Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья

Белоус, Виктор Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья"

На правах рукописи

- -у

Белоус Виктор Николаевич

Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в Ставропольском ботаническом саду Ставропольского НИИ сельского хозяйства РАСХН и Ставропольском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Камелин Рудольф Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Дударь Юрий Александрович

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Шевченко Галина Тимофеевна

Ведущая организация:

Ростовский государственный университет

Защита состоится «29» сентября 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, корп. 2, медико-биолого-химический факультет, ауд. 506. Факс (8652) 35-40-33; (8652)35 - 70 -23.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан < > августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

Н.Г. Лиховид

го об-4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Для изучения и сохранения биологического разнообразия, выявления растительных ресурсов большое значение как в теоретическом, так и в практическом аспекте, имеют работы монографического характера, касающиеся изучения места и роли отдельных таксонов в ранге рода в сложении растительного покрова.

Среди дикорастущих растений значительный интерес давно вызывают представители семейства Fabaceae Lindl. Они по праву заслуживают такого внимания как продуценты растительного белка, которым нет равных в мире. Большая часть этих растений неплохо изучена, часть их вовлечена в хозяйственную деятельность человека.

Одно из центральных мест в системе бобовых занимает род. Astragalus L., несомненно, древний, гетерогенный, морфологически и экологически чрезвычайно разнообразный. Он играет заметную роль в растительном покрове Предкавказья, участвует в формировании характерных растительных сообществ, среди видов этого рода имеются кормовые, медоносные, декоративные и лекарственные растения.

Несмотря на довольно продолжительную по времени историю ботанического изучения Предкавказья, значительный гербарный материал и литературу, флористические исследования здесь нельзя считать хоть сколько-нибудь завершенными.

Комплексная оценка биологии, экологии и фитоценологии видов рода Astragalus актуальна, поскольку только на этой основе мы можем решать практические задачи рационального использования и охраны этих видов в природе. Именно такое изучение может способствовать решению и важных теоретических проблем - познание истории растительного мира на тех или иных территориях, экологии сложных групп растений.

Целью исследования явилось выявление современного видового состава рода астрагал, установление фитоценотической приуроченности и роли видов рода в растительном покрове Предкавказья.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Обобщить сведения по истории изучения рода Astragalus на юге России.

2. Провести инвентаризацию видового состава рода флоры Предкавказья, составить конспект и ключ для определения предкавказских представителей.

3. Провести таксономический, географический анализ, а также анализ эндемизма.

4. Выявить условия обитания, экологические особенности видов рода Astragalus, закономерности их ландшафтного распространения и фитоценотической приуроченности на исследуемой территории.

5. Изучить хорологические особенности и составить карты распространения астрагалов в Предкавказье.

6. Исследовать особенности побегообразования, жизненные формы, другие характерные биоморфологические аспекты видов, провести анализ полученных данных.

7. Обобщить сведения о практическом использовании астрагалов.

8. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды рода Astragalus Предкавказья.

Работа проводилась в соответствии с тематическим планом научно-исследовательской работы отдела флоры и растительности Ставропольского ботанического сада (1986-1995) и кафедры ботаники Ставропольского государственного университета (1996-2005).

Научная новизна. На основе многолетних полевых исследований впервые монографически изучен род астрагал на территории Предкавказья: проведена инвентаризация видового состава, составлен конспект и ключ для определения видов на основе региональных морфологических особенностей. Впервые составлены подробные карты географического распространения видов рода Astragalus в Предкавказье, значительно уточняющие представления о хорологии видов; охарактеризована роль астрагалов в растительном покрове территории; приводятся детальные сведения об их эколого-ценотической приуроченности; проанализирована побеговая структура и разнообразие жизненных форм предкавказских видов рода Astragalus-, обобщены сведения о хозяйственном использовании изученных представителей; выявлен элементный и аминокислотный состав 7 видов; составлен список редких и исчезающих растений данного рода в Предкавказье, приведен их созологический индекс. Для многих подлежащих охране астрагалов, а также видов, границы которых проходят в пределах Предкавказья, обнаружены новые местонахождения.

Теоретическая ценность работы. Положения диссертации согласуются с государственной научно-теоретической проблемой «Биоразнообразие», например, по выявлению и сохранению видового биоразнообразия в конкретных регионах. Работа выполнена на стыке флористики, геоботаники и фитосозологии и затрагивает различные аспекты биологии, экологии и стратегии видов в сообществе, что подчеркивает ее научно-теоретическую ценность. Результаты исследования могут быть использованы в рамках теории построения истории развития флоры Кавказа и его отдельных территорий. Изучение жизненных форм и особенностей побегообразования является теоретической основой морфогенеза и познания путей эволюции биоморф в данном таксоне.

. <• -I: ■ .л

Практическая значимость. Полученные данные о видовом составе рода астрагал могут быть использованы для региональных флористических сводок, при составлении «Флор» и «Определителей», а также в более крупных флористических сводках при характеристике общей географии таксонов. Составленные карты распространения астрагалов могут быть использованы при ресурсоведческих работах и решении вопросов охраны генофонда. Иконография явится основой иллюстрированного определителя предкавказских астрагалов. Отдельные положения диссертации использованы при разработке и составлении Красной книги Ставропольского края (2002). Данные по интродукционному испытанию астрагалов позволят расширить ассортимент используемых в лушпастбищном хозяйстве бобовых растений. Выявленный аминокислотный и элементный состав некоторых астрагалов позволит вызвать интерес к представителям «астрагаловой» флоры как селенонакопителям, перспективному источнику природных антиок-сидантов и биологически активных веществ. Результаты исследования нашли применение в учебном процессе в курсах «Морфология растений», «Экология растений», «Фитоценология» и «Биогеография».

Апробация работы. Результаты диссертации обсуждались на заседаниях научно-методических советов и ежегодных научных сессиях Ставропольского ботанического сада (1986-1995), а также ежегодных научных конференциях преподавателей биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета.

Отдельные положения и материалы диссертации были доложены или представлены на республиканских, всероссийских, международных научных конференциях и совещаниях в Киеве (1989), Ставрополе (1990,1991,1993, 1995-2005), Ташкенте (1990), Москве (1991,1999,2001), Сочи(1998), Санкт-Петербурге (1998,2000,2005), Сыктывкаре (1999), Майкопе (1999), Нальчике (2001,2005), Новосибирске (2003), Пятигорске (2003), Элисте (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, трех приложений. Она изложена на 172 страницах машинописного текста и включает29 таблиц, 4 рисунка. В приложениях даны карты распространения (20 карт для 44 видов), таблицы с иллюстрациями видов и бобов. Список литературы включает 274 наименований, из них 40 - на иностранных языках.

Глава 1. Очерк истории изучения рода

Дается ретроспективный обзор таксономических исследований по роду Astragalus и флористических изысканий, анализируется состояние изученности «астрагаловой» флоры на исследуемой территории.

Виды астрагала упоминаются как в крупных флористических сводках, так и в публикациях, касающихся сведений о флоре отдельных регионов Северного Кавказа. Значительный гербарный материал по роду накоплен в различных хранилищах России и Украины.

Делается заключение о том, что, несмотря на длительную историю и довольно хорошую изученность флоры рассматриваемой территории, специальные исследования по роду Astragalus флоры Предкавказья не проводились. Во всех случаях они были лишь частью общего исследования кавказской флоры и растительности. Имеющиеся материалы по этой проблеме находятся в весьма разрозненных источниках, карты распространения астрагалов (Гроссгейм, 1952) в значительной степени устарели, а представления о современном видовом составе, географии, состоянии популяций видов данного рода весьма неполные.

Глава 2. Материал и методы исследования

Основным фактическим материалом для работы послужили данные, собранные автором в ходе экспедиционных исследований по территории Предкавказья в 1986-2005 годах. Объектом изучения были виды рода Astragalus L. Предкавказья и сообщества с их участием.

При полевых исследованиях применялась методика маршрутного флористического обследования. Выбор маршрутов проводился с учетом полноты охвата различных элементов рельефа и разнообразия растительных сообществ. Характер работы - экспедиционный, стационарный, камеральный. При этом использован классический сравнительный эколого-геогра-фо-морфологический метод.

Ценотические исследования, сбор и обработка полевых материалов, полученных в ходе маршрутных изысканий, проведены по общепринятым геоботаническим методам (Полевая геоботаника, 1964). Всего было сделано 125 геоботанических описаний.

Методы учета роли астрагалов в сложении фитоценоза подразумевают процедуру оценки обилия видов, их плотности и встречаемости (Понятовс-кая, 1964;Миркин,Розенберг, 1983).

При выделении категорий популяций видов астрагала по их ценотической роли (позиции в сообществе) придерживались классификации фитоцено-типов в понимании В.Н. Сукачева (1928) и Г.И. Поплавской (1925).

Анализ жизненных форм проводился с привлечением классификаций К. Раункиера (1934) и И.Г. Серебрякова (1962,1964), типов побегов и способов побегообразования-Т.Н. Серебряковой (1977,1981).

При изучении редких видов рода использованы описанные в литературе методики наблюдений за ценопопуляциями (Денисова и др., 1986; Зауголь-новаидр., 1986).

Кроме собственных данных и критического анализа литературных источников, был изучен гербарный материал, находящийся в хранилищах LE, МНА, MW, KW, TASH, RV, MOSP, DNZ, SPI, KBAI, PGFA, KBHG, LENUD, SBG, SMRS, RWBG, Северо-Осетинского госуниверситета (г. Владикавказ), Калмыцкого госуниверситета (г. Элиста), Эколого-ботанической станции БИН РАН (г. Пятигорск), Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ I РАН (г. Махачкала), Тебердинского государственного биосферного запо-

ведника (г. Теберда), Кавказского государственного биосферного природного заповедника (г. Майкоп), Северо-Осетинского государственного природного заповедника (г. Алагир).

Географическое распространение видов рода Astragalus на изучаемой территории дано в соответствии с флористическим районированием Предкавказья, предложенным A.JI. Ивановым (1998).

При картографическом обобщении информации о распространении видов использовался метод точечного картирования.

В основу процедуры выделения географических элементов положена классификация H.H. Портениера (1993,2000) с дополнениями A.JT. Иванова для Предкавказья (1998).

Фитохимическое исследование надземной части растений проводили совместно со Ставропольским НИИ животноводства и кормопроизводства.

Бинарные наименования видов приводятся, в основном, согласно «Флоре СССР» (т. 12,1946), сводок С.К. Черепанова (1995) и Г.П. Яковлева, А.К. Сытина, Ю.Р. Роскова «Legumes of Northern Eurasia: a checklist» (1996). В отдельных случаях автор придерживался собственной таксономической позиции.

Глава 3. Природно-климатические условия Предкавказья

Территория Предкавказья простирается отКумо-Манычской впадины до подножия Большого Кавказа. Основными орографическими единицами Предкавказья являются Кубано-Приазовская низменность (Западное Предкавказье), Ставропольская возвышенность, район гор-диапиров Пятигорья, Терско-Сунженская возвышенность (Центральное Предкавказье) и Терско-Кумская низменность (Восточное Предкавказье).

На юге граница проходит примерно по линии Анапа - Абинск - Майкоп - Черкесск - Ессентуки - Нальчик - Владикавказ - Гудермес - Махачкала.

Площадь территории Предкавказья - около 210 тыс. км 2, максимальная высота -1400 м надур. моря (г. Бештау).

На основании литературных данных приводится краткое описание особенностей физико-географического строения, геоморфологии, почвенного покрова, гидротермического режима, растительности и природных ландшафтов (Гвоздецкий, 1963,1986; Мильков, Гвоздецкий, 1976; Шальнев, 2004).

Глава 4. Виды рода Astragalus Предкавказья

На основе полевых исследований автора, критического изучения гербар-ных материалов и литературных источников составлен конспект астрагалов Предкавказья, а также ключ для их определения. Конспект представлен в соответствии с установившейся практикой таксономических обработок с указанием номенклатурных абзацев, распространения в Предкавказье, общего ареала; для редких видов приводятся местонахождения. Материал в конспекте расположен согласно системе рода в понимании Р.В. Камелина (1981). В примечаниях по ряду видов даются комментарии и критические замечания автора.

