Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Дикорастущие астрагалы Пензенской области как исходный материал для селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Дикорастущие астрагалы Пензенской области как исходный материал для селекции"

ФГОУ ВПО «ПЕНЗЕНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

На правах рукописи

□□3455181

РАЗЖИВИНА Татьяна Викторовна

ДИКОРАСТУЩИЕ АСТРАГАЛЫ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ КАК ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

О 5 ДЕК 2003

Пенза 2008

003455181

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА»

Научный руководитель-доктор биологических наук, профессор Александр Иванович Иванов

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук

Виталий Григорьевич Кривобочек

кандидат с.-х. наук

Татьяна Викторовна Степанова

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н. И. Вавилова»

Защита состоится 25 декабря 2008 года на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 при федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия по адресу: 440014, г. Пенза, ул. Ботаническая, 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Пензенская

ГСХА».

Автореферат разослан 21 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор с.-х. наук, профессор

В. А. Гущина

Актуальность темы. Расширение видового состава культурных растений является необходимостью современного сельского хозяйства. Недостаточная обеспеченность высокобелковыми кормами, невысокая эффективность возделывания традиционных культур, неустойчивость монокультурных посевов заставляет исследователей обращаться к богатейшему, но слабоизученно-му фонду дикорастущих растений. Особый интерес представляют местные виды, адаптированные к климатическим и почвенным условиям данного региона, в частности, многолетние бобовые растения. Представители обширного рода Астрагал являются перспективными объектами поиска новых видов и форм для интродукции и селекции. Большинство исследований астрагалов сельскохозяйственной направленности ограничиваются определением продуктивности отдельных видов без анализа важных биологических особенностей: онтогенеза и его длительности, долговечности посевов, редко изучается семенная продуктивность, основные вредители и болезни. Выводы, сделанные на основе одностороннего изучения, по разным причинам могут оказаться неверными и привести к затратам сил и времени на интродукционную и селекционную работу с видом, непригодным для культивирования на данной территории.

Исследование астрагалов, встречающихся в естественных условиях в Пензенской области, позволило сделать выводы о целесообразности интродукции конкретных видов.

Цель настоящей работы состояла в оценке местных видов астрагалов с точки зрения интродукции и использования в качестве исходного материала для селекции.

Задачи, которые решались в ходе выполнения работы:

1. Изучить биологические особенности, в том числе семенную продуктивность, астрагалов в природе и в культуре.

2. Определить продуктивность посевов и кормовые качества урожая астрагалов.

3. Определить наиболее перспективные для интродукции виды.

4. Выявить полиморфность образцов астрагала нутового.

Результаты выполненной работы содержат существенный элемент научной новизны:

Впервые сделаны описания онтоморфогенезов пяти видов астрагалов. Выявлены структурные различия в ходе онтогенеза изученных астрагалов в природных условиях и в культуре, оценена продолжительность жизненного цикла, уточнены характеристики жизненных форм. Выявлены два типа покоя у семян астрагалов: твердосемянность (у пяти видов) и твердосемянность в сочетании с неглубоким физиологическим покоем (у двух видов). Отработаны методы предпосевной обработки семян семи видов астрагалов (скарификация и стратификация). Выявлены основные вредители и болезни, оценена возможность семеноводства изученных видов, определена семенная продуктивность в течение трёх лет выращивания. Изучены структурные особенности плодов астрагалов, влияющие на рассеивание семян. Оценена продуктивность посевов второго и третьего года использования. Проведены анализы кормовых качеств зелёной массы астрагалов нутового и эспарцетного.

Практическая значимость работы. Для дальнейшей селекционной проработки в качестве кормовой культуры рекомендован астрагал нутовый. Семена астрагала нутового, полученные от свободного переопыления исследовавшихся образцов, используются для дальнейшей селекционной работы ка коллекционном участке ФГОУ ВПО ПГСХА. Семена астрагала эспарцетного используются для испытаний на Краснокутской опытной станции (Саратовская обл.). Материалы по экологии и онтогенетическому развитию редких в Пензенской области видов могут послужить основой для организации их охраны и реигародукции.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры биологии и экологии ФГОУ ВПО ПГСХА, докладывались на научно-практической конференции, посвящённой 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (2003), на V международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (2003).

Выполнение поставленных задач сделало диссертацию актуальной и теоретически и практически значимой.

4

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них одна в журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ для публикации.

Положения, выносимые на защиту

1. Возможность культивирования астрагалов в Пензенской области.

2. Хозяйственная целесообразность культивирования астрагалов.

3. Перспективность астрагала нутового для интродукции и селекционной работы.

4. Полиморфносгь образцов астрагала нутового, выращенных из семян природного происхождения.

Структура диссертации: диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы и 33 приложений. Основной текст работы изложен на 125 страницах, содержит 6 рисунков, 24 таблиц. В приложения вынесены 21 фотография, 6 рисунков, 6 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 194 наименования, из них 22 на иностранных языках.

Содержание диссертации

Глава 1. Обзор литературы

Обширные интродукционные исследования астрагалов природной флоры с целью отбора пригодных для кормопроизводства видов проводились в Средней Азии (Мустафаев, 1982; Белолипов, 1984; Валматова, 1992), Юго-Восточном Алтае (Пленник, 1976), а также в Воронеже (Сафонова, 1983), в Екатеринбурге (Томилова, 1982), в Белоруссии (Горленко, Блинцов, Линкин и др., 1990), в республике Коми (Холопцева, 2002). Тщательно анализировали возможность введения в культуру евроазиатских астрагалов американские учёные (Beath, Gilbert, Eppson, 1939, 1941; Davis, 1973, 1982; Williams and Ba-rneby, 1977a, 1977b; и др.), в результате чего в США и Канаде сейчас работают с одним евразиатским видом - а. нутовым (Towncend, Kenno, Brick, 1990;

5

Acharya, 2001 и др.). Американскими учёными выведены несколько сортов астрагала нутового: 'Monarch', 'Lutana', 'Oxley', 'AC Oxley II'.

Астрагал нутовый с успехом испытывался в различных российских регионах и на Украине. Удовлетворительные результаты по продуктивности и качеству зелёной массы показали также астрагал солодколистный и - в южных районах России - а. эспарцетный.

Описания онтогенезов астрагалов в литературе относятся преимущественно к азиатским видам (Байгозова, 1970; Михайлова, 1972, 1975; Ищенко, 1973; Нечаева, Василевская, Антонова, 1973; Прилипко, Абачев, 1975, 1981; Пленник, 1976; Абачев, Прилипко, Юсуфова, 1980; Горчаковский, Зуева, 1984; Ну-химовский, 1997, 2002). Лишь по двум видам, изучавшимся в нашей работе, есть подробные описания онтогенезов: астрагала солодколистного (Михайлова, 1970) и а. австрийского (Налимова, 2007).

Глава 2. Методика проведения исследований

2.1. Объекты и методы исследований

Объектами исследования были восемь видов астрагалов, произрастающих на территории Пензенской области: астрагал австрийский - Astragalus austria-cus Jacq.; а. датский - Astragalus danicus Retz.; а. длинноцветоножковый - Astragalus macropus Bunge; а. изменчивый - Astragalus varius S.G. Gmel.; а. нутовый - Astragalus cicer L.; а. солодколистный - Astragalus glycyphyllos L.; a. шершавый—Astragalus asper Jacq.; а. эспарцетный -Astragalus onobrychis L.

По семи видам в нескольких природных популяциях брался материал для изучения онтогенеза, изучалась возрастная структура популяций и семенной продуктивности. У астрагала длинноцветоножкового был изучен только онто-морфогенез. Жизненные формы и особенности морфологии возрастных групп изучали по методикам Т.А. Работнова (1950), И.Г. Серебрякова (1962, 1964), А.А.Уранова (1967) и его школы (Ценопопуляции..., 1967, 1977, 1988), Л.А.Жуковой (1995). Семенная продуктивность изучалась по методике И.В. Вайнагий (1974).

Был проведён четырёхлетний мелкоделяночный полевой сельскохозяйственный эксперимент. Посевы произвели в 2002 г. на коллекционном участке ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА». Почва коллекционного участка - светло-серая лесная с содержанием гумуса в пахотном слое 2,2-2,9%, pH - 5,2-5,4 (Корягина, 1997). Изучалось 12 образцов семи видов астрагалов. В качестве контроля использовался клевер луговой сорта «Пеликан». В течение трёх лет определяли урожай зелёной и сухой массы, семенную продуктивность. Ежегодно фиксировали количество выпавших растений.

Выявлялся спектр вредителей и болезней в природе и в культуре (их определение осуществлялось на кафедре селекции и семеноводства доцентом Э.А. Таккель). Учёт повреждений семян насекомым Bruchophagus sp. осуществляли, определяя долю повреждённых семян от общего количества семян.

Прорастание семян изучали в лабораторных условиях, опираясь на ГОСТ-12038-84. Покой семян охарактеризован в соответствии с классификацией М.Г. Николаевой (1967).

В природе и в культуре определялась семенная продуктивность: у моноцентрических видов - в расчете на одно растение (в природе - на одно средневозрастное генеративное растение); у полицентрических (корневищных) видов - на единицу площади. Определяли следующие элементы семенной продуктивности: количество побегов на растение, количество соцветий на побег, цветков и плодов в соцветии, семян в плоде, количество семяпочек в завязи.

Химические анализы кормовых качеств зелёной массы астрагалов нутово-го и эспарцетного делали по «Методическим указаниям по оценке качества и питательности кормов» (2002). Определение микроэлемента селена в зелёной массе астрагалов осуществлялось флюорометрическим методом на кафедре биологии животных ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА».

Для подведения итогов разработаны балльные оценки изучавшихся параметров (модифицированная методика В.Н. Былова и P.A. Каприсоновой (1978)).

При оформлении работы и выполнении статистических расчётов пользовались пакетом компьютерных программ Microsoft Office ХР. Рисунки и обработка фотографий выполнялись в графическом редакторе Corel Draw 10. Статистическая обработка данных проводилась по руководствам П.Ф. Рокицкого (1967) и Б.А. Доспехова (1985).

2.2. Физико-географическая характеристика Пензенской области Климат Пензенской области умеренно континентальный. Сумма среднесуточных температур воздуха за вегетационный период имеет среднее значение 2400°С. Среднее количество годовых осадков составляет 600-650 мм. Средняя продолжительность вегетационного периода составляет 135-145 дней, безморозного периода - 125-138 дней. Гидротермический коэффициент колеблется по годам в пределах от 0,5 до 1,4. Большая часть области находится в лесостепной зоне.

2.3. Метеорологические условия

Метеорологические условия вегетационных периодов в течение трёх лет выращивания астрагалов в культуре оказались контрастными. Погодные условия 2002 г. оказались очень удачными для посева и развития молодых растений: в мае-июне, когда прорастают семена и развиваются проростки, осадки выпадали равномерно и в достаточном количестве. Продолжительная засуха пришлась на июль и август, когда растения уже окрепли. В 2003 г. необычайно дождливыми были четыре месяца (июнь-сенгябрь): количество осадков приблизительно в два раза превышало среднее многолетнее значение, июнь отличался необычно прохладной погодой (на 5,1°С ниже нормы). Температурные условия вегетационного сезона 2004 года были близки к средним многолетним значениям, лишь июль характеризовался превышением количества осадков в 2,5 раза против нормы.

Глава 3. Распространение астрагалов в Пензенской области и их эколого-биологические особенности

В разделах, посвящённых каждому из восьми произрастающих в настоящее время в Пензенской области видов, приведены данные по ареалу, распространению, экологической и фитоценологической приуроченности, по возрастным спектрам в природных популяциях, уточнены жизненные формы с учётом размеров одревесневающих участков побегов, наличия дезинтеграции, способности побегов к укоренению, приводится морфологическое описание годичного побега и морфологическая характеристика плода.

Для каждого из семи видов астрагалов даны описания жизненных циклов в природе и в культуре. В онтогенезе выделяли 4 периода, 9 возрастных состояний. Дана оценка продолжительности жизни особи в природных условиях. Приведены результаты экспериментов по подбору режимов стратификации семян с неглубоким физиологическим покоем (семена астрагалов изменчивого и солодколистного). Для каждого вида приведена информация по структуре семенной продуктивности в природных условиях и в течение трёх лет культивирования, поражению растений вредителями и болезнями.

Критерии выделения возрастных состояний стержнекорневых видов кау-дексовых многолетников (астрагалов австрийского, солодколистного, эспар-цетного, шершавого) и полукустарничка (а. изменчивого) в общих чертах схожи. В качестве примера приводится описание онтогенеза астрагала эспарцет-ного в природе и в культуре. Имеющие существенные отличия онтогенезы длиннокорневищных многолетников (астрагалов нутового и датского) в условиях культуры ниже охарактеризованы на примере астрагала нутового.

Онтогенез астрагала эспарцетного. Латентный период. Семена твердые. Прорастание скарифицированных семян незатруднённое.

Прегенеративный период. Проростки и ювенильные растения имеют розе-точный облик из-за укороченных междоузлий. Имматурное возрастное состояние начинается с перехода к симподиальному нарастанию побеговой системы

с весны второго сезона или, в более благоприятных условиях, например, в культуре, с образования удлинённых междоузлий в год появления всходов.

Взрослые вегетативные растения характеризуются образованием более одного побега возобновления или, в условиях культуры, ветвлением главного побега и нарастанием количественных признаков (увеличением высоты, размеров листа, утолщением корня и т.п.). В природных условиях первый год растения заканчивают в имматурном или взрослом вегетативном возрастном состоянии, на второй-третий год жизни зацветают. Растения формируют каудекс. Побеги возобновления отрастают чаще всего из пазушных почек в основании прошлогодних побегов, отмирающих за зиму почти полностью.

Основными критериями подразделения генеративного периода на молодое, средневозрастное, стареющее возрастные состояния являются интенсивность цветения и мощность побегов возобновления, достигающие максимума в средневозрастном генеративном состоянии. В течение генеративного периода увеличиваются размеры каудекса и проявляются процессы его разрушения. Переход в стареющее генеративное возрастное состояние характеризуется уменьшением мощности побеговой системы, увеличением доли вегетативных побегов, развитием слабых побегов из спящих почек, процессами разрушения в каудексе.

Сенильный период. Сенильные особи имеют 2-20 побегов высотой 10-15 см. Максимальную длительность онтогенеза можно оценить в 10 (15) лет.

Онтогенез астрагала нутового в культуре. Латентный период. Прорастание скарифицированных семян незатруднённое.

Прегенеративный период. Ювенильные растения имеют один главный удлинённый неветвящийся побег. Имматурное возрастное состояние не выделяется. Взрослое вегетативное возрастное состояние начинается с ветвления главного побега и формирования гипогеогенных плагиотропных подземных корневищ (июнь первого года выращивания), которые слабо укореняются и связаны с материнским растением в течение всей жизни.

Генеративный период подразделяется на три возрастных состояния. Молодое генеративное: побеги возобновления отрастают от участка побегового

10

происхождения близ главного корня. Среднее генеративное: побеги возобновления отрастают только от подземных корневищ на отдалении от главного корня, преобладают генеративные побеги. Стареющее генеративное: ослабление корне- и побегообразования. Размеры и наземных, и подземных побегов уменьшается, ослабляется цветение.

Сенильный период не обнаружен. 10-15 лет — предел жизни особей астрагала нутового в природе.

Глава 4. Особенности роста и развития астрагалов в культуре

4.1. Предпосевная обработка семян и полевая всхожесть

В результате опыта по определению методики скарификации твёрдых семян с помощью выдерживания в концентрированной 99% серной кислоте выявлено, что к полной потере твёрдосемянности приводит не менее 15 минут выдержки семян астрагалов изменчивого и австрийского в концентрированной серной кислоте, астрагала датского - не менее 30 минут, семенам астрагалов эспарцетного и шершавого требуется 30-60 минут, астрагалов нутового и со-лодколистного, в зависимости от образца, - 60-120 минут. Лабораторный механический способ скарификации эффективен для мелкосемянных видов. Для предпосевной обработки семян использовались результаты подбора режима стратификации для семян астрагалов изменчивого и а. солодколистного - выдержка при +5° во влажных условиях в течение 3 и 30 дней соответственно. Полевая всхожесть составила 21-49 % у разных образцов.

4.2. Особенности жизненного цикла астрагалов в культуре и продуктивность наземной биомассы и семян

Общая продолжительность жизни астрагалов в культуре оказалась укороченной (табл. 1) за счёт сокращения времени достижения репродуктивного возраста, в том числе пропуска имматурного возрастного состояния (у видов без розетки листьев на ранних стадиях развития): в год посева отмечалось цветение более чем у половины растений у большинства изученных видов (исключение - астрагалы шершавый, эспарцетный, нутовый). Учёт выпадов у

11

корневищных видов не производили, т.к. он невозможен без уничтожения посевов, однако он был незначителен. У ряда видов отмечалось быстрое старение генеративных растений.

Таблица 1 - Изреживание посевов стержнекорневых астрагалов

по годам выращивания

Доля оставшихся особей на начало сезона,

Вид, образец % к количеству особей в 1 год

2-й год 3-й год 4-й год

А. австрийский 78 0 0

А. изменчивый 95 66 82

А. солодколистный, С-1 85 67 47

А. солодколистный, С-2 83 63 56

А. шершавый 71 19 0

А. эспарцетный 82 54 29

Примечание. У астрагала изменчивого выпады восполнялись самосевом.

Три степных вида астрагалов проходят свой онтогенез в культуре за 2-4 года (а. австрийский — 2 года, а. шершавый - 3 года, а. эспарцетный - около 4 лет). Три мезофильных обычных для Пензенской области вида (астрагалы ну-товый, датский, солодколистный), а также а. изменчивый в культуре держатся более четырёх лет без обширных выпадов посевов.

У всех видов наибольшая продуктивность зелёной массы отмечалась на второй год выращивания. Урожай второго года астрагалов нутового, солодко-листного и эспарцетного был сопоставим с урожаями традиционных бобовых многолетников, полученными на выщелоченном чернозёме (табл. 2), но значительно отставал от контроля - клевера лугового, что можно объяснить лучшим ростом более мезофильного клевера в прохладный и дождливый 2003 г. Величины урожая других видов астрагалов были значительно ниже.

Причинами снижения урожая зелёной массы на третий год выращивания было снижение жизненности в результате старения у недолговечных видов (степные виды близ северной границы ареала), и неблагоприятные метеорологические условия предшествующего 2003 г. Наибольшее снижение урожайности зелёной массы отмечалось у астрагалов эспарцетного и шершавого, наименьшее - у а. нутового.

Таблица 2 - Продуктивность астрагалов в сравнении с многолетними

бобовыми культурами

Зелёная Абсолютно

Вид, образец масса, т/га сухой вес, т/га

2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г.

А. нутовый, Н-1 26,1 20,0 4,8 3,7

А. нутовый, Н-2 33,9 22,4 5,8 5,0

А. нутовый, Н-3 41,9 23,4 7,0 5,3

А. нутовый, Н-4 28,1 18,6 5,2 3,2

А. солодколистный, С-1 22,7 7,3 5,1 4,5

А. солодколистный, С-2 34,2 7,2 7,3 4,3

А эспарцетный 33,2 3,0 7,1 1,1

А. австрийский 3,0 - 0,8 -

А. датский, Д-1 8,2 2,2 2,0 0,7

А. датский, Д-2 3,9 0,4 1,2 ОД

А. изменчивый 9,1 3,8 3,0 1,2

А.шершавый 7,0 0,6 1,5 0,2

Клевер луговой (контроль) 60,2 - 13,9 -

Клевер луговой* 32,4 8,3

Люцерна синегибридная* 27,2 5,4

Козлятник восточный* 42,5 9,5

Эспарцет песчаный* 28,9 7,4

Примечание. * - Продуктивность трав 2-го года использования на выщело-

ченном чернозёме (Кшникаткина, Варламов, 2001).

Для оценки успешности функционирования в культуре генеративной сферы сравнивали семенную продуктивность с соответствующими данными для природных популяций в 2002 г. (табл. 3). Лишь у астрагалов нутового и эспар-цетного на второй год и а. австрийского в первый год семенная продуктивность в культуре превышала показатели для природных условий. У астрагалов изменчивого и шершавого наблюдалось недоразвитие плодов, что отрицательно сказывалось на количестве полноценных семян.

На третий год семенная продуктивность уменьшилась у всех видов астрагалов, что, также как и урожай зелёной массы, связано со старением ряда видов и неблагоприятными погодными условиями. У всех видов отмечалось уменьшение мощности побегов возобновления, и, соответственно, количества образуемых соцветий. Плодоцветение было наиболее низким в дождливый

2003 г., когда погода не благоприятствовала опылению насекомыми. Потери

13

семян от ВгисЬорИа^ зр. в культуре у наиболее повреждаемых видов - астрагалов нутового и шершавого достигали 44 и 80% соответственно. Развитию ВгискорНа^з $р. препятствует холодная и дождливая погода: в дождливый 2003 г. доля повреждённых семян была меньше, чем в 2002 и 2004 гг.

Таблица 3 - Семенная продуктивность астрагалов в культуре и в природных популяциях

Вид, образец Семенная продуктивность, шт. семян / особь (у астрагалов нутового и датского -шт. семян / м2)

В природе в 2002 г. В культуре

2002 г. 2003 г. 2004 г.

А. австрийский 163 391 312 *

А. датский, Д-2 7 094 ф* 3 829 -

А. изменчивый 4 467 ** - 107

А. нутовый (в культуре — среднее по 4 образцам) 7 504 1 685 22 383 6 037

А. солодколистный, С-2 1 523 49 310 321

А. шершавый 2 179 ** 203 375

А. эспарцетный 693 ** 2 275 947

Примечания: ^образец выпал;

** растения не цвели или не успели вызреть семена

После скашивания наземной части плохо отрастали побеги у астрагалов со-лодколистного и шершавого. У астрагалов нутового, эспарцетного и изменчивого отава отрастала хорошо, составляя 22-29% в общем урожае. Хорошее восстановление после обрезки также показали астрагалы датский и австрийский.

В разделе 4.3 приведены дополнительные особенности формирования продуктивности отдельных видов астрагалов.

4.4. Полиморфность астрагала нутового как основа для дальнейшей селекционной работы Из четырёх образцов астрагала нутового выделялся один (Н-3), у которого урожайность зелёной массы и семян достоверно превышали аналогичные показатели трёх других образцов. Урожай зелёной массы обеспечивался повы-

шенной мощностью побегов (длина побегов, количество междоузлий и подземных побегов, толщина главного корня были наибольшими). Более высокая урожайность семян у образца Н-3 достигается за счёт большего количества соцветий. Такие величины, как количество цветков и плодов в соцветии, доля цветков, из которых формируются плоды, количество семяпочек в завязи и семян в плодах не кореллировали с семенной продуктивностью образцов.

Образец астрагала нутового Н-3 обладал наибольшей массой семени. Эта закономерность может позволить вести поиск высокопродуктивных образцов на стадии сбора посевного материала в природных популяциях.

Глава 5. Кормовые качества астрагалов

Химические анализы зелёной массы у астрагалов эспарцетного и нутового в фазу цветения представлены в таблице 4. Астрагал нутовый удовлетворяет «Методическим указаниям ...» (2002) для люцерны и сеяных бобовых трав. Астрагал эспарцетный удовлетворяет требованиям, предъявляемым к травам природных кормовых угодий.

Таблица 4 - Данные химического анализа зелёной массы астрагалов в фазу

цветения и нормативы по оценке качества и питательности кормов

Показатели содержания питательных веществ и энергии в 1 кг сухого вещества Астрагал нутовый Астрагал эспарцетный «Методические указания...», 2002

Сеяные бобовые травы Люцерна Травы природных кормовых угодий

Массовая доля сухого вещества, %* 14,8 17,3 20 21 18

Сырой протеин, %* 20,9 13,3 17 18 10

Сырая клетчатка, %** 18,2 23,1 27 30 28

Сырая зола, %** юд 8,6 11 11 10

Сахара, г/кг 101 104 - - -

Каротин, мг/кг* 122 64 30 - 15

Переваримый протеин, г/кг 169 93 - - -

Кормовые ед., кг/кг* 1,15 0,92 0,85 0,85 0,8

Обменная энергия, мДж/кг* 11,5 10,9 10 9,5 9

Примечание: *- не менее; ** — не более

Анализ содержания селена в зелёной массе дикорастущих астрагалов не подтвердил предположение о возможности избирательного накопления микроэлемента селена в количествах, достаточных для компенсации дефицита селена в кормах, которая наблюдается в Пензенской области (Блинохватов, Денисова, Ильин, 2001).

Глава 6. Подбор видов для интродукции и дальнейшей селекционной работы

Для подведения итогов интродукционного эксперимента были разработаны балльные оценки по 12 изучавшимся характеристикам (табл. 5), за основу взята методика В.Н. Быпова и P.A. Каприсоновой (1978).

Учитывалась возможность выращивания вида в данных экологических условиях и хозяйственная целесообразность культивирования. Характеристики, наиболее важные для оценки успешности интродукции, имели больший вес.

1. Мощность развития особей на второй год выращивания по сравнению со среднегенеративными растениями в природных популяциях. 1 балл - не достигает природного развития, 3 балла - развитие примерно совпадает, 5 баллов - превышает природное развитие.

2. Семенная продуктивность на второй год выращивания по сравнению со среднегенеративными особями в природных популяциях. 1 балл - не достигает природного развития, 3 балла - развитие примерно совпадает, 5 баллов - превышает природное развитие.

3. Темпы развития в культуре (срок зацветания более половины особей в посеве). 1 балл - зацветание в первый год, 0 баллов — во второй год.

4. Повреждение семян вредителями. 0 баллов - сильное поражение, 1 балл - умеренное, 2 балла - практически нет повреждений.

5. Поражение болезнями. 0 баллов - сильное, 1 балл - практически нет поражений.

6. Наличие самосева в культуре. 0 баллов - нет, 2 балла - есть.

7. Наличие вегетативного разрастания. 0 баллов - нет, 2 балла - есть.

8. Продолжительность культивирования до полного выпадения посевов. 2-3 года - 1 балл, 4 года - 3 балла, более 4 лет - 5 баллов.

9. Продуктивность наземной биомассы второго года выращивания. 1 балл — менее 20 т/ га, 5 баллов — более 20 т / га.

10. Семенная продуктивность во второй год выращивания. 1 балл - менее 20 тыс. семян с 1 м2,5 баллов - более 20 тыс. семян с 1 м2.

11. Потери семян от растрескивания и осыпания плодов. 0 баллов — большие потери, 1 балл - умеренные потери, 2 балла - невскрывающиеся и неосы-пающиеся плоды.

12. Отавность. 0 баллов - плохая, 1 балл - хорошая.

Таблица 5 - Итоговая оценка интродукционного опыта

по выращиванию астрагалов

Характеристики А. австрийский Д. датский А. изменчивый Д. нутовый А. солодко-листный а,« О) Э я . га < н А. эспар-цетный

Мощность развития на второй год выращивания, в сравнении с природной 3 5 3 5 3 1 5

Семенная продуктивность на второй год выращивания, в сравнении с природной 3 3 1 5 3 1 5

Темпы развития в культуре (срок зацветания) 1 1 1 0 1 0 0

Поражение семян вредителями 2 1 2 0 1 0 1

Поражение болезнями 1 1 1 1 0 1 1

Наличие самосева 0 0 2 0 0 0 0

Наличие вегетативного разрастания 0 1 0 1 0 0 0

Продолжительность жизни 1 5 5 5 5 1 3

Продуктивность зелёной массы 1 1 1 5 5 1 5

второго года

Семенная продуктивность второго года выращивания 1 1 1 5 1 1 5

Потери семян от растрескивания и осы- 0 2 0 2 2 1 2

пания плодов

Отавность 1 1 1 1 0 0 1

Сумма, баллы 14 22 18 30 21 7 28

Наибольшее количество баллов набрали астрагалы нутовый и эспарцетный.

Астрагал эспарцетный (28 баллов) по сравнению с а. нутовым менее долговечен, зелёная масса обладает невысокими кормовыми качествами. Вид на северной границе ареала в неблагоприятные по метеорологическим условиям годы может быть подвержен колебаниям численности популяции. В условиях Пензенской области его интродукция нецелесообразна.

Астрагал нутовый (30 баллов) представляется наиболее перспективной кормовой культурой. Его положительные качества:

• Высокая продуктивность. На второй год выращивания (в 2003 г.) получен урожай зелёной массы 32,5 т / га за два укоса (среднее по 4 образцам). В 2004 г. урожай зелёной массы составлял за один укос 21 т / га.

• Хорошая отавность. Доля второго укоса в урожае зелёной массы составляла 22,5 %.

• Высокий урожай семян: 0,74 т / га во второй год выращивания, 0,20 т / га в третий сезон.

• Хорошие кормовые качества (20,9% сырого протеина, 18,2 сырой клетчатки в сухом веществе, 1,15 кормовых единиц в кг сухого вещества).

• Засухоустойчивость и неприхотливость к почвенным условиям.

• Долговечность посевов: более четырёх лет.

• Разрастание с помощью длинных корневищ обеспечивает расширение занимаемой территории, большую плотность побегов, высокую конкурентоспособность.

• Большая экологическая пластичность, полиморфность и широкое распространение в Пензенской области позволяет отобрать лучший исходный материал для дальнейшей селекционной проработки.

Выводы

1. Из восьми видов астрагалов самым распространённым в Пензенской области и экологически пластичным является астрагал нутовый. Астрагалы датский и солодколистный встречаются реже. Астрагалы австрийский, дпин-ноцветоножковый, изменчивый, эспарцетный, шершавый являются редкими, встречается в степных сообществах, и в Пензенской области находятся близ северных границ своих ареалов.

2. Уточнены жизненные формы восьми астрагалов (два полукустарничка (астрагалы изменчивый и длшшоцветоножковый), шесть травянистых многолетников, среди которых четыре куадексовых и два длиннокорневищных вида (астрагалы нутовый и датский). Среди каудексовых трав выделяются виды с компактным (а. эспарцетный, а. шершавый) и ветвистым (а. австрийский, а. солодколистный) каудексом. Облигатное вегетативное размножение наблюдается у астрагалов датского и длинноцветоножкового, факультативное вегетативное размножение с помощью корневых отпрысков отмечено у а. изменчивого.

3. У всех изученных видов плоды ложнодвугнёздые с полной или почти полной перегородкой. Плоды астрагалов нутового и солодколистного невс-крывающиеся. Плоды астрагалов эспарцетного и датского вскрываются очень узким отверстием, так что семена высыпаются очень ограниченно. Плоды трёх видов (астрагалов шершавого, изменчивого и австрийского) обладают эффективным механизмом растрескивания и высыпания семян.

4. Укорочение жизненного цикла в культуре по сравнению со сроком жизни в природе (10-20 и более лет) происходит за счёт уменьшения длительности прегенеративного периода, в т.ч. пропуска имматурного возрастного состояния у ряда видов, и быстрого старения генеративных растений. В культуре посевы астрагала австрийского существуют два года, астрагала шершавого — три года, астрагала эспарцетного - около четырёх лет. Более четырёх лет живут в культуре астрагалы солодколистный, датский, нутовый, изменчивый.

5. Семена всех изученных видов обладают практически 100%-й твёрдосе-мянностью, для преодоления которой применялась выдержка семян в концентрированной 99% серной кислоте в течение 15-120 минут в зависимости от об-

19

разца. Выявлен неглубокий покой у семян астрагалов солодколистного и изменчивого, преодолеваемый стратификацией при +5°С.

6. Наибольшей семенной продуктивностью в культуре во второй год выращивания обладают астрагалы нутовый (22,3 тыс. семян / м2), эспарцетный (2,2 тыс. семян / особь).

7. Значительная доля семян астрагалов в природе и в культуре уничтожается вредителями-насекомыми СотосЫпа /огтсШа, 1а$реуге$1а medicaginis, ЕИеПа гтсНгпеИа и ВгисИорИа^ яр. Наиболее сильно повреждаются Вгиско-рЬа¡р. семена астрагалов нутового и шершавого. Мучнистой росой Ьехе'Л-1и1а \eguminosarum в сильной степени поражается а. солодколистный.

8. Наибольшей продуктивностью на второй год выращивания за два укоса обладают три вида астрагалов: нутовый, солодколистный, эспарцетный (урожай зелёной массы 32-34 т / га). У остальных видов зелёная масса не превышает Ют/га.

9. Выделен один образец астрагала нутового, отличающийся повышенной мощностью побегов, и, соответственно, продуктивностью биомассы (на 30%) и урожайностью семян (на 36%). Семена, из которых был выращен этот образец, обладали наибольшей массой.

10. Качество зелёной массы астрагала нутового удовлетворяет требованиям, предъявляемым для люцерны и сеяных бобовых трав, зелёная масса астрагала эспарцетного удовлетворяет лишь требованиям, предъявляемым к травам природных кормовых угодий: в расчёте на сухое вещество доля сырого протеина - 20.9 и 13,3% соответственно, сырой клетчатки - 18,2 и 23,1%, кормовых единиц 1,15 и 0,92 кг / кг, обменной энергии 11,5 и 10,9 мДж / кг.

11. По результатам балльной оценки перспективности интродукции наилучший результат показал а. нутовый, который и рекомендуется для дальнейшей селекционной работы.

Рекомендации производству

В Пензенской области для интродукции и дальнейшей селекционной работы рекомендуется астрагал нутовый.

Для преодоления твёрдосемянности семян астрагала нутового применяется выдержка в 99% серной кислоте в течение 60-120 минут; время подбирается для каждого образца.

На стадии сбора исходного посевного материала в дикорастущих популяциях отбор можно вести по массе семян.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Разживина Т.В. Редкие виды астрагалов Пензенской области и их охрана / Т.В. Разживина, JI.A. Новикова // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей среды: Материалы республиканской научи. конф. - Рязань, 2001. - С. 280-282.

2. Иванов А.И. Дикорастущие виды астрагалов Пензенской области как исходный материал для интродукции и селекционной работы / А.И. Иванов, Т.В. Разживина // Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства: Материалы международной научно-практической конференции (12-14 марта 2002 г.). Т. I. - Пенза, 2002. - С. 26-27.

3. Иванов А.И. Природная флора Пензенской области как источник видов, перспективных для интродукции / А.И. Иванов, Т.В. Разживина // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы V международного симпозиума. Т. И. - М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов , 2003. - С. 201-204.

4. Разживина Т.В. Особенности биологии и экологии астрагала шершавого (Astragalus asper Jacq.) на северной границе ареала / Т.В. Разживина // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всерос. научной конф. - Пенза, 2003. - С. 37-39.

5. Разживина Т.В. Вредители и болезни астрагалов в Пензенской области / Т.В. Разживина, Э.А. Таккель // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Мат-лы V международного симпозиума. Т. II. -М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 2003.-С. 388-391.

6. Разживина Т.В. Астрагал нутовый (Astragalus cicer L.) - перспективная кормовая культура в Пензенской области / Т.В. Разживина // Кормопроизводство. - 2008. - № 1. - С. 26-27.

Подписано в печать 20.11.08г. Объем 1 усл. п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 802 Отпечатано с готового оригинал—макета в Пензенской мини-типографии Свидетельство № 5551 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Разживина, Татьяна Викторовна

Введение.

1 Обзор литературы.

1.1 Интродукционные исследования природной флоры.

1.2 Биологические особенности астрагалов.

1.3 Генеративное размножение.

2 Объекты, методы и условия проведения исследований.

2.1 Объекты и методы исследований.

2.2 Физико-географическая характеристика Пензенской области.

2.3 Метеорологические условия во время проведения исследований.

3 Распространение астрагалов в Пензенской области и их эколого-биологические особенности.

3.1 Астрагал австрийский - Astragalus austriacus Jacq.

3.2 Астрагал датский — Astragalus danicus Retz.

3.3 Астрагал длинноцветоножковый — Astragalus macropus Bunge

3.4 Астрагал изменчивый - Astragalus varius S.G. Ginel.

3.5 Астрагал нутовый — Astragalus cicer L.

3.1 Астрагал солодколистный (сладколистный) — Astragalus glycyphyllos L.

3.1 Астрагал шершавый — Astragalus asper Jacq.

3.1 Астрагал эспарцетный — Astragalus onobrychis L.

4 Особенности роста и развития астрагалов в культуре.

4.1 Предпосевная обработка семян и полевая всхожесть.

4.2 Особенности жизненного цикла астрагалов в культуре и продуктивность наземной биомассы и семян.

4.3 Особенности формирования продуктивности отдельных видов астрагалов.

4.4 Полиморфность исходного материала астрагала нутового как основа для дальнейшей селекционной работы.

5 Кормовые качества урожая.

5.1 Лабораторная оценка кормовых качеств зелёной массы астрагалов нутового и эспарцетного

5.2 Содержание микроэлемента селена в астрагалах.

6 Подбор видов для интродукции и дальнейшей селекционной работы

Выводы.

