Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги

Родионова, Галина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги"

На правах рукописи

РГВ од

; г"7 1

РОДИОНОВА Галина Николаевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ЭНДЕМИЧНЫХ АСТРАГАЛОВ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ

Специальность 03. 00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологически* наук

Воронеж - 2000

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Воронежского государственного университета

Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор К.Ф.Хмелев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.Г. Крылов,

кандидат биологических наук

B.В. Негробов

Ведущая организация: Самарский государственный университет

Зашита состоится "51 " октаЕрЯ 2000 г. в <15' часов на заседании диссертационного совета -Д 063. 48.13 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж, Университетская площадь, I, ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан " 30 « СШМ&Щ 2000 г.

г •

Ученый секретарь диссертационного совета ^

кандидат биологических наук ЧЦ-ДЛ'&Й'^-' Г.И.Барабаш

Л. 0.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Углубленное изучение популяционных процессов актуально и необходимо как для разработки общей теории устойчивости популяций, так и для обоснования биологического мониторинга, позволяющего объективно оценить состояние ценопопуляций редких видов растений, определить реальную степень угрозы их существованию и выработать конкретные рекомендации по их сохранению.

Изучение биологии и экологии эндемичных видов отдельных регионов представляет большой научный интерес для мировой флоры в целом. Эта группа показательна s плане реагирования на различную фитоценот!гческую обстановку, поскольку с одной стороны эндемики обладают высокой степенью адаптации к естественным условиям обитания, а с другой - достаточно чувствительны к антропогенным нарушениям биотопов.

Детальное изучение особенностей структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов, характеризующихся спектром биоморфологических, онтогенетических, возрастных, ритмологических, вигалитегных, пространственных и собственно-динамических изменений, позволяет проанализировать развитие вида на организменном и популяционном уровнях в зависимости от эндо- и экзогенных факторов среды.

Тема диссертационной работы включена в координационный план РАН по проблеме "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование".

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов Astragalus zingeri Korsh. и А. helmii Fisch. в пределах бассейна Средней Волги. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить особенности хода онтогенеза, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза астрагалов; 2) выявить особенности побегообразования и семенного самоподдержания ценопопуляций видов; определить бзнк семян в почве и биологию их прорастания; 3) оценить состояние ценопопуляций Astragalus zingeri Korsh. и A. helmii Fisch. на территории Высокого Заволжья и Самарской Луки; определить эколого-фитоценотинеский оптимум произрастания видов; 4) проанализировать возрастную, витал1гтетную и пространственную структуры ценопопуляций астрагалов; 5) изучить погодичную динамику ценопопуляций в плов и разработать рекомендации по их охране.

ского развития. Доя Astragalus zingeri Korsh. впервые разработаны, для A. helmii Fisch. уточнены диагнозы возрастных состояний, определены особенности морфогенетического развития. Проведены наблюдения за процессами побегообразования астрагала Цингера. Дана характеристика семенного самоподдержания видов, пути преодоления твердосемян-ности и запас семян в почве. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, виталитетной и пространственной структуры эндемиков. Установлены закономерности погодичной динамики ценопопуляций и перспективы дальнейшего развития. Выявлена реакция астрагалов на антропогенные воздействия. В ходе исследования расширены известные представления об их биологии и экологии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные закономерности структуры и динамики ценопопуляций эндемичных видов могут быть использованы для развития теоретических основ современной экологии растений, а также при составлении учебных пособий и методических руководств по популяционной биологии. Сведения о состоянии астрагалов включены в Красную книгу Самарской области.

Материалы диссертации используются при чтении спецкурсов по популяционной экологии, ботанической географии и фитоценологии в Самарском педагогическом университете, Воронежском госуниверситете.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и научных конференциях профессорско-преподавательского состава Самарского государственного педагогического университета (1994-2000 гг.), докладывались на межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых специалистов (Самара, 1994), на конференциях "Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии" (Самара, 1996), "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков" (Санкт-Петербург", 1998), Всероссийских научно-практических конференциях (Самара, 1993; Липецк, 1995; Орел, 1997; Воронеж, 1998; Саратов, 2000), на молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 1997, 2000), на заседаниях Воронежского отделения Русского ботанического общества (2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения. Работа включает 23 рисунка и 37 таблиц. Список литературы насчитывает 249 наименований, из них 28 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 246 страниц, в том числе собственно текста 169 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Объекты и район исследования.

1.1. Объекты исследований. Род Astragalus L. (семейство Fabaccae, Leguminosae) насчитывает около 2200 видов. Во «Флоре СССР» (1946) род по числу видов занимает первое место и представлен более чем 800 видами. Во «Флоре Европейской части СССР» (1987) отмечено более 80 видов. В Самарской области произрастает 20 видов астрагалов (Ильина, Рябова, 1995). Объектами популяционных исследований избраны астрагалы Цингера (Astragalus zingeri Korsh.) и Гельма (A. helinii Fisch). В диссертации приведены сведения о номенклатуре, таксономии, географическом распространении видов, даны их краткие морфологические описания.

1.2. Физико-географические условия района исследования. Исследования проводились на территории Самарской Луки и Высокого Заволжья. Согласно ботанико-географическому районированию Самарская область входит в состав обширной Евразиат-ской степной области. Территория Самарской Луки относится к Среднерусской (Верхнедонской) гюдпровнншш Восточно-Европейской лесостепной провинции, а Самарское Высокое Заволжье к Ергенинско-Заволжской подпровинции Заволжско-казахстанской степной провинции (Растительность.. ., 1980).

Очерк написан по основополагающим источникам, характеризующим геоморфологические, гидрографические, почвенные, климатические и фитоценотические условия района исследования (Клаус, 1851; Коржинскни, 1891; Сукачев, 1914; Барков, 1934; Черепнин, 1941; Прасолов, 1947; Сидорук, 1950; Обедиентова, 1951, 1953; Александрова, 1953; Миль-ков, 1953, 1956; Поляков, 1953; Физико-географическое районирование..., 1964; Агроклиматический ..., 1956; Захаров, 1964, 1971; Асеев, Доскач, 1974; Матвеев, Плаксина, Ильина, 1977; Почвы..., 19S4; Чап, Холина, Соколова, 1987; Иванова, ¡990; Плаксина, 1990; Ильина, Устинова, 1990, Успенская, 1992)

Глава 2. Методика исследований н объем выполненных работ.

Сбор материала проводился в течение вегетационных сезонов 1993-1999 гт с применением детального анализа ценопопуляций по образующим их элементам и возрастным состояниям (Уранов, 1973, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Жукова и др., 1989; Хмелев, Скользнева, 1997). Для раскрытия закономерностей роста и биологии развития изучаемых видов астрагалов проводились многолетние наблюдения за растениями на стационарных площадках в природе и на агробиостанции Самарского педагогического университета, где они были выращены го семян. Работа по изучению побегообразования проводилась по методикам И.Г.Серебрякова (1952; 1954),

Т.И.Серебрякоеой (1956), А.П.Стешенко (1956, 1960). Выполняли тщательные морфологические описания растений, в отдельных случаях особи гербаризировали. Исследование жизненного цикла и классификацию жизненных форм проводили по методикам Т.А.Работнова (1950) и И.Г.Серебрякова (1962). Спектр возрастных состояний видовых популяций астрагалов устанавливали с учетом комплекса качественных признаков и биометрических показателей. Репрезентативность выборки оценивалась статистическими методами (Рокицкий, 1961;Лакин, 1980).

Определение возрастного спектра ценопопуляций астрагалов проводили на основе учета численности особей по возрастным группам, объем выборки варьировал от 50 до 200. Закладывали ленточные трансепты или площадки в шахматном порядке, охватывающем контур конкретного растительного сообщества. При ограниченном произрастании общего числа особей, проводили их полный, бесплощадочный учет (Любарский, 1975; Голубев, 1977). Оценка зависимости состояний ценопопуляций астрагалов от эколого-фитоценотических условий проводилась с использованием стандартных геоботанических описаний пробных площадок размером 100 кв.м, маршрутным методом с определением возрастного спектра на трансекте и указанием жизненности растений, а также плотности особей в ценопопуляции.

При обработке геоботанических описаний были использованы программы, разработанные Геоэкоинформационным центром ГРИД-Москва (Комаров и др., 1991): словарь-справочник названий видов растений Botanies Guide; программа для табличной обработки геоботанических описаний Syntaxon; программа обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам Ecoscale.

За время исследования структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов было обследовано 16 локальных местообитаний астрагала Цингера и 8 астрагала Гельма, в их составе сделано 120 геоботаиическнх описаний. Для 52 ценопопуляций астрагала Цингера и 43 астрагала Гельма составлены возрастные спектры, определены динамические ценопопуляционные характеристики и экологические амплитуды. Наблюдения за динамикой ценопопуляций и особенностями прохождения большого жизненного цикла (БЖЦ) астрагалов проводили в шести природных стационарах и на агробиостан-ции пеяуниверситета в течение 2-6 лет.

В полевых условиях сняты такие биометрические показатели, как высота растения, размер куртин, диаметр стебля и каудекса, количество вегетативных и генеративных побегов для 7425 особей астрагала Цингера и 1102 особей астрагала Гельма. Зарегистрировано число цветков, плодов, длина цветоносов у 1946 особей генеративной фракции,

у 3688 особей определены размеры листьев: длина и ширина листочка, число пар листочков. При определении семенной продуктивности подсчитано количество семян и семяпочек у 6600 плодов.

Глава 3. Моцфоонтогенез, поливариантность развития и особенности семенного сямоподзепжяння астрагалов

3.1. Особенности онтоморфогенеза астрагалов Гельма и Цингера. Сведений о морфогенезе астрагала Гельма в литературе нами не встречено. Возрастные состояния вида приведены в работах В.Н.Зуевой (1982), П.Л Горчаковского, В.Н.Зуевой (1984). Нами они уточнены и дополнены, разработаны этапы морфогенеза вида.

По своей жизненной форме астрагал Гельма определяется как стержнекорневой многоглавый травянистый поликарпик (Серебряков, 1962) или розеточный стержнекорневой гемикриптофит (ЯаипУаег, 1907). Нарастание побега моноподиальное в течение всего жизненного цикла. В БЖЦ астрагала Гельма нами различаются латентный, вирги-нильный, генеративный, сенильный периоды и 9 возрастных состояний. Общая продолжительность жизни особей вида составляет в среднем 25-56 лет.

В процессе становления и развития жизненной формы в онтогенезе особи астрагала Гельма претерпевают ряд морфологических изменений. Соотношение этих изменений с основными периодами онтогенеза (Ценопопуляции ....., 1976) позволило выделить

следующие фазы морфогенеза:

1. Первичный побег (р, ¡ш, V, gl) - от начала прорастания до начала генерации. Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноиен-трическнй. Каудекс отсутствует.

2. Первичный куст &) - от начала кущения до начала образования рыхлоку-стовой структуры. Особи многопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический. Каудекс расположен компактно.

3. Рыхлый куст ( [&], эв, в) - от образования вторичных вегетативных розеточных побегов до гибели. Особи многопобеговые, частичная поздняя неспециализированная дезинтеграция. Тип биоморфы - моноцентрический. Многоглавый каудекс расположен рыхло.

Сведения об онтоморфогенезе астрагала Цингера приводятся впервые. По своей жизненной форме астрагал Цингера, согласно классификации И.Г.Серебрякова (1962), относится к группе полукустарничков на том основании, что удлиненные ортотропные надземные оси на значительной части их длины остаются травянистыми, и отмирают ежегодно. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. Вид яв-

ляегтся хамефитом (ЯаипИает, 1934) , так как многолетние осевые органы с почками возобновления располагаются близ почвы (5-7 см).

На основании наших исследований и литературных данных по изучению полукустарничков (Стешенко, 1956; Рачковская, 1957; Беспалова, 1956, 1960, 1965; Кузнецова, 1974) можно сказать, что основной структурной единицей астрагала Цингера является монокарпический побег, являющийся моноциклическим. Большая часть (на 2/3 и более) такого побега после плодоношения отмирает, поэтому прирост многолетней части медленный. Процессы отмирания вносят изменения в структуру куста. Периодизация БЖЦ астрагала Цингера сходна с предыдущим видом. Продолжительность жизни особей в среднем 15-40 лет.

При иктродукцин астрагала Цингера на агробиостанции педуниверситета в первый год жизни из семени образуется побег, который успешно перезимовывает и часто весной продолжает моноподиально нарастать. Со временем отмирает верхняя часть побега (обмерзает или обламывается) и начинается активное симподиальное ветвление. В ба-зальной части побега первого года жизни закладываются 3-5 почек возобновления, из которых на следующий год образуется генеративный побег. В генеративную фазу вид переходит при интродукции на 2-3 год жизни.

Соотношение развития жизненной формы астрагала Цингера с морфологическими изменениями в ходе онтогенеза позволило выделить следующие фазы морфогенеза;

1. Первичный побег (р, }, ¡т, у) - от начала прорастания до отмирания верхушки моноподиального побега. Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический.

2. Первичный (плотный куст) ([v], gl, $2) • с момента симподиального нарастания до начала образования рыхлокустовок структуры. Особи мкогопобеговые с симподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический. Каудекс расположен компактно.

3. Рыхлый куст ( ^г], эб, э) - с момента начала частичной поздней, неспециализированной дезинтеграции до гибели. Особи многопобеговые. Тип биоморфы -моноцентрический. Многоглавый каудекс расположен рыхло.

Таким образом, в результате изучения окгоморфогенеза астрагалов Гельма и Цингера выяснилось, что оба вида относятся к группе биоморф моноцентрического типа, особи которых в течение большей части онтогенеза существуют в виде компактных единых образований и с момента поздней неспециализированной дезинтеграции наблюдается партикуляция, в результате которой развивающиеся побеги перемещаются на

периферию. Растения вегетативно неподвижные, размножение осуществляется только семенным путем.

3.2. Динамическая пол »вариантность развития астрагалов. Сложность индивидуального развития астрагалов не укладывается в рамки статистических представлений об онтогенетических состояниях. В работе рассмотрены ритмолопгческая и собственно динамическая поливариантности.

3.2.1. Ритм сезонного развития. При изучении ритма сезонного развития основное внимание уделяли вопросам побегообразования, отмечали морфолого-биологическне особенности этого процесса. В результате собственных наблюдений и анализа литературных источников (Серебряков, 1947, 1952, 1954; Стешенко, 1956; Ротов, 1959; Беспалова, Борисова, 1963; Кузнецова, 1974) получены данные о динамике разветия вегетативных и генеративных побегов с ранней весны до осени. Фенологические наблюдения проводили в природе в. течение 5 лет на двух стационарных участках в природе и на агробио-станции педуниверситета. Прослежено влияние географического положения на смешение сроков вегетации, особенно в период весны и начала лета. Разница в относительных сроках наступления ритмологических фаз составляет (5)7-(10)14 дней. Ритмологи-ческая поливариантность проявляется в сдвиге фенофаз у особей астрагалов как в одной ценопопуляции при разногодичных наблюдениях, так и в разных локальных популяциях за один вегетационный сезон.

Детально изучен цикл фенологического развития и этапы побегообразования астрагала Цингера (Родионова, 2000).

3.2.2. Поливариантность темпов развития особей. Изучение темпов развития особей астрагалов позволило выделить основные варианты путей онтогенеза. Собственно-дкнамнческая пслквариггггиссть проявляется в наличии у растений нормального и ускоренного развития, вторичного покоя, перерывов в цветении генеративных особей, омоложения, одним из проявлений которого является квазисенильность (возвращение в вирги-нильное и даже генеративное состояние растений, ранее имевших субсенильный облик). Наблюдения за фиксированными особями показали, что для астрагалов свойствен "пульсирующий онтогенез", то есть обратимые флюктуационные изменения возрастного состояния особи на любое другое в пределах взрослой части возрастного спектра.

Наблюдения за поливариантностью онтогенеза астрагалов послужили основой для составления таблиц запретов и разрешений переходов для полного онтогенеза видов. Доля разрешения для астрагала Цингера составила 63%, для астрагала Гельма 59 %.

Таблицах» 1

Длительность онтогенеза (в годах) и возрастных состояний (в месяцах) астрагалов Цингера и Гельма

Возрастное состояние Астрагал Цингера Астрагал Гельма

г. Малая Бахилова, чилитово-разнотрав-но-злаковос сообщество г.Стрельнаи, разнотравно-ковыльное сообщество Агробио-стаяцня г. Большая Бахилова, астрагалово-тимьяновое сообщество

Р 1-2 0,5-2 0,5-1 1-2,5

] 2-4 2-4 0,8-12 12-24

1ГП 12-24 12-24 2-12 12-36

V 24-60 24-72 3-24 24-72 и более

24-48 24-36 4-24 и более 36-72

ёг 48-72 и более* 48-72 и более 5-48 и более 60-72 н более

еъ 36-48 и более 36-48 и более 36-48 и более 48-72 я более

БЭ 36-72 24-36 36-48 н более 36-60

Полный онтогенез 15-27,5 и более 14-24,5 и более 8-18 и более 19-34 н более

* "и более" означает, что особь остается в таком возрастном состоянии спустя указанный

Многолетние наблюдения за маркированными особями астрагалов позволяют предполагать общую продолжительность онтогенеза видов (табл. № 1). В чилигово-разнотравно-злаковом сообществе горы Малая Бахилова полный онтогенез астрагала Цингера длится 15-27,5 и более лет, в разнотравно-ковыльном сообществе горы Стрельная 14-24,5 и более лет. В условиях интродукции малый жизненный цикл может быть пройден за 8-18 лет, при этом темпы развития особей в прегенеративном периоде значительно ускоряются, вместе с тем усиливаются процессы дезинтеграции и отмирания особей. Полный онтогенез астрагала Гельма в астрагалово-тимьяновом сообществе горы Большая Бахилова составляет 19-34 и более лет.

Длительность пребывания особей астрагалов в том или ином возрастном состоянии зависит от околого-ценотических условий произрастания видов. Темпы развития особей могут

меняться в зависимости от воздействия экзогенных и эндогенных факторов. В качестве эндогенного фактора может выступать внутрипопуляцнонная плотность, а в качестве экзогенного - погодные условия года.

3.3. Особенности семенного самоподдержания ценопопуляцнй и банк семян. В результате исследования семенного самоподдержания астрагалов были выявлены следующие особенности:

• По способу диссеминации виды относятся к автомеханохорам.

• Семена приобретают твердосемянность, что является свойством органического покоя; наступление, поддержание и выход из которого регулируется целесообразным строением кожуры.

• В качестве предпосевной обработки семян при интродукции астрагала Цингера можно рекомендовать протравливание концентрированной серной кислотой от 5 до 10 минут и механическую скарификацию песком в течение 20 минут.

• Число семяпочек в плодах является величиной относительно постоянной для каждого вида и не зависит от условий произрастания, мало изменяется по годам.

• Количество семян в плодах вариабельно в зависимости от фитоценотического оптимума произрастания видов.

• В изученных популяциях астрагалы слабо используют потенцнальные возможности в продуцировании семян. Значительный разрыв между ПСП и РСП объясняется высоким количеством невыполненных и нежизнеспособных семян.

• Банк семян у эндем!гчных астрагалов не является главным источником появления всходов. Основная масса проростков появляется из семян предшествующего года. Глава 4. Современное состояние ценопопуляцнй астрагалов Цингера и Гельма в

Высоком Заволжье и на Самарской Луке

4.1. Оценка состояния ценояопуляций. Современное состояние объектов исследования оценивалось в широком диапазоне эколого-фитсценотических условий по таким критериям, как жизненность особей, плотность ценопопуляцнй, доля участия в её составе прегенеративных и генеративных особей, занимаемая площадь. Все зафиксированные значения по каждому признаку были разделены на три градации, соответствующие трем баллам (Зайцев, 1983; Ценопопуляцнй растений, 1988). Общее состояние ценопопуляцнй оценивалось по среднему баллу совокупности всех признаков.

В результате проведенной оценки было установлено, что площадь условно оптимальных местообитаний астрагала Цингера составляет 17,5% от всех обследованных площадей

Рис. 1. Воорастмые спс1стры ценошшулхций астрлг а/и Цннгера в раъ-:ичныч условиях местообитания, оптимальных (груши Л), удовлетворительных (группа В) и псссамалшых (группа С)

В таких местообитаниях отмечается средняя плотность особей (2 балла), высокий процент участия прегенеративных и генеративных особей (рис. I А). Размер сообществ с астрагалом Цннгера, в оптимальных условиях местообитания варьирует от 80 до 1000 кв.м.

Площади местообитаний, где положение вида удовлетворительное составляют 61,2 %. В основном сообщества данной группы обширны по площади, но плотность особей при этом незначительна. Достаточно высока численность виргинильной фракции, что может свидетельствовать о замедленном развитии растений и оказывает влияние на величину индекса возрастности популяций. Отмечается увеличение постгенеративной фракции (рис 1В). На 21,3 % обследованных территорий положение вида критическое. В возрастном спектре преобладают старые генеративные и субсенильные особи, количество прегенеративных особей невелико. В отдельных фитоценозах возобновление вида отсутствует или очень слабое (рис. 1С). При анализе наиболее благоприятных для астрагала Цингера мест произрастания выяснилось, что в большинстве своем они относятся к неохраняемым территориям и лишь 3,9 % их находится на терротории Жигулёвского заповедника.

Оптимальные местообитания астрагала Гельма, площадь которых 38,9%, характеризуются разреженным травостоем, общее проективное покрытие видами составляет не более 7-10 %. Астрагал Гельма предпочитает открытые скальные обнажения или произрастает на слабо задернованных суглинках. В такт местообитаниях отмечается средняя плотность особей, высокий процент участия прегенеративных и генеративных особей (рис. 2, А). Размер площади, занимаемый астрагалом Гельма, в оптимальных условиях местообитания варьирует от 150 до 2000 кв.м.

Площади местообитаний, где положение вида удовлетворительное составляют 44,6 %. Характерной особенностью возрастных спектров является преобладание старых генеративных особей над другими возрастными состояниями (рис. 2, В). На 16,5 % обследованных территорий состояние вида можно считать критическим. Возрастные спектры не-полночленные, в ряде сообществ возобновление вида отсутствует, в других преобладают субсенильные особи (рис. 2, С).

Следует подчеркнуть, что в большинстве случаев астрагалы проявляют патиентный тип жизненной стратегии, тем не менее, устойчиво существуют на протяжении длительного периода времени. Это обстоятельство объясняется рядом причин: приуроченностью их местообитаний к древним субстратам, каковыми являются известняковые склоны с выходами на поверхность твердых пород; относительно небольшим, но регулярным появлением в популяциях новых особей; значительной продолжительностью жизни взрослых генеративных особей, на долгие годы закрепляющих за собой место в сообществе.

Факторами, ограничивающими развитие и содействующими сокращению занимаемых видами площадей, являются: сукцессионные изменения растительных сообществ (зарастание кустарниками, высокотравьем), биологические особенности видов (незначительный банк семян, низкая реальная семенная продуктивность), антропогенные воздействия (строительство дач близ мест обитания, перевыпас скота, разработка карьеров).

4.2. Эколого-фитоценотнческие факторы, влияющие яа состояние пенопопуляцпй астрагалов Цингера н Гельма. Влияние абиотических факторов среды слагается, как из общего положения растительного сообщества в рельефе, механического состава почвы, так и из режимов среды фитоценоза - теплового, воздушного, водного, минерального питания и т.д.

Рис. 2. Возрастит: спектры ценопопуляций астрагала Гельма в различных условиях местообитания: 01ттимл.1Ы1Ых([руппаА),удоалет»оркгспьних(груш1«В) и сесснмальных (группа С)

Рассматривая положение мест обитания астрагалов Цингера и Гельма в рельефе местности, следует отметить, что участки степей с участием видов издали кажутся совершенно лишенными растительности, за что получили у местного населения названия "лысин". В большинстве своем они приурочены к известняковым склонам речных долин, оврагов, балок и гор. Экспозиция склонов играет немаловажную роль в размещении астрагалов. Наибольшая их встречаемость отмечена на склонах юго-западной и западной экспозиций, микроклиматические условия которых в наибольшей степени соответствуют ксерофитной природе видов. При переходе склона на северо-западную и северо-восточную экспозиции растения не встречаются.

Оптимальному состоянию ценопопуляций астрагалов Цингера и Гельма соответствует наличие группы сопряженных ксерофитных видов: Stipa capillata L., S. lessingiana Trin. et Rupr., Thymus cimicinus Blum ex Ledeb., Gypsophila altissima L., Echinops ritro L., Centaurea sumensis Kalen. В растительных сообществах с оптимальным состоянием видов наблюдается высокое их обилие (3-4 балла). С появлением растений, тяготеющих к ксеромезофитным и мезофотиым условиям, состояние ценопопуляций астрагалов ухудшается.

Экологический диапазон местообитаний астрагалов Цингера и Гельма устанавливался на основе классификации растительных сообществ по экологическим шкалам богатства и увлажнения почв (Раменский и др., 1956). Проведенная ординация растительных сообществ с участием астрагалов по уровню увлажнения и богатства почв, показала, что интервал произрастания растений по шкале увлажнения изменяется для астрагала Цингера от сухостепного до лугово-степного (от 37,12 до 51,0 балла); для астрагала Гельма от полупустынного до среднестепного (от 27,75 до 46,0 баллов). По шкале богатства почвы интервал произрастания видов лежит в пределах от мезсггрофных до богатых.

Глава 5. Особенности структуры и динамики ценопопуляцнй

5.1. Возрастная структура. Используя соотношение признаков "молодость-старость", предлагаемое А.А.Урановым, О.В.Смирновой (1969), проанализированы все варианты возрастных спектров астрагалов (табл. № 2).

С учетом эколого-фигоценотических условий произрастания астрагалов Цингера и Гельма, в качестве базового можно выделить спектр с максимумом на средневозрастном генеративном состоянии. Накопление средневозрастных генеративных особей у астрагалов происходит по причине различных темпов их развития на восходящей и нисходящей ветвях онтогенеза. Начиная со средневозрастных генеративных особей темпы развития ценопопуляций замедляются и особи находятся в данном возрастном состоя-

нии длительное время. Вариации в пределах базового спектра астрагалов определяются количественным участием в структуре ценопопуляций видов группы виргинильных особей. Устойчивое положение второго максимума на вирпшильиом состоянии наблюдается для 23,4% возрастных спектров астрагала Цингера я 42,8% астрагала Гельма. При незначительном участии з структуре ценопопуляций молодьгх особей, наряду со старыми генеративными особями, заметную роль в структуре ценопопуляций начинают играть субсенильные особи.

Таблица № 2

Распределение нснопопулгций астрагалов в зависимости от преобладающих возрастных состоянии

Преобладающая генеративна» фракция Соотношение подроста я состарившихся особей (М), %

М< 1 М- 0 1 5 М<2 М> 2

Молодые Средневозрастные Старые 4,2 / 2,3 12,5 / 4,6 22,9 / 4,6 2.1 / 9,3 4.2 / 7,0 2,1 / 7,0 14,6 / 4,6 4,2 / 11,6 8,3 / 7,0 14,6/32,6 10,4 / 9,3

• в числителе - показатели ЦП астрагала Цингера, в знаменателе - астрагала Гельма

5.2. Виталитетная структура. Многомерный подход к качеству особей астрагалов позволил выявить их иерархию, объективно существующую в популяциях. В качестве детерминирующих признаков анализировались: высота растений, количество вегетативных и генеративных побегов, диаметр каудекса, размер листовой пластинки, количество цветков в соцветии и др. После проведения статистической обработки по каждому признаку было выделено три уровня жизненности особей: I - высший, II - промежуточный, 1П - низший. Соотношение в ценопопуляциях особей разной жизненности определяет виталитетный тип популяции (Злобин, 1988). Общая оценка качества ценопопуляции вычислялась по доле в ней особей высшего и промежуточного классов виталитета. При соотнесении виталитетных спектров по высоте годичного побега астрагала Цингера обнаружено, что популяция на горе Стрельной является депрессивной (О,=0,283). На горах Лысой (С>к=0,341), Поповой (0.-0,301) и в балке "Каменный Овраг" (С?1=0,335) популяции вида относятся к равновесному виталитетному типу. Процветающий тип ценопопуляций не обнаружен.

Сравнение виталитетных спектров по высоте годичного побега астрагала Гельма показало, что популяция вида близ с.Верхняя Орлянка (0^=0,307) является равновесной, а популяции Молодецкого кургана (О,=0,289), Большой Бахиловой (0^=0,219), Лысой (0,=0,242), Девьей (Ок=0,233) гор - депрессивными. Процветающих популяций не обнаружено. Виталитетная структура ценопопуляций меняется в ответ на эколого-

фитоценотические воздействия.. Предварительное ухудшение жизненности особей в цено-популяциях, нивелирование растений по размеру может привести к снижению гетерогенности особей, а впоследствии к выпадению видовых популяций из сообществ.

5.3. Пространственная структура. В мордовниково-злаковом сообществе выявлены три уровня агрегированности особей астрагала Цингера. Мелкие агрегации входят в состав более крупных, образуя центры скопления П и Ш-го порядков. В промежутках между скоплениями Ш-го уровня агрегированности чаще всего отмечаются скопления первого порядка и редко одиночные особи. Если расстояние между агрегациями 1-го порядка больше средней величины, то границы между скоплениями размыты и распределение особей от группового переходит к диффузно-групповому. Пространственная структура ценопопуляции астрагала Гельма в асграгалово-тимьяновом сообществе мало динамична. Для размещения особей характерен случайный тип размещения, в ряде локусов близкий к диффузно-групповому.

5.4. Динамика и прогноз развития ценопопуляций астрагалов

Динамика ценопопуляций астрагала Цингера изучалась нами на шести стационарных участках: в течение 6-и лет на горах Стрельная й Малая Бахилова, 5-и лет в Каменном Овраге, 4-х лет в окрестностях с. Чубовка и 2-х лет на горе Поповой на двух участках. Динамика астрагала Гельма прослежена на горе Большая Бахилова в течение 6-и лет. Обследованные ценопопуляции астрагалов Цингера и Гельма нормальные (гомео-статические), полночленные и неполночпенные. Динамические процессы, происходящие во взрослой части популяции стабильнее, по сравнению с динамикой подроста. Наблюдается изменение индекса возрастности и численности ценопопуляций, то в-сторону уменьшения, то в сторону увеличения, но структура их при этом не меняется, то есть популяции находятся в устойчивом состоянии, что позволяет представить тип динамики как флнжтуаци-онный (рис.3,4).

Анализ материалов по возрастной структуре астрагалов проведен как по классической методике (Работное, 1950; Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969), основанной на критерии абсолютного максимума, так с использованием двухкодовой таблицы, основанной на совместном использовании индекса возрастности (Д) А.А.Уранова (1975) и средней эффективности (аз) Л.АЖивотовского (2000). Большинство ценопопуляций астрагала Цингера по классификации Л.АЖивотовского (2000) являются переходными и стареющими нормальными, а в классическом варианте молодыми и стареющими нормальными, тогда как основная часть ценопопуляций астрагала Гельма относятся к зрелым нормальным по обеим классификациям.

