non-molecular data sets // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. V. 85. P. 137-212.

290. Neel J.V., Satoh Ch., Goriki K. et al. The rate with which spontaneous mutation alters the electrophoretic mobility of polypeptides // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 389393.

291. Nei M. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electrophoretic data on protein identity // Amer. Naturalist. 1971. V. 105, N. 945. P. 385-398.

292. Nei M. Genetic distance between populations. // Ibid. 1972. V. 106, N. 949. P. 283-292. „

293. Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution. 1975. V. 29. P. 1 -10.

294. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1987. - 363 p.

295. Neinhuis C., Hilu K.W., Borsch T. Systematics of Aristolochiaceae: molecular evidence // Amer. J. Bot. 2000. V. 87, N. 6. P. 146.

296. Nickrent D.L., Blarer A., Qiu Y.L., Soltis D., Soltis P.S. Molecular data place Hydnoraceae witn Aristolochiaceae II Amer. J. Bot. 2002. V. 89, N. 11. P. 1809-1817.

297. Oh S.-Y., Pak J.-H. Distribution maps of vascular plants in Korea. Seul : Academyb?ok Publishing Co, 2001. - 997 p.

298. Olmstead R.G. Biological and historical factors influencing genetic diversity in the Scutellaria angustifolia complex (Labiatae) // Evolution. 1990. V. 44, N. 1. P. 54-70.

299. N 298. Oostermeijer J.G.B. Is genetic variation important for the viability of wild plant population? //

300. Schriftenr. Vegetationskunde. 2000. H. 32. S. 23-30.

301. Oostermeijer J.G.B., van Eijck M.W., den Nus J.C.M. Offspring fitness in relation to population size and genetic variation in the rare perennial plant species Gentiana pneumonanthe (Gentianaceae) // Oecologia. 1994. V. 97. P. 289-296.

302. Oudorg N.J., Biere A., Mudde C.L. Inbreeding effects on resistance and transmission-related traits in the Silene-Microbotryum pathosystem // Ecology. 2000. V. 81. P. 520-531.

303. Pai-chung C., Tze-tao C., Yuan-kiang W. Pharmacological studies on commercial "Mo-tung" -a Chinese drug from Aristolochia masnhuriensis Komarov // Acta pharmaceutica sinica. 1956. V. 4, N.3.P. 187-196.

304. Petch T. Notes on Aristolochia II Ann. R. Bot. Gard. Perad. 1924. V. 8. P. 1-108.

305. Pfeiffer H. W. Flora of Panama {Aristolochiaceae) II Ann. Mo. Bot. Gard. I960. V. 47. P. 309323.

306. Pfeifer H.W. Revision of the North and Central American hexandrous species of Aristolochia (.Aristolochiaceae) // Annals of Missouri Botanical Garden. 1966. V. 53. P. 116-196.

307. Pleasants J.M., Wendel J.F. Genetic diversity in a clonal narrow endemic, Eritronium propullans, and in its widespread progenitor, Erythronium albidum II Amer. J. Bot. 1989. V.76,1. N. 8. P. 1136-1151.

308. Plessas M. E., Strauss S. H. Allozyme differentiation among populations stands and cohorts on Monterey pine // Can. J. For. Res. 1986. V. 16, N. 6. P. 1155-1164.

309. Purdy B.G., Bayer R.J. Allozyme variation in the Athabasca sand dune endemic, Salix silicicola. and the closely related widespread species, S. alaxensis II Systematic Botany. 1995 a. V. 20. P. 179-190.

310. Purdy B.G, Bayer R.J. Genetic diversity in the tetraploid sand dune endemic Deschampsia mackenzieana and its widespread dip-loid progenitor D. cespitosa (Poaceae) II Amer. J. Bot. 1995 b. V. 82. P. 121-130.

311. Purdy B.G., Bayer R.J. Genetic variation in populations of the endemic Achillea millefolium ssp. megacephala from the Athabasca sand dunes and the widespread ssp. lanulasa in western North America // Canadian J. Bot. 1996. V. 74. P. 1138-1146.

312. Qiu Y.L., Lee J., Bernasconi-Quadroni F., Soltis D.E., Soltis P.S., Zanis M., Zimnier E.A., W Chen Z., Savolainen V., Chase M.W. The earliest angiosperms: evidence frommitochondrial, plastid and nuclear genomes // Nature. 1999. V. 402. P. 404-407.

313. Ramshaw J.A.M., Coyne J.A., Lewontin R.C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation // Genetics. 1979. V. 93. P. 1019-1037.

314. Ranker T.A. Evolution of high genetic variability in the rare Hawaiian fern Adenophorus periens and implications for conservation management // Biological Conservation. 1994. V. 70. P. 19-24.

315. Razzak M.A., Ali T., Ali S.I. The pollination biology of Arislohchia bracteolata Lamk {Aristolochiaceae) II Pakistan J. Bot. 1992. V. 24, N. 1. P. 79-87.

316. Raymond B., Wyatt R. An embryological study of four species of Asarum II J. Elisha Mitchell

317. Sci. Soc. 1955. V. 71. P. 64-82.

318. Reisen W.K., Lothrop H.D. Population ecology and dispersal of Culex tarsalis (Diptera: Culicidae) in the Coachella Valley of California // J. Med Entomol. 1995. V. 32, N. 4. P. 490502.

319. Robinsohn I. Die Farbungsreaction der Narben, Stigmatochromie, als morphologische * Blutenuntersuchungenmethode // Sitsungsber. Akad.Wiss. 1924. Bd. 133, H. 6. S. 181-211.

320. Saiki R.K., Gelfand D.N., Stoffels S., Scharf S., Higuchi R.H., Horn G.T., Mullis K.B., Eriich H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with thermostable DNA polymerase // Science. 1988. V. 239. P. 487-491.

321. Sakai S. Aristolochia spp. (Aristolochiaceae) pollinated by flies breeding on decomposing V flowers in Panama // Amer. J. Bot. 2002. V. 88, N. 3. P. 527-534.

322. Samuelsson G. Über die Pollenentwicklung von Anona und Aristolochia und ihre systematische Bedeutung II Svensk bot. Tidskr. 1914. Bd. 8. S. 181-189.

323. Saunders D.A., Hobbs R.J., Margules C.R. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review // Conservation Biology. 1991. V. 5. P. 18-32. *

324. Scandalios J.G. Genetic control of multiple molecular forms of enzymes in plants: a review // Biochem. Genet. 1969. V. 3, N. 1. P. 37-79.

325. Scandalios J.G. Isozymes in development and differentiation // Ann. Review Plant Physiol. 1974.V. 25. P.225-258.

326. Schmid B. Effects of genetic diversity in experimental stands of Sol-Ulago aliissima: evidence for the potential role of pathogens as selective agents in plant populations // J. Ecology. 1994. V. 82. P. 165-175.

327. Schmidt O.C. Aristolochiaceae II Nat. Die natürlichen Pflanzenfamihen / A. Engler, K. Prantl. ► Leipzig : Engelmann, 1935. - P. 204-242.

328. Schnabel A., Hamrick J.L. Organization of genetic diversity within and among populations of Gleditsia triacanthos (.Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1990. V. 77. P. 1060-1069.

329. Schnarf K. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin. 1931. - 486 p.

330. Shaffer M. Minimum viable populations: coping with uncertainty // Viable populations for conservation / M. E. Soule. Cambridge : Cambridge University Press, 1987. - P. 69-86.

331. Shaw C.R., Prasad R. Starch-gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes //a

332. Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297-320.

333. Sherman-Broyles S.L., Gibson J.P., Hamrick J.L., Bucher M.A., Gibson M.J. Comparison of allozyme diversity among rare and widespread Rhus species // Systematic Botany. 1992. V. 17. P. 551-559.

334. Slatkin M. Gene flow in natural populations // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. V. 16. P. 393-430.

335. Smith J.F., Pham T.V. Genetic diversity of the narrow endemic Allium aaseae (Alliaceae) II Amer. J. Bot. 1996. V. 83. P. 717-726.

336. Symplocaceae) on the Bonin (Ogasawara) Islands // J. plant res. 1994. V. 107. P. 221-227.•v

337. Straka H., Hansen B. Palynologia madagassica et mascarenica // Pollen et spores. 1978. P. 157-166.

338. Soltis P.S., Soltis D.E., Tucker T.L. Allozyme variability is absent in the narrow endemic Bensoniella oregona (Saxifragaceae) II Conservation Biol. 1992. V. 6, N. 1. P. 131-134.

339. Soltis P.S, Soltis D.E, Chasf M.W. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for comparative biology // Nature. 1999. V. 402. P. 402-404.

340. Soule M.E. Thresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential // I4 Conservation biology: an evolutionary-ecological perspective / M.E. Soule, B.A. Wilcox.

341. Sunderland : Mass, 1980. -P. 151-169.

342. Stebbins G.L. Rare species as examples of plant evolution // Great basin naturalist memoirs. 1979. V.3.P. 113-118.

343. Steinhoff R.J., Joyce D.G., Fins L. Isozyme variation in Pinus montícola // Can. J. For. Res. 1983.V. 13. P. 1122-1131.

344. Stevenson D.W., Loconte H. Cladistic analysis of monocot families // Monocotyledons: systematics and evolution, 2 / P.J. Rudall et al. Royal Botanic Gardens: Kew. 1995. - P. 543-578.

345. Suessenguth K. Beitrage zur Frage des systematischen Anschlusses der Monocotylen // Beih. Bot. Centralbl. 1921. V. 38. P. 1-79.

346. Systma K.J., Schaal B.A. Genetic variation, differentiation, and evolution in a species complex of tropical shrubs based on isozymic data // Evolution. 1985. V. 39. P. 582-593.

347. Täckholm G., Söderberg E. Neue Beispiele der simultanen und successiven Wandbildung in den Pollenmutterzellen // Svensk bot. Tidskr. 1918. Bd. 12. S. 189-201.

348. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. Columbia : University Press,1996.-643 p.

349. Teng L., Shaw D., Barnes J. Traditional Chinese herbal medicine // Pharmaceutical J. 2006. V. 276. P. 361-363.

350. Thorne R.F. A phylogenetic classification of the Annoru-florae // Aliso. 1974. V. 8. P. 147209.

351. Tobe H., Stuessy T.F., Raven P.H., Oginuma K. Embryology and karyomorphology of Lactoridaceae II Amer. J. Bot. 1993. V. 80. P. 933-946.

352. Triest L., Kabir S.M.G. The use of allozymes at three life stages influenced genetic variation analysis and clustering in Cicer arietinum germplasm collections // Euphytica. 2000. V. 112. P. 109-115.

353. Travers S.E., Holtsford T.P. Differential siring succes of Pgi genotypes in Clarkia unguiculata (Onagraceae) // Amer. J. Bot. 2000. V. 87, N. 8. P. 1091-1098.

354. Yi-liang C., Shi-lin T., Shao-qnan N. Ligneous flora of Heilongjiang. Heilongjiang : Heilongjiang Science Press, 1986. - 585 p.

355. Young A.G., Brown A.H.D. Comparative population genetic structure of the rare woodland shrub Daviesia suaveolens and its common congener D. mimosoides II Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 374-381.

356. Young A.G., Boyle T., Brown T. The population genetic consequences of habitat fragmentation for plants // Trends in Ecology and Evolution. 1996. V. 11. P. 413-418.

357. Vallejos C.E. Enzyme activity staining // Isozymes in plant genetics and breeding / S.D. Tanksley, T.J. Orton. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1983. - P. 469-516.

358. Van Tieghem P.H. Traite de botanique. Paris. 1884.104 p.

359. Wahlund S. Zusammensetzung von Populationen und Korrelationserscheinungen von Standpunkt der Vererbungslehre aus betrachtet // Hereditas. 1928. V 11. P. 65-106.

360. Wendel J.F., Stuber C.W. Plant isozymes: Enzymes studied and buffer systems for their electrophoretic resolution in starch gels // Isozyme bulletin. 1984. V. 17. P. 4-11.

361. Westerbergh A., Saura A. Genetic differentiation in endemic Selene (Caryophyllaceae) on the Hawaiian Islands // Amer. J. Bot. 1994. V. 81, N. 11. P. 1487-1493.

362. Wettstein R. Handbuch der Systematischen Botanik. Leipzig : Wien, 1935. - 321 p.

363. Wiens D. Ovule survivorship, broad size, life history, breeding system and reproductive success in plant // Oecoloia. 1984. V. 64, N. 1. P. 47-53.

364. Wiens D., Nickrent D.L., Davern C.I., Calvin C.L., Vivrette N.J. Developmental failure jnd loss of reproductive capacity in the rare palaeoendemic shrub Dedeckera eurekensis II Nature. 1989. V. 338. P. 65-67.

365. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. Cambridge. 1955. - 463 p.1366. Wilson M.F., Prece P.W. Resource limitation of fruit and seed production in soom Asclepiasspecies // Can. J. Bot. 1980. V. 58, N. 20. P. 2229-2233.

366. Wright S. Fischer's theory of dominance // Am. Nat. 1929. V. 63, N. 274. P. 12-26.

367. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. V. 16. P. 97-159.

368. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. V. 28. P. 114-138.

369. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. V. 15. P. 323-354.

370. Wolda H., Sabrosky C.W. Insect visitors to form of Aristolochia pilosa in Las Cumbres, Panama // Biotropica. 1986. V. 18, N. 4. P. 295-299.

371. Wu P.-L., Su G.-C., Wu T.-S. Constituents from the stems of Aristolochia manshuriensis II J. Nat. Prod. 2003. V. 66, P. 996-998.

372. Zanetto A., Kremer A., Muller-Starck G., Hattemer H.H. Inheritance of isozymes in pedunculate oak (Quercus robur L.) // J. Heredity. 1996. V. 87, N. 5. P. 364-370.

373. Zanis M. J., Soltis P.S., Qiu Y.L., Zimmer E., Soltis D.E. Phylogenetic analyses and perianth I* evolution in basal angiosperms // Annals of the Missouri Botanical Garden. 2003. V. 90, N. 2.1. P. 129-150.

374. Zhao Z., Yuen J., Wu J., Yu T., Huang W. A systematic study on confused species of Chinese materia medica in the Hong Kong Market // Annals Academy of Medicine. 2006. V. 35, N. 11. P. 764-769.

Информация о работе

Наконечная, Ольга Валериевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.) в Приморском крае - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.) в Приморском крае - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы