Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотические и биохимические особенности видов рода Astragalus L. во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотические и биохимические особенности видов рода Astragalus L. во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья"

Ни правах рукописи

УВАРОВА ГАЛИНА ВЛАДИМИРОВНА

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ASTRAGALUS L. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар 2006

УДК 581.52:581.192 (470.62/.67)

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений

Кубанског о государственного университета.

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

профессор Сергеева Валентина Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Барышев Михаил Геннадьевич,

Ведущая организация - Ростовский государственный

Защита диссертации состоится «27» февраля 2006 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.101.14 при Кубанском государственном университете по адресу: 350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149. факс: 2199521

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета.

Автореферат разослан «25» января 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

кандидат биологических наук, доцент Швыдкая Наталья Владимировна

университет

доцент

Т.Ю Пескова

¿¿¿>6л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Северо-Западный Кавказ и Предкавказье (СЗК и П) по биоразнообразию флоры в природной экосистеме всего Кавказа являются уникальными. Проблема сохранения их биологического разнообразия - одна из самых актуальных на современном этапе развития общества. Среди дикорастущей травянистой растительности значительный интерес представляют виды рода Astragalus L.: они участвуют, в той или иной степени, в сложении растительного покрова почти всех высотных ступеней, от степного до альпийского пояса.

Выявление видового состава астрагалов, их продуктивности, особенностей формирования экоморф в природных экосистемах изучаемой территории, возможностей использования является важным и актуальным с точки зрения практической количественной экологии.

Род Astragalus L. ценен тем, что среди его представителей имеется значительнее количество лекарственных, кормовых, декоративных, медоносных, фитомелиоративных видов. Однако, многие виды астрагалов, имеющие ряд полезных свойств (наличие алкалоидов, селена, антиоксидантов и т.д.), остаются ещё мало изученными в этом направлении. До настоящего времени в экотопах природных экосистем СЗК и П комплексные исследования видов астрагалов систематически не проводились.

Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы является комплексный эколого-фитоценотический анализ видов астрагалов, на основании которого проведён критический пересмотр представителей исследуемого рода, встречающихся в различных природных экосистемах.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести экологический анализ рода, выявить эколого-фитоценотическую роль астрагалов в сложении растительного покрова исследуемой территор^й^

т

«3

2 Изучить закономерности поясно-зонального распределения видов рода Astragalus L. в различных ж пах растительности исследуемою района.

3 Определить эксплуатационный запас надземной части A onobrychis L и представить рекомендации по заготовке сырья

4. Уточнить видовой состав и провести таксономический анализ рода Astragalus L.

5. Составить конспект изучаемого рода и ключ для определения видов;

6. Провести фигохимическое исследование A. onobrychis L. и A. glycyphyllos L. на наличие антиоксидантных свойств, а также на содержание в них селена и алкалоидов.

7.Обобщить сведения о применении и охране некоторых видов астрагалов.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Эколого-фитоценотический анализ видов рода Astragalus L. флоры СЗК и П, закономерности поясно-зонального распределения изучаемых видов.

2. Ресурсная характеристика A. onobrychis L., определение его эксплуатационного запаса.

3. Таксономическое разнообразие, объём и систематическая структура рода Astragalus L. Уточнённый и детализированный дихотомический ключ для определения видов астрагалов.

4. Результаты фитохимического изучения антиоксидантных свойств некоторых видов рода Astragalus L., а также количественное определение в них алкалоидов и селена.

5.Рациональное использование и охрана северокавказских астрагалов.

Научная новизна. В результате исследования астрагалов в природе, а также тщательной ревизии гербарных материалов, хранящихся в фондах различных научных учреждений, впервые проведен критический пересмотр видов рода Astragalus L

СЗК и 11 Выявлен 31 вил астрагалов, принадлежащих к 4 под-родам и 18 секциям, а также составлены конспек1 рода и ключ для определения северокавказских видов астрагалов исследуемой территории.

Впервые для исследуемого региона изучены эколого-фито-ценотические особенности видов астрагалов и закономерности их распределения по экотопам и высотным поясам. Выяснено, что виды рода Astragalus L. могут быть доминантами, содо-минантами в степных и лесостепных комплексах, но, в большинстве случаев, они выступают в роли постоянных ассекта-торов различных растительных сообществ.

В составе A. onobrychis и A. glycyphyllos впервые обнаружено сравнительно большое содержание селена (0,850 мг/кг- 0,859 мг/кг).

Некоторые виды обладают антиоксидантной активностью, сила которой возрастает у растений аридных местообитаний, а у двух видов - A. onobrychis, A. glycyphyllos- выявлена закономерность накопления алкалоидов в зависимости от высоты распространения над уровнем моря. Определены урожайность и эксплуатационный запас сырья A. onobrychis, собранного в различных районах СЗК и П, дана рекомендация для его заготовки.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования являются определённым вкладом в изучение флоры, географии растений, экологии и растительных сообществ СЗК и П.

Полученные данные по экологии и систематике астрагалов используются на биологическом факультете КубГУ при чтении спецкурсов «Экология растений», «Местная флора», «Ресурсо-ведение» и ординарного курса «Систематика высших растений». Возможно применение материалов работы при классификации и фитоценотических исследованиях различных типов растительности нашего региона, при составлении региональных «Флор» и «Определителей», при планировании заготовок ле-

карст венного сырья и природоохранных мероприятий Результаты фитохимического анализа возможно использовать в фармакологии и для произволе та биологически активных пищевых добавок.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (MoQKBa, 2004), Седьмой научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2005), Международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов, 2005), Межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар, 2003, 2004, 2005), Первой региональной конференции молодых учёных (Владикавказ, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из Введения. 7 глав, выводов, списка цитированной литературы (315 наименований, из них 53 на иностранных языках) и 4 приложений на 84 листах. В приложении содержится 30 рисунков, 25 оригинальных цветных иллюстраций, видовой состав рода Astragalus L. флоры СЗК и П принятый в различных крупных авторских обработках, а также конспект видов исследуемого рода. Объём рукописи 148 страниц, в том числе 11 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Краткая история изучения рода Astragalus L. и некоторых его видов

В данной главе представлен критический обзор основных направлений изучения рода Astragalus L. В результате рассмотрения истории вопроса делается вывод о том, что, несмотря на

значительное количество публикаций, род Astragalus L остаётся недостаточно из> ченным, сведения об астрагалах носят фрагментарный характер и не дают полно1 о представления о структуре рода, составе, состоянии на сегодняшний день.

В диссертации обсуждена литература по вопросам изучения систематики (Роллов, 1908; Chater, 1968; Губанов и др. 2003 и др.), экологии (Гончаров, 1944, Алексеева, 2000; Жмудь и др., 2005 и др.), морфологии (Пленник, 1976; Карнаухова, 2001 и др.), химического состава (Исаев и др., 1986; Гужва и др., 1994; Абрамова и др., 2003 и др.) и применения астрагалов (Харакоз, 1997; Кьосев, 2003 и др.).

2. Физико-географическая характеристика Северо-Западного Кавказа и Предкавказья

Под СЗК и П понимается территория, приблизительно очерчиваемая Манычской впадиной и линией между устьем Дона и озером Маныч на севере, границей России и Грузии на юге, побережьем Азовского и Чёрного морей на западе и рекой Уруп и водоразделом Урупа и Большой Лабы на востоке (Гвоздец-кий, 1963). Таким образом, это понятие объединяет области, традиционно называемые Кубанью и Западным Причерноморьем.

В данной главе на основании литературных источников приводится физико-географическая характеристика СЗК и П, в том числе геоморфологии и рельефа (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, 1948; Гвоздецкий, 1963; Чередниченко, 1979 и др.), климата (Вязовский, 1925; Алисов, 1956; Гвоздецкий, 1963 и др.), почвенного покрова (Докучаев, 1898; Захаров, 1914; Вальков, Штомпель и др. 1996 и др.), растительности (Акинфиев, 1899; Гроссгейм, 1948; Косенко, 1947; Шифферс, 1953 и др.).

3. Материал и методы исследования

Объектом исследования послужили виды рода Astragalus L. флоры СЗК и П. Материалом'исследования являлись сборы автора, а также гербарные образцы научных учреждений

(БИН РАН, РГУ. КубГУ и др.). Всего собрано А определено 500 образцов, сделано описание 330 пробных площадок. Автором выполнено 30 рисунков и 25 фотографий

При выполнении работы нами был использован метод закладки пробных площадей (Алёхин, 1938; Воронов, 1973)

При определении урожайности A. onobrychis использовалась «Методика определения запасов лекарственных растений» (Шретери др., 1986).

Исследование антиокисидантной активности экстрактов астрагалов проводилось по методике P.P. Фархутдинова и др. (1995) хемолюминисцентным способом; процент содержания алкалоидов - по методикам А.И. Ермакова и др. (1987) и И.А. Самылиной и др. (2003) гравиметрическим способом; содержания селена - по методике разработанной на кафедре аналитической химии КубГУ с помощью электротермической атом-но-абсорбционной спектрометрии.

4. Эколого-фитоценотическая и ресурсная характеристика некоторых видов рода Astragalus L. флоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья 4.1 Экологический анализ видов рода Astragalus L. В результате проведённых нами экологических исследований (2002-2005 гг.), северокавказские астрагалы по отношению к эдафическим факторам (по степени увлажнения) подразделяются на следующие экоморфы (табл. 1) - ксеропетрофиты: каменистых осыпей (5 видов) - A. fragrans, A. lasioglottis, скальных обнажений (4) - A. oreades, A. brachytropis и др.; мезофиты: луговые (5) - A. freynii, A. galegiformis и др., лесные (2) -A. glycyphyllos,A. glycyphylloides;кcepoмeзoфиты: 4 - A. cicer, A. onobrychis и др.; мезоксерофиты: 3 - A. danicus, A. demetri, A. alexandri.; ксерофиты: сухих лугов (3) - A. austriacus, A. captiosus, A. falcatus, сухих травянистых склонов (5) -A. calycinus, A. utriger и др.

Таблица 1- Распределение видов рода Astragalus L. по основным экоморфам

Число видов % от общего

Экоморфы количества

видов

Ксеропетрофиты: а) скальных обнажений, 9 4 29 13

б) каменистых осыпей 5 16

Мезофиты: 7 22

а) луговые, б) лесные (сциофиты) 5 2 16 6

Ксеромезофиты 4 13

Ксерофиты: 8 26

а) растения сухих лугов 3 10

б)сухих склонов 5 16

Мезоксерофиты 3 10

Распределение видов рода Astragalus L. по основным экото-пам показало (табл. 2), что наибольшее число видов (22) зарегистрировано на сухих каменистых склонах (A. arnacantha и др.), скалах (A. levieri и др.) и осыпях (A. fragrans и др.); 17 видов -на степных участках (8 видов астрагалов встречается на нео-культуренных участках степи - A. hamosus и др., 5 - на сухих лугах - A. austriacus и др., 4 - на переувлажнённых местах вдоль рек - A. glycyphyllos и др.); 13 видов - в горном лесном поясе (6 - на опушках - A. cicer и др., 5 -- на открытых лесных полянах - A. glycyphylloides и др., 2 - под пологом леса -A. glycyphyllos и A. glycyphylloides); 13 видов в высокогорном поясе (5 - на альпийских лугах - A. brachytropis и др., по 4 - на субальпийских лугах - A. frickii и др. и на высокогорных скалах и осыпях - A. freynii и др.); 2 - на засоленных, песчано-ракушечных местах (A. onobrychis L. и A. fragrans). Общее количество видов астрагалов, встречающихся в разных экотопах, не соответствует числу 31 (а также 100%), так как одни и те же виды могут находиться сразу в нескольких экотопах.

Таблица 2 Распределение видов рода Astragalus L по основным экотопам

Экотопы Число видов % от общего участия видов

Открытые пространства высокогорий: 13 42

а) субальпийские луга, 4 13

б) альпийские луга 5 16

в) высокогорные скалы и осыпи 4 13

Лесостепные и степные участки: 17 55

а) на неокультуренных участках степи, 8 26

б) на сухих лугах 5 16

в) переувлажнённые местах вдоль рек 4 13

Территории горного лесного пояса: 13 42

а) под пологом леса, 2 6

б) на опушках, 6 19

в) на открытых лесных полянах 5 16

Каменистые (аридные) склоны, скалы, осыпи 22 71

Засоленные, псаммофильные местообитания (песчано-ракушечный субстрат) 2 6

Данные таблицы 2 показывают, что в процентном отношении наибольшее число видов астрагалов приурочено к аридным, каменистым местообитаниям (71%) и степным ценозам (55%), в других экотопах участие видов астрагалов менее значительно.

4.2. Эколого-фитоценотическая характеристика некоторых видов рода Astragalus L.

В разделе рассмотрены особенности распространения видов рода Astragalus L по высотным поясам и их фитоценоти-ческая роль в сложении растительного покрова СЗК и П.

Гак, в составе степных ценозов принимаю! учасше 10 видов из рода Astragalus L.. в западной части края в составе разно-травно-дерновинно-злаковых степей с господствующими здесь Stipa lessingiana, S. capillata, Festuca valesiaca произрастают A. cicer (sp-sol), A. onobrychis (cop3-cop') и A. testiculatus (sp).

На территории СЗК и П широко распространённым и важным ценозообразователем является A. onobrychis. Это наиболее экологически пластичный вид, встречающийся от низменностей до среднего горного пояса, в степных, лугово-степных и прибрежных сообществах, на сухих травянистых и щебнистых склонах исследуемой территории.

Менее распространена и обильны A. falcatus (sp-sol) и A. calycinus (sol), зарегистрированные на правобережье рек Кубани и Б. Лабы, среди злаково-разнотравных остепнённых лугов, а также среди разнотравья на послелесных лугах предгорий (sol). На травянистых склонах гор Отрадненского района произрастает A. austriacus в злаково-разнотравных сообществах с обилием сор! или sol.

В составе дерновинных злаковых сообществ Таманского полуострова нами отмечены A. subuliformis и A. utriger имеющие здесь небольшую величину покрытия - 6-10% и обилие (sp-sol), особенно, в разнотравно-овсяницевом, злаково-разно-травно-ковыльных фитоценозах.

Участие астрагалов в составе нагорных степей (хр. Маркотх, хр. Облего, г. Собер-Баш и др.) более существенное. Так, астрагалы A. lasioglottis (sp-sol), A. fragrans (сор! sp), A. circassicus, A. arnacantha (cop3-sp), A. utriger (sol), A. subuliformis (cop2-sol) приурочены к крутым склонам южной и юго-восточной экспозиции и встречаются в разнотравно-типчаково-ковыльных, тип-чаково-разнотравных сообществах, на пологих и освещенных склонах. В степных комплексах хр. Маркотх произрастает A. arnacantha. Для окр. г. Новороссийска этот астрагал доволь-

но обычен, а в Анапском районе - встречается изредка. Суще-стенным ценозообразователем на этом хребте выступает также A. subuliformis. В астрагалово-разнотравных и астрагалово-исто-довых сообществах он играет роль содоминанта. в тимьяново-ас-тра1аловых и злaкoвo-acтpaгaJЮBыx сообществах - доминанта, менее обилен (sp sol) - в злаково-зопниковом сообществе.

В предгорной части СЗК и П, в поясе дубовых и смешанных лесов, на опушках и полянках, среди зарослей кустарников из шиповника, тёрна, боярышника распространены 5 видов из рода Astragalus: A. falcatus (сор - sol), A. fragrans (сор2), A. cicer (sp-sol), A. arnacantha (cop3-sol) и A. glycyphyllos (sol). Из перечисленных астрагалов в дубовых и смешанных лесах чаще встречаются A cicer и A. glycyphyllos. В поясе же буковых и буково-пихтовых лесов зарегистрировано 2 вида: A. galegiformis (cop'-sp) в букняке трахистемоновом (плато Черногорье) и A. glycyphyllos (sp-sol) в букняке разнотравно-папоротниковом (северный склон Лагонак-ского нагорья).

В высокогорной части Краснодарского края в экотопах субальпийского и альпийского поясов нами было обнаружено 6 видов рода Astragalus L.: A. levieri (sp), A. brachytropis (sp-sol), A. freynii (sp-sol), A. oreades (sp), A. danicus (sp-sol) и A. frickii (sp-sol). На Лагонакском нагорье, в районе Каменного моря, единично, в злаково-разнотравно-горцевых сообществах произрастает A. oreades. На каменистых стенках карстовых воронок, в трещинах заполненных мелкозёмом, встречается A. freynii (sp). По берегам горных рек и ручьёв субальпийского и альпийского поясов произрастает A. brachytropis, не играющий заметной роли в растительном покрове лугов (sp-sol). Типичным для альпийских лугов СЗК и П является A. danicus, нами отмеченный на Лагонакском нагорье (2100 м над у. м.), в злаково-разнотрав-ных сообществах, на горно-луговой почве (sp-sol). A. frickii встречается единично на юго-восточных склонах хр. Псеашхо

(1900 м над у. м.). Этот вид редок, роль его в сложении растительных сообществ незначительна (эр-зо])

4.3 Количественное определение эксплуатационного запаса сырья А. опоЬгусЫя Ь.

В разделе приведены результаты определения урожайности и эксплуатационного запаса сырья А. опоЬгусЫэ. Максимальная урожайность сырья зарегистрирована нами в астрагаловой ценопопуляции на Сазальницкой косе Восточного Приазовья, на песчано-ракушечном субстрате с цримесью чернозёма, где она составила 754,6±29,5 г/м2 (табл. 3).

Таблица 3 - Определение эксплуатационного запаса надземной части А. опоЬгусЫя. (в воздушно-сухом состоянии) в различных растительных сообществах исследуемого региона

Географическим пункт Растительное сообщество ■ а 5 3 а ГС 1 о <=. £ 4 ? й ¡1 1 1 Р о X 1? 0 о х 1 и. 1 а с с ? г; § 1 Е 5. и р- & л С 0 и X и г~ 5 2 я л „ * О "г •О 8 IX (С £ , Эксплуатационный запас воздушно-сухого сырья, КГ

Сазальиицкая коса, окр с Шабельское астраталовое 36 30 50-60 96,21-5.7 754,6±29,5 414,0

Берег Таганрогского

залива между с Шабельское и хут Мол- разнотрано-астрагаловое 2,0 30 30^10 6/,6±4 8 3/б,0±19,6 240 4

чановка

Ясенская коса (северо-западнее Примор-ско-Ахтарска) астрагал о во-колоскяковое 05 40 20 30 40 2±2 5 58i 1,9 48,4

окр ст Отрадной (в

среднем течении р Уруп) астрагалово-разнотравное 1 5 24 20 30 34 811 9 , 54 8±5.9 43,2

Эксплуатационный запас воздушно-сухого сырья на площади 3,0 га равен 414,0 кг (табл. 3). Данные исследований показали, что заготавливать сырьё А. опоЪгусЫя целесообразнее на массивах Сазальницкой косы и на берегу Таганрогского залива в окр. с. Шабельское и хут. Молчановка (в фазу цветения и на-

чала плодоношения), где распочожены наибольшие по площади заросли этого вида.

5. Таксономический анализ рода Astragalus L.

В результате собственных исследований, учёта литературных данных, а также гербарных материалов различных научных учреждений (КубГАУ, КубГУ, РГУ, БИН РАН) в составе СЗК и П выявлен 31 вид астрагалов, относящихся к 4 подродам и 18 ' секциям. Согласно современной системе рода (Камелин, 1981) нами составлены ключ для определения и конспект видов астрагалов СЗК и П.

Конспект видов астрагалов флоры СЗК и П

Genus Astragalus L.

Subgenus 1. Phaca (L.) Bunge [Incl. subgen. Pogonophace Bunge, Trimeniaeus Bunge p. max. р., Hypoglottis Bunge, Carpophyson Boriss.]

Sectio 1. Grossheimia R. Каш. [Sect. Galegiformis Gontsch.]

1.A. galegiformis L. - Астрагал галеговидный

Sectio 2. Orobella Gontsch.

2. A. brachytropis (Stev.) C.A. Mey [A. norvegicus Grauer var. brachytropis (Stev.) Hashimov] - А. коротколодочный

Sectio 3. Glycyphylla (Stev.) Bunge.

3. A. glycyphyllos L.- А. сладколистный (солодколистный)

4. A. glycyphylloides DC. [A. glycyphyllos L. subsp. glycyphylloides (DC.) Matthews, A. fraxinifolius auct.] (A. uliginosus

M. Bieb.) - А. ложносладколистный (ложносолодколистный) t

Sectio 4. Hypoglottis Bunge.

5. A. cicer L. - А. нутовый

6. A. freynii Albov- А.Фрейна

7. A. danicus Retz. (A. hypoglottis auct. поп L.) - А. датский

8. A. oreades C.A. Mey. - А. горный

9. A. raddeanus Regel [A. kemulariae Grossh., A. viciifolius DC.

subsp raddeanus (Regel) Sytin] - А. Радде Subgenus 2 Astragalus [Caprinus Bunge., Calycophysa Bunge]

Sectio 5. Myobroma (Stev.) Bunge.

10. A. utriger Pall. - А. пузыристый

Subgenus 3. Tragacantha (Mill.) Bunge [Subgen. Tragacantha auct. non Mill., Astracantha Podlech.]

Sectio 6. Oliganthos Boriss.

11.A. arnacantha M. Bieb. [Astracantha arnacantha (Bieb.) Podlech] - А. колючковый

12. A. arnacanthoides Boriss. [Astracantha aranacanthoides (Boriss.) Podlech, Tragacantha arnacanthoides Boriss.] - А. арна-кантовидный

Subgenus 4. Cercidothrix Bunge [Subgen. Calycocystis Bunge, Epiglottis Boiss.]

Sectio 7. Xiphidium Bunge [Sect. Drepanolobus Nab. et Vved.]

13. A. pseudotataricus Boriss. [A. abruptus Krytzka] (A. subulatus Bieb. var. tataricus DC.) - А. ложнотатарский

14. A. subuliformis DC. JA. subulatus Pall. 1800, non Desf. 1799] - А. шиловидный

Sectio 8. Myobromopsis Boriss.

15. A. frickii Bunge [A. salareticus Boriss.] - А. Фрика

Sectio 9. Proselius (Stev.) Bunge

16. A. demetri Charadze - А. Дмитрия

17. A. alexandri Charadze - А. Александра

Sectio 10. Acmothrix Bunge ,

18. A. fragrans Willd. [A. resupinatus Bieb.] (A. uncirostris Bogdan) - А. пахучий (душистый)

Sectio 11. Trachycercis Bunge [Sect. Borodiniana В. Fedtsch.]

19. A. levieri Freyn ex Somm. & Levier - А. Левье

20. A. testiculatus Pall. - А. яичкоплодный

21. A. dolichophyllus Pall. - А. длиннолистый

Sectio 12. Erioceras Bunge [incl. Tropidolobus Freyn]

22. Л. reduncus Pall. (A hamosus Fall, поп L.) - А. изогнутый

Sectio 13. Laguropsis Bunge [Sect. Sphaerocystis M. Pop.,

Microcystis M. Pop]

23. A. calycinus Bieb. - А. чашечный

Sectio 14. Euodmus Bunge

24. A. falcatus Lam. - А. серповидный

Sectiol5. Pedina (Stev.) Bunge

25. A. asper Jacq. - А. шершавый

Sectio 16. Onobrychium Bunge

26. A. onobrychis L. [A. borysthenicus Klokov, A. troizkii Grossh., A. hybridus S.G. Gmel.] - А. эспарцетовый

27. A. circassicus Grossh. - А. черкесский

28. A. captiosus Boriss. [A. interpositus Boriss., A. klukhoricus Sosn.] - А. межлежачий

29. A. lasioglottis Stev.ex M. Bieb. (A. dasyglottis Ledeb.) -А. волосистый

Sectio 17. Buceras DC.

30. A. hamosus L. [A. brachyceras Ledeb.] - А. крючконосный (короткорогий)

Sectio 18. Craccina (Stev.) Bunge

31. A. austriacus Jacq. - А. австрийский

6. Фитохимическое исследование некоторых видов рода Astragalus L.

6.1. Результаты изучения антиоксидантных свойств некоторых видов астрагалов

Фитохимические исследования А. onobrychis и А. glycyphyllos показали, что экстракт корней А. onobrychis

(собранного на северо-западе Ясенской косы) оказывает большее влияние на процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) и генерацию активных форм кислорода (АФК) модельной системы (желточных липопротеидов -ЖЛП), чем экстракт

надземной части. Чем больше была концентрация экстракта астрагала, тем эффективнее снижала она ПОЛ Так. при концентрации 0,1% экстракта корней исследуемого астрагала, светосум-ма уменьшилась на 77,2% При такой же концентрации, но уже надземной части астрагала, светосумма уменьшилась на 49,2%.

В ходе эксперимента выявлено, что экстракт A. glycyphyllos значительно снижает светосумму на 88-92% и, следовательно, уменьшает ПОЛ. Астрагал, произрастающий в различных местообитаниях, отличается по показателю светосуммы. Так A. glycyphyllos, собранный в окр. г. Краснодара на сухих степных участках, в большей степени снижает процесс иерекиспо-го окисления липидов (92,60±0,21), чем этот же вид астрагала из окр. г. Хадыженска (87,93±0,62), произрастающего на сильно увлажнённых местообитаниях (180 м над у. м.). Астрагал, распространённый на послелесных лугах в районе б/с Камы-гаанова Поляна (1200 м над у. м.), снизил ПОЛ на 92,10±0,20.

6.2. Исследования экстрактов астрагалов на содержание алкалоидов

Изучению были подвергнуты астрагалы, собранные с пяти мест произрастания, на разных высотах над уровнем моря (от 0 до 1200 м). Результаты исследования на содержание алкалоидов в пересчёте на абсолютно сухое сырьё (в процентах) для A. onobrychis составило от 0,041±0,001% до 0,474±0,003%, для A. glycyphyllos- от 0,060±0,001% до 1,311±0,005%. Рёзультаты наших исследований подтвердили тот факт, что с высотой над уровнем моря количество алкалоидов в растениях увеличивается (Исмаилов, 1975).

Г I \ I

6.3. Исследование A. onobrychis L. и A. glycyphyllfts L. на содержание селена

Результаты исследования астрагалов на содержание селена (табл. 4) показали на сравнительно большое его содержание в надземной части A. onobrychis (0,850 мг/кг) и A. glycyphyllos

(0,859 мг/кг), собранных в фазу цветения и начала плодоношения (У1-УИ).

Таблица 4 - Содержание и концентрация селена в пробах

Образец Масса пробы,г А налит. сигнал Конц. нг/мл Содержание в пробе, мг/кг Среднее содержание, мг/кг

<л "о 5Д1 0,217 86,76 0,849±0,023

О 5,03 0,219 87,56 0,870±0,020 0,850-1=0,020

гО 5,08 0,211 84,36 0,830±0,022

<

А. §1усурЬу11о5 5,01 5,16 5,07 0,221 0,219 0,215 88,36 87,56 85,96 0,881±0.021 0,848±0,021 0,847±0,020 0,859=10,021

Отсюда следует, что оба эти вида астрагалов являются селено-накопителями и перспективны для дальнейшего изучения и использования в фармакологии.

7. Применение некоторых видов астрагалов в народном хозяйстве, медицине и их охрана

В главе приводятся литературные данные по использованию различных видов астрагалов в качестве лекарственных, кормовых, медоносных, декоративных растений, а также рассматривается проблема антропического прессинга на растительный мир Краснодарского края. Считаем необходимым организовать на Маркотхском хребте заказник для сохранения исчезающего вида А, ашасапШа, внесённого в «Красную книгу Краснодарского края», а также включить в список редких и исчезающих видов А. бгсаязюиз, популяция которого в настоящее время резко сократилась.

Основные результаты и выводы исследования

1. Экологический анализ видов рода Astragalus L СевероЗападного Кавказа и Предкавказья показал, что астрагалы подразделяются на следующие экоморфы по степени увлажнения почвы: ксеропетрофиты (9), мезофиты (7). ксеромезофиты (4), ксерофиты (8), мезоксерофиты (3). В целом, большинство ви-

v дов астрагалов являются характерными видами сухих место-

обитаний (78%).

2. Количественно астрагалы исследованного региона распределяются по экотопам следующим образом: больше всего видов (22) зарегистрировано на сухих каменистых склонах, скалах, осыпях (A. arnacantha, A. levieri, A. fragrans и др.); 17 видов -на степных участках (A. hamosus, A. austriacus, A. glycyphyllos и др.); по 13 видов - в горном лесном (A. deer, A. glycyphylloides, A. glycyphyllos и др.); и высокогорном поясах (A. brachytropis, A. frickii, A. freynii и др.); 2 вида (A. onobrychis L. и A. fragrans) обитают на засоленных почвах Восточного Приазовья.

3. В растительном покрове Северо-Западного Кавказа и Предкавказья астрагалы часто выступают в качестве ассектато-ров, создавая, вместе с другими видами растений^ определённые растительные группировки, входящие в состав различных типов травянистой растительности. Они довольно редко играют роль эдификаторов, не достигая значительного обилия. Эди-фикаторная роль принадлежит лишь тем астрагалам, у которых естественной средой обитания являются степные и лесостепные комплексы (A. onobrychis, A. glycyphyllos и др.).

4. Основными районами заготовок является Северо-Западная часть Восточного Приазовья: Сазальницкая коса и берег Таганрогского залива (окрестности хутора Молчановка). Эксплуатационный запас A. onobrychis соответственно равен-414,0 кг (воздушно-сухого сырья) и - 240 кг.

5 В результате пересмотра рода Astragalus L. флоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья составлен конспект рода, сос гоящий из 31 вида, относящихся к 4 подродам и 18 секциям. Подрод Cercidothrix, состоит из 19 видов; подрод Tragacantha-2 видов; подрод Phaca - 9 видов; подрод Astragalus - 1 вида.

6. Фитохимическая оценка показала, что экстракты надземной части и корней A. onobrychis, а также надземной части A. glycyphyllos обладают антиоксидантной активностью, проявляющейся в довольно низких концентрациях. Наибольшими антиоксидантнымй свойствами обладает A. glycyphyllos, собранный на степных участках в окрестностях города Краснодара (92,60±0,21).

7. Результаты исследований астрагалов на содержание алкалоидов, с учётом высоты над уровнем моря показало, что у A. onobrychis максимальное их количество составило - 0,474±0,003% (Отрад-ненский район, 300 м над уровнем моря), минимальное -0,041 ±0,001% (берег Таганрогского залива, 0-5 м над уровнем моря); у A. glycyphyllos максимальное значение - 1,311 ±0,005% (биостанция Камышанова Поляна, 1200 м над уровнем моря), минимальное - 0,060±0,001% (окрестности города Краснодара, 0-2 м над уровнем моря).

8. Химический анализ на содержание селена в надземной части A. onobrychis (0,850 мг/кг) и A. glycyphyllos (0,859 мг/кг), собранных в фазу цветения и плодоношения, показал, что эти виды являются типичными селенонакопителями и могут быть перспективными для дальнейшего исследования и использования как в медицине, так и в производстве сырья для биологи- г чески активных пищевых добавок.

9. Различные виды астрагалов являются ценными лекарственными растениями (A. falcatus, A. dasyanthus); кормовыми (A. falcatus, A. onobrychis и др.); декоративными (A. arnacantha и др.); пищевыми (A. boeticus и др.) и напиточными растениями (A. brachyceras и др.).

В связи с возросшим антропическим прессингом на растительность Северо-Западного Кавказа и Предкавказья, считаем необходимым организовать на Маркотхском хребте заказник для сохранения исчезающего вида A. arnacantha, внесённого в Красную книгу Краснодарского края (1994) и в Красную книгу РСФСР (1988), а также включить в список редких и исчезающих видов A. circassicus популяция которого в настоящее время резко сократилась.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Уварова Г.В. Об антиоксидантных свойствах экстрактов корней и надземной части Astragalus onobrychis L. / И.О. Абрамова, Г.В. Уварова, А.Я. Шурыгин, В.В. Сергеева; Кубан. ун-т.

- Краснодар, 2003. - 6 с. - Деп. в ВИНИТИ 15-12.03, № 2175-В2003.

2. Уварова Г.В., Сергеева В.В. Изучение Astragalus brachyceras Ledeb. и Astragalus onobrychis L. во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XVI межресп. науч.-пракг. конф. Краснодар, 2003.-С. 16-17.

3. Уварова Г.В., Сергеева В.В. Astragalus circassicus Grossh. -редкий вид флоры Северо-Западного Кавказа // Новые и редкие растения Северного Кавказа. 4.2. - Владикавказ. 2003. - С. 77-78.

4. Уварова Г.В. Фитоценотическая роль некоторых видов рода Astragalus L. в сложении растительного покрова Маркотхского хребта // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XVII межресп. науч.-практ. конф. Краснодар,2004.

- С. 45-48.

5. Уварова Г.В. К изучению астрагала эспарцетного (Astragalus onobrychis L.) Восточного Приазовья / Г.В. Уварова,

В.Я. Нагалевский. В В Сергеева Л Изв. вузов. Сев.-Кав. регион. Естественные пауки. Приложение №2. - Ростов и/Д. 2005. - С. 48-56.

6. Уварова Г.В., Сергеева В.В. Эколого-фитоценотическая характеристика видов рода Astragalus L. (Fabaceae) Северо-Западного Кавказа и Предкавказья// Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира: Матер. XI Недели науки МГТУ. VI Междунар. науч.-прак. конф. - Майкоп, 2005.

С. 247-248.

7. Уварова Г.В. К изучению антиоксидантных свойств экстракта из надземной части Astragalus glycyphyllos / А.Я. Шу-рыгин, Г.В. Уварова, Е.А. Игнатова // Раст. ресурсы. СПб, 2006. Т. 42. Вып. 1.-С. 97 99.

Бумага тип. №3. Печать графаретная Тираж 100 экз. Заказ № 421 от 24.01. 2006 г.

350040, г. Краснодар, ул. Стьавропольская, 149, Центр «Универсервис», тел. 21-99-551

2 03 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уварова, Галина Владимировна

Введение.

1 Краткая история изучения рода Astragalus L. и некоторых его видов.

2 Физико-географическая характеристика Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.

2.1 Рельеф и геологическое строение.

2.2 Климатические условия района исследования.

2.3 Почвенный покров.

2.4 Растительный покров.

3 Материал и методы исследования.

3.1 Материал исследования.

3.2 Методы геоботанических и экологических исследований.

3.3 Методы фитохимического исследования астрагалов.

3.3.1 Методика определения антиоксидантных свойств.

3.3.2 Методика определения астрагалов на наличие и содержание алкалоидов.

3.3.4 Методика определения селена.

4 Эколого-ценотическая и ресурсная характеристика некоторых видов рода Astragalus L. флоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.

4.1 Экологический анализ видов рода Astragalus L.

4.2 Эколого-фитоценотическая характеристика некоторых видов рода Astragalus L.

4.3 Количественное определение эксплуатационного запаса

A. onobrychis L.

5 Таксономический анализ рода Astragalus L.

6 Фитохимическое исследование некоторых видов рода Astragalus L.

6.1 Результаты изучения антиоксидантных свойств некоторых видов астрагалов.

6.2 Исследования астрагалов на содержание алкалоидов.

6.3 Исследование надземной части A. onobrychis L. и ф A. glycyphyllos L. на содержание селена.

7 Применение некоторых видов астрагалов в народном хозяйстве, медицине и их охрана.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотические и биохимические особенности видов рода Astragalus L. во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья"

Северо-Западный Кавказ и Предкавказье (СЗК и П) по биоразнообразию флоры в природной экосистеме является уникальным для всего Кавказа. Проблема сохранения его биологического разнообразия - одна из самых актуальных на современном этапе развития общества. Среди дикорастущей травянистой растительности значительный интерес представляют виды рода Astragalus L. Они участвуют, в той или иной степени, в сложении растительного покрова почти всех высотных ступеней, от степного до альпийского пояса.

Выявление видового состава астрагалов, их продуктивности, особенностей формирования экоморф в природных экосистемах изучаемой территории, возможностей использования, является важным и актуальным с точки зрения практической количественной экологии.

Род Astragalus L. ценен тем, что среди его представителей имеется значительное количество лекарственных, кормовых, декоративных, медоносных, фитомелиоративных видов. Однако, многие виды астрагалов, имеющие ряд полезных свойств (наличие алкалоидов, селена, антиоксидантов и т.д.), остаются ещё слабо изученными в этом направлении. До настоящего времени в экотопах природных экосистем СЗК и П комплексные исследования видов астрагалов систематически не проводились.

Цели и задачи исследований. Основной целью нашей работы является комплексный эколого-фитоценотический анализ видов астрагалов, на основании которого проведён критический пересмотр представителей исследуемого рода, встречающихся в различных природных экосистемах. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Проведение экологического анализа рода, выявление эколого-фитоценотической роли астрагалов в сложении растительного покрова исследуемой территории;

2. Изучение закономерности поясно-зонального распределения видов рода Astragalus L. в различных типах растительности исследуемого района;

3. Определение эксплуатационного запаса надземной части A. onobrychis L.

4. Уточнение видового состава и проведение таксономического анализа рода Astragalus L.;

5. Составление конспекта изучаемого рода и ключа для определения видов;

6. Проведение фитохимического исследования A. onobrychis L. и A. glycyphyllos L. на наличие антиоксидантных свойств, а также на содержание в них селена и алкалоидов;

7.Обобщение сведений о применении и охране некоторых видов астрагалов.

Научная новизна. В результате исследования астрагалов в природе, а также тщательной ревизии гербарных материалов, хранящихся в фондах различных научных учреждений, впервые проведен критический пересмотр видов рода Astragalus L. СЗК и П. Выявлен 31 вид астрагалов, принадлежащих к 4 подродам и 18 секциям, а также составлен конспект рода и ключ для определения северо-кавказских видов астрагалов исследуемой территории.

Впервые для региона изучены эколого-фитоценотические особенности видов астрагалов и закономерности их распределения по экотопам и высотным поясам. Выяснено, что виды рода Astragalus L. могут быть доминантами, содоминантами в степных и лесостепных комплексах, но, в большинстве случаев, они выступают в роли постоянных ассектаторов различных растительных сообществ.

В составе A. onobrychis и A. glycyphyllos впервые обнаружено сравнительно большое содержание селена (0,850 мг/кг- 0,859 мг/кг).

Некоторые виды обладают антиоксидантной активностью, сила которой возрастает у растений аридных местообитаний, а у двух видов - A. onobrychis, A. glycyphyllos - выявлена закономерность накопления алкалоидов в зависимости от высоты над уровнем моря. Определены урожайность и эксплуатационный запас сырья A. onobrychis, собранного в различных районах СЗК и П, дана рекомендация для его заготовки.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования являются определённым вкладом в изучение флоры, географии растений, экологии и растительных сообществ СЗК и П.

Данные по экологии и систематики астрагалов используются на ф биологическом факультете КубГУ при чтении спецкурса «Экология растений», «Местная флора», «Ресурсоведение» и ординарного курса «Систематика высших растений». Возможно применение материалов работы при классификации и фитоценотических исследованиях различных типов растительности региона, при составлении региональных «Флор» и t «Определителей», при планировании заготовок лекарственного сырья и природоохранных мероприятий. Результаты фитохимического анализа возможно использовать в фармакологии и для производства биологически активных пищевых добавок (БАДов).

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на ® Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), Седьмой научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в 9 условиях современного мира» (Майкоп, 2005), Международной научнопрактической конференции «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов, 2005), Межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар, 2003, 2004, 2005), Первой региональной конференции молодых учёных (Владикавказ, 2003). • Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, (► 7 глав, выводов, списка использованной литературы (315 наименований, из них

Заключение Диссертация по теме "Экология", Уварова, Галина Владимировна

1. Экологический анализ показал, что виды рода Astragalus L. Северо Западного Кавказа и Предкавказья по степени увлажнения почвы

подразделяются на следующие экоморфы: ксеропетрофиты каменистых осыпей

(5 видов) - А. fragrans, А. lasioglottis и др.; скальных обнажений

(4) - А. oreades, А. brachytropis и др.; мезофиты луговые (5) - А. freynii,

А. galegiformis L. и др., произрастающие в травянистом ярусе лесов

(2) - А. glycyphyllos, А. glycyphylloides; ксеромезофиты (4) - А. cicer,

А. onobrychis и др., мезоксерофиты (3) - А. danicus, А. demetri, А. alexandri,

ксерофиты сухих лугов (3) - А. austriacus, А. captiosus, А. falcatus, сухих

травянистых склонов (5) - А. calycinus, А. utriger и др. В целом, большинство

видов астрагалов являются характерными видами сухих местообитаний (78 % ) . 2. Количественно астрагалы СЗК и П распределяются по экотопам

следующим образом: наибольшее число видов (22) зарегистрировано на сухих

каменистых склонах (А. amacantha и др.), скалах (А. levieri и др.) и осыпях

(А. fragrans и др.); 17 видов - на степных участках (8 видов астрагалов

встречается на неокультуренных участках степи - А. hamosus и др., 5 — на

сухих лугах - А. austriacus и др., 4 - на переувлажнённых местах вдоль рек -

А. glycyphyllos и др.); 13 видов - в горном лесном поясе (6 - на опушках -

А. cicer и др., 5 - на открытых лесных полянах - А. glycyphylloides и др., 2 — под

пологом леса - А. glycyphyllos и А. glycyphylloides; 13 видов в высокогорном

поясе (5 - на альпийских лугах - А. brachytropis и др., по 4 - на субальтйских

лугах - А. frickii и др. и на высокогорных скалах и осыпях - А. freynii и др.);

2 - на засоленных, песчано-ракушечных местах (А. onobrychis и А. fragrans). 3. В растительном покрове Северо-Западного Кавказа и Предкавказья

астрагалы часто выступают в качестве ассектаторов, создавая, вместе с другими

видами растений, определённые растительные группировки, входящие в состав

различных типов травянистой растительности. Они довольно редко играют

роль эдификаторов, не достигая значительного обилия. Эдификаторная роль принадлежит лишь тем астрагалам, у которых естественной средой обитания

являются степные и лесостепные комплексы (А. onobrychis, А. glycyphyllos и

др.). Некоторые же представители видов астрагалов (А. fragrans, А. subulifomiis

и др.) в более благоприятных условиях иногда выступают в роли сезонных и

факультативных доминантов растительного покрова. 4. Определён эксплуатационный запас сырья надземной части А. onobrychis -

414,0 кг (воздушно-сухого сырья). Установлено, что заготавливать

А. onobrychis целесообразно на массивах Сазальницкой косы, в районе

с. Шабельское, в фазу цветения и начала плодоношения. Район заготовок

находится в благоприятных условиях, т.к. там отсутствуют какие-либо

источники загрязнения, поэтому лекарственное сырьё является экологически

чистым. 5. В результате пересмотра рода Astragalus L. Северо-Западного Кавказа и

Предкавказья для исследуемой территории составлен конспект рода, состоящий

из 31 вида, относящихся к 4 подродам и 18 секциям. Подрод Cercidothrix,

состоит из 19 видов; подрод Tragacantha - 2 видов; подрод Phaca - 9 видов;

подрод Astragalus - 1 вида. 6. Фитохимическая оценка показала, что экстракты корней и надземной части

А. onobrychis L. обладают антиоксидантной активностью, проявляющейся в

довольно низких концентрациях. Экстракты А. onobrychis в изученных

дозировках (0,001%; О, 025%; 0,05%; 0,1%) подавляют генерацию активных

форм килорода и процессы свободнорадикального окисления. Выявлены

отличия в интенсивности антиоксидантного действия А. glycyphyllos,

произрастающего в различных местообитаниях. Наибольшими

антиокислительными свойствами обладает А. glycyphyllos, собранный в

окрестностях г. Краснодара (92,60 ±0,2) % на степных участках. 7. В результате исследования астрагалов на содержание алкалоидов (с учётом

высоты над уровнем моря) выявлено, что она существенно влияет на

алкалоидоносность астрагалов - с её повышением у них происходит

накопление алкалоидов. Максимальное их количество у А. onobrychis

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уварова, Галина Владимировна, Краснодар

1. A. galegiformis L. Астрагал галеговидныйSectio 2. Orobella Gontsch.

2. A. brachytropis (Stev.) C.A. Mey A. norvegicus Grauer var. brachytropis (Stev.) Hashimov. А. коротколодочныйSectio 3. Glycyphylla (Stev.) Bunge.

3. A. glycyphyllos L. А. сладколистный (солодколистный)

4. A. glycyphylloides DC. A. glycyphyllos L. subsp. glycyphylloides (DC.) Matthews, A. fraxinifolius auct. (A. uliginosus M. Bieb.) -А. ложносладколистный (ложносолодколистный)Sectio 4. Hypoglottis Bunge.5. A. cicer L. А. нутовый6. A. freynii Alb А.Фрейна

5. A. danicus Retz. (A. hypoglottis auct. non L.) -А. датский

6. A. oreades С.А. Mey. А. горный

7. A. raddeanus Regel A. kemulariae Grossh., A. viciifolius DC. subsp. raddeanus (Regel) Sytin. А. РаддеSubgenus 2. Astragalus Caprinus Bunge., Calycophysa Bunge. Sectio 5. Myobroma (Stev.) Bunge.

8. A. utriger Pall. А. пузыристыйSubgenus 3. Tragacantha (Mill.) Bunge Subgen. Tragacantha auct. non Mill., Astracantha Podlech.Sectio 6. Oliganthos Boriss.

9. A. amacantha M. Bieb. Astracantha amacantha (Bieb.) Podlech. -А. колючковый

10. A. pseudotataricus Boriss. A. abruptus Krytzka. (A. subulatus Bieb. var. tataricus DC.) А. ложнотатарский

11. A. subuliformis DC. A. subulatus Pall. 1800, non Desf. 1799. -А. шиловидныйSectio 8. Myobromopsis Boriss.

12. A. frickii Bunge A. salareticus Boriss. А. Фрика Sectio 9. Proselius (Stev.) Bunge

13. A. demetri Charadze А. Дмитрия

14. A. alexandri Charadze-А. Александра Sectio 10. Acmothrix Bunge

15. A. fragrans Willd. A. resupinatus Bieb. (A. uncirostris Bogdari) -А. пахучий (душистый)Sectio 11. Trachycercis Bunge Sect. Borodiniana B. Fedtsch.

16. A. levieri Freyn ex Somm. & Levier А. Левье

17. A. testiculatus Pall. А. яичкоплодный

18. A. dolichophyllus Pall. А. длиннолистый Sectio 12. Erioceras Bunge incl. Tropidolobus Freyn.ф 22. A. reduncus Pall. (A. hamosus Pall, поп L.) А. изогнутыйSectio 13. Laguropsis Bunge Sect. Sphaerocystis M. Pop., Microcystis M. Pop.

19. A. calycinus Bieb. А. чашечный Sectio 14. Euodmus Bunge , 24. A. falcatus Lam. - А. серповидныйSectiol5. Pedina (Stev.) Bunge

20. A. asper Jacq. А. шершавый Sectio 16. Onobrychium Bunge

21. A. onobrychis L. A. borysthenicus Klok., A. troizkii Grossh., ® A. hybridus S.G. Gmel. А. эспарцетовый

22. A. circassicus Grossh. А. черкесский

23. A. captiosus Boriss. A. interpositus Boriss., A. klukhoricus Sosn. -ь А. межлежачий

24. A. lasioglottis Stev.ex M. Bieb. (A. dasyglottis Ledeb.) -А. волосистыйSectio 17. Buceras DC.