Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого"

На правах рукрписи

РАМАЗАНОВА Байзанат Абакаровна

СТРУКТУРА, РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДАГЕСТАНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ШИПОВНИКА ОСТРОЗУБОГО (ROSA OXYODON BOISS.)

03.02.01 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 ' Ь'/ш

Ставрополь - 2012

005045075

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Горном ботаническом саду Дагестанского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Асадулаев Загирбег Магомедович

Куркиев Киштили Уллубиевич,

доктор биологических наук, Дагестанская опытная станция ГНУ ВНИИР им. Н.И. Вавилова РАСХН, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация:

Белоус Виктор Николаевич,

кандидат биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет», кафедра ботаники и фармакогнозии, доцент

ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук

Защита состоится «29» мая 2012 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет» по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет», учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33

E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет» по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1.

Автореферат разослан «28» апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук

Траутвайн С. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Род Rosa L. по оценкам разных систематиков включает от 190 (Wissemann, 2003) до 500 видов, распространенных исключительно в Северном полушарии (Хржановский, 1958; Бузунова, 2001). Существует множество причин, затрудняющих разграничение видов и создание стабильной системы вышеназванного рода. Это связано со слабыми морфологическими и генетическими различиями между видами, внутривидовым полиморфизмом, способностью многих видов к гибридизации, распространенностью полиплоидии, наличием сбалансированной гетерогамии (Шанцер, 2011).

Изложенное в полной мере относится и к виду Rosa oxyodon Boiss., который отличается сложной биосистематикой и сильной изменчивостью по всем морфологическим признакам (Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004).

Этот вид входит в древнюю группу видов родства R. oxyodon Boiss. s. ]., включающую R. oxyodon, R. prokhanovii Galushko и R. sosnovskyana Tamamsch., характеризуется экологической пластичностью и жизнестойкостью, что делает его интересным объектом для популяционных и биоэкологических исследований.

Важной остается проблема сохранения биоразнообразия флоры территорий с участием популяций эндемичных растений, приспособленных к определенным условиям существования и составляющих уязвимую часть региональных флор (Холина, 2005). R. oxyodon - кавказский эндемик, мезоксерофит, приуроченный к среднему и верхнему горному поясу (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004), который рекомендован к охране на территории Республики Ингушетия (Добриева и др., 2009) и Чеченской Республики (Красная книга Чеченской Республики, 2007).

Таким образом, проведение комплексных исследований ресурсного, репродуктивного потенциала и различных аспектов популяционной структуры R. oxyodon, включая молекулярно-генетический анализ, в условиях Дагестана является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение структуры и ресурсного потенциала популяций, изменчивости вегетативных и генеративных органов, а также выявление возможных путей возникновения R. oxyodon с использованием молекулярных методов.

Исходя из этого решались следующие задачи:

• изучить структуру, ресурсный потенциал природных популяций и особенности размножения R. oxyodon ;

• оценить межпопуляционную изменчивость по морфологическим признакам вдоль высотного градиента;

• изучить изменчивость природных популяций R. oxyodon с использованием молекулярно-генетических методов и выявить возможный путь видообразования.

Основные положения, выносимые на защиту:

- R. oxyodon — единый полиморфный кавказский эндемик гибридогенного происхождения;

- структурные особенности популяций Л. охуоЫоп являются отражением экологического потенциала вида в различных условиях рельефа Горного Дагестана;

- побеги формирования представляют основу биоморфологической организации парциальных структур и возрастного спектра популяций К охуос1оп;

- вегетативная подвижность кустов и высокий потенциал плодовитости при низком коэффициенте семенной продуктивности являются основой пространственно-временной динамики популяций Я. охуойоп\

- вклад высотного градиента в формирование изменчивости и адаптивных проявлений признаков плода и стабильности признаков семян.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Горного Дагестана выявлена возрастная, биоморфологическая, пространственная, виталитетная структурная организация и особенности системы размножения популяций К охуойоп. Определены пределы изменчивости и устойчивости морфологических признаков вегетативных органов, а также закономерности влияния высотного фактора на изменчивость признаков генеративных органов. Установлено, что Я. охуойоп представляет собой относительно молодой полиморфный вид, имеющий гибридогенное происхождение.

Практическая значимость работы. Полученные результаты дают представление об экологической пластичности и возможном происхождении К охуойоп. Использованные методы могут применяться для изучения природных популяций различных видов древесных растений. Результаты популяционных исследований К охуос/оп могут служить основой для проведения селекционных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); на совместной научной сессии Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН и Горного ботанического сада ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа» (Махачкала, 2010); на конференции, приуроченной к 80-летию со дня рожденья В.Н. Тихомирова (Москва, 2012). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений (20082011 г.г.) и на расширенном заседании Ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 134 страницах, содержит 28 таблиц и 10 рисунков. Библиографический список включает 232 наименования, 60 из которых на иностранном языке.

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Федерального бюджетного государственного учреждения

науки Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН. Молекулярные исследования проведены при поддержке гранта РФФИ 10-04-90814_моб_ст (2010г.).

Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору З.М. Асадулаеву, д.б.н. И.А. Шанцеру за научно-методическую консультацию в постановке экспериментов и предоставленный материал. Приношу благодарность сотрудникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за помощь в проведении работы.

Глава I. Анализ рода Rosa L. во флоре Дагестана и методы оценки внутривидовой изменчивости

В главе обсуждается систематика рода Rosa. Дается история изучения дагестанских видов, анализируется их географическое распространение, таксономическое положение и фитоценотическая приуроченность. Рассмотрены методы, касающиеся исследования внутривидовой изменчивости морфологических признаков. Приводится характеристика наиболее распространенных маркеров ДНК, применяемых в популяционной генетике.

Глава II. Физико-географические условия, материал и методы

Объектами исследований послужили природные популяции К oxyodon, произрастающие в Горном Дагестане.

В главе представлена физико-географическая характеристика мест произрастания изученных популяций R. oxydon.

Биоморфологическое описание структуры куста R. oxyodon проводили согласно классификациям М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова (2010).

При выделении возрастных групп пользовались классификацией Т.А. Работнова (1950), индексацией A.A. Уранова (1975), а также специальными методами, наиболее полно разработанными в отношении разных видов шиповника в работах Г.А. Надоховской (1990) и В.Д. Стрельца (2000). Для определения типа популяции использовалась классификация «дельта-омега», предложенная Л.А. Животовским (2001).

Для определения урожайности и ресурсного потенциала проводился прямой учет сырой массы всех плодов R. oxyodon с 1 м2 учетных площадок. При оценке экплуатационного ресурсного потенциала также учитывался уровень доступности местности (Асадулаев, Садыкова, 2011) и категория заросли (Кузнецова, Клязника, Шретер и др, 1974)

Содержание витамина С определялось титриметрическим способом согласно ГОСТу 24556-89.

