Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири

Зиннер, Надежда Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири"

на правах рукописи

005006712

Зиннер Надежда Сергеевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕйШШ/Мльртимь. И НЕОУЗАШМ ТНЕтиМШАЬтВ. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-8 ДЕК 2011

Томск 2011

005006712

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении «Национальный исследовательский Томский государственный университет» на кафедре агрономии и в Сибирском ботаническом саду ТГУ

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Свиридова Татьяна Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Куприянов Андрей Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Елисафенко Татьяна Валерьевна

Ведущая организация: Ботанический сад УрО РАН

(г. Екатеринбург)

Защита состоится «22» декабря 2011 года в 14 00 на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при: Национальном исследовательском Томском государственном университете, по адресу 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ТГУ. Автореферат разослан « » ноября 2011 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время многими исследователями отмечается все возрастающая потребность населения в лекарственных препаратах растительного происхождения. Почти полувековая практика применения химически синтезированных лекарственных средств продемонстрировала часто возникающие побочные реакции, осложнения и недостаточную эффективность данной терапии. По мнению ряда авторов (Саратиков, Краснов, 2004; Краснов, 2007), последние десятилетия характеризуются отчетливой тенденцией широкого использования в медицинской практике биологически активных веществ природного происхождения, преимущество которых заключается в малой токсичности, большей частью мягком действии и широким спектром фармакологической активности.

В результате усиления антропогенной нагрузки на природные популяции ценных и популярных лекарственных растений, в связи с их нерегламентированной заготовкой, человечество уже столкнулось с проблемой их массового исчезновения и сокращения численности. Интродукция растений и создание искусственных агропопуляций является одним из немногочисленных путей сохранения генофонда ценных лекарственных растений, часто находящихся под угрозой исчезновения.

Виды рода Нескуьапт Ь., в том числе Нефяагит а1ртит Ь. и Нескутгит Летит КгаБпоЬ., известны своими лекарственными свойствами и широко применяются в медицине, ряд видов рода являются ценными кормовыми и декоративными растениями (Федченко, 1948; Кормовые..., 1951; Медведев, Бухарин, 1965). В связи с массовыми заготовками сырья в природных местообитаниях и в целях сохранения биоразнообразия существует необходимость в интродукционных исследованиях и выращивании в культуре данных представителей р. НеЛужгит.

Цель работы: Выявление биологических особенностей Нес/ухагит а1ртит Ь. и Н. Летит КгаБпоЬ. в условиях интродукционного эксперимента в лесной зоне Западной Сибири и обоснование возможностей создания высокопродуктивных агропопуляций для расширения сырьевой базы лекарственных растений.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенез, особенности ритма роста и развития, репродуктивной биологии и изменчивости морфологических признаков Н. а1ртит и Н. ¡Иетит.

2. Изучить сырьевую, семенную продуктивность и качество семян.

3. Определил, содержание вторичных метаболитов, белка и активности ингибиторов трипсина с анализом сезонной и годичной динамики.

4. Установить интродукционную оценку изученным видам в условиях лесной зоны Западной Сибири.

Защищаемые положения:

1. В условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири особи Hed.ysa.rum а!ртит Ь. и Я Метит КгавпоЬ. обладают широким диапазоном фенотипической изменчивости признаков вегетативной и репродуктивной сферы, высоким адаптационным и продуктивным потенциалом, что является предпосылкой создания высокопродуктивных интродукционных популяций в решении вопросов обеспеченности сырьем.

2. В условиях интродукционного эксперимента изучаемые представители р. Недуьагит характеризуются высоким содержанием биологически активных веществ, что дает возможность использовать надземную часть данных видов в качестве лекарственного сырья.

3. Высокая активность ингибиторов трипсина в листьях И. а1ртит и Я. Летит делает нежелательным использование данных видов в качестве кормовых растений, но позволяет использовать их в качестве источника растительных ингибиторов протеиназ для медицинских целей и производства кормовых добавок с высоким содержанием биологически активных веществ.

Научная новизна. Впервые изучены биологические особенности двух видов р. Нейуьагит в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири. Исследованы онтогенез, ритм роста и развития, семенная и сырьевая продуктивность, а также подробно описаны особенности репродуктивной биологии. Впервые проведена комплексная биохимическая оценка: определена сезонная и возрастная динамика количественного содержания ценных групп биологически активных веществ, изучена активность ингибиторов трипсина в листьях.

Теоретическая и практическая значимость. Многолетние интродукционные исследования и полученные биологические характеристики изучаемых видов позволили сформировать в условиях лесной зоны Западной Сибири производственные агропопуляции ценных лекарственных растений: Н. а1ртит и Я. IЪе'тит, которые могут служить основой для разработки технологии их промышленного выращивания. Это, в свою очередь, является практически единственной альтернативой получения полноценного растительного сырья без нанесения ущерба природным популяциям.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований представлены на девяти конференциях: 6 международных (Томск, 2005; Кемерово, 2006; Новосибирск, 2008; Симферополь, 2008; Мичуринск-наукоград РФ, 2008; Томск, 2010), 2 всероссийских (Новосибирск, 2006; Иркутск, 2010), 1 региональной (Новосибирск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 6 в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК, получен 1 патент РФ и подана 1 заявка на патент РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 176 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, 3-х приложений, содержит 39 рисунков и 13 таблиц. Библиографический список включает 299 источников, из них 43 иностранных.

Благодарности. Автор выражает признательность своему научному руководителю, к.б.н., с.н.с. Свиридовой Татьяне Петровне за помощь в осмыслении материала. Искренне благодарна д.б.н. Г.И. Высочиной, с.н.с. Т.А. Кукушкиной и всем сотрудникам лаб. фитохимии ЦСБС СО РАН за консультации при освоении методик фотохимического анализа и моральную поддержку. Благодарю д.б.н. О.В. Дорогину, к.б.н., с.н.с. Е.В. Жмудь, н.с. С.Б. Нечепуренко за неоценимую помощь в интерпретации результатов по изучению активности ингибиторов трипсина и моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА HED YS AR UM L. В РОССИИ

Приводится обзор истории изучения р. Hedysarum, а также современные научные гипотезы исторического происхождения, эволюционного развития и линий морфологической эволюции представителей рода.

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований являлись ценные лекарственные растения: копеечник альпийский Hedysarum alpinum L. и копеечник чайный Hedysarum theinum Krasnob. (сем. Fabaceae Lindl.) - многолетние травянистые поликарпические растения с ограниченными природными запасами сырья, в настоящее время имеющие статус нуждающихся в охране видов (Красная книга..., 1996; Курбатский, 2002).

Глава 2 состоит из четырех разделов. Раздел 2.1. и раздел 2.2. посвящены систематическому положению изучаемых представителей рода Hedysarum, приведена морфологическая характеристика и данные о распространении и экологии видов. В разделе 2.3. приведены сведения о химическом составе, основных действующих веществах Я. alpinum L и Н. theinum Krasnob. и известных к настоящему времени способах применения в народной и официнальной медицине.

Материалы и методы исследований изложены в разделе 2.4.

Интродукционные исследования проводились в течение 2003-2010 гг. на экспериментальном участке Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (СибБС ТГУ). При изучении морфобиологических особенностей семян (размеры, масса 1000 шт., всхожесть и энергия прорастания) использовали методики (Методические указания..., 1980; Лекарственное растениеводство..., 1984; ГОСТ Р 51096-97). Посевы в открытый грунт и определение влажности почвы проводили по общепринятым методикам (Летние..., 1973; Доспехов, 1979). При изучении ритма роста и сезонного развития использовали методики фенологических наблюдений (Бейдеман 1960; 1964; Лекарственное растениеводство...,1984, Методика фенологических..., 1975). Семенную и сырьевую продуктивность определяли на 25 особях по методикам (Вайнагий 1973; 1974; Методические указания..., 1980; Левина, 1981; Николаева и др. 1999). При определении сырьевой продуктивности подземной части в связи с ограниченностью числа растений, объем выборки сокращали до 10-15 особей согласно методическим указаниям

(Рабинович, Шретер, 1986). Морфометрический анализ проводили на 20-25 разновозрастных особях в период максимального развития.

Определение онтогенетического состояния проводили на основании комплекса морфологических и биологических признаков, используя разработки и терминологию И.Г. Серебрякова (1952; 1962); Т.И. Серебряковой, (1964); Т.А. Работнова (1950); Е.Л. Нухимовского (1997; 1988; 2000).

Изучение биологии цветения и опыления проводили по методике А.Н. Пономарева (1960), для выявления фаз развития цветка определяли готовность рылец к оплодотворению по методу I. Robinson (1924), изучение морфологии пыльцевых зерен проводили по фотографиям, сделанных на электронном сканирующем микроскопе (Hitachi VP-SEM S-3400N). Фертильность пыльцевых зерен определяли по методике З.П. Паушевой (1988), жизнеспособность по методу Д.А. Транковского (1929).

Определение количественного содержания вторичных метаболитов проводили спектрофотометрически: флавонолов по методу В.В. Беликова, М.С. Шрайбер (1970), катехинов по методу М.Н. Запрометова (1964) с использованием Способа получения..., (1999), содержание мангиферина определяли методом Б.А. Кривута и др. (1967) и C.B. Русаковой, Е.Л. Нухимовского (1977) в нашей модификации. Содержание тритерпеновых сапонинов определяли по методике описанной в работе A.B. Киселевой и др. (1991). Активность водорастворимых ингибиторов трипсина определяли в миллиграммах чистого трипсина связанного ингибитором, на грамм воздушно сухой муки листьев по методу Ю.А. Гофмана и И.М. Вайсблая (1975) с использованием Методов биохимического..., (1987) с дополнениями О.В. Агафонова и др. (2002). Содержание белка определяли по методике Г.А. Бузун с соавторами (1982).

Комплексную оценку интродукционной успешности видов проводили по шкалам разработанным H.A. Базилевской (1964), В.Н. Флоря (1987), Н.В. Трулевич (1979), В.П. Амельченко (2010).

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ «MS Exell» и «STATISTICA 6,0». Для определения уровня изменчивости признаков, вычисляли коэффициент вариации CV, %, оценку его величины проводили по эмпирической шкале изменчивости С.А. Мамаева (1975). При проверке статистических гипотез использовали t-тест Стьюдента и не параметрический критерий Манна-Уитни (U-тест).

3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ

В главе приведена характеристика географических, почвенно-климатических условий Томской области и экспериментального участка СибБС, представлена характеристика метеоусловий для каждого года интродукционного эксперимента.

4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEDYSARUMALPINUM И HEDYSARUM THEINUM В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ 4.1. Онтогенез изучаемых видов В пункте 4.1.1. приведены общие теоретические и методологические подходы к описанию онтогенеза. Пункт 4.1.2, посвящен анализу литературы по вопросам биоморфологии и онтогенеза видов р. Hedysarum в природных условиях и при интродукции (Фомина, 1990; Хоциалова, 1990; Карнаухова 1994; 2007; 2009; Володарская, 1995; Ануфриева, 2005; Котухов, 2006; Асташенков, Нечепуренко, 2010). Результаты собственных исследований изложены в пункте 4.1.3. и далее.

4.1.3. Онтогенез Hedysarum alpinum в условиях интродукции В онтогенезе Н. alpinum нами выделены четыре периода и десять онтогенетических состояний.

Период первичного покоя Семена (se) Плод — членистый боб с 1-4 члениками. Семена бобовидные, имеют размеры: 3.02+0.09 мм длина 1.97±0.09 мм ширина

Прегенеративный период

Проростки (р) Прорастание семян надземное, проросток представлен моноподиально нарастающим однопобеговым растением с 2-3 простыми округлыми листьями (рис. 1)

Рис. 1. Схема онтогенеза Н. а1ртит и Н. Летит в условиях интродукции (СибБС). Условные обозначения: | - вегетативный побег; 9 - генеративный побег

Длительность состояния проростков 25-33 дня. Главный корень, не ветвящийся с редкими корневыми волосками. Ювенильные особи (]) представлены ортотропным моноподиально нарастающим побегом, на оси которого развертываются 3-6 простых настоящих листьев и 1-3 чешуевидных. Главный корень ветвится до II порядка. Продолжительность ювенильного состояния 27-30 дней. Имматурные особи (т) имеют 2-4 пазушные почки, расположенные в пазухах чешуевидных листьев в базальной части побега,

особи остаются однопобеговыми. Онтогенетическое состояние характеризуется появлением нового типа листа - тройчатого. Базальная часть главного корня утолщается, появляются боковые корни III порядка. В осенний период, после отмирания надземной части побега, его базальная часть сохраняется, втягивается в почву и впоследствии становится основой для формирования каудекса. Продолжительность состояния 50-56 дней. Виргинильные особи (v) одно-двупобеговые, в данное онтогенетическое состояние вступают на второй год жизни. Возобновление и ветвление особи осуществляется за счет реализации почек, расположенных в пазухах чешуевидных листьев. На оси побега развертываются 3-5 пар непарноперистых сложных листьев и 2-4 чешуевидных. Начинает формироваться каудекс состоящий из оставшейся после осеннего отмирания надземной части побега. За счет ветвления особи и симподиального нарастания побегов, каудекс становиться многоглавым, представлен резидами от побегов прошлого года. Стержневой корень продолжает ветвиться и углубляется до 16.0-18.0 см. Длительность онтогенетического состояние 3-6 месяцев.

Генеративный период

Около 80 % растений от общего числа особей интродукционной популяции в генеративную фазу развития вступают на 2-3 ий год жизни. Молодые генеративные особи (gj) имеют моноциклические ортотропные побеги удлиненного типа (1-2 генеративных), на которых развертываются 1519 непарноперистых сложных листьев (состоящих из 4-7 пар листочков) и 3-4 чешуевидных листа. Генеративные органы закладываются в терминальной почке в летний период, в год цветения особи. Соцветие фрондозно-фрондулезная открытая сложная кисть. Многоглавый каудекс состоит из резидов разного порядка. От главного корня отходят утолщенные боковые корни, главный корень проникает в почву на глубину более 50.0 см. Длительность описанного состояния составляет 1-2 года. У средневозрастных генеративных особей формируются 1-2 вегетативных и до 10

генеративных побегов, высотой до 185 см. В узлах генеративного побега развивается 20-25 сложных листьев (состоящих из 7-9 пар листочков), в базальной части побега 3-5 чешуевидных листьев. Соцветие ветвится, образуются брактеозные кисти II и III порядка, потенциальная семенная продуктивность достигает 2668 семязачатков на побег. Нереализованные почки возобновления, осенью, вместе с остатками от побега втягиваются в почву и становятся спящими. Многоглавый каудекс состоит резидов разного возраста и порядка. Главный и боковые корни удлиняются и утолщаются, диаметр главного корня 2.6±0.3 см. Продолжительность состояния 5-9 лет. Старые генеративные особи (g3) отмечаются на 12-13 год жизни, уменьшается число генеративных побегов до 2-5 на особь, и показатели потенциальной семенной продуктивность до 670-470 семязачатков на генеративный побег, онтогенетическое состояние продолжается 1-3 года.

Постгенератвный период

Особи субсенильного онтогенетического состояния (ss) имеют 1-2 вегетативных побега, с 6-8 непарноперистыми листьями. Вегетативные побеги

развиваются из спящих почек, расположенных на многолетней части каудекса. Листовая пластинка приобретают черты листьев имматурных особей, при этом уменьшается число пар листочков. Каудекс разрушается, полной партикуляции не происходит. Подземная часть представлена многолетней живой частью каудекса с расположенными на ней небольшим числом спящих почек. Длительность онтогенетического состояния 2-3 года. У сенильных особей (и) отмечено накопление отмерших частей в подземной сфере. Многолетние главы несут сильно угнетенные вегетативные побеги в числе 1-2. Вегетативные побеги развертываются из низлежащих, по положению спящих почек. Каудекс, в центральной своей части разрушен. Продолжительность онтогенетического состояния 1-2 года, в зимний период покоя сенильные особи погибают.

4.1.4. Онтогенез НеЛуватит Летит в условиях интродукции

Развитие особей Н. Летит достоверно прослежено нами только до старого генеративного онтогенетического состояния. В онтогенезе Н. Метит выделено три периода и восемь онтогенетических состояний (рис. 1).

Период первичного покоя Семена (Бе) Плод - членистый боб, имеющий 25 членика, семена бобовидные, имеют размеры: 3.9±0.1 мм длины и 2.8±0.02 мм ширины.

Прегенеративный период Проростки (р). Тип прорастания семян надземный, надземная часть представлена первичным ортотропным моноподиально нарастающим побегом, с 2-3 зелеными тройчатыми листьями, главный корень не ветвящийся. Длительность состояния проростков 30-49 дней. Юеенилъные особи ф имеют 4-5 настоящих тройчатых листа и 1-2 чешуевидных. Главный корень имеет боковые корни II порядка. Продолжительность онтогенетического состояния около 60-70 дней. Иммматурные особи (т) - однопобеговые растения высотой 8-10 см. На оси удлиненного побега развертываются 4-6 тройчатых листьев. Побег следующего года закладывается в почке, расположенной в пазухе 1-3 чешуевидного листа в базальной части побега. Происходит дальнейшее утолщение главного корня, появляются боковые корни III порядка. Большая часть развивающихся растений переходит в следующий вегетационный сезон (около 60 % всей численности интродукционной популяции) в имматурном онтогенетическом состоянии. Виргинильные особи (р) представлены кустом, который состоит из 2-4 побегов, возобновление и ветвление особи происходит за счет почек, сформированных в пазухах чешуевидных листьев (2-4 шт.) в базальной части побега. Листья становятся непарноперистыми(6-9 шт., состоят из 4-7 пар листочков). Основой для формирования каудекса становятся остатки базальных частей побегов, оставшихся после перезимовки. Стержневой корень углубляется в почву на 20-30 см. Продолжительность онтогенетического состояния 1-2 года.

Генеративный период

Около 80 % особей в репродуктивную фазу развития вступают на третий год жизни. Молодые генеративные особи представлены особями с моноциклическими ортотропными побегами удлиненного типа высотой 59-70 см (1-3 генеративных и 3-5 вегетативных), с 10-13 непарноперистыми

листьями (состоящих их 4-6 пар листочков) и 3-4 чешуевидными. Соцветие представлено фрондозной двойной сложной кистью, состоящей из частных соцветий-браетеозных простых кистей. Потенциальная семенная продуктивность достигает 20-60 семяпочек на генеративный побег. Каудекс многоглавый состоит из системы резидов разного возраста. В ходе развития особи, за счет ветвления куста, отмечается разрастания многоглавого каудекса. Наблюдается образование мощных боковых корней. Продолжительность онтогенетического состояния 3-4 года. Средневозрастные генеративные особи (gj представлены хорошо сформированным разветвленным кустом, каудексом и главным корнем. В кусте насчитывается до 40 генеративных побегов, высотой от 90 до 120 см, с 10-14 парами сложных непарноперистых листьев'и 4-6 чешуевидными. Потенциальная семенная продуктивность в среднем составляет 470 семяпочек на побег. Соцветие ветвится, образуя брактеозными кистями II и Ш-го порядка. Каудекс многоглавый, его симподиальный остов состоит из резидов разного возраста. Главный корень продолжает ветвиться и уходит в почву на глубин}' более метра. Отмечено, что на пониженных участках рельефа, в условиях весеннего подтопления и продолжающегося избыточного увлажнения, наблюдается редукция главного корня, увеличение числа точек роста и интенсивности его ветвления, что по нашему мнению, приводит к формированию короткостержнекорневой многоглавой биоморфы. Продолжительность генеративного состояния около 10-12 лет. У особей старого генеративного состояния (g3) в кусте развиваются 1-4 генеративных и 15-20 вегетативных побега, высотой 85-105 см с 12-14 непарноперистыми листьями. Потенциальная семенная продуктивность снижена до 50-70 семяпочек на побег. Вследствие процесса акронекроза начинается частичная партикуляция каудекса. Центральный цилиндр корта начинает разрушаться.

Изучаемые виды р. Hedysarum в условиях интродукции (лесная зона Западной Сибири) это стержнекорневые каудексообразующие травянистые поликарпики с удлиненными моноциклическими генеративными и вегетативными побегами, виды имеющие моноцентрический тип биоморфы.

4.2. Ритм роста и сезонного развития

Весенние отрастание Я. alpinum наблюдается в первой- второй декаде мая, начало бутонизации отмечено 10-20 июня; в период массовой бутонизации начинают появляться первые единичные цветки, их появление наблюдается в конце июня - первой декаде июля. Плодоношение отмечено с середины июля до первой декады августа. Конец вегетации в зависимости от метеорологических условий года фенонаблюдений, отмечен в середине - конце сентября, продолжительность вегетационного сезона составляет в среднем 119140 дней. Весеннее отрастание Я. theinum отмечено в конце апреля - первых числах мая, начало бутонизации наблюдается в конце мая - начале июня. Первые цветки появляются в третьей декаде июня, в годы с ранней весной в начале июня. Массовое плодоношение наступает в начале июля, семена созревают в конце июля - начале августа. Продолжительность вегетационного сезона, в зависимости от года наблюдений 130-140 дней. У исследуемых видов

нами наблюдалось явление отсутствия плодоношения, при проходящем процессе цветения: у Я. Метит, явления принимали масштабный характер, вплоть до полного отсутствия семян, у Я. а1ртит отмечены явления единичной деградации цветков на соцветии. Возможно, эти явления связаны с возникновением аномалий в развитии семязачатков или отсутствия оптимальных условий для прорастания пыльцевых трубок.

Ритм развития исследуемых видов проходит с правильным чередованием фенофаз, смена происходит через промежутки времени, остающиеся относительно стабильными в течение нескольких лет наблюдений. По классификации, описанной И.Г. Серебряковым (1964); И.В.Борисовой (1972) Я. а1рЬшт и Я. Летит, в условиях лесной зоны Западной Сибири относятся по феноритмотипам к группе весеннее-летне-осеннезеленых

длигельновегетирующих, летнецветущих растений с периодом зимнего покоя. Наличие в феноструктуре интродукционной популяции групп ранне - средне -и позднецветущих растений, говорит о ее экологической пластичности и является результатом происходящего процесса адаптогенеза. Темп роста генеративного побега у изучаемых копеечников одинаков и имеет тенденцию максимально прирастать в периоды вегетации - начала бутонизации (май -середина июня).

4.3. Особенности биологии цветения и опыления

По характеру суточного ритма распускания цветков исследуемые копеечники принадлежат к группе дневных энтомофильных растений. В условиях интродукционного эксперимента для Н.а1ртит и II Летит характерна ксеногамия обусловленная протекающей дихогамией в форме протандрии, для Н.Летит отмечены единичные и необязательные случаи автогамии.

По классификации С. Егс11тап, (1945), пыльцевые зерна изучаемых копеечников мелкие (Я. Летит) и средние (Я а1ртит), трех борозднооровые, одиночные, изополярные, радиально-симметричные, почти сфероидной формы. Экваториальный диаметр зрелых пыльцевых зерен Я. а1ртит колеблется от 9.42-11.7 мкм полярная ось от 21.9 до 25.4 мкм; фертильность пыльцевых зерен максимальна у средневозрастных особей и составляет 92-98 %; жизнеспособность 61-70%. Экваториальный диаметр пыльцевых зерен Я Летит колеблется от 9.42 до 13.3 мкм, полярная ось от 17.6 до 23.5 мкм, фертильность пыльцевых зерен в среднем 75-98 %; жизнеспособность 44-49 %.

4.4. Семенная и сырьевая продуктивность, качество семян.

В целом, средневозрастные особи Я. а!ртит и Я. Летит характеризуются высокими показателями потенциальной (ПСП) и реальной (РСП) семенной продуктивности (табл.). При формировании семян Я. а1ртит и Н. Летит наиболее значимы погодные условия июня-июля, поскольку именно в это период происходит реализация репродуктивной функции. Установлено, что масса 1000 штук семян у средневозрастных особей Я. а1ртит варьирует в среднем от 5.3±0.2 до 6.1±0.2 гр., у Я. Летит от 8.7±0.1 до 10.1±0.3 гр. Лабораторная всхожесть семян Я а1ртит 92-95 % сохраняется в течение 3-х лет, затем снижается до 40-70%, после 8-9 лет хранения семена теряют

всхожесть, грунтовая всхожесть ниже лабораторной в 2 раза. Лабораторная всхожесть Н. Летит 48-51 % сохраняется в течение 2-х лет, затем снижается до 28 %. Механическая скарификация увеличивает всхожесть и энергию прорастания семян изучаемых копеечников в 2 раза, при этом значительно сокращается срок прорастания.

Средневозрастные особи Н. а1р'тит имеют показатели сырьевой продуктивности (трава) в среднем 136.7±7.8 гр. сухого сырья с особи и около 36.2±2.7 гр. семян, у Я. Летит 254.0±15.7 гр. и 40.3±5.9 гр. соответственно.

4.5. Изменчивость фенотипических признаков вегетативной и репродуктивной сферы Нейуьатит а1ртит и Нейуьатит Летит Обнаружено, что морфологические признаки вегетативной сферы (высота побегов, число и размеры листьев) варьируют у особей интродукционных популяций Я. а1ртит на среднем (СУ 13.3-17.2%) и высоком уровне значимости (СУ 25.6 %). Признаки генеративной сферы (число семязачатков, цветков, соцветий, показателей ПСП и РСП) отличаются значительным уровнем варьирования (СУ 43.0-45.8 %).

При изучении изменчивости признаков вегетативной сферы у особей II. Летит интродукционных популяций установлено, что признаки варьируют на среднем уровне значимости (СУ 15.7-19.2%). Эти же признаки особей природных мест обитания (Горный Алтай, г. Красная) варьируют на низком и среднем уровнях значимости (СУ 11.3-18.6%). Изменчивость признаков генеративной сферы у особей интродукционных популяций характеризовалась высоким и очень высоким уровнем изменчивости (СУ 39.7-48.7 %), в природных местообитаниях признаки генеративной сферы Н. Летит варьируют на высоком уровне значимости (СУ=30.0-38.0 %) (табл., рис. 2).

0123456789 10 1-4 признаки ватптаяной с^еры: 5-9 признаки генерстмнпй с^сры • ЦЛеятшп(СибКС) ОН.№«пот (Горный Алтм) в Н.»1р1Ш1п (СибБС)

Рис. 2. Изменчивость морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сферы особей Н.а1ртит (в условиях интродукции, СибБС) и Я. Летит в условиях интродукции (СибБС) и в природных местообитаниях (Горный Алтай, г. Красная). Признаки: 1. высота растений; 2. число листьев; 3. длина листа; 4. ширина листа; 5. число семязачатков в бобе; 6. число соцветий на побеге; 7.число цветков на побеге; 8. ПСП; 9. РСП.

Таким образом, изучением внутрипопуляционной изменчивости признаков интродукционных популяций исследуемых видов, обнаружена их значительная изменчивость, особенно признаков генеративной сферы.

Таблица

Внутринопуляционная изменчивость морфологических признаков средневозрастных особей Не/Лузагит а1рщит и

Н. Летит

Год Высота побега, см Число листкев, шт. Размеры листьев Число семяпочек, ИТ. Число Число цветков, шт. соцветий, ШТ. Семенная продуктивность, на побег, шт.

длина, см шнриш. см потепцналь- реальная нам

2007 130. Я 5.1 18.6 24,611,1 25.2 11.8-0.3 11.3 Неф'.чаг 5.710.2 133 ит Ыртит 3-31Р-3 39.0 30.112.3 13.010.9 42.4 57.6 1291.1159.0 421.9139.1 68.0 58.0

200Х 130.2+5.3 14.5 18.2+1.5 35.8 12.8-0.4 14.5 6.34+0.2 16.5 3.0+0.2 43.0 32.4+2.1 12.2+0.8 30.0 30.0 1032.0+43.9 523.2+13.2 25.0 43.0

2009 2010 133.2+6.1 17.0 149.9+5.0 18.7 32.2+1.1 18.0 28.6+0.9 23.5 12.4-0.5 16.0 13.4=0.2 11.4 6.5+0.1 12.0 6,5+0.2 15.4 2.5+0.2 55.6 2.8+0.4 38.0 35.3+4.6 19.0+0.7 60.0 52.0 35.4+3.2 13.6+0.7 51.0 36.0 1492.2+49.2 451.1+10.9 35.0 49.7 1256,0±89.3 425.7+22.3 44.0 30.0

Нефчагит Летит

2007 100.0X9.3 31.2 24.0 22.0 5,710.3 20.5 4.110.4 52.5 16.012.0 3.210.5 49.0 46.0 5 .4?,5.1?,4 41.3 53.8

2008 109.8+5.6 18.0 14.0+0.6 14.5 16.2-0.4 18.4 66+0.4 17.0 3.8+0.2 37.0 25:3+1.7 3.7+0.4 37.0 47.0 323.7+7.6 57.9+2.2 20.0 £0.0

2009 2010 107.7+4.0 15.4 118.9+4.5 12.2 13.9+0.8 16.5 13.1+0.6 18.3 15.2=0.6 13.0 14 5 0.6 17.1 6.45+0.1 13.0 6.8+0.3 12.6 3.9+0.2 40.0 3.5+0.1 30.0 15.4+3,8 4.0+0.3 41.0 47.0 18.9+3.1 3.8+0.6 43.0 55.0 263.2=48.4 51.5+2.2 58.6 60.0 266.4=23.4 163.5+10.6 48.0 23.0

2010* 76.1+1.6 143 8.3+0.5 18.6 16.1-0.9 17.4 8.8+0.3 113 3.3+0.3 37.0 20.6+2.1 2.8+0.2 37.0 36.0 196.7-14.8 57.0+3.1 38.0 30.0

Примечание: В числителе средняя величина признака, в знаменателе приведен коэффициент вариации; * данные Н. Метит природных популяций (Горный Алтай, Усть-Коксинский район, г. Красная)

5. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕОУБАШМЛЬРШиМ И НЕОУБАШМ ТНЕШиМ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ.

5.1. Вторичные метаболиты 5.1.1 Динамика содержания флавонолов, катехинов, тритерпеновых

сапонинов

Средневозрастные особи Н. а1ртит способны синтезировать в надземной части от 4.6 до 9.1 % флавонолов, от 0.34 до 0.7 % катехинов с максимумом содержания в фазах вегетации и бутонизации и постепенным снижением к фазе плодоношения (рис. 3) и от 1.95% до 15.1% тритерпеновых сапонинов с максимумом в фазе плодоношения и минимумом в фазу вегетации.

цв пвз

1.1

11.2

Рис. 3. Динамика количественного содержания флавонолов и катехинов в средневозрастных (&) и старых генеративных особях (&) Я. а!ртит (1.1; 11.1) и Я. Летит (1.2; И.2):

Примечание, "данные средневозрастных особей Н. Летит природных мест произрастания (Горный Алтай, пер. Семинский); ** данные средневозрастных особей Н. Летит Горный Алтай, г. Красная.

Средневозрастные особи Я. Летит в условия культуры синтезируют от 3.4 до 5.1 % флавонолов и от 0.62 до 1.7 % катехинов (рис. 3.), максимальное содержание тритерпеновых сапонинов отмечено в фазу вегетации 13.6 %, к фазе плодоношения снижается до 6.6 %.

Средневозрастные особи Я Летит в природных местах обитания (Горный Алтай, пер. Семинский и г. Красная) накапливают в фазы цветения -плодоношения 3.09^1.8 %.флавонолов и 0.28-0.35 % катехинов, что почти в 2 раза ниже, чем в условиях интродукции в эти же фазы (рис. 3).

В корнях разновозрастных особей Я. а1ртит накапливается 0.05-1.07% катехинов, Я. Летит 0.6-5.9 % (максимально в конце вегетации); тритерпеновых сапонинов до 15.4 % у Я. а1р'тит и до 10.7 % у Я. Летит (максимально в начале вегетации).

5.1.2. Динамика содержания ксантоновых гликозидов Изучением динамики накопления основного действующего вещества -мангиферина и всей суммы ксантонов, установлена общая для двух видов тенденция максимально синтезировать ксантоны в фазы вегетации -бутонизации. Содержание мангиферина у особей Я а1ртит в надземной части колеблется от 1.6 до 3.0 % (рис. 4), суммы ксантонов от 1.9 до 4.1 %. Особи Я. Летит синтезируют от 1.06 до 2.1 % мангиферина (рис. 4) и 1.4-2.8 % всей суммы ксантонов.

Рис. 4. Количественное содержание мангиферина в надземной части средневозрастных (&) и старых генеративных особях (&) Я. а1ртит (I) и Я. Летит (II) в различные фазы фенологического развития.

Необходимо отметить, что максимальные показатели количественного содержания вторичных метаболитов, в целом характерны для средневозрастных особей.

5.2. Активность ингибиторов трипсина и содержание белка в изучаемых видах

Активность ингибиторов трипсина (АИТ) в листьях средневозрастных растений Н. а1ртит варьирует от 34.1-43.5 мг/г, с максимумов в фазу цветения и постепенным снижением к плодоношению. Установлено, что активность ингибиторов трипсина в листьях Я Летит зависит от года исследований, так в 2010 году она была втрое ниже (27.5-44.3 мг/г), чем в 2009 (99.5-127.9 мг/г), общая динамика при этом сохранялась, минимальное значение активности приходилось на фазу цветения. В условиях Горного Алтая в 2010 г. величина

признака составляла 24.0-61.8 мг/r, с максимумом в фазу цветения. Особи Я. alpinum характеризовались средней величиной изменчивости АИТ в фазы бутонизации и цветения и значительной в фазы плодоношения. Особи Я. theinum характеризовались высокой изменчивостью признака АИТ во все фазы сезонного развития.

Содержание белка в листьях средневозрастных особей Я alpinum колебалось от 12.8 до 23.2 %, H.theinum от 14.4 до 24.8 %.

6. ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ПРОГНОЗ И ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ HEDYSARUM ALPINUM И HEDYSARUM THEINUM В УСЛОВИЯХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

В условиях лесной зоны Западной Сибири изученные виды копеечников зимостойки, устойчивы к болезням, характеризуются достаточно высокой семенной продуктивностью и всхожестью семян, в большей степени Я alpinum и в меньшей Я theinum.

По шкале H.A. Базилевской (1964) изучаемые копеечники относятся ко II и III ступеням устойчивости, т.е. проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена.

По шкале Н.В. Трулевич (1979), виды можно отнести к четвертой (Я. theinum) и пятой (Я. alpinum) группам устойчивости, для них характерно прохождение полного годичного цикла развития побегов, виды успешно размножаются, могут давать самосев, но самостоятельно не размножаются (IV группа) и проходят полный цикл развития побегов, интенсивно размножаются и дают самосев, способны к самовозобновлению (V группа). По шкале В.Н. Флоря (1987), виды нами отнесены к VIII и IX-ой ступеням акклиматизации, с суммой баллов 40-43. По классификации В.П. Амельченко (2010), особи Я. alpinum и Я. theinum характеризуются высоким уровнем адаптивности (4245 баллов).

ВЫВОДЫ

1. При интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири у Я. alpinum и Я. theinum выявлена ритмологическая поливариантность онтогенеза. В условиях избыточного увлажнения у Я. theinum отмечена морфологическая поливариантность, проявляющаяся в формировании короткостержнекорневой многоглавой биоморфы.

2. По феноритмотипам изучаемые виды р. Hedysarum относятся к группе весеннее-летне-осеннезеленых длительновегетирующих растений с периодом зимнего покоя. По срокам цветения виды принадлежат к группе летнецветущих видов. Ритм сезонного развития устойчив, стабилен, с правильным чередованием фаз. Наличие групп ранне- средне- и позднецветущих особей свидетельствует о экологической пластичности видов.

3. По характеру суточного ритма распускания цветков изучаемые виды принадлежат к группе дневных растений. Для Я. alpinum и Я. theinum характерна ксеногамия обусловленная протекающей дихогамией в форме

протандрии, для Я. Летит отмечены единичные и необязательные случаи автогамии.

4. Зрелые пыльцевые зерна исследуемых копеечников одиночные, изополярные, трех борозднооровые, почти сфероидной формы, характеризующиеся высокой фертильностью (87-98 %) и достаточно высокой жизнеспособностью (60-83 %).

5. Масса 1000 шт. семян Я. а1ртит варьирует от 5.5-6.3 гр., лабораторная всхожесть от 92-95 %, у Я. Летит от 8.7 до 10.1 гр., всхожесть семян от 4851 %, механическая скарификация значительно увеличивает всхожесть и энергию прорастания.

6. В условиях лесной зоны Западной Сибири изучаемые виды р. Нейу$агит отличаются высокими показателями реальной (РСП) и потенциальной семенной продуктивности (ПСП), наибольшие показатели отмечены у средневозрастных особей: Я. а!ртит ПСП до 2640 шт. семяпочек и РСП до 841 шт. семян на генеративный побег, у Я. Летит до 323.7 шт. семяпочек и до 163.5 шт. семян соответственно.

7. Особи Н. а1ртит и Я. Летит отличаются значительной изменчивостью фенотипических признаков, особенно признаков генеративной сферы, что отражает гетерогенность интродукционных популяций.

8. В условиях интродукционного эксперимента, изучаемые копеечники способны синтезировать высокое количество биологически активных веществ фенольной и терпеноидной природы. Высокое содержание ксантонового гликозида мангиферина и суммы ксантонов в надземной части Я. Летит и Я. а!ртит, позволяют рекомендовать их как источник получения биологически активных веществ.

9. В листьях интродуцированных видов рода Нефзагит обнаружено достаточно высокое содержание белка, однако высокая активность ингибиторов трипсина должна учитываться при использовании растений в кормовых целях. Изучаемые виды могут рекомендоваться в качестве кормовой добавки с высоким содержанием биологически-активных веществ, а также могут служить источником растительного сырья, обладающего высокой трипсинингибирующей активностью в медицинских целях.

10. Интродуцируемые в условиях лесной зоны Западной Сибири Не<1у$агит а1ртит и Я Летит отнесены к устойчивым видам с высоким уровнем адаптивности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для обеспечения высокой всхожести, энергии прорастания семян при посеве в грунт и высокой жизнеспособноста сеянцев, рекомендуется в качестве предпосевной обработки использовать механическую скарификацию мелкой наждачной бумагой в течение 2-3 минут.

2. Семена рекомендуется хранить не более трех лет, посев предпочтительно производить в весенние сроки, высевать в ряды с глубиной заделки 1.5-2.0 см на легких и 1.0-1.5 см на суглинистых почвах и междурядьями в 60 см.

3. Оптимальными сроками для заготовки надземной части следует считать фазы бутонизации и цветения в период максимального накопления основных действующих веществ. С целью получения максимального выхода тритерпеновых сапонинов подземную часть следует заготавливать в фазу начала вегетации. Для максимального получения катехинов подземную часть копеечников следует заготавливать в конце вегетации. Заготовку сырья рекомендуется проводить с третьего-четвертого года жизни.

Список работ опубликованных по теме диссертации: В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Свиридова Т.П., Знннер Н.С. Интродукция флавоноидосодержащих лекарственных растений в Сибирском ботаническом саду Томского государственного университета // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 305. С. 211-214.

2. Морякина В.А., Свиридова Т.П., Беляева Т.Н., Степанюк Г.Я., Амельченко В.П., Зиннер Н.С. Сохранение биоразнообразия растений мировой флоры в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета» // Информационный Вестник Всероссийского общества генетиков и селекционеров. 2008. Т. 12. № 4. С. 555-563.

3. Свиридова Т.П., Зиннер Н.С. Перспективы выращивания Hedysarum alpirtum L. и Hedysarum theinum Krasnob. в условиях Томской области // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 2(3). С. 5-11.

4. Зиннер Н. С. Кукушкина Т. А. Высочина Г. И. Свиридова Т. П. Биологически активные вещества Hedysarum alpinum L. и Я. theinum интродуцируемых в Томскую область // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 4(12). С. 116-122.

5. Жмудь Е. В. Зиннер Н. С. Содержание белка и активность ингибиторов трипсина в листьях интродуцируемых в Западную Сибирь Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. // Растительные ресурсы. 2011. Т. 43. Вып. 3. С. 103-111.

6. Кукушкина Т.А., Зиннер Н.С., Высочина Г.И., Свиридова Т.П. Содержание ксантонов в надземной части растений Hedysarum theinum Krasnob. и Я. alpinum L. (Fabaceae) при выращивании в Сибирском ботаническом саду (г. Томск) // Химия растительного сырья. 2011. № 3. С. 113-116.

В других изданиях:

7. Свиридова Т.П. Зиннер Н.С. Некоторые особенности семенного размножения Hedysarum alpinum L. при интродукции на юге Томской области // Тезисы докладов II молод, конф. Новосибирск. 2004. С. 57-56.

8. Свиридова Т.П., Зиннер Н.С. Особенности ранних этапов онтогенеза Hedysarum alpinum L. при интродукции на юге Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: мат. III междунар. науч. конф., посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та (Томск, 16—18 ноября 2005г.). Томск. 2005. С. 148.

9. Свиридова Т.П., Зиннер Н.С. Перспективы выращивания Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. в условиях Томской области // Роль

ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее. Мат. всерос. конф., посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, 17-19 июля 2006 г.). 2006. Новосибирск. С. 254-256.

10. Свиридова Т.П. Зиннер Н.С. Некоторые итоги интродукции Hedysarum alpinum L. в условиях Томской областа // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: мат. докладов I междунар. конф. (Кемерово, 12-14 апреля 2006 г.). Кемерово. 2006. С. 98101.

И. Свиридова Т.П. Зиннер Н.С. Редкие виды Сибирской флоры для лекарственного растениеводства // Интродукция нетрадиционных и редких растений: мат. VIII междунар. науч.-метод. конф. (8-12 июня 2008г.). Мичуринск. Т. 2.2008. С. 120-123.

12. Зиннер Н.С. Особенности развития Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Rrasnob. на юге Томской области в зависимости от почвенных условий // Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье: мат. XVII междунар. симпозиума (Алушта, 13-21 сентября 2008 г.). Симферополь. 2008. С. 258-259.

13. Зиннер Н.С. Биология цветения Hedysarum alpinum L. (Fabaceae) интродуцируемого в Томскую область // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: матер, всеросс. конф. с междунар. участием, посвященная памяти JI.B. Бардунова (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). Иркутск. 2010. С. 397-398.

14. Жмудь Е.В., Зиннер Н.С. Трипсинингибирующая активность и содержание белка в листьях редкого для Сибири растения Hedysarum theinum Krasnob. (Fabaceae) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: матер. IV междунар. науч. конф., посвященная 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 1-3 ноября 2010 г.). Томск. 2010. С. 245-247.

15. Зиннер Н.С. Биология цветения Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции на юге Томской области // Ботанические сады. Проблемы интродукции: тр. Томского госуниверситета. Т.274. сер. биологическая. Томск. 2010. С.173-175.

16. Зиннер Н.С. Свиридова Т.П. Биологические и химические особенности Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции на юге Томской области // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования: мат. всеросс. конф. с междунар. участием, посвященная 80-летию со дня рожд. акад. JI.H. Андреева (Москва, 5-7 июля 2010 г.). 2011. С.206-207.

Интеллектуальная собственность:

17. Патент РФ. Решение о выдачи патента на изобретение от 18 августа 2011. Способ увеличения семенной продуктивности и всхожести семян Hedysarum alpinum L. / Свиридова Т.П., Зиннер Н.С. Приоритет от 27.07.2010.

Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Позитив-НБ» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зиннер, Надежда Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА HEDYSAR UM L.B РОССИИ

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Современное систематическое положение, морфологическая характеристика Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob.

2.2. Эколого-географическая характеристика

2.3. Биохимический состав и применение в медицине

2.4. Материалы и методы исследований

3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ

3.1. Климат, почвы

3.2. Погодные условия в годы проведения эксперимента

4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEDYSARUM ALPINUM И HEDYSARUM THEINUM В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

4.1. Онтогенез изучаемых видов

4.1.1. Понятия жизненная форма и онтогенез растений

4.1.2. Вопросы изучения онтогенеза видов рода Hedysarum в природных ценопопуляциях и в условиях культуры

4.1.3. Онтогенез Hedysarum alpinum в условиях интродукции

4.1.4. Онтогенез Hedysarum theinum в условиях интродукции

4.2. Ритм роста и сезонного развития

4.3. Особенности биологии цветения и опыления

4.4. Семенная и сырьевая продуктивность, качество семян

4.5. Изменчивость фенотипических признаков вегетативной и репродуктивной сферы Hedysarum alpinum и Hedysarum theinum

5. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА HEDYSARUM ALPINUM И HEDYSARUM THEINUM Ъ УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ 118 5.1. Вторичные метаболиты

5.1.1. Динамика содержания флавонолов, катехинов 118 тритерпеновых сапонинов

5.1.2. Динамика содержания ксантоновых гликозидов

5.2. Активность ингибиторов трипсина и содержание белка в изучаемых видах 129 6. интродукционный прогноз и оценка адаптационных возможностей неоубая им Аьршим и НЕОУБАВ. им ТНЕШиМ в условиях лесной зоны западной сибири выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири"

Актуальность темы. В настоящее время многими исследователями отмечается все возрастающая потребность населения в лекарственных препаратах растительного происхождения. Почти полувековая практика применения химически синтезированных лекарственных средств продемонстрировала часто возникающие побочные реакции, осложнения и недостаточную эффективность данной терапии. По мнению ряда авторов [Саратиков, Краснов, 2004; Краснов, 2007], последние десятилетия характеризуются отчетливой тенденцией широкого использования в медицинской практике биологически активных веществ природного происхождения, преимущество которых заключается в малой токсичности, большей частью мягком действии и широким спектром фармакологической активности.

Виды рода Нейузагит Ь., в том числе Нейувагит а1ртит Ь. и Нес1у8агит Летит. КгавпоЬ., известны своими лекарственными свойствами и широко применяются в медицине, ряд видов рода являются ценными кормовыми и декоративными растениями [Федченко, 1948; Кормовые., 1951; Медведев, Бухарин, 1965]. В связи с массовыми заготовками сырья в природных местообитаниях и в целях сохранения биоразнообразия существует необходимость в интродукционных исследованиях и выращивании в культуре данных представителей р. Нескувагит.

Цель работы: Выявление биологических особенностей Нес1узагит а1ртит Ь. и Н. Летит КгаэпоЬ. в условиях интродукционного эксперимента в лесной зоне Западной Сибири и обоснование возможностей создания высокопродуктивных агропопуляций для расширения сырьевой базы лекарственных растений.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенез, особенности ритма роста и развития, репродуктивной биологии и изменчивости морфологических признаков Н. а1ртит и Н. Летит.

2. Изучить сырьевую, семенную продуктивность и качество семян.

3. Определить содержание вторичных метаболитов, белка и активности ингибиторов трипсина с анализом сезонной и годичной динамики.

4. Установить интродукционную оценку изученным видам в условиях лесной зоны Западной Сибири.

Защищаемые положения:

1. В условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири особи Нес1у5агит а1ртит Ь. и Н. Летит КгаэпоЬ. обладают широким диапазоном фенотипической изменчивости признаков вегетативной и репродуктивной сферы, высоким адаптационным и продуктивным потенциалом, что является предпосылкой создания высокопродуктивных интродукционных популяций в решении вопросов обеспеченности сырьем.

2. В условиях интродукционного эксперимента изучаемые представители р. Недузагит характеризуются высоким содержанием биологически активных веществ, что дает возможность использовать надземную часть данных видов в качестве лекарственного сырья.

3. Высокая активность ингибиторов трипсина в листьях Н. а1ртит и Н. Летит делает нежелательным использование данных видов в качестве кормовых растений, но позволяет использовать их в качестве источника растительных ингибиторов протеиназ для медицинских целей и производства кормовых добавок с высоким содержанием биологически активных веществ.

Научная новизна. Впервые изучены биологические особенности двух видов р. Нес1узс1гит в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири. Исследованы онтогенез, ритм роста и развития, семенная и сырьевая продуктивность, а также подробно описаны особенности репродуктивной биологии. Впервые проведена комплексная биохимическая оценка: определена сезонная и возрастная динамика количественного содержания ценных групп биологически активных веществ, изучена активность ингибиторов трипсина в листьях.

Теоретическая и практическая значимость. Многолетние интродукционные исследования и полученные биологические характеристики изучаемых видов позволили сформировать в условиях лесной зоны Западной Сибири производственные агропопуляции ценных лекарственных растений: Н. а1ртит и Я. Летит, которые могут служить основой для разработки технологии их промышленного выращивания. Это, в свою очередь, является практически единственной альтернативой получения полноценного растительного сырья без нанесения ущерба природным популяциям.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 6 в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК, получен 1 патент РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Зиннер, Надежда Сергеевна

выводы

1. При интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири у Я. а1ртит и Н. Летит выявлена ритмологическая поливариантность онтогенеза. В условиях избыточного увлажнения у Н. Летит отмечена морфологическая поливариантность, проявляющаяся в формировании короткостержнекорневой многоглавой биоморфы.

2. По феноритмотипам изучаемые виды р. Нейухагит относятся к группе весеннее-летне-осеннезеленых длительновегетирующих растений с периодом зимнего покоя. По срокам цветения виды принадлежат к группе летнецветущих видов. Ритм сезонного развития устойчив, стабилен, с правильным чередованием фаз. Наличие групп ранне- средне- и позднецветущих особей свидетельствует о экологической пластичности видов.

3. По характеру суточного ритма распускания цветков изучаемые виды принадлежат к группе дневных растений. Для Я. а1ртит и Я. Летит характерна ксеногамия обусловленная протекающей дихогамией в форме протандрии, для Я. Летит отмечены единичные и необязательные случаи автогамии.

5. Масса 1000 шт. семян Я. аХртит варьирует от 5.5-6.3 гр., лабораторная всхожесть от 92-95 %, у Я. Летит от 8.7 до 10.1 гр., всхожесть семян от 48-51 %, механическая скарификация значительно увеличивает всхожесть и энергию прорастания.

6. В условиях лесной зоны Западной Сибири изучаемые виды р. Нейухагит отличаются высокими показателями реальной (РСП) и потенциальной семенной продуктивности (ПСП), наибольшие показатели отмечены у средневозрастных особей: Я. а1ртит ПСП до 2640 шт. семяпочек и РСП до 841 шт. семян на генеративный побег и Я. Летит до 323.7 шт. семяпочек и до 163.5 шт. семян соответственно.

7. Особи Н. alpinum и Н. theinum отличаются значительной изменчивостью фенотипических признаков, особенно признаков генеративной сферы, что отражает гетерогенность интродукционных популяций.

8. В условиях интродукционного эксперимента,- изучаемые копеечники способны синтезировать высокое количество биологически активных веществ фенольной и терпеноидной природы. Высокое содержание ксантонового гликозида мангиферина и суммы ксантонов в надземной части Н. theinum и Н. alpinum, позволяют рекомендовать их как источник получения биологически активных веществ.

9. В листьях интродуцированных видов рода Hedysarum обнаружено достаточно высокое содержание белка, однако высокая активность ингибиторов трипсина должна учитываться при использовании растений в кормовых целях. Изучаемые виды могут рекомендоваться в качестве кормовой добавки с высоким содержанием биологически-активных веществ, а также могут служить источником растительного сырья, обладающего высокой трипсинингибирующей активностью в медицинских целях.

10. Интродуцируемые в условиях лесной зоны Западной Сибири Hedysarum alpinum и Н theinum отнесены к устойчивым видам с высоким уровнем адаптивности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для обеспечения высокой всхожести, энергии прорастания семян при посеве в грунт и высокой жизнеспособности сеянцев, рекомендуется в качестве предпосевной обработки использовать механическую скарификацию мелкой наждачной бумагой в течение 2-3 минут. Способ увеличения семенной и сырьевой продуктивности и всхожести семян защищен патентом РФ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зиннер, Надежда Сергеевна, Москва

1. Аврорин Н. А., Андреев Г. Н., Головкин Ю. Н. Переселение растений на Полярный Север. М.-Л., 1964. - 498 с.

2. Агафонова М. А., Агафонова О. В. Полиморфизм полипептидов семян у близкородственных видов Hedysarum theinum Krasnob. и Я neglectum Ledeb. СFabaceae) // Turczaninowia. 2002. - № 5(2). - С. 72-78.

3. Агафонова М. А. Изменчивость и специфичность электрофоретических спектров полипептидов семян в комплексе близкородственных видов Hedysarum L.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 16 с.

4. Агафонова О. В., Володарская С. Б. Продуктивность и содержание олигомерных катехинов у Hedysarum theinum Krasnob. в Центральном и Юго-Западном Алтае // Растительные ресурсы. 2000. - Т. 36, вып. 3. - С. 47-52.

5. Амельченко В. П. Редкие и исчезающие растения Томской области . (анатомия, биоморфология, интродукция, реинтродукция, кариология, охрана). -Томск.: Изд-во Том. гос. ун-та, 2010. 238 с.

6. Андреев Г. Н. Интродукциия травянистых растений в Субарктику. Л., 1975.- 167 с.

7. Ануфриева О. А. Эколого-биологические особенности копеечника чаевого. Ботанические исследования: Казахский Алтай // Сб. мат-лов междунар. конф. -Алматы, 2005. С. 89-94.

8. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / под. ред. В.М, Шмидта. Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 208 с.

9. Артюшенко 3. Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

10. Артюшенко 3. Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 352 с.

11. Асташенков А.Ю., С.Б. Нечепуренко. Онтогенез Не<3узагит Летит КгаБпоЬ. Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. Т. VI / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола. - 2011. - С. 108-112.

12. Базилевская Н. А. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растения и среда. 1950. - Т. 2. - С. 169-189.

13. Базилевская Н. А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964.- 129 с.

14. Байтенов М. С. Род Нейуьагит Ь. Флора Казахстана / гл. ред. Н. В. Павлов. Алма-Ата.: Изд-во АН КазССР. 1961. - Т. 5. - С. 424^26.

15. Байтенов М. С. Казахстанские виды рода Нейухагит Ь.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск., 1964. - 27 с.

16. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятое А.П. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 311 с.

17. Бейдеман Н. И. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. Т. 2. - М.-Л.: 1960. - С. 333-336.

18. Бейдеман Н. И. Методика изучения фенологии растительных сообществ. -М.: Наука, 1974.-156 с.

19. Беликов В. В., Шрайбер М. С. Методы анализа флавоноидных соединений // Фармация. 1970. - № 1. - С. 66-72.

20. Блинова К. Ф., Стуккей К. Л. Качественное фитохимическре исследование растений тибетской медицины Забайкалья // Вопросы фармакогнозии. 1961. -вып. 1.-С. 135-155.

21. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботанический журнал. 1960. - Т. 45, № 1. - С. 19-33.

22. Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Тр. БИН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - вып. 13. -С.54-132.

23. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. М.-Л.: 1972. - Т. 4. - С 5-94.

24. Борисова О. А., Половинко А. Е., Жиглявская О. А. Современные лекарственные растения, витамины и минералы. СПб.: Сова; М.: Эксмо, 2003. -С.27-28.

25. Бузун Г.А., Джемухадзе К.М., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного // Физиология растений. 1982. - Т. 29, вып. 1.-С. 198-204.

26. Бытотова С. В., Гуреева И. И. Морфогенез копеечника минусинского // Труды VII международной конф. по морфологии растений, поев., памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М„ МГПУ, 2004. - С 44-45.

27. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

28. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla аигеа Ь. // Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 287-296.

29. Валуева Т. А. Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеиназ в семена. Физиологические функции // Физиология растений. -1999 Т. 46, № 3, - С. 379387.

30. Васильева Л. И. Копеечник НесЛуяагит Ь. Флора европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Федоров. - Л.: Наука, 1987. - Т. IV. - С. 87-93.

31. Веремеенко К. Н. Протеолитические ферменты и их ингибиторы. Новые области применения // Врачебное дело. 1994. -№ 1. - С. 8-13.

32. Вичканова С. А., Шипулина Л. Д., Глызин В. И. Алпизарин -противовирусный препарат из растений рода Невузагит II Тез. докл. научн. конф. Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. Улан-Удэ, 1987. -С. 36-38.

33. Володарская С. Б. Особенности онтогенеза копеечника чайного в условиях природы и культуры // Изучение онтогенеза растений природных и культурныхфлор в ботанических учреждениях Евразии: Матер. 8 междунар. Конфер. Киев, 1995.-С. 32-33.

34. Ворошилов В. Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.136 с.

35. Габриэлян Э. Ц., Денисова JI. В., Калинин Р. В. и др. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. JL: Наука, 1981. - 264 с.

36. Гатцук JI. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюлл. МОИП отд. Биологии. 1967. - Т. LXXII (3). - С. 5364.

37. Гатцук JI. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксиллярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.): автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва., 1970.-21 с.

38. Гасанов Р. Б., Жиров В. К. Влияние низких температур на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего Севера // Вестник МГТУ. 2010. - Т. 13, № 4. - С. 989-993.

39. Гладкова 3. И. Ритм развития копеечников Юго-Восточного Алтая в условиях культуры // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. -Новосибирск: Наука. 1977. -С. 85-99.

40. Гладкова 3. И. Биоморфологические особенности видов рода Hedysarum L.сем. Fabaceae Lindl. Юго-Восточного Алтая при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1978. - 24 с.

41. Георгиевский В. П., Комиссаренко Н. Ф., Дмитрук С. Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. Новосибирск: Наука, 1990. - 333 с.

42. Головкин Б. Н. Переселение многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. JL: Наука, 1973. - 268 с.

43. Головкин Б. Н., Руденская Р. Н., Трофимов И. А. Биологически активные вещества растительного происхождения. М., 2001. - Т. 2. - 764 с.

44. ГОСТ Р 51096-97. Семена лекарственных и ароматических культур. Сортовые и посевные качества. М., 1997. - 27 с.

45. Государственная фармакопея СССР: Общие методы анализа / МЗ СССР. 11-е изд-е доп. М.: Медицина, 1987. - вып. 1. - 336 с.

46. Государственная фармакопея СССР: Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье / МЗ СССР. 11-е изд-е доп. М.: Медицина, 1990.-вып. 2.-400 с.

47. Государственный реестр лекарственных средств, разрешенных для применения в медицинской практике. М.: Медицина, 1982. - 96 с.

48. Гофман Ю. Я., Вайсблай И. М. Определение ингибитора трипсина в семенах гороха // Прикладная биохимия и микробиология. 1975. Т. 11, № 5. -С.777-783.

49. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: ч. III: Метод. Разработка / сост. М. М. Старостенковой и др. МГПИ им. В.И.Ленина, каф. ботаники - Москва, 1987. - 80 с.

50. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной Республики / Маркова Л. П. и др. Л.: Наука, 1985. - 236 с.

51. Дорогина О. В. Значение репродуктивных систем в изучении биоразнообразия и адаптации растений. // Сибирский ботанический вестник Электронный журнал. 2007. - Т. 2, вып. 1. - С. 91-94.

52. Дорогина О. В. Методология сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений Сибири в ЦСБС СО РАН // Мат-лы Всеросс. Конференции проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира северной Азии. Новосибирск, 2009. - С. 61-63.

53. Дорогина О. В., Жмудь Е. В. Трипсинингибирующая активность в листьях кормовых бобовых растений // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2010а.-№ 10.-С. 23-28.

54. Дорогина О. В., Жмудь Е. В. Трипсинингибирующая активность некоторых представителей сем. Fabaceae // Растительные ресурсы. 20106. - вып. 1. - С. 126-133.

55. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

56. Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: «Наукова Думка», 1979. - 212 с.

57. Дунаевский Я. Е., Цыбина Т. А., Белякова Г. А., Домаш В. И., Шарпио Т. П., Забрейко С. А., Белозерский М. А. Ингибиторы протеиназ как антистрессовые белки высших растений // Прикладная биохимия и микробиология. -2005 Т. 41, № 4. - С. 392-396.

58. Ефанова (Фомина) JI. И. Некоторые особенности антэкологии копеечника альпийского // Тезисы докладов 2-ой республ. конф. по мед. ботанике. Центр, республ. б. с. Киев,: АН УССР, 1988. С. 49-50.

59. Ефремов А. П., Шретер А. И. Травник для мужчин. М.: Асадаль, 1996. -С. 124-125.

60. Жизнь растений / гл. ред. АЛ. Тахтаджана. М.: Просвещение, 1981. - Т. V. - 512 с.

61. Жмудь Е. В. Интродукция Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепь Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук Новосибирск, 1997. - 15 с.

62. Жмудь Е.В., Дорогина О.В., Карнаухова H.A. Межпопуляционная изменчивость и трипсинингибирующая активность Hedysarum gmelinii (Fabaceae) в Горном Алтае // Растительные ресурсы. 2007. - вып. 2. - С. 24-30.

63. Жмудь Е. В., Зиннер Н. С. Содержание белка и активность ингибиторов трипсина в листьях интродуцируемых в Западную Сибирь Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. // Растительные ресурсы. 2011. - Т. 43, вып. 3. - С. 103-111.

64. Жукова JI. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

65. Жукова JI. А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986. - С. 104-114.

66. Жукова Л. А. Морфологическая поливариантность развития травянистых растений // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сб. тр. М.: Прометей. - 1995а. - С. 77-82.

67. Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.

68. Жукова JI. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 19956. - 224 с.

69. Жукова Л. А. Морфологическая поливариантность онтогенеза // Тр. VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва, 1999а. - С. 92-93.

70. Жукова Л. А., Илюшечкина Н. В., Ведрникова О. П. Особенности проявления временной поливариантности онтогенеза // Тр. VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -Москва, 19996. С. 93-95.

71. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001.-№3.-С. 169-176.

72. Запрометов М. Н. Биосинтез катехинов. М.: Наука, 1964. - 294 с.

73. Запрометов М. Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш. Школа, 1974.-214 с.

74. Запрометов М. Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 356 с.

75. Зиннер Н. С. Кукушкина Т. А. Высочина Г. И. Свиридова Т. П. Биологически активные вещества Hedysarum alpinum L. и Н theinum интродуцируемых в Томскую область // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. - № 4 (12). - С. 116-122.

76. Злобин Ю. А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биологические науки. 1989. - вып. 7. - С. 77-89.

77. Ибрагимов Р. И. Влияние фитотоксичных метаболитов патогенных грибов на активность трипсиноподобных протеиназ и ингибиторов трипсина в проростках пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1998. - Т. 30, № 2. -С.150-154.

78. Ильина В. Н. Итоги изучения онтогенеза и структуры популяций избранных видов Hedysarum L. и Oxytropis DC. // Экологический вестник Югории. 2007а. - Т. III, № 3-4. - С. 12-17.

79. Ильина В. Н. Онтогенез копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall.) // Онтогенетический атлас растений: научное издание. -Йошкар-Ола: МарГУ, 20076. Т. V. - С. 126-132.

80. Ильина В. Н. Структура популяций Hedysarum gmelinii Ledeb. на западной границе и в центральной части ареала // Известия Самарского НЦ РАН. 2007г. -Т. 9, № 1. - С. 153-157.

81. Интродукция растений природной флоры СССР / Трулевич Н.В. и др. -М.: Наука, 1979. С. 152-153.

82. Исайкина А. П., Буданова Г. В. Комплексный ресурсоведческий подход к изучению растений как источников новых препаратов // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. Сборник научных трудов. Москва, 1984. - С. 3034.

83. Каден H. Н., Терентьева H. Н. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции «Чашниково. -М.: МГУ, 1975.-76 с.

84. Карнаухова H.A., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum В. Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии // Растительные ресурсы. 2002. - Т. 38, вып. 3. - С. 10-19.

85. Карнаухова Н. А. Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиций в природе и при интродукции. // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 6. - С. 581-587.

86. Карнаухова Н. А. Особенности развития Hedysarum theinum (Fabaceae) Krasnob. в природных условиях и при интродукции в Центральный Сибирский ботанический сад (г. Новосибирск) // Растительные ресурсы. 2007а. - Т. 43, вып. З.-С. 14-25.

87. Карнаухова Н. А. Особенности развития и онтогенез Hedysarum gmelinii Ledeb. (Fabaceae). // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. -20076. Т. 2, вып. 1. - С. 67-77.

88. Карнаухова H.A. Анатомо-морфологические адаптации видов рода Hedysarum L. Южной Сибири. // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Мат. междунар. конф. Владивосток, 2007в. С. 220-224.

89. Карнаухова Н. А. Сохранение редкого вида Hedysarum theinum Krasnob. путем создания искусственных популяций // Мат-лы Всеросс. Конференции проблем и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира северной Азии. Новосибирск, 2009. - С. 103-104.

90. Карташова Н. Н. Строение и функции нектарников цветка двудольных растений. Томск.: Изд-во Том гос. ун-та, 1965. - 194 с.

91. Киселева А. В., Волхонская Т. А., Киселев В. Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. -133 с.

92. Крутовский О. А., Мангазеева Т. Н. Гаврилова Г. В., Захарова JI. Г. Климатические особенности 2007-2008 годов // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2008 году. Томск: Оптимум, 2009.-С. 14-16.

93. Крутовский О. А., Мангазеева Т. Н. Гаврилова Г. В., Захарова JI. Г., Гаврилова Г. В., Коняшин В. А. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2007 году. -Томск: Графика, 2008. С. 16-20.

94. Кобелева Т. П. Hedysarum L. Копеечник. Флора северо-востока европейской части СССР. Семейства Nymphaeaceae-Hippuridaceae. Т. III. Д.: Наука, 1976.-С. 169-171.

95. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / под ред. И. В. Ларина. -М.: Гос. Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1951. Т. 2. - С. 741-744.

96. Котухов Ю. А., Данилова А. Н., Ануфриева О. А. Современное состояние популяций редких и исчезающих растений Восточного Казахстана. Алматы: Tethys, 2006. - 176 с.

97. Комисаренко А. Н., Надеждина Т. П., Комисаренко Н. Ф. Флавоноиды и ксантоны Hedysarum connatum и Н. alpinum II Химия природных соединений. -1994.-№4.-С. 564-565.

98. Красная книга республики Алтай. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / под. ред.И.М. Красноборова, В.П. Седельникова -Новосибирск, 1996. С. 23-24.

99. Красноборов И. М. Азовцев Г. Р., Орлов В. П. Новый вид рода Hedysarum L. (Fabaceae) из Южной Сибири // Ботанический журнал. 1985. - Т. 70, № 7. - С. 968-973.

100. Краснов Е. А. Биологически активные вещества и прогресс медицины. // Материалы международной научной конференции «Химия, технология и медицинские аспекты природных соединений». Алматы, 2007. - С. 45.

101. Кривут Б. А., Федюнина Н. А., Кочерга С. И., Русакова С. В. Спектрофотометрическое определение мангиферина // Химия природных соединений. 1976. - № 1. - С. 44-46.

102. Кривут Б. А., Федюнина Н. А., Бакулина Т. А. и др. Алпизариновый противовирусный препарат и его лекарственные формы: 2 %-я и 5 %-я мазь и таблетка // Тез.докл. 3-го съезда фармацевтов ЛитСССР. Вильнюс, 1982. - С. 7375.

103. Куваев В. Б., Глызин В. И., Глызина Г. С., Баньковский А. И. Перспективы поисков мангиферина в отечественной флоре // Растительные ресурсы. 1972. - Т. 8, вып. З.-С. 367-371.

104. Кузнецов К.А., Славнина Т.П. Почвы Сибирского ботанического сада // Бюллетень Сибирского ботанического сада. 1971. - вып. 5 - С. 89-126.

105. Кузнецова Г. В., Гладкова З.И. Биология развития копеечников (род Hedysarum) в Юго-Восточном Алтае и при интродукции // Изв. Сиб. отд-ние АН СССР. Отдел, биол. 1976. - вып. 3, № 15. - С. 3(М2.

106. Кузнецова Г. В. Биология почек возобновления Astragalus L. Oxitropis DC. Hedysarum L. Юго-Восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 71-87.

107. Кузнецова Г. В., Пленник Р. Я. Ритм развития и продуктивность видов рода копеечник (Hedysarum L.) в юго-восточном Алтае // Ритм развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука, 1975.-С. 3-19.

108. Кузнецова Е. И., Дыцкова Е. В., Жученко А. А. Экологически безопасная технология возделывания копеечника альпийского // Вестник РГАЗУ. 2008. - № 1.-С. 36-37.

109. Кукушкина Т. А., Высочина Г. И., Карнаухова Н. А., Селютина И. Ю. Содержание мангиферина и суммы ксантонов в растениях некоторых дикорастущих и интродуцированных видов Hedysarum (Fabaceae) // Растительные ресурсы. 2011. - Т. 47. вып. 1. - С. 99-105.

110. Курбатский В. И. К изучению рода Hedysarum L. во флоре высокогорной Сибири // Тезисы докладов X Всесозн. Совещ. по изучению флоры и растительности высокогорий. Новосибирск, 1992.-С. 137.

111. Курбатский В. И. Hedysarum L. Копеечник // Флора Сибири. Новосибирск. - 1994. -Т. 9. - С. 153-166.

112. Красная книга Томской области / под. ред. А. С. Ревушкина Томск: Изд-во Томского ун-та, 2002. - С. 336-337.

113. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений: Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. - 96 с.

114. Лекарственное растениеводство: Методика исследований при интродукции лекарственных растений / сост. В. И. Майсурадзе и др. Мин. мед. пром. центр бюро научн.-техн. инф. - обзорная информация - Москва, 1984. - вып. 3. - 32 с.

115. Лекарственные растения Дальнего Востока / Под ред. А. А. Константинова. -Хабаровск: Хабаровское Книжное изд-во, 1972. С. 276-277.

116. Летние практические занятия по физиологии растений. (Полевая практика) / под. ред. М. С. Миллер. М.: Просвещение, 1973. - 208 с.

117. Малышева Р. М. Интродукция некоторых многолетников в Сибирском ботаническом саду // Интродукция и акклиматизация растений. Томск, 1973. -вып. 9.-С. 15-22.

118. Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1975а. - С. 128-140.

119. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 19756. - вып. 94. - С. 3-4.

120. Мангазеева Т. Н., Нехорошев О. Г. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в2004 году. Томск: Графика, 2005. - С. 24-29.

121. Мангазеева Т. Н., Нехорошев О. Г. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в2005 году. Томск: Графика. - 2006. - С. 18-23.

122. Мангазеева T. H., Нехорошее О. Г. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2006 году. Томск: Графика. - 2007. - С. 18-23.

123. Медведев П. М., Бухарин П. Д. Копеечник альпийский новое перспективное для Мурманской области кормовое и декоративное растение // Новые кормово -силосные растения. Минск, 1965.-С 149-152.

124. Методические указания по семеноведению интродуцентов / отв. ред. академик Н. В. Цицин. -М.: Наука, 1980. 64 с.

125. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975.-27 с.

126. Методы биохимического исследования растений / под. ред. А. И. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987. - С. 44-45.

127. Микштене Д. С., Гринявичюс И. Е., Бертулис А. П. Лечение бородавок алпизарином // Новые косметические препараты и лечение косметических недостатков. -М., 1988. С. 79-81.

128. Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растении их практическое использование / отв. ред. M. Н. Запрометов. Новосибирскск: Наука, 1978. - 256 с.

129. Минаева В. Г. Теоретические и практические аспекты биохимического изучения лекарственных растений Сибири при интродукции. // Ускорение интродукции растений Сибири. Задачи и методы. Сб. науч. Трудов. Новосибирскск: Наука, 1989. С. 97-103.

130. Миронов Е. М. Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L., и трибы Hedysareae DC. (Leguminosae): автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2000. - 18 с.

131. Михайловская М. С. Корни и корневые системы. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1981.- 137 с.

132. Москвич И. А. Биохимическая характеристика ингибиторов протеиназ подсолнечника в связи с необходимостью повышения биологической ценности подсолнечного белка : автореф. дис. канд. технич. наук. Краснодар, 2003. - 23 с.

133. Мосолов В. В., Валуева Т. А. Растительные белковые ингибиторы протеолитических ферментов. М.: Наука, 1993. - 207 с.

134. Мосолов В. В., Валуева Т. А. Протеолитические ферменты. М.: Наука, 1997.-414 с.

135. Муравьева Д. А. Фармакогнозия с основами биохимии лекарственных растений. М.: Медицина, 1978. - 656 с.

136. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 102 с.

137. Неретина О. В., Громова А. С., Луцкий И. В., Семенов А. А. Компонентный состав видов рода Hedysarum (Fabaceae) // Растительные ресурсы. 2004. - Т. 40, вып. 4.-С. 111-137.

138. Нечепуренко И. В., Половинка М. П., Сальникова О. И., Покровский М. Н., Комарова Н. И., Салахутдинов Н. Ф., Нечепуренко С. Б. Компоненты этилацетатного экстракта корней Hedysarum theinum Krasnob. // Химия природных соединений. 2007. -№ 1. - С. 6-9.

139. Нечепуренко И. В., Половинка М. П., Комарова Н. И., Салахутдинов Н. Ф., Нечепуренко С. Б. Низкомолекулярные фенольные соединения корней Hedysarum theinum Krasnob. // Химия растительного сырья. 2008. - № 1. - С. 3-9.

140. Николаева М. Г., Лязгунова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. Спб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1999. - 232 с.

141. Нухимовский Е. Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. Сообщение 9. Hedysarum neglectum Ledeb.// Растительные ресурсы. 1980. - Т. 16, вып. 1. - С. 73-79.

142. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: в 2 т. М.: Недра, 1997. - Т. 1: Теория организации биоморф. - 630 с.

143. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: в 2 т. М.: Оверлей, 2002. - Т. 2: Габитус, формы роста и организации биоморф. - 859 с.

144. Павлова Н. С. Систематика и хемотаксономия Astragalus L. и Hedysarum L. (сем. Fabaceae Lindl.) Дальнего Востока: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1982. 17 с.

145. Павлова Н. С. Копеечник-Hedysarum L. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич Л.: Наука, 1989. - Т. 4. - С. 282-292.

146. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-96 с.

147. Пеккер Е. Г. Копеечники Юго-восточного Алтая как перспективные высокобелковые кормовые растения : автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1971.-27 с.

148. Пленник Р. Я. Бобовые растения Юго-Восточного Алтая как объект освоения и охраны // Рациональное использование и охрана живой природы Сибири. Томск, 1971а. - С. 80-82.

149. Пленник Р. Я. Экологический ареал и морфобиологические адаптации в интродукции растений природной флоры: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск, 19716.-27 с.

150. Пленник Р. Я. Природный генофонд бобовых Сибири и пути микроэволюции видов в связи с экологией и интродукцией // Сибирский экологический журнал. 1997. - Т. 4, № 1. - С. 39-43.

151. Пленник Р. Я., Кузнецова Г. В. Вопросы формирования и строения семени и плода копеечник забытого // Интродукция и акклиматизация растений. Труды ЦСБС, 1964.-С. 56-64.

152. Пленник Р. Я., Вернер А. Р., Кузнецова Г. В., Пеккер Е. Г., Дьяконова А. А., Гордиенко Н. Я. Копеечники горного Алтая как материал для интродукции // Полезные растения Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1967. - С. 4374.

153. Пленник Р. Я., Кузнецова Г. В. Декоративные виды бобовых из Юго-восточного Алтая // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1972. - С. 98-106.

154. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

155. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. Биол.-мед. Наук. - 1964. - вып. 1, №. 4. - С. 3-11.

156. Положий А. В. Семейство бобовых в лесной флоре Приенисейской Сибири // Тр. Инт-та / Научно- исследовательский институт биологии и биофизики Томе. Ун-та. Биология. 1970. - Т. 1. - С. 132-139.

157. Положий А. В. К познанию истории развития современных флор в Приенесейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука, 1972.-С.136-144.

158. Полякова JI. В. Флавоноиды в природных и интродукционных популяциях представителей сем. Бобовых Сибири : автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Новосибирск, 1993. 32 с.

159. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л, 1960. - С. 9-18.

160. Попова Н. А. (Карнаухова) Онтогенез и возрастной состав популяций Hedysarum turczaninovii Peschkova в Хакасии // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1986. - вып. 2. - С. 24-31.

161. Попова Н. А. (Карнаухова) Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии и перспективы их использования : автореф. дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1987. 20с.

162. Попова Н. А. (Каранухова) Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций копеечника минусинского // Бюлл. ГБС. 1988. - вып. 148. - С. 79-84.

163. Попцов A.B. Твердосемянность как особый тип органического покоя семян // Растительные ресурсы. 1974. - Т 10, вып. 3. - С. 455-467.

164. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновин чия // Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, каф. бот.,-1941.-Т. 30, вып. 1.-С. 101-151.

165. Пяк А. И., Эбель А. Л. Новый вид рода Hedysarum L. из Горного Алтая // Известия Гербария Томского ун-та. 2000. - С. 45-47.

166. Рабинович А. М., Шретер Г. К. Изучение охраняемых видов лекарственных растений в условиях культуры. М, 1986. - вып. 4. - 17 с.

167. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботанический журнал. 1945. - Т. 30, № 4. - С. 167-177.

168. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. сер. 3. - вып. 6. Геоботаника. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950а. - С. 7-204.

169. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.: Наука, 19506. - Т. 1. - С. 465-483.

170. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав и использование семян Hydragngeaceae Haloragaceae / отв. ред. П.Д.Соколов. - Л.: Наука, 1987. - 460 с.

171. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири. // Советская ботаника. 1940 - вып. 2. - С. 48-64.

172. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во ТГУ, 1988.320 с.

173. Русакова С. В., Нухимовский Е. Л. Некоторые биологические особенности Нейухагит, neglectum Ьес1еЬ. и содержание в нем мангиферина // Растительные ресурсы. 1977. - Т. 13, вып. 3. - С. 478-480.

174. Рыбаченко А. И., Кривут Б. А., Георгиевский В. П. Флуороденситометрическое определение мангиферина и изомангиферина а НейутгитАауезсете и Н. а1ртит // Химия природных соединений. 1976. - № 4. -С. 448-450.

175. Санданов Д. В., Карнаухова Н. А., Селютина И. В. Состояние Состояние ценопопуляций НеЗузагит а1ртит Ь. (РаЬасеае) в Восточной Сибири // Растительные ресурсы. 2009. - Т. 45, вып. 1. - С. 48-54.

176. Саратиков А. С., Краснов Е. А. Родиола розовая (золотой корень). Томск: Изд-во Томск, ун-та., 2004. - 292 с.

177. Свиридова Т. П. Интродукция некоторых видов рода ШоЗШа Ь. в лесную зону Западной Сибири : автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1982. - 19 с.

178. Семенов А. А. Очерки химии природных соединений / отв. ред. Г.А. Толстиков. Новосибирск, 2000. - 664 с.

179. Семенова Г. П. Интродукция и охрана редких и исчезающих растений Сибири // Сибирский экологический журнал. 1997. - Т. 4, № 1. - С. 19-27.

180. Семенова Г. П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. издат. Фирма, 2001. 142 с.

181. Семенова Г. П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - 408 с.

182. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Наука, 1952.-392 с.

183. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

184. Серебряков И. Г. Полевая геоботаника: в 5 т. М.-Л., 1964а. - Т. 3 : Жизненные формы высших растений и их изучение. - С. 146-205.

185. Серебряков И. Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 19646. - Т. ЬХ1Х, вып. 5. - С. 62-74.

186. Серебрякова Т. И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1971. - Т. 76, вып. 1. -С. 105-119.

187. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаника / ВИНИТИ. М., 1972. Т. 1. - С. 84-169.

188. Сичкарь Л. А., Корчагина Л. Н., Дихтярев С. И. Поиск растительных источников ингибиторов протеиназ // Фармаком. 2001. - № 1. - С. 1-4.

189. Сладков А. Н. Введение в споро пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967.270 с.

190. Снаговская М. С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. Зап. МГПИ им. Ленина. М., 1965. - № 212. - С. 46-57.

191. Соболевская К. А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Интродукция и акклиматизация растений. Тр. ЦСБС. 1964. - вып. 7.-С. 3-17.

192. Соловьева Е. В., Хоциалова Л. И. Содержание мангиферина у видов Нейузагит Ь. выращиваемых в Московской области // Растительные ресурсы. -1983. -Т. 19, вып. 3. С. 356-360.

193. Способ получения Р-витаминного средства. Пат. 2128516. Рос. Федерация/ Кукушкина Т.А., Жанаева Т.А., Зыков А.А., Обухова Л.А., Селятицкая В.Г. Приоритет 04.04.1999. Зарегистрирован в государственном реестре изобретений 10 апреля 1999 года. Зс.

194. Сыева С. Я. Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования: автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. - 16 с.

195. Сыева С. Я., Шурова М. В. Содержание химических веществ в растениях видов рода Hedysarum L. Горного Алтая // Материалы VI Международной научно-практической конференции Барнаул, 2007. - Книга 2. - С. 192-197.

196. Сыева С. Я., Карнаухова Н. А., Дорогина О. В. Копеечники Горного Алтая. Горно-Алтайск, 2008. - 184 с.

197. Ткаченко И. Г. Особенности онтогенеза сибирских видов рода Hedysarum при интродукции в Санкт-Петербурге // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока Тез. Докл. Второй российской конференции. Красноярск, 1996.-Ч. 2.-С. 284-285.

198. Телятьев B.B. Полезные растения центральной Сибири. Иркутск: Вост. -Сиб. книжн. изд., 1985. - 384 с.

199. Трулевич Н. В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня : автореф. дис— канд. биол. наук. М, 1963. - 21 с.

200. Трулевич Н. В. Роль коллекций природной флоры в оптимизации растительного покрова // Бюллетень ГБС. 1995. - вып. 171. - С. 23-27.

201. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.-240 с.

202. Тюрина Е.В. Биоэкологические основы интродукции зонтичных Южной Сибири : автореф. дисс. .д-ра биол. наук. Новосибирск, 1980. - 60 с.

203. Тюрина Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М., 1984. - С. 23-30.

204. Тюрина Е. В. Популяционная изменчивость и ее значение в интродукционных исследованиях // Бюллетень ГБС. 1985. - вып. 137. - С. 32-37.

205. Тюрина Е. В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции // Ускорение интродукции растений в Сибири: задачи и методы: Сб. научн. Трудов. Новосибирск: Наука, СО. - 1989. - С. 34-46.

206. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций / в сб. Онтогенез и возрастной состав популяций. М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

207. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. - Т. 74, вып. 2.-С. 119-134.

208. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. -1975.-№2.-С. 7-34.

209. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 2.-С. 119-134.

210. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 296 с.

211. Федченко Б. А. Обзор видов рода Нес1у8агит Ь. Санкт-Петербург, 1902. -С. 3-167.

212. Федченко Б. А. Род Иейузагит Ъ. Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В.Л. Комаров. М.: Изд-во: АН СССР, 1948. Т. 13. - С. 279-280.

213. Ферги К., ванн дер Пейл Л. Основы экологии опыления /под ред. А.П. Меликяна. пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 379 с.

214. Филипцова Г. Г., Смолич И. И. Основы биохимии растений. Мн.: БГУ, 2004.-136 с.

215. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск ун-та. 1933. - вып. 7. - С. 1772-1780.

216. Флора Сибири: в 14 т. / ред. Л. И. Малышев. Новосибирск: Наука, 2003. -Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели.- 188 с.

217. Флора юго-востока европейской части СССР: в 6 т. / Ред. Б. А. Федченко. -Ленинград, 1931.-Т. 5.-С. 615-618.

218. Флоря В. Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные). Кишенев: Штиинца, 1987. - 295 с.

219. Фомина Л. И. Особенности развития Hedysarum alpinum L. и Lespedeza hedysaroides (Pall.) Kitag. (сем. Fabaceae) в Читинской области : автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1990. - 17 с.

220. Фомина Л. И. Онтогенетические особенности начальных периодов видов рода Hedysarum L. // Сб. тр. Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов накапливающих биологически активные вещества. Краснодар, 1995. - С. 247-250.

221. Фомина Л. И., Сациперова И. Ф., Бандюкова В. А. Оптимизация хроматографического разделения мангиферина и гиперозида, выделенных из надземной части Hedysarum alpinum L. // Растительные ресурсы. 1990. - Т. 25, вып.З.-С. 431-437.

222. Фролова С. А. Влияние низкой температуры на активность протеиназно-ингибиторной системы растений: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Петрозаводск, 2008. 23 с.

223. Хамидуллина Е. А., Зинченко С. В., Семенов А. А. Качественный состав сапониновой фракции из надземной части Hedysarum alpinum L. // Растительные ресурсы. 2002. - Т. 38, вып. 1. - С. 78-81.

224. Химический анализ лекарственных растений: уч. Пособие / под ред. Н. И. Гринкевич. Москва: Высшая Школа, 1983. - 176 с.

225. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботанический журнал. 1970. - Т. 55, № 7. - С. 995-1010.

226. Хромосомные числа цветковых растений / ред. Ан. А. Федоров. Л.: Наука, 1969.-371 с.

227. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Загульнова Л. Б. и др. -М.: Наука, 1988. 184 с.

228. Ценопопуляции (Основные понятия и структура) / Воронцова Л.И. и др. -М.: Наука, 1976.-217 с.

229. Черняк В. Ф. Биологические особенности развития семян травянистых интродуцентов : автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1983. - 23 с.

230. Шамурин В. Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Ботанический журнал. 1958. - Т. 43, № 4. - С. 548-557.

231. Шашлова В. И., Русакова С. В. Накопление мангиферина и продуктивность надземных органов у копеечника желтоватого при выращивании в Подмосковье // Растительные ресурсы. 1981. - Т. XVII, вып. 4. - С. 525-527.

232. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука., 1969. - 493 с.

233. Шретер А. И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975.-С. 163-164.

234. Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2003 году / гл. ред. А. М. Адам. Томск, 2004. - С. 29-33.

235. Эмбриология растений. Терминология и концепции: в 3 т. / ред. Т. Б. Батыгина. Спб. «Мир и семья», 2000. - Т. 3: Системы репродукции. - 640 с.

236. Юрцев Б. А. О флористических связях между степями Сибири и прериями северной Америки // Ботанический журнал. 1962. - Т. 47, № 3. - С. 317-336.

237. Юрцев Б. A. Hedysarum L. Арктическая флора СССР : в 10 т. / под. ред. Б. А. Юрцев. Л.: Наука, 1986. - вып. 4, Ч. 2. - С. 146-160.

238. Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. - 144 с.

239. Aggarwal В. В., Shishodia S. Sandur S. К. Pandey М. К Sethi G. Inflammation and cancer: How hot is the link? // Biochemical Pharmacology. 2006.- № 72. - P. 1605-1621.

240. Bhattacharya S. K, Sanyal A. K, Ghosal S. Monoamine oxidase-inhibiting activity of mangiferin isolated from Canscora decussate II Naturissenschaften. 1972. -№59.-P. 651-652.

241. Bishop S. C., Chapín F., Stuart III. Patterns of natural revegetation on abandoned gravel pads in Alaska // The Journal of Applaied Ecology. 1989. - 26(3). - P. 10731081.

242. Chattopadhyay U., Das S., Ghosal S., Guha S. Activation of lymphocytes of normal and tumor bearing mice by mangiferin, a naturally occurring glucosylxanthone // Cancer Letters. 1987. - № 37. - P. 293-299.

243. Guha S., Ghosal S., Chattopadhyay U. Antitumor, immunomodulatory and anti-HIV effect of mangiferin, a naturally occurring glucosylxanthone // Chemotherapy. -1996.-№42.-P. 443-451.

244. Hara A., Yoshimi N., Niwa M., Ino N., Mori H. Apoptosis induced by NS-398, a selective a selective cyclooxygenase-2 inhibitor, in human colorectal cancer cell lines // Japanese Journal of Cancer Research. 1997. - № 88. - P. 600-604.

245. Heller Ch. A. Wild edible and poisonous plants of Alaska. College, AK: University of Alaska, Cooperative Agricultural Extension Service. In cooperation with: U.S. Department of Agriculture, 1953. - 167 p.

246. Holmen K. Chromosome studies in some Arctic Alaskan Leguminosae H Botanical Notiser. 1962. - V. 115-1. - P. 87-92

247. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. Stanford, CA: Stanford University Press, 1968. - 1008 p.

248. Jagetia G. C., Baliga M. S. Radioprotection by mangiferin in DBAxC57BL mice: a preliminary study // Phytomedicine. 2005. - № 12. - P. 209-215.

249. Jagetia G. C., Venatasubbaiah A. Venkatesha. Mangiferin protects human periferial blood lymphocytes against y-radiation induced DNA streandbreaks: a fluorescence analysis of DNA unwinding assay // Nutrition Reserch. 2006. - № 26. -P. 303-311.

250. McGuire, A. David. Interaction for pollination between two synchronously blooming Hedysarum species (Fabaceae) in Alaska. American Journal of Botany. -1993.-Vol. 80(2).-P. 147-152.

251. Muruganandan S., Gupta S., Kataria M., Lai J., Gupta P. K. Mangiferin protects the streptozotocin-induced oxidative damage to cardiac and renal tissues in rats // Toxicology. 2002. - № 176. - P. 165-173.

252. Muruganadan S., Gupta J., Lai P. K. Immunotherapeutic effect of mangiferin mediated by the inhibition of oxidative stress to activated lymphocytes neutrophilis and macrophages // Toxicology. 2005a. - № 215. - P. 57-68.

253. Muruganandan S., Scrinivasan K., Gupta S., Gupta P. K., Lai J. Effect of mangiferin on hyperglycemia and atherogenicity in streptozotocin diabetic rats // Journal of Ethnopharmacology. -20056. -№ 97. -P.497-501.

254. Peng Z., Luo J., Xia L., Chen Y., Song S. CML cell line K562 cell apoptosis induced by mangiferin // Zhongguo Shiyan Xueyexue Zazhi. 2004. - № 12. - P. 590594.

255. Perrucci S., Fichi G., Buggiani C., Rossi G., Flamini G. Efficacy of mangiferin against Cryptosporidium parvum in a neonatal mouse model // Parasitology Research. -2006.-№99.-P. 184-188.

256. Praphu S., Mallika Janu, Sabitha K. E., Shyaneala Devi C. S. Role of mangiferin on biochemical alteration and antioxidant status in isoproterenol-induced myocardial infarction in rats // Journal of Ethnopharmacology. 2006. - № 107. - P. 126-133.

257. Polhill R.M., Raven P.H., Stirton C.H. Evolution and Systematics of the Leguminosae. Advances in Legume Systematics. 1981. - Vol. 1. - P. 1-26.

258. Weder J. K. P. Protein inhibitors in Leguminosae. Advances in Legume Systematics. 1981. - Vol. 2. - P. 533-560.

259. Robinson I. Die Farbungesreaktion der herbe Stigmatochomic als morfobiologische. Bliten Tersuchugs metode, 1924. 533 p.

260. Roskov Y. R., Bisby F. A., Zaruchi J. L., Schrire B. D., White R. J. ILDIS World Database of Legumes: draft checklist, version 10 (November 2005) // CD-ROM. ILDIS: Reading, U.K. 2005.

261. Saxena A., Vikram N. K. Role of selected Indian plants in management of type 2 diabetes: a review // The Journal of Alternative and Complementary Medicine. 2004. -№ 10.-P. 369-378.

262. Srinivasan K. K., Subramanian S. S., Kotian K. M., Chivananda P. G. Antibacterial activity of mangiferin // Arogya. 1982. - Vol. 8, № 2. - P. 178-180.

263. Standley P. Flora of national park Montana / P. Standley. In:contributions from the US National Herbarium. Washington. D.C. US National Museum Smithsonisn Institution. - 1921 -Vol. 22, part 5. - P. 235-438.

264. Stoilova I., Gargova S., Stoyanova A., Ho L. Antimicrobial and antioxidant activity of the polyphenol mangiferin // Herbal Polonica. 2005. - № 51. - P. 37-44.

265. Watt A. S. Pattern and process in the plant community // Journal of Ecology. -1947. Vol. 35, № 1. - P. 1-22.

266. Zheng M. S., Lu Z. Y. Antiviral effect of mangiferin and isomangiferin on herpes simplex virus // Chinese Medical Journal. 1990. - № 103. - P. 160-165.

267. Zhu X. M., Song J. X., Huang Z. Z., Whu Y. M., Yu M. J. Antiviral activity of mangiferin against herpes simplex virus type 2 in vitro // Zhongguo Yaoli Xuebao. -1993.-№ 14.-P. 452-454.

Информация о работе

Зиннер, Надежда Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы