Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Виды родов Astragalus L . и Oxytropis DC. (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Виды родов Astragalus L . и Oxytropis DC. (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов"

На правах рукописи УДК 582.736/739:581.4:581.9(571.513)+502.75

ВИДЫ РОДОВ ASTRAGALUS L. И OXYTROPIS DC. (СЕМ. FABACEAE) ВО ФЛОРЕ ХАКАСИИ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ

03.00.05. - "БОТАНИКА"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Р Г 5 ОД 2 7 ОНТ 1998

ЛЕБЕДЕВ Евгений Александрович

/-С*

НОВОСИБИРСК

1998

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, Новосибирск.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Р.Я. Пленник

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Г.А. Пешкова.

кандидат биологических наук, доцент Р. А. Мастинская Ведущая организация: Томский Государственный университет.

Защита состоится5&*га^1998 г. в iS"" часов на заседании диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск, Золотодолинская, 101.

Fax: (3832) 354-986, E-mail: root@botgard.nsk.su

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " " c&ura^s 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э ¿f ^

q\ ^ Э.А. Ершова

Введение

Актуальность темы. Для разработки научно-обоснованных рекомендаций по сохранению в природе видов родов Astragalus L.. и Oxytropis DC. в Хакасии и их интродукции необходимо провести изучение их географической приуроченности, истории развития и биоморфологических особенностей.

Флора Хакасии весьма самобытна по своему генезису, что наряду с современными почвенно-климатическими особенностями определяет своеобразие ее видового состава и биоморфологическое разнообразие. Территория Хакасии является вторичным центром видообразования для многих видов бобовых, в том числе и эндемичных, и здесь же сохранился ряд реликтов третичной и ледниковой флор.

Если систематика полиморфного семейства Fabaceae Lindl. в целом достаточно обстоятельно изучена и обобщена, то вопросы биоморфологии и экологии отдельных видов и родов Astragalus L. и Oxytropis DC. региона отражены в сравнительно небольшом числе работ А.В. Положий (1959, 1965, 1972 и др.), Р.Я. Пленник (1976 и др.), Г.В. Кузнецовой (1978). В современных условиях в природных экосистемах, происходят значительные изменения естественного и антропогенного характера. Особенно уязвимыми являются редкие и исчезающие виды, как правило, узкоспециализированные с низкими адаптационными возможностями.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было установить современное состояние популяций видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. в естественных условиях произрастания, выявить редкие и исчезающие виды и их ценопопуляции, определить пути их охраны, выделить наиболее перспективные виды и их популяции для интродукции. Для достижения поставленных целей было необходимо решить следующие задачи:

- дать эколого-географическую характеристику видов родов Astragalus и Oxytropis Хакасии;

- выявить основные закономерности поясного и зонального распределения видов;

- изучить жизненные формы изучаемых видов;

- изучить онтогенез Astragalus rytidocarpus, Oxytropis bracteata, O.nuda, О. includens как модельных видов и возрастную структуру ценопопуляций этих видов в различных условиях произрастания в Хакассии, определить численность, плотность и возрастной спектр ценопопуляций;

- выявить способы самовозобновления видов в природных ценопопуляци-ях в связи с чем определить семенную продуктивность;

- составить аннотированный список редких и исчезающих видов и точечные карты их ареалов;

- определить современное состояние ценопопуляций видов, разработать рекомендации по охране, в том числе неоэндемичных и реликтовых видов, с учетом степени антропотолерантности.

Защищаемые положения. ]. Редкие виды бобовых флоры Хакасии имеют различное естественно-историческое становление и в современной растительности распространены спорадически и занимают различные экологические нишы. 2. Редкие и неоэндемнчные виды родов Astragalus и Oxytropis представлены различными жизненными формами с разным экологически потенциалом и адаптивными стратегиями. 3. Пути сохранения редких видов бобовых с разной экологической пластичностью в каждом конкретном случае требуют специфического решения.

Научная новизна. Впервые изучены экология, биоморфологические особенности ряда видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. Хакасии, их онтогенез и адаптационные возможности, возрастная структура ценопопуляций, семенная продуктивность, всхожесть семян, уточнены морфологические характеристики возрастных состояний. Полученные данные расширяют и углубляют представления о распространении, экологии, биологических особенностях видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. в естественных условиях произрастания в Хакасии. Выявлены и рекомендованы для охраны конкретные местонахождения редких и исчезающих видов данных родов на территории Хакасии.

Практическая ценность работы. Результаты работы использованы при составлении монографической сводки "Редкие и исчезающие растения Хакасии" и "Крагной книги" (растения республики Хакасия). Результаты исследований переданы в комитет по экологии и охране природы республики. Рекомендованы территории для включения в существующие заповедники и заказники и создания новых охраняемых территорий. Полученные сведения служат основой для организации мониторинга за изменением растительного покрова в результате антропогенного воздействия.

Объекты и методы исследования. В течении 4-х лет (1994 -1997 г.г.) проводилось изучение 52 видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. В качестве модельных для изучения онтогенеза и структуры ценопопуляций были выбраны Astragalus rytidocarpus Ledeb., Oxytropis bracteata Basil., O.nuda Basil., O.includens Basil.

Изученные виды относятся к различным секциям данных родов и представлены разными жизненными формами, имеют различную экологическую природу и распространение. Модельные виды являются редкими (гемиэндемики Хакасии) и подлежат охране. Oxytropis includens внесен в Красную книгу РСФСР. Oxytropis bracteata, O.nuda, и Astragalus rytidocarpus в сводку "Редкие и исчезающие растения Сибири" (1980).

Изучение проводилось в полевых условиях маршрутным и полустационарным методами. Экспериментальные исследования по определению всхожести семян и изучению возрастных состояний ряда видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. проводились в лабораторных условиях в чашках Петри и песчаных культурах (Astragalus palibinii, A.ionae, A.macroceras, Oxytropis reverdattoi).

При описании жизненных форм за основу взята классификация И.Г. Серебрякова (1962). Определены жизненные формы по Раункиеру (1934, 1937) и биоморфы по О.В. Смирновой и др. (Ценопопуляции..., 1976). При изучении видов использован ценопопуляционно-онтогенетический анализ по Т.А. Работнову (1950) с дополнениями, разработанными школой А.А. Уранова (1976) и методика Л.Б. Заугольновой (1982).Исследования проводились в соответствии с "Программой и методикой наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР" (1986).

Географическое распространение видов изучалось с вычерчиванием ареалов по данным Флоры СССР (т. 12, 13), Флоры Западной Сибири (т. 7, 1933), Флоры Красноярского края (вып. VI, 1960) Флоры Сибири (т. 9, 1994) и своим наблюдениям.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (1997) и доложены на региональной конференции "Экология Южной Сибири -2ООО год" (Абакан, 1997).

По теме диссертации опубликованы 2 тезисов, 2 статьи.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы (217 русских и 6 иностранных авторов) и приложения, включает 214 страниц основного текста, 27 таблиц, иллюстрирована 27 рисунками.

Глава 1. Природные условия и история формирования растительного

покрова Хакасии

Республика Хакасия расположена на юге Средней Сибири, охватывает территорию площадью 61,9 тыс. км2, приуроченную к левобережью Енисея. Хакасия на юге граничит с республикой Тува, на юго-западе и западе - с Алтайским краем и Кемеровской областью, на севере и востоке - с районами Красноярского края.

По геоморфологическому районированию она принадлежит регионам Кузнецкого Нагорья, Западного Саяна и Минусинской котловины, (Куминова, Маскаев, 1976). Климат Хакасии резко континентальный (Гав-лина, 1954) с холодной зимой, жарким летом. Выделяются климаты горной тайги, предгорной лесостепи, климат степи. Наиболее высокие темпе

ратуры наблюдаются в степных районах. Вегетационный период в степной области длится 145-156 дней, в низкогорьях - 142-145 дней, в высокогорьях - до 117 дней (Буторина, 1979). Современный почвенный покров Хакасии неоднороден из-за различий в геоморфологии и истории развития (Градобоев, 1950).0н включает все разнообразие типов почв, встречающихся в горных странах юга Сибири.

Разнообразный комплекс природных условий, подчинение основных закономерностей растительного покрова законам зональности и вертикальной поясности, является причинами разнообразия растительности на относительно небольшой территории Хакасии. Для Хакасии выделяются степной, лесостепной, лесной и высокогорный пояса.

Растительность степного пояса представлена опустыненными, настоящими мелкодерновинными и крупнодерновинными, луговыми степями, их петрофитными, псаммофитными и галофитными вариантами, галофитными и гликофитными лугами, солончаками, низинными болотами и агрофитоценозами. Растительность лесостепного пояса представлена настоящими и луговыми степями и их петрофитными вариантами по южным склонам, остепненными и долинными лугами, березовыми, листве-ничными, сосновыми лесами, зарослями кустарников, болотами и агрофи-тоцанозами. Лесной тип растительности представлен мелколиственными, светлохвойными и темнохвойными лесами. В подтаежном подпоясе встречаются луговые каменистые степи. В высокогорном поясе выделяются растительность высокогорных тундр, субальпийских и альпийских лугов, зарослями субальпийских кустарников.

Развитие растительного покрова Хакасии определяется историей Алтая-Саянской горной страны. По мнению ряда авторов (Попов, 1951 ;Боголепов, 1955; Ревердатто,1960;Пешкова 1972,1984) степи существовали с третичного периода широкой полосой от современной Средней Азии по направлению к северо-вос току, включавшей территорию Хакасии.

Формирование горного рельефа, его структурная гетерогенность привели к развитию комплекса разнообразных природных условий, что стимулировало процессы видообразования. В связи с пересеченностью рельефа на ряду со степным получили развитие лесостепной, лесной, луговой, тундровый и болотный тип растительности (Ревердатто,1960; Гри-чук,1955).

Большое влияние на ход развития флоры и растительности Хакасии оказал ледниковый период. В данный период складывается особый тип растительности, сформировавшийся в перигляциальной зоне ледника, где активно шли процессы формо-видообразования ,названный "плейсто-цЫовым флористическим комплексом" (Крашенинников, 1937). В период плейстоцена происходили относительные потепления. ' В связи с этим

многие представители флоры Хакасии имеют двойственную экологическую природу.

Таким образом, флора и растительность неоднотипны по своему происхождению, неоднородны по времени, месту возникновения. Исторически они связаны с флорами и растительностью сопредельных территорий.

Глава 2. Состав и анализ родов Astragalus L.u Oxytropis ДС. Хакасии

Во флоре Хакасии род Astragalus L. представлен 28 видами, относящимися к 5 подродам и 14 секциям. Наиболее представлены секция Xiphidium Bunge (17,9%),Hemiphaca Gontsch. (14,3%),Cenantrum Koch.(10,7%). Род Oxytropis ДС. представлен 24 видами, относящимися к 4 подродам и 8 секциям. Наибольшее число видов относится к секции Orobia Bunge (37,5%) и Xerobia Bunge (33,3%)

Основу родов астрагал и остролодочник Хакасии составляют виды с азиатским типом ареала (86,7% от общего числа видов родов в Хакасии). Преобладают виды с монголо-южносибирским ареалом (46,2%), эндемики (28,8%), евразийские (9,7%). Незначительно представлены группы голарктических, американо-азиатских, центрально-азиатских (по 3,8%) и североазиатские, восточно-азиатские (по 1,9%) видов. Преобладание монголо-южносибирских и эндемичных видов подчеркивает влияние азиатских центров видообразования и подтверждает вывод А.В. Положи^ 1959),ч го Алтае - Саянская горная область является вторичным центром автохтонного формирования видов данных родов.

В сложении флоры Хакасии принимают участие виды астрагалов и остролодочников, имеющие различную поясно-зональную приуроченность. Наибольшее число видов произрастает в степном поясе (75%), меньше - в лесном поясе (15,4%) и в высокогорном (9,6%). Горностепные виды составляют 36,5%, собственно-степные 25%, лесостепные 15,4%,собственно-высокогорные 9,6%. Наиболее широким географическим распространением характеризуются арктоальпийские, плюризональ-ные виды, имеющие голарктический и центральноазиатский ареалы.

Многообразие природных условий Хакасии определяет широту экологического спектра видов изучаемых родов. По отношению растений к влажности субстрата выделяются 8 групп. Среди них преобладают ксерофиты (46%) и мезоксерофиты (19,2%). Ксеромезофиты составляют 15,4%, психромезофиты (7,7%), психрофиты (5,8%), мезофиты (3,8%), криофиты (1,9%). В условиях относительного недостатка влаги обитают 67,1% видов. Группа узкоспециализированных видов (ксерофиты, психрофиты, криофиты) велика и составляет 53,7%.

Среди видов родов Astragalus и Oxytropis Хакасии преобладают эвритопные виды (51,9%), стенотопные виды составляют 48,1%. Стено-топные виды преобладают в горностепной поясно-зональной группе. По отношению к субстрату произрастания виды данных родов так же неоднородны, среди них из них петрофитов (38,5%), псаммофитов (5,8%), гало-фиты (3,8%).

Адаптационные изменения происходят по ксерофильной эволюционной линии как основного направления и освоения новых субстратов произрастания (засоленных, песчаных), как дополнительного.

Глава 3. Типы и структура жизненных форм

Набор жизненных форм среди видов родов Astragalus и Oxytropis Хакасии достаточно разнообразен (Табл. 1). При описании жизненных форм использованы следующие признаки: тип подземных органов, степень разветвленности каудекса, тип нарастания, тип побега, направление нарастания, длина корня и корневища.

Таблица 1.

Соотношение жизненных форм по родам Astragalus L., Oxytropis DC.

Жизненная форма Название рода

астрагал остролодочник

число видов % от числа видов рода Число видов % от числа видов рода

Древесный кустарник 1 3,6 — —

Кустарничек — ~ 1 4,2

Полудревесные Полукустарнички 4 14,3 — —

Травянистые Многолетние Безрозеточные 18 64,3 2 8,3

Полурозеточные 2 7,1 1 4,2

Розеточные 3 10,7 20 83,3

Всего: 28 100 24 100

При использовании подходов И.Г. Серебрякова (1962) выделены 15 жизненых форм:

корневищно-стержкорневой безрозеточный кустарник (Рис. 1.1). Эту жизненную форму имеет Astragalus fruticosus (1,9%); стержнекорне-вой розеточный кустарничек (Рис. 1.2). Данную жизненную форму представляет Oxytropis tragacanthoides (1,9%); стержнекорневые многоглавые мезосимподиальные поликарпические полукустарнички (Рис. 1.3). Эту жизненную форму имеют Astragalus depauperatus, A.macroceras, A.ceratoides, A.palibinii (7,8%); длинностержнекорневые многоглавые ба-зисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлиненного типа с ортотропным направлением роста (Рис. 1.4). Эту жизненную форму составляют: Astragalus propinquus, A. saralensis, А. versicolor, A. macropterus, A. meiilotoides, A. uliginosus, A. sulcatus, Oxytropis pilosa (15,4%); длинностержнекорневые многоглавые базисим-подиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами уд-линненого типа с анизотропным направлением роста. Данную жизненную форму имеют: Astragalus austriacus, A. alopecurus (3,8%); длинностержне-корневой корнеотпрысковый базисимподиальный травянистый поликар-пик с монокарпическими побегами удлинненого типа (Рис. 1.8). Представителем данной жизненной формы является Astragalus frigidus (1,9%); длинностержнекорневые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлинненого типа. К данной жизненной форме относится Astragalus alpinus (1,9%); короткостержнекорневые длиннокорневищные базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлинненого типа (Рис. 1.7). К ним отнесены -Astragalus multicaulis, A. rytidocarpus, A. danicus (5,8%); короткостержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлинненого типа, с анизотропным направлением роста побегов. Данная жизненная форма представлена Astragalus ionae (1,9%); корневищно-придаточнокорневые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлинненого типа. Сюда входят: Astragalus pseudoaustralis, A. dasyglottis, Oxytropis glabra (5,8%); длинностержнекорневые многоглавые базимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами полурозеточного типа (Рис. 1.5). Эту жизненную форму имеют Astragalus adsurgens, A.austrosibiricus (3,8%); короткостержнекорневой многоглавый базисимподиальный травянистый поликарпик с монокарпическими побегами полурозеточного типа. Данную жизненную форму имеет Oxytropis deflexa (1,9%); длинностержнекорневые многоглавые травянистые многолетники с моноподиальными побегами розеточного типа (Рис. 1.6). Данную форму составляют^Оху^ор^ argentata, О. alpina, О. altaica, О. muricata (7,7%); короткостернекорневые многоглавые травянистые многолетники с поли-

карпическими побегами розеточного типа. К жизненной форме отнесены -Oxytropis bracteata, O.ampullata, O.leptophylla, O.eriocarpa, О. nuda, O.intermedia, O.chakassiensis, O. stenofoliola, O.reverdattoi, O.tschuiae, O. strobilaceae, O. macrosema, O. setosa, O. campanulata, O. ammophila, O. kus-netzovii, O. includens, Astragalus arkalycensis, A. laguroides (36,5%); корот-костержнекорневой многоглавый травянистый многолетник с наземно-ползучими моноподиальными побегами розеточного типа. Данную жизненную форму имеет Astragalus testiculatus (1,9%).

Как показали наши исследования виды, внесенные в список редких и исчезающих, имеют следующие жизненные формы: стерж-некорневой розеточный кустарничек: Oxytropis tragacantoides (1,9%); стержнекорневые многоглавые мезосимподиальные поликарпические полукустарнички: Astragalus macroceras, A. ceratoides (3,8%); стержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликарпики с моно-карпическими побегами удлиненного типа: Astragalus propinguus, А. шас-ropterus, A. ionae (5,8%); стержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами полурозе-точного типа: Oxytropis deflexa (1,9%); стержнекорневые многоглавые травянистые многолетники с поликарпическими побегами розеточного типа: Astragalus arkalycensis, A. laguroides, Oxytropis ammophila, О. ampul-lata, О. argentata, О. bracteata, О. chakaliensis, О. eriocarpa, О. leptophylla, О. nuda, О. tschujae, О. innludens (23,1%); корневищно-стернекорневые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлиненного типа: Astragalus rytidocarpus (1,9%); корневшцно-придаточнокорневые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлиненного типа: Astagalus pseudoaustralis (1,9%). В данных родах преобладают травянистые поликарпики (88,5%).

Анализ по жизненным формам Раункиера (1937) показывает, что преобладает группа гемикриптофитоь (53,8%), геофиты (23,1%), хамефи-ты (11,5%), гео-гемикриптофиты (11,5%).

Изучение онтогенеза является необходимым этапом при исследовании жизненных форм, структуры ценопопуляций. При определении возрастных состояний нами использовались следующие диагностические признаки: наличие семядолей, морфологическое строение листьев, их количество, начало образования каудекса, соотношение процессов нарастания и отмирания в каудексе, количественное соотношение вегетативных и генеративных побегов. Для описания каждого возрастного состояния использовалось 20 особей.

■ ;,■■ При исследовании онтогенеза видов родов Astragalus и Oxytropis выяснилось, что прорастание семян изучаемых видов надземное. На ранних этапах онтогенеза видов из числа травянистых поликарпиков отмечается наличие розетки. Поливариантность онтогенеза проявляется в раз-

Рис. 1. Тип и структура жизненных форм растений видов родов Astragalus L., Oxytropis DC. Хакасии. I Многолетняя часть растения с почками возобновления; Уровень почвы.

' I

■t

Рис. 2. Онтогенез Oxytropis bracteata.

Рис. 3. Онтогенез Astragalus rytidocarpus.

личной скорости развития.

Стержнекорневые многоглавые травянистые многолетники с по-ликарпическими побегами розеточного типа и стержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпически-ми побегами удлиненного типа являются биоморфами моноцентрического типа, не способны к вегетативному размножению. Размножение осуществляется только семенным путем. В старогенеративном и постгенеративном состояниях наблюдается неполная партикуляция без омоложения. В онтогенезе особи проходят следующие этапы: целостной особи (p-j), первичного куста (im-v), рыхлого куста (gi-s). Ход онтогенеза видов данной группы однотипен.

На основе критериев возрастных состояний были выделены четыре возрастных периода и десять возрастных состояний. Онтогенез разбирается на примере Oxytropis bracteata.

Длиннокорневищно-стержнекорневые базисимподиальные травянистые поликарпики с монокарпическими побегами удлиненного типа относятся к биоморфам явнополицентрического типа. Размножение осуществляется вегетативным и семенным путем. Вегетативное размножение сопровождается омоложением. К данной биоморфе относится Astragalus rytidocarpus.

Для него характерно образование в конце прегенеративного периода онтогенеза куртины. В средневозрастном состоянии генеративного периода наблюдается отмирание первичного куста в куртине, приводящее к вегетативному размножению и разрастанию. Данное явление неоднократно повторяется в онтогенезе. В постгенеративном периоде образуются вторичные моноцентрические особи, представленные одиночными парциальными кустами.

В ходе онтогенеза особи Astragalus rytidocarpus проходит следующие этапы развития: первичный побег, первичный куст, куртина, система из парциальных кустов и побегов, парциальный куст и парциальный побег.

Семенная продуктивность изучена у 7 видов в 21 ценопопуляции в разных условиях. В ходе изучения семенной продуктивности видов родов Astragalus Ь.и Oxytropis ДС. в Хакасии выяснилось, что она зависит от условий обитания видов (метероологических условий и антропогенной нагрузки). Наиболее высокая семенная продуктивность у длиннопобегово-го вида- Astragalus propinquus на разнотравном луг7 в окрестностях озера Баланкуль. Значительная семенная продуктивность изученных видов обеспечивает их семенное возобновление. У Astragalus rytidocarpus в благоприятных условиях увлажнения в лесостепном поясе растительности наблюдается усиление вегетативного размножения и снижение семенной продуктивности.

Глава 4. Структура природных популяций родов Astragalus и Oxytropis и их современное состояние в связи с антропогенной нагрузкой

Возрастная структура природных популяций является основным признаком, отражающим способность популяций к самоподцержанию и позволяет оценить их устойчивость (Ценопопуляции,1976). Возрастная структура ценопопуляций видов определяется их биологическими особенностями и ходом онтогенеза (Заугольнова, 1974).

Возрастная структура ценопопуляций изучена у семи видов (Astragalus propinquus, A.rytidocarpus, A. macroceras, Oxytropis ampullata, О. bracteata, О. nuda, О. includens).

Возрастная структура ценопопуляций изучаемых видов за годы наблюдений (1993-1996 г.г.) не претерпела существенных изменений. Возрастной спектр определяется жизненной формой особей.

Анализ ценопопуляций изученных видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. с моноцентрической биоморфой, размножающихся семенным путем, выявил наличие возрастного спектра центрированного типа, с максимумом приходящимся на средневозрастные генеративные особи. Возрастной спектр является сходным для данной биоморфы в разных условиях существования. Численность генеративных растений варьирует по годам незначительно. Более или менее стабильный возрастной спектр ценопопуляций и значительная продолжительность жизни генеративных особей поддерживается за счет процесса партикуляции. Генеративные растения очень устойчивы, имеют низкие показатели смертности. Данные факторы приводят к накоплению в ценопопуляциях генеративных особей. Возобновления не наблюдается, либо слабое, активное происходит в годы с более благоприятными условиями увлажнения. Неблагоприятные условия (засушливые, антропогенное влияние: рекреационная нагрузка, выпас скота) приводят к снижению активности возобновления у всех видов и неизбирательной элиминации особей в прегенеративном периоде онтогенеза. Высокая смертность на ранних этапах развития является нормальным явлением для данных видов и определяется как биологическими особенностями (глубина и характер распространения корневой системы), так и отрицательными климатическими факторами.

У Astragalus macroceras, Oxytropis ampullata эпизодическое возобновление наблюдается при низкой плотности генеративных особей. Пре-генеративный период относительно короткий. У всех видов существует зависимость возрастного спектра, его характера от факторов экотопа и степени антропогенной нагрузки. В определенном диапазоне экологических и фитоценотических условий виды способны сохранять основные черты возрастной структуры ценопопуляций. В сообществах, где ценопо- .

пуляционные и экологические параметры .отвечают жизненным потребностям растений вида, в ценопопуляции складываются оптимальная плотность и полночленный возрастной спектр. Неполночленные возрастные спектры формируются в экстремальных экологических условиях (низкие температуры воздуха и почвы, высокая инсоляция и низкая влажность, отсутствие устойчивого снежного покрова, интенсивный выпас). В зимний период в местообитаниях данных ценопопуляций нет устойчивого снежного покрова вследствие сильных ветров. В связи с этим происходит выпадение особей отдельных возрастных состояний (прегенеративных, суб-сенильных и сенильных).

У Astragalus rytidocarpus и других видов, имеющих явнополицен-трическую биоморфу (длиннокорневищные, с неглубоким омоложением) размножение осуществляется семенным и вегетативным путем. В возрастном спектре данного вида наблюдаются смещения в зависимости от условий произрастания (факторов экотопа и степени антропогенной нагрузки, выпас скота).

В зависимости от условий произрастания в ходе онтогенеза наблюдается поливариантность по темпам развития, приводящая к изменениям в возрастном спектре.

При разработке путей сохранения редких видов необходимо учитывать особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляции. Почти все виды родов Astragalus и Oxytropis требующие охраны на территории Хакасии, имеют моноцентрическую биоморфу и размножаются только семенным путем. IL характер возрастной структуры ценопопуляций влияет тип нарастания побегов. Повреждение открытой почки возобновления моноподиально нарастающих побегов розеточных видов в пре-генеративном периоде развития приводит к гибели побега и, часто, особи. Большинство ценопопуляций данных видов является неполночленными зрелыми нормальными переходными к регрессивному типу с возрастным спектром центрированного типа. Ценопопуляции видов сокращаются, находятся в неустойчивом состоянии. Возобновление слабое или не наблюдается. Astragalus rytidocarpus - вид с полицентрической биоморфой также требует охраны.

Под влиянием антропогенного воздействия в ценопопуляциях уменьшается плотность особей, изменяется возрастной спектр.

Глава 5. Вопросы охраны редких видов и растительных сообществ в Хакасии

Под воздействием повышенных антропогенных нагрузок, в ходе исторического развития происходит изменения в растительных сообществах, сокращение или выпадение видов. В связи с этим охрана ценных по

видовому составу растительных сообществ и отдельных видов является актуальной. В настоящее время проблема создания охраняемых территорий встает особенно остро (Пленник и др., 1986).

При анализе изученных видов родов Astragalus и Oxytropis Хакасии с учетом их экологии, биологических особенностей, адаптационных возможностей, хода онтогенеза, семенной продуктивности и самовозобновления, выделены виды требующие охраны. К ним отнесены, Astragalus arkalycensis, A. ceratoides, A. ionae, A.laguroides, A.macroceras, A.macropterus, A. pseudoaustralis, A. rytidocarpus, Oxytropis ammophila, O. ampullata, O. argentata, O. bracteata, O. chakasiensis, O. eriocarpa, O. inclu-dens, O. leptophylla, O. macrosema, O. tschujae, O. tragacanthoides, O. deflexa.

При определении и выделении видов, нуждающихся в охране, а также для включения в Красную книгу республики Хакасия считаем необходимым руководствоваться общепринятыми критериями, но с определенной приоритетностью: систематически монотипные таксоны, имеющие таксономическую определенность, (общепланетарно-общерегионально (Сибирь) - регионально (Хакасия) редкие) - О. includens, О. tragacanthoides; реликты (сокращающие численность популяций, в том числе палеоэндемы) - A.ceratoides, A.macropterus, O.macrosema, О. includens, О. tragacanthoides; узкоареальные виды (сокращающие численность популяций, в том числе и эндемы) - A. arkalycensis, A.ceratoides, A. lagu-roides, A.rytidocarpus, A.macroceras, O.ampullata, O. argentata, O.bracteata, O.eriocarpa, O.leptophylla, O.macrosema, O.tschujae; статус видов по степени угрожаемости (виды, резко сокращающиеся численность популяций) -A. ionae, A. propinguus, О. ammophila и др.; виды за пределами основного ареала или на границе ареала - A. arkalycensis, A.ceratoides, A.macropterus, A. pseudoaustralis; общая площадь популяций, их число; антропотолерант-ность видов, возможность восстановления после нарушения; состояние популяций вида (критическое, угнетенное, уязвимое); хозяйственно-практическое значение вида; научное значение вида, классическое местонахождение вида на данной территории, вид внесен в Красную книгу и общерегиональные и региональные сводки.

По устойчивости к антропогенной нагрузке на основе анализа их популяций, нами выделяются следующие группы видов:

- высокоустойчивые популяции с ограниченным распространением, и высоким обилием. Популяции полночленные, особи хорошо размножаются семенами или вегетативно A.frigidus, A.saralensis, A.alpinus, A.versicolor, A.multicaulis, A.melilotoides, A.danicus, A.dasyglottis, A.adsurgens, O.deflexa, O.strobilacea, O.argentata, O. ammophila;

- среднеустойчивые популяции с ограниченным распространением и небольшой численностью особей. Популяции неполночленные, на протяже-

нии нескольких лет отсутствуют проростки и ювенильные растения, преобладают средневозрастные генеративные и сенильные особи -A.vaginatus, A.uliginosus, A.testiculatus, A.depauperatus, O.bracteata, О. nuda, O.muricata, O.includens;

- малоустойчивые популяции с единичной встречаемостью, узколокальным распространением, отсутствуют проростки и ювенильные особи, имеются генеративные особи - A.pseudoaustralis, A.macropterus, A.rytidocarpus, A.ceratoides, A.ionae, O.macrosema, O.tschujae, O.ampullata, O.leptophylla, O.eriocarpa, O. stenofoliola;

- популяции видов с сокращающимся распространением и обилием отдельных возрастных состояний, переходят в регрессивное состояние -A.propinquus, A.macroceras, A. arkalycensis;

- популяции, вероятно, исчезнувшие или критические, не обнаруживаемые в данных районах длительный срок или отмечались единично, находятся в регрессивном состоянии - О. tragacanthoides.

Ввды требующие охраны на территории Хакасии распределены в связи со статусом редкости с-определени<?м ранга охраны. Рекомендованы места произрастания редких и исчезающих видов для придания им статуса охраняемых территорий. Для этого выделены территории совместного произрастания нескольких видов, внесенных в список - каменистые степные склоны в окрестностях д. Б. Монок, г. Сорах, (горный массив Сакса-ры), оз. Баланкуль, п. Вершина Биджа, ул. Б. Ворота, п. Шира и др.

Особые возможности'в Хакасии представляются для создания национальных парков в окрестностях оз. Баланкуль.

Выводы

1. На территории Хакасии произрастает 28 видов рода Astragalus, относящихся к 14 секциям и 24 вида рода Oxytropis из 8 секций. Большинство видов родов имеет азиатские генетические связи. Их развитие обусловлено сложившимся комплексом разнообразных природных условий в ходе изменения рельефа и климата с третичного периода.

2. В современных условиях виды родов Astragalus и Oxytropis в Хакасии встречаются во всех природно-климатических поясах и зонах. В степном поясе произрастает - 75%, в лесном - 15,4%, в высокогорном -9,6%. Виды рода Oxytropis произрастают в основном в высокогорном и горностепном поясах, виды рода Astragalus в лесном и степном поясах, характеризуются более широкой экологической амплитудой.

3. В итоге изучения 52 видов родов Astragalus, Oxytropis в Хакасии выяснилось, что доминируют травянистые поликарпики (88,5%), единично представлены кустарники (3,8%) и полукустарнички (7,7%). Это обусловлено природно-климатическими условиями (недостатком влаги,

низкими температурами воздуха и почвы, повышенной инсоляцией).Среди видов данных родов на основании классификации И.Г. Серебрякова (1962) выделено 15 жизненных форм. По способу перенесения неблагоприятных условий и расположения органов возобновления (Раункиер, 1937) изученные виды относятся к гемикриптофитам (53,8%), геофитам (23,1%), гео-гемикриптофитам (11,5%) и хамефитам (11,5%). По характеру пространственного размещения побегов, корней, почек возобновления в онтогенезе особи (Смирнова, 1976) виды относятся к моноцентрической биоморфе (82,7%), явнополицентрической (11,5%), неявнополицентрической (5,8%). Наиболее широкий спектр жизненных форм характерен для горностепного пояса.

4. Виды родов Astragalus и Oxytropis неоднородны по экологии. Преобладают ксерофильные виды, что указывает на большое влияние опустыненных степей юга Сибири и Монголии. В ходе эволюции у видов данных родов выработался ряд адаптации к экологическим условиям, что отразилось на наборе жизненных форм, структуре надземных и подземных органов, типах побегов и характере нарастания. Астрагалы отличаются достаточно большой пластичностью и имеют наибольшее разнообразие жизненных форм с преобладанием менее специализированных. Виды остролодочников, большей частью, узкоспециализированные . Среди видов данных родов адаптационные изменения происходят по ксерофильной линии эволюции с освоением новых субстратов произрастания (засоленных, песчаных) под влиянием экологического режима местообитаний и геохимического состава горных пород.

5. Среди травянистых поликарпиков преобладают короткостерж-невые розеточные растения (36,5%). В роде Oxytropis стержнекорневые растения преобладают (83,3%), единичными видами представлены длин-нопобеговые длинностержнекорневые и короткопобеговые короткокорне-вищные, полурозеточные короткостержневые.

Виды рода Astragalus представлены в основном длиннопобего-выми длинностержнекорневыми растениями (25%), группы стержнекор-невых растений составляет 60,7%, в меньшей степени представлены длин-нопобеговыми корнеотпрысковыми (3,6%), короткопобеговыми длинно-корневищно-стержнекорневыми (14,3%), короткопобеговыми корневищными (7,1%).

6. В ходе онтогенеза у видов выявляются следующие возрастные состояния: прегенеративный этап (фазы проростка, всхода, ювенильная, имматурная и виргинильная); генеративный (молодая, средневозрастная, стареющая фазы); постгенеративный (субсенильная и сенильная). У модельных видов для каждого возрастного состояния уточнена его морфологическая характеристика.

7. В ходе онтогенеза особей с моноцентрической биоморфой про-.

исходит преобразование корневых систем, что приводит в старом генеративном состоянии к появлению партикул. Партикуляция не приводит к омоложению и свидетельствует о прогрессирующем процессе разрушения структуры особи.

8. Ценопопуляции видов с моноцентрической биоморфой у большинства видов являются в основном неполночленными зрелыми нормальными неустойчивыми, переходными к регрессивному типу. Черты различия между ними проявляются в изменении плотности особей, возрастные спектры центрированного типа. Ценопопуляции видов с явнополицентри-ческой биоморфой меняют спектр в зависимости от условий произрастания. Преобладают особи в генеративном возрастном состоянии. Семенное возобновление слабое. При усилении антропогенной нагрузки (выпас, рекреация) наблюдается выпадение особей в разных возрастных состояниях.

9. Изучение жизненных форм, онтогенеза, структуры ценопопуляции, семенной продуктивности и самовозобновления видов родов Astragalus и Oxytropis позволило выделить группу редких и исчезающих видов. Все виды, кроме Astragalus rytidocarpus имеют моноцентрическую биоморфу размножаются только семенным путем. Возобновление их отсутствует. Ценопопуляции - в неустойчивом состоянии сокращаются.

10. Виды родов Astragalus и Oxytropis с безрозеточным и полуро-зеточным типами побегов с симподиальным нарастанием наиболее широко распространенные, в связи с экологической пластичностью, возможно, более перспективны для их ,;нтродукции.

11. Уточнено распространение почти всех видов родов Astragalus и Oxytropis Хакасии. Выявлены и рекомендованы места произрастания нескольких редких и исчезающих видов для придания им статуса охраняемых территорий.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Лебедев Е.А. Зависимость распространения бобовых растений от типов почв //Почвы Хакасии и их рациональное использование: Тез. докл. конф., посвященной 80-летию со дня рождения Н.Д. Градобоева. - Новосибирск, 1994. - С. 37-38.

2. Лебедев Е.А. Биоморфологические особенности астрагалов и остролодочников Хакасии // Тез. докл. VI Молодежной Конференции ботаников. Санкт-Петербург, 1997. -С.76.

3. Лебедев Е.А. К характеристике видов родов астрагал и остролодочник Хакасии //Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы южно-сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. - Красноярск, 1997. - С. 16.

4. Лебедев Е.А. Астрагалы и остролодочники Хакасии. Вопросы охраны редких видов //Вестник Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова. Вып.4. Серия IV. - Абакан, 1997.-С. 9-10.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лебедев, Евгений Александрович, Новосибирск

/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

ЛЕБЕДЕВ Евгений Александрович

УДК 582.736/739:581.4:581.9(571.513)+502.75

ВИДЫ РОДОВ ASTRAGALUS L. И OXYTROPIS DC. (CEM.FABACEAE ) ВО ФЛОРЕ ХАКАСИИ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Пленник Розита Яковлевна

На правах рукописи

03.00.05 — "БОТАНИКА

ДИССЕРТАЦИЯ

НОВОСИБИРСК 1998

Содержание

Введение.....................................................................................4

Глава 1. Природные условия и история формирования растительного покрова Хакасии.............................................................8

1.1. Рельеф..........................................................................8

1.2. Климат........................................................................13

1.3. Почвы..........................................................................15

1.4. Особенности формирования флоры и растительности Хакасии............................................................................................19

1.5. Характеристика растительности, распространение видов родов Astragalus L., и Oxytropis DC. в Хакасии................................24

Глава 2. Состав и анализ родов Astragalus L. и Oxytropis DC. Хакасии............................................................................................32

2.1. Таксономический обзор родов Astragalus L. и Oxytropis DC Хакасии.....................................................................................32

2.2. Географический анализ родов.........................................45

2.3. Поясно-зональное распределение видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC..........................................................................49

2.4. Эколого-географический анализ родов Astragalus L. и Oxytropis DC.............................................................................54

Глава 3. Тип и структура жизненных форм...................................63

3.1. Онтогенез Oxytropis bracteata, Astragalus rytidocarpus.....86

3.2. Семенная продуктивность растений природных популяций..........................................................................................103

Глава 4. Структура природных популяций родов Astragalus L. и Oxytropis DC., и их современное состояние в связи с антропогенной

нагрузкой.................................................................................120

Глава 5. Вопросы охраны редких видов и растительных сообществ Хакасии...................................................................................150

5.1. Проблема сохранения биологического разнообразия, ее уровни и задачи........................................................................150

5.2. Инвентаризация флоры................................................155

5.3. Статус видов по степени угрожаемости..........................162

5.4. Пути и способы охраны редких и исчезающих видов.......164

Обсуждение результатов............................................................181

Выводы....................................................................................189

Библиографический список используемой литературы...................193

Приложение.............................................................................215

Введение

Актуальность темы. Для разработки научно-обоснованных рекомендаций по сохранению в природе видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. в Хакасии и их интродукции необходимо провести изучение их географической приуроченности, истории развития и биоморфологических особенностей.

Флора Хакасии весьма самобытна по своему генезису, что наряду с современными почвенно-климатическими особенностями определяет своеобразие ее видового состава и биоморфологическое разнообразие. Территория Хакасии является вторичным центром видообразования для многих видов бобовых, в том числе и эндемичных, и здесь

о и 1

же сохранился ряд реликтов третичнои и ледниковои флор.

Если систематика полиморфного семейства Fabaceae Lindl, в целом достаточно обстоятельно изучена и обобщена, то вопросы биоморфологии и экологии отдельных видов и родов Astragalus L. и Oxytropis DC. региона отражены в сравнительно небольшом числе работ A.B. Положий (1959, 1965, 1972 и др.), Р.Я. Пленник (1976 и др.), Г.В. Кузнецовой (1978). В современных условиях в природных экосистемах, происходят значительные изменения естественного и антропогенного характера. Особенно уязвимыми являются редкие и исчезающие виды, как правило, узкоспециализированные с низкими адаптационными возможностями.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было установить современное состояние популяций видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. в естественных условиях произрастания выявить редкие и исчезающие виды и их ценопопуляции, определить пути их охраны, выделить наиболее перспективные виды и их популяции для интродукции. Для достижения поставленных целей было необходимо решить следующие задачи:

дать эколого-географическую характеристику видов родов Astragalus и Oxytropis Хакасии;

- выявить основные закономерности поясного и зонального распределения видов;

- изучить жизненные формы изучаемых видов;

- изучить онтогенез Astragalus rytidocarpus, Oxytropis bracteata, O.nuda, О. includens как модельных видов и возрастную структуру ценопопуляций этих видов в различных условиях произрастания в Хакассии, определить численность, плотность и возрастной спектр ценопопуляций;

- выявить способы самовозобновления видов в природных ценопопу-ляциях в связи с чем определить семенную продуктивность;

- составить аннотированный список редких и исчезающих видов и точечные карты их ареалов;

- определить современное состояние ценопопуляций видов, разработать рекомендации по охране, в том числе неоэндемичных и реликтовых видов, с учетом степени антропотолерантности.

Защищаемые положения. 1. Редкие виды бобовых флоры Хакасии имеют различное естественно-историческое становление и в современной растительности распространены спорадически и занимают различные экологические нишы. 2. Редкие и неоэндемичные виды родов Astragalus и Oxytropis представлены различными жизненными формами с разным экологически потенциалом и адаптивными стратегиями. 3. Пути сохранения редких видов бобовых с разной экологической пластичностью в каждом конкретном случае требуют специфического решения.

Научная новизна. Впервые изучены экология, биоморфологические особенности ряда видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. Ха-

касии, их онтогенез и адаптационные возможности, возрастная структура ценопопуляций, семенная продуктивность, всхожесть семян, уточнены морфологические характеристики возрастных состояний. Полученные данные расширяют и углубляют представления о распространении, экологии, биологических особенностях видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. в естественных условиях произрастания в Хакасии. Выявлены и рекомендованы для охраны конкретные местонахождения редких и исчезающих видов данных родов на территории Хакасии.

Практическая ценность работы. Результаты работы использованы при составлении монографической сводки "Редкие и исчезающие растения Хакасии" и "Красной книги" (растения республики Хакасия). Результаты исследований переданы в комитет по экологии и охране природы республики. Рекомендованы территории для включения в существующие заповедники и заказники и создания новых охраняемых территорий. Полученные сведения служат основой для организации мониторинга за изменением растительного покрова в результате антропогенного воздействия.

Объекты и методы исследования. В течении 4-х лет (1994 -1997 г.г.) проводилось изучение 52 видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. В качестве модельных для изучения онтогенеза и структуры ценопопуляций были выбраны Astragalus rytidocarpus Ledeb., Oxytropis bracteata Basil., O.nuda Basil., O.includens Basil.

Изученные виды относятся к различным секциям данных родов и представлены разными жизненными формами, имеют различную экологическую природу и распространение. Модельные виды являются редкими (гемиэндемики Хакасии) и подлежат охране. Oxytropis includens внесен в Красную книгу РСФСР. Oxytropis bracteata, O.nuda, и Astragalus rytidocarpus в сводку "Редкие и исчезающие рас-

тения Сибири" (1980). Изучение проводилось в полевых условиях маршрутным и полу стационарным методами. Экспериментальные исследования по определению всхожести семян и изучению возрастных состояний ряда видов родов Astragalus L. и Oxytropis DC. проводились в лабораторных условиях в чашках Петри и песчаных культурах (Astragalus palibinii, A.ionae, A.macroceras, Oxytropis reverdattoi).

При описании жизненных форм за основу взята классификация И.Г. Серебрякова (1962). Определены жизненные формы по Раун-киеру (1934, 1937) и биоморфы по О. В. Смирновой и др. (Ценопопуляции..., 1976). При изучении видов использован ценопо-пуляционно-онтогенетический анализ по Т.А. Работнову (1950) с дополнениями, разработанными школой А.А. Уранова (1976) и методика Л. Б. Заугольновой (1982).Исследования проводились в соответствии с "Программой и методикой наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР" (1986).

Географическое распространение видов изучалось с вычерчиванием ареалов по данным Флоры СССР (т. 12, 13), Флоры Западной Сибири (т. 7, 1933), Флоры Красноярского края (вып. VI, 1960) Флоры Сибири (т. 9, 1994) и своим наблюдениям.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (1997) и доложены на региональной конференции "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1997).

По теме диссертации опубликованы 1 тезисы, 2 статьи.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы (217 русских и 6 иностранных авторов) и приложения, включает 214 страниц основного текста, 27 таблиц, иллюстрирована 27 рисунками.

Глава 1. природные условия и история фор

мирования растительного покрова хакасии

1.1. Рельеф

Республика Хакасия расположена на юге Средней Сибири, занимает площадь 61,9 тыс. км . На юге она граничит с республикой Тува, на юго-западе и западе - с Алтайским краем и Кемеровской областью, на севере и востоке - с районами Красноярского края. По геоморфологическому районированию территория неоднородна и принадлежит геоморфологическим регионам Кузнецкого нагорья, Западного Саяна и Минусинской котловины (рис.1). Эти три макрорайона имели сложную историю развития, но относятся к одной Алтае-Саянской горной области (Градобоев, 1950; Щербакова, 1954; Геология СССР, т. ХУ, 1961; Воскресенский, 1962; Алтае-Саянская горная область, 1969), входящей в состав орографической цепи гор Южной Сибири.

В многочисленных геологических, геоморфологических и палеогеографических исследованиях авторы приходят к выводу об образовании тектонических структур современной орографии Хакасии до третичного периода и развитиии отдельных участков в периоды ва-рисской и киммерийской складчатости (Батов, 1931; Обручев, 1938; Воскресенский, 1962; Алтае-Саянская горная область, 1969 и др.).

Современный морфоструктурный план возник на месте средне-кайнозойского пенеплена в результате тектонических движений аль-

о о __о т Г

пиискои складчатости, в верхнем плиоцене - нижнем плейстоцене. К началу среднечетвертичного времени основные морфоструктуры по абсолютным высотам приближались к современным отметкам (Алтае-Саянская..., 1969).

Очень важной чертой Алтае-Саянской горной области является структурная гетерогенность, размещение в пределах разновозрастных геоблоков.

Рис.1. Орографическая схема республики Хакасии и южной части Красноярского края (по Кушеву и Леонову, 1954): 1 - границы крупных орографических областей; 2 - среднегорные альпийские и гольцовые хребты; 3 - низкогорные хребты; 4 - межгорные котловины.

Западный Саян представляет собой расчлененный горный массив со значительными высотами (до 2000-2500 м. над уровнем моря) на юго-западе и центральной части. В строении поверхности северного макросклона, входящего в территорию Хакасии, выделяют 3 ос-

новных типа рельефа: альпийский высокогорный расчлененный рельеф с ледниковыми формами (выше 2000 м. над уровнем моря); массивно-высокогорный рельеф с останцами древних денудационных поверхностей (1700-2000 м. над уровнем моря) и среднегорный эрозионный рельеф (от подножия гор до высоты 1700 м над уровнем моря) (Алтае-Саянская горная область, 1969).

В геологическом его строении большая роль принадлежит протерозойским, кембрийским и силурийским отложениям, которые представлены метаморфизированными сланцами, кварцитами, мраморами, известняками и конгломератами. Большое распространение имеют интрузивные породы, образовавшиеся в кембрийский и девонский периоды.

Кузнецкое нагорье составляют Кузнецкий Алатау и Абаканский хребет- это как бы плоскогорье (Воскресенский, 1969) высотой до 800 метров над уровнем моря, над которым возвышаются хребты, гряды, отдельные группы вершин (до 1500-2000 м. над уровнем моря). Наименьшие абсолютные отметки высот наблюдаются в северной части (300-500 м. над уровнем моря).

В сложении рельефа большая роль принадлежит кристаллическим слоистым известнякам. Огромные территории сложены сланцевыми и туффовыми толщами, пронизанными диабазами и мощными гранитными интрузиями (Воскресенский, 1962). Рыхлые отложения представлены осадками мезозойского и кайнозойского времени (Камменская и др., 1969).

Крупная межгорная Минусинская котловина окружена со всех сторон горными поднятиями, располагается по обе стороны Енисея. Образование Минусинского прогиба относят к девону. В пределах котловины также происходили частичные поднятия вдоль линий разломов фундамента, они не достигали большой высоты.

По характеру рельефа, его истории развития, структурному пла-

и

ну в пределах Минусинского межгорного прогиба на территории Ха касии выделены Северо-Минусинская или Чулымо-енисейская котло вина, Средне-Минусинская или Сыдо- Ербинская и Южно Минусинская котловина.

Рис.2. Долина реки Камышты, горный массив Саксары.

Для Минусинской котловины характерен эрозионно денудационный равнинный рельеф озерных котловин, эрозионно аккумулятивный рельеф предгорных равнин, развитый на складчатых структурах осадочного чехла среднего палеозоя-кайнозоя, речные долины с различным комплексом террас. Д.А. Клеменц (1890). А.И. Сгасевич (1911), Я.С. Эдельштейн (1932) приходят к выводу, что обособление Койбальской и Уйбатской равнинных территорий связано с эрозионной деятельностью древнего Енисея и относятся к периоду между нижним и средним плейстоценом. Между впадинами расположены перемычки, являющиеся частью горного обрамления (рис. 2).

Северо-Минусинская впадина имеет длину свыше 150 км. и шириной 60 км. Ее ограничивают горные поднятия: на севера - Солон-гинский кряж, на юге - Батеневский, на востоке - отроги Восточного Саяна, на западе - Кузнецкий Алатау.

Рельеф впадины представлен обширными холмистыми равнинами. Переход от горных обрамлений к впадине выражен резким уступом высотой до 450 м. Северо-Минусинского впадину пересекают реки Енисей и Чулым, в долинах которых наблюдается до 8-ми террас.

Во впадине встречаются обширные котловины, занятые озерами (Черное, Шира).

Средне-Минусинская впадина имеет длину 400 и ширину 50 км. На севере она ограничена тектоническим уступом, проходящим вдали южного поднятия, а на юге отрогами Восточного Саяна, Батеневско-го кряжа и Белыкского Белогорья. Пологие склоны последних отрогов к днищу впадины постепенно переходят в холмистогрядовый рельеф, развитый почти повсеместно. Абсолютные отметки в пределах впадины менее 500-600 м, относительные превышения составляют 100200 м.

Южно-Минусинская впадина с интенсивным меандрированием рек имеет вид расчлененной равнины с отметками 250-500 м, над которой местами поднимаются отдельные возвышенности в виде куэсто-вых гряд. В долинах рек зафиксировано от 3 до4 террасовых уровней. Наиболее выравненным рельефом характеризуется средняя часть впадины в районе новейших Усть-Абаканского, Койбальского и Шу-шенско-Ойского понижений, где абсолютные отметки не превышают 300 м, к северу от Койбальского, с отметками 400-450 м. и более.

В пределах Кузнецкого Алатау в раннее четвертичное время происходило общее сводовое поднятие, в которое "втянуты" структуры прилегающих Минусинских впадин.

В межледниковую эпоху произошло интенсивное врезание рек.

По долине р. Енисей от устья р. Ус до пос. Означенного в настоящее время наблюдаются дифференцированные тектонические движения.

1.2. Климат

Климат Хакасии резко континентальный, с холодной зимой и жарким летом (Гавлина, 1954; Галахов, 1964). Для него характерны резкие колебания температуры и осадков.

На территории Хакасии в результате климатоформирующих факторов выделяют климаты горной тайги, предгорной лесостепи, климат степи (Гавлина, 1954; Растительный покров..., 1976).

В степной зоне средние температуры января-19-21°С, а средняя июльская около 20°С. Наиболее полно тепловые условия вегетационного периода характеризуются суммами температур выше 10°С, эти данные показывают связь с высотой местности (поясностью). Наибольшие суммы характерны для Койбальской и восточной части Абаканской степей и Средне-Минусинской котловины (1800-1200°). Продолжительность периода с температурой выше 10°С 110-125 дней. Период вегетации в степной зоне около 155-165 дней (в пределах суточных температур 5°С), холодное время 128-133 дня. Теплое время в целом в степной зоне - 232-237 дней (Буторина, 1979). Зима устанавливается в конце октября - начале ноября (среднесуточная температуры воздуха переходит -5°С).

Влагообеспеченность степей очень низкая, выпадает 250-350 мм. осадков в год. Наибольшее количество их выпадает летом (до 80 -95%)