Рис. 4. Динамика ценопопулянии астрагала Гельма в астрагалово-тимьяновом сообществе г. Большая Бахнлова

Учитывая возрастную структуру ценопопуляций астрагалов в обследованных точках ареала, динамические процессы на стационарных участках и демографические характеристики, можно предположить, что большая часть ценопопуляций видов будет развиваться по флюктуационному типу. Однако в популяциях с высоким индексом возрас-тности (Молодецкий курган, Воровской овраг, горы Девья, Зольная, Шелудяк, в ряде ценопопуляций в Каменном овраге и на горе Стрельной) не исключен медленно текущий сукцессивный процесс.

5.5. Особенности охраны популяций эндемичных астрагалов. По причине максимального вовлечения земель в сельскохозяйственное производство, аборигенные местообитания степных видов растений являются наиболее деградированными экосистемами. В них особенно явно наблюдается сокращение биоразнообразия на видовом и фитоценотиче-ском уровнях. Наряду с зональными степными, уязвимыми оказалась многочисленная группа видов каменистых обнажений. Эти растения всегда были редки из-за ограниченности распространения самих местообитаний, которые к тому же страдают при разработке нерудных ископаемых (мел, мергель, песчаник, известняк, стланцы). Специфика каменистых субстратов обусловливает произрастание здесь кальцефильных видов, тесно связанных с ним В этой группе высок процент реликтовых и эндемичных растений, многие из которых внесены в Красную книгу РСФСР (1988).

При обследовании территорий с участием астрагалов Цингера и Гельма были обнаружены следующие режимы использования: выпас скота, отвод под застройку, рекреация, пал (табл. № 3). Популяции астрагалов Цингера и Гельма, расположенные близ населенных пунктов, в основном подвержены выпасу скота. И если умеренный выпас благоприятен для состояния цснопопуляций видов, так как происходит снижение конкуренции со стороны дерновинных злаков, способствующее расселению астрагалов, то перевыпас, наоборот, угнетает растения. Чрезмерные, либо длительные рекреационные нагрузки приводят к формированию на месте уникальных степных фитоценозов сорных группировок синантропных видов с широкой экологической амплитудой, вследствие чего стенотопные виды заменяются эвритопными.

Урегулирование выпаса достаточно важно в целях сохранения эндемичных астрагалов, так как скот поедает и вытаптывает ценные в противоэрозионном отношении растения. Вследствие этого на склонах усиливаются эрозионные процессы, каменистые обнажения становятся в большей степени подвержены обвалам и очень медленно зарастают. Для поддержания стабильной численности популяций астрагалов большое значение имеет рациональное распределение потоков туристов, отдыхающих, экскурсантов на горах Малой и Большой Бахиловой, Стреяьной, Лысой, Поповой, Шихан, Девьей и Молодецком кургане. В целях борьбы с эрозией и для сохранения местообитаний эндемиков следует повсеместно на территории области прекратить пастьбу скота на крутых склонах по берегам рек Большой Кинель, Шунгут, Черновка, Падовка, на участках со смытыми почвами и обнажающимися породами близ сел Верхняя Орлянка, Васильевка, Старое Похвистнево, Климовка, Левашовка, Подвалье, а также соблюдать на этих участках режим заповедности.

„ Таблица Л» 3

Возрастной состав н плотность особей астрагала Цингера при различных режзгмах использования

Режим исполь- Местонахож- Название сообщества Год наб- Плотность Возрастной состав, в % Индекс возрасг-

зования дение людения особей на I м2 Ш1 V в! & £э 58 в ности

выпас г. Монастырская ковыльно-рззнотравное 1996 4.6 - - - - 4,2 22, 72,9 - 0,752

окрсстн. с.Морквл- нга васкльково-мордовннко-во-маковое 1997 2.0 - - 8,6 - 37,1 45,7 8,6 - 0,606

застройка ур.'Ка.чсн ныя овраг рачнотравно-пшчаковово ковыльное 19% 1998 7.6 2.5 - 6,6 22,4 ¡5,0 13,2 11.7 22,4 20.0 10,6 23,3 17,1 30,0 7,9 0,633 0,651

типчаково- кринитарисво- чилнговое 1996 1998 4,3 3,5 - 6,7 13,3 10,0 6,7 10,0 26,7 16,7 26,7 3,3' 20,0 53,3 6,7 0,474 0,631

рекреация г.Попова тимьяново-чилнговое 19% 1997 5,4 3,3 5,6 3,7 13,3 4,4 7.4 1.5 14,6 17,6 27,7 23,5 7,7 50,0 2,9 0,707 0,738

пал окрсстн. с.Чу^овка ксвыльно-раз исправное 1993 1994 1995 1998 3,5 13,4 12 12.0 1,7 6,7 12,7 14,1 15,0 20,8 51,: 73,: 45,С 21,7 8,4 3,8 12,0 34,2 15,9 3,2 12,0 3,3 2,2 0,6 9,0 13,3 9,2 5,1 5,0 - 0,428 0,267 0,170 0,115

Необходимы гарантии сохранности местообитаний астрагалов. Они не могут быть достигнуты простым изъятием территорий из хозяйственного использования, а нуждаются в проведении конкретных заповедно-режимных мероприятий. В целях сохранения степного экологического режима следует рекомендовать слабое или умеренное пастбищное, либо рекреационное использование фитоценозов с участием астрагалов Цингера и Гельма. Выпас проводить с периодическим отдыхом пастбищ. Сильно задернованные сообщества рекомендуется подвергать палу с периодичностью в 5-10 лет.

ВЫВОДЫ

1. В большом жизненном цикле астрагалов на основании качественных и количественных признаков выделено 4 периода и 9 возрастных состояний. Определена длительность нахождения особей в каждсм возрастном состоянии, которая зависит от эколого-фитоценотических условий произрастания видов и определяет собственно-динамическую поливариантность. Выявлены следующие классы её развития: нормальное, ускоренное, временный покой, перерывы в цветении генеративных особей, омоложение, одним из проявлений которого является кзазисенильность. Исследование ритма сезонного развития астрагала Цингера показало, что вид является раннелетним коротковегетирующим растением с почками возобновления пролептического типа.

2. Исследование особенностей семенного самоподдержания видов, биологии прорастания семян и их банка в почве, показало, что в зависимости от фигоценотического оптимума произрастания количество семян в плодах астрагалов вариабельно, напротив число семяпочек является величиной относительно постоянной и видоспецифичной. Прорастание семян надземное, банк семян не является основным источником появления всходов. Изученные виды характеризуются твердосемянностью, для преодоления которой в условиях интродукции можно рекомендовать протравливание концентрированной серной кислотой от 5 до 10 минут и механическую скарификацию песком в течение 20 минут.

3. Комплексный эколого-фитоценотический анализ ценопопуляций астрагалов доказывает, что состояние видов определяется условиями конкретного биотопа. Оптимальному их состоянию соответствуют сообщества с относительно разреженным травостоем и наличием группы сопряженных ксерофитных видов. Экологический ареал таких местообитаний астрагалов смещен в сторону более богатых почв и среднесгепного увлажнения.

4. Анализ демографической структуры ценопопуляций видов показал, что базовым для них является спектр с преобладанием средневозрастных генеративных особей, который отражает наиболее устойчивое состояние эндемиков.

5. Жизненная структура характеризуется пластичностью, изменяясь при флюктуациях экологического режима. Виталигетная гетерогенность ценопопуляций выполняет роль буфера, позволяющего астрагалам обеспечивать заполненность экологических ниш и сохранять свои позиции в фитоценозах.

6.Пространственная структура мало динамична и-не содержит адаптационных механизмов при стрессовых факторах среды. Пространственное размещение астрагалов определяется длительностью генеративного периода (в среднем 10-30 лет)особей, патиентным типом стратегии их жизни и особенностями семенного размножения.

7. Многолетние стационарные исследования возрастной структуры астрагалов с учетом демографических характеристик видов в пределах Высокого Заволжья и Самарской Лук и позволяют предположить, что большая часть ценопопуляций будет развиваться по волнообразно-флюктуационному типу, однако при усилении антропогенного пресса возможен сукцессивный тип динамики.

8. В связи с тем, что изученные виды астрагалов относятся к редким, причем для астрагала Гельма по Самарской области проходит западная граница ареала, остро встают вопросы об их действенной охране. Следует рекомендовать слабое или умеренное хозяйственное использование территорий с их участием, а также постоянный мониторинг за состоянием популяций эндемиков в Среднем Поволжье.

Синеок работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Рябова Г.Н. К изучению ценопопуляций астрагала Цингера//Тез. докл. науч.-практич. конф. "Проблемы регионального природоведения" (18-22 октября, 1993). Самара, 1993. С. 69-73.

2. Рябова Г.Н. Изучение популяций редких видов как один из путей поддержания стабильности и биоразнообразия экосистем // Тез. докл. межвуз. науч.-практич. конф. студ. и молод, специалистов (21-22 дек. 1994). Самара, 1994. С. 8-10.

3. Рябова Г.Н. Формирование экологических понятий у студентов при изучении каменистых степей // Материалы межвуз. науч.-практич. конференции "Биология и экология в системе современного педагогического образования". Часть 1. С.Петербург - Ставрополь. 1994. С. 48-49.

4. Рябова Г.Н. Изучение растительных популяций в системе экологического образования // Материалы науч.-практич. конф. "Итегративно-гуманитарный подход в непрерывном экологическом образовании". Тольятти, 1995. С. 67-69.

5. Ильина Н.С., Рябова Г.Н. Критические заметки к флоре бобовых Самарской области // "Флора Центральной России" / Материалы Российской конференции 1-3 февраля

1995. Москва. М., 1995. С.99-101.

6. Родионова Г.Н. К вопросу о биологии плодоношения эндемичных астрагалов // Краеведческие исследования в регионах России. Материалы Всероссийской науч.-практич. конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И.Куренцова. 2-4 марта 1996. Часть 2. Ботаника, география, экология, методика и др. вопросы краеведения. Орел,

1996. С. 23.

7. Родионова Г.Н. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: междунар. межвед. сб. науч. тр./ Под ред. Н.М.Матвеева. Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1996. С.254-263.

8. Родионова Г.Н. Реакция эндемичных астрагалов на антропогенные воздействия и меры по охране их ценопопуляций // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии/ Тез. докл. конф. 18-20 дек. 1996. Самара, 1996. С.81-82.

9. Родионова Г.Н. Механизмы стабильности и устойчивости степных растений на примере изучения ценопопуляций эндемичных астрагалов // Тез. У1 молод, конф. ботаников в С.-Петербурге, 12-16 мая 1997. Санкт-Петербург, 1997. С. 87.

10. Родионова Г.Н. О состоянии и охране популяций эндемика Среднего Поволжья астрагала Цингера в Самарской области // Флора и растительность Средней России / Материалы науч. конф. Под ред. проф. А.Г.Еленевского. Орел, 1997. С. 130-131.

11. Родионова Г.Н. К аналшу возрастной структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков / Тез. Докл. П (X) съезда РБО (26-29 мая 1998). Т.]. Санкт-Петербург, 1998. С.302-303.

12. Хмелев К.Ф., Родионова Г.Н. Состояние и охрана ценопопуляций эндемичных растений Среднего Поволжья // Международные экологические чтения памяти К.К.Сент-Илера. Сб. науч. трудов. Воронеж, 1998. С. 55-56.

13. Хмелев К.Ф., Родионова Г.Н. Возрастная структура и динамика ценопопуляций эндемичных астрагалов Среднего Поволжья // Там же. С. 56-58.

14. Родионова Г.Н. Состояние и охрана ценопопуляций эндемичных астрагалов // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетня (Материалы к докладу "Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки). Тольятти, 1999. С. 86-93.

15. Родионова Г.Н. Онтоморфогенез и поливариантность развития астрагалов бассейна Средней Волги // VII молодежная конференция ботаников в С.-Петербурге (15-19 мая 2000). С.-Петербург, 2000. С. 102.

16. Родионова Г.Н. Ритм сезонного развития Astragalus zingeri Korsh.//Всероссийская научная конференция "Флористические и геоботанические исследования в Европейской России". Саратов, 2000. С.247-248.

Заказ or2X.D92000 г. Тир^КРэю. Лаборатория оперативной полиграфии BfT.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родионова, Галина Николаевна

Введение.

Глава !, Объекта и район исследования.

1.1. Объекты исследований.

1.1.1. Система астрагалов.

1.1.2. Astragalus helmii Fisch.

1.1.3. Astragalus zingeri Korsh.

1.2. Физико-географические условия района исследования.

Глава 2. Методика исследований и объем выполненных работ.

2.1. Методика исследований.

2.1.1. Изучение морфоонтогенетических -особенностей, возрастных состояний видов и динамики ценопопуляций.

2.1.2. Изучение семенного самоподцержания ценопопуляций и банка семян.

2.1.3. Изучение жизненности особей.

2.1.4. Изучение пространственной структуры.

2.1.5. Оценка зависимости состояния ценопопуляций видов от эколого-фитоценотических условий.

2.2. Объем собранного материала.

Глава 3. Морфоонтогенез, поливариантность развития и особенности семенного самоподдержания астрагалов.

3.1. Особенности онтоморфогенеза астрагалов Гельма и Цингера.

3.2. Динамическая поливариантность развития астрагалов.

3.2.1. Ритм сезонного развития.

3.2.2. Поливариантяость темпов развития особей.

3.3. Особенности семенного самоподдержания ценопопуляций и банк семян.

Глава 4. Современное состояние ценопопуляций астрагалов Цингера и Гельма в Высоком Заволжье и на Самарской Луке.

4.1. Оценка состояния ценопопуляций.

4.2. Эколого-фитоценотические факторы, влияющие на состояние. ценопопуляций астрагалов.

Глава 5. Особенности структуры и динамики ценопопуляций.

5.1. Возрастная структура.

5.2. Виталитетная структура.

5.3. Пространственная структура.

5.4. Динамика и прогноз развитая ценопопуляций астрагалов.

5.5. Особенности охраны популяций эндемичных астрагалов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги"

Актуальность темы. Углубленное изучение полуляционных процессов актуально и необходимо как для разработки общей теории устойчивости популяций, так и для обоснования биологического мониторинга, позволяющего объективно оценить состояние ценопопуляций редких видов растений, определить реальную степень . угрозы их существованию и выработать конкретные рекомендации по их сохранению.

Изучение биологии и экологии эндемичных видов отдельных регионов представляет большой научный интерес для мировой флоры в целом. Эта группа показательна в плане реагирования на различную фитоценотическую обстановку, поскольку с одной стороны эндемики обладают высокой степенью адаптации к естественным условиям обитания, а с другой -достаточно чувствительны к антропогенным нарушениям биотопов.

Детальное изучение особенностей структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов, характеризующихся спектром биоморфологических, онтогенетических, возрастных, ритмологических, виталитетных, пространственных и собственно-динамических изменений, позволяет проанализировать развитие вида на организменном и популяционном уровнях в зависимости от эндо- и экзогенных факторов среды.

Тема диссертационной работы включена в координационный план РАН. по проблеме "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование".

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов Astragalus zingeri Korsh. и A. helmii Fisch. в пределах бассейна Средней Волги. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить особенности хода онтогенеза, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы 6 морфогенеза астрагалов; 2) выявить особенности побегообразования и семенного самоподдержания ценотгопуляций видов; определить банк-семян в почве и биологию их прорастания; 3) оценить состояние ценопопуляций Astragalus zingeri Korsh. и A. helmii Fisch. на территории Высокого Заволжья и Самарской Луки; определить эколого-фитоценотический оптимум произрастания видов; 4) проанализировать возрастную, виталитетную и пространственную структуры ценопопуляций астрагалов; 5) изучить погодичную динамику ценопопуляций видов и разработать рекомендации по их охране.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе впервые в Среднем Поволжье проведено детальное изучение редких эндемичных астрагалов на популяционном уровне. Описан большой жизненный цикл видов, выявлена поливариантность их онтогенетического развития. Для Astragalus zingeri Korsh. впервые разработаны, для A. helmii Fisch. уточнены диагнозы возрастных состояний, определены особенности морфогенетического развития растений. Проведены фенологические наблюдения за процессами побегообразования астрагала Цингера. Дана характеристика семенного самоподдержания видов, пути преодоления т вердосем ян ности и запас семян в почве. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, виталитетной и пространственной структуры эндемиков. Установлены закономерности погодичной динамики ценопопуляций и перспективы дальнейшего развития. Выявлена реакция астрагалов на антропогенные воздействия. В ходе исследования расширены известные представления об их биологии и экологии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные закономерности структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов могут быть использованы для развития теоретических основ современной экологии растений, а также при составлении учебных пособий и методических руководств по популяционной биологии. 1

Сведения о состоянии астрагалов и особенностях семенного размножения включены в Красную книгу Самарской области.

Материалы диссертации используются при чтении спецкурсов по популяционной экологии, ботанической географии и фитоценологии в Воронежском госуниверситете, Самарском педагогическом университете.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и научных конференциях профессорско-преподавательского состава Самарского государственного педагогического университета (1994-2000 гг.), докладывались на межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых специалистов (Самара, 1994), на конференциях "Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии" (Самара, 1996), "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (Санкт-Петербург", 1998), Всероссийских научно-практических конференциях (Самара, 1993; Липецк, 1995; Орел, 1997; Саратов, 2000), на молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург. 1997; 2000), на заседаниях Воронежского отделения Русского ботанического общества (2000).

Публикации, По теме диссертации опубликовано 16 работ. Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Родионова, Галина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В большом жизненном цикле астрагалов на основании качественных и количественных признаков выделено 4 периода и 9 возрастных состояний. Определена длительность нахождения особей в каждом возрастном состоянии, которая зависит от эколого-фитоценотических условий произрастания видов и определяет собственно-динамическую поливариантность. Выявлены следующие классы её развития: нормальное, ускоренное, временный покой, перерывы в цветении генеративных особей, омоложение, одним из проявлений которого является квазисенильность. Исследование ритма сезонного развития астрагала Цингера показало, что вид является раннелетним коротковегетирующим растением с почками возобновления пролепти ческого типа.

2. Исследование особенностей семенного самоподдержания видов, биологии прорастания семян и их банка в почве, показало, что в зависимости от фитоценотического оптимума произрастания количество семян в плодах астрагалов вариабельно, напротив число семяпочек является величиной относительно постоянной и видоспецифичной. Прорастание семян надземное, банк семян не является основным источником появления всходов. Изученные виды характеризуются твердосемянностью, для преодоления которой в условиях интродукции можно рекомендовать протравливание концентрированной серной кислотой от 5 до 10 минут и механическую скарификацию песком в течение 20 минут.

169

5. Жизненная структура характеризуется пластичностью, изменяясь при флюктуациях экологического режима. Виталитетная гетерогенность ценопопуляций выполняет роль буфера, позволяющего астрагалам обеспечивать заполненность экологических нищ и сохранять свои позиции в фитоценозах.

6.Пространственная структура мало динамична и не содержит адаптационных механизмов при стрессовых факторах среды. Пространственное размещение астрагалов определяется длительностью генеративного периода (в среднем 10-30 лет) особей, патентным типом стратегии их жизни и особенностями семенного размножения.

7. Многолетние стационарные исследования возрастной структуры астрагалов с учетом демографических характеристик видов в пределах Высокого Заволжья и Самарской Луки позволяют предположить, что большая часть ценопопуляций будет развиваться по волнообразно-флюктуационному типу, однако при усилении антропогенного пресса возможен сукцеесивный тип динамики.

170

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Родионова, Галина Николаевна, Воронеж

1. Абачев К.Ю. Всхожесть семян и выживаемость проростков у астрагала длинноцветкового/У Земельные и растительные ресурсы Дагестана и пути их рационального использования. Махачкала. 1975.4.1. С.202-211.

2. Абачев К.Ю. Формирование твердосемянности у астрагала Лемана// Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала. Изд-во ДагФАН СССР, 1981. С. 60-66.

3. Агроклиматический справочник по Куйбышевской области /' Ред. Л.М. Лемберский. Л., Гидрометеоиздат, 1956. 140 с.

4. Агрохимическая характеристика почв СССР/ Отв. ред. чл-корр. АН СССР А.В.Соколов. Т.6. Вып. "Районы Поволжья". М., Наука, 1966. 359 с.

5. Александрова Т. А. Куйбышевская область. Куйб. кн. изд-во, 1953. 184 с.

6. Алехин В.В. География растений. Основы фитогеографии, экологии, фитоценологии. М.: Сов. наука. 1938. С. 88-104.

7. Асеев А.А., Доскач А.Г. Геоморфологическое районирование // Равнины европейской части СССР. М. Наука, 1974. С. 225-236.

8. Барков А.С. Геоморфологический очерк Самарской Луки // Инженерно-геологические изыскания для Волгостроя у Самарской Луки за 1929-32 гг. М.-Л., Госстройиздат. 1934. С. 44-56.

9. Беданокова О.А., Воронцова Л.И., Михайлова Н.Ф. Некоторые биологические особенности ковыля перистого (Stipa pennata L.) в степях Наурзумского заповедника /У Бюлл.МОИП. 1975.Т.80.Вып.2.С.90-91.

10. Беспалова З.Г. К биологии размножения полыней Artemisia salina Kell. s.I., Artemisia taurica Willd. и кермека Limón i um meyeri (Boiss.) KTZe в Ногайской степи//Ботанический журнал, 1956. №11. Т. XLL С. 1623-1629.

11. З.Беспалова З.Г. К биологии полукустарничков эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана // Ботанический журнал, 1960. № 10. Т. XLI. С. 1462-1475.

12. Беспалова З.Г. О жизненной форме "полукустарничек" // Проблемы современной ботаники. М.-Л., "Наука", 1965. Т. 2. С. 211-215.

13. Беспалова З.Г., Борисова И.В. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений//Ботанический журнал, 1963. № 9. С. 1271-1281.

14. П.Бирюкова и др. Природа Самарской Луки. Учебное пособие. Куйбышев, 1986. 88 с.

15. Благовещенский К.Г. Биохимия трудного прорастания семян // Труды Главн. Бот сада, 1953; № 3. С. 22-28.

16. Богдановская-Гиенеф И.Д. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах// Зап. Ленинградского е-хин-та, 1926, т.З. С. 144-148.

17. Богдановская-Гиенеф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны.// Учен. зап. ЛГУ, сер. биол.науки. 1941. Вып. 20. С. 78-83.

18. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.1.l

19. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений// Ботан. журнал. 1974.Т. 59Ш. С. 826-831.

20. Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и её количественный анализ // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. С. 96-112.

21. Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова//Ботан. журнал. 1973. Т. 58. № 9. С. 1241-1251.

22. Василевская И.Г. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии /У Уч. Зап. ЛГУ, сер. биол. Вып. 14, № 6. С. 48-158.

23. Васильченко Н.Т. Морфология прорастания бобовых (сем. Leguminosae) в связи с их систематикой и филогенией// Труды БИНа АН СССР. 1937. Серия 1. Вып.4. С. 347-423.

24. Вернигор P.A. Сезонная продуктивность высокогорного уральского эндемика ветреницы пермской в экстремальных условиях обитания// Охрана и рациональное использование биол. ресурсов Урала: (Информ. матер.) IY Флора и фауна. Свердловск, 1980. С.21-23.

25. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки//Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

26. Голуб В.Б., Саксонов C.B., Ужамецкая Е.А. Синтаксономическая характеристиеа растительности каменистых степей Жигулевских гор / Рукопись депонирована в ВИНИТИ в 1992 г. 22 с.

27. Голуб В.Б., Саксонов C.B., Ужамецкая Е.А. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исследований Л.М. Черепнина) // Бюллетень "Самарская Лука", 1995. № 6. С. 73-96.

28. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. M., Наука, 1965. 287 с.

29. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии /У Ботанический журнал. 1968. Т.53. № 8.С. 1085-1093.173

30. Голубев В.Н. К методике количественного изучения редких и исчезающих растений флоры Крыма /У Бюлл. гос. Никитск. бот. сада, 1977. Вып. 1 (32). 15с.

31. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма // Бюлл. гос. Никитск. бот. сада, 1978. 41 с.

32. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под лутовостепиой растительностью// Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1962. Т. LXYIL №5. С.76-90.

33. Голубева И.В. Динамика семенной продуктивности популяций клевера горного (Trifolium montanum L.) и ковыля перистого 9Stipa pulcherima L.) в разных фитоценотических условиях луговой степи // Ботанический журнал, 1968. Т.53. №11. С.1604-1611.

34. Гончаров Н.Ф. Астрагалы СССР // Советская ботаника. Изд-во АН СССР. 1944. Ш 6. С. 56-62.

35. Гончаров Н.Ф. Род Astragalus L. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1946. Т. 12. С.

36. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала// Тр.Ин-та экологии растений и животных. Вып. 66. Свердловск, 1969. С. 77.

37. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М., Мир, 1967. 247с.174

38. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.)//Автореферат диссертации на соиск. .к.б.н. М.Ж, МШИ им. Ленина, 1975. 24с.

39. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М., Наука, 1977. С. 20-36.

40. Гроссгейм A.A. Опыт изучения жизни всходов в естественной обстановке// Бот.сб. АзГНИИ. 1932. Вып.. С. 34-38.

41. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы её определения // Ценопопуляции растений. М., Наука, 1976. С. 92-105.

42. Ермакова И.М. Метод многобалльной оценки жизненности особи и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М., 1987. С.25-37.

43. Животовский Л.А. Онтогенетические спектры, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2000. В печати.

44. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговикадернистого на Окских лугах// Автореферат диссертации на соиск. .к.б.н.1. Москва, 1967. 24 с.

45. Захаров A.C. Жигулевский возвышенно-равнинный район с двухъярусным рельефом // Физ.-географич. районир. Среднего Поволжья. Казань: Изд-во КГУ, 1964. С. 129-133.

46. Захаров A.C. Рельеф Куйбышевской области. Куйбыш. Кн. изд-во, 1971. 86 с.176

47. Захаров А., Плаксина Т., Тезикова Т. Молодецкий курган /7 "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области / Сост. Захаров А.С., Горелов М.С. Самара: Кн. изд-во, 1995. С.189-191.

48. Захаров А., Плаксина Т. Оползневые террасы у села Подвалья // Там же. С.214.

49. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М., Наука, 1983. 260 с.

50. Зуева В.Н. Семенная продуктивность горностепного эндемика астрагала карелинского/7 Тез. докл. конф. молодых учен.Уфа, 1979. С. 126-128.

51. Зуева В.Н. Изменчивость и структура популяций эндемичных уральских астрагалов /У Автореферат диссертации на .к.б.н. Свердловск, 1982. 24 с,

52. Зуева В.Н., Князев М.С. Семенная продуктивность астрагала Клера в условиях культуры// Тез. докл. конф. молод, ученых. Уфа,1981. С. 166-167.

53. Зуева В.Н. Семенное возобновление скально-горностепного эндемика астрагала карелинского на Южном Урале// Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 99-103.177

54. Иванова Т.П. Климат // Природа Куйбышевской области / сост. М.С.Горелов, В.И.Матвеев, А.А.Устинова. Куйбышев, 1990. С.6-21.

55. Ильина Н.С., Рябова Г.Н. Критические заметки к флоре бобовых Самарской области // "Флора Центральной России" / Материалы Российской конференции 1-3 февраля 1995. Москва. М., 1995. С.99-101.

56. Ильина Н.С., Тезикова Т., Калинина A.A. Каменный Дол // "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. С. 283-284.

57. Ильина Н.С., Устинова A.A. Степи // Природа Куйбышевской области / сост. М.С.Горелов, В.И.Матвеев, А.А.Устинова. Куйбышев, 1990. С. 173192.

58. Ищенко JI.E. Биология прорастания семян астрагалов Копет-Дага и южной части пустыни Кара-Кумы /У Известия АН Туркменской ССР, серия биол наук, 1960, № 5. С. 26-34.

59. Ищенко JI.E. Жизненные формы астрагалов Туркмении /У Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. М., 1973. Вып. 37. С. 61-67.

60. Казарян В.О., Балагезян Н.В. Партикуляция основная причина старения и отмирания многолетних стержнекорневых трав. Ереван, 1960. 46 с.

61. Каменецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи// Бюлл. МОИП. Т.54, № 4, 1949. С.89-100.

62. Киршин И.К., Томилова Л.И. Семенная продуктивность горно-степных эндемиков Уральской флоры // Структура и динамика растительного покрова. М., Наука, 1976. С. 151-152.

63. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Научн. докл. высш. шк,- Биол. Науки. 1991. № 8. С.45-51.

64. Коржинский С.И. Степь каменистая // Энциклопедический словарь. Изд. Ф.А.Брокгауз, И.А.Эфрон. СПб. 1901. Т.31. С. 608.

65. Красносельская~Максимова Т.А. Новые данные по физиологии прорастания семян/7 Сб. "Достижения и перспективы в области приккладной ботаники, генетики и селекции". Л., 1929. С. 19-23.

66. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

67. Кренке Н.Г1. Теория циклического старения и омоложения растений. М. 1940. 119с.

68. Крокер В. Рост растений. М., Изд-во ИЛ, 1950. 212с.

69. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М., Изд-во ИЛ, 1955. 400 с.

70. Кузнецова Г.В. Морфогенез и ритм развития астрагала рогового Astragalus ceratoides M.B. // Комплексное изучение полезных растений Сибири. Изд-во "Наука", Сибирское отделение, Новосибирск, 1974. С. 4456.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука. 1980. 291 с.

72. Лапшина Т.И., Плаксина Т.Н. Семенная продуктивность рода Шиверекии Жигулевской популяции// Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1986. С. 151-168.

73. Левина P.E. Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. С. 7-8.

74. Лунаев П., Плаксина Т. Серноводский шихан // "Зеленая: книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области / Сост. Захаров A.C., Горелов М.С. Самара, 1995. С. 287-289.179

75. Любарский Е.Л. Принципы и методы исследования морфоструктуры ценопопуляций // Структура ценопопуляций. Казань, 1975. С. 3-17.

76. Мамаев С.А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяциях высших растений // Журн. общ. биологии. 1968. Т. 29. № 4. С.413-424.

77. Масленников A.B. Кальцефильная флора центральной части Приволжской возвышенности // Дисс. на.к.б.н. Москва, 1993. 283 с.

78. Матвеев В.И. Некоторые закономерности в формировании флоры прудов, созданных в долинах малых рек // Морфология и динамика растительного покрова. Куйбышев, 1977. Т. 207. Вып. 6. С. 13-39.

79. Матвеев В.И., Плаксина Т.Н., Ильина Н.С. Фрагменты каменистых степей Жигулевских гор в Заволжье // Морфология и динамика растительного покрова / Научные труды Куйбышевского педагогического института. Куйбышев. 1979. Вып. 7. С. 16-24.

80. Матвеев В., Ильина И., Задульская О. Родники в окрестностях села Чубовка // "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области / Сост. Захаров A.C., Горелов М.С. Самара: Кн. изд-во, 1995. С. 155-156.

81. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье: физико-географическое описание. М., АН СССР, 1953. С.

82. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. 223с.

83. Николаева М.Г. Физиологическое изучение покоя и прорастания семян Ferula L.//Тр. БИН АН СССР, 1950, сер. IV, вып. 7. С. 169-173

84. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. М., "Наука", 1967. 207с.

85. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян// Ботан. журн., 1977, т. 62, №9. С. 1350-1368.180

86. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие её рельефа // Труды ин-та географии АН СССР. М., Изд-во АН СССР, 1953. 246 с.

87. Определитель растений Среднего Поволжья / Отв. ред. В.В.Благовещенский. Л., Наука, 1984. С. 152-158.

88. Панкова И.А., Никитин A.A. О строении некоторых камеденосных астрагалов на ранних стадиях онтогенеза//Тр. БИН АН СССР, 1961, сер. V, вып. 10. С. 169-167.

89. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие виды Жигулевского государственного заповедника им. И.И.Спрыгина // Интрод., акклиматиз. раст. и окруж. среда. Куйбышев, 1978. С. 31-48.

90. ПО. Плаксина Т.И. К вопросу изучения всхожести семян некоторых эндемичных травянистых растений, произрастающих в Жигулевских горах// Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С, 62-68.

91. Плаксина Т.И. Реликтовые, эндемичные, редкие и исчезающие растения Куйбышевской области // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: кн. изд-во, 1990. С. 235-269.

92. Плаксина Т.И. Сосудистые растения Жигулевского заповедника (Аннотированный список видов). М,, 1992. 89 с.

93. Плаксина Т.И. Флора Волго-Уралъского региона. Автореф. дисс. на соиск.д.б.н. Москва, 1994. 36 с.

94. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара: Изд-во "Самарский университет", 1998. 272 с.

95. Плаксина Т., Головин В. Гора Копейка // "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области / Сост. Захаров А., Горелов М. Самара: Кн. изд-во, 1995а. С. 297-298.

96. Плаксина Т., Головин В. Гурьев овраг // Там же, б. С. 299-300.

97. Плаксина Т., Головин В. Гора Красная // Там же, в. С. 304.181

98. Плаксина Т.И., Матвеев В.И., Саксонов C.B., Ильина Н.С. и др. Критические заметки к флоре сосудистых растений правобережья Средней Волги. // Флорист, исслед. в Поволжье и на Урале. Самара, 1993. С. 79-119.

99. Пленник Р.Я. Особенности строения и прорастания семян астрагалов, остролодочников и копеечников юго-восточного Алтая// Природа и природные ресурсы Алтая и Кузбасса. Бийск, 1970. С.52-54.

100. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). Автореф. дисс. на соиск.д.б.н. Новосибирск, 1978. 46с.

101. Положий A.B. Бобовые Средней Сибири. Эколого-географический и флорогенетический анализ. Часть 2. Дисс.д.б.н. Томск, 1965. 400 с.

102. Попцов A.B. Твердые семена//Тр. ГБС АН СССР, 1953, вып. 3. С. 58105.

103. Попцов A.B. К вопросу о роли и значении покоя семян в семенном размножении растений. Ульяновск, 1968. С. 134-142.

104. Попцов A.B. Биология твердосемянности. М., "Наука", 1976. 157 с.

105. Попцов А.Б., Буч Т.Г. Очерки по семеноведению. М., Наука. 1963. 113 с.

106. Почвы Куйбышевской области. Куйб. кн. изд-во, 1984. 392 с.

107. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа//Ботанический журнал. 1945. Т.ЗО. №4. С. 167-177.

108. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах/7 Тр. Бот.ин-та АН СССР, 1950, сер.З, вып.6. С. 77-204.

109. Работнов Т.А. Некоторые данные о содержании семян в почвах луговых сообществ// Академику Сукачеву к 75-летию со дня рождения,- M.-JI., 1956,-С.481-499.

110. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах// Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. Т.2. С.20-40.182

111. Работнов I.A. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР// Ботанический журнал, 1969а, т.54, №6. С. 1539-1546.

112. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 74. Вып. 1. 19696. С. 141-149.

113. Работнов Т.А. Условия проявления аллелопатии в фитоценозах//Изв. АН СССР, 1974,серия биол., №6. С. 811-820.

114. Работнов Т.А. Гетерогенность состава ценопопуляций, значение её для изучения экологии и фитоценологии // Высокогорная экосистема Казбеги. Москва-Тбилиси. 1977. С. 41-48.

115. Работнов Т.А. Фитоценология. М., изд-во МГУ, 1992. 350с.

116. Радкевич О.IT, Шубина Л.Н. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов пустыни Бетпак-Дала // Труды САГУ, 1935, сер.8, вып. 25. С. 63-71.

117. Ракова М.В. Особенности покоя семян дикорастущих бобовых// Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Наука, Новосибирск, 1974. С. 228-229.

118. Раменский Л.Г, Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения /У Вестник опыта, дела. Воронеж, 1924. С.44-56.

119. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Гос. изд-во сельхоз. литературы. Москва, 1956. 472с.

120. Растительность европейской части СССР / Под ред С.А.Грибовой, Т.И.Нсаченко, Е.М.Лавренко. Л., Наука, 1980. 429 с.

121. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Труды Бот. ин-та АН СССР, серия 3, вып. 34. С. 123-134.

122. Родионова Г.Н. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов// Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: междунар. межвед. сб. науч. тр./ Под ред. Н.М.Матвеева. Самара: Изд-во «Самарский ун-г», 19966. С.254-263.

123. Родионова Г.Н. Реакция эндемичных астрагалов на антропогенные воздействия и меры по охране их ценопопуляций // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии/ Тез. докл. конф. 18-20 дек. 1996. Самара, 1996в. С.81-82.

124. Родионова Г.Н. Механизмы стабильности и устойчивости степных растений на примере изучения ценопопуляций эндемичных астрагалов /7 Тез. ¥1 молод, конф. Ботаников в С.-Петербурге, 12-16 мая 1997. Санкт-Петербург, 1997а. С. 87.

125. Родионова Г.Н. О состоянии и охране популяций эндемика Среднего Поволжья астрагала Цингера в Самарской области // Флора и растительность Средней России / Материалы науч. конф. Под ред. проф. А.Г.Еленевского. Орел, 19976. С. 130-131.

126. Родионова Г.Н. К анализу возрастной структуры и динамики ценопопуляций эндемичных астрагалов // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков / Тез. Докл. II (X) съезда РБО (26-29 мая 1998). Т.1. Санкт-Петербург, 1998. С.302-303.

127. Родионова Г.Н. Состояние и охрана ценопопуляций эндемичных астрагалов // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия (Материалы к докладу "Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки). Тольятти, 1999. С. 86-93.

128. Родионова Г.Н. Онтоморфогенез и поливариантность развития астрагалов бассейна Средней Волги // VII молодежная конференция ботаников в С.-Петербурге (15-19 мая 2000). С.-Петербург, 2000а. С. 102.184

129. Родионова Г.Н. Ритм сезонного развития Astragalus zingeri Korsh.// Всероссийская научная конференция "Флористические и геоботанические исследования в Европейской России". Саратов, 20006. С.247-248.

130. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск: изд-во Белорус, гос. ун-та, 1961. 222с.

131. Романюк Н.Н., Любвина Е.К. Заповедные природные комплексы в районе карьера "Богатырь" // Проблемы рационального использования и охрана природных комплексов Самарской Луки. Куйбышев. 1983. С. 4142.

132. Рябова Г.Н. К изучению цевопопуляций астрагала Цингера // Тез. докл. науч.-практич. конф. "Проблемы регионального природоведения" (18-22 октября, 1993). Самара, 1993. С. 69-73.

133. Рябова Г.Н. Изучение популяций редких видов как один из путей поддержания стабильности и биоразнообразия экосистем // Тез. докл. межвуз. науч.-практич. конф. студ. и молод, специалистов (21-22 дек. 1994). Самара, 1994. С. 8-10.

134. Рябова Г.Н. Изучение растительных популяций в системе экологического образования /У Материалы науч.-практич. Конф. "Интегративно-гуманитарный подход в непрерывном экологическом образовании". Тольятти, 1995. С. 67-69.185

135. Рябчиков H.Б. Инвентаризация растительного покрова геосистем верховий реки Падовки // Дипл. работа, науч.рук. Тимофеев В.Е. Куйбышев. 1982. 78 с.

136. Сабинин ДА. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. 196 с.

137. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и её происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1963. С. 407-425.

138. Саксонов C.B. Волго-Уральские эндемы на Самарской Луке//Молод, учен, и спец. -производ. Куйбышев, 1990. С. 65.

139. Саксонов C.B. О некоторых критических взглядах Л.М. Черепнина на флору каменистой степи Жигулевских гор // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1991. С. 12-13.

140. Саксонов.C.B., Терентьева М.Е, Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России)// Бюллетень «Самарская Лука», №2,1991.С. 77-100.

141. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм // Ученые записки ЛГУ, 1949. Сер. географич, 5. С. 7-13.

142. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов //Вестник Моск. Университета. 1947. № 7. С. 23-28.

143. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., Советская наука, 1952. 391 с.

144. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Ученые зап. МГПИ им. В.П.Потемкина, кафедра ботаники. М., 1954. Т.37. Вып.2. С. 37-56.

145. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., Высш. Школа, 1962. 378 с.

146. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений н их изучение //Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л., "Наука", 1964. С. 146-205.186

147. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М.„ ВИНИТИ, 1972. Т. 1.С. 84-169.

148. Сидорук И.С. Реликты и эндемы Самарской Луки // Охрана природы. Вып. 12. М., 1950а. С. 141-143.

149. Сидорук И.С. Краткий очерк растительности КСХИ//Известия КСХИ. 19506. Т. 10. С. 15-30.

150. Скользнева Л.Н. Структура и динамика ценопопуляций Potentillapimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи / Диссертация на .к.б.н.1. Воронеж, 1996. 178 с.

151. Смирнов Вал. К флоре Симб. губернии. Приложение к протоколам заседаний Общ. Естествоиспытат. При Казан. Ун-те. № 231. Казань, 1904. 24с.

152. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф /У Ценопопуляции растений. М.: Наука. 1976. 4.1. С. 14-43.

153. Спасская H.A., Плаксина Т.И. Число хромосом некоторых сосудистых растений из Жигулевского заповедника // Ботанический журнал, 1995. Т. 80. № 10. С. 100-101.

154. Старикова В.В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного// Ученые зап. Ульян, пед. ин-та. 1965. Вып. 20, № 6. С. 55-68.

155. Старикова В.В. Семенная продуктивность клевера горного и клевера альпийского в условиях луговой степи// Вопросы биологии семенного размножения.Ульяновск, 1968. С.232-242.

156. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира // Тр. Бот. Ин-та АН Тадж.ССР. Сталинабад, 1956. Т.50. 161 с.187

157. Стешенко А.П. О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков // Полевая геоботаника. Изд-во АН СССР. М.-Л., i960. Т.2. С. 263-278.

158. Струве В.П. Некоторые опыты по проращиванию семян луговых трав// Записки по семеноведению. М.: 1929, вып.З, № 6. С.50-53.

159. Сукачев В Н. Об охране природы Жигулей И Записки Симбирского областного естественно-исторического музея. Вып. 2. ПТг, 1914. С. 35-41.

160. Сукачев В.Н. Введение в изучение растительных сообществ. 1915. 21с.

161. Танфильев Г.И. Географические работы. М, Географгиз, 1953. 676с.

162. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. № 3. С. 1253-1346.

163. ТомиловаЛ.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала// Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск, 1976. С. 3-13.

164. Томшгова Л,И., Королева Е.Ф. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемичных уральских астрагалов при интродукции// Экология цветения и опыления растений: Межвуз. сб. научн. Тр./ Перм. ун-т. Пермь, 1989. С.6-17.

165. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы // М., Прогресс, 1980. Перевод с англ. 328 с.

166. Ульянов В., Плаксина Т. Лысая гора Жигулей // "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области / Сост. Захаров A.C., Горелов М.С. Самара: Кн. изд-во, 1995. С.245-246.

167. Уранов A.A. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе // Бюлл. МОИП, 1955. T.LY, вып. 3. С.31-48.

168. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.188

169. Уранов A.A. Фитогенное поле//Проблемы современной ботаники. М,-Л.? 1965. Т.2. С. 251-254.

170. Уранов A.A. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М, 1968. С. 183-208.

171. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тезисы докл. V делегатского съезда ВБО. Киев, 1973. С. 74-76.

172. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. М., 1975. № 2. С.7-23.

173. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций /У Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М., 1977. С. 63-86.

174. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, 1969. Т. LXXIY, вып.1. С. 119-135.

175. Уранов A.A. и др. Новые аспекты в изучении сопряженности растений // Структура и динамика растительного покрова. М., 1976. С. 119-120.

176. Успенская A.A. Физико-географическое описание Куйбышевского заповедника (Рельеф, геологическое строение, почвы) // Бюллетень "Самарская Лука", 1992. № 3. С.223-247.

177. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. Ступишина A.B. // Казань: изд-во Казан, ун-та, 1964. 194 с.

178. Флора европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Федоров, редактор тома Н.Н.Цвелев. Т. 6. Л., Наука, 1987. 254 с.

179. Флора СССР / Под ред академика В.Л.Комарова. М.-Л,: Изд-во АН СССР. 1946.712 с.189

180. Флора юго-востока Европейской части СССР / под ред. Б.А.Федченко. М.-Л.: Госсельхозиздат, 1931. Вып.У. С. 365-839.

181. Фомина Л.И. Плодоношение и семенная продуктивность Неёузагши а1ршит Ь. в Читинской области// Труды БИНа. Вып. 8. Спб., 1993. С. 109117.

182. Хмелев К.Ф, Скользнева Л.Н. Принципы и новые подходы в изучении редких и реликтовых растений Центрального Черноземья // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии. Воронеж, 1997. С. 27-29.

183. Хмелев К.Ф., Родионова Г.Н. Состояние и охрана ценопопуляций эндемичных растений Среднего Поволжья // Международные экологические чтения памяти К.К.Сент-Илера. Сб. науч. тр. Воронеж, 1998. С. 55-56.

184. Хмелев К.Ф., Родионова Г.Н. Возрастная структура и динамика ценопопуляций эндемичных астрагалов Среднего Поволжья // Там же. С. 56-58.

185. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра// Ботанический журнал, 1970. Вып 7. С. 9951010.

186. Ценопопуляций растений: Основные понятия и структура. М., Наука,1976. 216 с.

187. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М., Наука,1977. 183 с.

188. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М., Наука, 1988. 236 с.

189. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., Наука, 1983. 197с.190

190. Чаи Т.Ф., Холина М.Г., Соколова Ю.К. Структура почвенного покрова Жигулевского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвообразующие процессы в заповедниках РСФСР. М., 1986. С. 51-65.

191. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

192. Черепнин Л.М, Растительность каменистой степи Жигулевских гор/ Канд. дисс, М., 1941. 365 с.

193. Черепнин Л.М. Каменистая степь Жигулевских гор // Социально-экологические проблемы Самарской Луки. Куйбышев, 1990. С. 85-90.

194. Чернышева З.С. Долина Волги и рельеф Поволжья в апшеронское время. М., Наука. 1970. 151 с.

195. Чигуряева А.А., Иванова Р.Д., Мичурин В.Г., Миловидов И.Б. Редкие и исчезающие виды растений природной флоры Саратовской области // Вопросы ботаники Юго-Востока: Флора, растительность, физиология. Саратов, 1984. С. 49-78.

196. Шалыт М.С. Партикуляция у высших растений // Проблемы современной ботаники. M.-J1., "Наука", 1965. С. 133-141.

197. Ярошенко ГТ.Д. Геоботаника. М.: Просвещение. 1969. 200с.

198. Ястребова Н.А., Плаксина Т.Н. Значение работ Л.М.Черепнина в изучении флоры и растительности Жигулей // Социально-экологические проблемы Самарской Луки. Куйбышев, 1990. С. 103-106.

199. Ashby Е. Statistical ecology. II. A reassessment, Bot. Rev., 1948, p. 222-234.

200. Barneby R.S. Atlas of North American. Astragalus, p. 1-2. Bronx N.J. Memoirs Of the N.-J. Botanical garden, v. 13. 1964.

201. Barton L.V. Special studies on seed coat impermiability. Contrib. Boyce Thompson Inst, 1947, vol. 14, p. 355-362,

202. Box E.O. Macroclimate and plants forms: An introduction to predicative modelling in phytogeography: Tasks for vegetation science. The Hague etc.: Junk, 1981.258 р.191

203. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien, 1964. 865 S.Community: Ecology, pattern and processes / Ed. J. Kikkawa, D.J. Anderson. Melbourn etc.: Blackwell, 1986. 432 p.

204. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. St.-Petersbourg. Memoire de 1' Ac. Imper. Des siences de St.-Petersb., 7 ser. t. II, № 16; t. 15, № 1. 186869.

205. Candolle A.P. de Memoire sur la famille des Legumineuses. 1825. Astragaleae, in Prod. Syst. Veg., 2.

206. Claus C. Localfloren der Wolgagegenden.// Beitrage zur Pflanzenkunde des Russischen Reiches. St. Petersburg, 1851. Lief.8. 324s.

207. Cottam G., Curtis J., Catana A. Some sampling characteristics of a series of aggregted populations//Ecology. 1957. Vol.38.

208. Crocker W. Mechanics of dormancy in seeds. Aner. Journ. Bot., 1916, vol. Ill, № 3.

209. Eckerson S. A physiological and chemical study of alter-ripening. Bot Gazette, vol. LV. 1913.

210. Gadd I. Uber die Natur der hartschaligkeit den Kleinsamigen Leguminosen und den Einfluss der Lagerung auf dieselbe. Proc. Internat. Seed Test. Assoc., 10, № 1. S.

211. Gassner G. Microskopishe Untersuchung pflanzlicher Nahrungs- und Geniissmittel. Jena. 1931 bvgftr54Gassner G. Microskopishe Untersuchung pflanzlicher Nahrungs- und Genussmittel. Jena. 1931.

212. Harper J. L. Population biology of plants. Acad. Press. New-York; London, 1977. 892 p.236. lost L. Zerkluftunden in Rhisomen und Wurzeln. "Bot. Zeit.", 1890, t.48, Nr.l.

213. Korshinsky S. Astragalus zingeri sp.n./Y Acta Ilorti Petrop. 1892.Vol 11. Pp. 297-298.192

214. Korsfainsky S. Ten tarn en florae Rossiae orientalis. St. Petersbourg, 1898. 566 P

215. Linnens C. Species plantarum, t. 1-2. Holmiae. 1753.

216. Linkola K. lieber die Dauer und Jahresklassen Verhältnisse des Jugendstadiiims bei einiger Wiessenstauden. Цитир. по реферату Работнова "О длительности стадии "молодняка" у луговых растений" // Природа, 1937. № 5. С. 5-12.

217. Moeller J. C.Griebel. Microskopie der Nahrungs44- und Genussmittel aus dem Pflanzenreiche. 3-tte Aufl., Berlin. 1928.

218. Nadelmann H. Ueber die Schleimendosperme der Leguminosen. Jahrbucher f. Wissenschaftliche Botanic, 1890, Bd. 21,

219. Pallas P.S. Species Astragalorum descriptae et iconibus coloratis illustratae, cum appendice, Lipsiae, G, Martini. 1800. 124 p.

220. Pammel L.N. Anatomical characters of the seeds of Leguminosae, chiefly genera of Cray s Manual. Trans. Acad, of Science of St. Louis, 1899, vol. 9, №6.

221. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique. Overs, over, det. Kgl. Dans. Vid. selsk. Fork, № 5. 1905.

222. Raunkiaer C. Planterieets Livsformer of deres Betydning for Geografien.I

223. Kobenhavn og Kristiania. 1907.

224. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography . Oxford. 1934.

225. Scharitz R R., McCormick I.F. Population dynamics of tho competing annual plant Species // Ecology. -1973. Vol. 54. P. 723-740.

226. Tournefbrt P. Relation d' im voyage du Levant, 1.1, Paris. 1717.

Информация о работе

Родионова, Галина Николаевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы