Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Секция Xiphidium Bunge рода Astragalus L. в Азиатской России: состав и хорология

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Секция Xiphidium Bunge рода Astragalus L. в Азиатской России: состав и хорология"

На правах рукописи

МЯКШИНА Татьяна Александровна

СЕКЦИЯ XIPHIDIUM BUNGE РОДА ASTRAGALUS L. В АЗИАТСКОЙ РОССИИ: СОСТАВ И ХОРОЛОГИЯ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 НОЯ 2012

Новосибирск - 2012

005055630

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, с.н.с.

Шауло Дмитрий Николаевич.

Официальные оппоненты: Никифорова Ольга Дмитриевна

доктор биологических наук, с.н.с., Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, ведущий научный сотрудник;

Смирнов Сергей Владимирович кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет», доцент.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева».

Защита состоится 11 декабря 2012 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Цешральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения РоссийскоГ академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического сад. Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 9 ноября 2012 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

ццш

А

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Astragalus L. - один из крупнейших в семействе Fabaceae. Он распространен на большей части Земного шара и включает около 3000 видов. Секция Xiphidium Bunge наиболее многочисленная в роде Astragalus и насчитывает более 120 видов, с центром видового разнообразия в горах Средней Азии. В Азиатской части России секция Xiphidium насчитывает 17 видов и 1 подвид, ареал которых определяет северные и восточные пределы распространения видов секции. На данной территории многие виды секции Xiphidium являются эндемиками и редкими и включены в региональные Красные книги.

Таксономические проблемы сконцентрированы в видовой и внутривидовой классификации секции Xiphidium. В секции имеются полиморфные виды (A. suffruticosus, A. macroceras и др.), представленные эколого-географическими расами, статус которых не определен. Причиной является слабая изученность морфологических признаков видов и наличие переходных форм между ними.

Кроме того, для большинства видов отсутствуют полноценные сведения о распространении, экологии и условиях произрастания, что позволяет считать актуальным детальное их изучение.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение таксономического разнообразия, закономерностей распространения видов и решение спорных вопросов таксономии секции Xiphidium рода Astragalus Азиатской России.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

— уточнить видовой состав секции Xiphidium на территории Азиатской России на основе критического изучения гербарного материала и изучения видов в природных условиях;

— оценить таксономическую значимость диагностических признаков, провести поиск новых признаков для разграничения близкородственных видов;

— изучить ультраскульптуру поверхности семенной кожуры с помощью сканирующего электронного микроскопа и дать оценку возможности применения данного признака в систематике секции Xiphidium-,

— изучить числа хромосом видов;

— составить конспект и ключ для определения видов секции Xiphidium;

— провести хорологический анализ изученных видов, выявить закономерности пространственного разнообразия и составить карты ареалов для каждого вида на территории Азиатской России.

Защищаемые положения:

1. Область происхождения астрагалов секции Xiphidium совпадает с горными поднятиями Средней Азии и островными степями Южной Сибири. Вследствие изменения климата в голоцене на фоне усиления континентальное™, в островных степях Южной Сибири сформировался вторичный центр видообразования секции.

2. Существенное значение для подтверждения самостоятельности таксонов имеют признаки общего габитуса растений, опушение и число пар листочков, форма прилистников, тип соцветия, а также форма и ультраскульптура поверхности семян.

Научная новизна работы. Таксономическая ревизия секции Xiphidium рода Astragalus позволила внести коррективы по видовому составу: установлено, что секция на территории Азиатской России включает 17 видов и 1 подвид. Намечен к описанию 1 новый вид. Составлен ключ для определения видов Азиатской России. Проанализировано географическое распространение видов секции Xiphidium в Азиатской России, составлены карты ареалов. Впервые для 11 видов секции Xiphidium приводятся данные по ультраскульптуре поверхности семенной кожуры, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа и использованные для решения вопросов самостоятельности и систематического положения отдельных таксонов. Выявлены новые диагностические признаки, имеющие таксономическое значение на видовом и надвидовом уровнях.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты таксономической ревизии секции Xiphidium могут быть использованы при составлении «Конспектов», «Определителей», «Флор», региональных «Красных книг».

Апробация работы. Результаты работы доложены на международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2010), конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г. Томск, 2010), чтениях памяти JI.M. Черепнина и Всероссийской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (г. Красноярск, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 181 странице, содержит 54 рисунка и 5 таблиц, состоит из введения, 8 глав, выводов. Список литературы включает 180 источников, в том числе 41 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю и заведующему лабораторией к.б.н., с.н.с. Дмитрию Николаевичу Шауло, а также всему коллективу сотрудников лаборатории Гербарий ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы. Выражаю признательность заведующим и кураторам гербариев (БИН РАН, г. Санкт-Петербург; АлтГУ, г. Барнаул; ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск; Гербарий им. Крылова, г. Томск; Гербарий им. J1.M. Черепнина, г. Красноярск) за предоставленную возможность пользоваться гербарными коллекциями.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE

РОДА ASTRA GAL US L.

Род Astragalus (Fabaceae) обнародован К. Линнеем в «Species plantarum» (Linnaeus, 1753). В качестве родового признака в классификации астрагалов Линней использовал морфологию боба. В отдельный род Phaca вошли виды с одногнездными плодами. К роду Biserrulae он относит однолетники с двояко-пильчатым бобом.

Начало изучения астрагалов в России положено академиком П.С. Палласом. В монографии «Species Astragalorum dercriptae et iconibus coloratis illustratae» (Pallas, 1800-1803) Паллас описал и отобразил в рисунках все известные к тому времени виды астрагалов Земного шара, включив в состав рода виды, в дальнейшем выделенные О.П. Декандолем в особый род Oxytropis DC. (de Candolle, 1802).

В монографии П.С. Палласа приводится 116 видов рода Astragalus, включая род Oxytropis и исключая виды, которые П.С. Паллас относил к роду Phaca, и которые теперь также причисляются к астрагалам.

О.П. Декандоль (de Candolle, 1802) в своей монографии «Astragalogia...» приводит 142 вида астрагала; и впервые выделяет род Oxytropis, в который были включены базионимы 20 палласовских видов.

Позднее выходит в свет вторая монография О.П. Декандоля «Prodromus...» (de Candolle, 1825), где астрагал включает уже 244 вида, входящих в 4 серии и 17 секций. Все серии разделены по характеру окраса цветков. Им впервые используется такой признак, как наличие двуконечных (мальпигиевых) волосков, что свойственно видам, объединенным в секцию Onobrychoidei DC. Этот признак позднее станет основным в классификации рода Д. Подлеха (Podlech, 1982).

В 1826 г. профессор ботаники К.Ф. Ледебур со своими сотрудниками К. Мейером и А. Бунге организовали ботаническую экспедицию по Алтаю и прилежащим областям Семипалатинского уезда.

Результатом флористических сборов К.Ф. Ледебура стала четырехтомная «Flora Altaica» (Ledebour, 1829-1831), и в переработанном и дополненном виде в его же многотомном сочинении «Flora Rossica» (Ledebour, 1842-1853). В 1831 г. выходит 3-й том «Flora Altaica» (Ledebour, 1831), в котором приводится 48 видов астрагалов. Во «Flora Rossica» К.Ф. Ледебур приводит 168 видов астрагалов, в том числе 6 видов из секции Xiphidium.

Особо следует отметить вклад A.A. Бунге. В свою монографию «Generis Astragali species gerontogeae» (Bunge, 1868-1869), посвященную астрагалам, он включил 971 вид, объединенные в 105 секций и 8 подродов. Им впервые была описана секция Xiphidium в «Mémoires l'academie imperiale des sciences» в 1868 г.

Секция отнесена им в состав подрода Cercidothrix Bunge, который объединяет растения с двуконечными (мальпигиевыми) волосками.

Система А.А. Бунге с некоторыми исправлениями и дополнениями была взята за основу Н.Ф. Гончаровым и М.Г. Поповым во «Флоре СССР» (1946). Система рода Astragalus содержит 849 видов из 103 секций, из них 106 видов относятся к секции Xiphidium. Видовой состав секций разбит И.Т. Васильченко (1964) на естественные ряды.

Значительные изменения в систему рода внесли оригинальные систематические работы Р.В. Камелина (1981). Из секции Xiphidium он выделил новую секцию Paraxiphidium R. Каш. К первой секции отнес растения, имеющие одноцветный венчик, узколинейные бобы, не разрывающие чашечку, голые или прижато опушенные; во вторую секцию были включены виды с двухцветным венчиком, с широколинейными бобами, разрывающими чашечку, оттопырено опушенными или редко голыми.

Новые данные по систематике, морфологии и распространению астрагалов представлены в региональных флорах и в коллективных монографиях многих исследователей: обработку семейства Fabaceae проводили для Сибири — М.Г. Попов (1959), Г.А. Пешкова, (1969) и С.Н. Выдрина (1994).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Проведенная работа основана на изучении коллекций Гербария Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург (LE), Алтайского государственного университета, г. Барнаул (ALTB), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск (NS), Гербария им. М.Г. Попова ЦСБС, г. Новосибирск (NSK), Гербария им. Крылова Томского государственного университета, г. Томск (ТК), Гербария им. Л.М. Черепнина, г. Красноярск (KRAS), частично Гербария института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург (SVER).

Гербарные сборы и наблюдение за растениями в природе проводились в 2009-2010 гг. в Республиках - Тыва (районы: Каа-Хемский, Монгун-Тайгин-ский, Пий-Хемский), Хакасия (районы: Аскизский, Бейский, Боградский, Орджоникидзевский, Ширинский) и Алтай (районы: Кош-Агачский, Чемаль-ский).

При составлении конспекта и изучении распространения видов были учтены данные флористических сводок и определителей по территории исследования, затрагивающие вопросы систематики секции.

Основными методами исследования были сравнительно-морфологический, эколого-географический, карпологический, в том числе дополнительно карио-логический.

При анализе строения отдельных частей цветка и соцветия учитывали особенности цветорасположения, степень опушения чашечки, отношение длины зубцов чашечки к длине трубки, форму и размеры флага. Сухие цветки распаривали в теплой воде, расправляли и приклеивали на картон с помощью клея ПВА.

Для классификации жизненных форм использовали гербарные коллекции, а также наблюдение за растениями в природе. При определении жизненных форм учитывали такие признаки, как степень одревеснения побегов, характер нарастания и отмирания побегов. Жизненные формы выделялись согласно классификации И.Г. Серебрякова.

С помощью сканирующего электронного микроскопа Hitachi TM-1000 (СЭМ) нами был проведен сравнительный анализ микрорельефа поверхности семян 11 видов, произрастающих в Сибири и на Дальнем Востоке. Съемка проводилась при увеличении: ><50, х60, х80 — для описания внешнего вида семян; и х500, х800, х 1500, х2000, х2500 - для описания поверхности экзины.

Исследование чисел хромосом проводилось методом давленных препаратов (Красников, 2004).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE РОДА ASTRAGALUS L.

Жизненная форма. Большинство видов этой секции представлено полукустарничками (7 видов и 1 подвид), несколько меньше (5 видов) травянистых растений и кустарников (4 вида). Установлено, что по жизненной форме все виды секции объединяются в 4 группы (рис. 1): А) стержнекорневые многоглавые без-розеточные мезосимподиальные кустарники с ортотропным направлением роста; Б) корневищно-стержнекорневые безрозеточные мезосимподиальные кустарнички или кустарники с ортотропным направлением роста; В) стержнекорневые многоглавые поликарпические мезо- и базисимподиальные полукустарнички с анизотропным направлением роста; Г) длинно- и короткостержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликарпики с побегами анизотропного направления роста.

Для представителей секции Xiphidium характерен каудекс. Важным признаком большинства видов секции Xiphidium является разветвленность каудекса, который в зависимости от числа живых верхушек может быть одно-, дву- и многоглавым.

Лист. Все виды секции имеют непарноперистые листья. Наиболее постоянным видовым признаком является число пар листочков. Для отдельных видов свойственны многопарные (8-10), а для других - малопарные (2-4) листья. По признаку опушения листочков встречаются виды с листочками, полностью опушенными или опушенными только с одной стороны.

Рис. 1. Жизненные формы астрагалов секции Х/рШит.

А - стержнекорневой многоглавый безрозеточный мезосимподиальный кустарник с ортотропным направлением роста А. согн^и?, Б - корневищно-стержнекорневой безрозеточный мезосимподиальный кустарничек или кустарник с ортотропным направлением роста А. зи№гиНсо5и5\ В - стержнекорневой многоглавый поликарпический мезосимподиальный полукустарничек с анизотропным направлением роста А. сегаШев; Г - длинностержнекорневой многоглавый базисимподиальный травянистый поли-карпик с побегами анизотропного направления роста А. апуагею®.

Прилистники совершенно свободные или, у некоторых видов, лишь в основании частично сросшиеся. Большая часть видов секции имеет яйцевидно-ланцетные прилистники. Весьма оригинален прилистник А. юпае, у которого основания между собой сросшиеся, двузубчатые. В то время как у других видов прилистники чаще заостренные и свободные.

Соцветие. Характерным соцветием астрагалов исследуемой секции являются пазушные бракгеозные кисти, расположенные в виде флоральной зоны на открытой, моноподиально нарастающей оси. Признак — тип соцветия, впервые был использован Дж. Бейкером (1876) для объединения видов рода в подроды. По данному признаку все виды секции можно разделить на 3 группы: цветки в более или менее плотных, почти головчатых кистях; цветки в рыхлых кистях и цветки в зонтиковидных кистях. Зонтиковидные кисти могут быть как плотными, так и рыхлыми.

Чашечка. У всех исследованных нами видов секции чашечка трубчатая и ее длина может изменяться в пределах от 0,7 до 1,3 см. В отличие от остальных представителей секции, А. геркгокэЪж характеризуется короткотрубчатой чашечкой, длина которой в среднем значении составляет 0,7 см. У всех остальных видов форма чашечки от трубчатой (длина трубки превышает ширину менее

чем в 3 раза) до длиннотрубчатой (длина трубки превышает ширину более чем в 3 раза).

Для различения видов используют такие признаки, как длина зубцов, отношение длины зубцов к длине трубки и форма зубцов.

Венчик. Основным диагностическим признаком на видовом уровне является форма флага. У представителей исследуемой секции можно выделить 5 типов флага (рис. 2): продолговато-овальный (А. сотргезьш, А. тасгорш, А. рзеийотасгориБ), ромбовидный (А. агЬтси1а), обратнояйцевидный (А. аща-гет1х), продолговато-обратнояйцевидный (А. раИЫпи, А. сегаШс1е8, А. согпШш, А. ь1$ги11соьт, А. юпае, А. х(епосегах, А. 1ерИго1оЬш, А. опНоЪЬж, А. /еяелш'я) и ромбовидно-продолговатый (А. ат1гоига1ет18, А. тасгосегая).

Рис. 2. Форма флагов видов астрагалов из секции Х/р^/У/ит:

1 - продолговато-овальный: 1а - А согтЛиз, 16 - А. сотргеззиз, 1в - А тасгорих, 2 - ромбовидный: А. агЬизси1а, 3 - обратнояйцевидный: А. апдагепз'я', 4 - продолговато-обратнояйцевидный: 4а - А. /еле^к, 46 - А. раИЫпи, 4в - А. юпае, 4г - А. сегаШез, 4д - А. ви^ ШюозиБ, 4е - А. з(епосегаз; 5 - ромбовидно-продолговатый: 5а - А. аизкои^епяэ, 56 -А. тасгосегаз.

Хорошо отличается от всех остальных представителей секции A. arbuscula своим ромбовидным флагом, на верхушке выемчатым, и имеющим небольшую перетяжку ниже середины.

В окраске венчика у всех видов секции преобладают оттенки фиолетового цвета. Почти половина видов (A. palibinii, A. tephrolobus, A. ionae, A. macroceras, A. ortholobus, A. austrouralensis) имеют почти белые цветки с не ярко выраженным фиолетовым оттенком. Окраска венчика может рассматриваться как дополнительный диагностический признак. Однако его можно использовать только в полевых условиях, так как при высушивании она изменяется.

Плоды. Для видов рода Astragalus характерен продольно-перегородчатый боб. В зависимости от степени впячивания шва или медиальной жилки и створок плодолистика внутрь завязи перегородка может быть как неполной (A. palibinii, A. ceratoides), так и полной (A. macroceras, A. arbuscula и др.), образующей два замкнутых гнезда с одной плацентой в каждом. Для большинства видов из секции характерны многосемянные более или менее опушенные бобы, от линейной до продолговатой формы.

Семена всех видов сжаты с боков, рубчик семени размещен на брюшной поверхности. По признаку формы семени виды секции можно разделить на 3 группы: семя округло-почковидное, продолговато-эллиптическое и ромбовидное.

Этот признак стабильный, однако у A. ionae наблюдается изменчивость по форме семени. У всех исследованных образцов преобладает более или менее ромбовидная форма семени. Отклонение по данному признаку прослеживается в популяциях A. ionae из Боградского района Республики Хакасия. Семена экземпляров из этой популяции имеют продолговато-эллиптическую форму.

Таким образом, были определены признаки, которые можно использовать на уровне рядов и видов. Считаем признаки жизненной формы, тип соцветия, формы и размера плодов, формы прилистников, обоснованными при внутрисекционном делении. Для разграничения видов наиболее ценными выступают признаки: форма флага, опушение и число пар листочков, форма и размер семян.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСКУЛЬПТУРЫ ПОВЕРХНОСТИ СЕМЯН ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE РОДА ASTRAGALUS L.

К настоящему времени признаки ультраскульптуры поверхности плодов и семян представляют значительный интерес для систематиков. Одной из задач нашего исследования явилось изучение ультраскульптуры поверхности семян для выявления возможности использования данного признака в систематике изучаемых таксонов и решения спорных вопросов видовых границ.

У всех видов исследована боковая часть семени. При описании поверхности

семени учтены следующие признаки: форма основных клеток, характер структуры антиклинальных (толщина, извилистость, высота над поверхностью) и пе-риклинальных (рельеф) стенок (рис. 3).

Антиклинальные стенки семян у видов секции Х1рЫсИит обладают следующими признаками: слабоизвилистые, немного утолщенные, приподнятые над поверхностью периклинальных стенок.

В рельефе поверхности наружных периклинальных стенок у исследованных видов можно выделить два типа: гребенчатый и морщинистый.

Рис. 3. Ультраскульптура поверхности семени А сегаШеъ. Алтай, между дол. р. Чагыркой и р. Тулатинкой (1-3); А. /епегак. Якутский р-н, окр. г. Якутска (4-6).

По общему виду поверхности эпидермы семян изученных видов, выделяются 2 группы: первая характеризуется четко выраженной клеточной структурой эпидермы, а вторая - аморфной, не структурированной поверхностью. Первый тип встречается у большинства представителей секции.

У исследованных образцов А. Бгф-Шсоът не во всех случаях просматриваются форма и границы антиклинальных стенок. У большинства особей клетки изодиаметрической формы, антиклинальные стенки слегка извилистые, приподнятые. Наружные периклинальные стенки от звездчато-гребневидного до морщинистого рисунка. В популяциях из Забайкалья наблюдается изменение ультраскульптуры семенной кожуры в пределах семени. На брюшной поверхности семени отчетливость границ антиклинальных клеточных стенок не просматривается, либо антиклинальные стенки заглубленные и приобретают сильно извилистые очертания. В зоне рубчика отчетливо выражена клеточная структура экзины, хорошо просматриваются границы антиклинальных стенок, поверхность эпидермы приобретает сетчатый рисунок.

Подобная структура наблюдается и у А. агЪжси1а. Границы антиклинальных стенок на брюшной поверхности плохо просматриваются, поверхность эпидермы имеет гребневидный рельеф. В районе рубчика семени эпидерма имеет сетчатую поверхность, антиклинальные стенки прямые, слабо приподнятые над поверхностью периклинальных стенок.

Степень выраженности ультраструктуры перикарпия, вероятно, зависит от степени зрелости семени; менее сформированное семя некоторых исследованных образцов имеет сглаженную структуру поверхности.

У всех исследованных образцов А. angarensis из Иркутской области хорошо прослеживается клеточная структура поверхности семени. Антиклинальные стенки слегка приподняты над поверхностью периклинальных стенок, прямые или имеют слабоизвилистый характер. Внешние периклинальные стенки морщинистые.

У А. 1епет1$ плохо выражены границы клеток. У изученных образцов антиклинальные стенки клеток сильноизогнутые и заглубленные. Общий вид поверхности эпидермы имеет звездчато-гребневидный рисунок.

У А. сега1о1с1ез клетки изодиаметрической формы, антиклинальные стенки слабоизвилистые. Незначительные изменения наблюдаются в подъеме антиклинальных стенок над поверхностью периклинальных. У экземпляра из Республики Алтай антиклинальные стенки более или менее прямые, приподнятые над поверхностью наружных периклинальных стенок. Внешние периклинальные стенки с морщинистым рельефом.

В популяциях вида А. юпае из разных районов Хакасии наблюдается изменчивость в высоте антиклинальных стенок. Особи из популяции Ширинского района имеют ровные, приподнятые над поверхностью антиклинальные стенки.

Внешние периклинальные стенки с гребневидным рельефом. Поверхность эпидермы семени с четко выраженным сетчатым рисунком. У образцов из Боград-ского района на поверхности семени клеточная структура слабо различима, антиклинальные стенки заглублены. Вероятнее всего, различие в ультраскульптуре поверхности также обусловлено степенью зрелости семян.

У A. tephrolobus внешние периклинальные стенки гребневидной скульптуры. Антиклинальные стенки прямые, не приподнятые над поверхностью наружных периклинальных стенок.

Таким образом, все изученные виды по характеру ультраскульптуры семян разделились на две группы: виды с хорошо выраженной клеточной структурой и виды с неструктурированной поверхностью семян (A. palibinii, A. lenensis).

ГЛАВА 5. КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE РОДА ASTRAGALUS L.

Нами были определены числа хромосом у 4 видов из разных популяций. Для одного вида A. ionae числа хромосом были определены впервые. В работе приводится список чисел хромосом видов секции Xiphidium рода Astragalus из Азиатской России, с указанием источника информации.

Виды секции Xiphidium имеют основное число равное х=8. Секция на территории Азиатской России представлена преимущественно полиплоидами, большинство из них характеризуются гексаплоидным уровнем (2п=48). Многие виды диплоидны. Наиболее высокоплоидным видом в секции является A. aus-trouralensis (2п=96). Виды A. suffruticosus 2n=16, 32 и A. stenoceras 2n=48, 64 имеют хромосомные расы.

ГЛАВА 6. КОНСПЕКТ ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE РОЦА ASTRAGALUS L. В АЗИАТСКОЙ РОССИИ

В данной главе приводится таксономический обзор видов секции Xiphidium во флоре Азиатской России. Секция представлена 17 видами и 1 подвидом, которые объединены в 5 рядов.

Для каждого вида приводится номенклатурная цитата, составленная согласно требованиям «Ботанической номенклатуры» (Алексеев, Губанов, Тихомиров, 1989) и «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (2009), процитирован тип (Typus = holotypus) или лектотип (lectotypus). При цитировании лектотипа указывается выбравший его автор.

Для каждого вида приводятся морфологическое описание, сведения по его экологической приуроченности, распространение в пределах Азиатской России (Сибирь и Дальний Восток) и за ее пределами.

Genus Astragalus L. - Lectotypus: A. christianus L. Subgenus Cercidothrix Bunge - Lectotypus: A. incanus L. Sectio Xiphidium Bunge — Lectotypus: A. xiphidium Bunge

Ряд l.Arbusculi Vass. Typus: A. arbuscula Pall.

1. A. arbuscula Pall. — А. деревцовый Ряд 2. Macrotropidi Vass.

Typus: A. macrotropis Bunge

2. A. angarensis Turcz. ex Bunge - А. ангарский

3. A. angarensis Turcz. ex Bunge subsp. ozjorensis Peschkova —А. озерский

4. A. austrouralensis Kulikov - А. южноуральский

5. A. ceratoides Bieb. - А. роговой

6. A. compressus Ledeb - А. простертоветвистый

7. A. lenensis Mjakshina nomen provisorium - А. ленский

8. A. macroceras C.A. Meyer - А. крупнорогий

9. A. ortholobus Bunge — А. прямоплодный

10. A, palibinii Polozhij - А. Палибина

11. A. stenoceras C.A. Meyer — А. узкорогий

12. A. tephrolobus Bunge — А. крупноплодный Ряд 3. Viminei Vass.

Typus: A. cornutus Pall.

13. A. cornutus Pall. - А. рогоплодный

14. A. oropolitanus Knjasev et Kulikov - А. оренбургский

15. A. suffruticosus DC. - А. кустарничковый Ряд 4. Glauci Vass.

Typus: A. glaucus Bieb.

16. A. ionae Palibin — А. Ионы Ряд 5. Virgati Vass.

Typus: A. virgatus Pall.

17. A. macropus Bunge — А. длинноцветоносный

18. A. pseudomacropus Knjasev et Kulikov - А. ложнодлинноцветковый

ГЛАВА 7. ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE РОДА ASTRAGALUS L.

Географическое распространение видов секции Xiphidium Азиатской части России. Наибольшее видовое богатство астрагалов секции Xiphidium наблюдается в пределах Средней Азии. Ареал секции Xiphidium охватывает в основном аридные внутриконтинентальные районы Евразии (Князев, Куликов, 2004).

В зависимости от распространения видов выделены хорологические группы в соответствии с системой, разработанной Г.А. Пешковой (2001) для степной флоры гор Южной Сибири, с некоторыми дополнениями.

Хорологические группы:

1. Евразиатская - А. согтйт, А. тасгорик.

2. Европейско-казахстано-сибирская (объединяет виды, распространение которых охватывает Северную и Восточную часть Казахстана, а также прилегающую территорию Восточной Европы и Западную Сибирь) - А. огороШапт, А. ат1гоига1епш, А. рзеийотасгорт.

3. Североазиатская (ареал видов, кроме южных регионов Азии, охватывает частично и северо-восточные ее районы)—Л. хгф-иНсозш.

4. Западно-центральноазиатская (включает виды, распространенные в западной части Центральной Азии, это туранские и отчасти древнесредиземно-морские виды) —А. агЬшси1а.

5. Южно-сибирская (основной ареал видов приходится на территорию Южной Сибири, включая горные массивы прилегающих территорий Казахстана и Монголии) - А. сегаШйез, А. тасгосеган, А. н1епосега$.

6. Гемиэндемичная (ареал ограничен Южной Сибирью, прилегающей территорией северной Монголии и казахстанской частью Алтая)— А. сотргеязш.

7. Эндемичная (включает виды, отмеченные только в островных степях Южной Сибири) — А. angarensis, А. angarensis БиЬзр. 02]0гет1и, А. юпае, А. 1е-не/ми, А. раИЫпИ, А. огйкЛоЪт, А. ¡ерИгоЬЬих.

Таким образом, большинство видов секции ХгрМсНит по своему географическому распространению являются эндемиками островных степей Южной Сибири. Небольшим количеством видов представлены группы с южно-сибирским и европейско-казахстано-сибирским типом ареала. В группу с европейско-казахстано-сибирским типом ареала вошли виды, основной ареал которых находится на территории Южного Зауралья (А. агмГгоыга/тш, А. р.чеис1отасгорш, А. огороШапт).

Фитоценотическая характеристика. На всем протяжении ареала виды секции ХхрЫсИит тяготеют к ксерическим местообитаниям предгорий и низких гор, где встречаются в сообществах ксерофитов и мезоксерофитов на каменистых, щебнистых или песчаных субстратах. В лесостепную зону некоторые виды (А. ьиУргМгсохш) заходят лишь по скальным обнажениям и приречным пескам (А. ащагет1ъ, А. angarensis БиЬзр. 02]0гетк).

Наибольшая часть видов секции произрастает в условиях настоящих степей (А. ащагетгъ, А. агЬшси1а, А. тасгорш, А. согпиЫз).

Некоторые виды встречаются на петрофитных вариантах настоящих и луговых степей (А. сегаЮ1йев, А. юпае, А. раНЫпи), которые, как правило, приурочены к каменистым склонам южных экспозиций.

Таким образом, местообитания большинства видов секции Xiphidium приурочены к настоящим и луговым степям, а также их петрофитным вариантам. Многие виды секции Xiphidium являются стенотопными, приспособленными к существованию в строго определенных условиях (A. ionae, A. angarensis, A. palibinii и др.). В отличие от других представителей A. suffruticosus произрастает не только в степных и луговых фитоценозах, но и заходит под полог лиственничных и сосновых лесов.

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ СЕКЦИИ XIPHIDIUM BUNGE РОДА ASTRAGALUS L.

Во флоре России, территория которой включает лишь периферические, наиболее бедные видами части ареала секции Xiphidium, она представлена 32 видами. На территории Азиатской России произрастает более половины таксонов, представленных во флоре России.

Большая часть видов секции Xiphidium, встречающихся в Азиатской части России, являются редкими, многие из них предложены для охраны и внесены в региональные Красные книги. Для Алтайского края приводится 2 вида — А. аг-buscula и A. compressus, со статусом редкости 2 (V); в Иркутской области — A. angarensis ssp. ozjorensis, 2 (V); в Кемеровской области - A. palibinii, 2 (V); в Красноярском крае - A. ionae, 2 (V) и A. palibinii, 3 (R); в Республике Хакасия -A. ceratoides, A. ionae и A. macroceras имеют статус 2 (V); в Республике Алтай A. macroceras, 3 (R) и A. tephrolobus - 2 (V); в Курганской области - A. cornutus и A. macropus имеют статус 3 (R) и A. austrouralensis, 2 (V); в Тюменской области — A. cornutus, 3 (R).

A. ortholobus — эндемичный алтайский вид, приуроченный к горностепному поясу. Все известные в настоящее время местонахождения A. ortholobus были обнаружены ранее в окрестности пос. Чемал и в дол. р. Чулышман. Однако данный вид не включен в сводку редких видов Республики Алтай.

Слабая изученность природных популяций и явная недостаточность сведений о возможности культивирования этих видов, предполагает проведение исследований, необходимых для сохранения биологического разнообразия.

ВЫВОДЫ

1. Состав секции Xiphidium рода Astragalus в Азиатской России (Сибирь и Дальний Восток) представлен 17 видами и 1 подвидом. Намечен к описанию 1 новый вид—A. lenensis Mjakshina nomen provisorium.

2. По жизненной форме виды секции объединены в 4 группы: 1) стержнекор-невые многоглавые безрозеточные мезосимподиальные кустарники с ортотроп-ным направлением роста; 2) корневищно-стержнекорневые безрозеточные мезо-

симподиальные кустарнички или кустарники с ортотропным направлением роста; 3) стержнекорневые многоглавые поликарпические мезосимподиальные и бази-симподиальные полукустарнички с анизотропным направлением роста; 4) длинно* и короткостержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые по-ликарпики с побегами анизотропного направления роста.

3. Венчики видов секции ХгрЫсИит характеризуются морфологическим разнообразием формы флага: продолговато-овальной, ромбовидной, обратнояйце-видной, продолговато-обратнояйцевидной и ромбовидно-продолговатой.

4. Семена всех видов сжаты с боков, рубчик семени размещен на брюшной поверхности. Выделено три типа формы семян: округло-почковидная, продолговато-эллиптическая и ромбовидная.

5. По характеру ультраскульптуры поверхности семян виды секции разделились на две группы: виды с хорошо выраженной клеточной структурой и виды с неструктурированной поверхностью семян. Признаки ультраскульптуры поверхности семян могут быть использованы при решении спорных вопросов систематического положения таксонов, особенно если будут дополнены мак-роморфологическими характеристиками видов.

6. Внутрисекционными диагностическими признаками являются: жизненная форма, тип соцветия, форма и размер плодов, форма прилистников. При идентификации видов следует учитывать такие признаки, как форма флага, опушение и число пар листочков, форма и размер семян.

7. На территории Азиатской части России секция Х1рЫйшт представлена преимущественно полиплоидами, большинство из них характеризуются гекса-плоидным (2п=48) уровнем. Наибольшей плоидностью отличается А. аи$-Коигсйетк (2п=96). У А. 81$гийсохт (2п=16, 32) и А. $1епосега$ (2п=48, 64) обнаружены хромосомные расы.

8. Большинство видов секции ХгрЫсИит по своему географическому распространению являются эндемиками островных степей Южной Сибири. В меньшем числе представлены виды с южно-сибирским и европейско-казахстано-сибирским типами ареала.

9. В региональные "Красные книги" включены 11 представителей секции Х1рЫсИит. Для местной охраны на территории Республики Алтай рекомендован А. ог!Ио1оЬт.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мякшина Т.А. Редкие виды секции Xiphidium Bunge (Astragalus) во флоре Азиатской России / Т.А. Мякшина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : материалы XII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. - Абакан : Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2009. - Т. 1. - С. 190-191.

2. Мякшина Т.А. Редкие виды секции Xiphidium Bunge {Astragalus) во флоре Азиатской России / Т.А. Мякшина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы IX Международной научно-практической конференции. - Барнаул : ARTHKA, 2010а.-С. 178-180.

3. Мякшина Т.А. Морфология видов секции Xiphidium Bunge {Astragalus L.) во флоре Азиатской России / Т.А. Мякшина // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы IV Международной научной конференции, посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова. - Томск : Изд-во Томского ун-та, 20106. - С. 207-208.

4. Мякшина Т.А. Фитоценотическая характеристика астрагалов секции Xiphidium Bunge во флоре Азиатской России / Т.А. Мякшина // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина : материалы V Всероссийской конференции с международным участием. - Красноярск : Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева, 2011. - С. 266-271.

5. Мякшина Т.А. Типы жизненных форм астрагалов секции Xiphidium Bunge и их значение для систематики рода / Т.А. Мякшина, Д.Н. Шауло // Вестник Томского гос. ун-та. - Томск : Изд-во Томского ун-та, 2011. - № 2 (14). - С. 7-15. (Реценз.)

6. Шауло Д.Н., Мякшина Т.А. Флористические находки в бассейне Верхнего Енисея / Д.Н. Шауло, Т.А. Мякшина, С.П. Шауло, А.С. Эрст // Turczaninowia : Изд-во Алтайского ун-та, 2011. - №14 (3). - С. 100-105. (Реценз.)

Подписано в печать 07.11.12. Формат 60x84'Лб. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 25.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мякшина, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ СЕКЦИИ ШНЮШМ РОДА

ASTRAGALUS.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕКЦИИ

ЛРНЮШМ?ОДА ASTRAGALUS.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСКУЛЬПТУРЫ ПОВЕРХНОСТИ СЕМЯН

ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUMPORA ASTRA GAL US.

Глава 5. КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM

РОДА ASTRAGAL US.

Глава 6. КОНСПЕКТ ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM РОДА ASTRAGALUS В

АЗИАТСКОЙ РОССИИ.

Глава 7. ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ СЕКЦИИ XIPHIDIUM РОДА

ASTRAGALUS.

Глава 8. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ СЕКЦИИ

ШРНЮШМ№ДА ASTRAGALUS.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Секция Xiphidium Bunge рода Astragalus L. в Азиатской России: состав и хорология"

Актуальность темы. Род Astragalus L. - один из крупнейших в семействе Fabaceae. Он распространен на большей части Земного шара и включает около 3000 видов. Секция Xiphidium Bunge наиболее многочисленная в роде Astragalus, и насчитывает более 120 видов, с центром видового разнообразия в горах Средней Азии. В Азиатской части России секция Xiphidium насчитывает 17 видов и 1 подвид, ареал которых определяет северные и восточные пределы распространения видов секции. Поэтому на данной территории многие виды секции Xiphidium являются эндемиками и редкими, и включены в региональные Красные книги.

Таксономические проблемы сконцентрированы в видовой и внутривидовой классификации секции Xiphidium. В секции имеются полиморфные виды (A. suffruticosus, A. macroceras и др.) представленные эколого-географическим расами, статус которых не определен. Причиной является, слабая изученность морфологических признаков видов и наличие j ' ' v'i' -г' ^ v1 i1 1,1, ^ 1 „ 1 переходных форм между ними. 1

Кроме того, для большинства видов отсутствуют полноценные сведения о распространении, экологии и условиях произрастания, что позволяет считать актуальным детальное их изучение.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: изучение таксономического разнообразия, закономерностей распространения видов и решение спорных вопросов таксономии секции Xiphidium рода Astragalus Азиатской России.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи: 1. Уточнить видовой состав секции Xiphidium на территории Азиатской России на основе критического изучения гербарного материала, и изучении видов в природных условиях;

2. Оценить таксономическую значимость диагностических признаков, провести поиск новых признаков для разграничения близкородственных видов;

3. Изучить ультраскульптуру поверхности семенной кожуры с помощью электронного сканирующего микроскопа и дать оценку возможности применения данного признака в систематике секции Xiphidium',

4. Изучить числа хромосом видов;

Я1

X 5. Составить конспект и ключ для определения видов секции щ

Xiphidium',

6. Провести хорологический анализ изученных видов, выявить закономерности пространственного разнообразия и составить карты ареалов для каждого вида на территории Азиатской России. Защищаемые положения. ii

4, 1. Область происхождения астрагалов секции Xiphidium совпадает с горными поднятиями Средней Азии и островными степями Южной Сибири. , Вследствие изменения климата в голоцене, на фоне усиления ]( Л "t v , ч ,г континентальное™, в островных степях' ЮжнойСибири сформировался вторичный центр видообразования секции.

2. Существенное значение для подтверждения самостоятельности таксонов имеют признаки общего габитуса растений, опушение и число пар листочков, форма прилистников, тип соцветия, а так же форма и ультраскульптура поверхности семян.

Научная новизна работы. Таксономическая ревизия секции Xiphidium рода Astragalus позволила внести коррективы по видовому составу: 1 установлено, что секция на территории Азиатской России включает 17 видов и 4

1 подвид. Намечен к описанию один новый вид. Составлен ключ для определения видов Азиатской России. Проанализировано географическое , распространение видов секции Xiphidium в Азиатской России, составлены У карты ареалов. Впервые для 11 видов секции Xiphidium приводятся данные по ультраскульптуре поверхности семенной кожуры, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа и использованные для решения вопросов самостоятельности и систематического положения отдельных таксонов. Выявлены новые диагностические признаки, имеющие таксономическое значение на видовом и надвидовом уровнях.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты таксономической ревизии секции Xiphidium могут быть использованы при составлении «Конспектов», «Определителей», «Флор», региональных «Красных книг».

Апробация работы. Результаты работы доложены на международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2010), конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г. Томск, 2010), чтениях памяти JI.M. Черепнина и Всероссийской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (г. Красноярск, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них

S > Л ЛЛ , Л И ' 4VJ1W

2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК. ■ ? - •

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 181 странице, содержит 54 рисунка и 5 таблиц, состоит из введения, 8 глав, выводов. Список литературы включает 180 источников, в том числе 41 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мякшина, Татьяна Александровна

162 ВЫВОДЫ

1. Состав секции Xiphidium рода Astragalus в Азиатской России (Сибирь и Дальний Восток) представлен 17 видами и 1 подвидом. Намечен к описанию 1 новый вид — A. lenensis Mjakshina nomen provisorium.

2. По жизненной форме виды секции объединены в четыре группы: 1) стержнекорневые многоглавые безрозеточные мезосимподиальные кустарники с ортотропным направлением роста; 2) корневищно-стержнекорневые безрозеточные мезосимподиальные кустарнички или кустарники с ортотропным направлением роста; 3) стержнекорневые многоглавые поликарпические мезосимподиальные и базисимподиальные полукустарнички с анизотропным направлением роста; 4) длинностержнекорневые и короткостержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликарпики с побегами анизотропного направления роста.

3. Венчики видов секции Xiphidium характеризуется , .и морфологическим разнообразием формы ,,флага:, продолговато-овальный,;, ¡v, ' ' I ''< ' <* ' >'' ' ' 'И < V ромбовидный, обратнояйцевидный, продолговато-обратнояйцевидный и ромбовидно-продолговатый.

4. Семена всех видов сжаты с боков, рубчик семени размещен на брюшной поверхности. Выделено три типа формы семян: округло-почковидная, продолговато-эллиптическая и ромбовидная.

5. По характеру ультраскульптуры поверхности семян виды секции разделились на две группы: виды с хорошо выраженной клеточной структурой и виды с неструктурированной поверхностью семян. Признаки ультраскульптуры поверхности семян могут быть использованы при решении спорных вопросов систематического положения таксонов, особенно если будут дополнены макроморфологическими характеристиками видов. 1 6. При внутрисекционном делении диагностическими признаками i выступают: жизненная форма, тип соцветия, форма и размер плодов, форма

164

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мякшина, Татьяна Александровна, Новосибирск

1. Алексеев Е.Б. Ботаническая номенклатура / Е.Б. Алексеев, И.А. Губанов, В.И. Тихомиров. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 168 с.

2. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири. Конспект / Е.М. Антипова. Красноярск : РИО КГПУ, 2003. - 464 с.

3. Антипова Е.М. Astragalus palibinii Polozhii / Е.М. Антипова // Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск : «Поликом», 2005. -С. 82.

4. Антипова Е.М. Флора Красноярска: конспект. / Е.М. Антипова, С.В. Рябовол Красноярск : б.и., 2009. - 292 с.

5. Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Горный Алтай) / И.А. Артемов. Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 1993. - 113 с.

6. Байтенов М.С. Астрагалы Тянь-Шаня (состав, географические связи и основные этапы становления) / М.С. Байтенов. Алма-Ата : Наука, 1977. - 140 с. , ь4 1 и

7. Белоус В.Н. Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья: автореф. дис. ., канд. биол. Наук / В.Н. Белоус. -Ставрополь, 2005. 20 с.

8. Беляев А.А. Ультраскульптура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae / А.А. Беляев // Бот. журн. 1984. - Т. 69. - № 7. - С. 890-898.

9. Беляев А.А. Особенности анатомии и ультраструктуры поверхности семян у отдельных представителей критических родов семейства Campanulaceae / А.А. Беляев // Бот. журн. -1986. Т. 71. - С. 1371-1375.

10. Камелин Р.В. О некоторых основных чертах эволюции рода Astragalus L. / Р.В. Камелин // Матер. Москов. совещ. по филогении растений. -М., 1976. С. 69-71.

11. Камелин Р.В. Astragalus L. Астрагал / Р.В. Камелин // Определитель растений Средней Азии. - Ташкент : Изд-во «Фан» УзССР, 1981. - Т. 6. - С. 70-281.

12. Камелин Р.В. Ареалы деревьев и кустарников СССР / Р.В. Камелин -Л. : Наука, 1986. Т. 3. - 182 с.

13. Карташева Н.Н. Кариологическая характеристика некоторых видов бобовых Юго-Восточного Алтая / Н.Н. Карташева, Л.А. Малахова // Проблемы комплексного изучения географического района и методика краеведческой работы в школе. Новокузнецк, 1970. С. 22-26

14. Князев М.С. Новый вид рода Astragalus (Fabaceae) с Южного Урала / М.С. Князев, П.В. Куликов // Бот. журн., 2002. Т. 87. - № 2. - С. 136-140.1 ,) 1 ' I

15. Князев М.С. Астрагалы {Astragalus L., Fabaceae) секции Xiphidium Bunge во флоре Урала / М.С. Князев, П.В. Куликов // Новости систематики высших растений, 2004. № 36. - С. 123-148.

16. Князев М.С. Виды родства Astragalus karelinianus {Fabaceae) на Урале / М.С. Князев // Бот. журн., 2009. Т.94. - № 9. - С. 1371-1377.

17. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / В.В. Чепинога и др. / под ред. Л.И. Малышева. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. - 327 с.

18. Королюк А.Ю. Настоящие степи Алтае Саянской горной области (порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova, 1985) / А.Ю. Королюк, Н.И. Макунина // Растительный мир Азиатской России, 2009. - № 2 (4).-С. 43-53.

19. Малахова JI.A. Числа хромосом и кариотипы некоторых высокогорных растений Западного Саяна и Юго-Восточного Алтая : автореф. дис. . канд. биол. Наук / JI.A. Малахова. Новосибирск, 1971. - 24 с.

20. Манеев А.Г. Astragalus macroceras C.A.Meyer, A. tephrolobus Bunge // Красная книга Республики Алтай (растения) : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / А.Г. Манеев. Новосибирск : Наука, 1996.-С. 15-16.

21. Маракулина О.И. A. cornutus Pall. // Красная книга Тюменской области: животные, растения, грибы / О.И. Маракулина / Отв. ред. О.А. Петрова. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2004. - С. 333.

22. Международный кодекс ботанической номенклатуры : Венский кодекс, принятый Семнадцатым международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. М.-СПб. : Тов. науч. изд. КМК, 2009. - 286 с.

23. Мякшина Т.А. Редкие виды секции Xiphidium Bunge (,Astragalus) во флоре Азиатской России / Т.А. Мякшина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы IX Международной научно-практической конференции. Барнаул : ARTPDCA, 2010а. - С. 178-180.

24. Мякшина Т.А. Типы жизненных форм астрагалов секции Xiphidium Bunge и их значение для систематики рода / Т.А. Мякшина, Д.Н. Шауло // Вестник Томского гос. ун-та. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2011. - № 2 (14). - С. 7-15.

25. Намзалов Б.Б. Особенности фенологического развития и фитомассы карагановой полынно-злаковой полидоминантной опустыненной степи в западной Туве / Б.Б. Намзалов // Растительные сообщества Тувы. -Новосибирск : «Наука», 1982.-С. 121-140.

26. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б.Б. Намзалов. Новосибирск - Улан-Удэ, 1994. - 309 с.

27. Науменко Н.И. Флора и растительность южного Зауралья / Н.И.,(, , I « Науменко. Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008. - 512 с. ,,,

28. Николаевская Т.С. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков / Т.С. Николаевская, JI.P. Петрова. JI. : Наука, 1989. - 87 с.

29. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений / E.JI. Нухимовский. М. : Недра, 1997. - Т. 1. - 630 с.

30. Овчинникова C.B. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (трибы Echitrichieae, Boraginaceae) / C.B. Овчинникова // Бот. журн., 2006. Т. 91. - № 10. - С. 1545-1556.

31. Овчинникова C.B. Ультраскульптура плодов некоторых родов из трибы Eritrichieae (подтрибы Eritrichiinaeaé) и Trigonotideae ÇBoraginaceae) / C.B. Овчинникова // Бот. журн., 2007. Т. 92. - № 2. - С. 228-240.

32. Овчинникова C.B. Структура поверхности плодов у некоторых видов семейства Boraginaceae (трибы Eritrichieae, Asperugeae, Echiochileae,1.thospermeae) / C.B. Овчинникова // Бот. журн., 2007. Т. 92. - № 3. - С. 365-377.

33. Павлова Н.С. Сем. Fabaceae / Н.С. Павлова // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С.С. Харкевич. JI. : Наука, 1989. -Т. 4.-С. 213-236.

34. Перфильева В.И. Определитель высших растений Якутии / В.И. Перфильева. Новосибирск : Изд-во Наука, 1974. - С. 335-341.

35. Пеньковская Е.Ф. Фитоценотические особенности степных ассоциаций со Змеевкой китайской — Cleistogenes chinensis Keng. / Е.Ф. Пеньковская // Растительный покров Красноярского края / отв. ред. А.В. Куминова. Новосибирск, 1964.-С. 185-194.

36. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А. Пешкова. -М. : Изд-во Наука, 1972. 207 с.

37. Пешкова Г.А. Семейство Fabaceae или Leguminosae Бобовые / Г.А. Пешкова // Флора Центральной Сибири / под ред. Л.И. Малышева, Г. А.

38. Пешковой. Новосибирск : Изд-во Наука, 1979. - Т. 2. - С. 594-606.'¡I i * , ;> . 1 i v , u "л,, > 1 ^ "

39. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной

40. Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск : Наука, 2001. - 191 с.

41. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного

42. Алтая / Р.Я. Пленник. Новосибирск : Изд-во Наука, 1976. - 215 с.

43. Пленник Р.Я. К изучению чисел хромосом у бобовых Южной Сибири

44. Р.Я. Пленник, Т.С. Ростовцева // Растительные ресурсы Южной Сибири ипути их освоения. Новосибирск : Наука, 1977 - С. 80-84.

45. Положий А.В. Новые виды рода Astragalus L. из Средней Сибири /

46. А.В. Положий // Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 1954. Вып. 77-78. - С. 1-5.

47. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре

48. Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории / А.В. Положий //

49. Известия СО АН СССР. Сер. биол.-мед., 1964. Вып. 1. - № 4. - С. 3-11.

50. Положий A.B. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири / A.B. Положий // История флоры и растительности Евразии. Л. : Наука, 1972а. С. 136-144.

51. Положий A.B. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор / A.B. Положий // Биология. Томск, 1972 б. - Т. 2. - С. 140-148.

52. Положий A.B. Пути и источники формирования послетретичной флоры степей на юге Приенисейской Сибири / A.B. Положий // Флора островных Приенисейский степей. Сосудистые растения. Томск, 2002. - С. 146-150

53. Попов М.Г. Флора Средней Сибири / М.Г.Попов М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1959.-Т. 2.-918 с.

54. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай) / И.Н. Пшеничная. Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 1997. — 228 с.

55. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая / A.C. Ревушкин. — Томск : Изд-во Томск, гос. ун-та, 1988. 320 с. , > ,,,

56. V"!' 'Л I 11 : • <" * < V, "\y.,v, Ч Iг У 'Л '' Л I U

57. Ревушкин A.C. Флористические находки в Западной Монголии / A.C. Ревушкин и др. // Бот. журн., 2001. Т. 86. - № 5. - С. 142-147.

58. Ревякина Н.В. Флора Алтайского края / Н.В. Ревякина. Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 1996. - 212 с.

59. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии / отв. ред. И.М. Красноборов Новосибирск : Наука, 1999. - 140 с.

60. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана / Г.П. Семенова. Новосибирск : Изд-во «Гео», 2007. - 408 с.

61. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм / М.В. Сенянинова-Корчагина // Уч. зап. Ленинградского ун-та. Серия геогр. наук, 1949.-Вып. 5-№ 104 С. 54-151.

62. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М. : Сов. наука, 1952. - 392 с.

63. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений : Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. М. : Высш. шк., 1962.-377 с.

64. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. M.-JI. : Изд-во АН СССР, 1964. -Т.З.-С. 146-433.

65. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Ботаника. — М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84-169.

66. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края / М.М. Силантьева. Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 2006. - 392 с

67. Синельникова Н.В. Род Astragalus L. / Н.В. Синельникова // Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). Магадан : ИБПС ДВО РАН, 2010.-364 с.

68. Синицын В.М. Палеогеография Азии / В.М. Синицын M.-J1. : Изд-во АН СССР, 1962.-268 с.і". ( л1 і , 1 1 , 1»' ; 1 ' пі*." і

69. Скачко А.А. Astragalus arbuscula Pall., Astragalus compressus Ledeb. / '

70. A.A. Скачко, А.И. Шмаков // Красная книга Алтайского края. Редкие инаходящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул, 2006. — С.101.102.

71. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени / К.А. Соболевская // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1958. - Вып. З.-С. 249-315.

72. Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири / К.А. Соболевская, Л.И. Малышев. Новосибирск : Наука, 1980. - С. 8-13.

73. Сонникова А.Е. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника / А.Е. Сонникова //Флора и фауна заповедников. Москва : б.и., 1992.-106 с.

74. Степи Центральной Азии / Гаджиев И.М. и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 299 с.

75. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира / А.П. Стешенко. — Душанбе, 1956. 162 с.

76. Сытин А.К. Цитотаксономическое изучение кавказских видов секции Onobrychium Bunge рода Astragalus L. (Fabaceae) / А.К. Сытин // Бот. журн., 1984. Т. 69. - № 5. - С. 680-683.

77. Сытин А.К. Ревизия кавказских видов секции Hololeuce Bunge / А.К. Сытин // Новости систематики высших растений, 1986. Т. 23. - С. 79-86.

78. Сытин А.К. Ревизия кавказских видов секции Ornithopodium Bunge / А.К. Сытин // Новости систематики высших растений, 1988. Т. 25. - С. 103107.

79. Сытин А.К. О путях становления трех секций подрода Cercidothrix Bunge рода Astragalus L. / А.К. Сытин // VII делегат, съезд всевоюзн. ботан о-ва Актуальные вопросы ботаники : тез. докл. - Алма-Ата : Наука КазССР, г. , , 1988. - С. 183. - , , . ., , ,

80. Сытин А.К. Ревизия кавказских видов секции Myobroma (Stev.) Bunge / А.К. Сытин // Новости систематики высших растений, 1991. Т. 28. - С. 102-110.

81. Сытин А.К. О полиморфизме, дискретности и критериях вида у астрагалов {Astragalus, Fabaceae) / А.К. Сытин // Биологическое разнообразие : подходы. СПб, 1992. - С. 123-132.

82. Сытин А.К. Ценотическая и аценотическая эволюция астрагалов / А.К. Сытин // Успехи экологической морфологии растений. М. : Изд-во «Прометей» МГУ, 1994.-С. 152-153.

83. Сытин А.К. Петр Симон Паллас ботаник / А.К. Сытин. - М. : КМК Scientific Press, 1997. - 338 с.

84. Сытин А.К. О путях становления трех секций подрода Cercidothrix Bunge рода Astragalus L. / А.К. Сытин // VIII делегатский съезд всесоюзногоботанического общества Актуальные вопросы ботаники в СССР : тез. докл. - Алма-Ата : Наука, 1997. - С. 183.

85. Сытин А.К. Александр Андреевич Бунге. (К 200-летию со дня рождения) / А.К. Сытин // Бот. журн., 2004. Т. 89. - № 9. - С. 1514-1527.

86. Сытин А.К. Конспект кавказских астрагалов секции Anthylloidei DC. А.К. Сытин // Новости систематики высших растений, 2004. Т. 36. - С. 149158.

87. Сытин А.К. Об эволюции астрагалов секции Dissitiflori DC. {Astragalus, Fabaceae) / А.К. Сытин // Конференция по морфологии и систематике растений, посвященная 300-летию со дня рождения Карла Линнея : тез. докл. М.: КМК, 2007. - С. 143-144.

88. Сытин А.К. Астрагалы (Astragalus L., Fabaceae) Восточной Европы и Кавказа: систематика, география, эволюция : Автореф. дис. . докт. биол. наук / А.К. Сытин. СПб, 2009. - 48 с.

89. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. М. : МОИП, 1948. - 301 с.

90. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза/ А.И. Толмачев. Новосибирск : Наука, 1986. - 196 с.

91. Тупицына Н.Н. Astragalus ionae Palibin / Н.Н. Тупицына // Красная книга Красноярского края : Растения и грибы. Красноярск : «Поликом», 2005. - С. 78.

92. Утемова Л. Д. Astragalus ionae Palibin, Astragalus macroceras C.A.Meyer / Л.Д. Утемова., E.A Лебедев. // Красная книга Республики

93. Хакасия : Редкие и исчезающие виды растений. Новосибирск : Наука, 2002. -С. 40-41.

94. Филиппов Е.Г. Числа хромосом видов Astragalus и Hedisarum {Fabaceae) флоры России / Е.Г. Филиппов, П.В. Куликов, М.С. Князев // Бот. журн., 2008. Т.93. - № 10. - С. 1614-1619.

95. Ханминчун В.М. Конспект флоры хребта Восточный Тану-Ола / В.М. Ханминчун // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. -Новосибирск : Изд-во «Наука», 1977. 164 с.

96. Хохряков А.П. Флора Магаданской области / А.П. Хохряков. -Москва. : Наука, 1985. 400 с.

97. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Наука, 1976.-215 с.

98. Чехов В.П. Кариосистематический очерк трибы Galegeae Bronn. / В.П. Чехов // Тр. Биол. н.-п. ин-та. Томск, 1935. - Т.1. - С. 143-196.

99. Шауло Д.Н. Сем. Fabaceae // Определитель растений Кемеровской области / Д.Н. Шауло. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2001. С. 197-213. ,

100. Шауло Д.Н. Флора Западного Саяна / Д.Н. Шауло // Turczaninowia, 2006. Т. 9. - Вып. 1-2. - 337 с.

101. Шауло Д.Н., Мякшина Т.А. Флористические находки в бассейне Верхнего Енисея / Д.Н. Шауло, Т.А. Мякшина, С.П. Шауло, A.C. Эрст // Turczaninowia : Изд-во Алтайского ун-та, 2011. -№14 (3). С. 100-105.

102. Шлотгауэр С.Д. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана / С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюкова, Л.А. Антонова. Владивосток - Хабаровск : ДВО РАН, 2001.-195 с.

103. Янчук Т.М. A. angarensis Turcs, ex Bunge ssp. ozjorensis Peschkova / T.M. Янчук // Красная книга Иркутской области : Сосудистые растения. Иркутск : «Облмашинформ», 2001. С. 117.

104. Barneby R.C. Atlas of North American Astragalus / R.C. Barneby // Mem. New York Bot. Gard, 1964.-Vol. 13.-P. 1-1188.

105. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspect / W. Barthlott // Nordic Journal of Botany, 1981.-№1.-P. 345-355.

106. Biebershtein F.A. Flora taurico-caucasica exhidens stirpes phaenogamas in chersoneso taurico et regionibus Caucasicis spinte crescentes / F.A. Biebershtein.- Charkoviae : Typis Academicis, 1808. Vol. 1.-428 p.; Vol. 2. -447 p.; 1819. -Vol. 3.-654 p.

107. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 1. Claves diagnosticae / A.A. Bunge / Mémoires de l'academie imperiale des sciences de St.-Petersbourg. St. Petersbourg, 1868. - T. 11. - № 16. 140 p.

108. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 2. Specierum enumeration / A.A. Bunge / Mémoires de l'academie imperiale des sciences de St.-Petersbourg. St. Petersbourg, 1869. - T. 15. - № 1. - 254 p.

109. Chater A.O. Astragalus L. / A.O. Chater // Flora Europaea / Ed. T.G. Tutin et al. Cambridge, 1968. - Vol. 2. -P. 108-124.

110. De Candolle A.P. Astragalogia nempe astragali, biserrulae et Oxytropidis,inec non phacae, colutae et lessertiae historia iconibus illustrate / A.P. De Candolle.- Parisiis : J. B. Garney, 1802. 369 p.

111. De Candolle A.P. Prodromus systematics naturalis regni vegetabilis. Pars 2. Astragalus L. / A.P. De Candolle. Parisiis, 1825. - P. 281-307.

112. Drude O. Die Ökologie der Pflanzen / O. Drude. Braunschweig, 1913.308 p.

113. Forsskal P. Flora Aegyptiaco-Arabica: sive descriptions plantarum quas per Aegyptum inferiorem et Arabiam felicem / P. Forsskal. Kopenhagen : Moller, 1775. -P. 139.

114. Gmelin J.G. Flora Sibirica / J.G. Gmelin. St. Petersburg, 1769. — T. 4. -P. 5-63.

115. Grisebach A.H.R. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Ein Abriß der Vergleichenden Geographie der Pflanzen / A.H.R. Grisebach. Leipzig : Wilhelm Engelmann, 1872. - Bd 1. -603 p.; Bd 2. - 635 p.

116. Holgren P.K. Index Herbariorum. The Herbaria of the Word / P.K. Holgren, N.H. Holgren, L.C. Bartnett. New York, 1990. - Ed. 8. - Part 1.-7041. P

117. Humboldt A. Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse / A. Humboldt. -Tübingen : J.G. Cotta, 1806. 889 p.1.dex to Plant Chromosome Numbers (IPCN) // http://www.tropicos.org/NameSearch.aspx?projectid=9

118. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs / P.S. Pallas. St. Petersburg, 1771. - T. 1. - 504 p.

119. Pallas P.S. Species Astragalorum descriptae et iconibus coloratis illustratae / P.S. Pallas. -Lipsiae, 1800-1803. 124 p

120. Pepper L., Turland N. Fabaceae // Flora of China (Fabaceae). Beijing : .,2010.-Vol. 10.-P. 413-417.

121. Podlech D. Zur Taxonomie und Nomenclatur der tragacanthoiden Astragali / D. Podlech // Mitteilungen der Botanischen Staatssamml. München, 1983.-T. 19.-P. 1-23.

122. Podlech D. Taxonomie and phytogeographical problems in Astragalus of the Old World and South-West Asia / D. Podlech // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1986. P. 37-43.

123. Podlech D. Phylogeny and progression of characters in Old World Astragali (Leguminosae) / D. Podlech // Proceedings of the IFCD, 1996. P. 405407.

124. Podlech D. Typification of Russian and some other species of Astragalus L. / D. Podlech, A.K. Sytin // Sendtnera, 1996. Bd 3. - P. 149-176.

125. Podlech D. Thesaurus Astragalorum / D. Podlech.,-München, 1999, 2011 www.sysbot.biologie.uni-muenchen.de/de/./thesaurusastragalus.pdf

126. Podlech D. Typification of Astragalus species II. Species mainly of the herbaria of Paris (P) and Geneva (G) / D. Podlech // Sendtnera, 1998. Bd 5. - P. 247-363.

127. Podlech D. Contributions to the knowledge of the genus Astragalus (Leguminosae) / D. Podlech // Sendtnera, 2001. Bd 7. - P. 163-201.

128. Printz H. The vegetation the Sibirian-Mongolian frontiers (the Sayansk region) / H. Printz. Aktietrykkeriet i trondhjem, 1921. - 458 p.

129. Raunkier C. The life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkier Oxford : Clarendon Press, 1934. - 632 c.

130. Rydberg P.A. Astragalus and its segregates as represented in Colorado / P.A. Rydberg // Bull, of the Torrey bot. club, 1905. Vol. 32. - P. 657-668.

131. Tournefort J.P. Corollarium instutionum rei herbariae / J.P. Tournefort. -Parisis : Typographia Regia, 1703. 73 p.

132. Warming E. Uber perenne Gewache / E. Warming // Bot. Centralblatt, 1884.-Bd. 18.-№19.-P. 16-22.

133. Vural C. Seed morphology and systematic implications for genus Astraglus L. sections Onobrychoidei DC., Uliginosi Gray and Ornithopodium Bunge (.Fabaceae) / C . Vural et al. // Plant. Syst. Evol., 2008. №274. - P. 255-263.

134. Ulzijchutag N. Plants of Central Asia / N. Ulzijchutag / Editor-in-Chief. V.l. Grubov. Enfield (NH), USA, 2002. - Vol. 8c. - 262 p.

135. Yakovlev G. P., Sytin A. K., Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia : A checklist. / G. P. Yakovlev, A. K. Sytin, Yu. R. Roskov. Kew : Roy. bot. Gardens, 1996. - 724 p.

136. Yan G. The chromosome numbers and natural distribution of 38 forage plants in north China / G. Yan, et al.. China, 2000. - №5. - P. 1-5.