Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость и гибридизация некоторых видов парусников (Lepidoptera: Papilionidae) на Дальнем Востоке России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захаров, Евгений Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГИБРИДИЗАЦИИ,

МОЛЕКУЛЯРНОЙ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ БАБОЧЕК СЕМ. PAPILIONIDAE.

2.1. Экспериментальная гибридизации папилионид.

2.1. Гибридизация папилионид в природе.

2.1. Гибридизация и эволюция папилионид.

2.1. Молекулярная систематики и филогения папилионид.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Получение межвидовых гибридов в лабораторных условиях.

2.2.2. Изучение морфологических структур.

2.2.2. Анализ морфологической изменчивости.

2.2.4. Анализ генетической изменчивости.

ГЛАВА 3. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ХВОСТОНОСЦЕВ В

ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ.

3.1. Экспериментальная гибридизация между Sinoprinceps xuthus Linnaeus и Achillides maackii maackii Me^tries.

3.2. Экспериментальная гибридизация между Papilio machaon amurensis Verity и Achillides maackii maackii Мёпё^ёв.

3.3. Анализ морфологического сходства гибридов и родительских видов.

3.4. Анализ биологической несовместимости Sinoprinceps xuthus Linnaeus, Achillides maackii maackii МёпёЫёв и Papilio machaon amurensis Verity.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРУСНИКОВ В ИЗОЛИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ПРИМЕРЕ A TROPHANEURA ALCINOUS CONFUSUS ROTHSCHILD.

4.1. Морфологическая изменчивость Atrophaneura alcinous.

4.2. Анализ генетического полиморфизма

Atrophaneura alcinous.

4.2.1. RAPD-PCR-анализ.

4.2.2. Анализ первичной последовательности генов ND5 и COI мтДНК.

4.3. Эко лого-генетические аспекты охраны Atrophanewa alcinous confusus в Приморском крае.

ГЛАВА 5. ЕСТЕСТВЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ PARNASSIUS

NO MI ON FISCHER YON WALDHEIM И PARNASSIUS BREMERIFELDER IN BREMER.

5.1. Сравнительно-морфологический анализ Parnassius nomion,

P. bremeri и их гибридов.

5.2. Сравнительный анализ генетической изменчивости у Parnassius nomion, P. bremeri и их гибридов.

5.2.1. Доказательство естественной гибридизации

Parnassius nomion и P. bremeri методом RAPD-PCR.

5.2.2. Анализ RFLP-полиморфизма митохондриальной ДНК.

5.3. Экологические аспекты межвидовой гибридизации Parnassius nomion mandschuriae и P. bremeri orotschonicus.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ PARNASSIUS BREMERI FELDER IN BREMER.

6.1. Сравнительно-морфологический анализ Parnassius bremeri bremeri, P. b. amgunensis, P. b. conjuctus, P. b. orotschonicus и

P. phoebusphoebus.

6.2. Анализ RAPD-полиморфизма Parnassius bremeri bremeri, P. b. amgunensis, P. b. conjuctus, P. b. orotschonicus и

P. ph. phoebus.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ПАРУСНИКОВ ГРУППЫ Е VERS MA NNI-FELDER1.

7.1. Анализ морфологической изменчивости.Ill

7.2. Анализ генетической изменчивости.

7.2.1. RAPD-PCR-анализ.

7.2.2. PCR-RFLP-анализ изменчивости мтДНК.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость и гибридизация некоторых видов парусников (Lepidoptera: Papilionidae) на Дальнем Востоке России"

Актуальность темы. Парусники (Lepidoptera, Papilionidae) - одни из самых крупных и красивых бабочек в мире. По оценкам разных авторов в мировой фауне насчитывается от 476 (Scriber, 1995) до 562 (Munroe, 1961; Hancock, 1983) видов папилионид, объединяемых в 35-40 родов. Благодаря внешней привлекательности эта таксономическая группа оказалась в центре внимания исследователей, и за два последних столетия был накоплен огромный фактический материал по биологии и экологии этих бабочек, что сделало их модельными объектами для решения многих проблем экологии и эволюционной биологии. Благодаря изучению представителей данного семейства был сделан существенный вклад в разработку теоретических и практических аспектов взаимоотношений растений и фитофагов (Dethier, 1941; Ehrlich, Raven, 1964). Исследования видов рода Papilio позволили приблизиться к пониманию эволюции взаимоотношений хищник-жертва и мимикрии (Brower, 1958; Brower, Brower, 1962), а изучение папилионид, проведенное К. Джорданом (Jordan, 1896), сыграло важную роль при разработке биологической концепции вида (Мауг, 1955; Otte, Endler, 1989).

Несмотря на, казалось бы, всестороннюю изученность бабочек сем. Papilionidae, все еще сохраняется целый комплекс вопросов, связанных с проблемами систематики и филогении данной группы.

