Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура популяций и интродукция копеечника дагестанского (Hedysarum daghestanicum rupr. ex boiss.)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций и интродукция копеечника дагестанского (Hedysarum daghestanicum rupr. ex boiss.)"

На правах рукописи

ли-

ЗУБАИРОВА Шумайзат Магомедовна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ИНТРОДУКЦИЯ КОПЕЕЧНИКА ДАГЕСТАНСКОГО (НЕОУЯАК ИМ ВА вНЕЯТАМСиМ БШРК. ЕХ ВОКЯ.)

Специальность: 03.02.08 - экология (биология)- биологические науки 03.02.01 - ботаника - биологические науки

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005543439

1 2 ДЕК 2013

Махачкала — 2013

005543439

Работа выполнена в ФГБУН «Горный ботанический сад» Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, доцент Муртазалиев Рамазан Алибегович

Литвинская Светлана Анатольевна

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет», заведующая кафедрой геоэкологии и природопользования

Магомедова Мадина Абдулмаликовна

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет», заведующая кафедрой ботаники

ГНУ Дагестанская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института им. Н.И.Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится «23» декабря в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367000, Россия, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, д. 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «22» ноября 2013 года.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367000, Россия, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, д. 21. Тел./ факс: (8722) 56-21-40; e-mail: ecodag@rambler.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение влияния факторов среды на структуру и динамику популяций составляет основу их экологической оценки и интродукции.

Особый интерес при этом представляют изолированные популяции, произрастающие в горных условиях. Здесь адаптивные изменения проявляется особенно ярко, так как межпопуляционный обмен генами сильно ограничен различными факторами (Горчаковский, Хохлова, 2001). Нередко такие виды характеризуются узкой специализацией, существуя лишь в строго определенных условиях, и как следствие, неравномерным распространением даже внутри основного ареала. По мнению некоторых авторов 1973;

Сулей, 1983; восй, Натиск, 1993; Ьш^еп, 2001) для видов, которые существуют в форме малых изолированных популяций, отмечено снижение генетического разнообразия, усиление отрицательных последствий генетического дрейфа и инбридинга и, безусловно, увеличение возможности полного исчезновения. Такая ситуация особенно ярко отражается на состоянии популяций локальных эндемиков, которая может усилиться в связи с антропогенными факторами. Изучение популяций редких и эндемичных видов растений имеет особое значение, в том числе и для решения практических вопросов их сохранения, восстановления и рационального использования.

К числу таких редких и эндемичных видов относится копеечник дагестанский — Нейузагит daghestanicum Яирг. ех Во^., занесенный в Красные книги РФ (2008) и Республики Дагестан (2009). Популяции данного вида в Дагестане испытывают мощное антропогенное воздействие (строительство дорог, выпас скота, рекреация), отражающееся отрицательно на структуре и динамике популяций данного вида.

Все это и определило актуальность выполнения представленных исследований.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей, интродукционного потенциала и структуры природных популяций Н. йс^Ын1атсит с целью сохранения и восстановления.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности пространственного распространения и структуру природных популяций И. daghestanicum.

1. Разработать диагнозы возрастных состояний на основе биометрических показателей генеративных растений в природных популяциях.

3. Дать оценку состояния природных популяций и эффективности репродуктивного усилия.

4. Оценить интродукционный потенциал и морфологические особенности интродуцированных растений.

5. Разработать рекомендации по сохранению в культуре и восстановлению природных популяций Н. daghestamcum.

Научная новизна. Получены новые данные о распространении вида и структуры популяций. Впервые изучены биологические особенности и онтогенез Н. daghesíanicum установлены закономерности возрастной и

виталитетной характеристик в динамике. Определена семенная продуктивность в условиях природы. Проведена оценка успешности интродукции и даны рекомендации по его сохранению.

Практическая значимость. Результаты изучения структуры популяций вида и закономерности изменения морфологических признаков Н. daghestanicum в разных популяциях служат предпосылкой для решения ряда теоретических вопросов популяционной биологии.

Полученные данные могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого и других редких видов, а также для разработки основ их мониторинга. Теоретические и практические результаты работы могут применяться в учебном процессе при образовательной деятельности по направлению «Ботаника».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Поливариантносгь, онтогенеза и структура природных популяций Н. daghestanicum.

2. Репродуктивные и демографические показатели популяций Н. daghestanicum.

3. Методы и интродукционные схемы сохранения и восстановления природных популяций Н. daghestanicum.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2009); Всероссийской конференции «Закономерности распространения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); на ежегодных научных сессиях Горного ботанического сада (2009-2012 гг.) и на расширенном заседании Ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОИ РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 144 страниц машинописного текста состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 18 таблиц, 18 рисунков и фотографий и 6 приложений. Библиографический список включает 328 источников, из них 44 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2009-2012 гг. осуществлены лично автором диссертации. Автором также выполнена статистическая обработка и обобщение полученных результатов, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций осуществлена самостоятельно или при активном участии руководителя диссертационной работы. Результаты имеющихся совместных исследований опубликованы, права соавторов соблюдены.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю к.б. н., P.A. Муртазалиеву за научно-методическую помощь в постановке экспериментов. Приношу также благодарность всем сотрудникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе сделан обзор литературы, касающийся исследований изменчивости морфологических признаков разных видов растений, а также популяционных исследований и анализа основных вопросов популяционно-онтогенетического направления. Дана характеристика объекта изучения, включая систематическое положение, распространение, морфологическое описание, экология и т.д.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе представлена физико-географическая характеристика района произрастания Н. daghestanicum, с описанием климатических, орографических условий, а также почвенно-растительного покрова.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение природных популяций проводилось в 2009-2012 гг в 7-ми различных пунктах Дагестана. Интродукционная работа проводилась на Цудахарской экспериментальной базе (1100 м над ур. моря) Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Изучение на организменном уровне проводилось с использованием морфологических методов исследования побеговой системы растений (Серебряков, 1952, 1962; Кузнецова, 1985). Изучение онтогенеза и структуры популяций вида проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988; Программа и методика..., 1986; Жукова, 1995). Построены возрастные спектры изученных популяций (Заугольнова, Смирнова, 1987), определены некоторые демографические показатели: индекс восстановления (1в), замещения (1з) (Жукова, 1995), старения (1с) (Глотов, 1998). Определены типы популяций в системе «дельта-омега» по соотношению индексов возрастности (Д) и эффективности (со) (Животовский, 2001). Оценка виталитетной структуры популяций проведена с использованием критерия качества популяции (Q) (Злобин, 1989). Биометрические показатели определяли у 25-30 растений в каждой популяции. Для оценки амплитуды изменчивости различных признаков использовали коэффициент вариации и шкалу уровней изменчивости, предложенную С.А. Мамаевым (1973). Комплексная оценка состояния популяций проведена по методике Л.Б. Заугольновой (1993).