Для изучения процессов самофертильности и самостерильности проводили изоляцию рыхлых бутонов мешочками из флезилина с использованием методики И.А. Шанцера (2006).

Изучение изменчивости проводили по количественным признакам листьев и плодов с учетом методических разработок Л.Ф. Семерикова (1981), С. А. Мамаева (1973), Н.С. Ростовой (2002).

Для статистической обработки данных применялась программа Statistica 5.5 и пакет офисных программ «Microsoft - 2003» (Excell) с использованием приемов корреляционного, дисперсионного, регрессионного и

дискриминантного анализов.

Объем выборки для исследования полиморфизма ДНК составил 69 образцов. Выделение ДНК из высушенных листьев проводили СТАВ-методом (Doyle, Doyle, 1987). Для изучения полиморфизма были использованы 8 праймеров (Ml, М2, МЗ, М4, М8, М9, UBC840, UBC855), отобранных после предварительного скрининга. Разделение ПЦР-продуктов проводили с помощью электрофореза в 1,7% агарозном (Amresco Inc., США) геле в 0,5-крантном трис-боратном буфере с окрашиванием бромидом этидия (0,5 мкг/мл) при 90В и фотографировали с помощью гель-документирующей системы UVP. Полученные фотографии гелей анализировали в программе Cross Cheker 2.91 (Buntjer, 2000). В результате анализа была получена бинарная матрица присутствия/отсутствия фрагментов одинаковой длины, которая подвергалась дальнейшему анализу. Матрица, построенная по молекулярным данным, была предварительно проанализирована в Microsoft Excel, а затем методом главных координат в программе PAST (Hammer et al., 2001). Анализ популяционной структуры и оценку вероятности гибридной природы образцов проводили методом Байеса в программах STRUCTURE 2.2 (Pritchard, Stephens, Donnelly. 2000; Falush et al., 2007) и NewHybrids (Anderson, Thompson. 2002).

Объем выборки для анализа хлоропластной ДНК составил 48 образцов, у которых была секвенирована последовательность хлоропастного межгенного спейсера trnL-trnF. Для этого использовали праймеры, опубликованные в статье Tomás Fér & al. (Tomás Fér at al., 2007), и синтезированные в ПКЗАО «Синтол» (Москва). Секвенированные последовательности хлоропластного спейсера trnL-trnF были выровнены вручную в программе BioEdit v7.0.5 (Hall, 1999). Расчетная сетка гаплотипов была создана с помощью программы TCS (Clement, Posada, Crandall, 2000), которая создает гаплотипную сеть с минимальным количеством шагов.

Глава III. Структурные и репродуктивно-ресурсные особенности ценопопуляций Rosa oxyodon Boiss. Горного Дагестана

В главе приводятся особенности биоморфологической, возрастной, пространственной организации парциальной структуры и особенности системы размножения популяций R. oxyodon.

3.1. Парциальная структура кустов и возрастной спектр ценопопуляций

R. oxyodon характеризуется парциальной биоморфологической системой полицентрического типа, и в качестве элемента структуры популяции предлагается система побега формирования (СПФ). В жизненном цикле СПФ R. oxyodon согласно периодизации Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1975) выделено 6 возрастных состояний, относящихся к трем периодам: предгенеративный, генеративный и постгенеративный.

Возрастной спектр ценопопуляций Я. охуосіоп во Внутреннегорном Дагестане

Изучение возрастной структуры проводилось в 5-ти ценопопуляциях: Гунибская 1, Гунибская 2, Дарада-Мурадинская, Чародинская, Тлядальская. Все изученные ценопопуляции отнесены к нормальным, неполночленным, так как нами не обнаружены проростки, ювенильные и имматурные растения (табл.

Таблица 1

Возрастной спектр и демографические характеристики ценопопуляций К. охуо(1оп

Ценопопуляции Возрастные состояния,% Д (О Тип популяции

V йі Й2 ёз 8

Гунибская 1 31,7 24,4 12,2 19,5 2,4 9,8 0,4 0,6 Переходная

Гунибская 2 32,0 18,0 12,0 12,0 16,0 10,0 0,5 0,6 Переходная

Дарада-Мурадинская 51,0 14,2 5,0 0,7 20,6 8,5 0,4 0,5 Переходная

Чародинская 23,4 36,4 9,1 20,8 9,1 13,0 0,4 0,7 Зрелая

Тлядальская 47,7 9,2 20 7,7 10,8 4,6 0,4 0,6 Переходная

Примечание: Д - индекс возрастности

ш - энергетическая эффективность популяции Согласно классификации «дельта-омега» чародинская ценопопуляция классифицирована как зрелая (Д=0,4, со=0,7), а гунибская-1, гунибская-2, дарада-мурадинская и тлядальская ценопопуляции - как переходные (рис.1).

На основе средней величины процентного участия каждой возрастной группы базовый спектр Я. охуос1оп является неполночленным (отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения), мономодальным, левосторонним с максимумом, приходящимся на виргинильное состояние (рис. 1). Образование абсолютного максимума в левой части спектра Я. охуос1оп мы объясняем цикличностью пробуждения ПФ в куртинах и молодостью ценопопуляций.

40 35 30 25 % 20 15 10 5

о

V д1 д2 дз вэ з возрастные состояния

Рисунок 1. Базовый возрастной спектр ценопопуляций Я. охуойоп.

Пространственное распределение куртин Я охуос1оп и их плотность Самоподцержание исследованных ценопопуляций Я охуойоп осуществляется преимущественно вегетативно.

Все исследованные нами куртины в ценопопуляциях характеризуются различной плотностью побегов, которая колеблется значительно от 8,2 до 28,2 экз./м2 (табл. 2).

Таблица 2

Плотность куртин и морфометрическая характеристика кустов __Я. охуосіоп____

ЦП Плотность, экз/м2 Высота куста, см Диаметр куста, см Среднее кол-во побегов на куст Урожайность, г/мг

живых мертвых

Гунибская 1 8,2 131,1 +8,66 68,7 +4,36 4 2 89,6+23,59

Гунибская 2 10,0 200,2 +4,51 129,5 +7,51 5 3 99,8+25,61

Дарада-Мурадинская 28,2 120,0 +8,71 31,0 +4,08 3 4 36,4+12,28

Чародинская 15,4 189,0 +7,73 92,7 +8,04 4 1 347,8+57,12

Тлядальская 13,0 147,0 +5,84 57,5 +7,91 3 1 47,57±6,58

Нами показано, что увеличение биометрических показателей кустов при снижении их плотности или, вернее, снижение плотности куртины при увеличении мощности кустов связано с почвенным плодородием и их конкурентным взаимодействием.