Привлечение современных методов молекулярной биологии позволило решить ряд спорных таксономических вопросов и реконструировать филогенез отдельных групп папилионид. Однако, эти работы были сконцентрированы главным образом вокруг представителей подсем. Papilioninae, распространенных в Северной Америке (Sperling, 1994; Caterino, Sperling, 1999), Европе (Aubert et al., 1999) и Юго-Восточной Азии (Yagi et al., 1999; Morinaka et al.). В то же время, подсем. Parnassiinae, широко представленное на территории России, в данном отношении остается не изученным, причем ряд таксономических затруднений в данной группе осложняется возможным гибридогенным происхождением отдельных таксонов. Проблема межвидовой гибридизации привлекает пристальное внимание биологов-эволюционистов и систематиков, поскольку этот феномен является камнем преткновения существующих концепций вида и порождает целый комплекс проблем таксономического и эволюционного характера. Не менее 6% видов сем. Papilionidae подвержены естественной гибридизации (Sperling, 1990), причем некоторые природные гибриды были описаны в качестве самостоятельных видов. Так, один из «видов», включенных в перечень международной конвенции по регулированию торговли редкими и исчезающими видами флоры и фауны (CITES, 1988) оказался межвидовым гибридом (Ornithoptera allotei Rothschild), что было доказано экспериментальной гибридизацией О. victoriae Gray и О. priamus Linnaeus (Haugum, 1990).

Таким образом, слабая изученность генетических аспектов разнообразия папилионид энтомофауны России, наличие спорных таксономических вопросов сопряженных с межвидовой гибридизацией бабочек данного семейства, определили выбор диссертационной темы.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы - изучение изменчивости и различных аспектов межвидовой гибридизации бабочек сем. Papilionidae, на примере отдельных представителей, распространенных на Дальнем Востоке России. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Экспериментальное получение межвидовых гибридов папилионид;

2. Анализ морфологической и генетической изменчивости у представителей сем. Papilionidae, существующих в условиях географической изоляции, на примере A trophaneura alcinous confusus Rothschild;

3. Определение генетической природы предполагаемых гибридов Parnassis nomion Fischer von Waldheim x P. bremeri Felder in Bremer и оценка возможности гибридогенного происхождения отдельных подвидов P. bremeri;

4. Комплексное изучение морфологической и генетической изменчивости парусников в таксономически сложной группе eversmanni-felderi.

Научная новизна. До начала наших исследований изучение генетических аспектов изменчивости и гибридизации бабочек сем. Papilionidae в России не проводилось. Нами впервые в экспериментальных условиях получены гибриды Achillides maackii maackii Menetries x Sinoprinceps xuthus xuthus Linnaeus и A. m. maackii x Papilio machaon amurensis Verity. Проведено изучение генетической изменчивости Atrophaneura alcinous confusus в Приморском крае методом RAPD-PCR и выявлены специфические отличия A. a. confusus от номинативного подвида. Впервые приводятся данные по анализу внутривидовой изменчивости в первичной последовательности генов ND5 и COI мито-хондриальной ДНК A. a. confusus. Методами RAPD-PCR и PCR-RFLP доказана естественная гибридизация Parnassius nomion и P. bremeri и получены данные, подтверждающие однонаправленный характер скрещиваний этих видов. Получены генетические свидетельства, подтверждающие гипотезу о гиб-ридогенном происхождении P. b. orotschonicus Bang-Haas. Впервые проведен анализ генетической изменчивости парусников группы eversmanni-felderi, таксономические затруднения в которой до сих пор не были решены систематиками, применявшими традиционные морфологические подходы, и получены генетические данные, опровергающие предположение о таксономической самостоятельности P. felderi Bremer и P. eversmanni Menetries.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Atrophaneura alcinous confusus, занесенный в Красные книги Российской Федерации и Приморского края, не может считаться видом с сокращающейся численностью и находящимся под угрозой исчезновения при условии сохранения современного ареала;

2. Механизмы репродуктивной изоляции у видов сем. Papilionidae не являются достаточным барьером для предотвращения межвидовых скрещиваний, ведущих к появлению гибридного потомства и интрогрессии;

3. Гибридизация двух видов парусников Parnassius nomion и P. bremeri имеет случайный однонаправленный характер, не нарушающий генетическую самостоятельность видов;

-74. В истории формирования видовых комплексов аполлонов группы bremeri-phoebus имело место гибридогенное видообразование;

5. Таксоны группы eversmanni-felderi не являются самостоятельными видами в данный исторический момент и представляют собой эволюционно молодую группу слабо дифференцированных подвидов.

Теоретическое и практическое значение. Работа представляет исследование морфологических и генетических аспектов изменчивости и гибридизации бабочек сем. Papilionidae. Результаты исследования генетической изменчивости A throphaneura alcinous confusus могут служить основой для разработки природоохранных мероприятий и стратегии сохранения вида на территории Приморского края.

Исследование феномена межвидовой гибридизации имеет большое значение с точки зрения эволюционной биологии. Полученные нами результаты экспериментальной гибридизации дополняют ранее известные данные о проницаемости видовых границ, позволяют оценить уровень биологической несовместимости скрещиваемых видов, а также позволят исключить описание "новых" видов в случае обнаружения в природе гибридов, аналогичных экспериментальным.

Молекулярные маркеры, выявленные при анализе генетической изменчивости Parnassius nomion и P. bremeri, могут быть использованы для более широкого изучения популяций этих видов с целью обнаружения генетических гибридов, морфологически неотличимых от родительских видов, и поиска свидетельств интрогрессивной гибридизации.

Проведенные исследования вносят существенный вклад и в систематику группы. Анализ генетической изменчивости парусников группы eversmanni-felderi позволяет опровергнуть предположение о таксономической самостоятельности P. felderi и P. eversmanni.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы обсуждались и докладывались:

- на региональной научной конференции "Чтения памяти А.И. Курен-цова" в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток, 1997);

-8- на ежегодных конференциях молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток; 1997,1999,2000);

- на XXI Международном энтомологическом конгрессе (Бразилия, Фос-до-Игуасу, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, одна работа находится в печати.

Благодарности. Я выражаю искреннюю благодарность научным руководителям д.б.н. А.С. Лелею и к.б.н. Г.Н. Челоминой за помощь и поддержку в работе, а также глубокую признательность научному консультанту академику РАН Ю.Н. Журавлёву (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) за постоянное внимание, ценные замечания и консультации. Я благодарен проф. Ф. Сперлингу (F. Sperling, University of Alberta, Канада) за синтез универсальных ген-специфичных праймеров и аспиранту X. Макита (Н. Makita, Toho University, Япония) за определение первичной последовательности ДНК. Я признателен к.б.н. А.Б. Мартынеюсо, к.б.н. Ю.Н. Глущенко (Уссурийский государственный педагогический институт), Ш. Аэ (S. А. Ае, Professor Emiritus, Nagoya, Япония), Н. Сузуки (Nobuhiko Suzuki, Kobe University, Япония) и К. Матсумото (Kazumo Matsumoto, Tama Research Center, Tokyo, Япония) за неоценимую помощь в сборе энтомологического материала, а также всем, кто содействовал выполнению данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Захаров, Евгений Валентинович

- 132 -ВЫВОДЫ

По результатам проведенных нами исследований можно сделать следующие выводы:

1. Получение жизнеспособных гибридных особей в результате экспериментальной гибридизации трех видов хвостоносцев Sinoprinceps xuthus, Achillides maackii и Papilio machaon свидетельствует о слабой эффективности постзиготических механизмов репродуктивной изоляции у скрещиваемых видов, что характерно и для других представителей сем. Papilionidae. Отсутствие данных о естественной гибридизации у скрещиваемых нами видов свидетельствует о значительной изолирующей роли механизмов презиготичес-кой изоляции.

2. Гибридизация Sinoprinceps xuthus, Achillides maackii и Papilio machaon, результат которой определяется половой принадлежностью особей родительских видов, подчиняется правилу Холдейна, так как все полученные гибридные особи оказались самцами. Сравнительный анализ морфологии гибридов и родительских видов выявил сложное, мозаичное распределение признаков у гибридных особей, а также появление новых признаков, как промежуточных между гомологичными признаками родительских форм, так и уникальных. Большинство признаков, унаследованных гибридными особями, являются более генерализованными, что согласуется с распространенным мнением о проявлении у гибридов признаков предковых форм.

3. Анализ морфологической и генетической изменчивости A trophaneura alcinous позволяет утверждать о генетической уникальности распространенного на юге Приморья A. a. confusus. При сохранении существующего в данное время в Приморье ареала A. a. confusus угрозы инбридинга для данного вида не существует и основной комплекс охранных мероприятий должен быть направлен на сохранение кормового растения гусениц этой бабочки - кирка-зона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis).

- 1334. Применение генетических маркеров, выявленных для «хороших» видов Parnassius nomion и P. bremeri, позволило провести идентификацию чистых особей родительских видов и их гибридов. Анализ распределения продуктов амплификации показывает обособленное положение гибридов с большим сходством с P. nomion.

5. Получены подтверждения в пользу однонаправленности скрещиваний между самками P. bremeri и самцами P. nomion, о чем свидетельствуют данные PCR-RFLP анализа, так как все выявленные гибридные особи имеют гаплотипы, сходные с P. bremeri.

6. Исследование морфологии и результаты RAPD-PCR-анализа говорят о высокой вероятности гибридогенного происхождения подвида Parnassius bremeri orotschonicus в результате гибридизации P. bremeri и P. phoebus.

7. Анализ эколого-географической изменчивости парусников группы eversmanni-felderi в восточной части их ареала не выявил существенных генетических отличий между традиционно выделяемыми подвидами при заметном уровне морфологического своеобразия последних. Размах генетических дистанций внутри локальных популяций сопоставим со значениями межпо-пуляционных дистанций, что указывает на наличие непрерывного обмена генетическим материалом между популяциями, включая Р. е. felderi. Анализ изменчивости раннелетних и среднелетних бабочек позволяет считать эти формы двумя генерациями одного вида.

8. Parnassius eversmanni felderi обладает большим генетическим сходством с подвидами P. eversmanni из географически близких популяций по сравнению с Р. е. altaicus, что доказывает принадлежность felderi к P. eversmanni. Мы не находим достаточных оснований для описания полувидов в искусственно выделяемом надвиде P. eversmanni. Популяции P. eversmanni на юге Дальнего Востока, морфологическая изменчивость в которых носит в значительной степени клинальный характер, представляют собой эволюционно молодую группу слабо дифференцированных подвидов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захаров, Евгений Валентинович, Владивосток

1. Булат С.А., Захаров И.А. Выявление ДНК методом полимеразной цепной реакции в материале энтомологических коллекций // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 6. С. 861-863.

2. Воронцов Н.Н. Внезапное видообразование в результате хромосомных перестроек. В кн.: Дарвинизм: история и современность. JL: Наука. 1988. С. 87-103.

3. Герасимов А.Н. Гусеницы. M.-JL: Наука, 1952. 338 с. (Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые.; Т. 1, вып. 2.)

4. Глущенко Ю.Н. Материалы к познанию аполлонов нижнего Приамурья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: изд-во УГПИ. 1997. С. 21-31.

5. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Гибриды двух видов аполлонов Parnassius bremeri и P. nomion по сборам из районов юга Дальнего Востока и Забайкалья. // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: изд-во УГПИ. 1997. С. 31 -37.

6. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Изменчивость аполлонов группы eversmanni-felderi на юге Дальнего Востока России // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. VIII. 1998. С. 41-56.

7. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Эколого-географическая изменчивость аполлонов группы bremeri-phoebus на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. XI. Владивосток: Дальнаука. 2000. С. 63-96.

8. Гуляев 1984. Генетика. М.: Колос, 1984. 351 с.- 135

9. Захаров Е.В. Доказательство естественной гибридизации двух видов парусников Parnassius nomion и Parnassius bremeri (Lepidoptera, Papilionidae) методом RAPD-PCR // Генетика. 2001. Т. 37. (В печати)

10. Захаров Е.В.) Zakharov E.V. Natural hybridization and evolution in Parnassius (Lepidoptera: Papilionidae) in Siberia and Russian Far East // XXI International Congress of Entomology. Abstracts. Book I. Foz do Iguassu, Brazil. 2000b. P. 307.

11. Захаров E.B., Челомина Г.Н., Журавлев Ю.Н. Выделение и PCR-анализ со случайными и универсальными ген-специфичными праймерами ДНК музейных экспонатов бабочек (Lepidoptera, Papilionidae) // Генетика. 2000. Т. 36. №9. С. 1221-1229.

12. Кононов Д.Г. Насекомые-вредители кирказона маньчжурского реликтового растения Южного Приморья // Фауна и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВ филиал им. B.JI. Комарова СО АН СССР, 1968. С. 88-96.

13. Коршунов Ю.П. Дополнения и исправления к книге Дневные бабочки Азиатской части России / Новосибирск. 1996. 66 с.

14. Коршунов Ю.П. Новые описания и уточнения для книги Дневные бабочки Азиатской части России / Новосибирск. 1998. 70 с.

15. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1972. Т. 51. № 1. С. 136-151. № 2. С. 352368.

16. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. 1995. 202 с.

17. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. (Определитель). JL: Наука. 1970. 163 с.

18. Лухтанов В.А. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. С. 28-32.

19. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. Киев: Наукова думка, 1985. 152 с.

20. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

21. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекулярная биология. 1999. Т. 33. №6. С. 997-1011.

22. Стрельцов А.Н. Биология и образ жизни парусника Фельдера // Тезисы докладов итоговой научно-практической конференции преподавателей и студентов, ч. 2 и 3. Благовещенск. 1995. С. 66-67.

23. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 424 с.

24. Ае S.A. A study of hybrids between Papilio xuthus and the P. polyxenes-machaon group // Journal of the Lepidopterists' Society. 1960. Vol. 14. P. 5-16.

25. Ae S.A. A study of interspecific hybrids in black swallowtail in Japan // Journal of the Lepidopterists' Society. 1961. Vol. 15. P. 175-190.

26. Ae S. A. The hybrids between Papilio hippocrates female and P. maackii and other Papilio males in Japan // Entomologist 1962. Vol. 95. P. 277-284.

27. Ae S.A. A further study of interspecific hybrids in black swallowtails in Japan // Journal of the Lepidopterists' Society. 1963. Vol. 17. P. 163-169.

28. Ae S.A. A study of hybrids in the Papilio machaon Group // Bulletin of the Japan Entomological Academy. 1964a. Vol. 1. P. 1-10.

29. Ae S.A. Hybrids between Papilio memnon and P.helenus and between P.memnon and P. protenor II Journal of Research on the Lepidoptera. 1964b. Vol. 3. P. 55-62.

30. Ae S.A. A study of hybrids between Japanese and Himalayan Papilio butterflies // Special Bulletin of Lepidopterological Society of Japan. 1965. Vol. 2. P. 75106.

31. Ae S.A. A further study of hybrids in the Papilio machaon group // Bulletin of the Japan Entomological Academy. 1966. Vol. 2. P. 19—30.

32. Ae S.A. A study of the immature stage of Papilio rumanzovia and hybrids between P. rumanzovia and P.memnon II Philippine Scientist. 1974. Vol. 11. P. 60-65.

33. Ae S.A. A study of species and speciation based on hybridization mainly in Papilio II Spec. Bull. Lep. Soc. Jap. 1988. Vol. 6. 475-498.

34. Ae S.A. A study of the Papilio bianor group mainly based on hybridization (Lepidoptera, Papilionidae)//Туб to Ga. 1990. Vol. 41. N. 1. P. 13-19.

35. Ae S.A. The phylogeny of some Papilio species based on interspecific hybridization data // Systematic Entomology. 1979. Vol. 4. P. 1-16.- 138

36. Apostol, B.L., Black, W.C., Reiter, P., and Miller, B.R. Population genetics with RAPD-PCR markers: the breeding structure of Aedes aegypti in Puerto Rico // Heredity. 1996. Vol. 76. N. 4. P. 325-334.

37. Armstrong J.S., Gibbs A.J., Peakall R., Weiller G. The RAPDistance Package. 1994. ftp://life.anu.edu.au/pub/software/RAPDistance

38. Aubert J., Legal L., Descimon H., Michel F. Molecular phylogeny of swallowtail butterflies of the tribe Papilionini (Papilionidae, Lepidoptera) // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. Vol. 12. N. 2 P. 156-167.

39. Bielawslci, J. P., Noack, K., and Pumo, D. E. Reproducible amplification of RAPD markers from vertebrate DNA // Biotechniques. 1995. Vol. 18. N. 5. P. 856860.

40. Black B. RAPDPLOT. A fortran programs. 1995.

41. Black, W.C. PCR with arbitrary primers: approach with care // Insect Molecular Biology. 1993. Vol. 2. N. 1. P. 1-6.

42. Brower J. V. Z. Experimental studies of mimicry in some North American butterflies. II. Battusphilenor and Papilio troilus, P. polyxenes and P. glaucus//Evolution. 1958. Vol.12. P. 123.

43. Brower L.P. Speciation in butterflies of the Papilio glaucus group. II. Morphological relationships and hybridization // Evolution. 1959. Vol. 13. P. 40-63.

44. Brower L. P. and Brower J. V. Z. The relative abundance of model and mimic butterflies in natural populations of the Battus philenor mimicry complex // Ecology. 1962. Vol. 43. P. 154-158.

45. Bryk F. Lepidoptera. Parnassiidae, pars 2 (Subfamilia Parnassiinae). Das Tierreich. 65 Lieferung. Berlin, Leipzig. 1935. 790 p.- 139

46. Camard A. A probable case of natural hybridization between Parnassius apollo (Linnaeus) and Parnassius mnemosyne (Linnaeus) // Suplemento Revista Saturnia 1999. Vol. 3. P. 2.

47. Caterino M.S., Sperling F.A.H. Papilio phylogeny based on mitochondrial cytochrome oxidase I and II genes // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. Vol. 11. N. 1. P. 122-137.

48. Chen Y.J., Zhang Y.P., Shen F.R., Zhang Y.W., Yang D.R., Nie L., Yang Y.X. The phylogeny of 5 Chinese peculiar Parnassius butterflies using noninvasive samplingmtDNA sequences //1 Chuan Hsueh Pao 1999. Vol. 26. N. 3 P. 203207.

49. CITES. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. 1975.

50. CITES. CITES listings //Lepidopterists' news. 1988. Vol. 3. P. 53.

51. Clarke C.A. Hand pairing of Papilio machaon in February // Entomologist' Record 1952. Vol. 64. P. 98-100.

52. Clarke C.A., Clarke F.M.M., Collins S.C., Gill A.C.L., Turner J.R.G. Male-like females, mimicry and transvestism in butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) / / Systematic Entomology 1985. Vol. 10. P. 257-283.

53. Clarke C.A., Clarke F.M.M. Abnormalities of wing pattern in the Eastern Tiger Swallowtail Butterfly, Papilio glaucus II Syst. Entomol. Rec. 1983. Vol. 5. P. 49-57.

54. Clarke C.A., Gordon I J., Smith C.R., Vane W.R.I. Occurence and significance of natural hybrids between Papilio dardanus and P. phorcas (Lepidoptera: Papilionidae) // Systematic Entomology. 1992. Vol. 17. P. 269-272.- 140

55. Clarke С.A., Larsen T.B. Speciation problems in the Papilio machaon species group of butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) // Syst. Entom. 1986. Vol. 11. P. 175-181.

56. Clarke C.A., Knudsen J.P. A hybrid Swallowtail // Ent. Rec. & Journ. Var. 1953. Vol. 65. P. 76-80.

57. Clarke C.A., Sheppard P.M. Further observations on hybrid swallowtails // Entomologist's Record. 1953. Vol. 65. P. 1-12.

58. Clarke C.A., Sheppard P.M. The breeding in captivity of the hybrid Papilio rutulus female x Papilio glaucus male // The Lepidopterists' News. 1955a. Vol. 9. P. 46-48.

59. Clarke C.A., Sheppard P.M. A preliminary report on the genetics of the machaon group of swallowtail butterflies // Evolution. 1955b. Vol. 9. P. 182-201.

60. Clarke С .A., Sheppard P.M. Hand-pairing of butterflies // The Lepidopterists' news. -1956a. Vol. 10. N. 1-2. P. 47-53.

61. Clarke C. A., Sheppard P.M. A further report on the genetics of the machaon group of swallowtail butterflies // Evolution. 1956b. Vol. 10. P. 66-73.

62. Clarke C. A., Sheppard P. M. The hybrids between Papilio machaon L. female and Papilio maackii male and between Papiliopolyxenes asterias Fabr. female and Papilio maackii Men. male (Lepidoptera, Nymphalidae) // Entomologist 1962. Vol. 95. P. 269-271.

63. Clarke C.A., Sheppard P.M. The hybrid between Papilio polyxenes asterias Fabr. Female and Papilio maackii Men. Male (Lepidoptera, Nymphalidae) // Entomologist. 1964. Vol. 97. P. 269-271.

64. D'Abrera B. Butterflies of the Oriental Region. Part I. Papilionidae, Pieridae and Danaidae. Australia: Hill House Publishers. 1982. 244 p.

65. Deschamps-Cottin M., Aubert J., Barascud В., Descimon H. Hybridization and introgression between «full-fledged species». The case of Parnassius apollo and P. phoebus II C. R. Acad. Sci. Ill 2000. Vol. 323. N. 3 P. 327-337.- 141

66. Descimon H., Geiger H. Electrophoretic detection of interspecific hybrids in Parnassius (Lepidoptera, Papilionidae) // Genet. Sel. Evol. 1988. Vol. 20. N. 4. P. 435-440.

67. Descimon H., Genty F., Vesco J. P.L'Hybridation Naturelle Etre Parnassius apollo (L.) Et P. phoebus (F.) Dans Les Aples Du Sud (Lepidoptera: Papilionidae) / / Annls Soc. ent. Fr. (N. S.). 1989. Vol. 25. N. 2. P. 209-234.

68. Descimon H., Napolitano M. Enzyme polymorphism, wing pattern variability and geographical isolation in an endangered butterfly species // Biological Conservation. 1993a. Vol. 66. P. 117-123.

69. Descimon H., Napolitano M. Les populations de Parnassius mnemosyne (Linne) a la Sainte Baume (Bouches-du-Rhone, France): structure genetique, origine et histoire (Lepidoptera: Papilionidae) // Ecologia Mediterranea. 1993b. Vol. XIX. P. 15-28.

70. Dethier, V.G. Chemical factors determining the choice of food plants by Papilio larvae // Am. Nat. 1941. Vol.75. P. 61-73.

71. Ehrlich P.R., Raven P.H. Butterflies and plants: A study in coevolution // Evolution 1964. Vol.18. P. 586-608.

72. Eisner C. Nachtragliche Betrachtungen zu der Revision der subfamilia Parnassiinae //Zool. Meded. 1960. Vol. 9. P. 129-155. Vol. 11. P. 167-188.

73. Felsenstein J. Phylogeny Inference Package (PHYLIP). 1993.

74. Garner, K.J. and Slavicek, J.M. Identification and characterization of a RAPD-PCR marker for distinguishing Asian and North American gypsy moths // Insect Molecular Biology. 1996. Vol. 5. P. 81-91.- 142

75. Geith К. Ein Naturhybrid zwischen Parnassius tianschanicus (Ch. Oberthur) und Parnassius apollonius (Eversm.). (Lepidoptera, Papilionidae) // Facetta. 1992. Vol. 2 P. 28-32.

76. Hagen R.H. Population structure and host use in hybridizing subspecies of Papilio glaucus (Lepidoptera: Papilionidae) // Evolution 1990. Vol. 44. N. 8 P. 19141930.

77. Haldane J.B.S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // Journal of Genetics. 1922. Vol. 12. P. 101-109.

78. Hancock D.L. Classification of the Papilionidae (Lepidoptera): a phylogenetic approach // Smithersia. 1984. Vol. 2. P. 1-48.

79. Haugum J. Ornithoptera allottei a natural hybrid // Papilio International 1990. Vol. 6. P. 125-128.

80. Haugum J., Low . A Monograph of the Birdwing Butterflies. Vol. 1. The genus Ornithoptera. Scandinavian Science Press Ltd. 1979. 308 pp.

81. Higuchi, R., Bowman, В., Freiberger, M., Ryder, O.A., and Wilson, A.C. DNA sequence from the quagga, an extinct member of the horse family // Letters to Nature. 1984. Vol. 312. P. 282-284.

82. Johnson K., Rozycki R. A new species of the anchisiades group of Heraclides from Venezuela (Lepidoptera: Papilionidae)// J.N.Y. Entomol. Soc. 1986. Vol. 94. P. 383-393.- 143

83. JordanK. On mechanical selection and other problems //Novit. Zool. 1896. Vol.3. P. 426-525.

84. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. Vol. 16. p. 111-120.

85. Kitahara H. Comparison of male genitalia of natural hybrids in sympatric habitat of Parnassius glacialis Butler and P. hoenei Schweitzer (Lepidoptera, Papilionidae) //Tyo to Ga. 1990. Vol. 41. N. 2 P. 45-51.

86. Kitahara H., Kawata M. Results of artificial and natural hybridization between Parnassius glacialis Butler and P. hoenei Schweitzer//Tyo to Ga. 1987. Vol. 38. N. 4 P. 259-268.

87. Kitahara H., Kawata M. On the hybridization between Parnassius glacialis and P. hoenei 11 Nature & Insects. 1988. Vol. 23. N. 6 P. 20-24.

88. Kitahara H., Kawata M. Fertility of artificial and natural hydrids between Parnassius glacialis Butler and P. hoenei Schweitzer // Tyo to Ga. 1991. Vol. 42. N. 2 P. 53-62.

89. MaekiK., Remington C. L. 1959. Studies of the Chromosomes of North American Rhopalocera. 1. Papilionidae //J. Lep. Soc. 1959. Vol. 13. N. 4. P. 193-203.

90. Maeki K., Ae S.A. Chromosomal studies on interspecific hybrids of butterflies (Papilionidae, Lepidoptera). IV. Studies in crosses among P. nepheles, P. polytes, P. aegus and P. helenus II Proc. Japan Academy. 1976a. Vol. 52. P. 236-239.

91. Maeki K., Ae S.A. Chromosomal studies on interspecific hybrids of butterflies (Papilionidae, Lepidoptera). Vol. Studies in crosses among P. polytes, P.fuscus, P. macilentus and P. memnon II Proc. Japan Academy. 1976b. Vol. 52. P. 308311.

92. Maeki K., Ae S.A. Chromosomal studies on interspecific hybrids of butterflies (Papilionidae, Lepidoptera). VI. Crosses among P. protenor, P. helenus and P. memnon II Proc. Japan Academy. 1976c. Vol. 52. P. 509-512.

93. Maeki K., Ae S.A. Chromosomal studies on interspecific hybrids of butterflies (Papilionidae, Lepidoptera). VII. Studies in crosses among P. memnon, P.ascalaphus, P.polymnestor and P. rumanzovia // Proc. Japan Academy. 1976d. Vol. 52. P. 567-570.

94. Maeki K., Ae S.A. Chromosomal studies on interspecific hybrids of butterflies (Papilionidae, Lepidoptera). VIII. Crosses among P. machaon Hippocrates, P. xuthus, P. benguetana and P. polyxenes 11 Proc. Japan Academy. 1977. Vol. 53. P. 71-74.-145

95. Maeki К., Ae S.A. Chromosomal studies on interspecific hybrids of butterflies (Papilionidae, Lepidoptera). XI. Crosses among P. machaon hippocrates, P. maackii, P. xuthus, and P. polytes II Proc. Japan Academy. 1978. Vol. 54. Ser. B. N. 7.P. 347-352.

96. Matsumoto K., Suzuki N. Effectiveness of the mating plug in Atrophaneura alcinous (Lepidoptera: Papilionidae)//Behav. Ecol. Sociobiology. 1992. Vol. 30. N. 4. P. 157-163.

97. Mayr E. Systematics and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York. 1942.

98. Mayr E. Karl Jordan's contribution to current concepts in systematics and evolution Trans. Royal Entomol. Soc. London 1955. Vol. 107. P. 45-66

99. Miller M.P. Tools for population genetic analyses (TFPGA) 1.3: A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Computer software distributed by author. 1997.

100. Munroe E. The generic classification of the Papilionidae // Journal of the Lepidopterists' Society. 1961. Vol.14. P. 169-175.

101. Napolitano M., Descimon H. 1994. Genetic Structure of French populations of the mountain butterfly Parnassius mnemosyne L. (Lepidoptera, Papilionidae) // Biol. J. Lin. Soc. Vol. 53, N 4. P. 325-341.

102. Neff N.A., Smith G.R. Multivariate analysis of hybrid fishes // Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 176-196.

103. Nei M. Genetic distances between populations // American Naturalist 1972. Vol. 106. N. 949. P. 283-292.

104. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of- 146 restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1979. Vol. 76. P. 52695273.

105. Otero L.S., Brown Jr.K.S. Biology and ecology of Parides ascanius (Cramer, 1775) (Lepidoptera, Papilionidae), a primitive butterfly threatened with extinction / / Atalanta. 1986. Vol. 10. P. 2-16.

106. Otte D., Endler J.A. Speciation and its consequences. Sunderland, MA: Sinauer Assoc.; 1989.

107. Paabo, S. Ancient DNA: Extraction, characterization, molecular cloning, and enzymatic amplification//Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1989. Vol. 86. P. 19391943.

108. Racheli Т., Haugum J. On the status of Papilio heringi Niepelt 1924 // Papilio Int. 1983. Vol. 1. P. 37-45.

109. Rausher M.D., Berenbaum M. A natural occurence of intertribal copulation in the Papilionidae//J. Lep. Soc. 1983. Vol. 37. P. 81-82.

110. Reed R.D., Sperling F.A.H. Interaction of process partitions in phylogenetic analysis: an example from the swallowtail butterfly genus Papilio II Molecular Biological Evolution 1999. Vol. 16. N. 2. P. 286-297.

111. Remington C.L. Interspecific relationships of two rare swallowtail butterflies, Papilio nitra and Papilio hudsonianus, to other members of (the) Papilio machaon complex II Amer. Philos. Soc. Year Book. 1956. P. 142-146.

112. Remington C.L. Genetics of populations of Lepidoptera // Proc. X. Int. Congr. Ent. 2. 1958. P. 787-805.

113. Remington C.L. Wide experimental crosses between Papilio xuthus and other species // Journal of the Lepidopterists' Society. 1959. Vol. 13. P. 151-164.

114. Rohlf F.J. Numerical taxonomy system of multivariate statistical programs (NTSYS-pc). 1992.

115. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scharf S.J., Higuchi R., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase // Science. 1988. Vol. 239. P. 487-491.

116. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1977. Vol. 74. P. 5463-5467.

117. Scriber J.M., Dowell R.V., Lederhouse R.C., hagen R.H. Female color and sex ratio in hybrids between Papilio glaucus glaucus and P. eurymedon, P. rutulus and P. multicaudatus (Papilionidae) //J. Lep. Soc. 1991. Vol. 44. P. 229-244.

118. Shibasaki N., Koide Y. On a hybrid specimen between Parnassius nomion and P. epaphus from Qinghai province, China // Gekkan Mushi. 1995. Vol. 291. P. 14-15.

119. Sperling F.A.H. Evolution of the Papilio machaon species group in western Canada// Quaest. Entomol. 1987. Vol. 23. P. 198-315.

120. Sperling F.A.H. Natural hybrids of Papilio (Insecta: Lepidoptera): poor taxonomy or interesting evolutionary problem? // Canadian Journal of Zoology 1990. Vol.68. P. 1790-1799.

121. Sperling, F.A.H. Mitochondrial DNA variation and Haldane's rule in the Papilio glaucus and P. troilus species groups // Heredity. 1993a. Vol. 71. P. 227-233.

122. Sperling F.A.H., Harrison R.G. Mitochondrial DNA variation within and between species of the Papilio machaon group of swallowtail butterflies. Evolution. 1994a. Vol. 48. P. 408-422.

123. Sperling F.A.H., Anderson G.S., Hickey D.A. A DNA-Based Approach to the Identification of Insect Species Used for Postmorten Interval Estimation//J. of Forensic Sc. 1994b. Vol. 39. P. 418-427.

124. Sperling F.A.H., Caterino M.S. Papilionidae phylogeny: molecules and morphology converge // XXI International Congress of Entomology. Abstracts. Book II. Foz do Iguassu, Brazil. 2000. P. 934.

125. SuZ.H., OhamaТ., Okada T.S., Kajiwara E., Nakamura K., IshikawaR., Osawa S. Geography-linked phylogeny of the Damaster ground beetles inferred from mitochondrial ND5 gene sequences //Journal of Molecular Evolution. 1996. Vol. 42. P. 130-134.

126. Swynnerton C.F.M. Evidence of Mendelian heredity in Papilio dardanus, Brown / / Proc. Ent. Soc. London. 1919. xxx-xxxiii.

127. Tuzov V.K. The synonymic list of the butterflies from the ex-USSR. M.: Rosagroservice, 1993. 73 p.

128. Tyler H., Brown Jr.K.S., Wilson. Swallowtail butterflies of the Americas. A study in Biological Dynamics, Ecological Diversity, Biosystematics. Gainesville: Scientific Publishers inc., 1994. 376 p.

129. Verity R. Rhopalocera palearctica: Iconographie et description des papilons diurnes de la region palearcticque. Papilionidae et Pieridae. Florence: Verity; Landi. 1905-1911. 386 p.

130. Wagner W.H.Jr. A probable natural hybrid of Papilio eurymedon and P. rutulus (Papilionidae) from Idaho //J. Lep. Soc. 1978. Vol. 32. P. 226-228.- 149

131. Weiss J.С. The Parnassiinae of the world. Part 1. Venette: Sciences Nat. 1991.48 p.

132. Weiss J.C. 1999. The Parnassiinae of the world. Part 3. Canterbury: Hillside Books. 1999. 239 p.

133. Williams J.G.K., Kubelik A.R., LivakKJ. Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1991. Vol. 18. P. 6531-6535.

134. Yagi Т., Sasaki G., Takebe H. Phylogeny of Japanese papilionid butterflies inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial ND5 gene // J. Mol. Evol. 1999. Vol. 48. N. 1 P. 42-48.

135. Yakovlev R. V. New information about Parnassius stubbendorfii (Menetries, 1849) and Parnassius clarius (Eversmann, 1843) (Lepidoptera, Papilionidae) from the south-west and central Altai // Entsomological News from Russia. 1998. N. 1 P. 19-21.

136. Yeh F.C., Yang R., Boyle T. POPGENE version 1.31: Microsoft Windows-based Freeware for Population Genetic Analysis. 1999.150