Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития и продуктивностьинтродуцированных шиповников в условияхКраснодарского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития и продуктивностьинтродуцированных шиповников в условияхКраснодарского края"

Сэ» О

Ссэ ^

л-

о На правах рукописи

Ульянова Галина Викторовна

Особенности развития и продуктивность интродуцированных шиповников в условиях Краснодарского края

03.00.05 - Ботаника

Автореферат

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар, 1997

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии и в НИ прикладной экологии Кубанского государственного аграрно: университета в 1991-1997 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

заслуженный работник сельского хозяйства РСФСР, заслуженный деятель науки Кубани профессор И.С. Белюченко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Защита состоится" /4 " октября 1997 года в 13 часов на заседани! диссертационного совета К 120.23.06 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13..

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан"// - ссип/£с/Ы 1997г.

Ученый секретарь диссертационной совета/профессор " СЪ Криворотое

профессор М.В. Придня кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник НИИ садоводства и виноградарства Л.И.Дутова

Ведущее учереждение:

Ставропольский ботанический сад

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Шиповники являются высоковитаминными растениями, издавна использовавшимися человеком в свежем виде для приготовления компотов и чая, широко применяются в народной медицине. Ценятся шиповники также за розовое масло, в состав которого входят более 70 различных органических соединений. Шиповники являются хорошими медоносами, а также основным подвоем для многочисленных сортов роз. Практически все части шиповников имеют хозяйственную ценность. Однако многие виды шиповников (нативные и интродуцированные из Франции, Таджикистана и других стран) в условиях Краснодарского края изучены слабо и в литературе мало освещены. Поэтому избранная нами тема по изучению особенностей развития различных видов шиповников, определению их продуктивности и возможности практического использования в регионе является весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение особенностей развития и продуктивности интродуцированных видов шиповников и выделение наиболее перспективных из них для внедрения в Производство в условиях Краснодарского края.

В плане выполнения поставленной цели нами решены следующие задачи:

1. Изучены особенности строения взрослых особей шиповников;

2. Изучено развитие шиповников по фазам, сезонам и годам вегетации;

3. Изучены особенности семенного и вегетативного размножения шиповников;

4. Определена реакция шиповников на загрязнение тяжелыми металлами;

5. Определена продуктивность плодов и семян шиповников;

6. Определено содержание в плодах аскорбиновой кислоты и ее выход на единицу площади.

Научная новизна работы. Впервые в условиях центральной зоны Краснодарского края изучено строение взрослых особей и жизненных форм шиповников, характер вегетации отдельных видов, их семенное и вегетативное размножение; определена продуктивность плодов и семян нативных и интродуцированных шиповников, а также выход на единицу площади аскорбиновой кислоты.

Практическая значимость работы. Выделены наиболее продуктивные интродуцированные виды шиповников для условий Краснодарского края, характеризующиеся широкой амплитудой приспособления к условиям Кубани и высоким выходом биологически активных

веществ в расчете на единицу площади. Для широкого использования рекомендуются Rosa canina L. n R. tomentosa Smith. •

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были доложены на. Международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики" (Краснодар, 1993), "Использование формового разнообразия ареологмческих, экологических, ценотических и культигенных особенностей интродуцентов в ботанических коллекциях и озеленении" (Сочи, 1993 ), Международной конференции "Акклиматизация интродуцентов, содержащих биологически активные вещества" (Краснодар, 1995 ), Конференции посвященной 100-летию со дня рождения И.С. Косенко "Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России" (Краснодар, 1996 ), научных семинарах кафедры общей биологии и экологии Кубанского государственного афарного университета в 1993-1997 гг.

публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, и списка использованной литературы. Работа изложена на !¿¿ страницах машинописного текста, включает 25 таблиц, 21 рисунок. Список литературы состоит из//У наименований.

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКАИССЛЕ

ДОВАНИЙ

Природно-хлииатические условия. Почвенный покров в основном представлен сильно выщелоченными сверхмощными черноземами; мощность гумусового горизонта достигает 160 - 180 см. Содержание гумуса в слое 0 - 20 см доходит до 4,4 %. Максимальная гигроскопичность почв составляет 8,5 - 10,0%. Коэффициент завядания колеблется в пределах 15,8-16,1% влажности. Климат района исследований умеренно влажный с коэффициентом увлажнения 0,30 - 0,40. Зима умеренная-и мягкая, а лето жаркое и сухое. Сумма температур за безМорозный период составляет 3950-4000°С. За год выпадает 500650 мм осадков. Длительный безморозный период и обилие осадков благоприятны для развития шиповников. ,

Материал и методика исследований. Стационарные» полевые и лабораторные исследования проводились на базе Ботанического сада им. И.С. Косенко и в НИИ прикладной экологии КубайЬкогс^го^аг-роунивёрситета в течение 1991 - 1997 гт. Предметом исследований явились шиповники из коллекции Ботанического сада прик^пе^ка-щие к различным секциям рода Rosa, а также подрод Rotyfjiodon, семейства Rosaceae (Juss.). В секции Caninae Сегр. изучалась сле-

дующие виды: R. canina L., R. corymbiíera Borttfi, R. tomentosa Smith, R. agrestis Savi; в секции Cinnamomeae DC три вида шиповников: R. ktukii Bess, R. marretii Lov, R. cinnamomea L. и два вида из секции Pimpinellifoliae DC: R. myriacantha DC и R. hygonis Hemsl. Нами изучен также вид из подрода Plalyrhodon - R. roxburghii Tratt.

Развитие шиповников и особенности структуры их особей изучались по общепринятым методикам. Анатомический метод применяли при изучений некоторых особенностей строения отдельных типов побегов. Содержание тяжелых металлов в надземных частях шиповников изучали по методу инверсионной вольтамперометрии (Томск, 1996), а аскорбиновой кислоты в плодах шиповников проводили по методу И. Мури (1987). /

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Структура взрослых осовей шиповников. Особи шиповников представляю-^ собой систему вегетативных (однолетних и двулетних), генеративных молодых (от 3 до 5 лет), развитых генеративных (6-10 лет), стареющих генеративных (11-15 лет), старых неплодущих (свыше 15 лет) побегов и ксилоподиев (до 10 лет). Типы побегов связаны с биологией отдельных видов и определяют их жизненную форму. Свои подходы к классификации побегов в структуре особей шиповников мы основываем на их строении, направленности роста и морфологических характеристиках. Взяв за основу направленность роста, мы выделили у шиповников апогеотропные и диагеотропные формы. Апогеотропные побеги объединяют все типы прямостоячих побегов, образующихся в процессе формирования особей отдельных видов; вегетативные, генеративные, а также неплодущие старые, диагеотропные побеги представлены ксилоподиями (рис. 1).

Вегетативные удлиненные побеги включают все надземные побеги, растущие апогеотропно, не формирующие соцветий и образующиеся из подземных или приземных почек зоны побегообразования молодых или развитых генеративных побегов, а также из боковых почек ксилоподиев (рис. 1). Эти побеги формируют свою корневую систему и развиваются по укороченной схеме: почка - удлиненный побег. В их структуре можно зыделить две зоны: базальную и надземную вегетативную. Базальная зона отличается образованием многочисленных придаточных корней и боковых почек, из которых в последующем образуются новые побеги. Эта зона играет большую роль в жизнедеятельности побегов и дальнейшем развитии особи, юскольку явряется , с одной стороны, участком вегетативного раз-

Рис.1. Типы побегов

I - прямостоячий вегетативный; II - молодой генеративный; III - развитый генеративный; IV - стареющий генеративный; V- старый неплодущий генеративный; VI -диагеотропный; 1 - лист; 2 - боковая почка; 3 - апикальная иочка; 4 - начало формирования»силоподия; 5 - соцветие; 6 - разветвленный ксилоподий; 7 - отмирающие *орни; 8 - усыхающий побег.

множения, а с другой, мостиком, соединяющим надземную часть мощной подземной структурой материнской особи. Надземная зон является основной артерией, по которой к корням идут питательны вещества ( продукты фотосинтеза), а к верхней части - вода и мине ральныё соли. Вегетативные побеги активно развиваются в течени одного года (максимум двух лет) и формируют в базальной зоне не вые ксилоподии. По анатомическому строению эти побеги близки генеративным и отличаются от них более развитыми сердцевиной

*

механической тканью. В первый год развития по всей длине вегетативных побегов образуются шипы, одревеснение которых раньше всего (с первой декады июня) отмечено у R. myriacantha, R. Wukii и несколько позже у R. canina, R. cinnamomea и других в нижней части побегов. Шипы располагаются на побегах различных видов и в пределах одного вида с разной густотой, размерами и формой (рис. 2). Степень шиповатости побегов в отдельных частях растений шипов-ников различна. Чем дальше от основания побега, тем сильнее снижается количество шипов на единицу побега.

\ V

S

Ь

1

А

&

2

А

&

А 6

сз г Y у

-J _

Рис. 2. Расположение шипов на молодых (А) и старых (Б) побегах у некоторых видов шиповников !, 1 - R. myriacantha, 2 - R. roxburghii, 3- R. hugorts, 4- R. canina.

Генеративные побеги отдельных видов образуют в каждом кусте разное число боковых побегов, несущих соцветие, что коррелирует со спецификой их жизненных форм. В кустах большинства изученных видов генеративные побеги можно разделить на три группькмо лодые, взрослые развитые и стареющие.

Генеративные молодые побеги образуются из вегетативных и характеризуются формированием репродуктивных органов, а также вегетативных удлиненных побегов из боковых почек базальной зоны в надземной части и ксипоподиев и придаточных корней в подземной, зоне. Молодые генеративные побеги характеризуются у всех видов нарастанием продуктивности по годам. Наибольшей продуктивности они достигают на 4-5 год вегетации. Эти побеги в значительной степени определяют физиономичность особей. Они оказывают влияние на структуру консортивных связей, привлекая насекомых ярко окрашенными крупными цветками, выполняют определенную защитную функцию, поскольку их стебли покрыты упругими и жесткими шипами (R. tomentosa, R. agrestis и др.).

Взрослые развитые генеративные побеги имеют возраст от 6 до 10 лет и характеризуются интенсивным ветвлением с образованием мелких тонких многочисленных побегов на верхушке и активным ветвлением ксилоподиев и придаточных корней в подземной части. Основная масса формируемых надземными побегами почек -смешанные и генеративные. Приросте в диаметре у них не отмечается. Кора таких побегов в нижней части опадает (например, R. roxburghii), шипов нет или они представлены и* остатками (например, R. canina). Развитые генеративные побеги как и молодые генеративные составлены тремя зонами. Отличительной их особенностью является ежегодное снижение интенсивности их ветвления, уменьшение размеров плодов, сокращение листовой массы. В основном они имеют изогнутую форму и нередко верхушками достают поверхности земли (R. tomentosa). По анатомическому строению эти побеги отличаются от вегетативных нарастанием годичных слоев древесины, появлением вторичной коры, сужением участков лубяных волокон пе-рициклического происхождения и приближением их к периферийным участкам стебля. Камбиальный участок развит слабо и представляет собою тонкий слой клеток; сердцевина сжата слоями ксилемы и значительно уже, чем у вегетативных побегов

Стареющие генеративные побеги характеризуются отмиранием многолетних боковых побегов в надземной части , а сохраняющиеся структуры постепенно снижают продуктивность, продолжительность их жизни -3-7 лет, что определяется видовыми особенностями и условиями вегетации. В подземной части новых побегов и корней они не образуют а ранее сформированные многолетние структуры (корни, ксилоподии) постепенно отмирают

Старые неплодущие побеги отпичаются отмиранием практически всех зон, включая и'подземную часть Для них характерно быстрое разрушение коры в верхней части, опадение ветвей, отсутствие даже следов шипов. При нехватке питательных веществ и воды в неблагоприятные периоды года ускоряется отмирание старых генеративных побегов. Характерно, что эти побеги являются конечным звеном завершения роста и представляют собой или слишком молодые (до 3 лет) и слабые, или мощно развитые и весьма старые (свыше 15 лет) побеги.

Диагеотропные побеги представлены ксилоподиями. формирующимися в подземной части боковыми почками и размещающимися горизонтально. Глубина залегания ксилоподиев у большинства видов до 1 м, диаметр их распространения в почве от 1,5 до 2.5 м и более Например, у R. canina основная масса ксилоподиев образуется из почек, заноженных у основания стволиков. По своему строению ксилоподии очень близки к надземым побегам У основания ди-

аметр ксилоподиев достигает 4 см. По мере удаления от основного стволика ксилоподии постепенно утончаются и на расстоянии 1 м их диаметр не превышает 1 см. Ксилоподии интенсивно образуют тонкие придаточные корни длиною до 10 см и более, очень гибкие и прочные, редко ветвящиеся (боковые корни длиною до 10 см. прочные и гибкие). При наличии свободного пространства ксилоподии продолжают рост или апексом выходят на поверхность почвы и образуют апогеотропный побег. Число ксилоподиев, приходящихся на одну особь, пропорционально числу стволиков каждой особи. Например, у R. marretii образуется в среднем 12 ксилоподиев, большинство из которых жизнеспособны и имеют придаточные корни, охватывающие значительный объем почвы в радиусе до 1 м и больше от базальной зоны куста. Общая их масса в расчете на особь не пре--вышает 0,7 кг. Возраст жизнеспособных ксилоподиев варьирует от 3 до 6 лет. Из 12 ксилоподиев 4 имеют трехлетний возраст, 3 - четырехлетний, 2 - пятилетний и 3 - шестилетний.

По формированию куста, типологии и ветвлению его побегов интродуцированные виды шиповников объединены в четыре биологических формы: рыхпокустовые ( R. marretii, R. klukii и др.)., плотно-кустовые^. Huqonis и др.), раскидистые (R. canina R. tomtntosa и др.) и стелющиеся ( R myriacantha и др.), различающиеся продолжительностью фаз малого и большого жизненных циклов, специфичностью экологической, биологической и хозяйственной характеристик.

Развитие растений шиповников Все шиповники характеризуются ритмичным характером развития: активной вегетацией в весенне -летний период и переходом в состояние покоя или полупокоя (с понижением температур) в позднеосенний и зимний периоды. Ритмичность обусловлена такими экологическими условиями как температура, световой режим и увлажнение, их сочетаниями и определяется также природой вида, способностью его особей накапливать питательные вещества в благоприятный период.

Наблюдения за развитием взрослых особей различных видов шиповников показали определенное варьирование продолжительности фенофаз, длительности вегетации побегов, сроков наступления отдельных фенофаз и т.д. В целом изучаемые шиповники характеризуются небольшими отличиями продолжительности вегетативного периода (не более двух с половиной неДель). По характеру прохождения фенофаз, шиповники достаточно сильно различаются по годам. Например, в11994 году, отличающемся относительно умеренными температурами, вегетация отдельных видов шиповников началась в разное время. Раньше всех набухание почек отмечено у R corymbifera, R. klukii, R. marretii (15.03), а позже - y_R. myriacantha, R. hugonis, R. tomentosa (01.04). 1995 год отличался более высокими

температурами в весенний период и более ранним набуханием почек (R. marretii, R. myriacantha, R. hugonis (6 -10. 03). Специфика воздействия условий этого года оказала влияние на характер распускания почек, а в целом и на начало вегетации различных видов.

Особое значение безусловно имеют сроки появления первых листьев, поскольку с их формированием связана активизация всех физиологических процессов, начало образования новых корней и т.д. Именно в теплом 1995 году отмечено раннее распускание первых листьев. Так, R. marretii, R. myriacantha, R. hugonis сформировали их в середине марта, а у остальных - первые листья появились в конце марта. Несколько затянулось формирование листьев в 1994 году, когда температура была несколько ниже, особенно в феврале (на 0,7°С) и марте (на 8,2°С), чем средняя многолетняя. Раньше всех в эту относительно холодную весну листья образовались у R. marretii, R. Mukii, позже эта фаза отмечена у R. tomentosa.

Изменения условий среды (влажность, пищевой режим, температура) ускоряют или замедляют прохождение растениями шиповни-ков отдельных фенофаз, но в целом не изменяют сколько-нибудь значительно соотношение вегетативных и генеративных циклов и общей продолжительности их вегетации. Самые большие различия, отмеченные у R. canina, R. tomentosa и R. myriacantha в 1994 и 1995 гг., не превышали трех недель: в более засушливом 1994 году растения проходили все фазы вегетации и общая продолжительность завершилась за192 - 214 дней, тогда как в 1995 году, более влажном, общая продолжительность годичной вегетации составила 219 - 223 дня.

Таким образом, изучаемые шиповники характеризуются большим сходством в характере прохождения фенофаз, продолжительности развития, сроках наступления созревания плодов и опада листьев. Ужесточение условий среды в конце лета оказывает влияние на опад листьев у всех видов, а также на рпад плодов у R. myriacantha, R. hugonis, R. cinnamomea, R. roxburghii.

Сезонное развитие шипоеников. Наблюдения за вегетацией ши-повников в Ботаническом саду и в естественных условиях (Северский, Крымский районы и др.) показывают, что в годичном аспекте их развития больших различий между ними не наблюдается. Tew не менее, различия между видами в сроках опадения листьев, перехода в состояние покоя или полупокоя в середине лета, и в сроках выхода из покоя в ранневесенний период, хотя и с небольшим разрывом, но отмечены для большинства видов (рис. 3).

В своих наблюдениях за развитием различных видов шиповни-ков мы обратили внимание на формирование листьев, удлиненных и

г

Вид Год Месяцы года

1 н И1 п/ V VI V» \rtii к х XI XII

Р. сагт* 1834 ----------/¿¿л л

1895 ' ...... I гТГ

Я. таггеШ 1994 --------------

1993 V ^ ___ * — » '• 1 1 1 1 1 Гм

Я. согуггМега 1994 •1 аС •••-----------^ ^ ^ ^ ^ ^ V V ____

1995 со-------------^ ^ * Л У у ^^^ ^ ^ ^^ '

Р. Ьтег^ова 1994 <*</«<• со----------— ^ ¿ ¿Г « А

1995 ----- ----------л. < *и. V V

Я. аппатотеа 19» г«-^ л*** в»»-,---------— ^ •< •< V ч/ ^

1995 ^^ ОС «г^ ее ---------------*

Р. Нидогаэ 1994 ^ •< * ^ •(•<»•------------Л«*

1995

Р. гохЬигдИп 1994

1995 УУ ' __ . . , ^^

Рис. 3. Сезонное развитие шиповников, Ботанический сад КГАУ

Условные обозначения: 7271 - покоящиеся почки; - распускающиеся почки; дгд -

вегетирующие листья; г^Я- цветение; ртд- формирование плодов; |2Э - осыпание листьев; [¡тт] - начало окрашивания и созревания плодов.

енеративных органов, включая формирование и созревание плодов >яда интродуцированных шиповников, а также на соотношение фаз (егетативного и генеративного циклов, активной вегетации, и покоя. По динамике развития листьев различные виды шиповников можно »азделить на две ритмогруппы. У первой группы листья формируются >ано весной (третья декада марта; сюда относятся Я. тапгеШ, Р. Микн

и др.). Вторая группа формирует листья в середине весны (конец первой - начало второй декады апреля; к ней относятся R. canina, R. corymbiíera, R. tomentosa, R. cinnamoprea). Различия в сроках наступления листообразования у разных видов связаны с их различными потребностями в тепле. Шиповники второй группы, распространение которых приурочено к равнинным районам Краснодарского фая, отличаются более высокими требованиями к температурному режиму, чем растения первой группы. На сроки пистообразования большое влияние оказывают погодное условия отдельных лет. Например, R. canina в 1995 году сформировала листья на 20 дней раньше, чем в 1994 году, что вызвано более высокими температурами в весенний период 1995 года.

Наблюдения за размещением почек возобновления показали, что между видами особых различий нет. Некоторые различия между видами, касаются количественного соотношения покоящихся почек в надземной и подземной частях Усповно можно выделить три группы почек по их местоположению

1 Почки возобновления находятся на побегах и представлены в основном боковыми образованиями, заложенными в конце лета и развившимися в начале осени (R maretii, R. klukii). Они хорошо защищены от пересыхания плотными чешуями и имеют запасы питательных веществ Эти почки с наступлением теплых дней весною раньше других переходят в рост Они формируют листовую массу и дают начало удлиненным вегетативным или генеративным побегам. Интродуцированные шиповники различаются по соотношению вегетативных и генеративных г.очек в надземной сфере, успешно перенесших неблагоприятные условие. Самым высоким показателем доли генеративных почек в надземной сфере отличается R. tomentosa, R. corymbifera, R. agrestis. У других же видов доля вегетативных почек выше, а доля генеративных не превышает 30-40%. Боковые надземные почки относительно крупные (в период набухания длина почек составляет 0,3-0.4 см, ширина 0,1-0,2 см); по форме они более широкие в верхней части, и более узкие в нижней.

2. Боковые почки сконцентрированы в базальной части побегов (R tomentosa, R agrestis). Они образованы вегетативными и молодыми генеративными побегами, отличаются небольшими размерами и, если условия менее благоприятны, остаются в покоящемся состоянии и, наоборот, при улучшении условий, они образуют удлиненные вегетативные прямостоячие побеги, которые в дальнейшем замещают старые генеративные побеги Доля почек этой группы, переходящих в рост, копеблется в пределах 1-7 % Основная часть этих почек используется в качестве резерва для отложений питательных

веществ. Видимых различий по характеру поведения этих почек у изучаемых нами видов не установлено.

3. Боковые почки подземных побегов - (ксилоподиев), основная масса которых в виде зачатков или бугорков формируется в зоне радиальных лучей. При благоприятных условиях боковые почки ксилоподиев переходят в рост и образуют побеги, формирующие за-темотдельные клоны. Из почек ксилоподиев, как и из базальных почек надземных побегов, формируются удлиненные вегетативные побеги, фоомирующие в тот же год придаточные корни и дающие начало новым ксилоподйям. Меристематические участки почек второй и третьей групп помимо чешуй защищены еще слоем почвы, что благоприятствует' их лучшему сохранению и успешному перенесению неблагоприятных условий.

Вегетация всех шиповников начинается достаточно рано (середина марта), что совпадает с выпадением теплых осадков и повышением среднесуточных температур до Ю1'С и более Генеративное развитие (образование бутонов, раскрытие цветков и завязывание плодов до созревания плодов) приходится на май месяц У R таггеШ этот период продолжается от второй половины апреля и до первой половины июля. По соотношению вегетативной и генеративной фаз шиповники можно разделить на две ритмоГруппы

1. Растения ранневесеннего роста и поздневесеннего цветения Они характеризуются узостью экологического потенциала, ранним формированием генеративных органов (вторая половина апреля), занним пподсюбразованием и относительно ранним переходом в состояние покоя. Основная часть времени у них (около 7 месяцев) при-иодится на генеративную фазу, а на долю вегетативной, остается эколо месяца. Сюда относятся R. marretii, R klukii, R hugoms, R nyriacantha.

2. Растения весеннего роста и поздневесеннего и летнего цветения. Эта группа характеризуется более высокими потребностями в гепле, что сказывается на сроках формирования ими листьев и гене-зативных структур: начало созревания плодов приходится на конец августа - начало сентября. Продолжительность их вегетативной фа-5Ы редко превышает два месяца при заметном сокращении генеративного периода - до одного месяца (R. canina, R. tomentosa, R. ;innamomea, R. agrestis).

Период активной вегетации, под которым понимается интен-¡ивность формирования продуктивных побегов (удлиненных вегета-■ивных и генеративных) у разных видов шиповников заметно варьи->ует. Изучаемые виды различаются и по продолжительности периода юкоя (полное прекращение вегетации), когда растения не формирует видимых образований. Растения вступают в полосу активной ве-

гетации с наступлением устойчивой теплой погоды в начале весны (середина или конец марта). Интенсивность образования листьев и рост вегетативных побегов отмечен в середине апреля и продолжается 1-1,5 месяца. Снижение ростовой активности приходится на вторую половину июня, когда начинается образование плодов. Не у всех шиповников продолжительность периодов активной вегетации и . покоя одинаковы по времени и степени их проявления. По ритму вегетации все шиповники делятся на две группы ритмогруппы: 1-шиповники (R. marrefii, R. corymbifera, R. hugonis, R. klukii) ранне-весеннего отрастания и позднеосеннего покоя. Эти виды отличаются ранним отрастанием при установлении среднесуточных температур на уровне 8 - 10°С и выпадением осадков не менее 20 мм в месяц. Летом, когда в июне-июле бывает засуха, рост растений приостанавливается, хотя это и менее выражено, чем у особей другой группы. Во влажный период они формируют достаточно мощную листовую массу. С наступлением осени растения продолжают веге-тировать, формируя в основном вегетативные удлиненные побеги в течение одного - полутора месяцев (август-сентябрь). Затем происходит относительно быстрое затухание ростовых процессов и растения (к ноябрю) переходят в состояние покоя. Начиная с ноября и дс начапа марта растение пребывают в состоянии покоя, а вегетативные почли всех трёх фупп сохраняют жизнеспособность. 2 - растения поздневесеннего отрастания и раннеосеннего покоя. Эти шиповника начинает отрастать на три йедели позже первой и характеризуются весенне-пегним цветением и образованием плодов. В летнюю засуху период относительного покоя выражен у н^х отчетливее по сравнению с первой группой. С созреванием плодов в августе - начале сентября шиповники полностью прекращают ростовые процессы, резке усиливается опад листьев и-закладываются боковые почки. Растени? отличаются способностью формировать высокие урожаи. Плоды \ большинства видов, этой Группы осенью долго не опадают (R agrestis, R. canina, R. tomentosa) и сохраняются в большом количестве до весны следующего года.

Условия вегетации оказывают влияние на соотношение эти> периодов. Например, высокие температуры ранней весной ускоряют переход растений из состояния покоя в рост и, наоборот, низкие температуры осенью ускоряют опад листовой массы и переход растений в состояние покоя.

Размножение шиповников

Семенное размножение. Семена образуются в мясистых плодах формирующихся в летнее время в* большом количестве. В каждое

плоде формируется от.1 до 60 и более семян в зависимости от вида. Семя шиповника гладкое или опушенное и имеет трехгранную ребристую форму длиной от 0,4 до 0,7 см. Масса 1000 семян у различных видов колеблется от 5,3 до 22,5 г. Для семян характерен продолжительный период покоя - до двух лет и более. При прорастании семян в первый год вегетации образуются только удлиненные вегетативные побеги, практически не ветвящиеся, с постепенными изменениями листовых структур и образованием шипов. У некоторых видов стебель покрывается антоциановой окраской. Длина побегов составляет 20 - 25 см. Длина стержневого корня достигает 30 см и больше при его диаметре до 3 мм. На глубине 8 - 10 см главный корень ветвится.

В первый год вегетации корневая система представлена в основном стержневым корнем. Во второй год развития заметны существенные изменения в нарастании биомассы, что связано с усиленным ветвлением основного корня у надземного побега. Наиболее сильно ветвится в подземной части Р. Мики (у него в среднем образуется до 12 корней). Длина побегов доходит до 40 см, отмечается их усиленное надземное ветвление, что влияет на увеличение листовой поверхности.

Развитие растений шиповников при размножении семенами заметно задерживается в сравнении с вегетативным вариантом размножения. При семенном размножении в пору генеративного развития растения переходят к плодоношению на 4 - 5 год, а при вегета-. тивном образование плодов шиповников отмечается на 2 - 3-й год.

Вггетатшнсе раэмношниг. Шиповники легко размножаются частями куста и отрезками одно-или двухгодичных ксилоподиев.

Изучение размножения Я. Микн. Я. таггеШ стеблевыми черенками ксилоподиев показало, что их черенки с четырьмя почкамй (диаметром около 1,2 см) укоренились на 80 %. Лучше укоренялись черенки, имеющие диаметр около 0,8 см.

Продуктивность птдоа и семян. Продуктивность шиповников определяется биологическими особенностями видов, а также количеством' и массой плодов на каждом растении. Наибольшая масса плода характерна для Я. гохЬигдЬ» (свыше 5 г), у остальных шиповников масса одного плода меньше 1 г (табл. 1). ■ .

Самой низкой массой отличались плоды гпупасапйча (0,36 -0,50 г). Масса плодов колеблется по годам в незначительных пределах (не более 5-6 %). Однако у некоторых видов, как у 1?. таггеШ, Р. туп'асап{Ьа, различия по массе плодов по годам составляют 15-20 %. Между изучаемыми видами установлены определенные различия в соотношении в п^оде мякоти и семян. У основной массы видов доля семян в плоде не превышает 50 %: наименьшая доля семян в плоде отмечена у (3. гохЬигдИи. Самая высокая часть на семена приходится в массе плодов Я. адгезСэ (50 %).

Таблица 1

Структура созревшего плода у различных видов шиповников (среднее за 1993 -1995 гг).

Вид Масса, г Количество семян в плоде, шт. Доля семян в плоде по массе, %

плода семян мякоти всего выполнен -ных

R. agrestis 0,76 0,38 0,38 27 26 50±2,4

0,04 1.3

R. canina 0,86 0,35 0,51 26 21 41±2,0

0,04 0,2

R. cinnamomea 0,93 0,40 0,58 9 24 43±2,1

0,04 0,4

R. corymbifera 0,82 0,38 0,44 17 15 46+2,2

0,04 0,8

R. klukii 0,55 0,23 0,32 34 8 42+2,0

0,03 1,5

R. marretii 0,55 0,27 0,28 25 18 49+2,5

0,02 1,2

R. myriacantha 0,42 0,20 0,22 1 1 48±2,3

0,02 0,01

R. roxburghii 5,42 1,20 4,22 31 30 22±1,1

0,03 1,5 •

R. tomentosa 0,97 0,48 0,49 16. .14 49+2,4

0,05 0,7 <

При оценке интродуцентов наряду с особенностями развития, прохождением фенологических фаз, прироста массы, скорости роста, большое значение имеют показатели массы плодов на одно растение и урожайность плодов на единицу площади. Наиболее высокой продуктивностью, в условия Ботанического сада, характеризуются К. tomentosa -1,74 и R. canina - 1,5 кг на растение. Очень низкой продуктивностью в среднем за три года характеризуются R. myria-cantha, (0,06-0,12 кг / растение). Остальные шипсвники (R. Mtfái, R. agrestis, R. roxburghii) no продуктивности занимают среднее положение между крайними группами с колебанием показателей от 0,35 -0,61 кг / растение. Следует отметить, что по годам колебание массы плодов в расчете на одно растение варьирует от 8 до 30 %. Наиболее высокими колебаниями продуктивности плодов на одно растение^ по годам отличаются R. marretii (от 0,04 до 0,11 кг) и R. cinnamomea

(от 0,10 до 0,15 кг/растение).

Изучаемые виды шиповников характеризуются большой вариабельностью содержания аскорбиновой кислоты в плодах. Следует отметить, что корреляции между урожайностью и показателями содержания аскорбиновой кислоты не установлено. Самый высокий показатель содержания аскорбиновой кислоты получен у R. tomentosa (1052 мг/%), несколько ниже у R. klukii (879 мг/%) и R. roxburghii (829 мг/%). Самое нилкое содержание отмечено у R. corymbifera (65 мг/%) и у R. canina (183 Mrt%). У остальных шиповников показатель варьирует от 213 Mr/%.(R. agrestis) до 575 мг/% (R. таггеШ).

Определение урожайности плодов шиповников показало, что изучаемые виды различаются весьма сильно по выходу продукции на единицу площади (табл. 2). Наиболее высокий среднегодовой урожай плодов отмечен у R. canina (свыше 6000 кг / га), у R. tomentosa (до 7000 кг / га) и очень низкий у R. cinnamomea (500 кг / га), R. таггеШ (до 300 ю / га), а у R. myriacantha всего лишь немногим более 200 кг/га. У остальных видов урожайность колеблется от 1700 до 1800 кг / га. Урожайность шиповников очень сильно зависит от условий года и, преэкде всего, наличия влаги в почве в период вегетации.

Таблица 2

Хозяйственная оценка различных видов шиповников (Ботанический сад КГАУ, 1993 -1995 гг)

Вид Продукти вность плодов, кг/растение Урожайность плодов, кг/га Содержание аскорбиновой кислоты, мг/% Выход аскорбиновой кислоты, г/растение Выход аскорбиновой кислоты, кг/га

R. agrestis 0,47+0,01 1867±93 213., 1,1 4,4

R. canina 1,5±0,07 60131300 183 2,7 10,8

R. cinnamomea 0,12±0,01 500+25 189 0,2 0,8

R. corymbifera 0,55+0,01 2333+94 65 . 0,4 1,6

R. klukii 0,46±0,02 1853+90 879 4,0 16,0

R. marretii 0,07±0,01 293±15 575 0,4 1,6

R. myriacantha 0,06+0,01 227±10 320 0,2 0,8

R. roxburghii 0,43+0,02 1707+79 829 3,6 14,4

R. tomentosa 1,74+0,08 6960+348 1052 18,3 73,2