Genus Astragalus L.

Subgenus 1. Phaca (L.) Bunge [Incl. subgen. Pogonophace Bunge, Trimeniaeus Bunge р. шах. р., Hypoglottis Bunge, Carpophyson Boriss.]

Sectio 1. Grossheimia R.Kam. [Sect. Galegiformis Gontsch.]

1.A. galegiformis L.

Sectio 2. Komaroviella Gontsch.

2. A. alpinus L.

Sectio 3. Orobella Gontsch.

3. A. brachytropis (Stev.) C.A. Mey.

Sectio 4. Glycyphylla (Stev.) Bunge

4. A. glycyphyllos L.

5. A. glycyphylloides DC. [A. uliginosus M. Bieb.]

Sectio 5. Heterodontus Bunge

6. A. guttatus Banks et Sol. [A. striatellus Pall. ex M. Bieb.]

Sectio 6. SesameiDC.

7. A. asterias Stev. ex Ledeb. [A. cruciatus auct., non Link]

8. A. persepolitanus Boiss. [A. ammophilus Kar. et Kir.]

Sectio 7. Hypoglottis Bunge.

9. A. cicer L.

10. A. danicus Retz. [A. hypoglottis auct. non L.]

Sectio 8. Cycloglottis Bunge

ILA. contortuplicatus L.

Subgenus 2. Astragalus (=Caprinus Bunge, Calycophysa Bunge) Sectio 9. Alopecias (Stev.) Bunge

12. A. ponticus Pall. Sectio 10. Erionotus Bunge

13. A. dasyanthus Pall.

14. A. tanaiticus C. Koch

Sectio 11. Myobroma (Stev.) Bunge

15. A. longipetalus Chater [A. longiflorus Pall.]

16. A. henningii (Stev.) Boriss. Sectio 12. Eremophysa Bunge

17. A. lehmannianus Bunge

Subgenus 3. Tragacantha (Mill.) Bunge [Subgen. Tragacantha auct. non Mill., Astracantha Podlech]. Sectio 13. Polyanthos Boriss. IS. A. aureus Willd.

Subgenus 4. Cercidothrix Bunge [Subgen. Calycocystis Bunge, Epiglottis Boiss.]

Sectio 14. Paraxiphidium R. Kam.

19. A. brachylobus DC.

20. A. varius S. G. Gmel. [A. virgatus Pall.]

21. A. cornutus Pall. [A. odessanus Bess., A. cretophilus Klok.] Sectio 15. Cystodes Bunge

22. A. albicaulis DC. [A. dealbatus Pall.]

Sectio 16. Xiphidium Bunge [Sect. Drepanolobus Nab. et Wed.]

23. A. pseudotataricus Boriss. [A. subulatus Bieb. var. tataricus DC.]

24. A. haesitabundus Lipsky Sectio 17. Proselius (Stev.) Bunge

25. A. demetrii Charadze

26. A. alexandri Charadze

27. A. brachycarpus M. Bieb. Sectio \ AcmothrixBnngz

28. A.fragrans Willd. [A. resupinatus M. Bieb., A. uncirostris Bogdan] Sectio 19. Trachycercis Bunge [Sect. BorodinianaB. Fedtsch.]

29. A. testiculatus Pall.

30. A. dolichophyllus Pall.

Sectio 20. Erioceras Bunge [incl. Tropidolobus Freyn] 31 .A.reduncusPall. [A. hamosusPall, nonL.]

Sectio 21. Laguropsis Bunge [Sect. Sphaerocystis M. Pop., Microcystis M. Pop.]

32. A. calycinns М. Bieb.

Sectio 22. Paracystium Gontsch.

33. A. lasiophyllus Ledeb.

Sectio 23. Euodmus Bunge

34. A.falcatus Lam.

Sectio 24. Pedina (Stev.) Bunge

35. A. asper

Sectio 25. Onobrychium Bunge

36. A. onobrychisL. [A. borysthenicusK\oko\,A. troizkii Grossh.]

37. A. bungeanus Boiss. [A. aduncus M. Bieb., A. onobrychioides Bunge]

38. A. captiosus Boriss. [A. interpositus Boriss.]

39. A. lasioglottis Stev. ex M. Bieb.f^. dasyglottis Ledeb.]

Sectio 26. Buceras DC.

40. A hamosus L. [A. brachyceras Ledeb.]

Sectio 27. Ammodendron Bunge.

41. A. hyrcanus Pall.

42. A. karakugensis Bunge.

Sectio 28. Craccina (Stev.) Bunge

43. A. austriacus Jacq.

Sectio 29. Hololeuce Bunge [Chlorosphaerus Bunge]

44. A onobrychioides M. Bieb. [A. cephalotes Pall., A. ruprechtii Bunge, A. owerinii Bunge]

Таксономический анализ. В результате критического изучения состава рода Astragalus L. на территории Предкавказья нами выявлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям.

Анализ показал, что преобладающим на исследуемой территории по числу видов (три пятых от общего количества) является подрод Cercidothrix, в состав которого входят 26 видов из 16 секций. Секции данного подрода представлены видами как с широким географическим распространением, так и субэндемиками. Самыми крупными секциями в Предкавказье являются Onobrychium (4 вида), Proselius и Paraxiphidium (по 3 вида), причем первые две заметно обильно представлены в растительном покрове на Кавказе.

Самым малочисленным в Предкавказье следует считать подрод Tragacantha, представленный только одним видом (Sect. Polyanthos). Небольшим числом видов представлены также подроды Phaca (11 видов из восьми секций) и Astragalus (6 видов из четырех секций).

В целом по роду 8 секций несут в своем составе по 2 вида, 18 секций характеризуются монотипным характером.

Географический анализ. Флора исследованного региона, как и флора всего Северного Кавказа, является продуктом длительного исторического развития. Для раскрытия исторических, временных и географических связей проведен анализ геоэлементов.

В составе «астрагаловой» флоры Предкавказья нами выделено 13 географических элементов. Ядро её составляют бореальные геоэлементы (без малого 60%).

Значительным числом видов представлены связующие элементы (20,4%), среди которых заметно выделяется субкавказский. На долю древнесреди-земноморских видов приходится 15,9% «астрагаловой» флоры.

По преобладающим геоэлементам флору астрагалов Предкавказья можно охарактеризовать как кавказско-понтическую при большом участии видов понтического, субкавказского и эукавказского генетических корней.

Анализ эндемизма. Наше исследование показало, что явление абсолютного эндемизма не свойственно астрагалам предкавказской флоры. Между тем, в отсутствие эври- и стеноэндемичных видов рода немало для нашего набора оказалось субэндемичных астрагалов. Их отмечено восемь -Astragalus demetrii, A. lasioglottis, A. hyrcanus, A. onobrychioides, А tanaiticus, A. alexandri, A. captiosus, A haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южнорусскими степями.

Жизненные формы и их анализ. Обсуждение вопросов разнообразия жизненных форм предкавказских астрагалов, обусловленных их многочисленными биологическими и морфологическими особенностями, интересно в связи с разнообразием реакций адаптаций в данном роде к экологическим условиям произрастания.

При использовании подходов И.Г. Серебрякова выделено пять основных типов жизненных форм астрагалов: кустарники, полукустарники, полукустарнички, поликарпические и монокарпические травы. По числу видов преобладают травянистые растения - 77,3% (34 вида), из них на долю по-ликарпических трав приходится - 65,9% (29 видов) (рис.). Среди последних наибольшую часть составляют стержнекорневые (каудексовые) виды. Кустарники, полукустарники и полукустарнички немногочисленны -10 видов, но их роль в ряде сообществ и группировках весьма заметна и специфична.

В спектре жизненных форм по К. Раункиеру преобладают гемикриптофиты (65,9%), относительно невысока доля хамефитов (18,2%) и терофитов (11,4%). Фанерофиты в биологическом спектре флоры астрагалов составляютвсего 4,5%.

Важную часть характеристики жизненных форм астрагалов составляют типы побегов и способы побегообразования в роде. Исследование показало, что по

характеру надземных побегов изученные виды можно подразделить на следующие габитуальные группы: моноподиально-розеточная форма; растения с корневищно-розеточными и полурозеточными открытыми ортотропными и анизотропными побегами; симподиальная короткопобеговая корневищная форма; симподиальная длиннопобеговая корневищная форма; симподиальная длиннопобеговая форма; симподиальная полудревесная форма.

ГЛ-6 ПИ-7 Н-8 Ш-9 ГП -10

Рис Жизненные формы астрагалов (соотношение по числу видов), %

А - основные типы жизненных форм, Б - жизненные формы поликарпических трав; I - кустарники, 2 - полукустарники, 3 - полукустарнички, 4 -поликарпические травы, 5 - монокарпические травы, 6 - каудексовые, 7 - стержне-кистекорневые, 8 - кистекорневые, 9 -короткокорневищные, 10 -столонообразующие и ползучие.

Подчеркивается зависимость специфических черт побегообразования у ряда видов от особенностей жизненной формы и условий существования астрагалов, определяемых типом почвы, рельефом, режимом водоснабжения.

Морфология бобов. Обсуждаются специализированные типы бобов астрагала исследуемой территории как результат приспособления видов к рассеиванию ветром и лучшей защите семян, а также как один из показателей роли видов в растительном покрове.

Так, обращает на себя внимание факт заметного участия в степных ценозах видов астрагала, у которых бобы либо пузыревидно вздутые, тонкостенные (физокарпия)-А. longipetalus, А. Ьгптщп, А. 1а$юИру11ш\ либо вздутые, с дополнительными покровами (войлочное опушение)-Л. ¡ехИсиШт, А с1оПсИорИу!1ш, А. Иугсапш, А. кагакщетгг, либо со вздутой при бобах чашечкой (ложная физокарпия) -А. са1устш, А. ропйсш,А. кИтаптапш.

Глава 5. Распространение, фитоценотическая приуроченность и роль видов рода Astragalus L. в растительном покрове Предкавказья

Рассмотрены особенности распространения видов астрагала в Предкавказье в зависимости от природных условий территории. География 44 видов астрагала отображена на 20 картах.

Наибольшего видового богатства астрагал достигает в Центральном Предкавказье (более четырёх пятых от общего числа). Более того, местообитания 17 видов астрагала предкавказской флоры свойственны лишь данной части территории; только в пятигорском флористическом районе встречаются 9 видов.

На исследуемой территории род широко представлен во всем разнообразии сообществ - от широколиственных лесов (включая байрачные) возвы-шеной части Предкавказья до полупустынь в Примынычье и Прикаспийской низменности. «Астрагаловая» флора Предкавказья представлена как ценофильными, так и асоциальными видами.

Подавляющее большинство видов представлено ксерофитами и принадлежит степной области равнин, низменностей и возвышенностей Предкавказья (табл.).

Таблица

Эколого-ценотический спектр флоры

Флороцено-тип Флороценоэлемент Кол-во ВИДОВ % участия Кол-во цено-типно верных видов % участия

Лесной Лесной 2 4,5 1 2,3

Опушечно-лесной 2 4,5 - -

Луговой Лугово-равнинный 8 18,0 1 2,3

Субальпийский 5 11,4 3 6,8

Степной Кальцепетрофильный 7 15,9 3 6,8

Сухостепной 10 22,7 3 6,8

Псаммофитно-степной 8 18,0 3 6,8

Нагорно-степной 7 15,9 4 9,1

Полупустынный Псаммофильный 4 9,1 3 6,8

Аргиллофильный 4 9,1 4 9,1

Галофильный 1 2,3 1 2,3

ИТОГО. 58 131,4 26 59,1

Только в лесных, опушечных, кустарниковых, лугово-степных и прирусловых сообществах произрастают более мезофитизированные формы -ксеромезофиты и мезофиты. К ним относятся А. ЬгасИу1гор15, А. ^1усурку11оа, А glycyphylloides, А. а1р'тж, А. galegiformis, А. /а1саШ, А сюег . Существенного участия в сложении флористически насыщенных сообществ они не принимают.

