Эколого-биохимические особенности шиповников, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края

Стародуб, Ольга Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимические особенности шиповников, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические особенности шиповников, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края"

На правах рукописи

Стародуб Ольга Анатольевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШИПОВНИКОВ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РАЗНЫХ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ии^462156

Красноярск - 2009

003462156

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный торгово-экономический институт» на кафедре товароведения и экспертизы продовольственных товаров

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Меняйло Лидия Николаевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Машанов Александр Иннокентьевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Зражевская Галина Кирилловна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

Защита состоится 6 марта 2009 г. в 13 0(1 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90, телефон (факс) 8(391)227-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «» января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Д.Е. Полонская

Актуальность работы. Изучение дикорастущих шиповников представляет большое теоретическое и практическое значение. Плоды шиповника обладают лечебными свойствами и являются богатым источником биологически активных веществ, уровень которых во многом зависит от комплекса внешних экологических факторов [Петрова, 1987; Ширко, 1991; Шанина, 2003]. Морфологические аспекты адаптации растений к абиотическим факторам среды изучены с достаточной полнотой [Васильева, 2001; Шанцер, 2001; Пименов, 2004], биохимические - недостаточно.

Знание видового состава, морфологических и эколого-биохимических особенностей шиповников является основой рационального использования дикорастущего растительного сырья.

Цель - изучить эколого-биохимические особенности шиповников Л. тсуаШ Неггт. и Я. ас1си1аг1з произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края, с целью рационального использования природных растительных ресурсов региона.

Основные задачи:

1. Изучить продуктивность розы майской и розы иглистой.

2. Установить морфологические (структурные) особенности плодов розы майской и розы иглистой.

3. Исследовать особенности биохимического состава плодов двух видов шиповника.

4. Выявить местопроизрастание шиповников с наиболее высоким уровнем сырьевой продуктивности и накопления в плодах биологически активных веществ.

Научная новизна. На основании комплексных исследований получены новые данные о межвидовом и внутривидовом полиформизме продукционных и биохимических особенностей розы майской и розы иглистой, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края. Экспериментально установлены закономерности влияния биотопа на количественный и качественный состав биологически активных веществ в плодах розы майской и розы иглистой. Выявлены особенности в механизмах адаптации растений двух видов шиповника к условиям среды.

Защищаемые положения:

1. Биохимические и морфологические особенности розы майской и розы иглистой различны и могут служить диагностическими индикаторами их устойчивости.

2. Жирнокислотный состав липидов и содержание биологически активных веществ в плодах розы майской и розы иглистой зависят от условий термо- и влагообеспеченности районов произрастания.

3. Изменение условий произрастания в большей степени отражается на вариабельности морфологических признаков плодов шиповника, нежели биохимических показателей.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут послужить основой для биохимической оценки плодов шиповника в качеств растительного сырья для пищевых и фармакологических производств,

селекционной практике, а также при планировании работ по заготовке природного лекарственного сырья. Полученные данные дополняют и расширяют сведения о растительных ресурсах Красноярского края и могут быть использованы в учебном процессе при усвоении курсов «Природные растительные ресурсы», «Функциональные добавки».

Апробация результатов работы. Материалы диссертации опубликованы в 12 статьях, в том числе в изданиях рекомендуемых ВАК РФ - 2. Результаты исследований докладывались на Международной научно-практической конференции «Биоэлементы» (г. Оренбург, 2004); Межвузовской научной конференции аспирантов «Актуальные проблемы современной науки и пути их решения» (г. Красноярск, 2005; 2006); Межрегиональной научно-практической конференции «Эколого-экономические проблемы региональных рынков товаров и услуг» (г. Красноярск, 2006; 2008); Всероссийской конференции «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья» (г. Барнаул, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Здоровое питание - основа жизнедеятельности человека» (г. Красноярск, 2008).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, приложений. Иллюстрирована 9 таблицами, 17 рисунками и 9 приложениями. Список литературы включает 207 источников, в том числе 16 иностранных авторов.

Личный вклад автора состоит в проведении экспериментов, анализе и обобщении собранного материала, статистической обработке и интерпретации результатов.

Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н., профессору Меняйло Л.Н. и к.х.н., профессору Леонтьеву В.М. за всестороннюю поддержку и методические указания.

Глава 1

Аналитический обзор литературы

Среди дикорастущих видов шиповника, произрастающих в условиях Красноярского края, доминирующее положение занимают роза майская (Я. тцаНя Нгггт.) и роза иглистая (К. аски1аш Ь.) [Черепнин, 1957, Флора Сибири..., 1988]. Показано, что химический состав плодов разных видов шиповника неравноценен и зависит от комплекса влияющих на него в конкретном местопроизрастании абиотических экологических факторов. Плоды шиповника являются источником биологически активных веществ и находят широкое применение в медицине и пищевой промышленности [Хаджай, 1986; Ширко, 1991; Мельникова, 2002; Сорокопуд, 2002; Шанина, 2004].

Глава 2

Объекты и методы исследований

Исследования проводились с 2004 по 2006 гг. и являются частью комплексных научных исследований ФГОУ ВПО «Красноярский государственный торгово-экономический институт». Работа осуществлялась согласно схеме, представленной на рисунке 1.

Рисунок 1 - Схема исследований

В работе исследуемым популяциям шиповника разных природно-климатических зон края дано название административных районов, на территории которых проводились исследования: подтайга предгорья Западного Саяна - Ермаковский район, лесостепная зона - Емельяновский район, подзона южной тайги - Енисейский район.

Климат южной части края континентальный, отличается теплым летом и умеренно суровой зимой. Среднемесячная температура января - -18,0-19,4°С, июля - +19,4-20,2°С. Продолжительный, до 140 дней вегетационный период. Сухой чистый воздух, обилие солнечных дней: сумма положительных температур выше 10°С - 2000°С, годовое количество осадков - 350 мм, коэффициент увлажнения - 0,77. Ближе к горам почвы - выщелоченные и оподзоленные черноземы и серые лесные, относятся к фациальным подтипам умеренных глубоко и длительно промерзающих.

Климат лесостепной зоны недостаточно теплый и увлажненный, наиболее характерной особенностью является близкое соотношение годовых осадков и испаряемости (КУ=0,77-1,00), среднемесячная температура января - -20,0-21,0°С, июля - +18,7°С, сумма температур выше 10°С - 1400-1800°С, среднегодовое количество осадков - 350-400 мм. Средняя продолжительность безморозного периода 100-120 дней. Почвенный покров в основном

представлен выщелоченными и оподзоленными глубоко промерзающими черноземами по межувальным понижениям в центре лесостепных островов, и темно-серыми и серыми лесными почвами на их периферии.

Для климата подзоны южной тайги характерно достаточное увлажнение, баланс влаги положительный (коэффициент увлажнения 1,00-1,33), суровая длительная зима, с сильными ветрами, и короткое прохладное лето. Средняя температура января - -22,0°С, июля - +18,4°С. Среднегодовое количество осадков - 350-500 мм. Длительность периода активной вегетации (выше 10°С) -90 дней, сумма положительных температур выше 10°С - 1640°С. На хорошо дренированных приречных полосах преобладают дерново-подзолистые почвы со вторым гумусовым горизонтом и признаками глубинной глееватости [Справочник по климату..., 1970, Ершов, 1998].

В работе представлены результаты исследований за 2005-2006 гг. Температурный режим летних месяцев 2005 года носил достаточно ровный характер, с преобладанием теплой погоды. Наибольшее количество осадков зарегистрировано по Енисейскому району. Летний сезон 2006 года характеризовался умеренно-теплой погодой. В августе аномалия температуры повсеместно носила отрицательный знак, ее величина варьировалась в пределах -1...-3°С, осень наступила раньше привычных дат на 5-13 дней. В Енисейском районе годовое количество осадков в 2006 году было меньше нормы на 5-30%, на остальной территории края наблюдалось превышение годового количества осадков. Сильные ливневые дожди июля, доходившие в южном Ермаковском районе до опасных критериев, способствовали увеличению месячного количества осадков выше многолетних значений на 27-45%. В августе вся территория края подверглась интенсивному выпадению осадков. Месячное количество осадков превысило норму в 1,5-2,0 раза.

Продуктивность шиповников в исследуемых ценопопуляциях определяли по сырьевой и морфометрической (высота и диаметр куста, число побегов) характеристикам куста [Конькова, Пименова 2001], на площадях около 200-500 м2. Общее число генеративных кустов за два года наблюдений составило 270 штук. Высота куста определялась как среднее значение высоты всех стволиков куста, средний диаметр куста - среднее значение минимального и максимального диаметра куста; масса плодов с одного куста - взвешиванием на весах. Возрастное состояние парциальных генеративных побегов устанавливали по числу годичных колец на поперечном срезе, кустов - по морфологическим признакам [Пайбердин, 1963; Надоховская, 1990; Конькова, 2000].

Для определения морфометрических и биохимических показателей плодов шиповника из объединенной пробы каждого района и для каждого вида методом квартования составлялась лабораторная проба [Ермаков, 1987]. Опыты выполнены в четырех-шести биологических повторностях, результаты в работе представлены с учетом пересчета на воздушно сухое вещество.

В работе использованы следующие методы анализа: гравиметрический (биометрические признаки плодов, влажность, зольность) [Ермаков, 1972]; титрометрический (растворимые углеводы, свободные органические кислоты;

аскорбиновая и дегидроаскорбиновая кислоты, рутин) [Ермаков, 1987]; газожидкостная хроматография (липиды, жирнокислотный состав, токоферол) [Кейтс, 1975; Скурихин, Шабаев, 1996]; фотоколориметрический (каротин, фосфор) [Плешков, 1985; Ермаков, 1987]; масс-спектрометрический, атомно-абсорбционный, пламенная фотометрия (минеральные элементы) [Брицке, 1972; Полуэктов, 1959].

Оценка достоверности различий проводилась с помощью теста Стьюдента, входящего в пакет анализа MS Excel 2003. Репрезентативность выборки определялась по общепринятым методикам [Зайцев, 1991]. Варьирование структурных и качественных признаков плодов шиповника оценивалось по общепринятой эмпирической шкале уровней изменчивости С.А. Мамаева [1972].

Глава 3 Результаты исследований

В третьей главе представлена биологическая и сырьевая характеристика популяций розы майской и розы иглистой, результаты определения биохимического состава плодов.

Возрастное состояние молодых (до 4-х лет) генеративных кустов шиповников, которые несут побеги ветвления первого и второго порядков, характеризуется началом плодоношения и минимальной продуктивностью. Средневозрастные (5-10 лет) генеративные кусты отличались наиболее высоким плодоношением (составили 60-70% от общей численности). В верхней и средней частях главной оси, а также на побегах ветвления из спящих почек образуются побеги дополнения. Они обогащают крону, создавая большую площадь ассимиляции и плодоношения. Крона и интенсивность кущения таких кустов максимальные. У старых (более 10 лет) генеративных растений интенсивность плодоношения снижается в среднем в 1,5 раза, по сравнению со средневозрастными кустами, по причине увеличения процессов отмирания и ухудшения жизненного состояния кустов.

Высокопродуктивные кустарники розы майской были выявлены в южной популяции Ермаковского района: средняя сырьевая продуктивность особей -285,60 г/куст или 154,70 г/м2; средняя высота и диаметр куста - 1,75 м и 1,85 м соответственно. Среднее число побегов 10-12 штук, визуально установлена их максимальная облиственность, по сравнению с побегами шиповников других районов. Наиболее высокая продуктивность розы иглистой установлена у растений лесостепной зоны Емельяновского района: масса плодов с куста -44,00 г/куст или 34,20 г/м2, средняя высота и диаметр куста - 1,75 м и 1,30 м соответственно, число побегов - 7-8. Шиповники южной тайги Енисейского района наименее продуктивны. Короткий вегетационный период, неблагоприятные климатические и почвенно-геохимические условия этого района ограничивают рост растений.

Неблагоприятные условия вегетационного периода 2006 года привели к снижению продуктивности шиповников, по сравнению с 2005 годом, в среднем в 1,2 раза. Роза майская по сырьевой продуктивности превосходит розу иглистую в 1,5-2,0 раза, по высоте куста различия недостоверны.

По годам исследования достоверных отличий по морфологическим признакам гипантиев (плодов) не установлено, по районам и между видами отличия достоверны (табл. 1).

Таблица 1 - Морфологические признаки плодов розы майской и розы иглистой (среднее значение)____

Вид Масса гипантия, г Масса мякоти в гипантии, г Количество семян-плодиков в гипантии, шт. Масса 1000 семян-плодиков, г

Подтайга (Ермаковский район)

Р. майская 0,89±0,04 0,75±0,03 15±2 10,01±0,47

Р. иглистая 0,69±0,04 0,63±0,03 12±1 21,64±1,65

Лесостепь (Емельяновский район)

Р. майская 0,73±0,04 0,47±0,03 25±2 9,16±0,35

Р. иглистая 0,78±0,02 0,65±0,02 9±[ 15,82±1,12

Южная тайга (Енисейский район)

Р. майская 0,58±0,03 0,42±0,03 21±2 12,93±0,62

Р. иглистая 0,68±0,05 0,55±0,03 9±1 15,72±0,49

Особенностью плодов розы иглистой является высокое содержание мякоти в гипантии (86,0%) и полновесность семян, масса 1000 семян-плодиков в среднем в 1,7 раз больше, чем у розы майской. Крупные семена розы иглистой более жизнеспособны, отличаются большим запасом питательных веществ, у них больше шансов на выживание в суровых условиях, что способствует распространению растений этого вида в северные широты нашего края. Плоды розы майской отличаются многосемянностью (до 55 штук), по количеству семян в гипантии этот вид превосходит розу иглистую в среднем в 2 раза. Этот факт можно расценивать как одну из стратегий расширения ареала произрастания и распространения вида в северные широты края. Наиболее крупные плоды у розы майской развиваются в Ермаковском районе (0,89 г), у розы иглистой - в условиях лесостепи Емельяновского района (0,78 г).

Уровень изменчивости исследуемых структурных

признаков плодов розы майской и розы иглистой - от среднего до очень высокого (рис. 2).

По возрастанию уровня варьирования морфологические признаки плодов шиповников можно расположить в следующий ряд: масса 1000 семян (Уср = 18,6%), масса мякоти в гипантии (Уср = 23,6%), масса гипантия (Уср. = 26,3%) и количество семян-плодиков в гипантии (Уср = 53,8%). Мы полагаем, что «массу 1000 семян-плодиков» и «массу мякоти» в гипантии можно

Коэффициенты вариации морфологических признаков плодов

т гипантая

т мякоти

С кол-во семян т 1000 семян

ЩЩРШ^ЗО.Е

—■§26.1 : : ТЛ.1

шт®7

20 40

V, •/.

□ иглистая в майская

Рисунок 2 - Коэффициенты вариации морфологических признаков плодов шиповников (среднее значение)

использовать в качестве дополнительных диагностических признаков при определении видовой принадлежности.

Уровень варьирования морфологических признаков плодов розы майской более высокий, что указывает на стремление этого вида адаптироваться к условиям обитания.

Влажность плодов шиповника в годы проведения исследования варьирует от 48,1 до 53,4%, а в дождливый 2006 год она повысилась до 61,5% (Ермаковский район). Влажность воздушно-сухих плодов шиповника - 7,210,6% (по требованиям ГОСТ не более 15%).

Статистически установлена недостоверность различий концентрации углеводов в плодах шиповников по годам, районам и видам. Среднее значение по этому показателю у розы майской в пределах 16,5-23,0%, у розы иглистой -16,7-19,5%. В плодах шиповников подтайги Ермаковского района содержание углеводов самое высокое, что, по-видимому, объясняется максимальной интенсивностью фотосинтеза.

Среднее значение органических кислот в плодах розы майской - 3,81%, розы иглистой - 3,14%. Результаты теста Стьюдента указывают на достоверность различий по годам, районам и по видам. Прослеживается связь между экологическими факторами, в частности - температурой и осадками, и накоплением органических кислот в плодах шиповников. В 2005 году наибольшее количество осадков зарегистрировано по Енисейскому району - в плодах шиповников этого района установлено высокое содержание органических кислот - 3,19-3,91% (рис. 3).

о Емельянов схий

Ермаковский

ЩИ-

\шшкмшшшш 2.89 3.73

а 3,95

—1—1—1—

0 1 2 3 4 5

Органические кислоты, % □ иглистая г майская

Рисунок 3 - Содержание свободных органических кислот в плодах розы майской и розы иглистой

В августе 2006 года, в период созревания плодов, аномалия температуры повсеместно носила отрицательный знак, месячное количество осадков превысило норму в 1,5-2,0 раза. В этот год повышение уровня органических кислот в плодах отмечено в северном и южном направлениях от Емельяновского района (рис. 3). Такую же зависимость накопления органических кислот от термо- и влагообеспеченности местопроизрастания

шиповников отмечают ряд других авторов [Петрова, 1987; Ширко, 1991]. В целом, в благоприятный по погодным условиям вегетационный период 2005 года концентрация органических кислот в плодах шиповников ниже, чем в более прохладный и влажный 2006 год. При более высокой температуре все биохимические реакции идут интенсивнее и, вероятно, кислоты используются для биосинтеза широкого спектра органических соединений, а при более низкой - метаболизм замедляется, и кислоты накапливаются.

Плоды розы майской отличаются более высоким содержанием органических кислот. Разница по данному показателю может составлять 1,5 раза, и эта особенность может быть использована для идентификации видов.

Содержание липидов в плодах шиповников варьирует в пределах 9,4413,74%. Наиболее высокий уровень установлен в плодах розы иглистой лесостепной зоны Емельяновского района (13,74%). У розы майской отличия по липидам в плодах по районам недостоверны, а у растений розы иглистой отличия недостоверны в зонах южной тайги и горной лесостепи.

В составе липидов плодов шиповников идентифицировано 22 жирные кислоты (ЖК) с числом углеродных атомов от 10 до 26. Доля ненасыщенных

ЖК 83-87%, насыщенных - 13-17%.

В плодах шиповников, произрастающих в Емельяновской и Енисейской популяциях содержание свободных жирных кислот более высокое, по сравнению с южной Ермаковской популяцией. Это указывает на то, что биосинтез липидов в растениях этих районов уже подавляется. Содержание полиненасыщенных ЖК в составе липидов, в процентах от суммы ЖК составляет: олеиновой - 13,9919,43%; линолевой - 31,54-36,13%; а-линоленовой - 29,55-37,45%.

Величина коэффициента

полиненасыщенности и содержание ненасыщенных и коротко-цепочечных кислот увеличивается с продвижением шиповников в северном направлении (рис. 4, 5).

Отличия качественного

состава липидов не являются случайными и связаны с характером приспособления шиповников к неблагоприятным условиям

произрастания. Жирнокислотный состав существенно влияет на

Енисейский

Ьяельяновский

Ермаковский

0 0.2 0.4 0,6 0,8 Олеиновая к-га, % □ иглистая в майская

С 18:2

Енисейский 1.16

Емельяновский «mmLmmLw*

Ермаковский ,845 0.887

--Х--

0 0,5 1 1,5 Линолввая к-га, %

1 □ иглистая а майская!

Рисунок 4 - Содержание олеиновой и линолевой ЖК в плодах розы майской и розы иглистой

С 18:3

Емельяновский

Ермакоеский

1.1К

11.17

Ю 1.001

0.993 0.99

0,5 1

а-Линоленовая к-та, %

I □ иглистая а майская!

1.5

Рисунок 5 - Содержание а-линоленовой ЖК в плодах розы майской и розы иглистой

Содержание короткоцепочечных ЖК

фазовое состояние липидов: укорачивание длины углеродной цепи и увеличение числа двойных связей снижают температуру плавления этих соединений [Иванов, 1961; Ленинжер, 1976]. В плодах шиповников липиды накапливаются главным образом в семенах и механизмы сохранения жизнеспособности семян плодов являются определяющими для адаптации шиповников в суровых условиях.

Отличительной особенностью плодов розы иглистой является преобладание - олеиновой (17,0% от £ЖК) и линолевой (34,5%) (рис 4), розы майской - а-линоленовой кислоты (36,3%) (рис. 5).

Кроме того, в плодах розы иглистой больше короткоцепочечных ЖК, причем независимо от местопроизрастания (рис. 6).

Среди насыщенных жирных кислот доминируют пальмитиновая - в среднем около 7,0% и стеариновая - 2,6% от суммы жирных кислот липидов, в плодах шиповников горной лесостепи насыщенных ЖК больше. Увеличение содержания предельных кислот в районах с более высокой температурой летнего периода благоприятствует уменьшению подвижности мембран и увеличению их теплоустойчивости. На основании результатов исследования нами высказана гипотеза о различных механизмах биохимической адаптации с участием липидов: у розы майской с более южным ареалом произрастания фазовое состояние липидов для защиты семян регулируется только с помощью синтеза полиненасыщенных ЖК, а у розы иглистой, хорошо адаптированного к условиям севера вида, установлен, кроме того, и другой путь - за счет образования кислот с короткой углеродной цепью. Предположено, что наличие короткоцепочечных ЖК имеет специфическое адаптационное значение, выработанное в процессе эволюции.

О влиянии абиотических экологических факторов на содержание аскорбиновой кислоты (АК) имеется множество работ, но мнения авторов

Енисейский

о Емельяновский

ЕЬмаковский

1 ' )

. : 10.313

I ... |.

0 0.1 0.2 0.3 0,4 Короткоцепочечные ЖК. %

□ иглистая а майская

Рисунок 6 - Содержание короткоцепочечных ЖК в плодах розы майской и розы иглистой

зачастую противоречивы [Ширко, 1991; Минаева, 2003; Пименов, 2004]. В нашей работе показано, что неблагоприятные условия вегетационного периода, а также продвижение растений шиповника в более суровые по климату северные районы способствует повышению интенсивности биосинтеза АК. Различия по содержанию АК в плодах достоверны по годам, районам и по видам. В зависимости от места и условий произрастания шиповников среднее значение АК варьирует в следующих границах: роза майская - 1510-1755 мг%, роза иглистая - 1814-2345 мг% (рис. 7).

о Емельяновский

Ермакоеский

1.И 725

2СЗЗ

1(00

I I

Эо

1814

0 500 1000 1500 2000 2500 АК, мг'А

□ иглистая а майская

Енисейский

о Емельяновский

1614

[Щ^^ЩТ^^Т:I';;:йЭД 21

Ермаковский

За 1900

345

0 500 1000 1500 2000 2500

АК, мг% □ иглистая в майская

Рисунок 7 - Содержание АК в плодах розы майской и розы иглистой

Максимум этого вещества установлен в плодах шиповников Емельяновского района (2006 г.): роза майская - 1755 мг%, роза иглистая -2345 мг%.

Ответная реакция растительного организма на понижение температуры воздуха и превышение нормы количества осадков в период формирования и созревания плодов в 2006 году - увеличение содержания АК в плодах, в среднем на 35-70 мг%. При продвижении растений шиповников в северные широты и связанное с этим ухудшение условий произрастания сопровождается повышением уровня АК в плодах. Это подтверждает участие АК в биохимической адаптации растений к неблагоприятным экологическим факторам среды.

Количество окисленной формы АК - дегидроаскорбиновой кислоты (ДАК) характеризует физиологическое состояние растений. В плодах изучаемых шиповников крайние значения ДАК варьируют в очень широких пределах - от 57 до 412 мг%, при этом ДАК составляет в среднем 4,3-16,1% от количества АК.

В большинстве случаев отличия по содержанию ДАК в плодах достоверны. В 2006 году уровень ДАК в плодах выше, по сравнению с 2005 годом, этот факт указывает на увеличение окислительного стресса в растениях при ухудшении условий. В направлении от южной к северной популяции содержание дегидроформы в плодах растет, что подтверждает защитные свойства АК, выполняющей функцию природного антиоксиданта (рис. 8).

2006 г.

&исейский

* Емельяноаский

Ермаковский

0 1 00 200 300 400 ДАК, мг%

□ иглистая □ майская

Рисунок 8 - Содержание ДАК в плодах розы майской и розы иглистой

Возможно, кратковременное воздействие низкой температуры в период созревания плодов, снизило скорость биохимических реакций и привело к необратимому окислению ДАК до аскорбиногена [Пайбердин, 1963].

На уровне видов установлено, что плоды розы иглистой характеризуются более высоким содержанием АК, ДАК, разница в среднем составляет 1,3 раза. Полагаем, что высокий уровень АК и ДАК может служить индикатором устойчивости вида к неблагоприятным условиям произрастания.

Возможно, что более низкое содержание АК и ДАК розы майской объясняется структурной особенностью ее плодов - многосемянностью и более низким содержанием мякоти в гипантии, которая является основным местом накопления водорастворимых витаминов.

Содержание рутина (витамина Р) в плодах розы майской варьирует от 13,5 до 32,7 мг%, розы иглистой - от 12,2 до 20,7 мг%, отличия достоверны. В

2005 году накопление рутина в плодах проходило интенсивнее по сравнению с

2006 годом. По-видимому, этому способствовала умеренно влажная, теплая и солнечная погода вегетационного периода 2005 года. На межпопуляционном уровне по данному показателю наблюдается увеличение содержания рутина в плодах к северу и югу от Емельяновской лесостепи. Наиболее высокое значение рутина определено в плодах розы майской южной тайги и горной лесостепи - 32,7 мг% и 24,1 соответственно (2005 г.), минимальное - в плодах шиповников лесостепной зоны - в среднем 14,4 мг%. Вероятней всего, это объясняется установленными ранее антиоксидантными свойствами и способностью фенольных соединений поглощать свет в коротковолновой части спектра (280-320 нм), оказывающей губительное влияние на растительные организмы [Загоскина, 2003; Лобанов, 2004]. Результаты наших исследований подтверждают защитную функцию рутина от окислительных стрессов и действия жесткой ультрафиолетовой радиации. Этот факт дает основание считать, что свет оказывает влияние на биосинтез витамина Р в растительных организмах, и что рутин играет определенную роль в приспособлении растений к воздействию экологических факторов внешней среды.

Уровень рутина в плодах розы майской выше в среднем в 1,5 раза и варьирует в большей степени по сравнению с розой иглистой.

Плоды исследуемых видов шиповника характеризуются широкой амплитудой колебания по содержанию каротина (провитамина А) - 5,5-47,7 мг%. По годам, районам и в большинстве случаев между видами отличия по содержанию каротина в плодах шиповников достоверны.

В типичный для края по климатическим условиям 2005 год прослеживается рост уровня каротина в плодах шиповника в южном направлении, в 2006 году эта тенденция несколько нарушена (рис. 9).

Енисейский

Емельямовский

Ермаковский

О 5 10 15 20 Каротин, мг% □ иглистая s майская

2005 г.

Рисунок 9 - Содержание каротина в плодах розы майской и розы иглистой

Вероятно, это связано с тем, что каротиноиды выполняют функцию фотопротекторов - защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету и подавляют процесс накопления возбужденного синглетного кислорода, препятствуя, таким образом, окислительному стрессу [Медведев, 2004]. Плоды розы иглистой отличаются более высоким содержанием каротина (в среднем в 2 раза), однако невыясненным пока остается факт накопления розой майской максимального количества каротина (47,7 мг%) в неблагоприятный 2006 год, в условиях горной лесостепи Ермаковского района.

Содержание токоферола

(витамина Е) в плодах шиповников определено в пределах 22,7-39,5 мг%, отличия достоверны по районам исследования и по видам. Максимальное количество соответствует плодам, произрастающим в зоне южной тайги Енисейского района: роза майская - 36,3 мг%, роза иглистая - 39,5% (рис. 10).

Сопоставление результатов по данному признаку на межпопу-ляционном уровне обнаруживает тенденцию увеличения количества токоферола в плодах по мере ухудшения условий произрастания, т.е. в северном направлении.

2006 г.

Енисейский 36,3 □ 39,5

Емельянов ский 36,4 1,5

Ермаков ский Ш1ЖШЦ зо, i

.....Í '"

О 10 20 30 40 50 Токоферол, мг% □ иглистая в майская

Рисунок 10 - Содержание токоферола в плодах розы майской и розы иглистой

Вероятно, это объясняется тем, что витамин Е - один из самых сильных природных антиоксидантов, препятствующих окислению полиненасыщенных жирных кислот, повышая устойчивость растений к низким температурам и другим неблагоприятным факторам [Жунгиету, 1991; Гичев, 2001]. Сравнительный анализ содержания витамина Е в плодах двух видов шиповника показал, что роза иглистая характеризуется более высокой способностью накапливать витамин Е, что может служить индикатором устойчивости вида.

Содержание золы в плодах двух видов шиповника разных природно-климатических зон Красноярского края колеблется в среднем от 3,73 до 4,20%, что значительно выше величины, которую приводят для культурных сортов шиповника - 1,0-1,29 % и примерно на одном уровне с дальневосточными шиповниками - 3,1-4,3% [Панков, 1987; Ширко, 1991]. По содержанию золы, исследуемые нами плоды шиповников, соответствуют требованиям ГОСТ 199493 «Плоды шиповника. Технические условия», поэтому могут быть использованы в качестве лекарственно-технического сырья. В широтном направлении отмечено незначительное увеличение зольности плодов шиповника в лесостепной и горной лесостепи подтаежной зоны, с максимумом в Емельяновской популяции. В этих районах распространены серые лесные почвы и черноземы, обогащенные зольными элементами опада основных растительных сообществ. Почвы южной тайги Енисейского района - дерново-подзолистые кислые, бедны питательными веществами.

Состав золы плодов шиповника разнообразен. Статистически достоверные данные по содержанию наиболее жизненно важных элементов в плодах представлены в таблице 2.

Таблица 2 - Химический состав плодов розы майской и розы иглистой

Элемент Подтайга (Ермаковский район) Лесостепь (Емельяновский район) Южная тайга (Енисейский район)

р. майская | р. иглистая р. майская | р. иглистая р. майская [ р. иглистая

Макроэлементы, г/кг

Фосфор 1,68 2,02 2,08 2,21 2,06 2,16

Сера 1,13 1,36 1,26 1,57 1,24 1,22

Кальций 7,73 10,80 4,28 6,50 6,68 6,00

Магний 2,03 3,23 1,61 2,06 1,73 1,88

Калий 11,17 9,75 11,35 12,17 7,05 9,83

Микроэлементы, мг/кг

Железо 38,45 50,00 41,40 33,22 80,50 68,33

Медь 6,67 12,36 14,28 14,41 3,92 10,16

Цинк 14,14 19,68 12,85 16,45 11,11 11,49

Марганец 34,39 25,62 24,91 50,70 32,37 49,67

Молибден 0,52 0,84 0,54 - 0,69 0.45

Ультрамикроэлементы, мг/кг

Хром 3,240 1,270 2,450 3,850 2,390 1,880

Никель 1,020 1,590 1,010 1,430 1,480 2,420

Кобальт < 0,003 < 0,003 < 0,003 < 0,003 < 0,003 < 0,003

Свинец 0,060 0,150 < 0,020 0,150 0,280 0,090

Кадмий < 0,003 < 0,003 < 0,003 <0,003 < 0,003 < 0,003

Ртуть <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001

В плодах шиповников подтаежной зоны Ермаковского района установлен самый высокий уровень кальция и магния (10,80 и 3,23 г/кг соответственно), что обусловлено особенностями климата и минеральным составом почв. Из микроэлементов плоды шиповников этого района обогащены цинком, молибденом (19,68 и 0,84 мг/кг соответственно).

Плоды розы майской и иглистой лесостепной зоны (Емельяновский район) в большей степени по сравнению с плодами, произрастающими в других районах, аккумулируют такие макроэлементы как сера, фосфор, калий (1,57; 2,21 и 12,17 г/кг соответственно); микроэлементы - медь, марганец и хром (14,41; 50,70 и 3,85 мг/кг соответственно).

В южной тайге Енисейского района плоды шиповников отличаются повышенным содержанием железа (80,50 г/кг), марганца (49,67 мг/кг) и никеля (2,42 мг/кг). Почва подзоны южной тайги характеризуется самой низкой кислотностью, что способствует высвобождению и доступности железа и марганца и усиливается их поступление в растение.

Количество свинца, ртути и кадмия в плодах исследуемых шиповников не превышают ПДК (0,4; 0,02 и 0,03 мг/кг соответственно).

Плоды розы иглистой в большей степени накапливают химические элементы по сравнению с розой майской, что, очевидно, характеризует ее видовую кумулятивную особенность.

В целом, отличительной особенностью плодов шиповника региона является достаточно высокое содержание калия, железа и марганца.

Уровень варьирования биохимических показателей плодов шиповников от очень низкого (V < 7%) до повышенного (V =21-30%) (рис. 11).

По возрастанию уровня изменчивости биохимические показатели плодов шиповников можно расположить в следующий ряд: токоферол (Уср. = 2,7%), зола (Уср. = 5,8%), рутин (Уср = 7,5%), органические кислоты (Уср. = 8,6%), каротин (У.,, = 9,0%), липиды (Уср. = 9,5%), углеводы (Уср = 12,2%), АК (Уср. = 12,4%), ДАК (Уср. = 20,5%).

Роза иглистая характеризуется более высоким уровнем изменчивости

(Уср.=10,2%) биохимических показателей плодов по сравнению с розой майской (Уср Рисунок 11 - Коэффициенты вариации = 8,4%), что свидетельствует о ее биохимических показателей розы высоких адаптационных

майской и иглистой (среднее значение) возможностях.

Коэффициенты вариации биохимических показателей плодов

_У-%

Ш иглистая Ш майская

ВЫВОДЫ:

1. Наиболее высокая биологическая и сырьевая продуктивность розы майской установлена у кустарников, произрастающих в условиях горной лесостепи подтаежной зоны предгорья Западного Саяна, у розы иглистой - в условиях Емельяновской лесостепи. Максимальной сырьевой продуктивностью характеризуются средневозрастные генеративные кусты шиповников. Роза майская превосходит по сырьевой продуктивности розу иглистую в 1,5-2,0 раза.

2. Отличительной особенностью плодов розы майской является многосемянность (до 55 штук), розы иглистой - высокое содержание мякоти в гипантии (86% от массы гипантия) и полновесность семян. Многосемянность и полновесность семян плодов шиповников являются основной стратегией расширения ареалов произрастания и распространения видов в северные широты края.

3. Биохимический состав плодов шиповников, произрастающих в подтайге предгорья Западного Саяна (Ермаковский район) отличается более высоким содержанием углеводов и каротина; лесостепной зоны (Емельяновский район) - липидов, аскорбиновой кислоты, марганца; подзоны южной тайги (Енисейский район) - ненасыщенных жирных кислот, аскорбиновой кислоты, токоферола, рутина, железа и марганца.

5. Продуктивность шиповников по накоплению в плодах биологически активных веществ, в противоположность сырьевой, выше в условиях подзоны южной тайги Енисейского района.

6. Уровень биологически активных веществ (аскорбиновой кислоты, полиненасыщенных жирных кислот, витамина Е, провитамина А) может служить индикатором устойчивости. В плодах розы иглистой уровень этих веществ выше, что характеризует ее как вид более адаптированный к условиям Красноярского края.

7. Качественный и количественный состав жирных кислот липидов, принимающих участие в биохимической адаптации, у шиповников различен. У розы майской в неблагоприятных условиях повышается только уровень полиненасыщенных ЖК, а у розы иглистой, кроме того - жирных кислот с короткой углеродной цепью.

8. Уровень изменчивости морфологических признаков - высокий, биохимических - низкий. Признаки плодов с низким уровнем варьирования (масса 1000 семян-плодиков, масса мякоти в гипантии (выраженная в % к массе гипантия), содержание витамина Е) можно использовать в качестве дополнительных диагностических признаков при определении видовой принадлежности шиповника.

Практические рекомендации:

1. Плоды розы майской и розы иглистой являются богатым источником биологически активных веществ и минеральных элементов, соответствуют нормативным документам по содержанию золы и тяжелых металлов и рекомендуются в качестве растительного сырья для пищевых и фармакологических производств региона.

2. Роза иглистая более перспективна для введения в культуру в северных районах Красноярского края.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1. Стародуб O.A. Плоды шиповника - природный источник нутриентов / O.A. Стародуб, JI.H. Меняйло // Материалы V Всероссийской научно-практической конференции с международным участием студентов, аспирантов и практических работников «Теория и практика коммерческой деятельности» (23-24 марта 2004 год). КГТЭИ. - Красноярск, 2004 г. - С. 365-368.

2. Стародуб O.A. Витамины в плодах шиповника (Fructus Rosae), разных мест произрастания // O.A. Стародуб, JI.H. Меняйло // Ботанические исследования в Сибири, вып. 12. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН. Красноярск, 2004. - С.170-174.

3. Стародуб O.A. Элементный состав плодов шиповника (Fructus Rosae), произрастающего в Красноярском крае // O.A. Стародуб, Л.Н. Меняйло, А.П. Соловьева // Биоэлементы / Научные труды I Международной научно-практической конференции - Оренбург. РИК ГОУ ОГУ, 2004. - С. 242-243.

4. Стародуб O.A. Сравнительная характеристика морфологических признаков шиповников, произрастающих в разных цекопопуляциях Енисейского района / O.A. Стародуб, Л.Н. Меняйло // Ботанические исследования в Сибири, вып. 13. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН. Красноярск, 2005-06-14. - С. 145-147.

5. Стародуб O.A. Влияние эколого-географических факторов на накопление аскорбиновой кислоты в плодах Rosa acicularis L. / O.A. Стародуб // Актуальные проблемы современной науки и пути их решения: материалы V межвузовской научной конференции аспирантов / Краснояр. гос. торг.-экон. ин-т.-Красноярск, 2005.-С. 191-193.

6. Стародуб O.A. Эколого-географическая изменчивость Rosa acicularis L., произрастающей на территории Красноярского края / O.A. Стародуб, Л.Н. Меняйло // Эколого-экономические проблемы региональных рынков товаров и услуг : материалы Межрегион, научн.-практ. конф. (25 мая, 2006 г., г. Красноярск) / Краснояр. гос. торг.-эконом. ин-т. - Красноярск, 2006. - С. 234237.

7. Стародуб O.A. Вкутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков Rosa majalis Herrm / O.A. Стародуб, Л.Н. Меняйло // Актуальные проблемы современной науки и пути их решения: материалы VI межвузовской научной конференции аспирантов / Краснояр. гос. торг.-экон. ин-т. -Красноярск, 2006 - С. 201-205.

8. Стародуб O.A. Перспективное растительное сырье для производства функциональных продуктов питания / O.A. Стародуб // Потребительский рынок: качество и безопасность товаров и услуг: Материалы IV Международной научно-практической конференции, декабрь 4-5, 2007 / Под общей редакцией д.т.н., проф. Ю.С. Степанова. - Орел: Орел ГТУ, 2007. - 379381.

9. Стародуб O.A. К вопросу о минеральном составе плодов шиповников (Rosa L.), произрастающих в Красноярском крае / O.A. Стародуб, Л.Н. Меняйло //

¿овые достижения в химии и химической технологии растительного сырья : материалы III Всероссийской конференции / Алтайский гос. ун-т. - Барнаул, С007. - С. 181-184.

I 10. Стародуб O.A. Изучение липидов плодов шиповника (Rosa L.), произрастающих в разных экологических условиях / O.A. Стародуб, JI.H. Меняйло // Вестник КрасГАУ №3 (18) / Краснояр. гос. аграр. ун-т. -Красноярск, 2007. - С. 127-130.

11. Стародуб O.A. Витамин Е в плодах шиповника майского и иглистого, произрастающих на территории Красноярского края / O.A. Стародуб // Здоровое питание - основа жизнедеятельности человека : сб. статей Всерос. науч.-практ. конф. (28 марта, 2008, г. Красноярск) / Краснояр. гос. торг.-экон. ин-т. - Красноярск, 2008. - С. 309-312.

12. Стародуб O.A. Сравнительная характеристика роста и продуктивности шиповников майского и иглистого в разных экологических условиях Красноярского края / O.A. Стародуб, Л.Н. Меняйло // Вестник КрасГАУ №3 (24) / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2008. - С. 141-147.

Подписано в печать 26.01.2009 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать плоская. Усл. п. л. 1,16. Тираж 120 экз. Заказ 119

Отпечатано в Техническом центре КГТЭИ 660075, г. Красноярск, ул. Л. Прушинской, 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стародуб, Ольга Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Видовое разнообразие рода Rosa L. в условиях Красноярского края

1.2 Характеристика биохимического состава и пищевой ценности плодов разных видов шиповника

1.3 Эколого-биохимическая реакция растений на абиотические факторы внешней среды

1.4 Использование плодов шиповника в медицине и пищевой промышленности

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природно-климатическая характеристика районов исследования

2.2 Объекты и методы исследований

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Биологическая и сырьевая характеристика популяций розы майской и розы иглистой в разных природно-климатических условиях Красноярского края

3.2 Особенности морфометрических признаков плодов розы майской и розы иглистой

3.3 Влияние биотопа на внутривидовой и межвидовой полиформизм биохимического состава плодов шиповника

3.3.1 Содержание углеводов в плодах розы майской и розы иглистой

3.3.2 Содержание органических кислот в плодах розы майской и розы иглистой

3.3.3 Особенности жирнокислотного состава липидов плодов розы майской и розы иглистой

3.3.4 Характеристика накопления аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в плодах розы майской и розы иглистой

3.3.5 Содержание рутина (витамина Р) в плодах шиповников

3.3.6 Содержание каротина (провитамина А) в плодах розы майской и розы иглистой

3.3.7 Содержание токоферола (витамина Е) в плодах розы майской и розы иглистой

3.3.8 Характеристика химического состава плодов розы майской и розы иглистой

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические особенности шиповников, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края"

Актуальность темы. Изучение шиповников в научном плане представляет большое теоретическое и практическое значение.

Плоды шиповника широко используются как природное растительное сырье в пищевой и фармакологической промышленности. Ценность плодов шиповника определяется комплексом биологически активных веществ -аскорбиновой кислоты, каротиноидов, флавоноидов, углеводов, органических кислот, витаминов В2, К, Р, Е, полиненасыщенных жирных кислот, макро- и микроэлементов. Кроме пищевой ценности, плоды шиповника обладают прекрасными органолептическими свойствами [124, 20, 137, 165].

В природных условиях Красноярского края произрастают четыре вида шиповников, среди которых доминируют роза майская (/?. тщаШ Неггт.) и роза иглистая (Д. ас1си1ап$ Ыпс11еу) [154]. Являясь компонентами различных растительных сообществ, шиповники перспективны для изучения флоры исследуемого региона.

Способность вида накапливать определенный уровень биологически активных веществ зависит от комплекса внешних и внутренних факторов: места произрастания, условий вегетационного периода, фазы развития плодов, наследственной структуры вида. Свойство вида изменять или сохранять биохимические особенности в изменяющихся условиях среды обитания определяют целесообразность введения его в культуру, возможность использования как селекционного материала и прогнозирования химического состава плодов у потомства.

Морфологические аспекты адаптации растений к абиотическим факторам изучены с достаточной полнотой - именно эти результаты и составляют основную часть экологии растений. Меньше изучены биохимические аспекты, хотя они представляются весьма значительными с практической точки зрения - для выведения, например, холодо- или засухоустойчивых сортов [45]. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение закономерностей формирования химического состава плодов и механизмов биохимической адаптации растительного организма на изменение основных экологических факторов окружающей среды (температуры, освещенности, водного режима и минерального состава почв). Точное знание видового состава, его морфологических и эколого-биохимических особенностей является основой рационального использования растительных ресурсов.

Полученные данные могут быть использованы при выведении перспективных видов шиповника, а также при оценке плодов шиповника в качестве растительного сырья для пищевых и фармацевтических производств нашего региона.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биохимических особенностей шиповников - розы майской и розы иглистой, произрастающих разных природно-климатических в условиях Красноярского края, с целью рационального использования природных растительных ресурсов нашего региона.

В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие задачи:

1. Изучить продуктивность розы майской и розы иглистой.

2. Установить морфологические (структурные) особенности плодов розы майской и розы иглистой.

3. Исследовать особенности биохимического состава плодов двух видов шиповника.

На защиту диссертации выносятся следующие положения:

3. Изменение условий произрастания в большей степени отражается на вариабельности морфологических признаков плодов шиповника, нежели биохимических.

Научная новизна

На основании комплексных исследований получены новые данные о межвидовом и внутривидовом полиформизме продукционных и биохимических особенностей розы майской и розы иглистой, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края. Экспериментально установлены закономерности влияния биотопа на количественный и качественный состав биологически активных веществ в плодах розы майской и розы иглистой. Выявлены особенности в механизмах адаптации растений двух видов шиповника к условиям среды. На основании полученных данных предложены практические рекомендации.

Практическая значимость работы

Изучение морфологических и эколого-биохимических особенностей двух наиболее распространенных видов шиповника, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края, позволяет глубже понять механизмы устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды и, соответственно продуктивности дикорастущих плодов. Полученные сведения рекомендуется учитывать в селекционной практике при выделении хозяйственно ценных форм шиповника, а также для планирования работ по заготовке лекарственного сырья. Экспериментальные данные могут послужить основой при оценке биохимического состава плодов шиповника в качестве сырья для пищевых и фармацевтических производств региона.

Полученные данные дополняют и расширяют сведения о растительных ресурсах Красноярского края и могут быть использованы в учебном процессе освоения курсов «Лекарственно-техническое сырье», «Природные растительные ресурсы», «Экология растений», «Функциональные добавки».

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, приложений. Иллюстрирована 9 таблицами, 17 рисунками и 9 приложениями. Список литературы включает 207 источников, в том числе 16 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Стародуб, Ольга Анатольевна

ВЫВОДЫ:

1. Наиболее высокая биологическая и сырьевая продуктивность розы майской установлена у кустарников, произрастающих в условиях горной лесостепи подтаежной зоны предгорья Западного Саяна, у розы иглистой — в условиях Емельяновской лесостепи. Максимальной сырьевой продуктивностью характеризуются средневозрастные генеративные кусты шиповников. Роза майская превосходит по сырьевой продуктивности розу иглистую в 1,5-2,0 раза.

8. Уровень изменчивости морфологических признаков - высокий, биохимических - низкий. Признаки плодов с низким уровнем варьирования (масса 1000 семян-плодиков, масса мякоти в гипантии (выраженная в % к массе гипантия), содержание витамина Е) можно использовать в качестве дополнительных диагностических признаков при определении, видовой принадлежности шиповника.

Практические рекомендации:

2. Роза иглистая более перспективна для введения в культуру в северных районах Красноярского края.

3. Полученные сведения рекомендуется учитывать в селекционной практике при выделении хозяйственно ценных форм шиповника, а также для планирования работ по заготовке лекарственного сырья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стародуб, Ольга Анатольевна, Красноярск

1. ГОСТ 1994-93. Плоды шиповника. Технические условия. -Взамен ГОСТ 1994-76; введ.01.01.95. Минск : Изд-во стандартов, 1995. - 9 с.

2. ГОСТ 24027.2-8. Сырье лекарственное растительное. Методы определения влажности, содержания золы, экстрактивных и дубильных веществ, эфирных масел. Лекарственное растительное сырье. — Введ. 01.01.1981. -М. : Изд-во стандартов, 1980. 15 с.

3. Авдеев В. И. Проблемы и перспективы белкового маркирования дикорастущих видов растений / В. И. Авдеев // Труды института биоресурсов и прикладной экологии / ОГПУ. Оренбург, 2002. - С.21-31.

4. Алексеев Ю. Е. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России / Ю. Е. Алексеев, П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина. М. : Наука, 1997.- 592 с.

5. Анализ компонентного состава антоцианов плодов и жирных кислот масел семян некоторых видов семейства Rosaceae методом высокоэффективной жидкостной хроматографии / В. И. Дейнека и др. // Растительные ресурсы. 2005. - Т. 41, вып. 1- С. 91-98.

6. Антиоксидантная и антирадикальная активность видов Rosa L. флоры Приморского края / Н. И. Мельникова и др. // Растительные ресурсы.- 2002. Т. 38, вып.1. - С. 25-33.

7. Апыхтин Г. В. Шиповники на берегах гидрогеографической сети / Г. В. Апыхтин // Лесное хозяйство. 1995. - № 5. - С. 38-39.

8. Арнаудов Г. Д. Лекарственная терапия. / Г. Д. Арнаудов. -София: Медицина и физкультура, 1978. 167 с.

9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / под ред. Н. С. Чикова. М.: ГУГК, 1976. - 340 с.

10. Атлас Красноярского края и Республики Хакассия / под ред. В. И. Иванова. Новосибирск : Роскартография, 1994. - 83 с.

11. Базарон Э. Г. «Вайдурья-Онбо» тракт индо-тибетской медицины / Э. Г. Базарон, Т. А. Асеева. - Новосибирск : Наука, 1984. - 116 с.

12. Безруких В. А. Физическая география Красноярского края и республики Хакассия : учеб. пособие / В. А. Безруких, М. В. Кириллов. -Красноярск : Кн. изд-во, 1993. 192 с.

13. Безруких В. А. Физическая география Красноярского края : учеб. пособие / В. А. Безруких, О. Ю. Елин. Красноярск : РИО КГПУ, 2003. - 216 с.

14. Безруких В. А. Физическая география Красноярского края и республики Хакассия. Хрестоматия : учеб. пособие / В. А. Безруких, М. В. Кириллов. Красноярск : Кн. изд-во, 1995. - 288 с.

15. Билюческо И. С. Биология развития и продуктивность шиповников в условиях Кубани / И. С. Билюческо, Г. В. Ульянова // Бюл. ботан. сада им. Костенко. 1997. - № 3. - С. 44-64.

16. Биохимия / В. Г. Щербаков и др. ; под. ред. В. Г. Щербакова. -3-е изд., испр. и доп. СПб.: ГИОРД, 2005. - 472 с.

17. Болдырев Н. Н. Плодовые косточки шиповника как новый вид масличного сырья / Н. Н. Болдырев // Тр. Омск. вет. ин-та. Омск, 1941. - С. 139-141.

18. Боряев В. Е. Товароведение дикорастущих плодов, ягод и лекарственно- технического сырья : учебник для вузов / В. Е. Боряев. М. : Экономика, 1991. - 207 с.

19. Бранке Ю. В. Дикорастущие плоды и ягоды ДВК: Химический состав и использование / Ю. В. Бранке. Владивосток, 1935. - 71 с.

20. Бруйло А. С. Еще раз о шиповнике / А. С. Бруйло, П. С. Пешко // Агропанорама. 2001. - № 3. - С . 36.

21. Буданцев A. JI. О некоторых терминах, связанных с биологической продуктивностью / A. JL Буданцев // Растительные ресурсы. -2007. Т. 43, вып. 4. - С. 119-124.

22. Бунаков В. А. Шиповники Северо-Осетинской АССР : Автореф. дис. . канд. биол. наук / В. А. Бунаков. JL, 1960. - 11 с.

23. Вадова В. А. Биохимия шиповника / В. А. Вадова. М. : Просвещение, 1944. - 287 с.

24. Васильева О. Ю. Особенности онтогенеза некоторых видов рода Rosa (Rosaceae) / О. Ю. Васильева // Растительные ресурсы. 2006. - Т. 42, вып. 3. — С. 25-37.

25. Васильева О. Ю. Особенности онтоморфогенеза видов и форм роз в Западной Сибири / О. Ю. Васильева // Materials of 9th Intern, conf. In Horticulture. Lednice, Czech Republic. 2001. - Vol. 3. - P. 625-630.

26. Влияние ультрафиолетовой радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения / Н. В. Загоскина и др. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 302-308.

27. Влияние экологических факторов на химический состав некоторых дикорастущих растений Красноярского края / А. А. Ефремов и др. // Химия растительного сырья. 2002. - № 3. - С. 53-56.

28. Высочина Г. И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира / Г. И. Высочина // Сибирский экологический журнал. -1999. № 3. - С. 207-211.

29. Высочина И. Г. Проблемы и перспективы экспериментального изучения биоразнообразия / И. Г. Высочина // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 1. - С. 3-8.

30. Галушко А. И. Род Rosa / А. И. Галушко // Деревья и кустарники Северного Кавказа: Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Нальчик, 1967. - 535 с.

31. Гаммерман А. Ф. Дикорастущие лекарственные растения СССР / А. Ф. Гаммерман, И. И. Гром. М. : Медицина, 1976. - 286 с.

32. Гире Г. И. Реакция каротиноидов хвои сосны обыкновенной на действие высоких температур / Г. И. Гире, О. Н. Зубарева // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск, 1978. - С. 96-109.

33. Гичев Ю. Ю. Руководство по биологически активным пищевым добавкам / Ю. Ю. Гичев, Ю. П. Гичев. М. : Триада - X, 2001. - 232 с.

34. Гозин А. А. Влияние экологических факторов на накопление биологически активных веществ в бруснике / А. А. Гозин // Экология. 1972.- № 1.-С. 96-98.

35. Головкина М. Т. Лейкоантоцианы плодов шиповника как ингибиторы окисления аскорбиновой кислоты / М. Т. Головкина, Н. В. Новотельнов // Тр. III Всесоюз. семинара по биол. актив, (лечеб.) веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. - С. 413-418.

36. Государственная фармакопея СССР. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. М. : Медицина, 1990 - 400 с.

37. Государственный реестр лекарственных средств, разрешенных к медицинскому применению. М. : Медицина, 1998. - 1004 с.

38. Гребинский С. О. Биохимия растений / С. О. Гребинский. 2-е изд., доп. - Львов : Вища школа, 1975. - 280 с.

39. Губанов И. А. Дикорастущие полезные растения СССР / И. А. Губанов ; отв. ред. Т. А. Работнов. М.: Мысль, 1976. - 360 с.

40. Дикорастущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения. Новосибирск : Наука, 1980. - 264 с.

41. Добровольский Г. В. География почв / Г. В. Добровольский, И. С. Урусевская. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 416 с.

42. Егоров А. Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии / А. Д. Егоров. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. - 235 с.

43. Енисейский энциклопедический словарь / гл. ред. Н. И. Дроздов.- Красноярск : Русская энциклопедия, 1998. 736 с.

44. Ершов Ю. И. Почвенно-географическое районирование Красноярского края / Ю. И. Ершов // География и природные ресурсы. — 1998. -№ 2.-С. 110-118.

45. Жунгиету Г. И. Химическая экология высших растений / Г. И. Жунгиету, И. И. Жунгиету. Кишинев : ШТИИНЦА, 1991. - 334 с.

46. Завражанов В. И. Лекарственные растения: лечебное и профилактическое использование / В. И. Завражанов, Р. И. Китаева, К. Ф. Хмелев. Воронеж : ВГУ, 1993. - 220 с.

47. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

48. Зайцев Г. Н. Математическая статистика биологических данных / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1991. - 184 с.

49. Запрометов М. Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях / М. Н. Запраметов. М. : Наука, 1993. -272 с.

50. Злобин А. А. Общая характеристика водорастворимых полисахаридов плодов шиповника морщиностого Rosa rugosa / А. А. Злобин, Р. Г. Оводова, С. В. Попов // Химия растительного сырья. 2003. - № 2. - С. 39-44.

51. Иванов С. JI. Климатическая теория образования органических веществ / С. JI. Иванов. М., 1961. - 87 с.

52. Ивченко С. И. Лесные плодовые растения / С. И. Ивченко, В. Ф. Руденко. М. : Лесная промышленность, 1976. - 191 с.

53. Игнатьев Б. Д. Шиповник и его использование / Б. Д. Игнатьев. -Новосибирск : АН СССР, 1946. 289 с.

54. Игнатьев Б. Д. Шиповник и его использование / Б. Д. Игнатьев. -Новосибирск : РИО СО АН СССР, 1964 322 с.

55. Изменение биологически активных веществ плодов шиповника в процессе хранения / В. Н. Тимофеева и др. // Известия вузов. Пищевая технология. 2006. - № 1. - С. 10-11.

56. Камелии П. В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений / П. В. Камелин. Барнаул : Азбука, 2004. - 226 с.

57. Карпова Е. А. Биологические свойства плодов шиповника // Пища, экология, качество / Е. А. Карпова // Новосибирск, 2001. С. 99-100.

58. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов / М. Кейтс. М. : Мир, 1975. - 324 с.

59. Кириллов М. В. Природа Красноярска и его окрестностей / М. В. Кириллов. Красноярск : Краснояр. кн. изд-во, 1988. - 149 с.

60. Кириллов М. В. Природа Красноярского края и ее охрана / М. В. Кириллов. Красноярск : Краснояр. кн. изд-во, 1983 - 168 с.

61. Ковалева Н. Г. Лечение растениями / Н. Г. Ковалева. М. : Медицина, 1972. - 351 с.

62. Конарев В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В. Г. Конарев. СПб., 2001. - 420 с.

63. Конькова П. Д. Продуктивность плодов Rosa canina L. в Крыму: онтогенетическая и флюактуционная изменчивость и прогнозная оценка / П. Д. Конькова, М. Е. Пименова // Растительные ресурсы. 2001. - Т. 37, вып. 2. -С. 1-12.

64. Коропачинский И. Ю. Роза остроиглая R. oxyacantha Bieb. / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская // Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране. - Новосибирск : Наука, 1988. - С. 167-171.

65. Кочкарева Т. Ф. Дикорастущие розы (Rosa L.) Такжикистана (систематика, экология, география, перспективы использования) : Автореф. канд. биол. наук / Т. Ф. Кочкарева. Душанбе, 1967. - 20 с.

66. Кретович В. Л. Биохимия растений / В. Л. Кретович. М. : Высшая школа, 1986. — 503 с.

67. Кретович В. Л. Основы биохимии растений : учебник для гос. унта и технолог, институтов / В. Л. Кретович. М. : Высшая школа, 1971. - 465 с.

68. Кузнецова М. А. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах шиповника в зависимости от экологических условий / М. А. Кузнецова, О. А. Савельев // Тр. IV Всесоюзн. семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Мичуринск, 1972. - С. 275-277.

69. Крупкин П. И. Черноземы Красноярского края: монография / П. И. Крупкин. Красноярск : КрасГУ, 2002. - С. 34-54.

70. Куркин В. А. Современные аспекты химической классификации биологически активных соединений лекарственных растений / В. А. Куркин // Фармацевтическая химия и фармакогнозия. 2002. - № 2 - С. 8-16.

71. Лархер В. Экология растений / В. Лархер ; пер. с нем. Д. П. Викторова ; под ред. Т. А. Работнова. М. : Мир, 1978. - 384 с.

72. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов / Р. Е. Левина. Л. : Наука, 1987. - 160 с.

73. Лекарственные растения Государственной фармакопеи / под ред. И. А. Самылиной. М. : Медицина, 1999. - 496 с.

74. Ленинджер А. Биохимия / А. Ленинджер. М. : Наука, 1976. - 315с.

75. Лещук Р. И. Практикум по биохимии / Р. И. Лещук, О. Б. Вайшля, С. А. Войцеховская. Изд. 2-е перераб. и доп. - Томск, 2002. - 192 с.

76. Лобакова Е. С. Особенности образования фенольных соединений в апогеотропных корнях саговниковых растений / Е. С. Лобакова, Г. А. Дубравина, Н. В. Загоскина // Физиология растений. 2004. - Т. 51, № 4. - С. 541-549.

77. Лобанов В. Г. Биологическая роль пищевых липидов / В. Г. Лобанов, В. В. Щербин // Известия вузов. Пищевая технология. 2003. - № 5-6.-С. 28-30.

78. Лобанова А. А. Исследование биологически активных флавоноидов в экстрактах из растительного сырья / А. А. Лобанова, В. В. Будаева, Г. В. Сакович // Химия растительного сырья. 2004. - № 1. - С. 4752.

79. Майснер А. Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях / А. Д. Майснер. Минск : Высш. школа, 1981. - 96 с.

80. Макарова Л. С. Влияние некоторых экологических факторов на развитие и продуктивность шиповника коричного / Л. С. Макарова, Н. П. Харитонова // Растительные ресурсы. 1974. - Т. 10, вып. 2. - С. 234-235.

81. Мамадрихозонов А. А. Плотность и возрастная структура популяций Rosa Huntica Chrsyan и R. Beggeriana Schrenk на Западном Памире / А. А. Мамадрихозонов // Растительные ресурсы. 2002. - Вып.4. - С. 49-51.

82. Мамаев С. А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород / С. А. Мамаев. Свердловск, 1975. - 273 с.

83. Мамаев С. А. Оценка внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость древесных растений / С. А. Мамаев. Свердловск : Изд-во УНЦ АН СССР. 1975.-С. 3-16

84. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. М. : Наука, 1972. - 284 с.

85. Мартинсон Е. А. Усовершенствование способа получения медицинского препарата «Масло шиповника» / Е. А. Мартинсон, Н. А. Жуков // Растительные ресурсы. 2003. - Т. 39, вып. 3. - С. 137-143.

86. Мартинсон Е. А. Технология комплексной переработки плодов шиповника : Автореф. дис. .канд. техн. наук : 03.00.23 / Е. А. Мартинсон. -М., 2005 143 с.

87. Маслаков Н. М. Влияние минерального питания на рост и развитие шиповников / Н. М. Маслаков // Почв.-экол. исслед. в Кольской Субарктике. Мурманск, 1985. - С. 86-100.

88. Машковский М. Д. Лекарственные средства: Пособие для врачей. В. 2 ч. Ч. 1. / М. Д. Машковский. 7-е изд., перераб. и доп. - М. : Медицина, 1972.-431 с.

89. Метлицкий JI. В. Основы биохимии плодов и овощей / JI. В. Метлицкий. М. : Экономика, 1976. - 349 с.

90. Методы биохимического исследования / А. И. Ермаков и др. ; под ред. А. И. Ермакова. 3-е изд., перераб. и доп. - JI. : Колос, 1987. - 430 с.

91. Методы биохимического исследования растений / под ред. А.И. Ермакова. Изд. 2-е, перераб. и доп. - JI.: Колос, 1972. - 456 с.

92. Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование / В. Г. Минаева. Новосибирск : Наука, 1978. -255 с.

93. Минаева О. А. Дикорастущие виды Rosa L. на территории Приуралья: Систематика, биол. Ресурсы : Автореф. дис. .канд. биол. наук / О. А. Минаева. М., 2003. - 21 с.

94. Морозов В. И. Новые перспективные сорта шиповника / В. И. Морозов // Лесное хозяйство. 2005. - № 6. - С. 11.

95. Мустафина А. С. Разработка технологии плодово-ягодных экстрактов с целью их использования в производстве молочных продуктов : автореф. дис.канд. техн. наук / А. С. Мустафина. Кемерово, 1999. - 18 с.

96. Мухамедшин К. Д. Повышать эффективность использования пищевых ресурсов леса / К. Д. Мухамедшин, Р. К. Мухамедшин // Лесное хозяйство. 2005. - № 2. - С. 24-26.

97. Надоховская Г. А. Возрастная структура и урожайность ценопопуляции видов Rosa L. в Томской области / Г. А. Надоховская, Е. В. Рева // Растительные ресурсы. 1990. - Вып. 1. - С. 23-30.

98. Нежевенко Г. И. Географический полифорнизм шиповника морщинистого (Rosa rugosa Thunb) на континентальном побережье Советского Дальнего Востока : Автореф. дис.канд. биол. наук / Г. И. Нежевенко. Новосибирск, 1968. - 21 с.

99. Никонович С. Н. Жирнокислотный состав липидов тканей и плодов лекарственных растений / С. Н. Никонович, Л. Н. Харченко, Т. И. Тимофеенко // Известия вузов. Пищевая технология. 2003. - № 1. - С. 21-23.

100. Новицкая Г. В. Количественное определение липидов мембран хлоропластов / Г. В. Новицкая, Л. А. Руцкая // Физиология растений. 1976. -Т. 23. - С. 899-905.

101. О фармакологической активности препаратов шиповника, полученных по новой технологии / Я. И. Хаджай и др.. // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока : тез. Всесоюз. конф. Томск, 1986. - С. 157-158.

102. Обыденников В. И. Проблемы сохранения, возобновления и повышения продуктивности ценопопуляций ягодников в связи с лесоводственными системами / В. И. Обыденников, И. Л. Ключников // Лесной вестник. М., 1998. - С. 89-98.

103. Оводов Ю. С. Полисахариды цветковых растений: Структура и физиологическая активность / Ю. С. Оводов // Биоорганическая химия. -1998. Т. 43, № 7. - С. 483-501.

104. Определитель растений юга Красноярского края / под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск : Наука, 1979. - 670 с.

105. Павлова А. Б. Биологически активная пищевая добавка на основе древесной зелени облепихи / А. Б. Павлова, Т. Ф. Чиркина, А. М. Золотарева // Химия растительного сырья. 2001. - № 4. - С. 73-76.

106. Павловец М. Н. Исследование содержания флавоноидов в экстрактах плодов шиповника / М. Н. Павловец, Н. В. Новотельнов, М. Т. Головкина. // II Всесоюз. симп. по фенол, соединениям : тез. докл. Алма-Ата, 1970. - 68 с.

107. Павлоцкая Л. Ф. Физиология питания: учебник для технол. и товаровед, фак. торг. вузов / Л. Ф. Павлоцкая, Н. В. Дуденко, Н. М. Эйдельман. М.: Высш. школа, 1989. - 368 с.

108. Пайбердин M. В. Шиповник / М. В. Пайбердин. М. : Гослесбумиздат, 1963. - 156 с.

109. Панков Ю. А. Дикорастущие розы (шиповники) Дальнего Востока и их использование / Ю. А. Панков. Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. - 128 с.

110. Петрова В. П. Биохимия дикорастущих плодово-ягодных растений / В. П. Петрова. Киев : Вища шк. Головное изд-во, 1986. - 287 с.

111. Петрова В. П. Дикорастущие плоды и ягоды / В. П. Петрова. М. : Лесная промышленность, 1987. — 248 с.

112. Пешкова В.М. Практическое руководство по спектрофотометрии и колориметрии. Метод определения фосфора / В. М. Пешкова, М. И. Громова. М.: Изд-во МГУ, 1961. - 20 с.

113. Пименов А. В. Морфологическая изменчивость Rosa acicularis L. Средней Сибири (ситематика, .) : Автореф. дисс. . канд. бил. наук / А. В. Пименов. Красноярск, 2004. - 17 с.

114. Пименов А. В. Особенности индивидуальной изменчивости и содержание аскорбиновой кислоты в плодах Rosa L. Средней Сибири / А. В. Пименов // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 1995. - Вып. 3. - С. 13-24.

115. Пименов А. В. Формовое разнообразие шиповников Средней Сибири / А. В. Пименов // Проблемы рациональной экологии. Красноярск, 2000. - Вып. 8. - С. 152-153.

116. Пименов А. В. Экосистемное разнообразие лесных культур / А. В. Пименов // Лесное хозяйство. 2005. - № 1. - С. 40-41.

117. Пищевая химия / А. П. Нечаев и др. ; под ред. А. П. Нечаева. -СПб.: ГИОРД, 2001. 592 с.

118. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. / Б. П. Плешков. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 255 с.

119. Полевой В. В. Физиология растений: учебник для биол. спец. вузов / В. В. Полевой. М.: Высш. Шк., 1989. - 464 с.

120. Полинг JI. Витамин С и здоровье / Л. Полинг. М. : Наука, 1974.-80 с.

121. Положий А. В. Rosa L / А. В. Положий // Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск, 1988. - С. 124-128.

122. Полуэктов Н.С. Методы анализа пламенной фотометрии / Н. С. Полуэктов. М.: Госхимиздат, 1959. - 220 с.

123. Полчанинов В. П. Заготовка, переработка и возделывание лекарственных растений в Польской Народной Республике / В. П. Полчанинов, С. И. Белов // Растительные ресурсы. 1983. - Т. 19, вып. 4. - С. 553-556.

124. Попов В. И. Лекарственные растения / В. И. Попов, И. К. Данусевич. Минск : Полымя, 1990. - 304 с.

125. Приступа А. А. Основные сырьевые растения и их использование / А. А. Приступа. Л. : Наука. 1973. - 412 с.

126. Прокопенко В. В. Значение магния в жизни растений / В. В. Прокопенко // Удобрения и урожай : материалы регион, науч.-практ. конф., Краснодар, 8-10 дек., 2004. Майкоп, 2005. - С. 79-89.

127. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) : учебник для биологических факультетов вузов / Е. П. Прокопьев. Томск : Томский гос. ун-т, 2001. - 340 с.

128. Рабинович А. М. Шиповник / А. М. Рабинович // Цветоводство. -1990. № 2. - С. 38.

129. Рожкова Т. С. Биологические особенности шиповника в условиях Омска / Т. С. Рожкова // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. 1984. - Вып. 3. - С. 36-37.

130. Розанова М. А. Динамика накопления аскорбиновой кислоты в плодах активных и неактивных видов шиповника / М. А. Розанова // Докл. АН СССР 1946. - Т. 53, № 7. - С. 214-221.

131. Романчук А. Ю. Влияние некоторых химических веществ, биотехнологических продуктов и электрического поля на систему аскорбиновой кислоты проростков ячменя : Автореф. дис. канд. биол. наук / А. Ю. Романчук. Калининград : Изд-во КГУ, 2002. - 24 с.

132. Рубчевская JI. П. Липиды плодов Rosa acicularis Lindl / Л. П. Рубчевская, Е. В. Шанина // Хранение и переработка сельхозсырья. — 2004. -№ 3. С. 43.

133. Сааков С. Г. Происхождение садовых роз и направление работ в селекции / С. Г. Сааков. М.; Л. : Наука, 1965. - 250 с.

134. Сагдуллаев Б.Т. Витаминная добавка «Холопек» из шиповника / Б. Т. Сагдуллаев // Пищевая промышленность. 2003. - № 6. - С. 83.

135. Связева О. А. Шиповник (Rosa L.) / О. А. Связева // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л., 1980. - Т. 2. - С. 86-102.

136. Сергеев В. Н. Биологически активное растительное сырье в пищевой промышленности / В. Н. Сергеев, Ю. И. Конаев // Пищевая промышленность. 2001. - № 6. - С. 28.

137. Сергунова Е. В. Разработка пищевого продукта, обогащенного аскорбиновой кислотой. / Е. В. Сергунова, И. М. Самылина, А. А. Сорокина // Фармация. 2001. - № 2. - С. 35-36.

138. Сергунова Е. В. Изучение аминокислотного состава плодов и экстракта шиповника / Е. В. Сергунова, И. А. Самылина, А. А. Сорокина // Фармацевтическая химия и фармакогнозия. 2003. - № 2. - С. 13-15.

139. Сергунова Е. В. Исследования по стандартизации растительных сборов с плодами шиповника / Е. В. Сергунова, И. А. Самылина, А. А. Сорокина И Фармацевтическая химия и фармакогнозия. 2004. - № 3. - С. 16-17.

140. Синкская Е. H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений / Е. Н. Синская // Тр. по прикл. бот., ген., и сел. 1964. -Т. 36, №2.-С. 3-5.

141. Скурихин И. М. Все о пище с точки зрения химика : справ, издание / И. М. Скурихин, А. П. Нечаев. М. : Высш. шк. 1991. - 288 с.

142. Скурихин В. Н. Методы анализа витаминов А, Е, D и каротина в кормах, биологических объектах и продуктах животноводства. Справ, изд. / В.Н. Скурихин, C.B. Шабаев. М. : Химия, 1996 - 96 с.

143. Сорокопуд А. Ф. Исследование физико-химических свойств водных и водно-спиртовых экстрактов ирги и шиповника / А. Ф. Сорокопуд, П. П. Иванов // Химия растительного сырья. 2002. - № 2. - С. 111-116.

144. Стрелец В. Д. Методические рекомендации по селекции шиповника / В. Д. Стрелец. M. : МСХА, 1994. - 168 с.

145. Стрелец В. Д. Влияние температурного режима на развитие растений шиповника / В. Д. Стрелец, Ю. П. Журавлев // Питание плодовых растений. М., 1986. - С. 121-126.

146. Танделов Ю. П. Особенности кислых почв Красноярского края и эффективность известкования : учеб. пособие / Ю. П. Танделов, О. В. Ерышова ; Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2003. - 147 с.

147. Тимофеева В. Н. Исследование влияния ферментативной обработки плодов шиповника на выход сока / В. Н. Тимофеева, А. В. Черепанова, Ю. В. Березко // Хранение и переработка сельхозсырья. 2005. -№ 1. - С. 28-29.

148. Триглицеридный состав масел косточек семи родов Розовых / В. И. Дейнека и др. // Химия природных соединений. 2002. - № 4. - С. 333335.

149. Турова А. Д. Лекарственные растения СССР и их применение / А. Д. Турова, Э. Н. Сапожникова. 3-е изд., перераб. и доп. - М. : Медицина, 1982. - 288 с.

150. Ульянова Г. В. Видовое разнообразие цветков шиповников и их ботаническая характеристика / Г. В. Ульянова // Экологические проблемы интродукции растений : материалы междунар. научн. конф. // Краснодар, 1993.-С. 595-606.

151. Урбах В. Ю. Биометрические методы / В. Ю. Урбах. М. : Наука, 1964-417 с.

152. Флора Сибири. Rosaceae / сост. С. Н. Выдрина и др.. -Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 200 с.

153. Фосфолипидные продукты функционального назначения / Т. И. Тимофеенко и др.. Краснодар, 2002. - 210 с.

154. Хайдав Ц. Лекарственные растения в монгольской медицине : Историко-медицинское исследование / Ц. Хайдав, Б. Алтанчимэг, Т. С. Варламова. 2-е изд., перераб. и доп. - Улан-Батор : Госизд-во, 1985. - 391 с.

155. Хлыбова H. М. Дикорастущие виды шиповника в Нижегородской области и перспектива их хозяйственного использования / H. М. Хлыбова // Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Н. Новгород, 1994. -С. 102-107.

156. Хочачка П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро: Пер. с англ. М. : Мир, 1988. 568 с.

157. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники (систематика растений) : учебник для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. 2-е изд. Перераб. и доп. -М. : Высш. школа, 1982. - 544 с.

158. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники (цитология, гистология, органография, размножение) : учебник для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. М. : Высш. Школа, 1976 272 с.

159. Хржановский В. Г. Микроморфологическая характеристика плодов шиповника в связи с систематикой рода Rosa L / В. Г. Хржановский // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1985. - Вып. 137. - С. 445.

160. Хржановский В. Г. Розы / В. Г. Хржановский. М. : Советская наука, 1958.-496 с.

161. Цапалова И. Э. Экспертиза дикорастущих плодов, ягод и травянистых растений : учеб. пособие / И. Э. Цапалова, М. Д. Губина, В. М. Позняковский. Новосибирск : Изд-во Новосиб. ун-та, 2000. - 180 с.

162. Чайлахян M. X. О корреляции между содержанием витамина С и формой чашелистиков плодов шиповника / M. X. Чайлахян // Советская ботаника. 1945. - № 2. - С. 120-123.

163. Чаплыгина И. А. Опыт определения аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в формирующейся древесине лиственницы сибирской (Larix Sibirica LDB.) / И. А. Чаплыгина, Г. Ф. Антонова // Ботанические исследования в Сибири. 2002. - Вып. 10. - С. 254-257.

164. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб. : Мир и семья, 1995. - 920 с.

165. Черепнин Л. Н. Особенности флоры юга Красноярского края / Л. Н. Черепнин // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Красноярск, 1957. - Т. 10.-С. 3-11.

166. Черепнин В. JI. Пищевые растения Сибири / В. JI. Черепнин. -Новосибирск : Наука, 1987. 186 с.

167. Чупахина Г. Н. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений / Г. Н. Чупахина, А. Ю. Романчук, Е. В. Платунова // Интродукция, акклиматизация и культивация растений : сб. науч. трудов. -Калининград, 1998. 114 с.

168. Чупахина Г. Н. Биосинтез аскорбиновой кислоты листьями ячменя в атмосфере азота / Г. Н. Чупахина, Н. Ф. Теплицкая // Теоретические и прикладные аспекты биологии : межвуз. сб. науч. трудов. Калининград, 1997.-С. 81.

169. Шанина Е. В. Rosa acicularis источник витаминов. / Е. В. Шанина, JI. П. Рубчевская // Химия растительного сырья. - 2003. - № 1. - С. 65-67.

170. Шанина Е. В. Комплексная переработка биомйссы Rosa acicularis Lindl : Лвтореф. дис. .канд. бил. наук / Е. В. Шанина. Красноярск, Изд-во СибГТУ, 2004. - 19 с.

171. Шанцер И. А. Современное состояние таксономической изученности восточноевропейских шиповников (Rosa L.) / И. А. Шанцер // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 2001. - Т. 106, вып. 2. - С. 43-47.

172. Шанцер И. А. Анализ изменчивости шиповников из родства Rosa majalis L. в Европейской части России / И. А. Шанцер, Ю. Г. Клинкова // Бюл. гл. бот. сада РАН. 2001. - Вып. 181. - С. 53-71.

173. Шарапов Н. И. Закономерности химизма растений (о качестве урожая) / Н. И. Шарапов. М. : Изд-во Академии наук СССР, 1962. - 132 с.

174. Шарапов Н. И. Климат и качество урожая / Н. И. Шарапов, В. JI. Смирнов. JI. : Гидрометеорологическое изд-во, 1966. - 129 с.

175. Шарапов Н. И. Масличные растения и маслообразующий процесс / Н. И. Шарапов. М.: Изд-во Академии наук, 1959. - 444 с.

176. Шарапов Н. И. Химизм растений и климат / Н. И. Шарапов. М. ; JI.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. - 211 с.

177. Ширко Т. С. Аптека в саду и огороде / Т. С. Ширко. Минск : Полымя, 1994. - 672 с.

178. Ширко Т. С. Химический состав плодов видов Rosa L. , выращиваемых в Белоруссии / Т. С. Ширко, А. Ф. Радюк // Растительные ресурсы. 1991. - Т. 27, вып. 2. - С. 59-66.

179. Ширко Т. С. Биохимия и качество плодов / Т. С. Ширко, И. В. Ярошевич. Минск : Навука i тэхнжа, 1991. - 294 с.

180. Школьник М. Я. Микроэлементы в жизни растений / М. Я. Школьник. Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1974. - 324 с.

181. Шнайдман Л. О. Исследования в области химии и технологии производства витаминов : Автореф. дис. . д-ра техн. наук / Л. О, Шнайдман. М„ 1967. 66 с.

182. Шнайдман Л. О. Идентификация флавоновых и катехиновых веществ плодов шиповника / Л. О. Шнайдман, И. Н. Кущинская // Мед. пром-сть СССР. 1965. - № 2. - С. 14-17.

183. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / А. И. Шретер. М. : Медицина, 1975. - 328 с.

184. Шумилова Л. П. Витамины / Л. П. Шумилова // Биология. 2002. - № 17. - С. 2-3.

185. Щербаков В. Г. Биохимия и товароведение масличного сырья / В. Г. Щербаков. 3-е изд., перераб. и доп. — М. : Пищевая пром-сть, 1979. - 336 с.

186. Юзепчук С. В. Род Rosa L / С. В. Юзепчук // Флора СССР. М., 1941 - Т.10. - С. 431-450.

187. Яковлев Г. П. Ботаника : учебник для вузов / Г. П. Яковлев, В. А. Челобитько ; под ред. Р. В. Камелина. СПб. : СпецЛит, Изд-во СПХФА, 2003. - 647 с.

188. Якушкина Н. И. Физиология растений : учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. учеб. заведений / Н. И. Якушина. 2-е изд. перераб. -М. : Просвещение, 1993. - 335 с.

189. Appelt G. D. Pharmacological aspects of selected herbs employed in Hispanic folk medicine in the san Lius valley of Colorado, USA. 1. Ligusticum porteri (osha) and Matricaria chamomilla (Manzanilla)//J. Ethnopharmacol. 1985.- Vol. 13, N I. P. 52

190. Beswick G. Chemist Analyst / G. Beswick, R. M. Johnson // Talanta, 1970, v. 17, p. 709/ 1

191. Geissmann T. A. The occurrence of flavonoid compound in nature / T. A. Geissmann // The chemistry of flavonoid compounds. New-York, 1962. -P. 1-5.

192. Gibbs R. D. Chemotaxonomy of flowering plants. Vol. 3. Montreal; L., 1974. 705 p.

193. Hochachka P. W. Strategies of biochemical adaptation / P. W. Hochachka, G. N. Somero // By W. B. Sounders Company. Philadelphia, London, Toronto, 1973. 400 p.

194. Hörhammer L. Isolierung, Reinigund und Reinheitprüfung von Flavonglekosiden durch Gegenstromverttilung / L. Hörhammer, H. Wagner // Arch. Pharm. 1957. Bd 290/62, H. 5. S. 224-232.

195. Boczek J. / Rocz. pantswowego zaktadu higleny / J. Boczek, 14, 1, 1963 P. 127

196. Koh H. J. Die Rosen mit den aporten Fruchte // Ncuedt Garden / Ztg.- 1991.-№ 16-P. 40-44.

197. Lawlor D.W. In Environment and Plant Metabolism (Smirnoff, N. ed.) / D.W. Lawlor // Bios. Scientific Publishers, Oxford, UK, 1995. P. 129-160.

198. Lyons J. M. Chilling injury in plants / J. M. Lyons // Ann. Rev. Plant Physiol. Vol. 24., 1973-445-466.

199. Scolnik P. A. Regulation of a Carotenoid Biosynthesis Gene Promoter during Plant Development / P. A. Scolnik, G. Giuliano // Plant Physiology. Vol. 110. 1996. P. 393-402.

200. Tylor V. E. The Honest Herbal / V. E. Tylor USA: Haworth Press,1993

201. Vasilyeva O. Reproductive biology of some Rose species in West Siberia / O. Vasilyeva // XVIII Intern, congr. sexual plant reproduction, Pekin, China, 2004. P. 102-105.

202. Werlemarh G. Genetic variability and reproductive strategies in Nordic dog rosses; Rosa section Caninae Portoral thesis. 1996. - P. 133.

203. Wheeler G. L. The biosynthetic pathway of vitamin C in higher plants / G. L. Wheeler, M. A. Jones, N. Smirnoff. // Nature. 1998. - Vol. 393. - P. 365369

204. White F. N. Acid-base regulation and phospholipids adaptations to temperature : Time courses and physiological significance of modifying the milieu for protein function / F. N. White, G. N. Somero // Physiol, Rev., 1982. P. 40-90.

205. Средняя Абсолютный Абсолютный Относительная Количество Число дней Число дней Число днеймесячная максимум минимум влажность осадков, мм без оттепели с морозом со снежным

206. Месяцы температура температуры температуры воздуха, % покровомвоздуха, °С воздуха, °С воздуха, °С 2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006

207. Январь -19,1 -19,6 -2,0 -3,6 -39,9 -40,3 83 85 13,9 26,6 31 31 31 31 31 31

208. Февраль -21,6 -14,8 2,2 4,1 -39,5 -42,0 75 81 4,4 30,9 26 19 28 28 28 28

209. Март -2,5 -4,6 17,7 10,0 -26,5 -28,8 67 70 19,6 14,5 6 9 30 30 23 31

210. Апрель 4,7 -0,2 24,2 18,8 -9,7 -20,0 63 69 56,2 57,1 0 8 22 22 8 20

211. Май 10,2 9,4 26,7 28,8 -2,1 -5,5 62 60 43,4 63,7 0 0 7 7 0 2

212. Июнь 17,2 18,1 32,5 33,1 5,1 0,5 69 65 46,9 36,9 0 0 0 0 0 0

213. Июль 21,3 19,0 35,9 31,7 8,7 6,9 69 80 36,7 90,3 0 0 0 0 0 0

214. Август 17,3 14,8 33,3 29,0 6,5 3,2 79 80 86,1 94,7 0 0 0 0 0 0

215. Сентябрь 10,4 10,0 23,5 26,9 -1,7 -1,5 77 77 56,1 74,2 0 0 5 7 0 0

216. Октябрь 5,3 зд 19,4 18,9 -4,0 -11,8 76 75 38,1 62,7 0 0 15 17 3 4

217. Ноябрь -6,0 -5,3 5,1 -22,7 - 85 - 65,5 - 16 - 29 - 28

218. Декабрь -23,4 -20,2 -6,2 -40,6 - 87 - 16,8 - 31 - 31 - 31