Всего за период изучения во всех популяциях проанализировано 2865 особей вида. Изучение морфологических признаков в основном проводилось в полевых условиях, при необходимости подкапывая для исследования каудекса.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью программного пакета анализа данных MS Excel 2003 и Statistica 5.5.

Постгенеративный период (субсенильные - ее, сенильные - з) - у особей большая часть каудекса разрушена под влиянием некроза, что ведет к сильной общей неполной партикуляции, омоложение не наблюдается. Составлены диагнозы и ключи определения возрастных состояний. В онтогенезе особи проходят следующие этапы развития: 1) первичный побег (р, ¡т, [у], ^1]) отмечается у особей вида от начала прорастания до начала генерации; 2) первичный (плотный) куст (V, ёг) - от начала кущения до начала образования рыхлокустовой структуры; 3) рыхлый куст ([ёг], ёз, ее, э) -от образования вторичных вегетативных розеточных побегов до отмирания.

4.2. Сравнительная характеристика морфологических признаков Н. daghestanicum. Сравнение биометрических показателей средне генеративных растений Н. daghestanicum выявило достоверные различия между популяциями.

Таблица 1

Изменчивость морфологических признаков в популяциях 11. йа^Н^атсит

Признаю! Дубки | Чиркей | Тантари | Губден | Годоберп | Анди | Цудахар

Масса генер. побега, г 4,5±0,3 2,7±0,2 1,03±0,07 3,09±0,23 3,1 ±0,2 3,4±0,3 2,2±0,16

Высота растения, см 21,5±0,6 20,2±0,6 12,5±0,4 25,9±1,0 21,7±0,8 20,4±0,7 18,6±0,4

Диаметр каудекса, см 1,2±0,05 1,3±0,07 1,3±0,06 1,2±0,0б 1,2±0,06 1,2±0,07 1,3±0,06

Число вегет. побегов, шт. 1,6*0,2 1,2±0,2 1,8±0,2 1,2±0,2 1,7±0,2 1,4±0,2 0,9±0,14

Число генер. побегов, шт. 5,2±0,3 3,2±0,2 2,3±0,2 4,1 ±0,3 4,1 ±0,2 4,0±0,3 3,3±0,2

Число листьев, шт. 29,6±1,9 18,5±0,9 11,8±0,7 19,5±1,0 24,8±],4 20,3±1,4 16,8±1,2

Длина листа, см 11,9±0,3 9,4±0,3 7,2±0,2 13,4±0,4 13,3±0,3 10,8±0,3 10,9±0,3

Ширина листа, см 2,9±0,1 2,9±0,07 2,4±0,07 3,3±0,1 3,9±0,1 3,4±0,1 3,8±0,1

Длина черешка, см 5,9±0,2 4,5±0,2 3,7±0,2 7,2±0,2 6,2±0,2 5,1 ±0,2 5,1±0,2

Число листочков, шт. 8,9±0,2 8,06±0,1 6,8±0,2 9,7±0,2 8,4±0,1 8,4±0,2 7,7±0,2

Длина непарного листочка, см 1,4±0,06 1,5±0,04 1,3±0,04 1,6±0,06 2,1 ±0,07 1,9±0,06 2,1 ±0,05

Ширина непарного листочка, см 0,б±0,02 0,5±0,02 0,5±0,02 0,6±0,03 0,7±0,03 0,6±0,02 0,6±0,02

Число соцветий, шт. 7,9±0,7 5,8±0,4 2,8±0,1 5,4±0,3 4,9±0,3 7,1±0,8 3,9±0,2

Число цветков на соцветие, шт. 24,3±0,6 28,7±0,9 26,1±0,6 34,9±1,5 32,5±1,1 32,1±1,3 30,40,7

Число семязачатков, шт. 5,4±0,1 5,2±0,1 4,6±0,09 7,3±0,1 7,2±0,1 5,9±0,2 5,8±0,1

Бобов в соцветии, шт. 14,3±0,5 15,9±0,б 15,9±0,5 20,9±0,8 22,1 ±0,7 21,2*1,1 22,9±0,9

Семян в бобе, шт. 3,08±0,1 2,5±0,1 2,4-±0,09 2,5±0,07 2,8±0,09 2,6±0,1 3,04±0,08

Длина соцветия, см 19,б±0,5 18,8±0,6 11,7±0,4 23,6±0,9 19,8±0,09 19,1 ±0,7 17,60,4

Ширина головки соцветия, см 3,2±0,04 3,3±0,06 2,8±0,04 3,2±0,05 3,06±0,05 3,2±0,06 3,01*0,04

Длина Цветоножки, см 14,7±0,4 13,1±0,4 8,4-±0,3 19,4±0,9 13,7±0,5 13,1±0,6 13,3±0,4

Как видно по данным таблицы 1, природные популяции копеечника дагестанского неоднородны по морфологическим признакам. Максимальные значения отмечены для растений в популяциях «Губден» (по 9 признакам, относящихся к размерам растения, листа и соцветия) и «Дубки» (по 5 признакам). Обе популяции расположены в предгорной зоне, которая характеризуется большим количеством выпадаемых осадков, по сравнению со среднегорной зоной, где и располагаются остальные изученные популяции. Минимальные значения признаков встречаются большей частью в популяции «Тантари» (по 16 признакам), за исключением размера диаметра каудекса и числа вегетативных побегов.

Сопоставление значений коэффициента вариации каждого из изученных признаков позволило выявить некоторые закономерности и тенденции колебания уровня их изменчивости в исследованных популяциях (табл. 2). Наиболее вариабельными признаками во всех популяциях оказались: биомасса, число генеративных и вегетативных побегов, число листьев и соцветий. Уровень внутрипопуляционной изменчивости существенно выше уровня межпопуляционной по большинству исследованных признаков.

Таблица 2

Распределение биометрических показателей по уровням изменчивости

Уровни изменчивости Показатели

Низкий (СУ= 7-12%) Ширина головки соцветия (см)

Средний (СК= 13-20%) Ширина листа (см)

Число листочков (шт)

Число семязачатков(шт)

Повышенный (СК= 21-30%) Длина листа (см)

Длина черешка (см)

Длина непарного листочка (см)

Ширина непарного листочка (см)

Число цветков на соцветие (шт)

Бобов в соцветии (шт)

Семян в бобе (шт)

Длина соцветия (см)

Длина цветоножки (см)

Высокий (СУ= 31-40%) Диаметр каудекса (см)

Очень высокий (СУ >40%) Масса генеративного побега (г)

Число вегетативных побегов (шт)

Число генеративных побегов (шт)

Число листьев (шт)

Число соцветий (шт)

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ Я.

ОЛвНЕБТАМСиМ

Возрастная структура популяций. Средняя плотность особей Я daghestanicum в популяциях колебалась от 12,3 до 24,1 особей на 1 м2. Популяции охарактеризованы как нормальные полночленные и неполночленные (рис. 2). Возрастные спектры одно- и двухвершинные, правосторонние с максимумом на особи генеративного периода. Необходимо

отметить, что генеративные растения ^) на протяжении всего периода исследования преобладали над растениями прегенеративного (у) и состарившегося (.у) состояний (все популяции). На долю генеративной фракции приходится от 52,1% до 79,6%, следствием чего является стабильное поддержание популяций на уровне зрелых и переходных.

Рис. 2 Возрастная структура популяций Н. ¿аг1фех1атсит

Базовый спектр Н. daghestamcum (рис. 3) одновершинный, центрированный, с максимумом численности, приходящимся на особи средне генеративного состояния, что соответствует представлениям о характерном и базовом спектрах для стержнекорневых каудексовых поликарпиков (Заугольнова, 1976; Заугольнова, Смирнова, 1978), особенно бобовым (Заугольнова и др., 1991; Гуреева, Тимошок, 2001; Карнаухова, Сыева, 2002).

40,0

: !

_ и

- • ;

п ГГП" ' Ш п !

Р J ¡т V д1 д2 дЗ 53 %

Рис. 3. Базовый спектр Н. daghestanicum

Индекс восстановления (1в) колеблется от 18% до 57,3%, что показывает достаточную численность молодых растений, обусловленную хорошим семенным возобновлением (табл. 3). Индекс замещения (1з) варьирует в

9

пределах 18,4-44,3 %, что также указывает на благоприятные условия для возобновления особей и устойчивое положение популяций. Индекс старения (1с) менялся в пределах от 3,5 % до 14,3%.

Таблица 3

Некоторые демографические показатели состояния популяции

Популяции у/^/я, % от общего числа особей Плотность, шт./м2 1в ь 1с А со Тип популяции

Тантари 35,1/52,1/13,4 13,4 57,3 44,3 14,3 0,53 0,66 переходная

Губден 32.0/69,9/3,8 20,5 28,2 26,7 5,0 0,44 0,77 зрелая

Годобери 17,7/75/7,2 12,3 20,5 19,3 7,3 0,51 0,74 зрелая

Цудахар 14,7/71,2/13,9 20,3 18 15,4 14,2 0,61 0,74 стареющая

Дубки 16,9/79,6/3,3 16,2 19,1 18,4 3,5 0,46 0,77 зрелая

Чиркей 26,7/66,5/6,6 18,1 33,3 30,3 7,0 0,46 0,70 зрелая

Анди 24,7/63,2/11,9 24,1 32,3 27,2 12,5 0,50 0,72 зрелая

Индекс возрастности (А) менялся в пределах от 0,44 до 0,6 (табл. 3, рис. 4). Индекс эффективности (со) популяций показывает нагрузку популяции на энергетические ресурсы среды в определенный момент времени и колеблется от 0,66 до 0,77 (табл. 3).

1

0,55

<

В "В

° 0,35

Старая Стареющая О

О Переходная < Зрелая О О

Молодая 0,70 Зреющая

0,60 1 Огс^а (ю)

О - Цудахар О - Губден О - Тантари О - Годобери О - Дубки О - Чиркей О - Анди

Рис. 4. Распределение популяций Я daghestanicum в координатах (Л) и (со)

Это говорит о значительном использовании ресурсов среды, что связано с преобладанием в популяциях, в основном, зрелых особей, по классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001). Популяции находятся в устойчивом состоянии, тип динамики возрастного состава флуктуационный.

Витсиштетная структура популяций. В различных эколого-ценотических условиях формируется разная виталитетная структура популяций

(табл. 4). Выделены следующие типы популяций: процветающие(«Цудахар», «Чиркей», «Губден» и «Анди»), депрессивные («Дубки» и «Тантари») и равновесные («Годобери»), Среди процветающих в наилучшем положении находится популяция «Анди», имеющая самый высокий показатель виталитета д (0,40), в наихудшем положении - популяция «Губден», где показатель <3 (0,34) низкий. У депрессивных в популяции «Дубки» встречаются наибольшее количество крупных растений (доля а) 44%, в популяции «Тантари», наоборот, - наибольшее количество низких растений (доля с) от 50%, и наименьшее количество крупных растений (доля а) 25%. Равновесный тип популяции «Годобери» представлен в основном двумя группами растений - низшего (33%) и высшего (38%) классов виталитета. Индекс качества популяции составил 0,33.

Таблица 4

Характеристика виталитетных типов популяций Я. daghestanicum

Популяции Доля особей по классам виталитета Показатель качества популяции Виталитетный тип

а в с

Дубки 0,44 0,12 0,44 0,27 депрессивная

Тантари 0,25 0,25 0,50 0,25 депрессивная

Цудахар 0,32 0,42 0,26 0,37 процветающая

Чиркей 0,23 0,46 0,31 0,35 процветающая

Губден 0,25 0,42 0,33 0,34 процветающая

Анди 0,20 0,60 0,20 0,40 процветающая

Годобери 0,29 0,38 0,33 0,33 равновесная

Обозначения: класс жизненности а - высокой, Ъ - средней, с - низкий.

Диагностика состояния популяций. Для оценки экологического оптимума были использованы данные, характеризующие мощность и продуктивность растения; фитоценотического - данные, характеризующие аспекты существования популяции, связанные с поддержанием определенного уровня численности и генетического разнообразия, свойственного виду (Заугольнова, 1985).

Анализ состояния популяций показал (табл. 5, рис. 5) наилучшее развитие особей (оптимум организма) по большинству параметров в популяции «Губден», минимальные значения (пессимум организма) отмечены в популяции Тантари»; остальные популяции занимают промежуточное положение.

На основе учета популяционных показателей наилучшим надо признать состояние вида в популяции «Анди». Наибольшая численность, высокая средняя плотность, высокая доля генеративных особей в данной популяции способствуют реализации фитоценотического оптимума. Здесь растения характеризуются не максимальными, а средними показателями мощности, т.е., благополучие популяций, как и у многих других видов, достигается при некотором подавлении роста отдельных особей (Заугольнова и др., 1993).

Таблица 5

Балловая оценка состояний популяций Н. йацк^атсит _

Признаки ж го к О. 5 к о. и хо о. ей X

ю О. з: ¡Г £ Н £ ч ■ о [_ X < |

№ п/п Организменные

1. Высота растения 3 2 1 5 2 3 2

2. Диаметр каудекса 2 2 3 2 2 2 2

3. Длина наибольшего листа 2 2 1 5 4 2 3

4. Длина наибольшего соцветия 3 3 1 5 3 3 2

5. Число цветков на соцветии 2 3 3 5 4 2 3

6. Число плодов на соцветие 2 2 2 3 4 2 4

7. Потенциальная сменная продуктивность 2 3 1 5 5 2 4

Средний балл признаков организма 2,28 2,42 1,71 4,28 3,42 2,28 2,85

Популяционные

8. Численность особей на трансекте, шт. 2 2 1 5 3 4 5

9. ' Средняя плотность всех особей, шт/м2 2 2 1 4 3 4 5

10. Доля молодых особей от общего числа особей (j+im/p+j+im+v+g¡+g2+gз+ss+s), % 2 3 2 2 1 3 2

11. Доля взрослых особей от общего числа особей % 5 3 1 3 5 2 3

Средний балл признаков популяции 2,75 2,5 1,25 3,75 2,75 3,25 3,75

Общий средний балл 2,51 2,46 1,48 4,01 3,08 3,12 3,30

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ Я. ОАвНЕБТАМСиМ

Семенная продуктивность. В популяциях Я. daghestanicum обнаружена значительная изменчивость показателей элементов семенной продуктивности (табл. 7). Признаки «число цветков на соцветие» (СК=17,1-31,1%) и «число бобов на соцветие» (СК=23,4-37,1%) характеризуются повышенным уровнем изменчивости. Изменчивость числа генеративных побегов на особь характеризуется в основном высоким уровнем (СК=47,3-51,6). Высокая изменчивость обнаружена по числу соцветий на побег, где коэффициент вариации составил 35,6-68,1%. По количеству соцветий на побег максимальные значения отмечены в популяциях «Дубки» и «Анди» (7,9 и 7,1 на одну особь, соответственно), что почти в 4 раза превышает остальные популяции, в то время, как число плодов на соцветие в этих популяциях невысокое: 14,3 для популяции «Дубки» и 21,2 - для «Анди». Самые высокие значения по числу цветков на соцветие отмечены в популяции «Губден» - 34,9 на особь.

Таблица 7

Сравнительная характеристика изменчивости элементов генеративной

сферы в популяциях Я. (/од/хи^а/г/сит (я=25)

Признаки Популяции Число (шт.)

генеративных побегов на особь соцветий на особь цветков на соцветие бобов на соцветие

ск% д: + СК% Х± ск% 5с ск%

Дубки 5,2±0,38 51,2 7,9±0,77 68,1 24,3±0,61 17,7 14,3±0,55 27,2

Чиркей 3,2±0,22 47,3 5,8±0,45 55,3 28,7±0,98 24,1 15,9±0,58 25,7

Тантари 2,3±0,17 50,3 2,8±0,14 35,6 26,1 ±0,63 17,1 15,9±0,57 25,4

Губден 4,1±0,30 50,4 5,4±0,39 50,7 34,9± 1,53 31,1 20,9±0,87 29,2

Годобери 4,1±0,29 51,6 4,9±0,34 48,8 32,5±1,08 23,4 22,1±0,74 23,4

Анди 4,0±0,39 47,6 7,1±0,84 59,34 32,1±1,33 29,2 21,2±1,12 37,1

Цудахар 3,3±0,23 48,4 3,9±0,23 41,1 30,4±0,78 18,1 22,9±0,92 28,2

Объединенная выборка 3,7±0,11 57,6 5,3±0,20 72,9 29,9±0,43 27,1 19,0±0,34 33,6

Существенно различаются между собой потенциальная и реальная семенная продуктивность (табл. 8). На фоне невысокого числа семязачатков на растение Я. daghestanicum (4,6-7,3 в среднем на один плод по популяциям) только небольшая их часть развивается в семена и достигает зрелости. В исследованных популяциях число зачатков на завязь минимальное в популяции «Дубки» (СК=12,9%) и максимальное в популяции «Чиркей» (СУ=24,2%), число семян на плод минимальное в популяции «Цудахар» (СР=17,5%) и максимальное в «Анди» (СК=30,9%). В целом показатели этих признаков невысокие по всем популяциям Я. daghestanicum

Для Я. daghestanicum характерна высокая потенциальная семенная продуктивность (121,5-255,7) в отличие от реальной (38,3-126,5). Максимальные значения реальной семенной продуктивности отмечены в популяциях «Анди» и «Цудахар», где составили 126,5 и 70,1 семян на особь, тогда как, потенциальная семенная продуктивность высокая в популяции

14

«Губден» (255,7) и «Годобери» (236,9), в этих популяциях процент семенификации невысокий, вероятно в силу месторасположения популяции. Самые низкая реальная семенная продуктивность в популяции «Тантари» (38,3) при среднем коэффициенте семенификации (31,5). Процент семинификации в целом по популяциям колеблется в пределах 21,1-64,9%, что видимо достаточно для регулярного возобновления популяций и поддержания стабильности их возрастной структуры.

Таблица 8

Показатели количества семязачатков и семян в популяциях

Н. (¡а£Иех1ап1сит

Популяции Число семязачатков в завязи Число семян в плоде ПСП РСП Ксем

X СУ, %

Дубки 5,4±0,1 12,9 3,08±0,1 27,5 132,5 44,1 33,2

Чиркей 5,2±0,1 24,2 2,5±0,1 29,1 151,5 40,6 26,8

Тантари 4,6±0,1 13,8 2,4±0,09 25,2 121,5 38,3 31,5

Губден 7,3±0Д 13,6 2,5±0,07 19,5 255,7 54,1 21,1

Годобери 7,2±0,1 13,1 2,8±0,09 21,6 236,9 61,6 26,0

Анди 5,9±0,2 22,7 2,6±0,1 30,9 194,7 126,5 64,0

Цудахар 5,8±0,1 15,1 3,04±0,08 17,5 177,9 70,1 59,0

Примечание: ПСП-потенциальная семенная продуктивность, РСП-реальная семенная продуктивность, Ксе„ - процент семенификации.

Всхожесть семян и преодоление твердосемянпости. В лабораторных условиях после 6 месяцев хранения было проведено проращивание семян при температуре +18-20° в двух вариантах - со скарификацией и без скарификации. Скарифицированные семена начинали прорастать на третьи сутки (10%) и в течение 10 дней всхожесть достигла 75%. Всхожесть нескарифицированных семян растянута и за 20 дней составила всего 18%.

В полевых условиях посев проводился на Цудахарской экспериментальной базе (1100 м над ур. моря) скарифицированными и нескарифицированными семенами весной и осенью. Выяснилось, что всхожесть скарифицированных семян выше как при осеннем, так и при весеннем. Наибольшая всхожесть при всех вариантах отмечена для популяции «Годобери» (табл. 9).

Таблица 9

Всхожесть семян Н. скщке$1атсит

Популяции В лабораторных условиях В полевых условиях

осенний посев весенний посев

скариф., % нескариф., % скариф., % нескариф., % скариф., % нескариф., %

Цудахар 70 28 36 18 28 7

Годобери 75 35 48 32 38 30

Губден 68 27 45 26 35 24

Высокой всхожести в лабораторных условиях способствовали, по всей видимости, действия, направленные на преодоление твердосемянности.

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ ИНТРОДУКЦИИ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ Н. И А СНЕБ ТАМСиМ

Сезонный ритм развития Н. daghestamcum. Сроки начала и окончания вегетации, цветения и плодоношения характеризуют основные этапы сезонной ритмики растений. Феноритмы подчинены климатическому ритму и колеблются в зависимости от погодных условий конкретного года.

В таблице 10 приведены сроки наступления основных фенологических фаз у Н. daghestanicum. Растения начинают вегетацию во П-Щ декаде апреля. Начало бутонизации наблюдается в основном в 1-Й декаде мая и продолжается в отдельные годы до I декады августа. Продолжительность бутонизации 87 дней. Начало цветения приходится с III декады мая по I декаду июня, у некоторых растений продолжается до I декады августа, продолжительность цветения до 62 дней. В культуре у Н. daghestanicum наблюдается вторичное цветение.

Таблица 10

Год наблюдения Начало отрастания Бутонизация Цветение Плодоношение

период число дней период число дней период число дней период число дней

2010 24.IV-28.IV 4 08. V-18. VII 70 22. V-27. VII 61 8.У1-1.УШ 57

2011 18.IV-30.IV 12 12. V-7.УШ 87 14.У1- 9. VIII 56 19. VI-26.И 99

2012 25.IV-04.У 9 13.У-17. VII 65 28. V-7. VIII 67 12. VI-26.1Х 105

По сезонному развитию Н. daghestanicum относится к весенне-летне-осенне-зеленому феноритмотипу (по классификации И.В. Борисовой, 1972), вегетирует с весны до осени в течение 5-6 месяцев. Фенологические наблюдения за сезонным ритмом развития показали, что в условиях культуры вид имеет устойчивый тип фенологического развития.

Сравнительная характеристика морфологических признаков генеративных растений Н. daghestanгcum в условиях интродукции и природы.

В таблице 11 приводится характеристика линейных, количественных и весовых признаков генеративных растений в условиях интродукции и природы.

Сравнительный анализ этих признаков показал наличие достоверных различий по многим признакам: масса генеративного побега, высоте растений, числу генеративных и вегетативных побегов, числу листьев, длине листа, длине черешка листа, числу соцветий на растение, числу цветков на соцветие, числу семязачатков, числу семян в бобе, длине соцветия, ширине головки соцветия, длине цветоножки. Растения в условиях культуры имеют низкие показатели по следующим признакам: диаметру каудекса, ширине листа, числу листочков на листе, длине и ширине непарного листочка. Сравнение абсолютных значений

биометрических параметров показало, что в условиях интродукции растения развивают более крупные вегетативные и генеративные органы.

Таблица 11

Характеристика морфологических признаков генеративных растений _ Н. ¿¡ащкез1атсит в условиях интродукция и природы_

Признаки В природе, «=25 В культуре, и=10 h\ %

X±S-x ск % x±ss ск %

Масса генеративного побега 2,03±0,2 50,1 9,5±0,8 32,7 68***

Высота растения (см) 18,5±0,4 15,1 42,5±1,3 12 92***

Диаметр каудекса (см) 1,09±0,06 34,1 0,9±0,05 21,6 _

Число вегетативных побегов 1,04±0,2 108,3 2,1±0,2 39,1 23,4**

Число генеративных побегов 3,4±0,4 48,4 6,9±0,4 27,5 44***

Число листьев 19,08±1,8 50,4 31,9±1,7 21,2 36***

Длина листа (см) 11,7±0,3 20,3 16,7±0,2 6,3 70***

Ширина листа (см) 3,8±0,2 18,1 3,8±0,2 15,8 _

Длина черешка (см) 5,3±0,2 23,4 10,1 ±0,2 8,1 84***

Число листочков 8,04±0,3 18,7 8,4±0,2 10,8 _

Длина непарного листочка (см) 2,02±0,06 17,7 2,1±0,11 18,9 _

Ширина непарного листочка (см) 0,5±0,01 22,9 0,5±0,03 18 _

Число соцветий 4,5±0,5 41,1 24,5±3,3 52,1 63***

Число цветков на соцветие 32,3±1,6 18,1 38,6±1,1 10,9 41***

Число семязачатков 6,2±0,2 15,1 7,2±0,2 13,1 25**

Бобов в соцветии 23,8±1,43 28,2 19,8±0,6 12 11*

Семян в бобе 3,2±0,12 17,5 3,4±0,2 21,6 _

Длина соцветия (см) 17,8±0,4 17,1 42,5±1,1 9,8 94***

Ширина головки соцветия (см) 2,9±0,06 8,8 3,6±0,06 6,1 59***

Длина цветоножки (см) 13,3±0,4 21,5 30,4±0,6 8,2 71 ***

Примечание. * - отличия достоверны при 5%-ном уровне значимости; в качестве природной взята популяция «Цудахар».

Так, растения в культуре существенно выше, более густо облиственны, образуют большее количество соцветий, что повышает их ценность в декоративном плане. Различия обусловлены, прежде всего, высоким уровнем увлажнения по сравнению с естественными местами произрастания, отсутствием конкуренции и лучшими почвенными условиями.

Оценка успешности интродукции Н. daghestanicum. Оценка успешности интродукции и перспективности в культуре дана на основе комплексной бальной шкалы, учитывающей ряд биолого-хозяйственных признаков (Былов, 1976; Былов, Карписонова, 1978; Создание и изучение..., 1980; Томилова, 1982; Карписонова, 1985).

При периодических визуальных осмотрах растений в течение вегетационного сезона не обнаружено никаких повреждений вегетативной сферы болезнями и вредителями. Отмечены вредители семян и плодов.

В условиях культуры Н. daghestanicum устойчив, ежегодно проходит полный цикл развития побегов, регулярно плодоносит, способен к самовозобнавлению. По комплексу биолого-хозяйственных признаков: способности к семенному размножению, холодостойкости, устойчивости к

вредителям и болезням, высоким декоративным качествам вид перспективен для введения в культуру в районах с аридным климатом. Успешная интродукция свидетельствует о возможности сохранения данного вида в культуре, использовании в ландшафтном дизайне и, при необходимости, в реинтродукционных работах.

Проблемы охраны Н. daghestanicum. Способ сохранения вида определяется его эколого-генетическими и биологическими особенностями. Основным лимитирующим фактором для Н. йа%Ъе$1атсит являются специфические условия его местообитания.

Очевидно, возобновление и самоподдержание популяций зависит не только от числа генеративных особей и их семенной продуктивности, но и от благоприятных условий для выживания проростков.

Из семи исследованных нами популяций две находятся у проезжей дороги, а популяции «Тантари» и «Годобери» испытывают на себе большую нагрузку от выпаса скота. Эти популяции относятся по классификации «дельта-омега» к стареющему и старому типам, ввиду того, что нарушение среды обитания приводит к сокращению прегенеративных особей или к полному их исчезновению.

Таким образом, интенсификация хозяйственного использования местообитаний Я. daghestamcшn может привести не только к нестабильности его популяций, но и к их полному исчезновению, что ставит под угрозу существование этого редкого растения. Для повышения эффективности охраны вида необходимо создание резерватов, где изъятие территории из хозяйственного использования сочеталось бы с мерами содействия возобновлению вида (подсев семян с учетом генетической структуры конкретной популяции). Вместе с тем необходимо проводить мониторинг состояния популяций с использованием разнообразных подходов и методов их изучения.

Для сохранения в природе популяций этого и других редких и эндемичных видов, предложено несколько участков для создания ООПТ (в окр. пос. Чиркея, сс. Цудахар и Губден).

выводы

1. Выявлены новые местонахождения Я. daghestanicum в предгорной и среднегорной частях Дагестана, представленные немногочисленными особями.

2. Оптимальной фитоценотической средой для Я. daghestanicum являются степи каменистых склонов, где в ряду эколого-ценотических стратегий вид проявляет черты «патентов». При этом пластичность структуры популяций Я. daghestanicum, особенно ее виталитетная разнородность, играет адаптационную роль при изменении условий существования.

3. Полный онтогенез Я daghestanicum включает 10 онтогенетических состояний и составляет 35 и более лет. Анализ морфологических признаков показал неоднородность природных популяций Я. daghestanicum. Наибольшая изменчивость выявлена для признаков: «диаметр каудекса», «число вегетативных» и «число генеративных побегов».

4. Возрастные спектры большинства популяций Я. daghestanicum являются правосторонними, полночленными с максимумом в генеративной части. Для всех популяций характерна низкая плотность (в среднем 17,8 особей на м2). По классификации «дельта-омега» популяции относятся к зрелому и переходному типу.

5. Изучение особенностей семенной продуктивности Я. daghestanicum показало, что реализация потенциальной семенной продуктивности у этого вида низкая. Процент семенификации в объединенной выборке составляет 37,3 %.

6. В условиях интродукции Я daghestanicum устойчив, ежегодно проходит полный цикл развития, регулярно плодоносит, способен к самовозобновлению. По комплексу биолого-хозяйственных признаков вид перспективен для введения в культуру в районах с аридным климатом.

7. Стабильное существование и предотвращение деструктивно-сукцессивного типа развития популяций Я. daghestanicum возможно только при оптимизации хозяйственной деятельности. В целях сохранения популяций вида предложены три участка для создания ООПТ.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендуемых ВАК:

1. Зубаирова, Ш.М. Особенности онтогенеза Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова, P.A. Муртазалиев // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Серия «Естественные и точные науки», 2010. № 4. С. 43-47.

2. Зубаирова, Ш.М. Изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова, Д.М. Анатов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2012. Т. 14, № 1(7). С. 1735-1737.

3. Зубаирова, Ш.М.Особенности семенной продуктивности Hedysarum daghestanicum Boiss.ex Rupr. в природных популяциях / Ш.М. Зубаирова // Фундаментальные исследования, 2013. № 6-2. С. 352—355.

- в прочих изданиях:

4. Зубаирова, Ш.М. Возрастная структура ценопопуляций редкого вида Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Бюл. МОИП, отд. биол.,2009. Т. 114, вьга.З. Прил. 1. Часть 1. С. 349-351.

5. Зубаирова, Ш.М. Состояние популяций Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: тез. I Междунар. заоч. науч.-прак. конф. Чебоксары, 2010. С. 20.

6. Зубаирова, Ш.М. Структура изменчивости признаков семени Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Проблемы изучения и сохранения растительного мира: материалы Всерос. науч. конф. Иркутск, 2010. С. 399-401.

7. Зубаирова, Ш.М. Структура ценопопуляций Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. и проблемы его охраны / Ш.М. Зубаирова // Изучение флоры Кавказа: тез. Междунар. науч. конф. Пятигорск, 2010. С.46.

8. Зубаирова, Ш.М. Характеристика ценопопуляций Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы XII Междунар. конф. Махачкала, 2010. С. 142-143.

9. Зубаирова, Ш.М. Анализ возрастной структуры ценопопуляций Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптация растений и животных: Материалы Всерос. конф. Махачкала 2010. С. 163-165.

Ю.Зубаирова, Ш.М. Инродукция Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 5-й Междунар. науч. конф. Сантк-Петербург, 2011. С. 270272.

11.Зубаирова, Ш.М. Анализ семенной продуктивности в ценопопуляциях Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова //

Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана: Материалы докл. регион, науч.-прак. конф. Махачкала, 2012г. С.67-68.

12.3убирова, Ш.М. Морфология и качество семян Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. / Ш.М. Зубаирова // Репродуктивная биология, экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья: Материалы Всерос. науч.-прак. конф. Ульяновск, 2012. С. 27-31.

13.Зубаирова, Ш.М. Оценка успешности интродукции Hedysarum daghestanicum Boiss.ex Rupr. / Ш.М. Зубаирова // Труды XIII съезда Русского ботанического общества, 2013. Т. III. С. 137-139.

Н.Зубаирова, Ш.М. Возрастная и виталитетная структура копеечника дагестанского / Ш.М. Зубаирова // Биоразнообразие и культуроценозы в экстремальных условиях: материалы II Всерос. науч. конф. Аппатиты-Кировск, 2013. - С. 78-82.

Подписано в печать<Ж11.2013г. Формат 60x841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. 367000, РД, г.Махачкала, ул. С.Стальского 50 Тел.: +7-903-477-55-64, +7-988-2000-164 Е-таП: alefgraf@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зубаирова, Шумайзат Магомедовна, Махачкала

ФГБУН «ГОРНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД» ДАГЕСТАНСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

На правах рукописи

04201 455854

ЗУБАИРОВА Шумайзат Магомедовна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ИНТРОДУКЦИЯ КОПЕЕЧНИКА ДАГЕСТАНСКОГО (НЕЙ им О А С НЕ 5 ТАШСиМ 1ШРК. ЕХ В0188.)

Специальность: 03.02.08 - экология (биология)- биологические науки

03.02.01 - ботаника - биологические науки

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к. б. н., доцент Муртазалиев Р. А.

Махачкала -2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................9

1.1. Систематика и морфологическая

характеристика рода Нес1у8агит Ь....................................................................................9

1.2. Биологическая характеристика и

практическое значение Н. daghestanicum......................................................................11

1.3. Изучение изменчивости морфологических

признаков в природных популяциях..........................................................................................13

1.4. Анализ развития популяционных исследований и

основные вопросы популяционно-онтогенетнческого направления .. 16

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ

УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ........................................................................21

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ........................26

3.1. Материал исследований................................................................................................................26

3.2. Методики исследований................................................................................................................32

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА Н. И А СНЕБТАМСиМ..................................................................40

4.1. Онтогенез Н. daghestanicum......................................................................................................40

4.2. Сравнительная характеристика

морфологических признаков Н. daghestanicum................................................................52

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА

ПОПУЛЯЦИЙ Н. ИА вНЕЗТАМСиМ................................................................................58

5.1. Возрастная структура популяций................................................................................58

5.2. Виталитетная структура популяций......................................................................69

5.3. Диагностика состояния популяций..............................................................................72

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНАЯ

БИОЛОГИЯ Н. ВАвНЕЗТАМСиМ........................................................................................77

6.1. Семенная продуктивность......................................................................................................77

6.2. Всхожесть семян и преодоление твердосемянности..........................81

6.3 Морфология семян ................................................................................................................................83

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ ИНТРОДУКЦИИ И

ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ Н. БАСНЕЗТАМСиМ........................................................89

7.1. Сезонный ритм развития Н. daghestanicum......................................................89

7.2. Сравнительная характеристика морфологических признаков генеративных растений Н. daghestanicum в

условиях интродукции и природы ................................................................................................93

7.3. Оценка успешности интродукции Н. daghestanicum..............................96

7.4.Проблемы охраны Н. daghestanicum ............................................................................99

ВЫВОДЫ ........................................................................................................................................................101

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ................................................................................103

ПРИЛОЖЕНИЕ ..........................................................................................................................................138

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение влияния факторов среды на структуру и динамику популяций составляет основу их экологической оценки и интродукции.

Особый интерес при этом представляют изолированные популяции, произрастающие в горных условиях. Здесь адаптивные изменения проявляется особенно ярко, так как межпопуляционный обмен генами сильно ограничен различными факторами (Горчаковский, Хохлова, 2001). Нередко такие виды характеризуются узкой специализацией, существуя лишь в строго определенных условиях, и как следствие, неравномерным распространением даже внутри основного ареала. По мнению некоторых авторов 1973;

Сулей, 1983; воск, Натиск, 1993; Ьиу1еп, 2001) для видов, которые существуют в форме малых изолированных популяций, отмечено снижение генетического разнообразия, усиление отрицательных последствий генетического дрейфа и инбридинга и, безусловно, увеличение возможности полного исчезновения. Как следствие, вопросы малых популяций растений, в первую очередь, установление механизмов их существования, в последнее время приобретают большое значение. В России создана и принята «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России» (2001), главная задача которой - не только мониторинг состояния биоразнообразия, но и разработка базовых мер его сохранения, а также восстановления и рационального использования. С этой стороны исследование состояния природных популяций, их возрастной структуры, биометрических характеристик, репродуктивной активности и основных адаптационных механизмов является без сомнений перспективным направлением биологии.

Изучение популяций флоры в горных районах заслуживает пристального внимания, так как на относительно небольших территориях обнаруживаем резкие отличия экологических условий, которые приводят в

движение механизмы саморегуляции популяций, не выражающиеся в однородной среде (Жиляев, 1981; Глотов, 1983; Клишин, 1983).

Наиболее динамично развивающимся методом изучения редких и эндемичных растений является исследование их популяций, так как именно популяции представляют собой естественноисторическою и эволюционную единицу существования вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Изолирование популяции растений в последние десятилетия активно исследуется (Журавлев и др., 1999; Илюшко, 2000; Ишмуратова, 2006; Dolan, 1994; Linhart, 1994; Ouborg, van Treuren, 1994; Godt et al., 1996; Purdy et al., 1996; Strand at al., 1996; Lienert et al., 2002). Большинство авторов отмечает невысокое генетическое разнообразие малых популяций (Allozyme variability..., 1992; Genetic diversity..., 1993; Barrett, 1996; Godt et al., 1996) и довольно высокий уровень имбридинга, что объясняются их реликтовой природой, сравнительно малыми размерами, превалированием самоопыления либо короткими дистанциями перемещения опылителей и историей формирования таксона. Все эти факторы повышают возможность вымирания малых популяций (Linhart, 1994; Ouborg, van Treuren, 1994). И в этом плане интродукция редких и исчезающих в ботанические сады один из эффективных приемов изучения и сохранения видов.

Если взглянуть на этот вопрос с иного ракурса, то исследование малых популяций эндемичных растений требуется в практических целях непосредственно для проведения мониторинга, а также разработки мероприятий по охране и сохранению вида.

К числу таких редких и эндемичных видов относится копеечник дагестанский - Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., занесенный в Красные книги РФ (2008) и Республики Дагестан (2009). Популяции данного вида в Дагестане испытывают мощное антропогенное воздействие (строительство дорог, выпас скота, рекреация), отражающееся отрицательно на структуре и динамике популяций данного вида.

Все это и определило актуальность выполнения представленных исследований.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей, интродукционного потенциала и структуры природных популяций Н. daghestanicum с целью сохранения и восстановления.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности пространственного распространения и структуру природных популяций Н. иа§ке81атсит.

2. Разработать диагнозы возрастных состояний на основе биометрических показателей генеративных растений в природных популяциях.

3. Дать оценку состояния природных популяций и эффективности репродуктивного усилия.

4. Оценить интродукционный потенциал и морфологические особенности интродуцированных растений.

5. Разработать рекомендации по сохранению в культуре и восстановлению природных популяций Н. daghestanicum.

Научная новизна. Получены новые данные о распространении вида и структуры популяций. Впервые изучены биологические особенности и онтогенез Н. daghestanicum установлены закономерности возрастной и виталитетной характеристик в динамике. Определена семенная продуктивность в условиях природы. Проведена оценка успешности интродукции и даны рекомендации по его сохранению.

Практическая значимость. Результаты изучения структуры популяций вида и закономерности изменения морфологических признаков Н. daghestanicum в разных популяциях служат предпосылкой для решения ряда теоретических вопросов популяционной биологии.

Полученные данные могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого и других редких видов, а также для разработки

основ их мониторинга. Теоретические и практические результаты работы могут применяться в учебном процессе при образовательной деятельности по направлению «Ботаника».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Поливариантность онтогенеза и структура природных популяций Н. daghestanicum.

2. Репродуктивные и демографические показатели популяций Н. daghestanicum.

3. Методы и интродукционные схемы сохранения и восстановления природных популяций Н. daghestanicum.

Апробация работы.' Основные положения диссертации были представлены на Международной конференции- «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2009); Всероссийской конференции «Закономерности распространения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); на ежегодных научных сессиях Горного ботанического сада (2009-2012 гг.) и на расширенном заседании Ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 144 страниц машинописного текста состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 18 таблиц, 18 рисунков и фотографий и 6 приложений. Библиографический список включает 328 источников, из них 44 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2009-2012 гг. осуществлены лично автором диссертации. Автором также выполнена статистическая обработка и обобщение полученных результатов, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций осуществлена самостоятельно или при активном

участии руководителя диссертационной работы. Результаты имеющихся совместных исследований опубликованы, права соавторов соблюдены.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю к.б. н., P.A. Муртазалиеву за научно-методическую помощь в постановке экспериментов. Приношу также благодарность всем сотрудникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 Л.Систематика, морфологическая характеристика и значение видов рода Hedysarum L.

Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. является представителем семейства Бобовых (Fabaceae). Название рода на латыни копеечника при переводе с греческого, если разбить его на две части «Hedys» и «aroma» то получается приятно пахнущий. На самом деле цветки некоторых видов подлинно имеют запах. Русское наименование род Копеечник получил благодаря своеобразной форме частей плода, которые похожи на мелкие монеты. Раскрывается боб, разламываясь по перетяжкам, в каждой «монетке» по одному семени.

Виды рода относятся к трибе Hedysareae один из крупных родов семейства {Fabaceae Lindl.) включает в себя около 150 видов, на территории бывшего СССР произрастает более 90 видов (Федченко, 1948).

Виды рода Hedysarum - многолетние травы с непарноперистыми листьями и обоеполыми пятичленными мотыльковидными зигоморфными цветками. Бобы состоят из округлых односемянных члеников. Это в основном высокогорные, горно-степные и арктические растения (Положий, 1978).

Для рода Hedysarum L. свойственен такой тип ареала как голарктический с центром сосредоточения видов разнообразия в Южной Сибири и Центральной Азии. Виды рода обитают от тундры до северных пределов пустынь умеренной зоны и обладают широкой экологической амплитудой, выступая зачастую в сообществе в качестве доминантов и субдоминантов. Большинство видов, как и исследуемый нами Н. daghestanicum, являются эндемиками.

С.М. Байтенов (1961) делит род на три подрода: Fruticosum (В. Fedtsch.) Bajt., Obscurum (В. Fedtsch.) Bajt., Euhedysarum Bajt.

В Дагестане род Hedysarum представлен тремя видами из двух секций. Из секции Obscura В. Fedtsch. встречается мезоксерофит - H. caucasicum Bieb. (копеечник кавказский), а из секции Subacaulia Boiss - ксерофиты H. biebersteinii Zertova (копеечник Биберштейна) и нами исследуемый вид Н. daghestanicum Rupr. Ex Boiss. (копеечник дагестанский) (Муртазалив, 2009). Многие виды рода Копеечник - хорошие кормовые травы с высоким содержанием питательных веществ. Такими можно считать большинство крупных малоопушенных видов например, копеечник южносибирский {Н. austros ib ir icum В. Fedtsch), к. забытый (H. neglectum Ledeb.), к. альпийский (H. alpinum L.). В Средиземноморье возделывают на зеленый корм, сено, силос и как пастбищное растение к. венечный (//. coronarium L.). Некоторые виды относят к категории дубильных, а также медоносных и декоративных растений.

Виды рода Hedysarum с давних пор используются в народной медицине при самых различных заболеваниях, которые чаще всего связаны с нарушением обмена веществ, иммунной и нервной систем, а также при острых желудочно-кишечных и вирусных заболеваниях и просто как общеукрепляющий чай (Агафонова и др., 1981; Агафонова, Тарасенко, 1980; Агафонова, Володарская, 2000).

В настоящее время фитохимическое исследование рода Hedysarum проводятся в широком масштабе. О чем свидетельствуют появившиеся в последнее время работы, посвященные изучению различных классов природных соединений этого рода (Федорова и др., 1967, 1974; Глызина, 1969; Пеккер, 1975, 1976; Шретер, 1975; Кмселев, Пеккер, 1978; Марина и др., 1983; Lan et al., 1987; Zheng et al., 1991; Wang et al., 2001; Неретина и др., 2004).

По литературным данным, флаваноиды рода Hedysarum L. Начали изучать в 70-90-е гг. разные школы исследователей, в результате чего они были обнаружены в листьях, стеблях, корнях и соцветиях у 22 видов (Неретина и др., 2004). Как лекарственные растения, некоторые виды: Н.

neglectum Ledeb., H. theinum Krasnob., H. alpinum L., H. flavescens Regel, et Schalh. И другие известные за счет содержания в корнях и надземной части флаваноидов (Глызина, 1969; Шретер, 1975; Марина и др., 1983).

По современным данным подтверждаются противобактериальные и противовирусные свойства соединений, выделенных из растений рода Hedysarum L. Всероссийским научно-исследовательским институтом лекарственных и ароматических растений (ВИЛР) в 80-е годы установлено, что противогерпетическая направленность действия копеечников обусловлена ксантоном мангиферином, который был выделен из копеечника желтеющего (Я. flavescens Regel, et Schalh.) (Смирнова и др., 2000). На сегодняшний день из некоторых видов копеечника выделяют полисахариды из корней которые повышают иммунитет и оказывают омолаживающее действие на организм (Lan et al., 1987; Zheng et al., 1991). В растениях этого рода обнаружено содержание белков, макро- микроэлементов они являются хорошими кормовыми растениями. В связи с этим копеечники имеют широкое применение в народной медицине, а также сложный химический состав позволяют рекомендовать их как ценное для медико-биологических исследований растение.

1.2.Биологическая характеристика и практическое значение H. daghestanicum

Копеечник дагестанский (эндемик Дагестана, ККР, ККД) -стержнекорневой травянистый поликарпик до 20-25 см высотой, широко- и рыхлодерновинный, с многоглывым каудексом, розеточными моноподиально нарастающими побегами и с пазушными генеративными побегами (рис. 1). Листья 20-25 см длиной, на тонких извилистых черешках, листочки 2-3 парные, продолговатые, на верхушке суженные, заостренные, 15-18 мм длиной, 5-8 мм шириной, верхушечный листок нередко более крупный, с обеих сторон листочки шелковисто-волосистые. Цветоносы едва длиннее листьев, кисти немногоцветковые, густые. Чашечка в четыре раза короче

венчика, зубцы ее ланцетно-шиловидные, в 4-5 раза длиннее трубки. Венчик желтый, реже пурпурно-фиолетовый, 13-16 мм длиной. Лодочка короче флага, вдвое длиннее крыльев, завязь войлочная. Бобы в 2- 4-члениках (рис. 1).

Рис. 1. Н. daghestanicum

Последние чечевицеобразные, бородавчато-волосистые, ребристые, иногда бугорчатые (Флора СССР, 1948).

Размножается к. дагестанский только семенным путем, процесс цветения продолжается с середины мая до июля, плодоношение - в июле-начале августа. Плод - боб с перетяжками, разделяющими его на 2-5 односемянных членика. Семена округло-почковидные, светло-коричневые, 2 -3,5 мм длиной (265 мм в среднем) и 1,5-2,1 мм шириной (1,92 мм в среднем). Бобы с семенами созревают внутри засохшего венчика и осыпаются вместе с ним в непосредственной близости от материнского растения.

Копеечник дагестанский встречается на известняковых, каменистых склонов, 300 до 1200 м на у. м., ксерофит (Литвинская, Муртазалиев, 2009; Муртазалиев, 2009).

Вид имеет существенное практическое значение. Благодаря строению корневой системы, растения к. дагестанского способствуют закреп