Нагорно-степные виды - ксеропетрофиты - приурочены к обнажениям мергеля и известняка, южным склонам гор-лакколитов с наиболее жестким водным режимом (A. captiosus,A.fragrans,A. onobrychioides,A. lasiogloííis, A. aureus и A. haesitabundus). Их роль как ценозообразователей не велика: они, как правило, выступают в качестве рядовых компонентов открытых растительных группировок.

В составе полынно-дерновиннозлаковых (Artemisia taurica, виды Festuca) степей, по глинистым склонам балок произрастают A. reduncus,A. henningii, A. guttatus, A. lasiophyllus. Среди видов полупустынного комплекса последний иногда выступает в роли ассектатора сообществ. Плотность местами достигает (3)4-6(8) особей на 1 м2.

В песчаной степи и полупустыне Восточного Предкавказья обитает А. brachylobus. На слабо задернованных и разбитых песках он выступает как элемент асоциальных растительных сочетаний. В этом регионе единично или в составе разреженных псаммофитно-кустарниковых группировок встречается A. karakugensis. По склонам и вершинам барханных песков (иногда с A. brachylobus) он формирует эдификаторные синузии, нередко составляя основу флористического ядра псаммофитонов.

На развеваемых бугристо-грядовых песках и у подножия барханов крайне неравномерно, единичными особями встречаются Astragalus lehmannianus и A. longipetalus. Встречаемость последнего в песчаной степи составляет от 30 до 70%, плотность - от 1 -2 до 4-5 (максимум 19) особей на 1 м2.

Олиготрофные A. guttatus, A. ammophylus, A. asterias, A. hamosus, А. dasyanthus и A henningii приурочены к балочно-холмистым элементам рельефа, к сухостепным и полупустынным сообществам с большой долей участия терофитов. Спорадическое распространение не позволяет играть им сколько-нибудь существенной роли в растительном покрове. Монокар-пические астрагалы, как правило, увеличивают свое обилие в благоприятные по увлажнению годы, и вместе с другими однолетниками иногда выполняют роль временной доминирующей синузии.

Наиболее постоянным и обильным элементом псаммо-петрофитных сообществ и бородачевых степей выступает Л. bungeanus. С другими петро-фитами он образует олигодоминантные растительные группировки, в которых может господствовать. Наибольшая плотность A. bungeanus отмечена на Ставропольской возвышенности, где местами он аспекгирует.

Соэдификатором псаммо-петрофитных сообществ наряду с предыдущим видом зачастую выступает A. pseudotataricus. Он присутствует в качестве ассектатора в тимьянниках и тимьянниковых степях на слаборазвитых каменистых почвах.

В подзоне луговой степи на выходах известняка обычен А. ¿ете&И. На травяных склонах Сунженского хребта-обитает его викариант, предгорно-горный А. а1ехапс1п, имеющий здесь небольшие величины покрытия (810%) и малую степень задернения.

Для диапиров Кавминвод характерен кальцефильный Л. ЬгасИусагриз. В соответствующих местообитаниях - на щебнистых почвах, подстилаемых известняком - встречаемость его достигает 80-90%, а плотность - 5-8 особей на 1 м2. Последний в период цветения аспектирует.

Разреженно по глинистым склонам балок Восточного Приманычья и Ка-ясулинским пескам произрастает^. \arius.

Географически активным в Предкавказье является А. опоЪгусЫз. Характеризуясь широкой экологической валентностью, он распространен от подзоны равнинных песчаных степей до подзоны богаторазнотравно-злаковых степей и экотонных кустарниковых сообществ. На возвышенностях вид довольно обычен. Нередко в экологически оптимальных местообитаниях А опоЬгусМя выступает ценозообразователем и в благоприятные годы аспектирует (хр. Недреманный).

Не так широко распространены и менее обильны А. ^ИсИоркуИш, А. аш1г1асш иА. ссйус'тш. В целом они не играют существенной роли в травостое предкавказских олигодоминантных степей, хотя роль их возрастает там, где плотность достигает 7-9 взрослых особей на 1 м2.

А. соШогШрНсаШ - растение увлажненных и переувлажненных участков речных долин. Изменение численности по годам и неравномерное размещение А. соМог1ирНса№ по территории в значительной степени связаны с разногодичными флуктуациями в пойменных сообществах.

Спорадически по возвышенным и равнинным участкам, в сухостепных и разнотравно-злаковых сообществах встречается А. азрег, не играющий какой-либо заметной роли в растительном покрове Предкавказья. В местах произрастания плотность его особей иногда составляет только одно растение на 1 м2, а встречаемость не превышает 30-40%.

Глава 6. Перспею-ивы использования видов астрагала

В литературе имеется достаточно сведений о хозяйственном использовании видов астрагала. Среди его ресурсного потенциала выделены следующие полезные группы: кормовые, фитомелиоративные, медоносные, лекарственные, декоративные.

Ряд видов характеризуется как хорошие кормовые травы. Лучше всего в этом отношении изучены А./а!саНи, А. опоЪгусЫъ, А скег, А. аШпаст, А. азрег, А. %1усурку11о$, которые рекомендуются в качестве пастбищных рас-

тений, а в смеси со злаками —в качестве сенокосных. Испытание A.falcatus и A. glycyphyllos в опыте (методика В.Г. Танфильева) по конструированию долголетних многовидовых сообществ показало перспективность использования данных видов в качестве бобовых компонентов при создании кормовых угодий в степной зоне Ставрополья (Белоус, 1986).

Многолетнее интродукционное изучение представителей данного рода в условиях коллекционного питомника Ставропольского ботанического сада позволило определить 8 перспективных из них по ряду хозяйственно ценных признаков (Танфильев, 1979,19,85; Белоус, 1985).

Фитохимическое исследование показало наличие основных аминокислот в надземной части 7 видов изученных астрагалов. Установлено, что качественный аминокислотный состав относительно идентичен, а количественное содержание этих кислот колеблется по видам. Так, максимальные показатели по 7 из 15 аминокислот отмечены у A. glycyphyllus (Самсонова, Белоус, 2003).

Наблюдения в природе показали, что различные астрагалы поедаются животными по-разному. Такие виды, как A. austriacus, A. onobrychis, А. bungeamis, A. danicus, A. dolichophyllus, A. reduncus, A. pseudotataricus, А. captiosus, A. calycinus, A. asper, имеют существенное значение на пастбищах. Учитывая, что многие многолетние виды астрагала по питательной ценности близки к клеверу и люцерне, хорошо облиственны, характеризуются вторичной генерацией побегов, быстро отрастают после стравливания и устойчивы к засухе, большинство из них следует рассматривать как перспективные виды при организации долголетних сенокосов и пастбищ.

Благодаря хорошо развитой корневой системе они улучшают структуру почвы, повышают ее плодородие, являются ценными предшественниками для агрикультур. На бедных и песчаных почвах ряд видов возделывают на зеленое удобрение как сидерат.

В настоящее время в официальной медицине разрешено применение А. dasyanthus (Herba Astragali dasyanthi) и A. falcatus (Folia et flores Astragali falcate); еще 16 видов предкавказской флоры используются в народной медицине (Растительные ресурсы..., 1987). Перспективны астрагалы и как се-ленонакопители, как источник различных биологически активных веществ и природных антиоксидантов.

Род Astragalus богат красиво и длительно цветущими, декоративными видами, которые с успехом можно использовать в ландшафтном озеленении. Перспективными для создания альпийских горок являются А. brachycarpus, A. demetrii, A. bungeamis, A. calycinus, A. lasioglottis, при организации пейзажных композиций - A. austriacus, A. onobrychis, А.

bungeanus, A. danicus, A pseudotataricus, A. captiosus, A. calycinus, для солитерных посадок -A. asper, A. galegiformis, A. ponticus..

Глава 7. Вопросы охраны

При изучении видов рода Astragalus L. в различных природно-климатических зонах Предкавказья, с учетом экологических и биологических особенностей, современного состояния природных популяций и антропогенных факторов, нами выделены 23 вида, требующие охраны. Ряд видов уже включен в Красные книги различных рангов: в «Красную книгу РСФСР» (1988) - 2 вида; «Красную книгу Республики Дагестан» (1998) - 2 вида; «Красную книгу Ставропольского края» (2002)-18 видов (по нашим материалам); «Красную книгу Ростовской области» (2004) - 5 видов.

Определен статус видов в соответствии с созологическими индексами, принятыми МСОП. К категории 0(Ех) отнесены два вида (A. albicaulis, А ponticus), по 7 видов в каждой группе имеют статус 1 (Е) или 2(V). Редкими астрагалами с индексом 3(R) считаются 5 видов, 2 вида отнесены к категории 4(1)-требующие внимания.

Бульшая часть видов является ксеротермическими степными или нагор-ностепными реликтами голоцена, имеет большую историческую ценность. Это A. aureus, A. albicaulis, A. brachylobus, A. calycinus, A. cornutus, А. dasyanthus, A. haesitabundus, A. karakugensis, A. lasioglottis, A. lasiophyllus, A. lehmannianus, A. longipetalus, A. onobrychioides, A. ponticus, A. striatellus, A. pseudotataricus. Многие из них связаны в своем произрастании с узко ограниченными условиями среды.

Небольшую группу видов составляют астрагалы, находящиеся в Предкавказье либо на краю ареала, либо имеющие здесь locus classicus, либо редкие по естественным причинам (A. henningii, A. galegiformis, А. brachycarpus, A. bungeanus, A. contortuplicatus).

Основные результаты и выводы

1. В результате критического изучения состава рода Astragalus L. флоры Предкавказья для исследованной территории установлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям. Приводится конспект флоры астрагалов, ключ для определения и иконография предкавказских представителей.

2. Анализ географических элементов позволяет характеризовать флору астрагалов как кавказско-понтическую при большом участии видов понти-ческого, субкавказского и эукавказского генетических корней. Однако значительная доля древнесредиземноморских (ирано-туранских и туранских) видов в ценозах Восточного Предкавказья свидетельствует о глубоких связях флоры данной территории с ирано-туранской. Этот факт обусловлен

сложившимся комплексом разнообразных природных условий и историей формирования флоры Предкавказья.

3. Анализ эндемизма показывает отсутствие в составе изученной флоры эври- и стеноэндемичных видов астрагала. Субэндемичных видов рода Astragalus для Предкавказья отмечено восемь: A demetrii, A lasioglottis, А hyrcanus, A onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandri, A. captiosus, А haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями.

4. Виды рода Astragalus неоднородны по экологии и фитоценотическому предпочтению. Астрагалы Предкавказья представлены 11 флороценоэле-ментами, участвующими в сложении сообществ четырех крупно понимаемых флороценотипов. Анализ эколого-ценотической приуроченности показал, что преобладающими в «астрагаповой» флоре Предкавказья являются сухостепная, псаммофильно-степная, лугово-степная и нагорно-степная группы.

5. В спектре жизненных форм рода астрагал преобладают поликарпичес-кие травы (65.9%), немало древесных и полудревесных растений (22.7%). Среди поликарпических трав наибольшую часть составляют стержнекорневые (каудексовые) виды. Астрагалы Предкавказья представлены в основном длин-нопобеговыми длинностержневыми растениями. Формула биологического спектра флоры (по Раункиеру): 4,5 Ph +18,2 Ch+65,9 Hk +11,4 Т.

6. Составлены точечные карты (20 карт для 44 видов) распространения астрагалов Предкавказья, которые значительно уточняют представление о географии большинства из них.

7. Виды астрагала в растительных сообществах Предкавказья в большинстве случаев не достигают значительного обилия, редко выступают в качестве доминантов и содоминантов зональных фитоценозов, не играют в них большой эдификаторной роли. Трансформация среды в травяных сообществах с участием астрагалов во многом обусловлена общей структурой ценозов. Существенна роль астрагалов в растительном покрове как ассек-таторов Эдификаторную роль зачастую играют кустарниковые и полукустарниковые виды в характерных псаммофитонах Восточного Предкавказья. Небольшое число видов астрагала выступают содоминантами сообществ и группировок щебнистых и песчано-каменистых местообитаний в Центральном Предкавказье.

8. Выявлены кормовые, лекарственные, медоносные, декоративные и фитомелиоративные виды астрагала. Фотохимическая оценка показала, что в ряде растений содержатся алкалоиды, флавоноиды, сапонины, макро- и микроэлементы, основные аминокислоты, биологически активные соеди-

нения, природные антиоксиданты, что характеризует «астрагаловую» флору как перспективный биоресурс различного назначения.

9. К редким и подлежащим охране отнесены 23 вида рода Astragalus.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

По материалам диссертации опубликовано 45 работ, основными из которых являются следующие:

1. Белоус В.Н. Опыт создания долголетних кормовых угодий посевом искусственно составленных смесей семян, выращенных в культуре // Охрана и рациональное использование растительного мира Ставропольского края. Сб. трудов. Ставрополь, 1986. С. 76-84.

2. Белоус В.Н. Интродукция астрагалов природной флоры Ставрополья // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Тез. докл. респуб. науч. конф. Киев: КГУ, 1989. Т. 1. С. 100-101.

3. Белоус В.Н. Новые виды рода Astragalus L. во флоре Ставрополья // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. Ставрополь, 1990. С. 308-310.

4. Белоус В.Н. Род Astragalus L. во флоре Ставрополья //Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов. Тез. докл. Всесоюз. конф. Ташкент, 1990. С. 27-28.

5. Белоус В.Н. Эколого-ценотические особенности и распространение видов рода Astragalus L. (Fabaceae) флоры Ставрополья // Активное воспроизводство генофонда флоры и растительности. Ставрополь, 1990. С. 75-86.

6. Белоус В.Н. Биоэкоценотическая характеристика астрагалов Центрального Предкавказья //Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1991. С. 122-125.

7. Белоус В.Н. Редкие и подлежащие охране виды астрагала флоры Ставрополья и Карачаево-Черкесии // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 19?5. С. 71-74.

8. Белоус В.Н. О еостоянии популяции Astragalus longipetalus Chater в Иргаклинском заказнике // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1995. С. 74-75.

9. Белоус В.Н. Географические связи ставропольских астрагалов // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1996. С. 17-18.

10. Белоус В.Н. Astragalus lasiophyllus Ledeb. (Fabaceae) во флоре Предкавказья II Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ 1997. С. 13-15.

11. Белоус В.Н. Морфологические особенности астрагалов Ставропольского края и Карачаево-Черкесии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. II (X) съезду РБО. СПб.:БИНРАН, 1998,Т.1.С. 10.

12 Белоус В.Н. Семенная продуктивность астрагалов на Ставрополье // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использоавание. Матер. IX Междун. симпоз. Сыктывкар, 1999. С. 23-24.

13. Белоус В.Н. Структурно-морфобиологические формы астрагалов Центрального Предкавказья и Западного Кавказа // Тр. VI Междун. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999. С. 30-32.

14. Белоус В.Н. Редкие и исчезающие виды бобовых на Ставрополье // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всерос. науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 81-83.

15. Белоус В.Н. Род Astragalus L. в гербарии Ставропольского государственного университета // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1999.

16. Белоус В.Н. Астрагаловая флора степных комплексов Предкавказья // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Тез. докл. междун. конф. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 103-104.

17. Белоус В.Н. Фитогеографические особенности Прикумской возвышенности (Ставропольский край)//Тр. междун. конф. по фитоценологии и системат. раст. М., 2001. С. 22-23.

18. Белоус В.Н. Астракантазолотистая. Astracanthaaurea(Willd.) Podlech. {Astragalus aureus Willd.); Астрагал бело стебельный. Astragalus albicaulis DC.; А. коротколопастный. A. brachylobus Fisch.; А. чашечный. A. calycinus Bieb.; А. обманчивый. A. captiosusBoriss,; А. свернутый. A. contortuplicatus L.; А. рогоплодный. A. cornutus Pall.; А. шерстистоцветковый. A. dasyanthus Pall.; А. ненадежный. A haesitabundus Lipsky; А. каракугинский. A. karakugensis Bunge; А. волосистый. A lasioglottis Stev. ex Bieb ; А. мохна-толистный. A. lasiophyllus Ledeb.; А. Леманна. A. lehmannianus Bunge; A. длинноцветковый. A. longipetalus Chater; А. эспарцетовидный. A. onobrychioides Bieb.; А. понтийский. A. ponticus Pall.; А. полосатый. A. striatellus Pall, ex Bieb. // Красная книга Ставропольского края. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения. С. 168-177,179-187.

19. Белоус В.Н. Астрагалы природной флоры как перспективный биоресурс юга России // Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации Юга России. Матер, междун. науч.-пракг. конф. Ставрополь-Пятигорск, 2003.4.1. С. 36-41.

20. Белоус В.Н. Новые данные о распространении охраняемых растений на территории Ставропольского края. 1. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2003. С. 96-97.

21. Белоус В.Н. Кавказские элементы во флоре Ставропольской возвышенности // Вестник Карачаево-Черкесского госуниверситета. 2003. № 10. С. 274-278.

22. Белоус В.Н. Среднеазиатские элементы во флоре Восточного Предкавказья как объекты охраны // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русск. ботан. общ-ва. Т. 3. Барнаул, 2003. С. 288-289.

23. Белоус В.Н. Астрагал короткоплодный. Astragalus brachycarpm Bieb.; А. Бунге. A. bungeanus Boiss.; А. козлятниковидный. A. galegiformis L.; А. ложнотатарский. A pseudotataricus Boriss. // Дополнения к Красной книге Ставропольского края. Ставрополь: Сервисшкола, 2004. С. 52-56.

24. Белоус В.Н. Флора лесов окрестностей города Ставрополя // ЭКО -Северный Кавказ: Науч.-метод, журн. Мин. образования Ставроп. края и МГОПУ Ставрополь, 2004. Вып. 13. С. 10-15.

25. Белоус В.Н. Конспект астрагалов флоры Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2005. С. 22-27.

26. Белоус В.Н. Практическое значение, перспективы использования и меры охраны астрагалов Центрального Предкавказья // ЭКО - Северный Кавказ. Ставрополь, 2005. Вып. 17. С. 14-17.

27. Белоус В.Н., Абрамова Т.И. Флора каменистых обнажений Ставропольской возвышенности // Вестник Ставропольского госуниверситета. Ставрополь, 1997. Вып. 12. С. 89-97.

28. Белоус В.Н., Муртазалиев Р. А. Конспект астрагалов Дагестана//Проблемы сохранения и рационального использования биологического разнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Матер, междун. науч -практ. конф. Элиста: КГУ, 2005. С. 15-18.

29. Белоус В.Н., Самсонова О.Е. Астрагалы Ставрополья как перспективные источники биологически активных соединений // Успехи современного естествознания, 2003. № 6. С. 111.

30. Белоус В.Н., Самсонова О.Е., Авдеева О. А. Астрагалы Ставрополья -перспективные кормовые и лекарственные культуры //Вестник Россельхо-закадемии. 2003. №5. С. 35-37.

31. Белоус В.Н., Самсонова О.Е., Авдеева О.А. Эколого-химическая характеристика астрагала сладколистного // Доклады Россельхозакадемии. 2005. №1. С. 28-29.

32. Белоус В.Н., Федосов В.Н. Очерк природы Приманычья. 1. // ЭКО -Северный Кавказ. Ставрополь, 2003. Вып. 10-11. С. 77-78.

33. Белоус В.Н., Хомченко Е.В. Bruchophagus astragali Fedoseeva (Hymenoptera, Chalcidoidea) — семеяд астрагалов Ставрополья // Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2004. С. 33-35.

34. Белоус В.Н., Шмараева А.Н. Секция Paracystium рода Astragalus (Fabaceae) во флоре Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. междун. конф. М.-СПб., 2005. С. 11.

Изд. лиц. серия ИД № 05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 15.08.05

Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,28 Уч.-изд.л. 1,11

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 296

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

»15296

РНБ Русский фонд

2006-4 13374

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белоус, Виктор Николаевич

Введение.

Глава 1. Очерк истории изучения рода.

1.1.История изучения видового состава рода на территории Северного Кавказа.

1.2.Очерк истории таксономических исследований по роду

Astragalus L.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Природно-климатические условия Предкавказья.

3.1.Орография и рельеф.i.

3.2.Растительность и природные ландшафты.

3.3.Почв ы.

Глава 4. Виды рода Astragalus L. Предкавказья.

4.1 .Конспект флоры астрагалов.

4.2.Ключ для определения видов рода Astragalus.

4.3.Таксономический анализ.

4.4.Географический анализ.

4.5 .Анализ эндемизма.

4.6.Жизненные формы и их анализ.

4.7.Морфология бобов.

Глава 5. Распространение, фитоценотическая приуроченность и роль видов рода Astragalus L. в растительном покрове

Предкавказья.

Глава 6. Перспективы использования видов астрагала.

6.1.Фитохимическая оценка предкавказских астрагалов.

6.2.Лекарственные свойства.

6.3.Кормовые качества.

6.4.Иные полезные качества.

6.5. Первичная интродукция и испытание в культуре.

Глава 7. Вопросы охраны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья"

Актуальность. Для изучения и сохранения биологического разнообразия, выявления растительных ресурсов большое значение как в теоретическом так и в практическом аспекте, имеют работы монографического характера, касающиеся изучения места и роли отдельных таксонов в ранге рода в сложении растительного покрова.

Одно из центральных мест в системе бобовых занимает род Astragalus L., несомненно древний, гетерогенный, морфологически и экологически чрезвычайно разнообразный. Он играет заметную роль в растительном покрове Предкавказья, участвует в формировании характерных растительных сообществ, среди видов этого рода имеются кормовые, медоносные, декоративные и лекарственные растения.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Обобщить сведения по истории изучения рода Astragalus на юге России.

3. Провести таксономический, географический анализ, а также анализ эндемизма.

5. Изучить хорологические особенности и составить карты распространения астрагалов в Предкавказье.

6. Исследовать особенности побегообразования, жизненные формы, другие характерные биоморфологические аспекты видов, провести анализ

Ф полученных данных.

7. Обобщить сведения о практическом использовании астрагалов.

8. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды рода Astragalus Предкавказья.

Работа проводилась в соответствии с тематическим планом научно-исследовательской работы отдела флоры и растительности Ставропольского 4 ботанического сада (1986-1995) и кафедры ботаники Ставропольского государственного университета (1996-2005).

Научная новизна. На основе многолетних полевых исследований впервые монографически изучен род астрагал на территории Предкавказья: проведена инвентаризация видового состава, составлен конспект и ключ для определения видов на основе региональных морфологических особенностей. щ Впервые составлены подробные карты географического распространения видов рода Astragalus в Предкавказье, значительно уточняющие представления о хорологии видов; охарактеризована роль астрагалов в растительном покрове территории; приводятся детальные сведения об их эколого-ценотической приуроченности; проанализирована побеговая структура и разнообразие жизненных форм предкавказских видов рода Astragalus; обобщены сведения о хозяйственном использовании изученных представителей; выявлен элементный и аминокислотный состав 7 видов; составлен список редких и исчезающих растений данного рода в Предкавказье, приведен их созологический индекс. Для многих подлежащих охране астрагалов, а также видов, границы которых проходят в пределах Предкавказья, обнаружены новые местонахождения.

Практическая значимость. Полученные данные о видовом составе рода астрагал могут быть использованы для региональных флористических сводок, при составлении «Флор» и «Определителей», а также в более крупных флористических сводках при характеристике общей географии таксонов. Составленные карты распространения астрагалов могут быть использованы при ресурсоведческих работах и решении вопросов охраны генофонда. Иконография явится основой иллюстрированного определителя предкавказских астрагалов. Отдельные положения диссертации использованы при разработке и составлении Красной книги Ставропольского края (2002). Данные по интродукционному испытанию астрагалов позволят расширить ассортимент используемых в лугопастбищном хозяйстве бобовых растений. Выявленный аминокислотный и элементный состав некоторых астрагалов позволит вызвать интерес к представителям «астрагаловой» 4 флоры как селенонакопителям, перспективному источнику природных антиоксидантов и биологически активных веществ. Результаты исследования нашли применение в учебном процессе в курсах «Морфология растений», «Экология растений», «Фитоценология» и «Биогеография».

Апробация работы. Результаты диссертации обсуждались на заседаниях научно-методических советов и ежегодных научных сессиях it Ставропольского ботанического сада (1986-1995), а также ежегодных научных конференциях преподавателей биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета.

Отдельные положения и материалы диссертации были доложены или представлены на республиканской научной конференции «Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира» (Киев, ф 1989), на Всесоюзном научном совещании «Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов» (Ставрополь, 1990), на VII Всесоюзной конференции молодых ученых «Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов» (Ташкент, 1990), на Всесоюзном совещании по использованию новых и нетрадиционных кормовых культур (Москва, 1991), научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1991, 1995), на научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и природопользовании на Ставрополье» (Ставрополь, 1993), на ежегодных научных конференциях преподавателей Ставропольского государственного университета («Университетская наука - региону») -«Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1996-2005), на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем

Кавказа» (Ставрополь, 1997), на XX научном совещании ботанических садов Северного Кавказа (Сочи, 1998), на (X) II съезде Русского ботанического общества - Международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), на межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998), на Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999), на Международной практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1999), на IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1999), на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 1999), на Международной конференции к 100-летию со дня рождения академика Е.М. Лавренко «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000), на III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), на Международной конференции к на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), на II Всероссийской научно-технической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, сентябрь 2002), на научно-практической конференции «Приоритеты культуры и экологии в образовании» (Ставрополь, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества - Международной конференции «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), на Международной практической конференции «Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации юга России» (Ставрополь-Пятигорск, 2003), на IX и X научно-практических конференциях Краевой экологической школы «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 2003, 2004), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005), на Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005).

Благодарности. Я искренне благодарен своему научному руководителю Р.В. Камелину за постановку задачи, постоянную поддержку и внимание к моей работе. Я глубоко признателен В.Г. Танфильеву и Д.С. Дзыбову - моим первым учителям и наставникам.

Я глубоко благодарен всем спутникам и участникам совместных экспедиций. В первую очередь коллегам Ставропольского ботанического сада Л.И. Гороховой, B.C. Власовой, Г.Т. Шевченко, JI.A. Гречушкиной-Сухоруковой, с которыми совершал первые экспедиционные выезды, преподавателям Ставропольского государственного университета, включавшим меня в состав экспедиций - A.JI. Иванову, А.Н. Хохлову, Е.С. Немировой, В.А. Шальневу, В.В. Савельевой, а также М.П. Ильюху, А.В. Лысенко, А.Н. Кондратьевой, В.В. Тихонову, А. Высотину, с которыми мы совершали короткие и длительные выходы в природу и которые всегда были готовы помочь. Безмерно благодарен своему неизменному спутнику, верному другу и помощнику в экспедициях - В.Г. Данилевич. Благодарю Н.Н. Портениера, Н.М. Бакташеву, А.Н. Шмараеву, Ж.Н. Шишлову, А.А. Теймурова, З.В. Атаева, Р.А. Муртазалиева, Д.М. Анатова, А.М. Магомедова, включавших меня в состав экспедиций по Северному Кавказу и югу России. А.К. Сытина, Д.С. Дзыбова, А.Л. Иванова, Ю.А. Дударя, А.Д. Михеева, Вл.В. Скрипчинского, В.Г. Онипченко, Д.Д. Соколова, Ю.Р. Роскова благодарю за помощь в работе и полезные обсуждения полученных мной данных, Ю.Н. Карпуна, С.Х. Шхагапсоева, Н.М. Бакташеву, В.Г. Сидоренко, А.Н. Хохлова - за возможность опубликовать свои материалы в их сборниках. Искренне благодарю А.К. Сытина, Д.С. Дзыбова, О.Н. Дубовик за помощь в определении некоторых «трудных» видов. Считаю своим непременным долгом выразить признательность Р.В. Камелину, Д.С. Дзыбову и О.Н.

Дубовик, помогавшим мне в начале пути методическим материалом и советами. Выполнению этой работы в немалой степени способствовали доброе отношение и помощь кураторов и сотрудников гербариев - А.К. Сытина, Н.Н. Портениера, В.В. Швановой, Н.Б. Беляниной, В.Д. Бочкина, М.С. Игнатова, И.С. Белюченко, Н.М. Бакташевой, В.В. Федяевой, Т.И. Абрамовой, А.Н. Шмараевой, А.С. Зернова, Т.В. Багдасаровой, JI.A. Гречушкиной-Сухоруковой, А.К. Швыревой, В.В. Новосада, Б.В. Заверухи, З.М. Гучасова, О.П. Хубиевой, A.JL Комжи, А.Д. Раджи, Л.И. Крицкой, Ф.О. Хасанова и других. Я благодарен также В.Г. Онипченко, С.Х. Шхагапсоеву, Н.М. Бакташевой, А.Д. Михееву, В.А. Сагалаеву, А.Ю. Магулаеву, Ю.П. Кожевникову, Ю.Е. Алексееву, А.Н. Шмараевой, А.С. Зернову, Р.А. Муртазалиеву, А.Д. Раджи, которые любезно предоставили мне экземпляры или оттиски своих работ и монографий.

Выражаю благодарность своей коллеге, проделавшей все химические исследования, О.Е. Самсоновой, художнику рисунков астрагалов Юлии Осиповой, а также О.А. Гвозденко за то, что помог скомпоновать вместе все материалы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, трех приложений. Она изложена на 172 страницах машинописного текста и включает 29 таблиц, 4 рисунка. В приложениях даны карты распространения (20 карт для 44 видов), таблицы с иллюстрациями видов и бобов. Список литературы включает 274 наименований, из них 40 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Белоус, Виктор Николаевич

Основные результаты и выводы

1. В результате критического изучения состава рода Astragalus L. флоры Предкавказья для изучаемой территории установлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям. Приводится конспект флоры астрагалов, ключ для определения и иконография предкавказских представителей.

2. Анализ географических элементов позволяет характеризовать изученную флору астрагалов как кавказско-понтическую при большом участии видов понтического, субкавказского и эукавказского генетических корней. Однако значительная доля древнесредиземноморских - ирано-туранских и туранских видов во флоре Восточного Предкавказья свидетельствует о глубоких связях астрагаловой флоры изученной территории с ирано-туранской. Этот факт обусловлен сложившимся комплексом разнообразных природных условий и историей формирования Предкавказья.

3. Анализ эндемизма показывает отсутствие в составе изученной флоры эври- и стеноэндемичных видов астрагала. Субэндемичных видов рода Astragalus для Предкавказья отмечено восемь: A. demetrii, A. lasioglottis, А. hyrcanus, A. onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandrii, A. captiosus, А. haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями.

4. Виды рода Astragalus неоднородны по экологии и фитоценотическому предпочтению. Астрагалы Предкавказья представлены 11 флороценоэлементами, участвующими в сложении сообществ четырех крупно понимаемых флороценотипов. Анализ эколого-ценотической приуроченности показал, что преобладающим в «астрагаловой» флоре Предкавказья являются сухостепная, псаммофитно-степная, лугово-степная и нагорно-степная группы.

5. В спектре жизненных форм рода астрагал преобладают поликарпические травы (65.9%), немало древесных и полудревесных растений (22.7%). Среди поликарпических трав наибольшую часть составляют стержнекорневые (каудексовые) виды. Астрагалы Предкавказья представлены в основном длиннопобеговыми длинностержневыми растениями. Формула биологического спектра флоры (по Раункиеру): 4,5 Ph + 18,2 Ch + 65,9 Hk + 11,4 Т.

7. Виды астрагала в растительных сообществах Предкавказья в большинстве случаев не достигают значительного обилия, редко выступают в качестве доминантов и содоминантов зональных фитоценозов, не играют в них большой эдификаторной роли. Трансформация среды в травяных сообществах, по сравнению с открытым местом, во многом обусловлено общей структурой ценозов с участием астрагалов. Существенна роль астрагалов в растительном покрове как ассектаторов. Эдификаторную роль зачастую играют кустарниковые и полукустарниковые виды в характерных псаммофитонах Восточного Предкавказья. Небольшое число видов астрагала выступают содоминантами сообществ и группировок щебнистых и песчано-каменистых местообитаний в Центральном Предкавказье.

8. Выявлены кормовые, лекарственные, медоносные, декоративные и фитомелиоративные виды астрагала. Фитохимическая оценка показала, что в ряде растений содержатся алкалоиды, флавоноиды, сапонины, макро- и микроэлементы, основные аминокислоты, биологически активные соединения, природные антиоксиданты, что характеризует «астрагаловую» флору как перспективный биоресурс различного назначения.

9. К редким и подлежащим охране отнесены 23 вида рода Astragalus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белоус, Виктор Николаевич, Ставрополь

1. Акинфиев И.Я. Девять дней в центре Кавказа. Екатеринослав, 1893. С. 130.

2. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. I. Ботаническое исследование

3. Ставропольской губернии 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие // Записки Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. Т. 15. Тифлис, 1894. С. 65-79.

4. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифлис, бот. сада, кн. 3, 1898. С.83.169.

5. Акинфиев И.Я. Поездка к Эльбрусу в 1896 г. «Естествознание и география», 1897/3. № 4. С. 12-26.

6. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. «Естествознание и география», 1897. № 4. С. 83-87.

7. Акинфиев И.Я. Поездка на Кавказ в 1891 г. Екатеринослав. Губ. Ведом.1891-№№ 65-91. отд. отт. 25 с.

8. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. Ч. 1 / Тр. об-ва испытат. природы при Харьков, ун-те. Т. 27.1894/2. С. 123-332.

9. Баландин В.Н., Флеров А.Ф. Степи Северо-Кавказкого края. Ростов-на-Дону: Сев. Кавказ, 1931. 128 с.

10. Бандюкова В.А. и др. Поиск новых лекарственных растений, проявляющих антибактериальное действие // Ускорение науч.-техн. прогресса коренной вопрос эконом, политики. Тез. краев, конф. Ставрополь, 1989. С. 185-186.

11. Ю.Белоус В.Н. Опыт создания долголетних кормовых угодий посевом искусственно составленных смесей семян, выращенных в культуре // Охрана и рацион, использование растит, мира Ставроп. края. Тр. СНИИСХ, Ставрополь, 1986. С. 76-84.

12. Белоус В.Н. Интродукция астрагалов природной флоры Ставрополья // Роль бот. садов в охране и обогащении растит, мира. Тез. докл. респуб. науч. конф. Киев: КГУД989. Т. 1. С. 100-101.

13. Белоус В.Н. Новые виды рода Astragalus L. во флоре Ставрополья //

14. Белоус В.Н. Эколого-ценотические особенности и распространение видоврода Astragalus L. (Fabaceae) флоры Ставрополья // Активное воспроизводство генофонда флоры и растительности. Ставрополь, 1990в. С. 75-86.

15. Белоус В.Н. Биоэкоценотическая характеристика астрагалов Центрального Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраныприроды Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1991. С. 122-125.

16. Белоус В.Н. Редкие и подлежащие охране виды астрагала флоры Ставрополья и Карачаево-Черкесии // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 19956. С. 71-74.

17. Белоус В.Н. О состоянии популяции Astragalus longipetalus Chater в Иргаклинском заказнике // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп.края и сопредел. территорий. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь,1995в. С. 74-75.

18. Белоус В.Н. Географические связи ставропольских астрагалов // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1996. С. 17-18.

19. Белоус В.Н. Astragalus lasiophyllus Ledeb. (Fabaceae) во флоре Предкавказья // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1997. С. 13-15.

20. Белоус В.Н. Морфологические особенности астрагалов Ставропольского края и Карачаево-Черкесии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. II (X) съезду РБО. СПб.: БИН РАН, 1998а, Т. I. С. 10.

21. Белоус В.Н. Очерк флоры и растительности южной части Прикалаусских высот // Природ, ресурсы и экологическое образование на Сев. Кавказе. Матер, межрегион, науч.-практ. конф. Ставрополь: СГУ, 19986. С . 45—46.

22. Белоус В.Н. Семенная продуктивность астрагалов на Ставрополье // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использоавание. Матер. Междунар. симпозиума. Сыктывкар, 1999а. С. 23-24.

23. Белоус В.Н. Структурно-морфобиологические формы астрагалов Центрального Предкавказья и Западного Кавказа // Тр. Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 19996. С. 30-32.

24. Белоус В.Н. Редкие и исчезающие виды бобовых на Ставрополье // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Сыктывкар, 1999в. С. 81-83.

25. Белоус В.Н. О нахождении Astragalus pseudotataricus Boriss. в Центральном Предкавказье // Биосфера и человек. Матер, науч.-практ. конф. Майкоп, 1999г. С. 10-12.

26. Белоус В.Н. Род Astragalus L. в гербарии Ставропольского государственного университета // Проблемы развития биологии на Сев. Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1999д. С. 81-82.

27. Белоус В.Н. Астрагаловая флора степных комплексов Предкавказья // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Тез. докл. Междунар. конф. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 103-104.

28. Белоус В.Н. Фитогеографические особенности Прикумской возвышенности (Ставропольский край) // Тр. Междунар. конф. по фитоценологии и системат. растений. М., 2001а. С. 22-23.

29. Белоус В.Н. Урочища Карамык-Томузловского природного ландшафта (Ставропольский край) как перспективные ботанические заказники // Биологическое разнообразие Кавказа. Тез. докл. Междунар. конф. Нальчик: КБГУ, 20016. С. 132-134.

30. Белоус В.Н. Астрагалы природной флоры как перспективный биоресурс юга России // Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации Юга России / Матер, междунар. науч.-практ. конф. Ставрополь Пятигорск, 2003а. 4.1. С. 36-41.

31. Белоус В.Н. Новые данные о распространении охраняемых растений на территории Ставропольского края. Сообщение 1. // Пробл. развития биологии и экологии на Сев. Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 20036. С. 96-97.

32. Белоус В.Н. Астрагал короткобобовый (Astragalus brachylobus Fisch., s. 1., Fabaceae) на западной границе ареала // Пробл. развития биологии и экологии на Сев. Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2003в. С. 98-99.

33. Белоус В.Н. Кавказские элементы во флоре Ставропольской возвышенности // Вестник КЧГУ. Карачаевск, 2003г. № 10. С. 274—278.

34. Белоус В.Н.Среднеазиатские элементы во флоре Восточного Предкавказья как объекты охраны // Бот. исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русск. бот. об-ва. Т. 3. Барнаул: АзБука, 2003д. С. 288-289.

35. Белоус В.Н. Астрагал короткоплодный. Astragalus brachycarpus Bieb.;

36. А. Бунге. A. bungeanus Boiss.; А. козлятниковидный. A. galegiformis L.; А. ложнотатарский. A. pseudotataricus Boriss. // Дополнения к Красной книге Ставроп. края за 2003 год. Ставрополь: Сервисшкола, 2004а. С. 52-56.

37. Белоус В.Н. Флора лесов окрестностей города Ставрополя // ЭКО -Северный Кавказ: Науч.-метод. журн. Министерства образования Ставроп. края и МГОПУ. Ставрополь, 20046. Вып. 13. С. 10-15.

38. Белоус В.Н. Конспект астрагалов флоры Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2005. С. 22-27.

39. Белоус В.Н., Абрамова Т.Н. Флора каменистых обнажений Ставропольской возвышенности // Вестник СГУ. Естественные науки. Ставрополь: СГУ, 1997. Вып. 12. С. 89-97.

40. Белоус В.Н., Гречушкина-Сухорукова JI.A. Основные типы естественной растительности в городской черте Ставрополя // Матер, науч. совещ. бот. садов Сев. Кавказа. Сочи, 1998. С. 7-8.

41. Белоус В.Н., Гречушкина-Сухорукова JI.A., Исаенко Т.Н. К современному состоянию леса Кругленького // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1993. С. 28-30.

42. Белоус В.Н., Гречушкина-Сухорукова JI.A., Исаенко Т.Н. Экологическое и рекреационное состояние городских лесов Ставрополя // Здоровье города. Матер, науч.-практ. конф. Ставрополь: СГУ. 1998. С. 37-39.

43. Белоус В.Н., Иванникова М. Лесные травы окрестностей Ставрополя // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1998. Вып. 3. С. 22-24.

44. Белоус В.Н., Самсонова О.Е. Астрагалы Ставрополья как перспективные источники биологически активных соединений // Успехи современного естествознания, 2003. № 6. С. 111.

45. Белоус В.Н., Хомченко Е.В. Bruchophagus astragali Fedoseeva (Hymenoptera, Chalcidoidea) — семеяд астрагалов Ставрополья // Пробл.развития биологии и экологии на Сев. Кавказе: Матер, науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2004. С. 33-35.

46. Белоус В.Н., Шевченко Н. Флористическое и фитоценотическое разнообразие пойменного леса государственного ботанического заказника «Сафонова дача» // Эколого-краеведческие проблемы Ставрополья: Матер, конф. Ставрополь, 2005. С. 127-131.

47. Белоус В.Н., Шмараева А.Н. Секция Paracystium рода Astragalus (Fabaceae) во флоре Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. междунар. конф. М.-СПб., 2005. С. 11.

48. Богданов В.М. Пастбища засушливой зоны Северокавказского края / Под. ред. проф. А. Флерова. Ростов-на-Дону: Изд-во Сев. Кавказ, 1933а. 40 с.

49. Богданов В.М. Пастбища дельты р. Терека и полупустынной части Кумыкской плоскости ДАССР // Изв. Горского с.-х. ин-та II. 9. Орджоникидзе, 19336. С. 28-41.

50. Богданов В.М. Пастбища совхоза «Овцевод» Ставропольского района (б. Удельная степь) // Изв. Горского с.-х. ин-та. II. 9. Орджоникидзе, 1933в. С. 1-27.

51. Борисов Г.И. Флора плоской части Ассинско-Сунженского водораздела // Изв. Горского с.-х. ин-та. 6. Владикавказ, 1929. С. 68-78.

52. Борисова А.Г. Астрагалы и трагаканты Крыма // Бот. матер. (Ленинград). 1951. С. 213-228.

53. Борисова А.Г. Роды Astragalus L. Астрагал и Tragacantha (Tourn.) Mill. Трагакант // Вульф Е.В. Флора Крыма. М.: Сельхозгиз, 1960. Т.2. Вып. 2. С. 185-204.

54. Бржезицкий М.В., Нагорный П.И. Список собранных А.П. Норманном растений, хранящихся в гербарии Ставропольского городского музея // Тр. Ставроп. об-ва для изучения Сев.-Кавказ. края. Вып. 2. Ставрополь, 1912. С. 13-72.

55. Буш Н.А. Краткие сведения о ботаническом путешествии по Кубанской области в 1908 г. / Изв. СПб. бот. сада. № 9. Вып. 2-3, 1909. С. 65-68.

56. Буш Н.А. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 г. // Журн. Русск. бот. об-ва. Т. 14. № 3, 1929. М.-Л., 1930. С. 335-364.

57. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 108 с.

58. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 327 с.

59. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. 11. Л., 1937. С. 23-29.

60. Васильева Л.И. Astragalus L. // Флора Европ. ч. СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 47-76.

61. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по далинам р. Кубани и ее притоков Большого и Малого Зеленчука / Тр. Кубано-Черномор. НИИ. Вып. 42. Краснодар, 1926. С. 1-116.

62. Вернандер Т.Б. Растительный покров Бештаугорского лесопарка // Уч. записки МГУ. Вып. 97. 1946. С. 99-214.

63. Виноградов С.И. Растительность Прикаспийской низменности Дагестанской АССР. Владикавказ, 1929. 34 с.

64. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы // Матер, по флорист, и фаунист, обследованию Терского округа. 1928. С 3-12.

65. Воробьев Ф.И. Растительный покров Приманыческих степей Ставропольской губернии. Ростов-на-Дону, 1909. С. 1-10.

66. Галкин М.А., Казаков А.Л. Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1980. 128 с.

67. Галушко А.И. Astragalus L. // Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного. Кавказа. Нальчик, 1964. С. 171-179.

68. Галушко А.И. Новые таксоны // Новости сист. высш. раст. 1969. Т. 6. Л. : Наука, 1970. С. 209 222.

69. Галушко А.И. К флоре урочища Киссык (Восточное Предкавказье) // Флора и растит. Вост. Кавказа. Орджоникидзе: СОГУ, 1974. С. 85-98.

70. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чеч.-Ингуш. кн. изд-во, 1975. 117 с.

71. Галушко А.И. Ботанико-географические районы Передовых (Терского и Сунженского) хребтов Чечено-Ингушетии // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 170-178.

72. Галушко А.И. Astragalus L. // Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. С. 144-159.

73. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Предкавказье. Закавказье. Вып. 2. М.: МГУ, 1958. С. 42-52, 56-72.

74. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Изд-во географ, лит-ры, 1963. 260 с.

75. Гвоздецкий Н.А., Мильков Ф.Н. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль, 1976. С. 345-420.

76. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества, Ч. 4, 2-я половина. Спб., 1785. 737 с.

77. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. Тр. по лесному оп. делу. Центр, лесн. оп. ст. Вып. 3. Экспед. по изучению песков, 1929. С. 1-170.

78. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: ВГУ, 1962. 512 с.

79. Гончаров Н.Ф., Попов М.Г., Борисова А.Г. и др. Astragalus L. // Флора СССР. Т. 12. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946. С. 1-889.

80. Государственная фармокопея СССР. 11-е изд. Вып. 2. М.: Медицина, 1990. 398 с.

81. Гранцеева Л.Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 2. Ставрополь, 1976. С. 63-69.

82. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 267 с.

83. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 747 с.

84. Гроссгейм А.А. Astragalus L. // Флора Кавказа. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 245-335.

85. Дзыбов Д.С. Астрагал Хенинга. Astragalus henningii (Stev.) Klok. // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения. С. 178.

86. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Редкие растительные сообщества Ставропольского края // Растит, ресурсы. Ч. 3. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. С. 124-142.

87. Дубовик О.Н., Дзыбов Д.С. Географический анализ видов рода Astragalus (Fabaceae) Крымско-Новороссийской провинции и их флорогенетические связи // Бот. журн. Т. 75. № 2. 1990. С. 170-180.

88. Дубовик О.Н., Абрамова Т.И. Астрагал донской (Astragalus tanaiticus С. Koch) редкий эндемичный вид флоры нижнего Дона // Флора Нижнего Дона и Сев. Кавказа: структура, динамика, охрана, проблемы использования. Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1991. С. 38 -40.

89. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края // Мат. по изучению Ставроп. края. Вып. 11. Ставрополь: Кн. изд-во, 1964. С. 100-110.

90. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наук, думка, 1979. 212 с.

91. Жмакина А.К. Флора пастбищ окрестностей Кисловодска. Пятигорск, 1903. 21 с.

92. Иванов АЛ. Анализ флоры Ставрополья // Вестник СГУ. Вып. 6. 1996. С. 47-57.

93. Иванов A.JI. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья // Вестник СГУ. Вып. 12. 1997. С. 68-83.

94. Иванов A.JI. Средиземноморские ксеротермические реликты флоры Предкавказья и проблемы их охраны // Природ, ресурсы и эколог, образование на Сев. Кавк. Ставрополь, 1998а. С. 51-53.

95. Иванов A.J1. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 19986. 204 с.

96. Иванов АЛ. Эколого-ценотические особенности флоры Предкавказья // Вестник Краснодар, науч. центра Адыгской (Черкесской) междунар. академии наук. Вып. 2. Краснодар, 1998в. С. 55-61.

97. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2001. 200 с.

98. Иванов АЛ. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 352 с.

99. Кавказ. Под ред. Н.В. Думитрашко. М.: Наука, 1966. 482 с.

100. Кадырова Р.Б., Савоськин И.П., Пленник Р.Я. Астрагалы как новые высокобелковые растения для интродукции и селекции // Нов. пищ. и корм, растения в народ, хоз-ве. Ч. 2. Киев: Наук. Думка, 1981. С. 47^19.

101. Камелин Р.В. О некоторых основных чертах эволюции рода Astragalus L. // Матер. Москов. совещ. по филогении растений. М.: Наука, 1976. С. 6971.

102. Камелин Р.В. Astragalus L. Астрагал // Определитель растений Средней Азии. Т. 6. Ташкент: ФАН, 1981. С. 70-281.

103. Камелин Р.В., Связева О.А., Иванишвили М.А. Astragalus L. Астрагал // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1986. С. 26-50.

104. Камелин Р.В., Сытин А.К., Шишлова Ж.Н. Новый вид рода Astragalus (Fabaceae) с возвышенности Ергени (юго-восток Европейской России) // Бот. журн., Т. 88. Л.: Наука, 2003. №. 6. С. 114 119.

105. Ш.Каменецкая И.В. О некоторых флористических находках в Терско-Кумских песках. Бюл. МОИП, отд. биол., 1956. Т. 61. Вып. 3

106. Каменецкая И.В. Заметки по флоре низовьев Терско-Кумского междуречья и список растений (по полевым работам 1953-1956 г.г.). Рукопись, 1957.

107. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (19171925) // Изв. Глав. бот. сада. Т. 27. Вып. 2. 1928. С. 116-160.

108. Кононов В.Н. Некоторые новые и интересные виды растений окрестностей города Ворошиловска на Кавказе // Тр. Ворошиловского пед. ин-та. Т. 3.1941. С. 22.

109. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Матер, по изучению Ставроп. края, вып. 10. Ставроп. кн. изд-во, 1960. С. 172-203.

110. Кононов В.Н. Растительность верховий р. Томузловки на Ставропольской возвышенности II Матер, по изучению Ставроп. края. Вып. 11. Ставроп. кн. изд-во, 1964. С 126-143.

111. Кононов В.Н. Основные черты растительности Ставропольской возвышенности//Пробл. современной ботаники. Т. 1. M.-JL, 1965. С. 302304.

112. Кононов В.Н. Растительность и конспект флоры Ставропольской возвышенности и Кумо-Маныческой впадины: Автореф. на соиск. канд. биол. наук. Кишинев, 1968. 53 с.

113. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры // Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1976. Вып. 39. С. 140-153.

114. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности // Матер, по изучению Ставроп. края. Вып. 2. Ставроп. кн. изд-во, 1964. С. 111-125.

115. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие виды растений Ставропольского края // Матер, по изучению Ставроп. края. Вып. 15-16. Ставроп. кн. изд-во, 1988. С. 133-137.

116. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Гниловской В.Г. Карта растительности Ставропольского края // Атлас Ставроп. края. М., 1968. С. 17.

117. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Дзыбов и др. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья // Растит, ресурсы. Ч. 3. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. С. 238-257.

118. Кос Ю.И., Демишев К.С. Растительный мир Кабарды. Нальчик: Кабард. изд-во, 1951. 147 с.

119. Косенко И.С. К познанию растительности лиманов и плавней Приазовского побережья, Кубанского края. Тр. Кубан. СХИ. Т. 1. Вып. 2. Краснодар, 1924. С. 93-112.

120. Косенко И.С. К познанию растительности Таманского полуострова. Тр. Кубан. СХИ. Т. 5. Краснодар, 1927. С. 121-147.

121. Косенко И.С. Ботанико-географическая характеристика районов Кубанского и Майкопского округов. Почв.-агроном. и бот. обследование районов табаководства Кубан. Округа. Вып. 75,1930. С. 1-80.

122. Косенко И.С. Материалы к познанию эколого-географической природы приазовских плавней. Там же. Вып. 5. Краснодар, 1934/2. С. 85-145.

123. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970.614 с.

124. Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагест. кн. изд-во, 1998. 338 с.

125. Красная книга Ростовской области. Животные и растения. Ростов-на-Дону, 2004.

126. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

127. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984.478 с.

128. Краснов А.Н. Геоботанические исследования в калмыцких степях // Изв. императ. русск. географ, об-ва. Т. 22. СПб., 1886. 52 с.

129. Краснов А.Н. Список растений, собранных П. Ивановым и Фаусеком в Ставропольской губернии. Изв. императ. русск. географ, об-ва. Т. 23. Вып. 3. СПб., 1887. С. 358-360.

130. Кухарева Л.В., Чекалинская И.И., Довнар Т.В. Биологические и биохимические особенности астрагалов, интродуцированных в Белоруссии // Новые пищ. и корм, растения в народ, хоз-ве. Ч. 2. Киев, 1981. С. 49-50.

131. Ланд д-р. Майкоп и некоторые из его окрестностей. Мед. сборник, издаваемый Кавказ, мед. об-вом. № 8. Вып. 1. 1867.

132. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л., 1951. Т. 2. С. 687-722.

133. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: МГУ, 1957. 358 с.

134. Левина Р.Е. Плоды: морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1967. 216 с.

135. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа (1889-1890 гг.) // Записки Киев, об-ва естествоиспыт. Т. 11. Вып. 2. 1891. С. 23-61.

136. Липский В.И. От Каспия к Понту: Предварительный отчет о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891 г. // Записки Киев, об-ва естествоиспыт, 1892. Т. 12. Вып. 2. С. 339-369.

137. Липский В.И. Flora Ciscaucasica: Очерк растительности Предкавказья (1889-1892 гг.) //Записки Киев, об-ва естествоиспыт., 1894. Т. 13. Вып. 1. С. 209-288.

138. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Тр. Тифлис, бот. сада, 1899. Вып. 4. 584 с.

139. Липский В.И. Флора Кавказа. Дополнение 1. СПб., 1902. 100 с.

140. Липшиц С.Ю. Русские ботаники: Биографо-библиографический словарь. Т. 1-4. М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. 335 е.; Т.2,1947. 336 е.; Т. 3,1950.488 е.; Т. 4,1952. 644 с.

141. Ловкова М.Я. и др. Почему растения лечат. М., 1990. С. 192.

142. Львов П.Л. Современное состояние «Эоловой пустыни» у подножия Дагестана // Бот. журн. Т.44. № 3. 1959. С. 353-359.

143. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала, 1960. 422 с.

144. Львов П.Л. Ботанические памятники природы Дагестана // Вопросы охраны бот. объектов. Л.: Наука, 1971а. С. 247-248.

145. Львов П.Л. К флоре Дагестана // Новости сист. высш. раст. Т. 8. 19716. С. 248-279.

146. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости сист. высш. раст. Т. 14. 1977. С. 234-235.

147. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1978. 54 с.

148. Львов П.Л. Реликты Дагестана и их охрана // Изв. СК НЦВШ, сер. Естеств. Науки. № 3. 1979. С. 72-74.

149. Максименко Л.Н. Перспективы в введение в культуру астрагалов на юге Украины // Новые пищ. и корм, растения в народ, хоз-ве. Ч. 2. Киев: Наук, думка, 1981. С. 46-47.

150. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР. Л., 1981. 336 с.

151. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983.134 с.

152. Мищенко П.И., Десятова-Шостенко Н.А. Определитель растений равнин и предгорий Кубани и частью Черноморья. Краснодар, 1924.476 с.

153. Муравьева Д. А. Фармакогнозия. М., 1991. 560 с.

154. Муромцев П.П. Опыт собирания материалов для географии ботанической Кавказского края. Записки Кавказ, об-ва с.-х. Т. 17. Вып. 4 -5. Тифлис, 1871.

155. Муромцев П.П. Заметки о флоре Пятигорского края // Изв. Кавказ, отд. императ. русск. географ, об-ва. Т. 1. Вып. № 6. Тифлис, 1872. С. 1-8.

156. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области // Записки Новоросс. об-ва естествоиспыт., 29. 1906. С. 1-71.

157. Новопокровсикй И.В. Растительность (Донская область, Северный Кавказ, Черноморское побережье). Экономическая география юго-востока России. Ростов-на-Дону, 1924. 34 с.

158. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказкого края. Ростов-на-Дону, 1925. 27 с.

159. Новопокровский И.В. Растительность Моздокской степи. Ростов-на-Дону, 1926. 59 с.

160. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону, 1927. 194 с.

161. Новопокровский И.В. Материалы к познанию растительности Приманыческой степи // Тр. Сев.-Кавк. ассоц. н.-и. ин-тов, 1929. 64 с.

162. Новопокровский И.В. Растительность Сал-Маныческого водораздела и Приманыческой низменной степи. М.: Сельхозгиз, 1931. 112 с.

163. Новопокровский И.В. Результаты геоботанического обследования района канала Октябрьской революции и Присулакской низменности // Изв. бот. сада АН СССР. Т. 30. Вып. 1-2. 1932. С. 225-292.

164. Новопокровский И.В., Туркевич С.А. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. // Русские почвы. № 1-4. 1916. С. 1-7.

165. Новопокровский И.В., Туркевич С.А., Маракуев Н.В. Растительность Ставрополья // Тр. Сев.- Кавк. ассоц. н.-и. ин-тов, Ростов-на-Дону, 1927. №22. 194 с.

166. Норман A. Florula Stavropolensis. Ставропольская флора. Тифлис: Изд-во Ставроп. стат. комитета, 1881. С. 1-61.

167. ПЗ.Оверин А.П. Перечень Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. des Naturalistes de Moscou, 1875. T. 2. C. 156-216.

168. Пастухов H.A. К флоре Нижней Кубани. Изв. Кавказ, музея. Т. 10. Тифлис, 1917. С. 308-312.

169. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). Новосибирск, 1976. 216 с.

170. Полевая геоботаника. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. 530 с.

171. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л.: Наука, 1964. С. 209 299.

172. Поплавская Г.И. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи «Аскания-Нова» // Журн. русск. бот. об-ва, 1925. Т. 9. №4.

173. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 11. С. 1-17.

174. Природные условия и естественные ресурсы Северного Кавказа. Отв. ред. Хрусталев Ю.П. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. 368 с.

175. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского р-на Ставропольского края // Матер, по изучению Ставроп. края. Вып. 2-3. Ставрополь: Кн. изд-во, 1950. С. 103-162.

176. Проханов Я.И. Новые виды из Северо-Восточного Дагестана // Бот. матер, гербария БИН АН СССР. Т. 21. 1961. С. 417-437.

177. Раздорский В.Ф. Список растений, собранных в окрестностях ст. Наурской Терской области // Вестник Тифл. бот. Сада. Вып. 31. 1913. 22 с.

178. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование (Hydrangeaceae Haloragaceae). Род Astragalus L. Л., 1987. С. 109-125.

179. Рахманина А.Т. Ритм развития растений некоторых фитоценозов Терско-Кумской низменности и экологичесие факторы среды // Бот. журн. Т. 45. № 1. I960. С. 34-47.

180. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области. Ред. Федяева В.В. Ростов-на-Дону: Пайк, 1996. 248 с.

181. Ризенкампф А. О некорых особенностях Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района // Проток, заседаний русск. бальнеолог, об-ва. Пятигорск, 1881-1882. С. 920; 47-57.

182. Ризенкампф А. Полный список растений Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района. // Протоколы заседаний Русс. Бальнеолог, об-ва в Пятигорске, 1881-1882. С. 9-20; 47-57.

183. Ризенкампф А. Более редкие и замечательные растения Пятигорского края // Ежегодник Кавказ, горн, об-ва, № 1. Пятигорск, 1904. С. 83-85.

184. Роговский П.А. К истории лесной растительности на правом берегу р. Кубани в зоне степей. Изв. Куб. пед. ин-та. Вып. 1. 1928. С. 1-47.

185. Рожанец-Кучеровская С.Е. Геоботанические ландшафты южной части Терско-Кумского песчаного массива. Изв. гос. географ, об-ва, 1936. Т. 68. Вып. 4. С. 521-543.

186. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии на Кавказе в 18601861 гг. Записки Акад. Наук, 1862 г. СПб., 1863. С. 124-133.

187. Самсонова О.Е., Белоус В.Н., Авдеева О.А. Эколого-химическая характеристика астрагала сладколистного // Доклады Россельхозакадемии. 2005. №1. С. 28-29.

188. Самсонова О.Е., Белоус В.Н., Авдеева О.А. Астрагалы Ставрополья -перспективные кормовые и лекарственные культуры // Вестник Россельхозакадемии. 2003. №5. С. 35-37.

189. Самсонова О.Е., Щепина Е.И., Белоус В.Н. Лекарственные растения Ставрополья и их элементный состав // Матер. Всеросс. науч.-техн. конф. Ставрополь, 2002. С. 137-139.

190. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.

191. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

192. Середин P.M. Эколого-географический анализ семейства Бобовых флоры Северного Кавказа // Актуальные вопросы фармации. Вып. 2. Ставрополь, 1973. С. 13-21.

193. Скрипчинский В.В. (ред.). Сохраним для потомков. Ставрополь, 1984. 239 с.

194. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.

195. Сытин А.К. Заметки о некоторых кавказских астрагалах {Astragalus L., Fabaceae) секции Onobrychium Bunge. // Новости сист. высш. раст. Т. 20. Л.: Наука, 1983. С. 127-130.

196. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Новости сист. высш. раст. Т. 23. Л.: Наука, 1986. С. 79-86.

197. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов {Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.) Burge // Новости сист. высш. раст. Т. 28. Л.:1. Наука, 1991. С. 102-110.

198. Сытин А.К. Новый вид рода Astragalus L. (Fabaceae) с Кавказа // Новости сист. высш. раст. Т. 30. Л.: Наука, 1996. С. 103-104.

199. Сытин А.К. Петр Симон Паллас ботаник. М.: КМК Ltd, 1997. 338 с.

200. Сытин А.К. К систематике Astragalus brachylobus и Astragalus varius {Fabaceae) //Бот. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 118-125.

201. Танфильев В.Г. Целинные степи Ставропольского края // Бот. журн. 1971. Т. 56. №5. С. 692-701.

202. Танфильев В.Г. Растительность Ставропольского края // Изв. СК НЦВШ. Вып. 3. 1973. С. 38-42.

203. Танфильев В.Г. Многолетние кормовые травы // Интродукция, акклиматизация и введение в культуру хозяйственно-ценных растений. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977а. С. 36-44.

204. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно-дерновиннозлаковые степи // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 19776. С. 7-75.

205. Танфильев В.Г. Результаты испытания многолетних бобовых трав в питомниках вблизи г.Ставрополя (1979). Рукопись депонир. в ВНИИТЭСХ , № 15 80 Деп. 113 с.

206. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности // Степи и луга Ставропольского края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1980. С. 16-23.

207. Танфильев В.Г. Карта-схема растительности Ставропольского края // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1983а. С. 60-63.

208. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 19836. С. 76-87.

209. Танфильев В.Г. Испытание многолетних злаков, бобовых и других растений в Ставропольском ботаническом саду // Бюл. глав., бот. сада.

210. Вып. 135. М.: Наука, 1985. С. 17-20.

211. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С. Сохранившиеся участки целинной растительности Ставропольского края с редкими видами растений, нуждающихся в охране // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставроп. края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. С. 76-93.

212. Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Луговая степь среди лесостепи на типичных, выщелочнных, предгорных и горных черноземах // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставроп. края; Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. С. 76-93.

213. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с.

214. Фаусек Ан.А. К природе степей Северного Кавказа // Изв. императ. русск. географ, об-ва. Т. 9. 1887. С. 343-360.

215. Федяева В.В. и др. Материалы к флоре Нижнего Дона // Изв. вузов Сев. Кавказа. № 4 (104). Ростов-на-Дону, 1998. С. 87.

216. Федяева В.В. Растительный покров // Природные условия и естественные ресурсы Ростов, области. Ростов-на-Дону, 2002. С. 226-282.

217. Флеров А.Ф. Очерк растительности Хасав-Юртовского округа Терской обл. Матер, к обследованию р-на деятельности Доно-Кубано-Терск. об-ва с/х за 1915 г. Вып. 2. С. 13-37.

218. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону, 1938. 696 с.

219. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

220. Чернецкая З.С., Виноградов С.И. Растительность Кабарды. Воронеж, 1926. 32 с.

221. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983 С. 16-18.

222. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа. Ставрополь: СГУ, 2004. 265 с.

223. Ширяев Г. Растительность горы Машуки // Тр. об-ва естествоиспыт. императ. Казан, ун-та. Т. 37. 1904. 24 с.

224. Шифферс—Рафалович Е.В. Приазовские лиманы и плавни нижнего течения Кубани. Изв. глав. бот. сада СССР. Т. 27,1928/2. С. 105-145.

225. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 399 с.

226. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, Т. 1. Киев, 1895. 468 с.

227. Шхагапсоев С.Х. Краткая история и библиография ботанических исследований Кабардино-Балкарии (с конца XVIII в. до 1996 г.). Нальчик: «Эльфа», 1998. 100 с.

228. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х годов XIX века. Новосибирск: Наука, 1979. С. 105-109.

229. Becker A. Reise nach dem Kaukasus. Bull, de la soc. d. natur. de Moscou. Moscou, 1868. Vol. 1. p. 191-233.

230. Bieberstein (Marchall) F.A. Beschreibung der Lander zwischen den Flussen Terek und Kur am Caspischen Meere // Mit einem botanischen Anhang. Frankfurt. 1800.211 p.

231. Bieberstein (Marschall) F.A. Flora taurico-caucasica exhibens stirpes phaenogamas in chersoneso taurico et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charkoviae, 1808-1819. Vol. 1. 1808. 428 p.; Vol. 2, 1808. 447 p.; Vol. 3., 1819. 654 p.

232. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basileae, 1872. Vol. 2. P. 205 498.

233. Brummitt R.K., Powell C.E. Authors of plant name Royal Botanic Gardens. Kew, 1992.732 р.

234. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 1. Claves diagnosticae. St. Petersbourg. 1868. T. 11. № 16. 140 p.

235. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 2. Specierum enumeratio. St. Petersbourg. 1869. T. 15. № 1. 254 p.

236. De Candolle A.P. Astragalogia, nempe Astragali, Bisserrulae et Oxytropidis, nec non Phacae, Colutae et Lessertiae, historia iconibus illustrata. Parisiis. 1802.

237. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1825. Pars 2. 644 p.

238. Gazer M. Revision of Astragalus L. sect. Sesamei DC. (Leguminosae) // Sendtnera, 1993. Bd. 1. S. 69-155.

239. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuhung der drei Natur-Reiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. 304 p.

240. Godet С. Essai dNune flore des montagnes des Bechetau et des contrees avoisinantes entre 1400 et 4124 pieds de hauteur absolue. Du-Bois de Montpereux F. Voyage autour du Caucase. Vol. 1-6. Paris, 1839-1843. Vol. 4. P. 528 547.

241. Guldenstadt I. A. Reisen durch Russland und im Kaukasischen Gebirge, herausgegeben von P.S. Pallas. St. Petersbourg. Т. 1. 1787. 511 p.; T. 2. 1791. 552 p.

242. Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes // Linnaea, 1848-185. Bd. 21, 1848. P. 289-433, 609-736; Bd. 22, 1849. P. 177-335, 597-752; Bd. 23, 1850. P. 577-713; Bd. 24, 1851. P. 305-480.

243. Ledebour C. F. Flora Rossica. Vol. 1-4. Stuttgartiae, 1842-1853. Vol. 1, 1842. 790 s.; Vol. 2, 1844-1846. 937 s.; Vol. 3, 1947-1949. 866 s.; Vol. 4, 1853.741 s.

244. Linne C. Species plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. Ed. 2. Holmiae. 1762 -1763. 1762. P. 1-784; 1763. P. 785-1684.

245. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1040 p.

246. Linnaea // Journal fiir die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Bd. 24. Halle, 1851.640 р.; 1852. 641-804 p.

247. Lipsky W.H. Novitates Florae Caucasi 1889-1893. Acta Horti Petrop. 13, 1894. C. 273-362.

248. Мшарченко B.M., Тимченко I.A. Атлас лкарських рослин УкраТны. КиТв, 2002. 172 с.

249. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Ed. 1. St. Petersburg, 1771-1776. Theil 1. 1771; T. 2. 1773; T. 3. 1776.

250. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in dei siidlichen Stadthalterschaften des Russischen Reichs in den Jahren 1793 und 1974. Leipzig, 1799-1801. Bd. 1. 1799. 511 p.; Bd. 2, 1801. 525 p.

251. Pallas P. S. Species Astragalorum descriptae et iconibus coloratis illustratae // Lipsiae, 1800 1803. 124 p.

252. Pallas P. S. Plantae selectae rossicae (Icones plantarum selectarum cum descriptionibus) (неопублик.).

253. Podlech D. Neue aspekte zu evolution und gliederung der gattung Astragalus L. // Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen, 1982. Bd. 18. S. 359-378.

254. Podlech D. Zur taxonomie und nomenklatur der Traganthoiden Astragali // Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen, 1983. Bd. 19. S. 1-23.

255. Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Caprini DC. (Leguminosae) II Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen, 1988. Bd. 25, Teil 1. S. 1-513; Teil 2. S. 515924.

256. Podlech D. Die typifizierung der altweltlichen sectionen des gattung Astragalus L. //Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen, 1990. Bd. 29. S. 461-494.

257. Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Platyglottis // Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen, 1990. Bd. 29. S. 541-572.

258. Podlech D., Felux F. Beitrage zur gliederung der gattung Astragalus L. 1. Zur wertigkeit der untergattungen Phaca Bunge und Caprinus Bunge II Mitt. Bot. Staatssamm. MUnchen, 1974. Bd. 11. S. 489-522.

259. Podlech D., Sytin A. Typification of Russian and some other species of Astragalus L. // Sendtnera, 1996. Bd. 3. S. 149-176.

260. Rechinger K.H., Dulfer H., Patzak A. Sirjaevii fragmenta astragalogica. XII. Sect. Myobroma II Sitzungsber. 6sterr. Akad. Wiss. 1959. Abt. 1, Bd. 168, H. 8-9. S. 719-787.

261. Ruprecht F.J. Vorlaufiger Bericht iiber meine Reise nach dem Kaukasus // Bullet, de L Academie des sciences. СПб, 1862. С. 25-33.

262. Ruprecht F.J. Bemerkungen ilber die Caucasischen I. Primeln // Bullet, de L. Academie des sciences de S. Pterburg VI. 1863. СПб, 1863. С. 217-238.

263. Ruprecht F.J. Flora Caucasi. Pars I. Memoires de L. Academie des sciences de St. Petersburg VII ser., Т. XV, № 2, 1869. St. Petersburg, 1869. P. 1-302.

264. Sommier S. Ceno sui resultati botanici di un viaggio nel Caucaso // Bulletino della Soc. botan. Italiana. 1892. P. 18-26.

265. Sommier S. et Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Pertopolitani XVI, 1900. St. Petersbourg, 1900. P. 1-49.

266. Wilhelms Ch. Floraison comparative des plantes aux Eaux d4Alexandre et a Moscou // Haas, F.J. Ma visite aux Eaux d4Alexandre en 1809 et 1810, par le docteur Fr.J. de Haas. Moscou, 1811. P. 181-189.1. Карты распространения

Информация о работе

Белоус, Виктор Николаевич
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно