Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги

Ильина, Валентина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги"

На правах рукописи

ИЛЬИНА Валентина Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ РОДА НЕОУвАНЦМ Ь. В УСЛОВИЯ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти -2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Самарского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук профессор Матвеев Владим»р Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Любарский Евгенш Леонидович; доктор биологических наук, профессор Голуб Валентин Бориодич

Ведущая организация:

Воронежский государственный университет

Защита состоится 27 февраля 2006 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзша, 10.

Тел. (8482) 48-99-77 факс (8482) 48-95-04 E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан « 18» « января » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

А.Л. Маленёв

2jo ogm

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Современная денатурализация природных экосистем приводит к катастрофическому изменению их структурно-функциональной организации, обеднению генофонда флоры и ценофонда уникальных природных комплексов. При возрастающей хозяйственной эксплуатации из растительных сообществ в первую очередь выпадают редкие виды флоры. В их число входят три представителя рода Копеечник (H&fysarum grartdiflo-rum Pall., H. rasoumovianum Fisch, et Helm и Н. gmelinii Ledeb.), произрастающие в бассейне Средней Волги и сокращающие свою численность. Первые два вида занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Все копеечники включены в Красную книгу Самарской области (проект) и нуждаются в первоочередном детальном мониторинге.

Фитоценотический, популяционный и организменный уровни исследования в значительной мере сливаются и перекрещиваются, получая в современных исследованиях синтетическое выражение. Популяционно-онтогенетиче-ские методы вносят большой вклад в изучение биологии и экологии растений, так как позволяют получить информацию о репродуктивной активности, онто-морфогенезе, определить оптимальные условия для развития видов и их цено-популяций в фитоценозе, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные воздействия.

Большинство проблем сохранения растительного покрова различным образом связано с биогеоценотическим уровнем организации живых систем. Разработка мер охраны конкретных видов возможна лишь при выявлении большей части его локальных популяций по всему ареалу с учетом образовавшихся це-нотических связей во всех типах растител ьных сообществ.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение онто-морфогенеза, структуры и динамики ценопопуляций редких в бассейне Средней Волги копеечников крупноцветкового, Рячумпиру;^^ и f-метгиня

- . РОС. НАЦЙОНАЛЬНАЯ J

Для достижения поставленной цели предсто ело P^PföfcföWßC >

1) изучить ход онтоморфогенеза, разработать диагнозы для определения онтогенетических состояний видов;

2) выявить особенности пространственной, онтогенетической и виталитетной структур ценопопуляций копеечников, провести анализ их динамики;

3) уточнить распространение видов в бассейне Средней Волги;

4) определить эффективность репродуктивного усилия, запас семян, особенности их прорастания и возможности интродукции копеечников;

5) выяснить жизненную стратегию и степень толерантности исследуемых видов рода Н&Нуяагит Ь.;

6) оценить современное состояние ценопопуляций видов в их естественных местообитаниях в Предволжье и Заволжье и предложить к охране урочища с раритетными копеечниками.

Научная новизна. Изучение структуры и динамики ценопопуляций Не-с^погит ¿гапсИАогит, Н. газоитстапит и Н. цтеПпи проводилось впервые. Подробно описаны стадии онтоморфогенеза модельных видов, выявлена его поливариантность. Разработаны диагнозы онтогенетических состояний и определены основные типы онтогенетических спектров ценопопуляций. Получены данные о ритме сезонного и погодичного развития особей. Определена семенная продуктивность копеечников и проанализирована эффективность способов преодоления твердосемянности в природе и при интродукции. Установлены закономерности пространственной и виталитетной структур ценопопуляций. Уточнены сведения по аут- и демэкологии видов. Определены жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний. Оценено современное состояние известных популяций и дан прогноз их дальнейшего развития, Для сохранения видов копеечников к включению в сеть ООПТ региона предложены новые объекты-

Теоретическая значимость работы. Выполненное комплексное изучение ценопопуляций копеечников дает информацию для проведения аналогичных исследований в других регионах. Материалы диссертации вносят определенный вклад в биологию, экологию и ареалологию изученных видов растений.

Практическая значимость работы. Практическое значение ценопопу-пяционных исследований копеечников, являющихся видами-индикаторами степных фитоценозов, заключается в разработке эффективных способов оценки сохранности естественных черт растительных сообществ. Результаты его могут быть востребованы при планировании рационального использования степных экосистем и сети особо охраняемых природных территорий региона. Полученные данные о состоянии ценопопуляций копеечников учтены при составлении Красной книги Самарской области. Материалы исследования используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик студентов по «Экологии растений» и «Ботанике с основами фитоценологии» в Самарском ГПУ.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рам*««* НИР кафедры ботаники Самарского государственного педа-

_* х

готического университета по проблеме «Растительной покров бассейна Средней Волги: изучение, рациональное использование, вопросы охраны» (гос. регистрационный № 01.960.012101 от 19.11.96) и Научного совета РАН по ботанике «Проблемы изучения, охраны и использования растительного мира».

Реализация результатов исследования. Результаты «^следования структуры и динамики ценопопуляций и уточненные сведения о распространении копеечников использованы при подготовке «Красной книги Самарской области» и «Зеленой книги Самарской области».

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных конференциях преподавательского состава СГПУ (2002-2005) и заседании Самарского отделения Русского Ботанического общества (2004); докладывались на Молодежных конференциях ботаников (БИН РАН, СПб., 2000, 2004), школе-семинаре молодых ученых-степеведов (Институт Степи УрО РАН, Оренбург, 2002), а также на региональных и международных научных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (ОГПУ, Оренбург, 2002), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (ИЭВБ РАН, Тольятти, 2004), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва,

МГЛУ, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (БИН РАН, СПб., 2005).

Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно проведена работа по планированию исследований, выбору методик, сбору полевых материалов, камеральная обработка и написание текста. Формулировка теоретических положений и выводов выполнена по плану, согласованному с научным руководителем. Работа иллюстрирована авторскими рисунками и фотографиями.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Впервые разработанный онтоморфогенез копеечников. Зависимость биологических особенностей и экологии видов, в том числе адаптационных возможностей, от их жизненной формы.

2. Необходимость присвоения Нефяагит &стсН/1огит, Н. гаяоитотатт и Н.

пеНтх статуса редких растений на основе ценопопуляционных характеристик и особенностей онтогенетического развития.

3. Возможность использования ценопопуляционных методов при экологическом мониторинге в 'целях определения современного состояния естественных растительных сообществ и оценки воздействия природных и антропогенных факторов среды на фитоценозы.

4. проявление в ценопопуляциях раритетных видов копеечников негативных динамических процессов при интенсивном использовании природных территорий, в том числе при перевыпасе, сенокошении, палах и рекреации и це- < лесообразность оптимизации нагрузки на растительный покров ценных ботанических объектов бассейна Средней Волги.

Публикации. Автор имеет 40 публикаций, из них 35 по теме диссертации. Основные материалы исследования опубликованы в 17 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, щести глав, выводов и приложений. Список литературы включает 294 наименования, из них 24 на иностранных языках. Работа содержит 34 рисунка и 36 таблиц. Общий объем составляет 253 страницы, текст изложен на 148 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Объекты и методика исследований

В главе подробно представлены история изучения рода Hedysarum L. в целом и в исследуемом регионе, его основные системы и морфологическая характеристика. Рассмотрены типы нарастания надземных частей побегов. Составлены и откорректированы с учетом собственных сведений детальные морфологические описания копеечников крупноцветкового, Разумовского и Гме-лина. Проанализированы противоречивые литературные данные о жизненной форме видов.

На основании многочисленных публикаций и имеющихся гербарных сборов приведены ареалы видов. По итогам натурных исследований были составлены точечные карш распространения копеечников в бассейне Средней Волги, на которых показаны достоверно известные местообитания, выявленные во время экспедиционных выездов, точки, указанные в гербарных листах других коллекторов и пункты, где не подтвердились предшествующие сведения о произрастании. Ценопопуляции Hedysarum grandiflorum изучены нами в 40, Н. га-soumovianum - в 31, H. gmelinii - в 8 локальных местообитаниях.

При проведении ценопопуляционных исследований копеечников были использованы терминология и основные методы, разработанные Т.А. Работно-вым (1945, 1946, 1950, 1951), A.A. Урановым (I960, 1973,1974, 1975), ЕЛ. Любарским (1961, 1976), О.В. Смирновой, Л.Б. Заугольновой и др. (1976), Ю.А. Злобиным (1984), Л.А. Жуковой (1995).

В связи со значительным обилием копеечников (до 30 особей на I м2) закладывались пробные площадки по 25 м2. При изучении пространственной структуры ценопопуляций каждый полевой сезон составлялась карта стационарного участка. Этикетированные растения картировали, определяли их гарт-метры, данные заносили в бланк. Согласно рекомендациям П.Л. Горчаковского и В.Н. Зуевой (1984) проводили сравнение размещения особей в каждом квадрате по годам. Определяли среднюю плотность особей в скоплениях и между

ними, дискретность и степень отдаленности скоплений, порядки агрегирован-ности.

Онтогенетические спектры ценопопуляций выявляли с учетом всех особей в пределах стационара. В ценопопуляциях с высокой численностью использовали выборку в 100-300 особей, при малом числе учитывали все экземпляры вида в границах фитоценоза. За основные показатели динамики онтогенетической структуры ценопопуляций копеечников были приняты индекс замещения (1з), индекс восстановления (1в) и индекс воэрастности (д).

Определение стадий онтогенеза и жизненности растений осуществлялось при измерении их биометрических показателей и оценке качественных признаков. Собран гербарий особей во всех онтогенетических состояниях. Ежегодно фиксировали фенологические ритмы копеечников. Для более полной характеристики местообитаний проводились геоботаническце описания фитоценозов с участием изучаемых видов.

При анализе репродуктивной активности копеечников определяли показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности (ПСП и РСП), энергию прорастания и абсолютную всхожесть семян, проценты плодоцветения и семенификации плода. В лабораторных условиях изучали всхожесть семян и начальные стадии онтогенеза видов. В камеральный период проводили статистическую обработку полученных данных при помощи пакета компьютерных программ STATISTICA и EXCEL.

Исходные материалы. Исследования ценопопуляций Hedysarum grandi-florum, Н. rasoumovianum и Я. gmelinii осуществлялись в 1998-2005 гг. Онтогенетические спектры составлены для 276, 137 и 23 ценопопуляций (соответственно). Изучение онтогенетической структуры и динамики ценопопуляций проведено на 6, 3 и 2 стационарах в течение 3-7 лет. Изменения онтогенетических состояний зафиксированы у 2583, 1124 и 509 экземпляров копеечников. Число измерений биометрических показателей и определение жизненности проведено для 10730, 5675 и 755 особей. Пространственная структура изучалась для Я. grandiflorum в течение 7 лет на 4 стационарных участках площадью

25 м2 каждый; для Н. газошпоуктит также проведены 7-летнне наблюдения на 4 стационарах по 25 м2; для Н. %теИпи - в течение 3 лет на двух участках стандартной площади. Исследования сезонного развития осуществляли в течение 3*

7 лет, с интервалом наблюдений в 7-15 дней. ПСП и РСП учтены для 7670,3510 и 865 плодов. Сделано 280, 168 и 30 описаний фитоценозов. Общая площадь исследованных популяций составила 32000,15500 и 2350 м2.

Глава 2. Характеристика района исследований Территория исследования находится в среднем течении р. Волга и охватывает всю Самарскую и сопредельные с ней районы Оренбургской и Ульяновской областей. В Предволжье обследованы коренные берега реки Волга и ее притоков от г. Ново-Ульяновск до с. Климовка и Самарская Лука, в Высоком Заволжье - бассейны рек Самара, Сок с Кондурчой, в Сыртовом Заволжье -южная часть водосбора р. Самара и часть бассейна р. Большой Иргиз. Дано краткое описание трех ландшафтных районов (Высокое Заволжье, Сыртовое Заволжье и Предволжье, включая Самарскую Луку), где сосредоточены основные местообитания копеечников. Приведены краткие сведения о рельефе, геологии, эдафических условиях, особенностях флоры, растительности и современном экологическом состоянии природных комплексов, где проводились исследования ценопопуляций.

Глава 3. Онтоморфогенез и поливариантность развития копеечников Публикаций по вопросу изучения онтогенетических особенностей Не£у-загит дгажИАогит и Н. гаяоиттктит в литературе отсутствуют. Таким образом, исследования онтогенеза двух видов Не^агит Ь. проведены нами впервые. Для Н. дпеИпИ в литературе (Черемушкина, Попова, 1987 и др.) приводятся некоторые сведения о становлении жизненной формы в азиатской части ареала. Для этого копеечника нами изучен онтогенез в бассейне Средней Волги.

В большом жизненном цикле модельных видов выделено 4 периода и 10 онтогенетических состояний (семена, проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое, зрелое и старое генеративные, субсенильно» и сениль-ное), для которых были разработаны диагнозы. Продолжительность полного

онтогенеза определялась как сумма длительности всех состояний. Для Недуза-гит дгагиЗфогит она составляет 10-38, для Н. гсвоитотатап - 12-53 и для Н. дтеИпИ - 11-46 и более лет. В таблице 1 приведена длительность онтогенетических состояний. Замечено, что при интродукции видов течение онтогенеза ускоряется. Выделены основные пути онтогенеза - нормальный, ускоренный и замедленный, отмечены перерывы в развитии, омоложение и квазисенильность. Большинство особей Н. &апгВ/1огит развиваются в нормальном и ускоренном, Н. газоитслпапит и Н. ¡рпеНпИ - в нормальном и замедленном темпе. Течение онтогенеза замедляется при большой плотности растений. Составлены таблицы запретов и разрешений переходов между онтогенетическими состояниями. Установлено, что вторичный покой не наступает на ранних стадиях развития, он возможен только после достижении виргинильного состояния. Переход имма-турных растений сразу в зрелые генеративные не наблюдался. Субсенвльные особи никогда не «омолаживаются» до молодой и зрелой онтогенетических стадий, а лишь способны на короткое время переходить в зрелое генеративное или в подобное виргинильному состояния.

Таблица 1

Длительность онтогенетических состояний копеечников

Вид Онтогенетическое состояние

ее Р 1 Ш1 V 81 «2 «3 83 8

Я 1-4 1-3 1-2 2 ме- 0,5-3 1-6 6-10 2-8 1-3 1-2 го-

года месяца месяца сяца года лет лети лет года и да

Аогит более более

Н. 1-6 1-3 2-4 0,5-1 1-3 1-8 4-12 2-9 1-5 1-5 лет

газоит лет месяца месяца год года и лети лети лети лет

ОУ/- более более более более

атап

И. 1-3 1-3 2-4 1-2 1-5 1-6 4-12 2-10 4-8 не ус-

gmelMi года мефца месяца года лет летя лети лети лег танов-

более более более лена

В процессе становления жизненной формы особи видов рода НеЛуяагит Ь. претерпевают морфологические изменения, соотношение которых с основными периодами большого жизненного цикла позволило выделить фазы мор-

фогенеза. Он включает три основных стадии: первичный побег, первичный куст и рыхлый куст.

Результаты исследований сезонного развития сведены в фенологических спектрах. Изучен суточный ритм распускания цветков Нейуаапт &агиИ/1огит. Дня этого же вида выявлены долготная и широтная зависимости времени наступления и продолжительности фенофаз. Сроки наступления фенофаз Я. ЯГпеИпИ более поздние по сравнению с Я. гшошпотапит и особенно с Я. #гал-¿¡¡/1огит. В связи с этим у него самые низкие показатели по выполненности семян, что заметно сказывается на структуре и состоянии ценопопуляций вида. Глава 4. Структура в динамика ценопопуляций видов рода Нейузагат Ь.

Структура и динамика ценопопуляций видов копеечников изучалась на 6, 3 и 2 стационарах соответственно в течение 3-7 лет. Определение абсолютного возраста особей представляет в природе трудности в связи с ежегодным обновлением надземных органов. По рекомендациям О.В. Смирновой с соавторами (1976) каждому модельному экземпляру присваивалось определенное онтогенетическое состояние независимо от такового в предыдущем году.

Полученные данные свидетельствуют (табл. 2), что в онтогенетических спектрах большинства ценопопуляций Я. &апсИ/1огит преобладает зрелая генеративная фракция (67,1%), подрост доминирует над состарившимися особями в 85,5%, а старовозрастные особи преобладают над виргинильными лишь в 1,2% случаев. Число молодых и старых растений равно в 13,3 % ценопопуляций. В онтогенетических спектрах ценопопуляций Я. гсиоитоштит отмечает-г ся пик на зрелой генеративной группе (76,3%), число старых и ювенильных

особей примерно равно (25,1%), численность подроста незначительно превышает количество сенильных растений (74,9%). В 68,6% ценопопуляций Я фпеИпИ преобладающей является зрелая^генеративная фракция. В 53,6 % случаев подрост несколько превышает по численности отмирающие растения. Более 25 % ценопопуляций имеют пик на молодом генеративном состоянии. Це-нопопуляции с высоким процентом сенильных растений не отмечены. Подрост преобладает над сенильными особями в 91,5 % изученных участков.

Таблица 2

Распределение ценопопуляций Н.^агиНАогип / Н.газоштМатап /Н.%те1тИ

в зависимости от преобладающих онтогенетических состояний

Преобладающая ге- Соотношение подроста и состарившихся особей (М),%

М<1 М=1 1<М<2 М>2

Молодые -1-1- -/-/5,9 2Д/12,4/12,4 4,4 / - / 9,3

Зрелые (¿2) -1-1- 10,8/25,1/2,6 7,5 /51,2 / 53,6 49,0/-/12,4

Старые (¿3) 1,2/-/- 2,5/-/- 4,4/11,3/3,8 18,0/-/-

Базовыми для изученных видов являются онтогенетические спектры с максимумом на зрелом генеративном состоянии (рис. 1). Это определяется длительностью состояния и накоплением генеративных особей в сообществах. При возобновлении копеечников динамика ценопопуляций определяется темпами онтогенеза, колебаниями семенной продуктивности и элиминацией виргиниль-ных особей. Для оценки динамичности ценопопуляций нами использовались амплитуда изменений численности, интенсивность отмирания, доля особей, изменивших свое онтогенетическое состояние и амплитуда волн возобновления. Последний показатель определялся размахом между минимальной и максимальной плотностью всходов в расчете на 1 м2. С периодичностью в 5 и более лет в ценопопуляциях наблюдается всплеск численности, что обеспечивает самоподдержание и нормальный темп их развитая. Ценопоцуляция является в целом жизнеспособной при достаточно большом количестве генеративных особей, обеспечивающих семенное размножение. Тип динамики флуктуациопный.