3.2. Репродуктивная и ресурсная оценка ценопопуляций

Анализ продуктивности исследованных ценопопуляций Я охуо<1оп показал, что при заготовке плодов необходимо учитывать не только место произрастания над уровнем моря, но возрастную структуру и плотность популяции. Более ценными для заготовки сырья можно считать нормальные ценопопуляции, в которых преобладают побеги генеративного состояния.

Изучен запас плодов Я охуосіоп вдоль р. Карал-ор на площади 742 га по высотному градиенту с 1425 м над ур.м. до 1820 м над ур.м. Общая площадь, занятая куртинами этого вида в указанном ущелье, составляет примерно 8% или 59,4 га. Доступный эксплуатационный потенциал плодов Я. охуосіоп вдоль р. Карал-ор составил 2,22 тонны.

Семенная продуктивность и качество семян Изоляция бутонов Я охуосіоп показала, что процент образования плодов в результате самоопыления и гейтоногамии равен нулю, в то время как развитие плодов в контрольном варианте происходило нормально. Это характеризует Я охуосіоп как строгий самонесовместимый перекрестноопыляемый вид. В естественных условиях этот вид образует

достаточное количество семян, обеспечивающих потенциальную возможность для семенного самоподдержания популяций.

Всхожесть семян

Для оценки качества семян, извлеченных из плодов в разные сроки, применены различные способы их предварительной обработки (табл. 3).

Таблица 3

Прорастание семян при различных способах их предпосевной ____обработки_

Стратификация и тепловая обработка Всхожесть % Обработка кислотой без стратификации Всхожесть % Без обработки и стратифика ции Всхожесть %

Промораживание семян в течение 9 дней при -15°С 15 5% раствор Нг$04 в течение 30 минут 1 Семена из полузрелых плодов 4

Ошпаривание кипятком после предварительного промораживания в течение 9 дней при -15°С 4 10% раствор НгБО.) в течение 30 минут 12 Семена из зрелых плодов 0

Ошпаривание кипятком 15 5% раствор НС1 в течение 30 минут 33 Полузрелые плоды 0

Стратификация без обработки (контроль) 0 10% раствор НС1 в течение 30 минут 0 Зрелые плоды 0

В целом всхожесть семян R. oxyodon оказалась относительно низкой и колеблется от 0% до 33%. Наибольшая длительность стратификации, которой были подвергнуты семена R. oxyodon, составила 16 месяцев - 4 месяца в холодильнике при температуре +5°С и 12 месяцев в песке в естественных условиях. Наиболее эффективным способом предпосевной обработки семян является скарификация 5% раствором HCI в течение 30 мин.

Глава IV. Изменчивость морфологических признаков листьев и плодов Rosa oxyodon Boiss.

В главе обсуждены результаты изучения структуры изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов Roxyodon, в том числе комплекса признаков плода вдоль высотного градиента в условиях Внутреннегорного Дагестана.

4.1. Структура изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы R.oxyodon гунибской популяции

Максимальные значения признаков листа отмечены в выборках на северо-западном и северо-восточном склонах, а минимальные в выборке на северном склоне. Признаки плода наоборот минимальны у растений,

произрастающих в выборке на северо-западном склоне, а максимальные показатели характерны для выборок на юго-восточном, юго-западном и северовосточном склонах. Несмотря на различия по признакам плода, вес орешка во всех площадках одинаковый и составляет 0,02 гр.

Наиболее вариабельными признаками во всех выборках оказались число и масса орешков. Средний уровень изменчивости характерен для массы плода, массы гипантия, массы орешка, длины плодоножки, ширины листа и ширины листочка. Наименее изменчивыми во всех выборках, т.е. генетически более стабильными, оказались длина и диаметр орешка, длина и диаметр плода, индекс листочка. Некоторое смещение значений уровня изменчивости каждого признака наблюдается у объединенной выборки: низкой и стабильной изменчивостью характеризуются линейные признаки плода, орешка, индекса листочка, а линейные признаки листа приобрели более высокие значения.

При сопоставлении размаха изменчивости и уровня детерминированности основных 16 признаков в выборках из разных мест выявлена согласованная их изменчивость. Наиболее информативными признаками-индикаторами являются масса плода и масса гипантия, а также в четырех из пяти выборок число и масса орешков, которые являются наиболее изменчивыми и сильнее всего коррелируют с условиями произрастания кустов. Они являются индикаторами адаптивной изменчивости организма. Во всех выборках менее изменчивы по сравнению с предыдущей группой признаков линейные признаки листа, в частности длина листа. Самыми стабильными оказались признаки орешка - «длина» и «диаметр», а также «длина плода». Наиболее широкий размах и незначительная детерминированность характерны для длины плодоножки и массы орешка. Наиболее информативными оказались признаки, обуславливающие адаптивную изменчивость: признаки листа (за исключением ширины листочка), а также диаметр плода, масса плода и масса гипантия.

Кластерный анализ по исследуемым морфологическим признакам разделил выборки на три группы (рис.2).

Первый кластер образован выборками с северо-западного и северовосточного склонов. Второй кластер образован выборками с юго-западного и юго-восточного склонов. Третий кластер представлен выборкой с северного склона. Обособление этих выборок вероятно связано со сходством микроусловий обитания (в частности с экспозициями склонов), что сказывается на морфологических признаках.

и

О О.е 1.2 1.в 2.4 3 З.в 4.2 4.В 5.4 в

Рисунок 2. Дендррограмма сходства популяций Л. охуоЫоп

4.2. Изменчивость признаков плода Л охуо(1оп вдоль высотного градиента

Популяции Л охуос1оп по признакам генеративных органов вдоль высотного градиента характеризуются неоднородностью. Наименьшие значения имеют признаки популяции из окр. с. Цудахар и окр. с. Дарада-Мурада, произрастающие на высотах 1100 и 1400 м над уровнем моря. Максимальные значения средних показателей отмечены в популяции с. Урух-Сота по 6 признакам (диаметр плода, масса плода, число орешков, масса орешков, масса гипантия, длина орешка) и в популяции с. Сумета по 4 признакам (длина плода, длина орешка, диаметр орешка, масса орешка). Обе эти выборки расположены в Высокогорном сланцевом Дагестане на высотах 1820 и 1711 м над уровнем моря. Число и масса орешков достигают своего максимального значения в популяции из с. Урух-Сота и минимального в популяции из с. Дарада-Мурада.

Сопоставление значений коэффициентов вариации каждого из изученных признаков позволило выявить некоторые закономерности и тенденции. Во всех популяциях на низком уровне варьируют длина и диаметр орешка. Такой же низкий уровень вариации сохраняется и на объединенном уровне. Низкой и средней изменчивостью характеризуются длина и диаметр плода. Колебания уровня изменчивости от средней до повышенной наблюдаются по длине плодоножки и массе орешка. Более высокий уровень изменчивости характерен для весовых признаков - «масса плода» и «масса гипантия». Очень высокие значения коэффициента вариации наблюдаются во всех исследованных популяциях по числу и массе орешков. В общей выборке все изученные признаки плода можно разделить на следующие группы изменчивости: низкой — длина и диаметр орешка; средней — длина и диаметр плода; повышенной -длина плодоножки и масса орешка; высокой - масса плода, масса гипантия; очень высокой — число и масса орешков.

Результаты дисперсионного анализа показали высокий уровень достоверности различий всех учетных признаков. Максимальный вклад во внутрипопуляционную изменчивость вносят длина плодоножки и длина плода.

При анализе структуры изменчивости признаков учитывалась также модель линейной регрессии по степени влияния высотного градиента. В таблице 4 приведены результаты, отражающие вклад межгрупповых компонентов дисперсии в общую вариабельность признаков: Ь2 - доля влияния неучтенных экзогенных факторов - для однофакторной модели, г2 -коэффициент детерминации - для модели с учетом линейной регрессии (Афифи, Эйзен, 1981), а также г^ - коэффициент корреляции между высотой над уровнем моря и величинами измеренных признаков.

Таблица 4

Корреляции и влияние высотного фактора с учетом модели _линейной регрессии (в%) _

Признаки Тху г2 Ь2

длина плодоножки -0,08 0,7 7,2

длина плода 0,27 7,3 9,5

диаметр плода 0,46 21,2 34,1

масса плода 0,54 29,2 42,3

число орешков 0,25 6,3 30,7

масса орешков 0,33 10,9 41,9

масса гипантия 0,55 30,3 37,9

длина орешка 0,20 3,9 6,1

диаметр орешка - - 4,5

масса орешка 0,22 4,6 25,9

Исходя из полученных данных, наиболее сильное влияние высотного фактора обнаружено на массу гипантия (г2=30,5%), массу плода (г=29,16%) и на диаметр плода (г2=21,16). Не выявлено действие высотного фактора на диаметр орешка (рис. 3).

« 0,30

ВЫСОТА уб. диаметр орешка ДИАМ_ОР = ,22762 + ,00001 * ВЫСОТА Корреляция : г = ,05037

Регрессия

'Тооо 1100 1200 1300 1400 1500 1800 1700 1800 1900 95% довер.

Рисунок 3. Влияние высотного градиента на диаметр орешка.

Для более точного разграничения исследуемых выборок со сложной перекрывающейся изменчивостью был применен дискриминантный анализ (Меницкий, 1968; Пименов, 1987). Проведенный анализ не выявил достаточно четких различий по комплексу исследованных морфологических признаков. Суммарная точность классификации составила 61,20%. На рисунке 4 показано расположение объектов в пространстве двух канонических корней по итогам дискриминантного анализа.

График рассеивания

о С 1 1100

□ в 2 1400

0 в 3 1660

д в 4 1711

* в 5 1820

Рисунок 4. График рассеивания объектов в пространстве двух канонических корней.

Характер расположения объектов позволяет предположить, что вдоль первой оси они расположены согласно общей оптимизации климатических и почвенных условий. Так, выборки из окр. с. Цудахар, окр. с. Дарада-Мурада и окр. с. Гуниб произрастают во Внутренегорном Дагестане на горнолуговых почвах на известняках. Выборки из окр. с. Сумета и окр. с. Урух-Сота, произрастают в Высокогорном Дагестане, на темно-бурых почвах на сланцах. Разброс показателей и расположение выборок вдоль второй оси отражает разнообразие условий внутри экотопов, в том числе и по влажности почвы.

Глава V. Молекулярно-генетическая изменчивость Rosa oxyodon Boiss. на Кавказе

5.1. Полиморфизм R. oxyodon по ISSR-маркерам

Надежное различение видов R. oxyodon, R. prokhanovii и R. sosnovskyana затруднено из-за значительной изменчивости диагностических морфологических признаков (Хржановский 1958, Колобов, 1983; Бузунова, Камелии, 2004). Было проанализировано 69 образцов.

У всех образцов было изучено 42 морфологических признака: 11 количественных и 31 качественный признак. Результаты анализа методом главных координат по всем учтенным признакам показаны на рисунке 5.

■в

Coordinate 1

я — R. ргокИапоуи А— R. ьохпсмхкуапа о —R. охуойоп

Рисунок 5. Результаты анализа методом главных координат по 42 морфологическим признакам для 57 образцов:

Как видно из представленных данных все группы перекрываются.

Анализ, проведенный только по качественным признакам с использованием Евклидового расстояния, позволяет разделить исследованные образцы на две группы рис.6. Как видно из диаграммы разброса выделяется группа R. зозпоузкуапа, в то время как R. ргоккапоуи и R. oxyodon частично перекрываются. Эти же образцы были изучены в отношении полиморфизма 18811 маркеров. В результате реакций, проведенных с 8 праймерами, было

получено 115 маркеров, которые оказались потенциально информативными. Анализ матрицы присутствия/отсутствия ампликонов одинаковой длины методом главных координат в программе PAST с использованием дистанции Хамминга показывает, что выделение видов R. sosnovskycina, R. prokhanovii и R. oxyodon невозможно. Также нами был проведен прямой подсчет ампликонов для отдельных видов (R. sosnovskyana, R. prokhanovi, R. oxyodon). При этом ни одна из групп не обладала специфическими маркерами.

2,4- о

о ■ ф 1,61,2- <а> J

fi 0,3° 0,4- о о к

1 1 -1,8 -1,2 «і @ о -°'V 1 0,6 1,2 1,8 о 2,4 3 3,6 1 ^

Coordinate 1

я - R. ргоккапоуіі А- R. sosnovskyana о - R. oxyodon

Рисунок 6. Результаты анализа методом главных координат по качественным признакам для 57 образцов

Анализ в программе Structure 2.2 методом Байеса в двух повторностях дал следующие значения логарифма апостериорной вероятности lnP(D) для априорно заданных значений К - числа генетических групп (табл. 5).

Таблица 5

Значения логарифма апостериорной вероятности 1пРф)

Число генетических групп, К 1 2 3 4

1пРР) -4781,8 -4396,1 -4394,6 -4673,5

Максимальное значение логарифма апостериорной вероятности было получено для числа групп К=3, то есть с максимальной вероятностью данные образцы могут быть разделены на три группы. Для генетических групп был проведен подсчет КБЯ маркеров, который показал, что у всех групп отсутствуют специфические маркеры. Все они достаточно полиморфны.

5.2. Филогенетические связи вида Я. охуойоп.

Были секвенированы последовательности хлоропластного спейсера 1гпЪ-из 44 образцов Я. охуойоп с Северного Кавказа, 30 образцов Я. та}аИ$ с восточноевропейской равнины, 2 образцов Я. йоп^ггса и 3 образцов Я. репсЫта из Австрии и Словении. В исследование были также включены данные Рёг е1 а1. (2007) по 45 образцам Я. репйиПпа из Центральной и Южной Европы, взятые из СепВапк. Длина выравнивания составила 293 позиции. В итоге было выявлено 18 гаплотипов, семь из которых представляли собой гипотетические вымершие. Остальные гаплотипы распределились следующим образом:

1) Я. репс!иПпа: А, В, С, Б, Е;

2) К та/аНа: Р, Ь, М;

3) Я. охуойоп". А, Б, О, Н, I;

4) Я. (1опе121са\ Е, Б.

Генеалогические отношения между гаплотипами показаны на рисунке 7. Для Я. охуойоп характерны гаплотипы А и Б. Гаплотип И широко распространен в популяциях Я. тсуаНз по всей Восточной Европе. Гаплотип А встречается у подавляющего большинства растений в Карпатских популяциях Я. репйиИпа. В тоже время, у К охуойоп встречаются и редкие гаплотипы, Н (производный от А) и в и I (производные от Р). Такое распределение гаплотипов у трех рассматриваемых видов, в том числе и дизъюнкции в распространении гаплотипа А между Карпатами и Северным Кавказом, позволяет предположить гибридогенное происхождение Я.охуос1оп в результате множественных реципрокных гибридных контактов между Я. репскЛ'та и Я. та]аИ$ (Шанцер, Абакарова, 2012).

Рис.7. Генеалогическая сеть гаплотипов хлоропластного спейсера /ги£-/ги/\ встречающихся у Я. репскйта (ре), Я. тщаНз (та), Я. охуос1оп (ох) и Я. с1опе1:ка (цит. по: Шанцер, Абакарова, 2012).

Примечание: гаплотипы, распространенные в популяциях каждого из трех первых видов очерчены пунктирными рамками. Буквами А-1 обозначены гаплотипы, размер круга пропорционален числу растений, у которых данный гаплотип был встречен. Маленькими, не подписанными, кружками обозначены гипотетические промежуточные гаплотипы, не встречающиеся в изученной выборке.

ВЫВОДЫ

1. Популяции R. oxyodon характеризуются полицентрическим типом биоморфы, при котором в качестве структурного элемента выступают побеги формирования. Возрастная структура дагестанских популяций R oxyodon является неполночленной, нормальной, базовый возрастной спектр также неполночленный мономодальный, левосторонний с максимумом, приходящимся на виргинильные побеги. Все популяции характеризуются стабильным состоянием, которое определяется способностью R. oxyodon к неопределенно долгому самоподдержанию путем вегетативного размножения.

2. По репродуктивным особенностям R. oxyodon характеризуется как строгий самонесовместимый энтомофил с низким показателем коэффициента продуктивности, но высоким потенциалом плодовитости, обеспечивающим стабильное семенное возобновление вида. Семена R. oxyodon характеризуются комбинированным и продолжительным типом покоя. Наиболее эффективным способом, обеспечивающим всходы семян является скарификация семян обработкой 5% раствором HCl в течение 30 мин (33%).

3. В природных популяциях R. oxyodon установлена значительная изменчивость изученных морфологических признаков, что свидетельствует о высокой фенотипической пластичности вида. Определяющим фактором изменчивости признаков R. oxyodon внутри популяции является специфика экологических ниш. В структуре вегетативных и генеративных признаков R. oxyodon выделена группа индикаторов адаптивной изменчивости — масса плода, число и масса орешков, масса гипантия; группа биологических индикаторов — длина листа, ширина листа, длина листочка, ширина листочка и группа таксономических признаков - индекс листочка, длина и диаметр плода, длина и диаметр орешка.

4. Установлено достоверное влияние высотного фактора на признаки плода. С набором высоты имеют тенденцию к увеличению масса гипантия, длина, диаметр и масса плода, число и масса орешков, что объясняется оптимизацией условий для существования вида. С высотой над уровнем моря улучшаются и ресурсные показатели популяций. Наиболее продуктивные массивы R. oxyodon обнаружены вдоль реки Карал-Ор Высокогорного Дагестана. Доступный сбор плодов здесь на площади 59,4 га составляет более 2,22 тонн.

5. Анализ морфологических признаков видов группы родства R. oxyodon, которая включает R. oxyodon, R. prokhanovii и R. sosnovskyana методом главных координат показал невозможность их строгой дифференциации как самостоятельных и равнозначных видов. Такой же результат получен при анализе полиморфизма 115 ISSR-маркеров молекулярно-генетическими методами. Полученные результаты не дают оснований для выделения их в качестве самостоятельных видов и, вероятно, представляют R. oxyodon, как один морфологически полиморфный вид, довольно широко представленный на Кавказе.

6. Выявление генетических связей с родственными видами R. pendidina, R. majalis и R. donetzica и путей происхождения кавказского эндемика R. oxyodon с использованием молекулярно-филогенетических методов позволяет предположить гибридогенное происхождение вида в результате множественных реципрокных скрещиваний между R. pendidina и R. majalis.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Абакарова Б.А. Интродукция представителей рода Rosa L. секции Cinnamomeae DC на Гунибском плато // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. б. Петрозаводск. 2008. С. 167-168.

2. Абакарова Б.А., Абдуллаева Э.А. Дикорастущие виды рода Rosa L. в Дагестане // Труды Дагестанского отделения Русского ботанического общества, Махачкала. 2008. В. 1. С. 25-28.

3. Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Изменчивость морфологических признаков плодов Rosa oxyodon Boiss. вдоль высотного градиента // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Ижевск.

2008. С. 220-222.

4. Абакарова Б.А. Изменчивость некоторых признаков биоморфы Rosa oxyodon Boiss. // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения. Махачкала. 2008. С. 254-258.

5. *Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Внутрипопуляционная изменчивость признаков Rosa oxyodon Boiss. на Гунибском плато // Юг России. Махачкала. 2008. С. 42-46.

6. Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Структура изменчивости морфологических признаков Rosa oxyodon Boiss. // Биологическое разнообразие Кавказа. Назрань. 2009. С. 57-59.

7. Абакарова Б.А. Хорологический анализ шиповников Дагестана // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов. Махачкала.

2009. С. 48-54.

8. Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Возрастная структура ценопопуляций Rosa oxyodon Boiss. во Внутренегорнгом Дагестане // Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа. Махачкала. 2010. С. 50-54.

9. Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Продуктивность Rosa oxyodon на Гунибском плато // Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана. Махачкала. 2012. С. 8-10.

10. Шанцер И.А., Абакарова Б.А. Происхождение Rosa oxyodon и плейстоценовые контакты между Карпатами и Кавказом // Биогеография: методология, региональный и методологический аспекты. Москва. 2012. С. 248252.

* входит в перечень научных изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикаций основных научных результатов.

Подписано в печать 24.04.2012г. Формат 60х84ш6. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

ш

aleph

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. 367000, РД, г.Махачкала, пр. И.Шамиля 35 Тел.: +7-903-177-55-64, +7-988-2000-164 E-mail: alefgraf@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рамазанова, Байзанат Абакаровна, Ставрополь

61 12-3/1059

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ГОРНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД ДАГЕСТАНСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

СТРУКТУРА, РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДАГЕСТАНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ШИПОВНИКА ОСТРОЗУБОГО {КОЗА OXYODON

Но

Рамазанова

Байзанат Абакаровна

Специальность: 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Асадулаев З.М.

Ставрополь - 2012

Содержание

Стр.

Введение 3

Глава I. Анализ рода Rosa L. во флоре Дагестана и

методы оценки внутривидовой изменчивости 7

Глава II. Физико-географические условия, материал и

методы исследования 34

Глава III. Структурные и репродуктивно-ресурсные

особенности ценопопуляций Rosa oxyodon Boiss. Горного Дагестана 54

3.1. Парциальная структура кустов и возрастной спектр ценопопуляций 55

3.2. Репродуктивная и ресурсная оценка ценопопуляций 66 Глава IV. Изменчивость морфологических признаков

листьев и плодов Rosa oxyodon Boiss. 77

4.1. Структура изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы R. oxyodon гунибской ценопопуляции 77

4.2. Изменчивость признаков плода R. oxyodon вдоль высотного градиента 84

Глава V. Молекулярно-генетическая изменчивость Rosa

oxyodon Boiss. на Кавказе 94

5.1. Полиморфизм R. oxyodon по ISSR-маркерам 94

5.2. Филогенетические связи вида R. oxyodon . 102

Выводы 108

Список

литературы ПО

Приложение Состав ISSR маркеров по результатам анализа 57

образцов в программе Structure 2.2. 131

Введение

Актуальность исследования.

Род Rosa L. по оценкам разных систематиков включает от 190 (Wissemann, 2003) до 500 видов, распространенных исключительно в Северном полушарии (Хржановский, 1958; Бузунова, 2001). Существует множество причин, затрудняющих разграничение видов и создание стабильной системы вышеназванного рода. Это связано со слабыми морфологическими и генетическими различиями между видами, внутривидовым полиморфизмом, способностью многих видов к гибридизации, распространенностью полиплоидии, наличием сбалансированной гетерогамии (Шанцер, 2011).

Изложенное в полной мере относится и к виду Rosa oxyodon Boiss., который отличается сложной биосистематикой и сильной изменчивостью по всем морфологическим признакам (Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004).

Этот вид входит в древнюю группу видов родства R. oxyodon Boiss. s. 1., включающую R. oxyodon, R. prokhanovii Galushko и R. sosnovskyana Tamamsch., характеризуется экологической пластичностью и жизнестойкостью, что делает его интересным объектом для популяционных и биоэкологических исследований.

Важной остается проблема сохранения биоразнообразия флоры территорий с участием популяций эндемичных растений, приспособленных к определенным условиям существования и составляющих уязвимую часть региональных флор (Холина, 2005). R. oxyodon - кавказский эндемик, мезоксерофит, приуроченный к среднему и верхнему горному поясу (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004), который рекомендован к охране на территории Республики Ингушетия (Добриева и др., 2009) и Чеченской Республики (Красная книга, 2007).

Таким образом, проведение комплексных исследований ресурсного, репродуктивного потенциала, различных аспектов популяционной структуры

Я. охуойоп, включая молекулярно-генетический анализ в условиях Дагестана, является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение структуры и ресурсного потенциала популяций, изменчивости вегетативных и генеративных органов, а также выявление возможных путей возникновения Я. охуойоп с использованием молекулярных методов.

Исходя из этого решались следующие задачи:

• изучить структуру, ресурсный потенциал природных популяций и особенности размножения Я. охуойоп\

• оценить межпопуляционную изменчивость по морфологическим признакам вдоль высотного градиента;

• изучить изменчивость природных популяций Я. охуойоп с использованием молекулярно-генетических методов и выявить возможный путь видообразования.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Я. охуойоп - единый полиморфный кавказский эндемик гибридогенного происхождения;

- структурные особенности популяций Я. охуойоп являются отражением экологического потенциала вида в различных условиях рельефа Горного Дагестана;

- побеги формирования представляют основу биоморфологической организации парциальных структур и возрастного спектра популяций Я. охуойощ

- вегетативная подвижность кустов и высокий потенциал плодовитости при низком коэффициенте семенной продуктивности являются основой пространственно-временной динамики популяций Я. охуойощ

- вклад высотного градиента в формирование изменчивости и адаптивных проявлений признаков плода и стабильности признаков семян.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Горного Дагестана выявлена возрастная, биоморфологическая, пространственная, виталитетная структурная организация и особенности системы размножения популяций Я. охуойоп. Определены пределы изменчивости и устойчивости морфологических признаков вегетативных органов, а также закономерности влияния высотного фактора на изменчивость признаков генеративных органов. Установлено, что Я. охуойоп представляет собой относительно молодой полиморфный вид, имеющий гибридогенное происхождение.

Практическая значимость работы. Полученные результаты дают представление об экологической пластичности и возможном происхождении Я. охуоЛоп. Использованные методы могут применяться для изучения природных популяций различных видов древесных растений. Результаты популяционных исследований Я. охуос1оп могут служить основой для проведения селекционных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); на совместной научной сессии Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН и Горного ботанического сада ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа» (Махачкала, 2010); на конференции, приуроченной к 80-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2012). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2008-20011 г.г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 134

страницах, содержит 28 таблиц и 10 рисунков. Библиографический список включает 232 наименования, 60 из которых на иностранном языке.

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Федерального бюджетного государственного учреждения науки Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН. Молекулярные исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ 10-04-90814_моб_ст в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина (г. Москва).

Глава I. Анализ рода Rosa L. во флоре Дагестана и методы оценки внутривидовой изменчивости

Систематика рода Rosa L.

Семейство Rosaceae Juss. включает 100 родов, 3000 видов и встречается почти во всех областях земного шара. На основании различий, главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах, семейство разделяется на 4 подсемейства: Spiraeoideae, Maloideae, Prunoideae, Rosoideae (Цветковые растения, 1981).

Подсемейство розовые (Rosoideae) - самое крупное среди розоцветных, включает около 50 родов. Одним из многочисленных является род Rosa L., который по разным источникам включает от 190 (Wissemann, 2003) до 500 видов, распространенных исключительно в северном полушарии. Первые указания о видовом разнообразии роз даны в работах Феофаста, Геродота, Артемия (Минаева, 2003). Плиний Старший делает попытку обобщить разрозненные сведения по распространению R. centifolia (Хржановский, 1958). В сводках Клузиуса, Турнефора появляются уже более достоверные и более систематические сведения о розах Старого Света. В дальнейшем опыт классификации видов Rosa принадлежит К. Линнею, который привел в первом издании Species Plantarum 12 видов роз (Linnaeus, 1753 - цит. по: Шанцер, 2011). Спустя 60 лет после работы Линнея почти одновременно появляются три системы этого рода (Дюпона, Дево и Декандоля), поэтому начало научной классификации систематики относят к 1813 году (Минаева, 2003).

Далее в истории изучения рода Rosa появилась «нектарниковая» система Дюмортье, которая хоть и не отражает естественного соотношения основных систематических подразделений Rosa, все же является более совершенной (Кочкарева, 1967).

Первая современная обработка восточноевропейских шиповников была проведена в 1941 г. C.B. Юзепчуком во «Флоре СССР». По этому поводу он писал: «При таком положении дела неудивительно, что главные сведения о шиповниках СССР приходится черпать из работ западноевропейских специалистов». В этой работе для европейской части СССР приведен 21 дикорастущий вид Rosa, при этом C.B. Юзепчук отнес к восточноевропейским эндемикам 2 вида из секции Cinnamomeae DC, не встречающиеся в Западной Европе: роза горенковская (R. gorinkensis Bess.), роза гололистная (R. glabrifolia С. А. Mey. ex Rupr.).

В соответствии с существовавшими в то время взглядами, C.B. Юзепчук включил в секцию Caninae DC 14 видов и считал, что в пределах этой секции можно различить еще большее количество более мелких систематических единиц, которые он предлагал рассматривать в качестве отдельных видов (Юзепчук, 1941).

Более глубоко к решению проблемы систематики рода Rosa, пытаясь систематизировать виды шиповника европейской части бывшего СССР и Кавказа, подошел В.Г. Хржановский (1958). Им приведены для территории Восточной Европы 64 вида Rosa, из которых 35 видов являются эндемичными для территории России (Шанцер, 2001). Секция Gallicanae, у C.B. Юзепчука (1941) представленная единственным дикорастущим видом -роза французская (R. gallica), в последующем была значительно расширена до 14 видов. Эти виды были главным образом описаны В.Г. Хржановским (1958), что имеет огромное значение в изучении шиповников России. К секции Caninae у В.Г. Хржановского отнесены 34 вида, из которых 20 являются восточно-европейскими эндемиками. В этой секции, и это оказалось ошибочным, он признал в качестве самостоятельных видов огромное число разновидностей, некоторые из которых позже были отнесены к межвидовым гибридам. Кроме того, у R. canina L., распространенной по всей Европе, Юго-Западной Азии и в Приуралье, согласно В.Г. Хржановскому, 9 разновидностей, отличающихся друг от друга наличием

или отсутствием железистого опущения на листьях, цветоножках и плодах, а также формой и размером шипов и опущением чашелистиков (Шанцер, 2001).

В целом в представленной монографии В.Г. Хржановский (1958) по совокупности признаков и свойств, выступающих в коррелятивной связи, а также на основании географического распространения, выделяет в систематике рода три подрода Stylorhodon, Cynorhodon и Chamaerhodon.

Обстоятельно анализируя состояние таксономической изученности шиповников, И.А. Шанцер (2001), несмотря на существующие различия в обработке видов шиповника отечественными и западноевропейскими систематиками (Klástersky, 1968, 1975), пытается разрешить сложившуюся ситуацию. Эти различия, по его мнению, связаны с использованием морфологических признаков видов без детального изучения их изменчивости (Шанцер, 2001).

Одна из последних таксономических трактовок системы рода Rosa в нашей стране предложена И.О. Бузуновой (2000), в которой восприняты идеи В.Г. Хржановского и более подробно рассматриваются узкие систематические группы, в частности секция Caninae. Согласно этой схеме род Rosa включает 18 секций: Cinnamomeae (больше 60 видов), Carolinae (~5 видов), Gymnocarpae (~2 вида), Luecanthae (-10 видов), Rugosae (-1-3 видов), Caninae (больше 60 видов), Synstylae (больше 15 видов), Setigerae (1 вид), Pimpinellifoliae (=10 видов), Luteae (=4 вида), Sericeae (=1 вид), Gymnostomae (=1 вид), Banksianae (~5 видов), Bracteatae (2 вида), Chinenses (Indicae) (=3 вида), Giganteae (=2 вида), Laevigatae (1 вид), Gallicanae (Rosa) (-10 видов). В качестве отдельных родов рассматриваются Hulthemia Dumort. (1 вид), Juzepczukia Chrshan. (3 вида), Hesperhodos Cockerell ex Rehder (2 вида) (цит. по: Шанцер, 2011).

Однако в Западной Европе распространена система рода, разработанная бельгийским родологом Ф. Крепеном (1869, 1891 - цит. по: Шанцер, 2011). Созданная им система рода используется до сих пор в

переработанном А. Редером (Reheder, 1949) и Ф. Виземанном (Wissemann, 2003) виде (цит. по: Шанцер, 2011). Согласно этой схеме в роде Rosa различают 4 подрода: Hultemia (1 вид), Rosa (-200 видов), Platyrhodon (1 вид), Hesperhodos (2 вида). Самым крупным по числу видов является подрод Rosa, включающий 9 секций: Cinnamomeae (-90 видов), Caninae (-60 видов), Synstylae (-35 видов), Pimpinellifoliae (-15 видов), Banksianae (2 вида), Bracteatae (2 вида), Indicae (Chinenses) (2 вида), Laevigatae (1 вид), Rosa (Gallicanae) (1 вид).

Как видно из представленных сводок систематические трактовки рода Rosa, приводимые разными исследователями, являются трудно сопоставимыми.

История изучения и анализ распространения видов рода Rosa L. в Дагестане

Первые сведения о шиповниках Дагестана можно найти в трудах М. Бибирштейна (1808), который указывает для данной территории один вид -R. cuspidate Bieb. (окрестности г. Кизляра). В 1872 г. Э. Буассье, основываясь на сборы Ф.И. Рупрехта (1869), приводит для Дагестана 9 видов и 3 разновидности: R. pimpinellifolia var. fomentella Boiss., R. oplisthes Boiss., R. tuschetica Boiss., R. oxyodon var. pleiantha Boiss., R. pomifera Herrm., R. ruprechti var. daghestanica Boiss., R. hamaetodes Boiss., R. didoensis Boiss., R. canina L.

В дальнейшем данные по видовому составу шиповников Дагестана опубликованы в работах Ф.И. Шмальгаузена (1895) - 9 видов и 2 разновидности, В.И. Липского (1899) - 4 вида и 3 разновидности. В общем, к началу XX века для Дагестана разными авторами приводятся 16 видов, 5 разновидностей и 1 форма шиповника (Колобов, 1985):

R. pimpinellifolia L.

R. pimpinellifolia var. myriacantha DC.

R. pimpinellifolia var. elasmacantha Trautv. f. typica Schmalh. R. tuschetica Boiss. R. oxyodon Boiss.

R. oxyodon var. pleiantha Boiss. R. oplisthes Boiss. R. pomífera Herrm. R. ruprechti Boiss.

R. ruprechti var. daghestanica Boiss. R. hamaetodes Boiss. R. didoensis Boiss. R. glutinosa Smith R. leucantha Bieb. R. ibérica Stev.ex Bieb. R. boissieri Crep. R. tomentosa Smith R. cuspidata Bieb. R. dumetorum Thuill. R. canina L.

R. canina var. hyspida Schmalh. C.B. Юзепчук во «Флоре СССР» (1941) для территории Дагестана указывает 13 видов.

В дальнейшем шиповникам Кавказа в целом, и Дагестана в частности, посвящают свои работы С.Г. Тамамшян (1949) и A.A. Гроссгейм (1952). Последний обозначает для Дагестана 17 видов и 6 разновидностей.

В 1958 году выходит крупная работа В.Г. Хржановского, представляющая собой полную ревизию рода Rosa для европейской части бывшего СССР и Кавказа. Автор приводит для территории Дагестана 16 видов и 3 разновидности. В последующие годы шиповникам Кавказа

посвящены работы А.И. Галушко (1959, 1960, 1980), который впервые провел флорогенетический анализ шиповников Кавказа (Колобов, 1985).

В 1985 г. в работе «Шиповники Дагестана» Е.С. Колобов приводит для Дагестана 31 вид и 4 разновидности: R. canina L. (R. canina var didoensis (Boiss.) Grossh., R. canina var. hispida Schmalh.), R. corymbifera Borkh. (R. corymbifera var. setoso-pedicellata Chrshan.), R. teberdensis Chrshan., R. pomífera Herrm., R. ruprechtii Boiss., R. brotherorum Chrshan., R. svanetica Crep., R. galuschkoi Demirova, R. tomentosa Smith, R. prilipkoana Sosn., R. boissieri Crep., R. cuneicarpa Galushko et Bagath., R. komarovii Sosn., R. obtusifolia Desvaux, R. tuschetica Boiss., R. pulverulenta Bieb., R. azerbaidschanica Novopork. et Rza-zade, R. nisami Sosn., R. sachokiana P. Jarosch., R. danaiorum Bagath., R. marschalliana Sosn., R. zangezura P. Jarosch., R. ibérica Stev., R. oxyodon Boiss., R. sosnovskyana Tamamsch., R. prokhanovii Galushko, R. glabrifolia C.A.Mey. ex Rupr., R. buschiana Chrshan., R. spinisissima L., R. elasmacantha Trautv. (R. elasmacantha var. elasmacantha Shmalh.), R. tschatyrdagi Chrishan.

Несмотря на опубликованные монографии и крупные сводки, посвященные систематике рода Rosa, видовой состав шиповников в Дагестане требует более серьезного подхода и детального изучения. Все вышеперечисленные работы не дают полного представления о разнообразии шиповников Дагестана.

На основании сведений, приведенных вышеперечисленными авторами, а также современных данных для флоры Дагестана приводится 46 видов шиповника (Муртазалиев, 2009), относящихся к 4 секциям: Rosa, Pimpenellifoliae, Cinnamomeae, Caninae. (табл. 1). Однако видовой состав шиповников Дагестана не исчерпывается этим списком, так как нельзя не учитывать те виды и формы, которые были описаны в разное время и на сегодняшний день не получили достаточной аргументации.

Таблица 1

Видовой состав Rosa флоры Дагестана (цит. по: Муртазалиев, 2009) № Genus Rosa

Sectio 1. Caninae DC.

1 R. azerbaidschanica Novopork. et Rza-zade

2 R. awarica Gussejnov

3 R. boissieri Crep.

4 R. brotherorum Chrshan.

5 R. buschiana Chrshan.

6 R. canina L.

7 R. corymbifera Borkh.

8 R. cuneicarpa Galushko et Bagath.

9 R. danaiorum Bagath.

10 R. darginica Gussejnov

11 R. didoensis Boiss.

12 R. afzeliana Fries

13 R. galuschkoi Demirova

14 R. ibérica Stev.

15 R. balsamica Bess.

16 R. kamelinii Gussejnov

17 R. komarovii Sosn.

18 R. marschalliana Sosn.

19 R. micrantha Borrer ex Smith

20 R. mollis Smith

21 R. nisami Sosn.

22 R. oplisthes Boiss.

23 R. prilipkoana Sosn.

24 R. pulverulenta Bieb.

25 R. sachokiana P. Jarosch

26 R. svanetica Crep.

27 R. teberdensis Chrshan.

28 R. tomentosa Smith

29 R. tuschetica Boiss.

30 R. usischensis Gussejnov

31 R. villosa L.

32 R. zangezura P. Jarosch.

Sectio 2. Cinnamomeae DC.

33 R. glabrifolia C.A.Mey.ex Rupr.

34 R. oxyodon Boiss.

35 R. prokhanovii Galushko

36 R. sosnovskyana Tamamsch.

Sectio 3. Pimpinellifoliae DC.

37 R. elasmacantha Trautv.

38 R. myriacantha DC. ex Lam.

39 R. pimpinellifolia L.

40 R. tschatyrdagi Chrishan.

Sectio 4. Rosa

41 R. galilea L.

Неясное положение

42 R. altidaghestanica Gussejnov

43 R. cziragensis Gussejnov

44 R. subbuschiana Gussejnov

45 R. tlaratensis Gussejnov

46 R. pseudovalentinae Bagath.

Экотопическая приуроченност