Рекомендации производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Дикорастущие астрагалы Пензенской области как исходный материал для селекции"

Актуальность темы. Расширение видового состава культурных растений является необходимостью современного сельского хозяйства. Недостаточная обеспеченность высокобелковыми кормами, невысокая эффективность возделывания традиционных культур, неустойчивость монокультурных посевов заставляет исследователей обращаться к богатейшему, но слабоизученному фонду дикорастущих растений. Особый интерес представляют местные виды, адаптированные к климатическим и почвенным условиям данного региона. Их использование позволяет избежать непрогнозируемых последствий привлечения в культуру представителей чужеродных флор. Внедрение новых видов в антропогенно нарушенные экосистемы может привести к нарушению естественного хода сукцессий, подготавливает почву для вселения новых непредсказуемых интродуцентов (вредителей, болезней и т.п.), может привести к уничтожению некоторых естественных сообществ (Шварц, Белоновская, Второв и др., 1993). Многолетние бобовые растения, способные к эффективному симбиозу с клубеньковыми бактериями, являются перспективными объектами поиска новых видов и форм для интродукции и селекции. Представители обширного рода астрагал представляют интерес в этом отношении: многие из них являются многолетниками, не содержат алкалоидов и других токсических веществ, широко распространены по земному шару. Большинство исследований астрагалов сельскохозяйственной направленности ограничиваются определением продуктивности отдельных видов без анализа важных биологических особенностей: онтогенеза и его длительности, долговечности и зимостойкости посевов, редко изучается семенная продуктивность, основные вредители и болезни. Важные для интродукции биологические особенности и характеристики астрагалов, произрастающих в Средней России, слабо освещены в научной литературе. Выводы, сделанные на основе одностороннего изучения, по разным причинам могут оказаться неверными и привести к затратам сил и времени на интродукционную и селекционную работу с видом, непригодным для культивирования на данной территории.

Для селекционной работы необходимо привлекать по возможности более широкий генофонд изучаемого вида. Чем шире экологическая пластичность вида, чем большим многообразием свойств обладает вид на данной территории, тем более успешна работа по селекционному улучшению культуры. Однако лишь в немногих отечественных работах встречаются попытки оценить полиморфность образцов различного географического происхождения.

Исследование астрагалов, встречающихся в естественных условиях в Пензенской области, позволило сделать выводы о целесообразности интродукции конкретных видов.

Цель настоящей работы состояла в оценке местных видов астрагалов с точки зрения интродукции и использования в качестве исходного материала для селекции культурных сортов.

Задачи, которые решались в ходе выполнения работы:

1. Изучить биологические особенности, в том числе семенную продуктивность, астрагалов в природе и в культуре.

2. Определить продуктивность посевов и кормовые качества урожая астрагалов.

3. Определить наиболее перспективные для интродукции виды.

4. Выявить полиморфность образцов астрагала нутового.

Результаты выполненной работы содержат существенный элемент научной новизны:

Впервые сделаны описания онтоморфогенезов пяти видов астрагалов. Выявлены структурные различия в ходе онтогенеза изученных астрагалов в природных условиях и в культуре, оценена продолжительность жизненного цикла, уточнены характеристики жизненных форм. Выявлены два типа покоя у семян астрагалов: твердосемянность (у пяти видов) и твердосемянность в сочетании с неглубоким физиологическим покоем (у двух видов). Отработаны методы предпосевной обработки семян семи видов астрагалов (скарификация и стратификация). Выявлены основные вредители и болезни, оценена возможность семеноводства изученных видов, определена семенная продуктивность в течение трёх лет выращивания. Изучены структурные особенности плодов астрагалов, влияющие на рассеивание семян. Оценена продуктивность посевов второго и третьего года использования. Проведены анализы кормовых качеств зелёной массы астрагалов нутового и эспарцетного.

Практическая значимость работы. Для дальнейшей селекционной проработки в качестве кормовой культуры рекомендован астрагал нутовый. Семена астрагала нутового, полученные от свободного переопыления исследовавшихся образцов, используются для дальнейшей селекционной работы на коллекционном участке ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА». Семена астрагала эспарцетного используются для испытаний на Краснокутской опытной станции (Саратовская обл.). Материалы по экологии и онтогенетическому развитию редких в Пензенской области видов могут послужить основой для организации их охраны и реинтродукции.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры биологии и экологии ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА», докладывались на научно-практической конференции, посвящённой 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (2003), на V международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (2003).

Выполнение поставленных задач сделало диссертацию актуальной и теоретически и практически значимой.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Положения, выносимые на защиту

1. Возможность культивирования астрагалов в Пензенской области.

2. Хозяйственная целесообразность культивирования астрагалов.

3. Перспективность астрагала нутового для интродукции и селекционной работы.

4. Полиморфность образцов астрагала нутового, выращенных из семян природного происхождения.

Структура диссертации: диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы, рекомендаций производству и 33 приложений. Основной текст работы изложен на 125 страницах, содержит 6 рисунков, 24 таблиц. В приложения вынесены 21 фотография, 6 рисунков, 6 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 194 наименования, из них 22 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Разживина, Татьяна Викторовна

1. Из восьми видов астрагалов самым распространённым в Пензенской области и экологически пластичным является астрагал нутовый.Астрагалы датский и солодколистный встречаются реже. Астрагалы австрийский, длинноцветоножковый, изменчивый, эспарцетный, шершавый являются редкими, встречающимися в степных сообществах, и в Пензенской области находятся близ северных границ своих ареалов.2. Уточнены жизненные формы восьми астрагалов: два полукустарничка (астрагалы изменчивый и длинноцветоножковый), шесть травянистых многолетников, среди которых четыре куадексовых и два длиннокорневищных (астрагалы нутовый и датский) вида. Среди каудексовых трав выделяются виды с компактным (астрагалы эспарцетный и шершавый) и ветвистым (астрагалы австрийский и солодколистный) каудексом. Облигатное вегетативное размножение наблюдается у астрагалов датского и длинноцветоножкового, факультативное вегетативное размножение с помощью корневых отпрысков наблюдается у астрагала изменчивого.3. У всех изучаемых видов плоды ложнодвугнёздые с полной или почти полной перегородкой. Плоды астрагалов нутового и солодколистного невскрывающиеся. Плоды астрагалов эспарцетного и датского вскрываются очень узким отверстием, так что семена высыпаются очень ограниченно.Плоды трёх видов (астрагалов шершавого, изменчивого и австрийского) обладают эффективным механизмом растрескивания и высыпания семян.4. Укорочение жизненного цикла в культуре по сравнению со сроком жизни в природе (10-20 и более лет у различных видов) происходит за счёт уменьшения длительности прегенеративного периода, в том числе пропуска имматурного возрастного состояния (у видов без розетки на ранних стадиях

развития), и быстрого старения генеративных растений. В культуре посевы астрагала австрийского существуют два года, а. шершавого — три года, а. эспарцетного - около четырёх лет. Более четырёх лет живут в культуре астрагалы солодколистный, датский, нутовый, изменчивый.5. Семена всех изученных видов обладают практически 100%-й твёрдосемянностью, для преодоления которой применялась выдержка семян в концентрированной 99% серной кислоте в течение 15-120 минут в зависимости от образца. Выявлен неглубокий покой у семян астрагалов солодколистного и

6. Наибольшей семенной продуктивностью в культуре во второй год выращивания обладают астрагалы нутовый (22,3 тыс. семян / м"), эспарцетный (2,2 тыс. семян / особь).7. Значительная доля семян астрагалов в природе и в культуре уничтожается вредителями-насекомыми Gonioctena fornicata, Laspeyresia medicaginis, Etiella zinchenella и Bruchophagus sp. Наиболее сильно повреждаются Bruchophagus sp. семена астрагалов нутового и солодколистного.Мучнистой росой Leveillula leguminosarum в сильной степени поражается а. солодколистный.8. Наибольшей продуктивностью на второй год выращивания за два укоса обладают три вида астрагалов: нутовый, солодколистный, эспарцетный (урожай зелёной массы - 32-34 т / га). У остальных видов зелёная масса не превышает 10 т / га.9. Выделен один образец астрагала нутового, отличающийся повышенной мощностью побегов, и, соответственно, продуктивностью биомассы (на 30%) и урожайностью семян (на 36%). Семена, из которых был выращен этот образец, обладали наибольшей массой.10. Зелёная масса астрагалов нутового удовлетворяет требованиям, предъявляемым для люцерны и сеяных бобовых трав, астрагала эспарцетного удовлетворяет лишь требованиям, предъявляемым к травам природных кормовых угодий: доля сырого протеина - 20,9 и 13,3% соответственно, сырой клетчатки - 18,2 и 23,1%, кормовых единиц 1,15 и 0,92 кг / кг, обменной энергии 11,5 и 10,9 мДж / кг.11. Астрагал нутовый является наиболее перспективным видом для интродукции и селекции в условиях Пензенской области.Рекомендации производству В Пензенской области для интродукции и дальнейшей селекционной работы рекомендуется астрагал нутовый.Для преодоления твёрдосемянности семян астрагала нутового применяется выдержка в 99% серной кислоте в течение 60-120 минут; время подбирается для каждого образца.На стадии сбора исходного посевного материала в дикорастущих популяциях отбор можно вести по массе семян.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Разживина, Татьяна Викторовна, Пенза

1. Абачев К.Ю. Адаптация проростков и ювенильных растений у астрагалов к условиям пустынь / К.Ю. Абачев // Бот. журн. - 1986. - Т. 71. — № 10.-С. 1382-1388.

2. Абачев К.Ю. Жизненный цикл астрагала Лемана на западной границе ареала / К.Ю. Абачев, Л.И. Прилипко, Р.И. Юсуфова // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. — М.: Наука, 1980. Вып. 115.-С. 75-84.

3. Аверкиев Д.С. Определитель растений Горьковской области / Д.С. Аверкиев, В.Д. Аверкиев. — Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1985. -320 с.

4. Агроклиматические ресурсы Пензенской области Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 131 с.

5. Алексеев Ю.Е. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов. М: Наука, 1989. - 375 с.

6. Алексеева А.В. Посевные качества семян астрагала сходного в связи с его интродукцией / А.В. Алексеева // Тезисы VII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). СПб.: «Буслай», 2000. - С. 213.

7. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя / З.Т. Артюшенко. Л.: Наука, 1990. — 204 с.

8. Байгозова Г.А. К биологии астрагала малопарного (Astragalus paucijugus С.А. Меу.) / Г.А. Байгозова // Бот. журн. -1970. Т.55. - № 9. — С.1282-1289.

9. Байгозова Г.А. Особенности строения и развития почек некоторыхIпустынных растений / Г.А. Байгозова // Экология. 1985. - № 8. - С. 7375.

10. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. — 154 с.

11. Бекузарова С.А., Бораева З.Б. Нетрадиционные бобовые травы в Северной Осетии / С.А. Бекузарова, З.Б. Бораева // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Мат-лы симпозиума. Т.П. - М.: Изд-во РУДН, 2003. - С. 16-18.

12. Белолипов И.В. Итоги интродукции видов рода астрагал природной флоры Средней Азии в Ташкенте / И.В. Белолипов // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1984. - Вып. 19. - С. 3-27.

13. Беляев А.Ю. Некоторые итоги интродукции солодки секции Euglycyrrhiza на Среднем Урале / А.Ю. Беляев, Е.С. Васфилова II Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. 2000. - Вып. 179. - С. 28-32.

14. Благовещенский В.В. Определитель растений Среднего Поволжья / В.В. Благовещенский, Ю.А. Пчёлкин, Н.С. Раков, В.В. Старикова,B.C. Шустов; Отв. ред. В.В. Благовещенский. — JL: Наука, 1984. — 391 с.

15. Благовещенский В.В. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области / В.В. Благовещенский, Н.С. Раков. -Ульяновск, 1994. 114 с.

16. Блинохватов А.Ф. Селен в биосфере / А.Ф. Блинохватов, Г.В. Денисова, Д.Б. Ильин. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - 287 с.

17. Богарада А.П. Вредители Астрагала шерстистоцветкового и предварительные рекомендации по борьбе с ними / А.П. Богарада // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. — М.: Наука, 1973. Вып. 89.C. 100-102.

18. Болховитина Т.Н. Селекционно-генетический аспект твёрдосемянности / Т.Н. Болховитина II Сельскохозяйственная биол. -1999.-№ 1.-С . 98-102.

19. Былов В.Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространённых многолетников / В.Н. Былов, P.A. Каприсонова // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. 1978. - Вып. 107. - С. 7782.

20. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. журн. -1974. Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

21. Васильев А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М.: Просвещение, 1978. - 478 с.

22. Васильева Л.И. Род Астрагал / Л.И. Васильева // Флора Европейской части СССР. Т.VI. Покрытосеменные. Двудольные / Под ред. A.A. Фёдорова; Ред. тома H.H. Цвелёв. Л.: Наука, 1987. — С. 47-76.

23. Васильченко И.Т. К вопросу о генезисе рода Oxytropis DC. / И.Т. Васильченко // Бот. журн. — 1965. Т. 50. - № 3. - С. 313-323.

24. Васильченко. И.Т. О филогенетическом значении смены листовых форм в онтогенезе астрагалов / И.Т. Васильченко // Бот. журн. 1961. - Т. 46.-№7.-С. 1040-1044.

25. Васюков В.М. Растения Пензенской области / В.М. Васюков. — Пенза: Изд-во Пензенского гос. ун-та, 2004. — 184 с.

26. Гамбарова Р.К. О морфологии и жизнеспособности пыльцы астрагала / Р.К. Гамбарова // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР.-М.: Наука, 1983.-Вып. 128.-С. 66-68.

27. Глотова В.Т. Эндемики, реликты, редкие растения флоры Самарской области в ботаническом саду Самарского университета / В.Т. Глотова // Самарская лука. — Самара, 1993. № 4. - С. 276-285.

28. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ / Б.Н. Головкин. JL: Наука, 1973.-268 с.

29. Гончаров Н.Ф. Род Астрагал / Н.Ф. Гончаров, А.Г. Борисова, И.Т. Васильченко, С.Г.Горшкова, A.A. Гроссгейм, М.Г. Попов // Флора СССР: В 30 т. T. 12.-М., 1946. -735 с.

30. Горленко C.B. Болезни и вредители новых видов кормовых культур / C.B. Горленко, А.И. Блинцов, Л.И. Линкин, М.И. Ярошевич. — Минск: Навука i тэхшка, 1990. 157 с.

31. Горчаковский ПЛ. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов / П.Л. Горчаковский, В.Н. Зуева // Экология. 1984. - № 3. - С. 3-10.

32. ГОСТ-1203 8-84: Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.-М., 1985. 35 с.

33. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. — 528 с. • ■ ' ■ '

34. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений центра Европейской России / И.А. Губанов, КВ. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров.-М.: «Аргус», 1985. 558 с. ,

35. Гусева В.Н. Приёмы, ускоряющие рост и развитие чины Гмелина / В.Н. Гусева // Интродукция и акклиматизация растений: Труды Центрального бот. сада. Вып. 5. / Отв. ред. К.А. Соболевская; АН СССР, Сиб. отд. Новосибирск: Наука, 1961. - С. 55-60.

36. Денисова Г.М. К биологии побегообразования у некоторых кормовых бобовых растений // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. — 1963.-Вып. 51. С. 81-85. •

37. Дмитриева JI.В. Изменение приспособительных особенностей люцерны тянынанской в опыте введения её в культуру / Л.В. Дмитриева // Люцерна тянынанская и опыт её интродукции. М.: Наука, 1967. — С. 183220.

38. Донскова A.A. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambigium M.B.) в условиях высокогорий Кавказа / A.A. Донскова // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы; Отд. биол. — 1968. — Т. 73. — № 6. — С. 123-139.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Агропромиздат, 1985. С. 351.

40. Дохман Г.И. Экспериментально-фитоценологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний / Г.И. Дохман; Отв. ред.A.Г. Воронов. М.: Наука, 1979. - 200 с.

41. Дудик Н.М. К морфологии семян бобовых / Н.М. Дудик // Научные докл. высш. шк. Сер. Биол. науки. - 1974. - № 12. - С. 52-54.

42. Еленевский А.Г. Определитель сосудистых растений Орловской области / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина. Орёл: Труд, 1997. - 208 с.

43. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Растения Саратовского правобережья (конспект флоры) / А.Г. Еленевский,B.И. Радыгина, Ю.И. Буланый. Саратов: Саратовский пединститут, 2000. - 101 с.

44. Жаков С.И. Климат Пензенской области // Природа Пензенской области / Под ред. С.И. Жакова. 1970. - С. 47-82.

45. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 1995. - 224 с.

46. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1979. -431 с.

47. Исакова Р.Ф. // Сиб. Вестник с.-х. науки. 1979. - № 4. - С. 54-58.V,

48. Ищенко JI.E. Астрагалы Копет-Дага, их эволюция, биология и перспективы хозяйственного использования: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Ашхабад, 1961. - 16 с.

49. Ищенко JI.E. Жизненные формы астрагалов Туркмении / JI.E. Ищенко // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. -1973. -Вып. 87.-С. 61-67.

50. Карманова Е.А. Метод стимуляции семян солодок в условиях культуры / Е.А. Карманова // Экология и здоровье: Тез. докл., 16-17 дек. 1993.-Пенза, 1993.-Ч. 1.-С. 42-43. ^

51. Касач А.Е. Дикорастущие кормовые бобовые травы Памира при интродукции в Хороге и Минске / А.Е. Касач, X. Акназаров // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1984. — Вып. 133. -С. 20-23.

52. Катков В.А. О селекционно-генетических и биотехнологических аспектах улучшения люцерны / В.А. Катков, Ю.М. Писковацкий // Сельскохозяйственная биол. 1989. - № 5. — С. 17-25.

53. Келлер Б.А. Растительность засолённых почв СССР / Б.А. Келлер // Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 177-211. ;

54. Клечковская М.С. Семеношение астрагала серпопл одного / М.С. Клечковская, М.Н. Назарова // Биология семян интродуцированных растений. -М.: Наука, 1985. С. 16-19.

55. Кожевников Ю.П. К систематике, биологии и экологии представителей бобовых (Fabaceae) на юго-востоке гор Бырранга (Таймыр). I. / Ю.П. Кожевников // Бот. журн. 1981. - Т. 66. - № 11. — С. 1549-1560.

56. Колясникова H.JI. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) / H.JI. Колясникова // Бот. журн. 2004. - Т. 89. - № 5. - С. 774-781.

57. Корягина Н.В. Использование сидератов в различных звеньях севооборотов на светло-серых лесных почвах лесостепи Среднего Поволжья: Автореферат дисс. . канд. с.-х. наук. -М., 1997. 21 с.

58. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. Т. III. M.-JL: Наука, 1964. - С. 63-131.

59. Красильников П.К. Некоторые особенности строения подземных органов Astragalus retamocarpus Boiss. et Hohen / П.К. Красильников // Бот. журн. 1963. - Т. 48.- № 2. - С. 266-269.

60. Красная Книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы / Научн. ред. А.И. Иванов; авторы-составители: А.И. Иванов, А.А. Чистякова, JI.A. Новикова, П.И. Заплатин, В.М. Васюков, Т.В. Разживина, Е.А. Киреев. Пенза, 2002. - 159 с.

61. Кузнецов К.А. Почвы / К.А. Кузнецов // Природа Пензенской области / Под ред. С.И. Жакова. Пенза, 1970. - С. 114-129.

62. Кузнецова Г.В. Морфогенез почек возобновления и ритм развития бобовых юго-восточного Алтая / Г.В. Кузнецова // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1985. - Т. 90. - Вып. 4. - С. 89-96.

63. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод интродукции растений / М.В. Культиасов // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. 1953. - № 15. - С. 24-39.

64. Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии / Е.В. Кучеров. М.: Наука, 1979. — 264 с.

65. Кучеров Е.В. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева. М.: Наука, 1987. - 203 с.

66. Кшникаткина А.Н. Кормопроизводство с основами ботаники и агрохимии: Методические указания для лабораторно-практических занятий / А.Н. Кшникаткина, В.А. Варламов. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. -73 с.

67. Кшникаткина А.Н. Козлятник восточный / А.Н. Кшникаткина. — Пенза: РИО ПГСХА, 2001. 287 с.

68. Лабутина М.В. Особенности семенной продуктивности Lupinus luteus (Fabaceae) / М.В. Лабутина // Бот. журн. 1997. - Т. 82. - № 12. -С. 3-4.

69. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений / П.И. Лапин // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. 1972. - Вып. 83. - С. 10-18.

70. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Левина. — Л.: Наука, 1987.- 160 с.

71. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р.Е. Левина. -М.: Наука, 1981. 96 с.

72. Магулаев А.Ю. Числа хромосом некоторых видов Astragalus (Fabaceae) флоры Кавказа / А.Ю. Магулаев // Бот. журн. 1989. - Т. 74. -№ 10.-С. 1519-1521.

73. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР / П.Ф. Маевский. Л., 1964. - 880 с.

74. Масленникова Н.П. // Флора и растительность северного и западного Казахстана: перспективы использования. — Алма-Ата, 1987. —С. 104-107. :

75. Маслова Н.В. Астрагал нутовый / Н.В. Маслова // Биология и экология основных видов полезных растений на Южном Урале. М.: Наука, 1993а.-С. 130-133.

76. Маслова Н.В. Астрагал эспарцетный / Н.В. Маслова // Биология и экология основных видов полезных растений на Южном Урале. — М.: Наука, 19936.-С. 133-136.

77. Медведев П.Ф. Кормовые растения европейской части СССР / i П.Ф. Медведев, А.И. Сметанникова. — JL: Колос, 1981. — 336 с.

78. Мельникова Т.М. Морфобиологические особенности семян астрагала шерстистоцветкового / Т.М. Мельникова // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука. - 1986. - Вып. 139. - С. 80-84.

79. Методические указания по оценке качества и питательности кормов. М., 1993. - 87 с.

80. Методические указания по оценке качества и питательности кормов. М., 2002. - 75 с.

81. Михайлова С.И. Малораспространённые виды бобовых трав для Томской области / С.И. Михайлова // Кормопроизводство. — 1997. — № 10. -С. 19-20.

82. Михайлова Т.Д. Биоморфологические особенности Astragalus glycyphyllus L. / Т.Д. Михайлова // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1970. - Т. LXXV (5). - С. 74-81.

83. Михайлова Т.Д. Побегообразование и жизненная форма Astragalus macropodium Lipsky / Т.Д. Михайлова // Научн. докл. высшей школы. -Сер. Биол. науки. 1972. - № 6. - С. 49-54.

84. Михайлова Т.Д. Становление жизненных форм некоторых = травянистых астрагалов: Автореферат дисс. .канд. биол. наук: 00.00.05 / Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина. М., 1975. - 23 с.

85. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав / И.С. Михайловская // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. — С. 141-160.

86. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. — М.: Просвещение, 1977. — 102 с.

87. Мустафаев С.М. Дикорастущие бобовые растения — источник кормовых ресурсов / С.М. Мустафаев. Л.: Наука, 1982. - 283 с.

88. Налимова Н.В. Астрагал австрийский / Н.В. Налимова // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - С. 105-109.

89. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур: В 4 т. Т.2.-Л., 1974. —335 с.

90. Нечаева Н.Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы / Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова. — М.: Наука, 1973. 244 с.

91. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаева. — Л.: Наука, 1967. 206 с.

92. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. — Л.: Наука, 1985. 347 с.

93. Новикова Н.И. О характере взаимодействия клубеньковых бактерий козлятника Rhizobium galegae с бобовыми растениями / Н.И. Новикова // Сельскохозяйственная биол. 1992. - № 5. - С. 105-109.

94. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР / Л.М. Носова. М.: Наука, 1973. - 156 с.

95. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1. Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997. — 630 с.

96. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.2. Габитус и формы роста в организации биоморфм / Е.Л. Нухимовский. — М.: Оверлей, 2002. 859 с.

97. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян / К.Е. Овчаров. -М.: Наука, 1969.

98. Орёл Л.И. Эмбриологическая гетерогенность как причина снижения семенной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) / Л.И. Орёл, Е.Б. Казачковская // Бот. журн. 1991. -Т.76. -№ 2. - С. 161-172.

99. Орёл Л.И. Эмбриологические особенности опавших и развивающихся завязей Faba bona (Fabaceae) / Л.И.Орёл, Е.В. Семёнова // Бот. журн. 1989. - Т. 74. - № 4. - С. 427-435.

100. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР. — Л., 1983.-378 с.

101. Панфилов Д.В. О сопряжённом распространении шмелей и бобовых в Арктике / Д.В. Панфилов, В.Ф. Шамурин, Б.А. Юрцев // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. 1960. - Т. 65. — № 3. — С. 73-79.

102. Панфилов Д.В. Ещё о сопряжённом распространении шмелей и бобовых в Арктике / Д.В. Панфилов, В.Ф. Шамурин, Б.А. Юрцев // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. 1962. - Т. 67. - № 4. - С. 84-86.

103. Пензенская лесостепь. Учебное пособие по экологии для общеобразовательных учебных заведений. Пенза, 1999. — 176 с.

104. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И.П. Петухова. М.: Наука, 1981. - 124 с.

105. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.) / Р.Я. Пленник; Отв. ред. К.Я. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1976. -215 с.

106. Пленник Р.Я. Стратегии биоморфологической микроэволюции полиморфного вида Medicago falcata L. в Сибири / Р.Я. Пленник. -Новосибирск: Наука, 2002. 92 с.

107. Пономарёв А.Н. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи / А.Н. Пономарёв, Е.И. Демьянова, В.А. Лыков // Экология опыления: Межвузовский сб. научных тр. — Пермь: Пермский ун-т, 1978. С. 23-30.

108. Пономаренко С.Ф. Сем. Fabaceae / С.Ф. Пономаренко // Сравнительная анатомия семян. Т. 5. Двудольные. Rosidae I. / Гл. ред. акад. А.Л. Тахтаджан; Ред. тома М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996.-С. 264-298.

109. Попцов А.В. Биология твёрдосемянности / А.В. Попцов. М.: Наука, 1976.- 156 с.

110. Посевные площади, валовые сборы и урожайность сельскохозяйственных культур в 2003 году: Статистический бюллетень. Январь 2004 / Госкомстат России; Пензенский обл. комитет гос. статистики. Пенза, 2004. — 216 с.

111. Прилипко Л.И. Большой жизненный цикл Astragalus karakugensis Bunge / Л.И. Прилипко, К.Ю. Абачев // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1981.-Вып. 119.-С. 79-87.

112. Прилипко Л.И. Морфогенез Astragalus longiflorus Pall. / Л.И. Прилипко, К.Ю. Абачев // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. -М.: Наука, 1975. Вып. 97.- С. 69-76.

113. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. — Сер. 3. Вып. 6. - С. 7-204.

114. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. T.III. / Под общ. ред. Е.М. Лавренко и A.A. Корчагина. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — С. 132-145

115. Разживина Т.В.Редкие виды астрагалов Пензенской области и их охрана / Т.В. Разживина, Л.А. Новикова // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей среды: Мат-лы республ. научн. конф. Рязань, 2001. - С. 280-282.

116. Ракова М.В. Динамика твёрдосемянности дикорастущих бобовых / М.В. Ракова // Научные докл. высш. шк. Сер. Биол. науки. — 1973. - № 6. -С. 73-78.

117. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипин. М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1956. —471с.

118. Родионова Г.Н. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов / Г.Н. Родионова // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвуз. сб. научных тр. — Самара: Самарский ун-т, 1996. — С. 254-263.

119. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. — Минск: «Вышэйшая школа», 1967. — 328 с.

120. Русанов Н.Ф. Новые методы интродукции растений / Н.Ф. Русанов // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. — 1950. Вып. 7. - С. 1520.

121. Сафонова О.Н. Итоги интродукции кормовых бобовых культур в Воронежской области / О.Н. Сафонова // РАН УрО. Коми научн. Центр. Институт биологии. Сыктывкар, 1993.-С. 140-141.

122. Светозарова B.B. Фертильность люцерны тянынанской при введении её в культуру / В.В. Светозарова // Люцерна тяньшанская и опыт её интродукции. -М.: Наука, 1967. С. 221-258.

123. Семеренко A.B. Числа хромосом некоторых представителей семейств Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae, Роасеае флоры Березинского биосферного заповедника (БССР) / A.B. Семеренко // Бот. журн. 1989. -Т. 74.-№ 11. - С. 1671.

124. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. Т.ГГ1. М.; Л.: Наука, 1964 — С. 146-208.

125. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М., 1952. - 392 с.

126. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования / Т.И. Серебрякова // Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1977.-Т. 82.-Вып. 5.-С. 112-128.

127. Соболевская К.А. О методах интродукции природной флоры / К.А. Соболевская // Полезные растения природной флоры Сибири. — Новосибирск: Наука, 1967. — С. 3-13.

128. Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР / А.П.Соколовская. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. — 128 с.

129. Солянов A.A. Флора Пензенской области / A.A. Солянов. Пенза: ПГПУ, 2001.-310 с.

130. Солянов A.A. Растительный покров / A.A. Солянов // Природа Пензенской области / Под ред. проф. С.Н. Жакова. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1970. - С. 129-177.

131. Список редких видов растений, грибов и животных для Красной книги Республики Мордовия / Комитет природных ресурсов по Республике Мордовия; Под общ. ред. Т.Б. Силаевой. — Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2002. 36 с.

132. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Часть III. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые на южных и меловых склонах / И.И. Спрыгин. Пенза, 1998. - 138 с.

133. Струк A.M. Пути снижения твердокаменности семян галеги восточной / A.M. Струк, К.И. Пимонов // Совершенствование системы кормопроизводства и кормоприготовления / Дон. гос. аграрн. ун-т. -Персиановка, 1994. С. 37-40.

134. Сытин А.К. Цитотаксономическое изучение кавказских видов секции Onobrychium рода Astragalus (Fabaceae) / A.K. Сытин // Бот. журн. 1984. - Т. 69. - № 5. - С. 680-682.

135. Танфильев В.Г., Кравцов В.В. // Тр. Ставропольского НИИСХ. — 1977.-Вып. 35.-С. 7-29.

136. Тихменев Опыление и самоопылительный потенциал энтомофильных растений арктических и горных тундр северо-востока СССР / Е.А. Тихменев // Экология. 1984. - № 4. - С. 8-15.

137. Томилова Л.И. Эндемики флоры Урала в ботаническом саду в Свердловске / Л.И. Томилова // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. 1982. - Вып. 126. - С. 25-30.

138. Торфяной фонд Пензенской области по состоянию исследованности на 1 января 1943 года / НКЗем РСФСР; Главное управление торфяного фонда. -М., 1944. 74 с.

139. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М., 1967. С. 3-6.

140. Уткин В.В. Семена дикорастущих вик Крыма / В.В. Уткин // Научные докл. высш. шк. — Сер. Биол. науки. 1965. - № 2.

141. Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, JI. Пэйл. — М.: Мир, 1982.-379 с.

142. Холина А.Б. Биология прорастания Thermopsis lupinoides (L.) Link / А.Б. Холина, C.B. Нестерова, Н.М. Воронкова // Раст. ресурсы. 1999. -35. -№ 3. - С. 43-50.

143. Холопцева Е.С. Эколого-физиологическая характеристика ряда вр1дов астрагалов: Авторф. дисс. .канд. биол. наук: 03.00.12 / Ин-т биологии Карельского научного центра РАН. Петрозаводск, 2001. - 25 с.

144. Ценопопуляции: основные понятия и структура. — М.: 1976. 216 с.

145. Ценопопуляции: Очерки популяционной биологии. — М.: Наука, 1988.-236 с.

146. Ценопопуляции: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. -183 с.

147. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М.: Наука, 1983. -215 с.

148. Чернов Ю.И. Жизнь тундры / Ю.И. Чернов. М.: Мысль, 1980. -160 с.

149. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceracea-Menyanthaceae. Л.: Наука, 1990. - 509 с.

150. Шамсувалиева Л.А. Формирование корневищ некоторых видов рода Glycyrrhiza L. (Fabaceae) / Л.А. Шамсувалиева // Жизненные формы:онтогенез и структура: Межвуз. сб. научных тр. — М.: Прометей, 1993. -С. 110-114.

151. Шамсутдинов Н.З. Механические, химические и биологические методы стимуляции прорастания твёрдых семян (на примере солодки голой и солодки уральской) / Н.З. Шамсутдинов // Сельскохозяйственная биол. -1996. № 3. - С. 20-25.

152. Шапоренко П.Д. Разнокачественость семян и продуктивность новых кормовых культур / П.Д. Шапоренко // Селекция и семеноводство. 1990.-№2.-С. 43-46.

153. Шварц Е.А. Интродуцированные виды и концепция биоценотических кризисов / Е.А. Шварц, Е.А. Белоновская, И.П. Второв, О.В. Морозова // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. - Вып. 4. -С. 387-399.

154. Школа А.И., Макарова А.Н. // Тезисы Всесоюзного совещания по технологии возделывания новых кормовых культур. 4.1. Саратов, Энгельс, 1978. — С. 61-62.

155. Щербакова Е.Г. Онтоморфогенез клевера среднего в культуре и природе / Е.Г. Щербакова // Структура и функционирование луговых и степных фитоценозов: Межвуз. сб. научн. тр. — Новосибирск: Изд-во НГПИ, 1987.- 132 с.

156. Яковлев Г.П. Порядок Бобовые (Fabales) / Г.П. Яковлев // Жизнь растений: В 6 т. Т. 5. Цветковые растения. Ч. 2. / Под ред. акад. АН СССР A.JI. Тахтаджана. М.: Просвещение, 1981. - С. 189-200.

157. Acharya S.N. AC Oxley II cicer milkvetch / S.N. Acharya // Can. J. Plant Sci. 2001. - 81. - P. 749-751.

158. Baskin C. Germination requirements of seeds of Astragalus tennesseensis / C. Baskin, E. Quarterman // Bull. Torrey Bot. Club. 1969. -96. -№3.

159. Beath O.A. The use of indicator plants in locating seleniferous areas in the western United Stated. I. General / O.A. Beath, C.S. Gilbert, H.F. Eppson // Amer. J. Bot. 1939. - 26. - P. 257-269.

160. Beath O.A. The use of indicator plants in locating seleniferous areas in the western United Stated. IV. A progress report / O.A. Beath, C.S. Gilbert, H.F. Eppson // Amer. J. Bot. 1941. - 28. - P. 887-900.

161. Berg W.A. Herbage production and nitrogen accumulation by alfalfa and cicer milkvetch in the Southern Plains / W.A. Berg // Agronomy j. 1990. — V. 82. - № 2. - P. 224-229.

162. Chen H.K. Note on the root-nodule bacteria of Astragalus sinicus L. / H.K. Chen, M.K. Shu // Soil. Sci. 1944. - Vol. 58. - № 4. - P. 291-295.

163. Davis A.M. Nitrogen production by selected Astragalus species / A.M. Davis // Agronomy j. 1982. - V. 74. - № 3. - P. 454-456.

164. Davis A.M. Protein, crude fiber, tannin, and oxalate concentrations of some introduced Astragalus species / A.M. Davis // Agronomy J. 1973. -V. 65.-№4.-P. 613-615.

165. Gabrielsen B.C. Cicer milkvetch and alfalfa as influenced by two cutting schedules / B.C. Gabrielsen, D.H. Smith, C.E. Tounsend // Agron. J. 1985. -77. - P. 416-422.

166. Hills K. Dormancy and hardseededness in Trifolium subterraneum / K. Hills // Ann. 2-6. J. Austral. Council. Scient. and Industr. Res. - 1944. -17. -№ 3. - P. 212-215.

167. Kephart K.D. Cicer milkvetch forage yield, quality, and acceptability to insects / K.D. Kephart, L.G. Higley, D.R. Buxton, L.P. Peligo // Agronomy J. -1990. V. 82. - № 3. - P. 477-483.

168. Levin D.A. Competition for pollinator service a stimulus for the development of autogamy / D.A. Levin // Evolution. 1972. - 26. - P. 668674.

169. Meusel H. Vergleichende Chrologie der Zentraleuropaischen Flora / H. Meusel, E. Jäger, W. Weinert. Jena. Gustv Fischer Verl., 1965 - 455 p.

170. Mujica M.M. Presencia de dos tipos de dormicion en las semillas de Lotus tenuis (Waldst et Kit) / M.M. Mujica, C.P. Rumi // Rev. Fac. agron. Univ. nac. La Plata. 1994. - 70. - P. 5-12.

171. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer of deresBetydning for Geografien / C. Raunkiaer. Kebenhavn, 1907. - 132 p.

172. Stout D.G. Rapid and synchronous germination of cicer milkvetch (Astragalus cicer L.) seed following diurnal temperature priming / D.G. Stout // Agronomy J. & Crop science. 1998. - V. 181. - P. 264-268.

173. Stroh J.R. Management of Lutana cicer milkvetch for hay, pasture, seed and conversation uses / J.R. Stroh, A.E. Carleton, W.J. Seamands // Montana agric. exp. stn. bull. 1972. - P. 666.

174. Townsend C.E. Recurrent selection for improved seed germination, seedling elongation, and seedling emergence in cicer milkvetch / C.E. Townsend // Crop science. 1985. - V. 25. - № 3. - P. 425-429.

175. Townsend C.E. Compatibility of cicer milkvetch in mixtures with cool-season grasses / C.E. Townsend, H. Kenno, M.A. Brick III Agronomy J. — 1990. V. 82.-№2.-P. 262-256.

176. Williams M.C. The occurrence of nitro-toxins in North American Astragalus (Fabaceae) / M.C. Williams, R.C. Barneby // Brittonia. 1977a. -V. 29.-P. 327-331.

177. Williams M.C. The occurrence of nitro-toxins in Old World and South American Astragalus (Fabaceae) / M.C. Williams, R.C. Barneby // Brittonia. -1977b.-V. 29.-P. 310-326.