Нормальные полночленные ценопопуляции типичны в оптимальных эко-лого-фитоценотических условиях, что свидетельствует о высокой пластичности копеечников. Заняв место в фитоценозе, они успешно увеличивают свою численность. В дефинитивных популяциях число особей и их соотношение по онтогенетическим периодам достигает равновесия, для них характерна стабильность. В благоприятные годы увеличивается процент проростков, переходящих в другие состояния прегенеративного периода, за счет чего происходит сдвиг онтогенетических спектров влево. Но вскоре число особей приближается к ис-

ходному в связи с элиминацией. Регрессивные ценопопуляции отличаются невысокой численностью и ее сокращением из года в год. При этом особи испытывают сильное воздействие со стороны сопутствующих видов.

Онтогенетические состояния Рис. 1. Базовые онтогенетические спектры видов копеечников

"ч

Под виталитетным состоянием особей мы понимаем, вслед за Ю.А. Зло-биным (1988), уровень продукционного, ростового и формообразовательного процессов. Определение виталитетного состояния особей копеечников проводили на основе анализа высоты растений, количества побегов, числа цветоносов, диаметра каудекса, длины листьев, размеров листочков, количества цветков в соцветии и других. После проведения статистической обработки полученных результатов было выделено три класса виталкгета. Установлено, что в ценопопуляциях преобладают особи второго жизненного состояния.

Пространственная структура ценопопуляций характеризуется агрегированным типом размещения особей, со скоплениями виргинильных растений вокруг генеративных. Выделено три уровня агрегированности, мелкие агрегаций входят в состав более крупных, образуя центры скопления. Удалось выявить «всплески» и «провалы» числа особей в популяциях на единицу площади. Благоприятным следует считать нахождение на 1 м2 6-7 взрослых особей Нес1уза-гит ^апсНАогит, 3-5 - для Н. газоитатапит, 4-5 - для Н. дрпеНпИ. В малочисленных ценопопуляциях размеры скоплений невелики по сравнению с расстоянием между ними. В промежутках зафиксированы единичные особи или скопления расположены дискретно, отдельных особей между ними нет.

Глава 5. Семенная продуктивность видов рода Hedysarnm L.

Основными критериями при определении репродуктивной активности модельных видов являются их потенциальная и реальная семенные продуктивности. ПСП Hedysarum grandiflorum имеет средние показатели и варьирует по годам в пределах от 58,3 до 85,14 %. РСП намного ниже - 25-45 %, на ее значение влияют климатические и биотические факторы. Процент плодоцветения -41-83%, семенификации - 57-90%. Перечисленные показателя для ff. rasou-movianum и Н. gmelinii имеют сходные значения.

Семена копеечников обладают твердой семенной кожурой, что препятствует их набуханию, проникновению кислорода и затрудняет прорастание. Вслед за A.B. Попцовым (1954, 1968), мы считаем, что семена копеечников приобретают твердосемянность в ходе органического покоя, направленного на предупреждение перехода к прорастанию в год образования. Лабораторные исследования показали, что эффективным способом повышения всхожести оказалась скарификация семян сухим крупнозернистым песком. Всхожесть семян в условиях, цриближенных к естественным, составляет 3-4%. Опыты по интродукции изученных видов копеечников подтвердили их малую перспективность для культивирования в качестве декоративных растений.

Глава 6. Эколого-фнтоценотнческие особенности, современное состояние я охрана ценопопуляций копеечников

Все три вида копеечников отнесены к ксерофитам. Они являются элементами сообществ каменистых степей, где приурочены к маломощным смытым перегнойно-карбонатным почвам на известняковых, меловых, доломитовых и мергелистых склонах. Они произрастают в плакорных степях на черноземах разного типа. Обладая определенной степенью экологической пластичности, модельные виды выдерживают периодическое повышение почвенной влажности. Наряду с поливариантностью онтоморфогенеза это служит дополнительным адаптивным механизмом для сохранения и развития их ценопопуляций. Проведенные геоботанические описания (всего 436) позволили выявить 13 основных типов фитоценозов с участием копеечников. В большинстве случаев в

растительных сообществах доминируют представители рода БИра Ь., а на хру-тых склонах - сами копеечники.

В условиях эколого-фитоценотического оптимума они обладают высокой конкурентоспособностью, удерживают территорию на протяжении многих лет. На смытых каменисто-глинистых почвах склонов, на рухляке мергеля и мела отмечаются сообщества, состоящие только из копеечников с незначительным представительством других кальцефильных видов. Анализ эколого-ценотических стратегий по Д. Грайму (1979) позволил установить, что виды рода Н&Нузагит Ъ. обладают чертами стресс-толерантов (экотопических и фи-тоценотических) и отчасти виолентов.

Проведено ранжирование локальных популяций Н&Нувагит &агиИ/1опщ, Н. газоитататап и Я. ¡¡теИт по современному состоянию на три группы: хорошее, удовлетворительное, критическое. При этом учитывались численность, плотность и жизненное состояние особей в ценопопуляциях, их площадь, процент зрелых генеративных растений, эффективность самоподдержания и другие параметры. Большинство из них имеют удовлетворительное состояние.

Критическими являются популяции Нефйагит ^стс1{/1огит в Чубовской луговой степи (Кинельский р-он), на горах Стрельной и Малой Бахилорой (Жигулевский заповедник), в окрестностях с. Новосемейюшо и на горе Краевой (Красноярский)', на горе Царский дар (Новосергиевский), в окрестностях р. Комсомольское (Александровский). Популяциями Я газоитюшпит, находящимися на грани исчезновения, считаем таковые в Чубовской луговой степи (Кинельский) и Шиланской горе (Красноярский), на Юртаевской Красной горе (Александровский), у с. Старая Белогорка (Новосергиевский), на горе Медвежий лоб (Переволоцкий), в окрестностях с. Комсомольское (Александровский). К критической группе следует отнесги популяции Я. ^еНпи на Серноводском шихане, горе Высокой (Сергиевский), на коренных берегах р. Сургут и Шунгут (Исаклинский р-он).

К основным видам воздействия на степные фитоценозы и ценопопуляцир копеечников в их составе относятся отчуждение территории, выпас и прогон

скота, степные пожоги, карьерная разработка мела и известняка, сенокошение и рекреация. Намного реже угнетение ценопопуляций происходит за счет ее внутренних особенностей. Совокупное действие пожаров и выпаса наиболее губительно для зональных степных фитоценозов, сменяющихся вторичными сообществами. В ряде случаев умеренный выпас или единичные пожоги благоприятно сказываются на структуре ценопопуляций. Несомненно, следует усилить существующие меры по охране местообитаний видов рода Hedysarum L.

ВЫВОДЫ

1. Полный онтогенез Hedysarum grcmdiflorum Pall., Н. rasoumoviartum Fisch, «t Helm и H. gmelinii Ledeb. включает 4 периода и 10 онтогенетических состояний. Большой жизненный цикл модельных видов составляет 10-38 и более лет. Поливариантностъ онтоморфогенеза является основным адаптационным механизмом исследуемых копеечников к меняющимся условиям эхолого-фитоценотической среды, особенно четко проявляющимся в местообитаниях, подверженных хозяйственной эксплуатации.

2. Отсутствие вегетативного размножения, низкая степень реализации возможностей семенного воспроизведения и катастрофический уровень элиминации вирпшилыных особей обусловливают слабое возобновление ценопопуляций. Число образующихся проростков коррелирует с объемом банка семян в почве и способностью их к прорастанию, которое происходит надземно из семян, образовавшихся в предыдущем году. Всхожесть их заметно снижается при хранении в течение 1-2 лет. Копеечники характеризуются твердосемян-

ностью, для преодоления которой целесообразно применять механическую *

скарификацию.

3. Для ценопопуляций модельных видов характерен флуктуационный тип динамики. Анализ их демографической структуры показал, что базовым является онтогенетический спектр с максимумом на зрелом генеративном сб-стоянии. Это объясняется длительностью стадии и жизнеспособностью взрослых особей. Большинство ценопопуляций неполночленные, в них редко регистрируются сенильные растения. Особи конечных стадий онтогенеза

быстро отмирают. Партикуляция каудекса и корня ие ведет к омоложению структур организма, а приводит к старению и распаду.

4. Оптимальной фитоценотической средой для копеечников являются сообг э-ства каменистых' степей на склоновых участках, характеризующиеся моза-ичностью и слабо сформированной злаковой дерниной. Пластичность жизненной структуры видов и виталитетная разнородность ценопопуляций играют стабилизирующую роль при изменении условий существования. Копеечники в естественных фитоценозах проявляют черты конкурентоспособных патиентов, что подтверждается анализом эколого-ценотических стратегий по Д. Грайму. Сочетание экотопической и фитоценотической стресс-толерантности и конкурентоспособности (стрессовая и защитная составляющие стратегии выживания) определяется принадлежностью видов к разным типам жизненных форм. Высокая экологическая пластичность обеспечивает заполнение копеечниками экологических ниш и способность выходить на доминирующие позиции в сообществах.

5. Антропогенная трансформация растительных сообществ с копеечниками связана с интенсивным использованием территорий в качестве пастбищных и сенокосных угодий, многократными степными палами и рекреацией. Предотвращение деструктивно-сукцессивного типа развития ценопопуляций видов рода Нефлагит Ь. в бассейне Средней Волги возможно только при оптимизации хозяйственной эксплуатации фитоценозов с их участит. Разработка мер по сохранению фиторазнообразия должна основываться на детальном эколого-флористическом мониторинге с учетом популяционных характеристик редких видов.

6. На территории региона установлено произрастание только трех представителей рода НеАуяагшп Ь. Все копеечники являются редкими и правомерно занесены в Красные книги Самарской и Оренбургской областей. Выявленные эталонные популяции вида, характеризующиеся высокой жизненностью и полночленностыо спектров, должны охраняться в составе ООПТ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ильина В.Н. Семейство Fabaceae во флоре Самарской области // Тез. VTI Молод, конф. ботаников в С.-Петербурге. С.-Пб.: «Буслай», 2000. С. 21.

2. Ильина В.Н. Изучение структуры популяций Hedysarum grandiflorum Pall, в Самарской области для определения состояния каменистых степей // Вопросы степеведения. Влияние экспозиции и литологии на структуру и динамику пастбищно-степкых ландшафтов. Научи, докл. и материалы школы-семинара молодых ученых-степеведов. Оренбург, 2002. С. 58-61.

3. Родионова Г.Н., Ильина В.Н. Значение ценопопуляционных исследований редких степных растений сем. Fabaceae II Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер. П международ, конф. Оренбург. Оренбург: Изд-во ОШУ, 2002. С. 71-72.

4. Ильина В.Н Изучение пространственной структуры ценопопуляций копеечника Разумовского на территории Самарской области // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Матер. Ш международ, симпозиума. Оренбург: ИКП «Газпромпечать», 2003. С. 241-243.

5. Ильина В.Н. Поливариантность онтогенеза копеечников в Самарской области // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г.), т. 2. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. С. 371-372.

6. Ильина В.Н., Родионова Г.Н., Ильина Н.С. Особенности ценопопуляций редких видов растений каменистых обнажений Самарской области // Краеведческие записки. Вып. XI. Самара, 2003. С. 185-189.

7. Ильина В.Н. Особенности самоподдержания ценопопуляций и всхожести семян копеечников после огневого и температурного воздействия // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. научн. трудов. Вып. 3 (1). Самара: Изд-во СГПУ, 2003. С. 59-67.

8. Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysarum L. // Сб. докладов конф. ХУШ Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2004. С. 158-165.

9. Ильина В.Н. Структура ценопопуляций и жизненная стратегия некоторых видов рода Hedysarum L. II Матер. VITI Молодежи, конф. ботаников в С.Петербурге. С.-Пб.: СПГУТД, 2004. С. 168.

10. Ильина В.Н. Зависимость онтогенетических спектров ценопопуляций копеечников Самарского региона от биологических особенностей видов и условий их местообитаний // Заповедное дело: Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. Оренбург, 2004. С. 106-108.

11. Ильина В.Н. Изучение онтогенеза копеечников в условиях Самарской области // Матер. Международ, конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 110-111.

12. Ильина В.Н. Цикл сезонного развития копеечника крупноцве£гкового в условиях Самарской области // Тр. VII международ, конф. по морфологии растений, поев, памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МГПУ, 2004. С. 107.

13. Ильина В.Н. Повторное отрастание копеечников при выпасе и палах // Теоретические проблемы экологии и эволюции (IV Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. С. 95-98.

14. Ильина Н.С., Устинова A.A., Ильина В.Н., Митрошенкова А.Е. Итоги изучения флоры каменистых степей Самарского Заволжья // Тез. докл. между-нар. конф. «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 33-34.

15. Родионова Г.Н., Ильина В.Н. Состояние и охрана популяций редких бобовых растений каменистых степей Самарского Заволжья // Биотехнология, экология, охрана окружающей среды. Сб. научн. тр. М., 2005. С. 222-224.

16. Ильина В.Н. Сезонное развитие Hedysarum rasoumovianum Fisch, et Helm (Fabaceae) II Современные аспекты экологии и экологического образования. Матер. Всеросс. конф. 19-23 сент. 2005 г. Казань, 2005. С. 120-122.

17.Ильина В.Н., Матвеев В.И. Характеристика растительных сообществ с участием редких копеечников (Hedysarum L., Fabaceae) // Известия Самарского научного центра РАН, т. 7, № 1,2005. С. 199-205.

40 1

Подписано к печати 20.122005. Объем 1,0 пл. Тираж 100 экз. Заказ №399 Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, уд. Комзина, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ильина, Валентина Николаевна

Введение.

1. Объекты и методика исследований.

1.1. История изучения рода Hedysarum L.

1.2. Система и морфологическая характеристика рода Hedysarum L.

1.3. Геоморфологические характеристики видов копеечников.

1.4. Развитие ценопопуляционных исследований и основные вопросы популяционно-онтогенетического направления.

1.5. Методика исследований ценопопуляций.

1.6. Исходные материалы.

2. Характеристика района исследований.

3. Онтоморфогенез и поливариантность развития копеечников.

3.1. Особенности онтогенеза модельных видов копеечников.

3.2. Морфогенез изученных видов рода Hedysarum L.

3.3. Ритм сезонного развития.

3.4. Поливариантность темпов развития.

4. Структура и динамика ценопопуляций видов рода Hedysarum L.

4.1. Онтогенетическая структура и ее динамика.

4.2. Виталитетная структура ценопопуляций копеечников.

4.3. Пространственная структура ценопопуляций.

5. Семенная продуктивность видов рода Hedysarum L.

5.1. Основные показатели репродуктивной активности копеечников.

5.2. Всхожесть семян и преодоление твердосемянности.

5.3. Перспективы интродукции копеечников.

6. Эколого-фитоценотические особенности, современное состояние и охрана ценопопуляций копеечников.

6.1. Фитоценотическая характеристика местообитаний копеечников.

6.2. Жизненная стратегия видов рода Hedysarum L.

6.3. Современное состояние и охрана популяций.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги"

Актуальность темы. Современная денатурализация природных экосистем приводит к катастрофическому изменению их структурно-функциональной организации, обеднению генофонда флоры и ценофонда уникальных природных комплексов. При возрастающей хозяйственной эксплуатации из растительных сообществ в первую очередь выпадают редкие виды растений. В их число входят три представителя рода Копеечник {Hedy-sarum grandiflorum Pall., H. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb.), произрастающие в бассейне Средней Волги и сокращающие свою численность. Первые два вида занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Все копеечники включены в Красную книгу Самарской области (проект) и нуждаются в первоочередном детальном мониторинге.

Фитоценотический, популяционный и организменный уровни исследования в значительной мере сливаются и перекрещиваются, получая в современных исследованиях синтетическое выражение. Популяционно-онтогенетические методы вносят большой вклад в изучение биологии и экологии растений, так как позволяют получить информацию о репродуктивной активности, онтоморфогенезе, определить оптимальные условия для развития видов и их ценопопуляций в фитоценозе, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные воздействия.

Большинство проблем сохранения растительного покрова различным образом связано с биогеоценотическим уровнем организации живых систем. Разработка мер охраны конкретных видов возможна лишь при выявлении большей части его локальных популяций по всему ареалу с учетом образовавшихся ценотических связей во всех типах растительных сообществ.

1) изучить ход онтоморфогенеза, разработать диагнозы для определения онтогенетических состояний видов;

2) выявить особенности пространственной, онтогенетической и виталитет-ной структур ценопопуляций копеечников, провести анализ их динамики;

3) уточнить распространение видов в бассейне Средней Волги;

5) выяснить жизненную стратегию и степень толерантности исследуемых видов рода Hedysarum L.;

Научная новизна. Изучение структуры и динамики ценопопуляций Hedysarum grandiflorum, Н. rasoumovianum и Н. gmelinii проводилось впервые. Подробно описаны стадии онтоморфогенеза модельных видов, выявлена его поливариантность. Разработаны диагнозы онтогенетических состояний и определены основные типы онтогенетических спектров ценопопуляций. Получены данные о ритме сезонного и погодичного развития особей. Определена семенная продуктивность копеечников и проанализирована эффективность способов преодоления твердосемянности в природе и при интродукции. Установлены закономерности пространственной и виталитетной структур ценопопуляций. Уточнены сведения по аут- и демэкологии видов. Определены жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний. Оценено современное состояние известных популяций и дан прогноз их дальнейшего развития. Для сохранения видов копеечников к включению в сеть ООПТ региона предложены новые объекты.

Практическая значимость работы. Практическое значение ценопо-пуляционных исследований копеечников, являющихся видами-индикаторами степных фитоценозов, заключается в разработке эффективных способов оценки сохранности естественных черт растительных сообществ. Результаты его могут быть востребованы при планировании рационального использования степных экосистем и сети особо охраняемых природных территорий региона. Полученные данные о состоянии ценопопуляций копеечников учтены при составлении Красной книги Самарской области. Материалы исследования используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик студентов по «Экологии растений» и «Ботанике с основами фитоценологии» в Самарском ГПУ.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках НИР кафедры ботаники Самарского государственного педагогического университета по проблеме «Растительный покров бассейна Средней Волги: изучение, рациональное использование, вопросы охраны» (гос. регистрационный № 01.960.012101 от 19.11.96) и Научного совета РАН по ботанике «Проблемы изучения, охраны и использования растительного мира».

Реализация результатов исследования. Результаты исследования структуры и динамики ценопопуляций и уточненные сведения о распространении копеечников использованы при подготовке «Красной книги Самарской области» и «Зеленой книги Самарской области».

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных конференциях преподавательского состава СГПУ (20022005) и заседании Самарского отделения Русского Ботанического общества (2004); докладывались на Молодежных конференциях ботаников (БИН РАН, СПб., 2000, 2004), школе-семинаре молодых ученых-степеведов (Институт Степи УрО РАН, Оренбург, 2002), а также на региональных и международных научных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (ОГПУ, Оренбург, 2002), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (ИЭВБ РАН, Тольятти, 2004), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых (Москва, МГПУ, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (БИН РАН, СПб., 2005).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Необходимость присвоения Hedysarum grandiflorum, Н. rasoumovianum и Н. gmelinii статуса редких растений на основе ценопопуляционных характеристик и особенностей онтогенетического развития.

3. Возможность использования ценопопуляционных методов при экологическом мониторинге в целях определения современного состояния естественных растительных сообществ и оценки воздействия природных и антропогенных факторов среды на фитоценозы.

4. Проявление в ценопопуляциях раритетных видов копеечников негативных динамических процессов при интенсивном использовании природных территорий, в том числе при перевыпасе, сенокошении, палах и рекреации и целесообразность оптимизации нагрузки на растительный покров ценных ботанических объектов бассейна Средней Волги.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложений. Список литературы включает 294 наименования, из них 24 на иностранных языках. Работа содержит 34 рисунка и 36 таблиц. Общий объем составляет 253 страницы, текст изложен на 148 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ильина, Валентина Николаевна

175 Выводы

1. Полный онтогенез Hedysarum grandiflorum Pall., Н. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb. включает 4 периода и 10 онтогенетических состояний. Большой жизненный цикл модельных видов составляет 10-38 и более лет. Поливариантность онтоморфогенеза является основным адаптационным механизмом исследуемых копеечников к меняющимся условиям эколого-фитоценотической среды, особенно четко проявляющимся в местообитаниях, подверженных хозяйственной эксплуатации.

2. Отсутствие вегетативного размножения, низкая степень реализации возможностей семенного воспроизведения и катастрофический уровень элиминации виргинильных особей обусловливают слабое возобновление ценопопуляций. Число образующихся проростков коррелирует с объемом банка семян в почве и способностью их к прорастанию, которое происходит надземно из семян, образовавшихся в предыдущем году. Всхожесть их заметно снижается при хранении в течение 1-2 лет. Копеечники характеризуются твердосемянностью, для преодоления которой целесообразно применять механическую скарификацию.

3. Для ценопопуляций модельных видов характерен флуктуационный тип динамики. Анализ их демографической структуры показал, что базовым является онтогенетический спектр с максимумом на зрелом генеративном состоянии. Это объясняется длительностью стадии и жизнеспособностью взрослых особей. Большинство ценопопуляций неполночленные, в них редко регистрируются сенильные растения. Особи конечных стадий онтогенеза быстро отмирают. Партикуляция каудекса и корня не ведет к омоложению структур организма, а приводит к старению и распаду.

4. Оптимальной фитоценотической средой для копеечников являются сообщества каменистых степей на склоновых участках, характеризующиеся мозаичностью и слабо сформированной злаковой дерниной. Пластичность жизненной структуры видов и виталитетная разнородность ценопопуляций играют стабилизирующую роль при изменении условий существования. Копеечники в естественных фитоценозах проявляют черты конкурентоспособных патиентов, что подтверждается анализом эколого-ценотических стратегий по Д. Грайму. Сочетание экотопической и фито-ценотической стресс-толерантности и конкурентоспособности (стрессовая и защитная составляющие стратегии выживания) определяется принадлежностью видов к разным типам жизненных форм. Высокая экологическая пластичность обеспечивает заполнение копеечниками экологических ниш и способность выходить на доминирующие позиции в сообществах.

5. Антропогенная трансформация растительных сообществ с копеечниками связана с интенсивным использованием территорий в качестве пастбищных и сенокосных угодий, многократными степными палами и рекреацией. Предотвращение деструктивно-сукцессивного типа развития ценопопуляций видов рода Hedysarum L. в бассейне Средней Волги возможно только при оптимизации хозяйственной эксплуатации фитоценозов с их участием. Разработка мер по сохранению фиторазнообразия должна основываться на детальном эколого-флористическом мониторинге с учетом популяционных характеристик редких видов.

6. На территории региона установлено произрастание только трех представителей рода Hedysarum L. Все копеечники являются редкими и правомерно занесены в Красные книги Самарской и Оренбургской областей. Выявленные эталонные популяции вида, характеризующиеся высокой жизненностью и полночленностью спектров, должны охраняться в составе ООПТ.

177

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ильина, Валентина Николаевна, Самара

1. Авдеев В. Д. Бесстебельные виды рода Hedysarum L. на Южном Урале // Новости систематики высших растений. (1970), 1971. - № 7. - С. 219-228.

2. Агагабян Ш.М. Hedysarum L. / Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. М.-Л., 1951. - С. 740-745.

3. Агроклиматические ресурсы Куйбышевской области. 2-ое изд. Л.: Гид-рометеоиздат, 1968. - 208 с.

4. Аксентьев Б. Об изменении свойств семян под влиянием химической обработки // Ботан. журн. 1934. - Т. 19. № 5. - С. 419-433.

5. Александрова Т.А. Куйбышевская область. Куйбышев, 1953. - 184 с.

6. Алексеева А.В. Посевные качества астрагала сходного в связи с его интродукцией // Тез. VII Молодежной конф. ботаников в С.-Петербурге (1519 мая 2000). С.-Пб.: «Буслай», 2000. - С. 213.

7. Алехин В.В. География растений. Основы фитогеографии, экологии, фитоценологии. М.: Сов. наука, 1938. - С.88-104.

8. Атлас земель Самарской области. М., 2002. - 99 с.

9. Ахундова В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной семенной продуктивности однолетних бобовых растений. М., МГУ, 1979. -64 с.

10. Байтенов М.С. Ключ для определения видов рода Hedysarum L. в Казахстане // Труды Ин-та ботаники АН Казахск. ССР. Т. 5. Алма-Ата, 1957. -С. 24-29.

11. Баранникова Э.Э. Некоторые особенности семенного возобновления копеечника мелового (Hedysarum cretaceum Fisch.) // Вопросы биологии семенного размножения. Вып. 4. Ульяновск, 1981. - С. 111-122.

12. Бекузарова С.А., Ефимова В.А. Интродукция вязеля пестрого // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 3. Барнаул, Изд-во «АзБука», 2003.-С. 143-144.

13. Беспалова З.Г. К биологии полукустарничков-эдификаторов фитоценозов Ногайских полупустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана // Бот. журн. 1960. - Т. 45. № 10. - С. 1362-1475.

14. Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. Вып. 9. Часть 1. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 112 с.

15. Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. Вып. 10. М.: Изд. МГУ, 1995. - 208 с.

16. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. 116 с.

17. Боронникова С.В. Семенная продуктивность некоторых редких видов Пермской области // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 3. Барнаул, Изд-во «АзБука», 2003. - С. 292-293.

18. Былова A.M., Трошева Н.П. Морфологическая и физиолого-биохимическая характеристика возрастных состояний у Libanotis intermedia Rupr. // Бот. журн. 1973. - Т. 58. № 10. - С.1314-1356.

19. Бытотова С.В., Гуреева И.И. Морфогенез копеечника минусинского // Труды VII международной конф. по морфологии растений, поев, памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., МГПУ, 2004. - С. 44-45.

20. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9. № 2. - С. 287-296.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений //Бот. журн. 1974. - Т. 59. № 6. - С. 826-831.

22. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969.- С. 39-69.

23. Василевич В.И. Естественный отбор в растительных сообществах // Теоретические проблемы эволюции и экологии (Третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - С. 37-44.

24. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л. Оценка фертильности семяпочек у некоторых многолетних видов люцерны // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Вып.8. СПб., 1993. - С. 104-109.

25. Вихирева-Васильева В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений // Бот. журн. 1958. - Т. 43. №7. - С .1024-1029.

26. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом / Отв. ред. А.А. Уранов. М., 1974. - 260 с.

27. Воробьева В.Ф. Влияние температуры воздуха и количества осадков на семенную продуктивность астры однолетней // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1985. - С. 44-47.

28. Воробьева В.Ф., Боровская Н.Н. Семенная продуктивность Tagetes patula L. при интродукции в Нижнее Поволжье // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1986. - С. 44-49.

29. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб.пособ.для ун-тов и пед.ин-тов. Изд. 2-е.- М.: Высшая школа, 1973. 383 с.4

30. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1978. - № 4. - С. 555-562.

31. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.- 136 с.

32. Гаврилюк В.А. Продолжительность периода плодоношения и семенная продуктивность растений юго-восточной Чукотки // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1.-С. 90-97.

33. Гатцук J1.E. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1967а. - Т. 72 (3). - С. 53-64.

34. Гатцук J1.E. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum frutico-sum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 934.

35. Географический атлас Оренбургской области. М.: Изд-во ДИК, 1999. -96 с.

36. Геологические памятники природы Оренбургской области. Оренбург: книжное издательство, 2000. - 400 с.

37. Гладкова З.И. К анатомо-морфологической характеристике видов рода Hedysarum L. Юго-Востока Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск, Наука, Сибирское отд., 1981. - С. 11-17.

38. Глотова В.Т. Семенная продуктивность лилии-саранки при выращивании в культуре // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Межвуз. сборник. Куйбышев, 1990. - С.62-66.

39. Глотова В.Т. Эндемики, реликты, редкие растения Самарской области в ботаническом саду Самарского университета // Бюл. Самарская Лука. -1993.-№4. с. 276-287.

40. Голицын С.В. Hedysarum grandiflorum Pall, на Жостовых горах Курской области // Вопросы географии. Природа степи и лесостепья и вопросы ее преобразования. М., 1950. - С. 286-295.

41. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн. Т. 44. № 12. - 1959. - С. 1704-1716.

42. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ в лесостепи. М.: Наука, 1965. - С.132-168.

43. Голубева И.В. Динамика семенной продуктивности популяций клевера горного Trifolium montanum L. и ковыля перистого Stipa pennata L. // Бот. журн. 1968. - Т. 53. № 11.-С. 1604-1612.

44. Горчаковский П.Л. Каменистые степи: особенности, происхождение и синтаксономический статус // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы международного симпозиума. Оренбург, 1997. - С. 61-62.

45. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций эндемичных астрагалов // Экология. 1984. -№3. - С. 4-11.

46. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Предуралья. М.: Наука, 1982. - 208 с.

47. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М., 1967. - 284 с.

48. Гроссман С., Тернер Дж. Математика для биологов. М.: Высшая школа, 1983.-383 с.

49. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. -М.: Наука, 1969. 252 с.

50. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. Методические разработки для студентов биол. специальностей / Сост. А.Г. Еленевский. М., 1997.- 141 с.

51. Динамика ценопопуляций. М., Наука, 1985. - 208 с.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

53. Еленевский А.Г., Радыгина В.И. О понятии «реликт» и реликтомании в географии растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. - Т. 107. Вып. 3. -С. 39-49.

54. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С.92-105.

55. Ермакова И.М. Экологическая, географическая и погодичная изменчивость возрастных состояний луговой овсяницы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т.89. Вып.1. - С. 94-104.

56. Ермакова И.М., Жукова JI.A. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. - С.110-126.

57. Животовский JI.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271 с.

58. Жизненные формы: онтогенез и структура // Межвуз. сб. науч. трудов. -М.: Прометей, 1993.-230 с.

59. Жукова Л.А. Подорожник большой (Plantago major L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч.З. М., 1983. - С. 39-42.

60. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - С.104-114.

61. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. - 224 с.

62. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы к популяцион-ному мониторингу растений // Биол. науки. 1989. - № 12. - С. 65-75.

63. Зайдельсон М.И. Геологическое строение и полезные ископаемые // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - С. 28-44.

64. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - 60 с.

65. Злобин Ю.А. Виталитетная структура важный тип дифференциации популяций растений // Экология популяций. Тез. докл. всесоюз. совещ. (4-6 окт. 1988, Новосибирск). 4.1. - Новосибирск, 1988. - С. 28-30.

66. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. -1961. Т.46. №1. - С. 1-20.

67. Зуева В.Н. Динамика численности ценопопуляции копеечника крупноцветкового // Человек и ландшафты (Информационные материалы). Вып. 4. Влияние антропогенных факторов на растительность и другие компоненты ландшафтов. Свердловск, 1980. - С. 29-31.

68. Ильина В.Н. Особенности семенной продуктивности копеечников в Каменном овраге // Тез. докл. XXVIII Самарской обл. студ. науч. конф. Ч. 1. Обществ, естеств. и технич. науки (17-27 апреля 2002 г.). Самара, 2002. -С. 135.

69. Ильина В.Н. Поливариантность онтогенеза копеечников в Самарской области // Ботанические исследования в азиатской России: Мат-лы XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 2. Барнаул, Изд-во «АзБука», 20036. - С. 371-372.

70. Ильина В.Н. Изучение онтогенеза копеечников в условиях Самарской области // Материалы международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти, Россия (21-24 сентября 2004). Тольятти, ИЭВБ РАН, 2004а. - С. 110-111.

71. Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysarum L. // Сб. докладов конф. XVIII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 20046. - С. 158-165.

72. Ильина В.Н. Цикл сезонного развития копеечника крупноцветкового в условиях Самарской области // Труды VII международ, конф. по морфологии растений, поев, памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., МГПУ, 2004в. -С. 107.

73. Ильина В.Н. Повторное отрастание копеечников при выпасе и палах // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 20056. - С. 95-98.

74. Ильина В.Н. Сезонное развитие Hedysarum rasoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae) // Современные аспекты экологии и экологического образования. Материалы Всеросс. конф. 19-23 сент. 2005 г. Казань, 2005в. - С. 120-122.

75. Ильина Е.Я. Возрастные изменения семенной продуктивности люцерны посевной // Геоботаника, экология и морфология растений на Урале. Записки Свердл. отд. Всесоюз. Бот. общества. Вып.7. Свердловск, 1977. -С. 110-115.

76. Ильина Н.С. Проблемы рационального использования степных экосистем Самарской области // Краеведческие записки: Выпуск XI. Самара: Изд-во ЗАО «Файн Дизайн», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина. Самара, 2003. - С. 178-181.

77. Ильина Н.С., Задульская О.А. Овраг Верховой // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. - С. 128-129.

78. Ильина Н.С., Задульская О.А. Каменистая степь в овраге Верховом // Зеленая книга Поволжья. Самара: Кн. изд., 1995. - С.51-52.

79. Ильина Н.С., Рябова Г.Н. Критические заметки к флоре бобовых Самарской области // Флористические исследования в Центральной России. М., 1995.-С. 99-101.

80. Ильина Н.С., Тезикова Т., Калинина А. Каменный дол // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. - С. 126-128.

81. Ильина Н.С., Тезикова Т., Калинина А. Каменный дол // «Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - С. 283-284.

82. Ильина Н.С., Устинова А.А. Степи // Природа Куйбышевской области. -Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. С. 173-192.

83. Кассандрова О.Н., Лебедев В.В. Обработка результатов наблюдений. -М.: Наука, 1970.- 103 с.

84. Каталог государственных памятников природы Куйбышевской области. Куйбышев, 1989. - 73 с.

85. Кашменский Б.Ф. Hedysarum ucrainicum (sp.n.) и смежные с ним виды // Известия Петербургского бот. сада. 1905. - Т. 5. № 2. - С. 57-65.

86. Кириллова В.П. О большом жизненном цикле чины луговой (Lathyrus pratensis L.) // Бот. журн. 1977. - Т. 62. № 11. - С. 1652-1660.

87. Князев М.С. Новый вид рода Hedysarum (Fabaceae) из северного Казахстана и Оренбургской области России // Бот. журн. 2003. - Т. 88. № 4. - С. 98-103.

88. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское кн. изд-во, 1998.- 174 с.

89. Красная книга почв Оренбургской области / А.И. Климентьев, А.А. Чи-билев, Е.В. Блохин, И.В. Грошев. Екатеринбург, УрО РАН, 2001. - 294 с.

90. Красная книга РСФСР (растения) / Сост. A.JI. Тахтаджян. М.: Росаг-ропромиздат, 1988. - 590 с.

91. Кузнецова Г.В. Биология почек возобновления Astragalus L., Oxytropis DC., Hedysarum L. Юго-Восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск, Наука, Сибирское отд. - 1981. -С. 70-87.

92. Кузнецова Г.В, Гладкова З.И. Биология развития копеечников Hedysarum L. в Юго-Восточном Алтае и при интродукции // Известия Сибирск. отд. АН СССР. Серия Биол. наук. Вып. 3. № 15. Новосибирск, Наука, 1976.-С. 30-42.

93. Кузнецова М.А. Биолого-ценотические особенности Globularia punctata Lapeyr в Центральной части Приволжской возвышенности. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ульяновск, 2003. - 18 с.

94. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений: Учеб. пособие для студ. биол. спец. вузов. М.: Высш.шк., 1984.-240 с.

95. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на южном Урале. М.: Наука, 1987. - 203 с.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука, 1980. - 291 с.

97. Лапшина Т.И., Плаксина Т.И. Семенная продуктивность рода Шивере-кии Жигулевской популяции // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1986. - С. 151-168.

98. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

99. Левыкин С.В., Ахметов Р.Ш., Чибилев А.А. Эколого-географические предпосылки разработки модели устойчивого развития в Заволжско-Уральском степном регионе // Вопросы степеведения / Под ред. А.А. Чи-билева. Оренбург, 2000. - С. 143-154.

100. Лобанов В.Я. Определение посевных качеств семян. М.: Изд-во «Колос», 1964. - 112 с.

101. Лосева С.И., Лотова Л.И. Анатомические особенности перикарпия и спермодермы бобовых с различными способами диссеминации // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101. Вып. 2. - С. 86-94.

102. Лупаев П., Плаксина Т. Серноводский шихан // «Зеленая книга» Поволжья. Самара: Кн. изд., 1995. - С. 287-289.

103. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1961. - Т. 46, № 1. - С. 959-968.

104. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань: Изд-во КГУ, 1976.- 156 с.

105. Любарский Е.Л. К исследованию организации ценопопуляций и фитоценозов // Самарская Лука: Бюл. 1993,- № 4. - С. 72-75.

106. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во ГКУ, 1984. - 140 с.

107. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. - 880 с.

108. Максимова Т.А. Микоризообразование копеечника забытого в ходе онтогенеза // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: ПГПИ, 1989. - С. 25-29.

109. Малиновская Е.И. Редкие и исчезающие виды растений национального парка «Самарская Лука». Самара, 1999. - 104 с.

110. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры // Бот. журн. 1980.- Т. 65. № 6. С. 875-886.

111. Матвеев В.И., Ильина Н.С. Чубовская каменистая степь // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1986а. - С. 4445.

112. Матвеев В.И., Ильина Н.С. Чубовская разнотравная степь // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 19866. - С. 4546.

113. Матвеев В.И., Ильина Н.С. Красная книга РСФСР (Растения). Рецензия //Бот. журн. 1990. - Т. 75. № 8. - С.1204-1205.

114. Матвеев В.И., Ильина Н.С. Чубовская степь // «Зеленая книга» Поволжья. Самара: Кн. изд., 1995. - С. 50-51.

115. Матвеев В.И., Устинова А.А., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Соловьева В.В. Растения Самарской области, занесенные в «Красную книгу РСФСР».- Самара: Изд-во СГПУ, 1999. 88 с.

116. Микулин Е.В. Редкие и исчезающие виды флоры степей Воронежской области // Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке. Материалы международного симпозиума. Оренбург, 2000. - С. 256-258.

117. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. -М.: Изд-во АН СССР, 1953. 262 с.

118. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. -М.: Наука, 1985.- 136 с.

119. Миронов Е.М. Карполого-анатомическое исследование восточноевропейских видов секций Gamotion и Multicaulia рода Hedysarum L. (Papilionaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000 а. - Т. 105. Вып. 1. - С. 5053.

120. Миронов Е.М. Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysaraceae DC. (Leguminosae). Авто-реф.дис. канд. биол. наук. М., МГУ, 2000 б. - 18 с.

121. Михайловская И.С. Возрастные анатомические структуры стержневых корней некоторых видов Leguminosae // Бот. журн. 1960. - Т. 45. № 6. - С. 875-880.

122. Михайловская И.С. О возрасте особей популяции Lotus corniculatus L. И Бот. журн. 1967. - Т. 52. № 3. - С. 379-385.

123. Михно В.Б. Роль меловых пород в формировании кальцефитных степей Русской равнины // Степи Северной Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы международ, симпозиума. Оренбург, 1997. - С. 28-29.

124. Неуструев С., Прасолов Л. Самарский уезд. Почвенно-географический очерк. Материалы для оценки земель Самарской губернии. Естественно-историческая часть. Т. V. Самара, 1911. - 367 с.

125. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. -204 с.

126. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

127. Носова Л.И. Особенности цветения и формирования семян в ценопопуляциях подушковидных растений Памира // Бот. журн. 1979. - Т. 64. № 11.-С. 1582-1599.

128. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятия «партикуляция» и «вегетативное размножение» // Бюл. МИОП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып. 5. -С. 107-120.

129. Обедиентова Г.В. Происхождение современного рельефа Самарской Луки // Проблемы физической географии. 1951. - Вып. 17. - С. 85-104.

130. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулёвской возвышенности и развитие её рельефа // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР, Изд-во АН СССР. М., 1953. - 246 с.

131. Онтогенез высших растений (труды Ботанического Ин-та). 1972. -Вып. 18. - Ереван. - 140 с.

132. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.- 154 с.

133. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие. -Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. 240 с.

134. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2000. 268 с.

135. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.А. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. М.: Наука, 1989. - 375 с.

136. Определитель растений Среднего Поволжья. Л., Наука, 1984. - 392 с.

137. Османова Г.О., Михеева Н.В. Онтогенез девясила высокого (Inula hele-nium L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Т.Н. Йошкар-Ола, МарГУ, 2000. - С. 163-169.

138. Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках // Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты при Минсельхозе России. М., 1992. - 164 с.

139. Охраняемые растения Саратовской области. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1979. - 120 с.

140. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской Империи. Часть 1. С.-Пб., 1773. - С. 173-300.

141. Пеккер Е.Г. Копеечники Юго-Восточного Алтая как перспективные высокобелковые кормовые растения. Автореф.дис. канд. биол. наук. -Томск, 1971. -27 с.

142. Плаксина Т.И. К вопросу изучения всхожести семян некоторых эндемичных травянистых растений, произрастающих в Жигулевских горах // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. -С. 62-68.

143. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара: Изд-во СГУ, 1998. - 272 с.

144. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во СГУ, 2001.-388 с.

145. Плаксина Т., Захаров А. Гора Копейка // «Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - С. 297-298.

146. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Некоторые вопросы ритма развития бобовых Юго-Восточного Алтая // Изв. Сибирск. отд. АН СССР. Серия биол.- мед. наук. Вып. 2. № 10. Новосибирск: Наука, 1968. - С. 10-14.

147. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Жизненные формы и продуктивность астрагалов, остролодочников и копеечников Юго-Восточного Алтая // Растительные богатства Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1976. -С. 129-145.

148. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Адаптивность эндемичных видов Astragalus L. и Oxytropis DC. при интродукции // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 166-175.

149. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. Т.2. М.- Д., 1960. - С. 9-18.

150. Попова Н.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций копеечника минусинского // Бюлл. Глав. Бот. Сада. Вып. 148. - М.: Наука, 1988. -С. 79-84.

151. Попцов А.В. О значении кожуры в прорастании семян // Бюл. Глав. Бот. сада. 1952. - Вып. 11. - С. 55-59.

152. Попцов А.В. К вопросу о сущности стратификации // Бюл. Глав. Бот. сада. 1954. - Вып. 19. - С. 67-72.

153. Попцов А.В. К вопросу о роли и значении покоя семян в семенном размножении растений. Ульяновск, 1968. - С. 134-142.

154. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. - 156 с.

155. Популяции растений: Генетическая и цитогенетическая структура. Межвуз. сб. JL: Изд-во ЛГУ, 1979. - 285 с.

156. Почвенная карта Куйбышевской области. Масштаб 1 : 300000. М., ГУГК СССР, 1988.

157. Почвы Куйбышевской области / Под ред. Г.Г. Лобова. Куйбышев: Кн. изд-во, 1984.-392 с.

158. Пояркова Л.В. Семенная продуктивность Любки двулистной в условиях заповедного режима, сенокошения и рекреации // Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. М., 1992. - С.73-81.

159. Природа Куйбышевской области / Сост. М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - 464 с.

160. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа// Бот. журн. 1945. - Т.ЗО. №4. - С. 167-176.

161. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. журн. 1946. - Т.31. №5. . С.24-28.

162. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. Вып.6. - М.-Л., 1950. - С.77-204.

163. Работнов Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках // Бот. журн. 1951. - Т. 36. № 6. - С. 643-646.

164. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. - 350 с.

165. Растительный мир Ульяновской области. Покрытосеменные (справоч-но-методические материалы для пед. практики по ботанике) / Сост. А.В. Масленников, Л.А. Масленникова, Н.С. Раков. Ч.З. Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 1999. - 34 с.

166. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Гарибовой, Т.Н. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.

167. Родионова Г.Н. Реакция эндемичных астрагалов на антропогенные воздействия и меры по охране их ценопопуляций // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии. Тезисы докл. Самара, 1996. - С. 81-82.

168. Родионова Г.Н. О состоянии и охране эндемика Среднего Поволжья астрагала Цингера в Самарской области // Флора и растительность Средней России. Материалы науч. конф. Орел, 1997. - С. 130-131.

169. Родионова Г.Н. Состояние и охрана ценопопуляций эндемичных астрагалов // Самарская Лука на пороге 3-го тысячелетия (Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки»). -Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП «Парквей», 1999. С. 86-93.

170. Родионова Г.Н. Структура и динамика ценопопуляций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 2000а. - 22 с.

171. Родионова Г.Н. Онтоморфогенез и поливариантность развития астрагалов бассейна Средней Волги // Тез. 7 Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 20006. - С. 201.

172. Родионова Г.Н. Репродуктивная активность эндемичных астрагалов // Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3(1). Самара, 2003. - С. 82-94.

173. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск: Изд-во БГУ, 1961.-222 с.

174. Росков Ю.Р., Яковлев Г.П., Сытин А.К., Железняковский С.А. Бобовые Северной Евразии: информационная система на компакт-диске. СПб., 1998.

175. Румшиский JI.3. Математическая обработка результатов эксперимента. Справочное руководство. М.: Наука, 1971. - 192 с.

176. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Бот. журн. 1975. - Т. 60. № 2. - С. 199-209.

177. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.- 164 с.

178. Рябова Г.Н. К изучению ценопопуляций астрагала Цингера // Проблемы регионального природопользования: Научно-практическая конференция. Самара, 1993. - С. 69-73.

179. Рябцов С.Н., Сафонов М.А. Влияние пирогенной нагрузки на растительность степи // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 2. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002. С. 41-42.

180. Саксонов С.В. Закономерности формирования флоры Самарской Луки под воздействием природных и антропогенных факторов. Автореф. дис.канд. биол. наук. Самара, 1998. - 18 с.

181. Самарская область. Альбом топографических карт масштаба 1 : 200000.- Самара: Средневолжское аэрогеодезическое предприятие, 2002. 39 с.

182. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Вып. 8. СПб, 1993. - С. 2535.

183. Свалов Н.Н. Вариационная статистика. Учебное пособие для вузов. -М.: Лесная промышленность, 1977. 176 с.

184. Сеппар Э.Э. К антэкологии некоторых видов рода Hedysarum L. I. О ритмах цветения копеечников // Биол. науки. 1971. - № 11 (95).- С. 55-60.

185. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. - 391 с.

186. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учеб. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина, каф. бот. Т.37. Вып. 2. - М., 1954. - С. 37-56.

187. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. Учеб. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. Т. 100. Вып.5. - М., 1959. - С.3-37.

188. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. M.-JL: Наука, 1964. - С.146-205.

189. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. Т.1. М.: ВИНИТИ, 1972. -С. 84-169.

190. Сидорук И.С. Краткий очерк растительности территории Куйбышевского сельскохозяйственного института // Известия Куйбышевского сельскохозяйственного института. Т. 10. Куйбышев, 1950. - С.15-30.

191. Сидорук И.С. Динамика растительности кормовых угодий под влиянием выпаса // Известия Куйбышевского сельскохозяйственного института. Т. 11. Куйбышев, 1955. - С. 67-79.

192. Сидорук И.С. К вопросу о геоботаническом районировании Среднего Поволжья // Бот. сб. работ Куйб. отд. Всесоюз. Бот. Общества. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956. - С.4-13.

193. Симакова Н.С. Опыт подразделения растительности овражно-балочных систем на простейшие структурные элементы // Морфология и динамика растительного покрова. Вып.5. Куйбышев, 1975. - С. 41-58.

194. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология). М., 1965.-№212.-С.46-57.

195. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. 4.1. М.: Наука, 1976. - С. 14-43.

196. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журнал общ. биол. 1984. - Т. 45. № 2. - С. 216-225.

197. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. Казань: Изд. КГУ, 2000. - 496 с.

198. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высш. школа, 1978. - 129 с.

199. Спрыгин И.И. Выходы пород татарского яруса пермской системы в Заволжье, как один из центров видообразования в группе калькофильных растений // Сов. ботаника. 1934. - №4. - С. 61-74.

200. Стешенко А.П. О всхожести семян растений Полярного Урала // Бот. журн. 1966. - Т. 51. № 2. - С.221-233.

201. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Изд-во «Колос», 1966. - 464 с.

202. Султанова Б.А. Род Hedysarum L. в Киргизии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе, 1971.-21 с.

203. Терехов А.Ф. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйбышев: Кн. изд-во, 1969. - 463 с.

204. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 301 с.

205. Ткаченко К.Г. Особенности репродуктивной биологии видов рода Heracleum L. // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Вып. 3. С.-Пб., 1993. - С.101-104.

206. Томилова Л.И. Всхожесть семян некоторых эндемичных и реликтовых растений Урала // Онтогенез травянистых поликарпических растений. -Свердловск, 1976. С.54-59.

207. Томилова Л.И. К биологии прорастания семян смолевки башкирской // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1977. -С. 116-124.

208. Томилова Л.И., Мерзин А.К. Сезонное развитие некоторых эндемиков Урала при интродукции в Ботаническом саду Уральского университета // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1976. -С. 60-67.

209. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1960. - Т.65. Вып. 3. - С. 77-92.

210. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. 5 делегат, съезда ВБО. Киев, 1973. - С.74-76.

211. Уранов А.А. Из итогов популяционно-онтогенетических исследований (вместо предисловия) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. Сб. тр. М., 1974. - С. 3-9.

212. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - №2. - С. 7-34.

213. Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum. С.-Пб, 1902а. - 167 с.

214. Федченко Б.А. Приложения к диссертации «Обзор видов рода Hedysarum». С.-Пб, 19026. - С. 1-3.i

215. Федченко Б.А. Новые виды рода Hedysarum L. // Ботан. материалы Гербария Бот. Ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1949. - Т. 11. - С. 114-119.

216. Фетисов В.А. Оценка точности измерений в курсе средней школы: Книга для учителя. М.: Просвещение, 1991. - 96 с.

217. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. Ступишина А.В. Казань: Изд-во КГУ, 1964. - 194 с.

218. Флора Европейской части СССР / Отв.ред. А.А. Федоров, ред.тома И.Н. Цвелев. Т.6. Л.: Наука, 1987. - 254 с.

219. Флора СССР. Т.13. / Под ред. В.Л. Комарова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 712 с.

220. Флора Юго-востока европейской части СССР. Вып.5 / Под ред. Б.А. Федченко. М.-Л.: Госсельхозиздат, 1931. - С. 365-839.

221. Фомина Л.И. Первые этапы онтогенеза Hedysarum alpinum L. и Lespe-deza hedysaroides (Pall.) Kitag. в Читинской области // Раст. ресурсы. -1990. Т. 26. Вып. 3. С. 370-382.

222. Фомина Л.И. Плодоношение и семенная продуктивность Hedysarum alpinum L. в Читинской области // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Вып.8. СПб., 1993. - С.109-116.

223. Хмелев К.Ф. Особенности пространственно-временных флуктуаций в ценопопуляциях степных растений Центрального Черноземья // Тез. науч.конф. Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне. Самара, 1992. - С. 38-40.

224. Ходачек Е.А. Прорастание семян арктических растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Вып.8. С.-Пб., 1993. - С. 126-133.

225. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.-216 с.

226. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения / Отв.ред. Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1977. - 183 с.

227. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. За-угольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.

228. Чап Т.Ф., Саксонов С.В. Флора и растительность Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Материалы к докл. «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». Тольятти: ИЭВБ РАН, ОС НП «Парквей», 1999. - С. 46-47.

229. Чибилев А.А. Природное наследие Оренбургской области. Учеб. пособие. Оренбург: Оренбургское кн. изд-во, 1996. - 384 с.

230. Чибилев А.А. Основы степеведения. Оренбург: Печатный дом «Ди-мур», 1998.- 120 с.

231. Чибилев А.А. Ландшафтные рефугии степной зоны Урала и Приуралья // Вопросы степеведения. Оренбург, 1999. - С. 32-33.

232. Шеффер-Сафонова Е.Я., Калашникова М.И., Костромина А.С. Определение всхожести семян древесных пород методом окрашивания // Бот. журн. 1934. - Т. 19. - № 6. - С. 566-594.

233. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Куковица Г.С. Принципы охраны растительного мира // Охрана гено- и ценофонда травяных биогеоценозов. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 124-125.

234. Юнатов А.А. Типы и содержания геоботанических исследований. Выбор пробных площадок и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т.З. / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.-Л.: Наука, 1964.-С.9-35.

235. Юго-Восток Европейской части СССР. М.: Наука, 1971. - 457 с.

236. Яковлев П.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. - 144 с.

237. Archibald Е.А. Plant population. I. A new application of Neymon's contagious distribution // Ann. Bot., bond., N.S., 1948. № 12. - P. 221-235.

238. Basiner T. Enumentario monografica specierum generis Hedisari. Auctore Theod. Frid. Jul. Basiner. Petropoli, 1846. - 53 p.

239. Fryxell P.A. Mode the reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. -Vol. 23, №3.-P. 135-233.

240. De Candolle A. P. Prodromus systematis naturals Regni vegetabilis. Paris, 1825.-644 p.

241. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes // Chichester: Whiley and Sons, 1979.-222 p.

242. Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrat in the study of the structure of plants communities. Ann. Bot., Lond., N.S., 1952. №16. - P. 293-316.

243. Greig-Smith P. Quantitative plant ecology. London, 1964. - P. 5-348.

244. Evans F.C. The influence of size of quadrat on the distributional pattens of plant populations. Contr. lab. Vertebr. Biol. Univ. Mich, 1952. №54. - P. 1-15.

245. Harper J.L. Factors controlling plant numbers. In: J.L. Harper (Ed.) The biology of weeds, Oxford, 1960. P. 119-132.

246. Harper J.L. The population biology of plants. In: J.L. Harper (Ed.) Population control. Harmondsworth, 1970. P. 32-44.

247. Harper J.L. Population biology of plants. -London. Acad, press, 1977.-892 p.

248. Harper J.L., Ogden J. The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. J. ecol., 1970. -Vol. 58, №3.-P. 681-698.

249. Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: Individuals, populations and communities. Oxford ect.: Blackwell sci. publ., XII. 1986. - 876 p.

250. Kira Т., Ogawa H., Sakazaki N. Intraspecific competition among higher plants. I. Competition yielddensity interrelationship in regularly dispersed populations. J. Inst. Poletech. Osaka city Univ., №4, 1953. - P. 1-16.

251. Korsmo E. Weed seeds. Oslo, 1935.-315 p.

252. Ledebur C. F. Flora Rossica. Stuttgartae, 1842. V. 2. - 937 p.

253. Linnaeus C. Species plantarum. 1. Holmiae, 1753. 784 p.

254. Maschinski J., Baggs J. E., Sacchi C. F. Seedling recruitment and survival of an endangered limestone endemic in its natural reintroduction sites // Amer. J. Bot. 2004/ 91, № 5. - P. 689-698.

255. McCune В., Grace J.B. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach, Oregon: MiM Sofivare Design. - 2002. 300 p.

256. Moles A.T., Westoby M. Seedling survival and seed size. A synthesis of the literature // J. Ecol. 2004. - 92, № 3. - P. 372-383.

257. Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environment: alpine plants in the northwestern Caucasus // J. Veget. Sci. 1998. - Vol. 9, № 1. - P. 27-40.

258. Raunkieaer C. The life forms of plants and statical plant geography. Oxford: Clatrendon Press, 1934. - 632 p.

259. Rodriguez-Riaio Т., Ortega-Olivencia A., Devesa J. A. Reproductive biology in Cytisus multiflorus (Fabaceae) // Ann. bot. fenn. 2004. - 41, № 3. - P. 179-188.

260. Wang B.C., Smith Т. B. Closing the seed dispersal loop // Trends Ecol. and Evol. 2002. - 17, № 8. - P. 379-385.

Информация о работе

Ильина, Валентина Николаевна
кандидата биологических наук
Самара, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы