Биология и экология видов рода Sedum L. s.l. таежной зоны Европейского Северо-Востока России

Бабак, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и экология видов рода Sedum L. s.l. таежной зоны Европейского Северо-Востока России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология и экология видов рода Sedum L. s.l. таежной зоны Европейского Северо-Востока России"

На правах рукописи

БАБАК Татьяна Владимировна

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА SEDUM L. s.l. ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.05 - Ботаника

Авто реферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2005

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Тарбаева В.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

СавиныхН.П. доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Мартыненко В. А.

Ведущая организация:

Ботанический сад - институт Уфимского научного центра РАН (г. Уфа)

Защита состоится 30 марта 2005 г. в ..Т..00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Л В- А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Семейство Crassulaceae DC. (толстянко-вые) представляет большой интерес с ботанической, физиологической и хозяйственной точки зрения. Виды этого семейства широко распространены по всему земному шару, преимущественно в сухих теплых и умеренных областях. В предеылах бывшего СССР встречается, по разным данным, от 9 до 13 родов, включающих от 121 до 148 видов (Борисова, 1939; Алексеев и др., 1971; Черепанов, 1995), из которых на территории европейского северо-востока России представлены только три рода: Rhodiola L, Sedum L. и Hylotelephium Н. Ohba. Из них к настоящему времени род Rhodiola оказался наиболее изучен: исследована биоморфология популяций Rhodiola rosea L. и Rhodiola arctica Boriss., приведены данные о химическом составе (Фролов, Полетаева, 1995, 1996, 1998; Фролов, 2001; Лавриненко и др. 1998). В последние годы уделяется большое внимание функциональным особенностям этих растений, получены эколого-физиологические и биохимические данные о R. rosea (Далькэ, Головко, 2001; Далькэ и др., 2003, 2004; Лавриненко и др., 1995).

Два других рода: Sedum и Hylotelephium, представленные на территории европейского северо-востока России видами Sedum acre L. и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub., остаются практически неизученными. Имеющиеся в литературе сведения по видам этих родов отрывочны. Вопросам их биоморфологии и биогеографии посвящено весьма незначительное число работ. Более полно представлены данные по систематике и таксономии этой группы растений, а также по их биохимии. Значительная часть работ носит прикладной характер, что связано с перспективным использованием очитков как лекарственного сырья и в качестве декоративных растений. Экологические характеристики, вопросы роста и развития, морфологии и анатомии этих видов слабо изучены. На территории европейского Северо-Востока подобные исследования не проводились.

Цель работы. Сравнительное изучение биоморфологических и популя-ционных характеристик Sedum acre и Hylotelephium triphyllum, произрастающих в таежной зоне европейского северо-востока России.

Задачи исследований:

1. Изучить распространение и оценить влияние эколого-ценотических факторов на исследуемые виды.

2. Выявить анатомо-морфологические особенности растений и их зависимость от условий произрастания.

3. Описать онтогенез и сезонное развитие S. acre и Н. triphyllum.

4. Исследовать ценопопуляционные характеристики видов, включающие численность, плотность, возрастную структуру, вегетативное размножение и семенную продуктивность ценопопуляций.

о распределении S. acre и Н. triphyllum в пределах изучаемой территории. Выявлены морфологические признаки данных видов, которые проявляются у них на самых ранних этапах развития и в последствии определяют характерные черты жизненной формы и структуры растения в целом.

Практическая значимость. В работе дана эколого-биологическая характеристика S.acre и Н. triphyllum, что позволяет расширить общее представление о данных видах. Материалы исследования этапов онтогенеза имеют большое значение для определения путей и способов формирования подземных и надземных структур растений. Полученные результаты могут быть использованы при интродукции и выращивании этих растений в целях медицины и как декоративные растения в ботанических садах и оранжереях, при озеленении городов. Материалы исследования могут использоваться в учебном процессе для студентов химико-биологического факультета СыктГУ.

Диссертационная работа выполнялась как самостоятельный раздел темы НИР лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН № Гр 01.2.00107254.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003, 2004), Международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002), III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Петербург, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004) и на семинаре Коми отделения общества физиологов растений (Сыктывкар, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общего заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы (включая 2 таблицы в приложении) и 50 рисунков. Список использованной литературы включает 338 наименований, в числе которых 79 источников на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1

Общая характеристика отдельных представителей семейства Сгавви/асеае Ьс. (обзор литературы)

В главе изложены и проанализированы данные литературы по систематическому положению и истории развития таксономии рода Sedum Ь s.l. Рассмотрены сведения по происхождению и распространению. Освещены исследования по жизненным формам и особенностям морфологической и анатомической структуры подземных и надземных органов растений этого рода. Отмечено, что наиболее полно изучены вопросы, касающиеся систематики, хозяйственного значения и применения очитков. Приведены известные сведения по химическому составу представителей p. Sedum Ь s.l. В заключении дается обоснование необходимости изучения экологии и биологии этих растений на территории европейского Северо-Востока с целью выявления адаптивных стратегий видов семейства Crassulaceae к условиям Севера.

Глава 2

Материалы и методы исследования.

Характеристика района исследований

Работа выполнена на территории европейского северо-востока России (в пределах Республики Коми), в растительных сообществах подзон южной, средней, северной и крайнесеверной тайги, а также на опытном участке лаборатории экологической физиологии Института биологии КНЦ УрО РАН - в окрестностях г. Сыктывкар.

Объекты исследований (Раздел 2.1.) Объектами исследований были два представителя семейства Crassulaceae - Sedum acre L. (очиток едкий) и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. (очиток или очитник пурпурный, ранее Sedum purpureum L.) из природных ценопопуляций и выращиваемых в культуре. S. acre - средиземноморско-европейский вид, преимущественно европейский полизональный, приурочен к Среднеевропейской флористической области. На территории европейского Северо-Востока проходит крайняя (северо-восточная) граница его распространения. Н. triphyllum - евроазиатский бореальный вид, приурочен к Циркумборе-альной и северной части Восточноазиатской флористической области. Вид имеет достаточно широкое распространение по территории европейского Северо-Востока.

В разделе 2.2. (Экология изучаемых видов) дана информация об экологических условиях местообитаний S. acre и Н. triphyllum, полученная из литературных источников.

Методы исследований (Раздел 2.3.) Анатомо-морфологические характеристики. Морфологическое описание (30-40 особей из каждой ценопопуляций) проводили на этапе цветения - плодоношения. При описании морфологических структур использовали терминологию, приведенную в «Атласе по описательной морфологии высших растений» (Федоров и др.,

1956; 1962; Федоров, Артюшенко, 1975; Артюшенко, Федоров, 1986). Для описания онтогенетических изменений очитков измеряли морфологические параметры особей всех возрастных состояний. Подсчитывали число побегов и листьев, корнеклубней и цветков в соцветии, определяли высоту вегетативных и генеративных побегов, учитывали диаметр и высоту соцветия, измеряли линейные размеры листьев. Оценивали общее побегообразование, процент генеративности (долю генеративных побегов от общего числа побегов, %). Для анатомических исследований использовали побеги и завершившие рост листья средней части побега по 20-30 шт. для каждой группы растений. Описывали анатомическое строение подземных и надземных органов каждого вида и подсчитывали количественные параметры для листовой пластинки. Измерения проводили на световых микроскопах «Ampleval» и «Биолам». Изучение исходного семенного материала проводили в лабораторных условиях в 4-5-кратной повторности по 30 семян на образец. Для качественной оценки определяли всхожесть и массу 1000 семян, а также их размеры (ГОСТ 12042-80; Фирсова, 1959). Внутривидовую изменчивость изучали на 25-30 генеративных побегах, высчитывали коэффициенты вариации.

Изучение распространения, описание сообществ и ценопопуляций. Изучение распространения S. acre и Н. triphyllum по территории европейского Северо-Востока проводилось при помощи фондовых коллекций гербариев, а также в ходе полевых исследований в период 2000 - 2003 гг. Исследование природных ценопопуляций S. acre и H. triphyllum проводили в пойме бассейна р.Луза (граница подзон южной и средней тайги), вдоль автодорожной трассы Сыктывкар - Ухта (окрестности с. Серегово), в поймах бассейна рек Сысола, Вычегда (подзона средней тайги), верховьях р. Щугор (подзона северной тайги), низовьях р.Печора и устье рек Цильма и Печорская Пижма, а также в средней части реки Печорская Пижма (подзона крайнесеверной тайги). Всего за вегетационные периоды 2000-2003 гг. изучено 33 ценопопуляций Н. triphyllum и 6 ценопопуляций S. acre в различных сообществах и экотопах.

При изучении ценопопуляций использовали общепринятые методики (Ценопопуляций растений..., 1976,1988; Заугольнова и др., 1988,1993). В растительных сообществах с H.triphyllum на трансектах закладывали учетные площадки 1x1- 2x2 м2, для изучения S. acre - 0.25x0.25 м2. Учитывали следующие признаки: численность и плотность особей, возрастной состав, способ возобновления. При определении показателя плотности ценопопуляций применяли две характеристики: средняя и экологическая плотность (Одум, 1975). Для каждой ценопопуляций был определен возрастной спектр. Возрастную структуру ценопопуляций определяли на основе учета численности особей по возрастным состояниям. На основании возрастных спектров ценопопуляций рассчитаны базовые возрастные спектры двух модельных видов, произрастающих на территории европейского Северо-Востока.

При определении семенной продуктивности в ценопопуляциях был проведен расчет числа генеративных побегов на особь, числа цветков, плодов, семязачатков и выполненных семян на побег, а также рассчитаны величины потенциальной семенной продуктивности (ПСП), реальной семенной продуктивности (РСП), процент плодозавязывания (Вайнагий, 1973;

Левина, 1981), проведен подсчет условно-реальной семенной продуктивности (УРСП) (Ходачек, 1978).

Описание растительных сообществ выполнено по методике Л.Г. Ра-менского (1971). Список видов уточнен по сводке «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995). С помощью фито-индикационных диапазонных экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) и Л.Г Раменского с соавт. (1956) определены экологические особенности и региональные амплитуды изучаемых видов на исследованной территории.

Фенологические наблюдения и изучение онтогенеза. При проведении наблюдений за растениями использовали обычный фенологический метод (Бейдеман, 1974). Наблюдения проводили в культуре и в природе. Для наглядного изображения протекания и длительности фенофаз строили феноспектры изучаемых видов.

Изучение онтогенеза S. acre и Н. triphyllum проводили по методике Т.А. Работнова (1950), дополненной последующими разработками A.A. Ура-нова (1960, 1975), О.В. Смирновой (1987) и Л.А. Жуковой (1995) на растениях, выращенных на опытном участке и в составе ценопопуляций подзоны средней тайги. В течение вегетационного периода проводили наблюдения за состоянием растений, описывали их морфологические характеристики. Для изучения всхожести и морфологических характеристик семян использовали семена природных ценопопуляций и присланные из коллекций ГБС РАН (Москва) и Ботанического сада БИН РАН (С-Пб). Посев производился в чашки Петри и кюветы, с последующей высадкой в грунт на опытные участки. Лабораторную всхожесть определяли в комнатных условиях на свету и в темноте. Для каждого образца использовали 3-4 чашки Петри с семенами (в чашке по 100 шт. семян).

Работа с гербарием. Работа с гербариями изучаемых видов проводилась в хранилище гербариев кафедры ботаники СыктГУ, Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYCO) и Ботанического института им. В.Л. Комарова (С-Пб) (LE). Учитывали район и дату сбора, пункт и местообитание, морфологические особенности растения и фазу, в которой находились растения во время гербаризации. Полученные сведения были обобщены в приложении в виде таблиц.

Статистическая обработка данных. Статистическая обработка данных проведена по стандартным методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1980; Шмидт, 1984; Зайцев, 1990). Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента (t) при 5% уровне значимости.

В разделе 2.4. представлена общая характеристика района исследований и геоботаническая характеристика мест сбора образцов, приводятся сведения об особенностях геоморфологического строения и рельефа, о климатических условиях, почвах и растительности районов исследования. В разделе 2.5. проведено сравнение погодно-климатических условий в зональном градиенте.

Глава 3

Жизненная форма, морфологическая и анатомическая характеристика Sedum acre L. и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub.

В разделе 3.1. приводятся характеристики жизненных форм S. acre и Н. triphyllum, дан их сравнительный анализ, описаны вариации жизненной формы растений Н. triphyllum. Изучаемые нами виды относятся к разным группам жизненных форм, при этом в процессе проведенных исследований установлено, что габитус растений S. acre во всех обследованных це-нопупуляциях и у растений в культуре не изменяется. Сравнительное морфологическое изучение растений Н. triphyllum из четырех экотопов (луг, лес, обрыв берега и растущие в культуре) позволило выделить три вариации жизненной формы растений Н. triphyllum: A - стандартная (луговые и культивируемые растения); Б - с изменением надземной части растения (лесные); В - с изменением подземной части растения (произрастающие по обрывам берегов).

Раздел 3.2. посвящен изучению морфологического и анатомического строения подземных и надземных органов S. acre. Как показали измерения морфологических параметров, для S. acre характерна относительная стабильность большинства морфологических показателей. Это связано с малыми размерами и приземистостью побегов, что уменьшает степень влияния внешних факторов и позволяет растению произрастать в широком зональном диапазоне. К наиболее характерным анатомическим признакам стебля и листа S. acre относятся близкое к центричному строение мезофилла и очень слабая камбиальная активность. Такие, выявленные у S. acre признаки, как: отсутствие хорошо выраженных механических тканей, слабое развитие проводящих пучков в вегетативных органах растения, а также наличие водозапасающей ткани в листьях, значительно сближают его с группой суккулентов из областей с засушливым климатом.

В разделе 3.3. рассматриваются данные по морфологии и анатомии Н. triphyllum - представлена анатомо-морфологическая характеристика изучаемого вида, проведено сравнение морфометрических параметров растений Н. triphyllum из разных подзон тайги европейского Северо-Востока. Морфологические параметры растений данного вида непостоянны, наиболее стабильными являются: размеры корнеклубней, количество междоузлий и размеры семян, наиболее лабильными: размеры соцветия, высота растения, размеры и площадь листьев, а также число вегетирую-щих листьев, при этом основное влияние на их изменения оказывают такие факторы как: освещенность и тип местообитания, характер ценоза и температурный фактор. Показано, что высота растения и число вегетирую-щих листьев, а также площадь листовой пластинки зависят от экологических условий местообитания, два первых показателя коррелируют с общей высотой травостоя.

Сравнительный анализ анатомических характеристик стебля и листа изучаемых видов показал, что Н. triphyllum отличается рядом структурных особенностей от S. acre: строением сердцевины, иным расположением проводящих и механических элементов в центральном цилиндре стебля. В строении листа отличия наблюдали в толщине эпидермиса и кутикулы, расположении проводящих элементов, строении мезофилла и отсутствии во-дозапасающей ткани.

В целом, по комплексу морфологических признаков и поливариантности типов ориентации побегов растения можно судить о стабильности и лабильности жизненной формы изучаемых видов. Согласно полученным нами результатам, более консервативным является S. acre, а более ла-, бильным - Н. triphyllum, у которого изменения имели место в надземной и

подземной части растения. На наш взгляд, это связано с разнообразием к экологических условий, в которых встречается данный вид. Исследования

показали, что морфометрические параметры Н. triphyllum зависят от местообитания и возрастного состояния растений и обусловлены зональными различиями районов исследования. Изменения этих параметров у растений можно рассматривать как адаптивную реакцию к разным экологическим и природно-климатическим условиям, способствующую выживанию и сохранению вида в данном регионе. Одним из проявлений стратегии адаптации суккулентнолистовой травянистой биоморфы к условиям севера, можно считать наличие запасающих органов, роль которых у S. acre играют листья и стебель зимующего вегетативного побега, а у Н. triphyllum -корнеклубни.

Глава 4

Рост и развитие Sedum acre и Hylotelephium triphyllum

Раздел 4.1. посвящен изучению онтогенеза S. acre и Н. triphyllum, приведена общая характеристика всех наблюдаемых возрастных состояний растений и представлены схемы онтогенеза S. acre и Н. triphyllum (рис. 1). Полученные нами данные по онтогенезу позволили установить, что разнообразие побеговых структур проявляется уже на ранних этапах развития растений, в то же время некоторые морфологические признаки оказываются общими для исследованных видов. Для проростков и всходов S. acre является характерным комплекс следующих признаков: малые размеры семядолей и неразвитость эпикотиля, в результате чего первые листья сближены к семядолям. Для ювенильных растений S. acre характерны удлиненные первоначально ортотропные побеги, в верхней части которых располагаются максимально сближенные листья. Для Н. triphyllum отличительными признаками являются хорошо развитый эпикотиль, наличие у семядолей небольшого черешка и образование в дальнейшем побега с чередующимися удлиненными и укороченными междоузлиями, а так же наличие утолщенного гипокотиля и главного корня.

В имматурном состоянии исследованные нами виды имели четко выраженные различия в габитусе растений. Растения S. acre имели полегающие или стелющиеся побеги, на которых большая часть листьев успешно перезимовывала и сохранялась до весны. Подземные органы представлены разветвленной системой придаточных корней. Надземная часть Н. triphyllum состояла из удлиненных ортотропных побегов, отмирающих к октябрю, а подземная сфера - из главного (рано отмирающего) и нескольких придаточных корней, утолщенных в основании.

Выявлено, что весь первый год жизни S. acre можно характеризовать как виргинильный период развития, включающий фазу всходов и ювениль-ную. Ближе к осени, некоторые растения способны вступать в имматурное состояние. На изучаемой территории в составе природных ценопопуляций

в условиях европейского Северо-Востока: sm - семена, р - проростки, j -ювенильные, im - имматурные, v - взрослые вегетативные, g1, g2, g3-молодые, средневозрастные и старые генеративные, ss - субсенильные, s - сенильные особи, m - отмирание.

часто встречаются растения, находящихся в виргинильном состоянии. Растения Н. triphyllum вступали в ювенильную фазу к концу первого года жизни.

Особое внимание было уделено ритмике развития растений. Осенью у Н. triphyllum надземные побеговые структуры полностью или частично отмирали, тогда как у S. acre вегетативные побеги сохранялись, а само растение зимой находились в состоянии стагнации. По феноритмотипу развития изучаемые виды можно отнести, соответственно, к двум разным группам: S. acre - к растениям, не имеющим облигатного перерыва в вегетации, при этом многолетними у него являются не только подземные, но и надземные структуры; Н. triphyllum - к растениям, у которых вегетационный период ограничен в пределах календарного года, а многолетние структуры находятся лишь в подземном или приземном положении.

В разделе 4.2. рассмотрены особенности сезонного развития S. acre, по срокам его фенологических фаз проведено сравнение с другими регионами, представлен фенологический спектр S. acre на европейском Северо-Востоке. Наблюдения показали зависимость фенофаз S. acre от погод-

но-климатических условий: сдвиги отдельных фаз развития данного вида в разные годы и в разных районах исследования достигали от 1 до 17 дней. Отмечено, что для S. acre на северо-восточной границе распространения вида характерно запаздывание сроков цветения и плодоношения по сравнению с растениями, произрастающими в центре ареала.

В разделе 4.3. по аналогии с предыдущим рассматриваются особенности сезонного развития Н. triphyllum в условиях европейского Северо-Востока. Отмечено, что Н. triphyllum относится к группе дикорастущих растений, у которых время цветения приходится на конец лета и начало осени независимо от обследуемого региона. Процесс цветения протекает неравномерно и растянут во времени, что, как правило, связано с неодновременным зацветанием генеративных побегов. В более южных районах период цветения начинается раньше и протекает интенсивнее. Созревание семян наступает в том же порядке, что и цветение, но более равномерно. В культуре наблюдали заметное сокращение длительности цветения и более быстрое наступление фазы плодоношения по сравнению с естественными местообитаниями (пойменные луга). Условия культуры оказывают положительное влияние на развитие растений, благоприятствуя более раннему плодоношению и его регулярности. В целом, ритм прохождения отдельных фаз развития у Н. triphyllum на большей части территории европейского Северо-Востока в различные годы оказался относительно стабильным, что свидетельствует о хорошей адаптации вида. Для Н. triphyllum характерна длительная фаза вегетации и растянутая фаза бутонизации, поэтому плодоношение приходится на период с недостаточным количеством тепла (конец сентября - начало октября), в результате чего часть семян на растении не вызревает.

Глава 5

Эколого-ценотическая характеристика Sedum acre и Hylotelephium triphyllum

В разделе 5.1. дана общая характеристика ценопопуляции S. acre. Показано, что возрастные спектры ценопопуляции данного вида на территории европейского Северо-Востока являются неполночленными. Для всех спектров характерно отсутствие проростков, в некоторых отсутствуют генеративные и сенильные растения, в большинстве ценопопуляции доминировала имматурная возрастная группа. Согласно нашим наблюдениям, часто омоложение до имматурного состояния (доля имматурных растений для ценопопуляции изучаемой территории составляла от 35 до 42%) происходит за счет вегетативного размножения. По данным исследований ценопопуляции S. acre в подзонах южной и средней тайги был составлен базовый возрастной спектр (рис. 2), который отражает общие закономерности развития вида на границе распространения под влиянием эколого-географических факторов. Выявлено, что доминирование имматурной (im) и виргинильной (v) возрастных групп обусловлено преобладанием вегетативного размножения, а также замедленной сменой поколений растений семенного происхождения в неблагоприятных для развития условиях.

Рис. 2. Базовый возрастной спектр S. acre на северо-восточной границе распространения.

При сравнении ценопопуляции S. acre в зональном плане выявлено, что количество особей и рамет S. acre (на всей площади ценопопуляции) в подзоне южной тайги в 3 раза, а количество побегов ветвления в 4 раза больше, чем в подзоне средней тайги. Средняя плотность ценопопуляции в подзоне южной тайги в 2.6 раз больше, чем в средней. По направлению на север наблюдается изменение структуры ценопопуляции: от монодоминантных группировок до ценопопуляции представленных отдельными небольшими куртинами (табл. 1).

Исследования показали, что растения S. acre развивали в среднем от 3 (в подзоне средней тайги) до 5 генеративных побегов на растение (в подзоне южной тайги). При этом число цветков и плодов на генеративный побег с юга на север уменьшалось в 1.4 раза. Показатель УРСП для S. acre варьировал от 175 (в подзоне средней тайги) до 280 шт./побег (в подзоне южной тайги); РСП - от 100 (подзона средней тайги) до 210 шт./побег (подзона южной тайги). Для установления качества семян нами была определена их выполненность. Выполненные семена составляли от 57 до 75% от

Таблица 1

Характеристика ценопопуляции Sedum acre

Показатели Подзона южной тайги Подзона средней тайги

Число особей, шт./ЦП 835.5±26 278.5±9.8*

Число побегов, шт./ЦП 5933±245 1520±68*

Площадь ЦП, м2 10±1.6 (моногруппировки) 10.1±0.07 (куртины)

Плотность ЦП, шт./м" - средняя - экологическая 55.7±3.9 62±8.5 21.5±2.5* 44±3.4

ПП, % 78 31.5

Примечание: * - Различия между вариантами достоверно при Р < 0,05; ЦП - цено-популяция; ПП, % - проективное покрытие.

общего числа семян, при этом в подзоне средней тайги их процент был в 1.3 раза меньше, чем в южной.

У растений S. acre вегетативное размножение осуществляется путем образования рамет - плагиотропных вегетативных побегов (длиной до 10 см). Появление новых особей у S. acre происходит, главным образом, за счет повреждения материнских растений и обособления дочерних рамет, поэтому потенциальная продуктивность отделившихся рамет на растение в год зависит от числа вегетативных побегов ветвления на растении, а так-% же местообитания особи и погодных условий. Число отделившихся вегета-

тивных побегов насчитывало в среднем от 2 до 4 побегов на материнскую особь в год, что составляло 1/3 -1/4 от общего числа вегетативных побегов, при этом доля отделенных укоренившихся побегов изменялась от 90 до 96%. В целом, между растениями из южной и средней подзоны достоверных различий по данным параметрам не наблюдалось. Средняя плотность таких рамет составляла от 25 (средняя подзона) до 52 (южная подзона) шт./м2, экологическая плотность достоверно не изменялась и составляла от 32 до 56 шт./м2. Скорость роста раметы была выше в подзоне южной тайги, что вероятно связано с более продолжительным вегетационным сезоном и благоприятными погодными условиями.

На основе анализа полевых исследований и гербарных коллекций нами установлено, что на территории Республики Коми S. acre распространен ограничено - основная часть ценопопуляций данного вида сосредоточена в подзоне южной и частично в подзоне средней тайги, (преимущественно неполночленные популяции S. acre встречаются до 62° с.ш.). По нашим данным, крайней северной точкой местонахождения вида на изучаемой территории являются окрестности г. Сосногорск (граница средней и северной тайги), где растения небольшими куртинами встречаются вдоль железной дороги.

Применение метода фитоиндикационных экологических шкал позволило нам дать общую экологическую характеристику местообитаний S. acre. Для наглядного изображения экологических ареалов изучаемого вида нами была использована графическая модель - полиграмма с диапазонами экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) (рис. 3). Анализ местообитаний S. acre на территории Республики Коми показал, что наименьшие доли экологического пространства в экологическом ареале вида наблюдаются по общему терморежиму, континентальности и морозности климата, а также увлажнению и богатству почв (составляют от 22 до 30%). По влажности климата и кислотности почв размеры занимаемого видом экологического пространства приближаются к 50%, а по переменности увлажнения почв и по режиму затенения доли экологического пространства ценопопуляций в подзонах южной и средней тайги составляют 60 и 100% от экологического ареала вида. Если рассматривать размеры занимаемого видом экологического пространства изучаемых ценопопуляций по отношению к диапазону шкал разных факторов, то в целом наблюдается максимально выра-У женная стенотопность и слабая толерантность ценопопуляций S. acre по

всем изученным экологическим факторам, что, вероятно, и определяет » мозаичный характер распространения S. acre на данной территории.

В разделе 5.2. дана общая характеристика ценопопуляций Н. triphyllum. Показано, что возрастные спектры исследованных ценопопуляций Н. tri-

Tm(+BM) 25 т

УД/

Tr(Og) 1 Hd(sf)

Cr(MQ)

Om(+CF)

□ диапазоны экологических шкал

I max - min границы экологических ареалов вида

Щ шах - min границы на изучаемой территории

Рис. 3. Экологические факторы в ценопопуляциях S. acre (согласно экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, 1983): Тт - терморежим; Кп -континентальность; От - омброрежим; Cr- криорежим; Hd - гидрорежим; Тг - трофность почв; Rc - кислотность почв; fH - переменность увлажнения; Lc - освещенность в ценозе.

phyllum на территории европейского Северо-Востока представлены как полночленными (характерно для ценопопуляций, находящихся преимущественно вблизи леса), так и факультативно неполночленными. Отсутствие одной или нескольких возрастных групп в возрастных спектрах, вероятно, было обусловлено особенностями онтогенеза вида в районе исследований, либо нерегулярностью семенного размножения.

Обобщение результатов анализа возрастных спектров Н. triphyllum по обследованным ценозам и экотопам позволило выделить четыре типа онтогенетического спектра (рис. 4): нормальный полночленный и неполно-членный зрелый - на пойменных разнотравно-злаковых лугах в ассоциации с пойменными кустарниками, где абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (1); инвазионно-регрессивный -под пологом леса и в зарослях крупного ивняка, где максимум приходится либо на взрослые генеративные и сенильные (2), либо на ювенильные и имматурные группы (3) и инвазионный - на обрывистых берегах и в оврагах, где преобладают виргинильные особи (4). В луговых ценозах с наиболее типичным для Н. triphyllum местообитанием, как правило, это окраина

60 40

30 20 10 0

40 30 20 10 о

] ¡т V д(1) д{2) д(3) 8 В

\ ¡т V д(1) д(2) д(3) з Г

30 20 10 0

50 40 30 20 10 о

\ 1т V д{1) 3(2) д{3) в

\ 1т V д(1) д(2) д(3) 8

Рис. 4. Онтогенетические спектры, характерные для ценопопуляций Н. МрЬуНит в разных растительных сообществах: А - нормальный полночленный и неполночленный зрелый (I тип); Б - инвазионно-регрессивный с доминированием д(3) и в групп (II тип); В - инвазионно-регрессивный с преобладанием \ и ¡т групп (III тип); Г- инвазионный (IV тип).

луга вблизи зарослей кустарников (ива или шиповник) средних и максимальных значений в возрастных спектрах ценопопуляций достигали средневозрастные генеративные особи. Анализ возрастных спектров Н. МрЬу!-1ит в зональном градиенте, где было проведено сравнение состояния модельных популяций из трех разных точек ареала в пределах Республики Коми показал, что в двух популяциях (южная и средняя точки) происходило активное семенное возобновление: ювенильные особи в них составляли до 14%, доля генеративных-до 37%. Третий спектр (северная точка) отличался от предыдущих доминированием виргинильных и генеративных партикул и малой долей молодых растений.

По мере продвижения на север общее число растений и побегов в це-нопопуляциях Н. МрЬуНит значительно уменьшалось (табл. 2), при этом количество побегов на растение достоверно не изменялось на всем протяжении от южной до северной точки распространения; происходило сокращение площади ценопопуляций в 1.5-3 раза, что вероятно послужило причиной снижения общей численности данного вида. При рассмотрении в зональном градиенте выявлены также изменения в плотности ценопо-пуляций: число растений сокращается от 4-7 (в подзонах южной, средней тайги и на Северном Урале) до 2-3 шт./м2 (в крайней точке распространения), а число побегов - от 28-30 до 8-9 шт./м2. Достоверное изменение числа побегов (шт./м2) было отмечено при сравнении подзон южной и северной тайги, а также подзон северной и крайнесеверной тайги. Изменения числа растений (шт./м2) варьировали в пределах ошибки.

Таблица 2

Численность и плотность ценопопуляций Ну!о1е!ерЬ1ит МрЬуНит

по подзонам

Параметр Подзона южной тайги Подзона средней тайги Подзона северной тайги (Северный Урал) Подзона крайне-северной тайги

пойменный луг ПОД ПОЛОГОМ леса пойменный луг ПОД ПОЛОГОМ леса

Число побегов, шг./ЦП 846±27.9 530±22* 120±8.6 264±10.5* 550±21.1 84±6.3*

Число растений, шг./ЦП 141 ±22.1 90±18.1 63±2.6 88±7.2* 98±6.1 28±2.1*

Число побегов, шг./растение 6±2.1 5.9±1.7 2.1 ±0.7 3.0±0.7 5.8±1.1 3±0.5

Число побегов, шт./м2 28.2±4.1 21.2±2.1 12±1. 2 13.2± 1.6* 20.3±3.1 8.4±1.2*

Число растений, шт./м2 6±2.1 3.7±1.0 6.7±1.1 5±0.9 4±1.2 3±0.7

Площадь ЦП, м" 30±4.4 25±4.1 10±2.1 20±1.2* 27±1.6 10±1.5*

ОПП, % 40-90 45-90 10-15 50-100 20-30 45-65

Примечание: * - Различия между вариантами достоверно при Р 0,05; ОПП,% -общее проективное покрытие.

При сравнении эколого-ценотических условий местообитания достоверные изменения числа растений (шт./м2) обнаружены в ценопопуляциях под пологом леса и на пойменном лугу в подзоне средней тайги. Под пологом леса данная величина была в 1.8 раз больше, чем в луговом ценозе. Сравнение аналогичных местообитаний в подзоне северной тайги (Северный Урал) достоверных различий не выявило. В подзоне средней тайги под пологом леса встречаются большей частью молодые ювенильные растения, а на лугу взрослые генеративные особи. На Урале уменьшение плотности Н. 1прЬу!1ит под пологом леса связано с тем, что ценопопуляций представлены, как правило, взрослыми и стареющими, партикулирую-щими, более-менее равномерно рассредоточенными по площади особями. При этом равномерному размещению способствует тот факт, что березняки на Урале более светлые, чем в подзоне средней тайги (сомкнутость крон всего 0.3-0.4). Заливных лугов по Уралу мало, сосредоточены они в основном по берегам горных рек, что не всегда позволяет закрепиться растению на продолжительный срок.

Растения Н. МрЬуНит имели в среднем от 3 до 10 генеративных побегов. Величина этого показателя не зависела от зональной локализации местообитания. Число цветков и плодов на генеративном побеге в природных ценопопуляциях с юга на север уменьшалось в 3-4 раза, происходило уменьшение диаметра и разветвленности соцветия. Величина УРСП для данного вида составляла от 2.7 (в подзоне северной тайги) до 13.1 тыс. шт./побег (в подзоне южной тайги). Величина РСП изменялась от 1.2 (подзона северной тайги) до 8.8 тыс. шт./побег (подзона южной тайги). Доля выполненных семян варьировала от 42.5 до 67.8 % от общего числа семян. При этом на крайней северной точке распространения их процент был в 1.6 раза меньше, чем в южной. Следовательно, по направлению на север (по подзонам) снижается потенциальная продуктивность на элемент в год, увеличивается число невыполненных семян и уменьшается процент плодозавязывания.

Показано, что соотношение генеративные / вегетативные побеги Н. М-phyllum зависит от эколого-ценотических условий местообитаний - при сравнении ценопопуляций пойменного луга и под пологом леса из подзон средней и северной тайги выявлено, что данная величина существенно отличается в подзоне средней тайги (на лугу преобладает число генеративных побегов, а в лесу - вегетативных). Изменение этого соотношения в ценопопуляциях Северного Урала выражено намного слабее, отмечено преобладание генеративных побегов под пологом леса. Число цветков в соцветии на пойменном лугу в подзоне северной тайги достоверно не отличалось, а в подзоне средней тайги в 8 раз превышало тот же показатель под пологом леса.

Н. triphyllum относится к вегетативно малоподвижным видам с неспециализированной дезинтеграцией. Однако с продвижением на Север наблюдается увеличение роли вегетативного размножения, происходящего за счет повреждения надземной или подземной части у средневозрастных особей, либо за счет партикуляции у стареющих особей. Отмечено также, что в ценозах с большим проективным покрытием и обострением конкурентных отношений увеличивается доля особей вегетативного происхождения, а при слабой сомкнутости травостоя ценопопуляций представлены в основном особями семенного происхождения.

Исследования ценопопуляций Н. triphyllum в пределах таежной зоны европейского Северо-Востока и изучение гербарного материала показа-

Tm(+Bm)

|~| диапазоны экологических шкал

Щ шах • min границы экологических ареалов вида

Ц шах - min границы на исследуемой территории

Рис. 5. Экологические факторы в ценопопуляциях Н. triphyllum (согласно экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, 1983).

ли, что вид имеет широкую экологическую амплитуду и достаточно обширно распространен по данной территории. При этом ценотическая приуроченность его несколько уже: основное число ценопопуляций Н. triphyllum обнаружено по поймам рек, преимущественно в зарослях пойменных кустарников {Salix sp. и Rosa acicularis Lindl. или R. majalis Herrm), где вид , находит более благоприятные условия - хорошо прогреваемые места с умеренным затенением и увлажнением. Анализ местообитаний Н. triphyl- v lum на территории европейского Северо-Востока показал, что наименьшие доли экологического пространства в экологическом ареале вида наблюдаются только по континентальности климата (составляют 31%) (рис. 5); одновременно охват более 50% экологического ареала по таким факторам как общий терморежим, влажность и морозность климата, а также по увлажнению почв свидетельствует о несколько меньшей стенотопности и большей патиентности вида к этим факторам. Однако наибольшую пати-ентность вид проявляет по отношению к богатству, кислотности и переменности увлажнения почв, а также к режиму затенения (доли экологического пространства ценопопуляций на территории европейского Северо-Востока приближены либо превышают 100% от экологического ареала вида).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ данных литературы, а также результаты проведенных нами исследований по ареалам S. acre и Н. triphyllum дают основание полагать, что распространение данных видов на территории европейского Северо-Востока связано с их продвижением на север и северо-восток. При этом следует отметить, что первый вид встречается только на юго-западе изучаемой территории и находится на северо-восточной границе своего ареала. Современное распространение S. acre связано, главным образом, с основными региональными транспортными путями сообщения. Второй вид (H. triphyllum) достаточно широко распространился по всей территории Республики, его популяции сосредоточены преимущественно по руслам рек.

Обнаружение растений S. acre на северной границе подзоны средней тайги свидетельствует о возможности дальнейшего распространения вида в северо-восточном направлении и изменении границ его ареала. Н. triphyllum имеет относительно постоянную северную границу ареала (подзона крайнесеверной тайги). По характеру распределения данных видов можно предположить, что Н. triphyllum на территории европейского Северо-Востока появился раньше, чем S. acre и уже занял пригодные для него экологические ниши.

Структура ценопопуляций видов рода Sedum s.l. на территории европейского Северо-Востока изменяется от монодоминантных группировок, характерных для S. acre на юго-западе до микрогруппировок, характерных для S. acre в средней подзоне тайги и для Н. triphyllum во всех трех подзонах. В отличие от более южных районов России на изучаемой территории S. acre отсутствует в луговых фитоценозах, что подтверждает положение о низкой конкурентоспособности данного вида по сравнению с другими видами растений, произрастающих на европейском Северо-Востоке. S. acre занимает достаточно узкий спектр растительных сообществ, а на границе

своего распространения встречается преимущественно на антропогенно трансформированных территориях: по обнажениям почвы и грунта вдоль дорог, по карьерам и в непосредственной близости от селений.

Проведенные наблюдения за сезонными и суточными явлениями в жизненных циклах S.acre и Н. triphyllum показали, что сроки фенофаз непосредственно зависят от погодно-климатических условий периода вегетации. В условиях культуры растения S.acre и Н. triphyllum полностью проходят присущие им в природе жизненные циклы, все фенофазы наступают в сроки, близкие к таковым в природных условиях.

В результате морфологического исследования были выявлены особенности строения S.acre и Н. triphyllum. Для S. acre характерны низкие стелющиеся побеги, утолщенные сидячие листья, вторично упрощенные соцветия (цимоиды двуветвистые) с мелкими ярко-желтыми цветками, дихогамия, многолистовки S. acre образованы сидячими сросшимися листовками. При сравнении растений данного вида из разных местообитаний наблюдается относительная стабильность большинства морфологических показателей. S. acre - вегетативно подвижный вид, за счет малых размеров и способности удерживать воду он, как правило, остается в зеленом состоянии всю зиму: даже под снегом надземная часть не отмирает. У данного вида преобладает вегетативное размножение. Растения предпочитают открытые местообитания, имеют слабовыраженную подземную часть, которая представлена в основном придаточными корнями.

Для Н. triphyllum характерны удлиненные и, как правило, прямостоячие стебли с уплощенными слабо зубчатыми листьями, отсутствие каудек-сов, пурпуровые цветки, собранные в сложные соцветия тирсоидного типа (тирс метельчатый или тирс щитковидный), многолистовки, образованные свободными на ножках листовками. Сравнение растений данного вида из разных местообитаний показало, что их морфометрические параметры различаются и зависят от местообитания и возрастного состояния растений. При изучении жизненной формы Н. triphyllum выделены три вариации, которые, по-видимому, связаны с расселением растений на новые местообитания и изменением условий произрастания. Н. triphyllum - вегетативно малоподвижный вид, надземная часть достигает больших размеров и ежегодно отмирает, на зиму остаются лишь почки возобновления. У данного вида преобладает семенное размножение. Накопление питательных веществ происходит за счет появления корнеклубней. Наблюдаемые изменения морфометрических параметров Н. triphyllum можно рассматривать как адаптивную реакцию к разным экологическим условиям, способствующую выживанию и сохранению вида в данном регионе. Отмечено, что разнообразие побеговых структур у S.acre и Н. triphyllum проявляется уже на ранних этапах развития растений. Таким образом, нами выявлены систематически значимые признаки строения подземных органов, стебля, листа, соцветия, цветка и плода S. acre и Н. triphyllum, на основе которых можно подтвердить правомочность отнесения их к разным родам: Sedum L. и Hylotelephium Н. Ohba.

При сравнении S. acre и Н. triphyllum можно выделить три направления в развитии их адаптивных признаков к природно-климатическим условиям местообитаний, способствующих расселению данных видов на Север. Первое направление связано с изменениями в морфологическом строении, второе - с особенностями онтогенеза, третье - с преобразованиями в

анатомической структуре листа и стебля. Сравнительный анализ анатомического строения побегов S. acre и Н. triphyllum выявил два направления в эволюции рода Sedum s.l.: I - локализация механических элементов в центре стебля и образование стелющегося побега, II - распределение механических элементов по периферии для поддержания прямостоячего стебля. Помимо различий было выявлено сходство в строении побегов изучаемых видов, и представителей всего семейства Crassulaceae в целом: слабое развитие ксилемы и флоэмы; малые размеры клеток флоэмы; спиральное и кольчатое утолщение сосудов ксилемы; наличие хорошо развитой первичной коры, состоящей из крупных паренхимных клеток; а также крупноклеточная сердцевина, выполняющая, как и коровая паренхима, водозапасающую функцию. Сравнительный анализ строения листьев показал, что изученные виды характеризуется двумя типами структуры листа: 1) листья с водозапасающей тканью (S. acre) и листья без нее (H. tri-phyllum), в последнем случае процессы связывания воды происходят в хлоропластах и клетках мезофилла; 2) листья, имеющие недифференцированный и слабо дифференцированный мезофилл. Разные типы мезофилла листьев обусловлены, вероятно, не только разным систематическим положением S. acre и Н. triphyllum, но и приспособлением к разным условиям произрастания. В условиях севера растения приобретают более ксероморфные черты.

В целом, изучение видов рода Sedum s.l. в природе и в культуре позволило дать их более полную характеристику, выявить внутривидовую поли-морфность и изменчивость, описать их онтогенез, изучить характер варьирования некоторых признаков, провести их сравнительный анализ. Данные исследования могут представлять интерес как для систематики рода, биологии и экологии данных видов, так и для использования их в практике.

ВЫВОДЫ

1. Изучение местообитаний S. acre с применением экологических шкал показало, что растения по фактору терморежима, континентальности и морозности климата, увлажнению и богатству почв существуют в узком диапазоне условий, что определяет высокую степень мозаичности распределения данного вида по территории. Н. triphyllum, по сравнению с S. acre, более толерантный вид, приспособленный к относительно широкому диапазону условий. Вид проявляет максимальную патиентность по отношению к богатству, кислотности и переменности увлажнения почв, а также к затенению. Условному экологическому оптимуму Н. triphyllum наиболее соответствуют пойменные луга средней подзоны тайги.

2. Выявлено три вариации жизненной формы Н. triphyllum: 1) стандартная (луговые и культивируемые растения), 2) с изменением надземной части (растения, произрастающие под пологом леса) и 3) с изменением подземной части растения (растения, произрастающие по обрывам берегов). В зависимости от местообитания Н. triphyllum, встречаются как факультативно плагиоторпно-ортотропные растения, так и факультативно ортотропные. У S.acre подобные вариации жизненной формы не выявлены, что связано с консервативностью данного вида.

3. Показано возрастание вариабельности морфометрических параметров исследуемых растений при распространении на Север. У S. acre на-

блюдали уменьшение длины генеративного побега и числа цветков в соцветии, а у Н. triphyllum- размеров соцветия, вегетирующих листьев, высоты генеративного и вегетативного побегов. Отличительными характеристиками анатомического строения изучаемых видов являются локализация механической ткани (в центре стебля - у S. acre и по периферии - у Н. triphyllum), а также наличие водозапасающей ткани у S. acre и факультативная слабая дифференциация мезофилла у Н. triphyllum.

4. Изучение онтогенетического развития показало, что семена S. acre прорастали на 6-7 день, всхожесть достигала 93%, сохранность проростков составляла всего 25%. Семена Н. triphyllum имели более низкую всхожесть (до 72%) и прорастали в два раза медленнее, что связано с поздним цветением данного вида. Для S. acre характерно ускоренное прохождение возрастных состояний. На первом году жизни растения проходили юве-нильную фазу и вступали в имматурную, продолжающуюся в течение второго года. Генеративный период наступал с третьего года жизни. Для Н. triphyllum характерно длительное онтогенетическое развитие. Продолжительность виргинильного периода составляла до четырех лет и более, генеративный период наступал на 4-5 год жизни.

5. Основу популяций S. acre в подзоне южной и средней тайги составляли парциальные побеги вегетативного происхождения, что указывает на интенсивное вегетативное возобновление. Возрастные спектры S. acre неполночленные, в большинстве ценопопуляций доминировала имматур-ная возрастная группа. С юга на север обнаружено уменьшение численности и плотности ценопопуляций, в результате структура ценопопуляций изменялась от монодоминантных группировок до представленных отдельными куртинами.

6. В возрастных спектрах ценопопуляций Н. triphyllum доминировали молодые и генеративные растения, что свидетельствует об интенсивном семенном возобновлении и нормальном состоянии популяций на исследованной территории. В северном направлении отмечено уменьшение семенной продуктивности и числа растений в ценопопуляциях.

7. В зависимости от типа местообитания выделено четыре вида возрастного спектра H.triphyllum: 1) нормальный полночленный и неполночлен-ный зрелый - на пойменных разнотравно-злаковых лугах в ассоциации с пойменными кустарниками; 2) инвазионно-регрессивный с доминированием ювенильных и имматурных растений - под пологом леса и в зарослях крупного ивняка; 3) инвазионно-регрессивный с преобладанием взрослых генеративных и сенильных групп - под пологом леса; 4) инвазионный - на обрывистых берегах и в оврагах, где максимум приходится на виргинильные особи.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1) Бабак Т.В. Морфологические показатели Sedum purpureum L. в разных ценопопуляциях на территории республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX молодежи, науч. конф. (Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 года). Сыктывкар, 2002. С.7-8.

2) Бабак Т.В., Тарбаева В.М. Морфологическая оценка состояния ценопопуляций Sedum purpureum L. на территории европейского Северо-Вос-

тока // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы международной научно-практической конф. (Киров, 28-31 мая 2002 года). Киров, 2002. С.422-423.

3) Бабак Т.В. Биологические особенности Sedum purpureum L. в разных местообитаниях // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. Международной науч. конф. (Сыктывкар, 18-21

сентября 2002 года). Сыктывкар, 2002. С.28-29. ,

4) Бабак Т.В., Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическая оценка состояния ценопопуляций Sedum purpureum L. на территории Республики Коми / * / Тез. докл. II Международной конференции по анатомии и морфологии

растений (С.-Петербург, 14-18 октября 2002 года). СПб, 2002. С.17-18.

5) Тарбаева В.М., Бабак Т.В. Оценка состояния ценопопуляций очитка пурпурного на европейском Северо-востоке // Объединенный научный журнал. М.: Тезарус. 2003. №1(59). С.62-67.

6) Бабак Т.В. Очиток пурпурный на европейском Северо-Востоке //Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. X молодежи, науч. конф. (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С.15-17.

7) Бабак Т.В., Бачаров Д.С. Морфофизиологическая характеристика Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. X молодежи, науч. конф. (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С.17-18.

8) Бабак Т.В. Биологические особенности Sedum acre L- перспективного для озеленения нарушенных местообитаний растения // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития: Материалы IV Международной науч. конф. (Украина. г.Донецк, 17-19 сентября 2003 г.). Донецк,

2003. С. 172-174.

9) Бабак Т.В. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. - нетрадиционное целебное растение // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы III Международной науч. конф. (С.-Петербург, 23-25 сентября 2003г.). СПб, 2003. С.79-81.

10) Бабак Т.В., Бачаров Д.С. Биологические и эколого-ценотические характеристики видов рода Sedum L. на европейском Северо-Востоке // Методы популяционной биологии: Сборник материалов докладов VII Все-росийского популяционного семинара (часть I) (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С.14-15.

11) Бабак Т.В. Очиток едкий (Sedum acre L.) на европейском Северо-Востоке //Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XI молодежи, науч. конф. (Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г.). Сыктывкар,

2004. С. 15-16.

12) Бачаров Д.С, Бабак Т.В. Биоморфологические и фенологические характеристики очитков в условиях холодного климата // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XI молодежи, науч. конф. (Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С.ЗО.

13) Бабак Т.В. Особенности онтогенеза Sedum acre L. и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. // Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов: Материалы докл. I международной научно-практической конференции (С.-Петербург, 8-10 октября 2004 г.). СПб, 2004. С.97-99. ,

Тираж 100 Заказ 03(05)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научногб центра Уральского отделения РАМ 167962, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабак, Татьяна Владимировна

Введение

Глава 1. Общая характеристика отдельных представителей семейства

Crassulaceae DC. (обзор литературы)

1.1. Систематическое положение и история развития таксономии рода 5 Sedum L. s.l.

1.2. Происхождение и распространение

1.3. Жизненные формы

1.4. Особенности морфологической и анатомической структуры 18 подземных и надземных органов растений из рода Sedum s.l.

1.5. Изученность онтогенетического развития видов рода Sedum s.l.

1.6. Химический состав представителей рода Sedum s.l.

1.7. Хозяйственное значение и применение 27 Заключение к главе

Глава 2. Материалы и методы исследования. Характеристика района исследований

2.1. Объекты изучения

2.2. Экология изучаемых видов

2.3. Методы исследований

2.4. Общая характеристика района исследований и геоботаническая 46 характеристика мест сбора образцов

2.5. Погодно-климатические условия района исследований

Глава 3. Жизненные формы, морфологическая и анатомическая характеристика Sedum acre L. и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub.

3.1. Жизненная форма S. acre и H. triphyllum

3.2. Особенности структурной организации растений S. acre

3.3. Особенности структурной организации растений Н. triphyllum 71 Заключение к главе

Глава 4. Рост и развитие Sedum acre и Hylotelephium triphyllum

4.1. Онтогенез S. acre и H. triphyllum

4.2. Сезонное развитие S. acre

4.3. Сезонное развитие Н. triphyllum 110 Заключение к главе

Глава 5. Эколого-ценотическая характеристика Sedum acre и

Hylotelephium triphyllum

5.1. Характеристика ценопопуляций S. acre

5.2. Характеристика ценопопуляций Н. triphyllum 131 Заключение к главе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и экология видов рода Sedum L. s.l. таежной зоны Европейского Северо-Востока России"

Актуальность темы. Семейство Crassulaceae DC. (толстянковые) представляет большой интерес с ботанической, физиологической и хозяйственной точки зрения. Виды этого семейства широко распространены по всему земному шару, преимущественно в сухих теплых и умеренных областях. В пределах бывшего СССР встречается, по разным данным, от 9 до 13 родов, включающих от 121 до 148 видов (Борисова, 1939; Алексеев и др., 1971; Черепанов, 1995), из которых на территории европейского северо-востока России представлены только три рода: Rhodiola L., Sedum L. и Hylotelephium Н. Ohba. Из них к настоящему времени род Rhodiola оказался наиболее изучен: исследована биоморфология популяций Rhodiola rosea L. и Rhodiola arctica Boriss., приведены данные о химическом составе (Фролов, Полетаева, 1995, 1996, 1998; Фролов, 2001; Лавриненко и др. 1998). В последние годы уделяется большое внимание функциональным особенностям этих растений, получены эколого-физиологические и биохимические данные о R. rosea (Далькэ, Головко, 2001; Далькэ и др., 2003,2004; Лавриненко и др., 1995).

Два других рода: Sedum и Hylotelephium, представленные на территории европейского северо-востока России видами Sedum acre L. и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub., остаются практически неизученными. Имеющиеся в литературе сведения по видам этих родов отрывочны. Вопросам их биоморфологии и биогеографии посвящено весьма незначительное число работ. Более полно представлены данные по систематике и таксономии этой группы растений, а также по их биохимии. Значительная часть работ носит прикладной характер, что связано с перспективным использованием очитков как лекарственного сырья и в качестве декоративных растений. Экологические характеристики, вопросы роста и развития, морфологии и анатомии этих .видов слабо изучены. На территории европейского Северо-Востока подобные исследования не проводились.

Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительное изучение биоморфологических и популяционных характеристик Sedum acre и Hylotelephium triphyllum, произрастающих в таежной зоне европейского северо -востока России. В задачи работы входило:

1. Изучить распространение и оценить влияние эколого-ценотических факторов на исследуемые виды.

2. Выявить анатомо-морфологические особенности растений и их зависимость от условий произрастания.

3. Описать онтогенез и сезонное развитие S. acre и Н. triphyllum.

Научная новизна. Подробно изучена морфология и онтогенез S. acre и Н. triphyllum, впервые даны их ценопопуляционные характеристики в условиях европейского Северо-Востока. Установлено, что при продвижении на север изменяется возрастная структура ценопопуляций. Выявлены изменения морфометрических параметров растений обоих видов в зональном плане. Представлены сравнительные данные по морфометрии, способам возобновления, фенофазам, возрастным спектрам. Дополнены сведения о распределении S. acre и Н. triphyllum в пределах изучаемой территории. Выявлены морфологические признаки данных видов, которые проявляются у них на самых ранних этапах развития и в последствии определяют характерные черты жизненной формы и структуры растения в целом.

Практическая значимость. В работе дана эколого-биологическая характеристика S. acre и Н. triphyllum, что позволяет расширить общее представление о данных видах. Материалы исследования этапов онтогенеза имеют большое значение для определения путей и способов формирования подземных и надземных структур растений. Полученные результаты могут быть использованы при интродукции и выращивании этих растений в целях медицины и как декоративные растения в ботанических садах и оранжереях, при озеленении городов. Материалы исследования могут использоваться в учебном процессе для студентов химико-биологического факультета СыктГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003, 2004), Международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2002), П Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002), Ш Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Петербург, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004) и на семинаре Коми отделения общества физиологов растений (Сыктывкар, 2004).

Автор выражает чувство глубокой признательности и благодарности своему научному руководителю - проф., д.б.н. Тарбаевой В.М., заведующей лабораторией экологической физиологии растений - проф., д.б.н. Головко Т.К., всем сотрудникам лаборатории, а также к.б.н. Орловской Н.В. и к.б.н. Тетерюк JI.B. за ценные замечания, обсуждения и советы при оформлении диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бабак, Татьяна Владимировна

Выводы

1. Изучение местообитаний S. acre с применением экологических шкал показало, что растения по фактору терморежима, континентальности и морозности климата, увлажнению и богатству почв существуют в узком диапазоне условий, что определяет высокую степень мозаичности распределения данного вида по территории. Я triphyllum, по сравнению с S. acre, более толерантный вид, приспособленный к относительно широкому диапазону условий. Вид проявляет максимальную патиентносгь по отношению к богатству, кислотности и переменности увлажнения почв, а также к затенению. Условному экологическому оптимуму Я triphyllum наиболее соответствуют пойменные луга средней подзоны тайги.

2. Выявлено три вариации жизненной формы Я triphyllum: 1) стандартная (луговые и культивируемые растения), 2) с изменением надземной части (растения, произрастающие под пологом леса) и 3) с изменением подземной части растения (растения, произрастающие по обрывам берегов). В зависимости от местообитания Я triphyllum, встречаются как факультативно плагиоторпно-ортотропные растения, так и факультативно орютропные. У S.acre подобные вариации не выявлены, что связано с консервативностью данного вида.

3. Показано возрастание вариабельности морфометрических параметров исследуемых растений при распространении на Север. У S. acre наблюдали уменьшение длины генеративного побега и числа цветков в соцветии, а у Я triphyllum - размеров соцветия, вегетирующих листьев, высоты генеративного и вегетативного побегов. Отличительными характеристиками анатомического строения изучаемых видов являются локализация механической ткани (в центре стебля - у S. acre и по периферии - у Я triphyllum), а также наличие водозапасающей ткани у S. acre и факультативная слабая дифференциация мезофилла у Я triphyllum.

4. Изучение онтогенетического развития показало, что семена S. acre прорастали на 6 - 7 день, всхожесть достигала 93%, сохранность проростков составляла всего 25%. Семена Я triphyllum имели более низкую всхожесть (до 72%) и прорастали в два раза медленнее, что связано с поздним цветением данного вида. Для S. acre характерно ускореннее прохождение возрастных состояний. На первом году жизни растения проходили ювенильную фазу и вступали в имматурную, продолжающуюся в течение второго года. Генеративный период наступал с третьего года жизни. Для Я triphyllum характерно длительное онтогенетическое развитие. Продолжительность виргинильного периода составляла до четырех лет и более, генеративный период наступал на 4 - 5 год жизни.

5. Основу популяций S. acre в подзоне южной и средней тайги составляли парциальные побеги вегетативного происхождения, что указывает на интенсивное вегетативное возобновление. Возрастные спектры S. acre неполночленные, в большинстве ценопопуляций доминировала имматурная возрастная группа. С юга на север обнаружено уменьшение численности и плотности ценопопуляций, в результате структура ценопопуляций изменялась от монодоминантных группировок до представленных отдельными куртинами.

6. В возрастных спектрах ценопопуляций Я triphyllum доминировали молодые и генеративные растения, что свидетельствует об интенсивном семенном возобновлении и нормальном состоянии популяций на исследованной территории. В северном направлении отмечено уменьшение семенной продуктивности и числа растений в ценопопуляциях.

7. В зависимости от типа местообитания выделено четыре вида возрастного спектра Н. triphyllum: 1) нормальный полночленный и неполночленный зрелый - на пойменных разнотравно-злаковых лугах в ассоциации с пойменными кустарниками; 2) инвазионно-регрессивный с доминированием ювенильных и имматурных растений — под пологом леса и в зарослях крупного ивняка; 3) инвазионно-регрессивный с преобладанием взрослых генеративных и сенильных групп — под пологом леса; 4) инвазионный — на обрывистых берегах и в оврагах, где максимум приходится на виргинильные особи.

Заключение

Анализ данных литературы, а также результаты проведенных нами исследований по ареалам S. acre и Я triphyllum дают основание полагать, что распространение данных видов на территории европейского Северо-Востока связано с их продвижением на север и северо-восток. При этом следует отметить, что первый вид встречается только на юго-западе изучаемой территории и находится на северо-восточной границе своего ареала. Современное распространение S. acre связано, главным образом, с основными региональными транспортными путями сообщения. Второй вид (Я triphyllum) достаточно широко распространился по всей территории Республики (до 65°с.ш., не встречается только в горах и в тундровой зоне), его популяции сосредоточены преимущественно по руслам рек.

Обнаружение растений S. acre на северной границе подзоны средней тайги свидетельствует о возможности дальнейшего распространения вида в северо-восточном направлении и изменении границ его ареала. Я triphyllum имеет относительно постоянную северную границу ареала (подзона крайнесеверной тайги). По характеру распределения данных видов можно предположить, что Я triphyllum на территории европейского Северо-Востока появился раньше, чем S. acre и уже занял пригодные для него экологические ниши.

Структура ценопопуляций видов рода Sedum s.l. на территории европейского Северо-Востока изменяется от монодоминантных группировок, характерных для S. acre на юго-западе до микрогруппировок, характерных для S. acre в средней подзоне тайги и для Я. triphyllum во всех трех подзонах. В отличие от более южных районов России на изучаемой территории S. acre отсутствует в луговых фитоценозах, что подтверждает положение о низкой конкурентоспособности данного вида по сравнению с другими видами растений, произрастающих на европейском Северо-Востоке. S. acre занимает достаточно узкий спектр растительных сообществ, а на границе своего распространения встречается преимущественно на антропогенно трансформированных территориях: по обнажениям почвы и грунта вдоль дорог, по карьерам и в непосредственной близости от селений.

Проведенные наблюдения за сезонными и суточными явлениями в жизненных циклах S.acre и Я triphyllum показали, что сроки фенофаз непосредственно зависят от погодно-климатических условий периода вегетации. Ритм жизни этих видов обусловлен их биолого-экологическими характеристиками. В условиях культуры растения S.acre и Я triphyllum полностью проходят присущие им в природе жизненные циклы, все фенофазы наступают в сроки, близкие к таковым в природных условиях.

В результате морфологического исследования были выявлены особенности строения S.acre и Я. triphyllum. Для S. acre характерны низкие стелющиеся побеги, утолщенные сидячие листья, вторично упрощенные соцветия (цимоиды двуветвистые) с мелкими ярко-желтыми цветками, дихогамия и многолистовки, образованные сидячими сросшимися листовками. При сравнении растений данного вида из разных местообитаний наблюдается относительная стабильность большинства морфологических показателей. S. acre - вегетативно подвижный вид, за счет малых размеров и способности удерживать воду он, как правило, остается в зеленом состоянии всю зиму: даже под снегом надземная часть не отмирает. У данного вида преобладает вегетативное размножение. Растения предпочитают открытые местообитания, имеют слабовыраженную подземную часть, которая представлена в основном придаточными корнями.

Для Я triphyllum характерны удлиненные и, как правило, прямостоячие стебли с уплощенными слабо зубчатыми листьями, отсутствие каудексов, пурпуровые цветки, собранные в сложные соцветия тирсоидного типа (тирс метельчатый или тирс щитковидный), многолистовки, образованные свободными на ножках листовками. Сравнение растений данного вида из разных местообитаний показало, что их морфометрические параметры различаются и зависят от местообитания и возрастного состояния растений. При изучении жизненной формы Я triphyllum выделены три вариации, которые, по-видимому, связаны с расселением растений на новые местообитания и изменением условий произрастания. Я triphyllum - вегетативно малоподвижный вид, надземная часть достигает больших размеров и ежегодно отмирает, на зиму остаются лишь почки возобновления. У данного вида преобладает семенное размножение. Накопление питательных веществ происходит за счет появления корнеклубней. Наблюдаемые изменения морфометрических параметров Я triphyllum можно рассматривать как адаптивную реакцию к разным экологическим условиям, способствующую выживанию и сохранению вида в данном регионе. Отмечено, что разнообразие побеговых структур у S.acre и Я triphyllum проявляется уже на ранних этапах развития растений. Таким образом, нами выявлены систематически значимые признаки строения подземных органов, стебля, листа, соцветия, цветка и плода S.acre и Я triphyllum, на основе которых можно подтвердить правомочность отнесения их к разным родам: Sedum L. и Hylotelephium Н. Ohba.

При сравнении S. acre и Я triphyllum можно выделить три направления в развитии их адаптивных признаков к природно-климатическим условиям местообитаний, способствующих расселению данных видов на север. Первое направление связано с изменениями в морфологическом строении, второе - с особенностями онтогенеза, третье - с преобразованиями в анатомической структуре листа и стебля. Сравнительный анализ анатомического строения побегов S. acre и Н. triphyllum выявил два направления в эволюции рода Sedum s.l.: I - локализация механических элементов в центре стебля и образование стелющегося побега, П - распределение механических элементов по периферии для поддержания прямостоячего стебля. Помимо различий было выявлено сходство в строении побегов изучаемых видов, и представителей всего семейства Crassulaceae в целом: слабое развитие ксилемы и флоэмы; малые размеры клеток флоэмы; спиральное и кольчатое утолщение сосудов ксилемы; наличие хорошо развитой первичной коры, состоящей из крупных паренхимных клеток; а также крупноклеточная сердцевина, выполняющая, как и коровая паренхима, водозапасаюшую функцию. Сравнительный анализ строения листьев показал, что изученные виды характеризуется двумя типами структуры листа: 1) листья с водозапасающей тканью (S. acre) и листья без нее (.Я triphyllum), в последнем случае процессы связывания воды происходят в хлоропластах и клетках мезофилла; 2) листья, имеющие недифференцированный и слабо дифференцированный мезофилл. Разные типы мезофилла листьев обусловлены, вероятно, не только разным систематическим положением S. acre и Н. triphyllum, но и приспособлением к разным условиям произрастания. В условиях севера растения приобретают более ксероморфные черты.

Одной из сторон адаптации вида к условиям существования является его «поведение» или жизненная стратегия. S. acre и Я triphyllum, по литературным данным, характеризуются как виды с толерантной жизненной стратегией. Однако на территории европейского Северо-Востока правомочно констатировать факт проявления двух жизненных стратегий у изучаемых видов. Обнаружено, что на северо-восточной границе ареала S. acre в подзоне средней тайги у данного вида, по сравнению с Я triphyllum проявляются слабовыроженные черты рудерального поведения (согласно характеристикам типов стратегий по J.P.Giime, 1988) - способность относительно быстро захватывать освободившуюся территорию, за счет активного вегетативного размножения ускоряются темпы онтогенетического развития, вследствие чего уменьшаются сроки удержания территории. За счет выпадения некоторых возрастных состояний увеличивается скорость смены поколений. Это свидетельствует о реактивности данного вида на северо-восточной границе ареала, хотя, в основном, на изучаемой территории S. acre остается видом с толерантным типом поведения. У растений Я triphyllum на северной границе распространения под действием неблагоприятных условий наблюдается уменьшение размеров, замедление скорости развития за счет продолжительного пребывания в виршнильном состоянии, снижение активности семенного размножения и способности к активному захвату новых территорий. Это свидетельствует об усилении толерантности в поведении Я triphyllum на северной границе ареала под воздействием неблагоприятных эколого-фитоценотических условий.

В целом, изучение видов рода Sedum s.l. в природе и в культуре позволило дать их более полную характеристику, выявить внутривидовую полиморфность и изменчивость, описать их онтогенез, изучить характер варьирования некоторых признаков, провести их сравнительный анализ. Данные исследования могут представлять интерес как для систематики рода, биологии и экологии данных видов, так: и для использования их в практике.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабак, Татьяна Владимировна, Сыктывкар

1. Авакян К.В. Интродукция представителей рода Sedum в Армении: Автореф. дис.канд. биол. наук. Ереван, 1987.128с.

2. Авакян К.В. К биологии некоторых видов очитка флоры Армении в культуре // Интродукция и акклиматизация растений / Бюл. ботан. сада. Ереван, 1989. №29.С. 103-110.

3. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973.135с.

4. Адонина Н.П. Архитектоника жизненных форм семейства Crassulaceae DC.: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Москва, 2002.19с.

5. Алексеев Ю.Е. и др. Травянистые растения СССР. М.: Мысль, 1971.Т.1.С.487с.

6. Амбодик Н.М. Врачебное веществословие или описание целительных растений. Кн.2. С.Пб., 1785.С.37.

7. Андреева В.Н. Особенности онтогенетического развития родиолы розовой в условиях культуры на Кольском полуострове // Ботанические исследования за полярным кругом Кировск, 1990.С.67.

8. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987.С.21-39.

9. Анненков Н.И. Ботанический словарь. 2-е изд. СПб., 1878.645с.

10. Арктическая флора СССР. (Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в Арктических районах СССР). / Под ред. Б.А. Юрцева. Л.: Наука, 1984. Вып.9. Ч.1.С.9-18.

11. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.; Наука, 1986.392с.

12. Атлас Коми АССР. / Под ред. З.В. Панева и C.B. Калесника. М., 1964.112с.

13. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии / А.П. Братцев, H.H. Ветошкина, A.B. Коковкин и др. Отв. ред. А.И. Таскаев Ин.биол. КНЦ УрО РАН. М.:Дрофа; ДиК, 1997.115с.

14. Атлас лекарственных растений СССР. / Под ред. акад. Н.В.Цицина. M., 1962.С.406-407.

15. Бабенко B.C. Новые источники лекарственного сырья для получения тканевых препаратов // Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР. Л.: Медицина, 1964.447с.(С.311-314.)

16. Байрамов A.A. Основные черты приспособительной сущности видов p. Sedum L. // Доклады Академии наук Азербайджанской ССР. ЧИЛД. Баку, 1981 ,Т.ХХХУП.№5.С.4-7.

17. Байрамов A.A., Касумов Ф.Ю. К биологии очитка едкого на Апшероне // Изв. АН Азерб. ССР. Сер. биологич. наук. 1975.№6.С.8-11.

18. Безделева Т.А. Морфология и систематика рода очиток (Sedum L., Crassulaceae DC.) флоры Российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Вып.ХХХУП. Владивосток: Дальнаука, 1993.C.3-17.

19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974.С.19-109.

20. Береговий П.М. Очпок великий ефекгавна медоносна рослина // Науков1 записки (Труди Каювського бюгеограф1чного заповедника №8). Кшвський державний ушверситет îm. Т.Г.Шевченка. 1950.T.IX. Вып.У.С.25-28.

21. Березкина В.И., Никитина В.В. Биологические особенности и культура очитков (Sedum L.) в оранжереях Ботанического сада им. акад. A.B. Фомина Киевского университета // Сборник: Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев. 1982.№9.С.76-83.

22. Биологическое разнообразие. Интродукция растений. // Материалы научной конференции (12 -15 декабря 1995г.), С.-Пб, 1995.240с.

23. Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений (Материалы конференции) // МОЮТ. Секция ботаники./ Под ред. Л.Б. Заугольновой. М: Наука, 1982.170с.

24. Благовещенский В.В. Медоносные растения Ульяновской области (серия «Природа ульяновской обл.». Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. Вып.3.140 с.

25. Блонская В.Н., Губа П.А. Медоносные растения Украины (справочник) Днепропетровск, 1990.181с.

26. Бондарцев A.C. Шкала цветов // Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М., Л., 1954.27с.

27. Бордзшовский E.I. Рщ очиток Sedum L. // Флора УРСР. Кшв, Изд-во: АН СССР, 1953.Т.5 .С.445-467.

28. Борисова А.Г. Семейство Толсгянковые Crassulaceae DC. // Флора СССР. М.; Л.: Изд- во АН СССР, 1939.Т.9.С.8-134.

29. Борисова А.Г. Конспект системы сем. Crassulaceae DC. флоры СССР (добавления и изменения) // Новости систематики высших растений (1969) 1970. Т.6.С.112-121.

30. Борисовская Г.М. Анатомо-систематическое исследование некоторых представителей семейства Crassulaceae DC. / Краткие научные сообщения // Вестник ЛГУ. Сер. биологии. 1960.Т.21 „№4.С.159-162.

31. Буш H.A. Курс систематики высших растений. Изд-е 2-е. M., 1944.С.584.

32. Бялт В.В. Об одном виде р.Sedum L. (Crassulaseae) с Западного Кавказа // Новости систематики высших растений. Т 31. С-Пб, 1998.С. 122-127.

33. Бялт В.В. Что такое Sedum telephium pluncaule (Crassulaseae)? // Ботан. журнал 1999. Т.84. №9.С.46-48.

34. Бялт В.В. О систематическом положении Sedum uralense (Crassulaseae) II Ботан. журнал 1998. Т.83. № l.C. 126-129.

35. Бялт В.В. Заметки о некоторых видах родов Hylotelephium и Sedum (Crassulaceae) флоры Восточной Европы // Ботанический журнал, 1996. Т.81 .№9.С.59-62.

36. Бялт В.В. О приоритетном названии для Hylotelephium ruprechtii (Crassulaseae) II Ботан. журнал 1995.Т.80.№11.С.34-36.

37. Вайнапш И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. II Растит, ресурсы. 1973. Т.9. Вып.2.С.287-296.

38. Вайнапш И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т.59, №6.С.826-831.

39. Вакар Б.А. Введение в филогению растительного мира. Минск: Вышэйшая школа, 1973.С.183.

40. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. М.: Прогресс, 1974.T-2.423c.; 1975.Т.3.428с.

41. Варлаков М.Н. Избранные труды / Под ред. А.Д.Туровой. М., 1963.172с.

42. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР, 1953 .Т. 1 .С.257-322.

43. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954.184с.

44. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М., Л.: Изд. АН СССР, 1959.С.196.

45. Викторов C.B., Ремизова Г.П. Индикационная ботаника. М., 1988.168с.

46. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964.327с.

47. Виноградов И.С., Виноградова H.A., Цепкова Н.Л. Опыт построения системы семейства толсгянковые в динамической форме // Сб: Вопросы систематики покрытосеменных растений. Разд.: Таксономия и филогения. Орджоникидзе, 1976.С.7-14.

48. Воллосович А.Г. Материалы к изучению народной медицины Брянской области. // Тр. Ленингр. хим.-фарм. инст. 1965.Т.19.№3.179с.

49. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев, 1953.460с.

50. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М: Наука, 1966.478с.

51. Ворошилов В.Н. Определитель сосудистых растений советского Дальнего Востока М.: Наука, 1982.672с.

52. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985. С. 139-200.

53. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1915 .Т. 8.№2.С .1113-1443.

54. Гамаюнова А.П. и др. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1961 .Т.4.С.344.

55. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения. // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976.С.55-130.

56. Генкель П.А., Марголина К.П. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам // Ботан. журнал, 1948. Т.ЗЗ. №1.С.55-62.

57. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989.61с.

58. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. Изд-е 7-е.С.242-244.(304с.)

59. Гнедков П.А. Исследования некоторых суккулентов-ксерофитов как источников сырья для получения тканевых препаратов // Фармацевтический журнал. 1962.№З.С.56-58.

60. Гнедков П.А. Исследование некоторых растений суккулентов, как сырья для получения фармацевтических препаратов: Авторефканд. биол. наук. Тарту, 1964.20с.

61. Гнедков П.А. Изготовление препаратов-биостимуляторов из суккулентных растений. // Матер. Всесоюзн. науч. конфер. по совершенствованию производства лекарств и галеновых препаратов. Ташкент: Медицина, 1969.С.151.

62. Гнедков П.А. Лекарственное средство. Авт. свид., № 357985. Бюл. изобр., 34.1972.С.20.

63. Гнедков П.А., Турова А.Д. Экспериментальные данные по изучению биоседа // Матер. Всесоюзн. науч. конфер. по фармакологическому и клиническому изучению лекарственных препаратов из растений. М.: Изд. Всес. НИИ лек. растений, 1972.С.140.

64. Гнедков П.А., Шретер А.И. Сравнительное химическое изучение некоторых видов семейства толстянковых. // Растительные ресурсы. 1977. ТЛЗ.Вып.З.С.554-559.

65. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма Ялта, 1984. Деп.ВИНИТИ. №5770.С.84.

66. Гончарова С.Б. Род Sedum L. (Crassulaceae DC) российского Дальнего Востока (биология, охрана генофонда): Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток, 1996.22с.

67. Гончарова С.Б. Биоморфологическая характеристика дальневосточных видов рода Sedum (Crassulaceae) // Растения в природе и культуре: Труды БС ДВО РАН. / Под ред. В.А. Недолужко. Владивосток: Дальнаука, 2000.Т.2.С.10-20.

68. Гончарова С.Б. О таксономии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae DC) российского Дальнего Востока. 1. Роды Hylotelephium и Aizopsis II Бот. журнал, 2000. Т.85.№5.С.121-128.

69. Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Особенность строения и прорастания семян некоторых дальневосточных видов Sedum L. // Растительные ресурсы. 1999. Т.35.Вып.1.С.46-52.

70. Горбачевская O.A., Жмылев П.Ю., Шинковская К.А. Очиток едкий: номенклатура, систематическое положение и изменчивость // Биологическая флора Московской области. М,2000.Вып.14.С.101-111.

71. Горянинов П. Ф. Фармакодинамика или учение о действии и употреблении врачебных средств. СПб., 1850.Ч.1.С.274.(375с.)

72. Государственная фармокопея СССР (Общие методы анализа)/ под ред. Машковского М.Д. и др.Вып.2. М.: Медицина, 1990. С. 364-366.

73. Грисюк Н.М., Гринчак И.Л., Елин Е.Я. Дикорастущие пищевые, технические и медоносные растения Украины (справочник). Киев, 1989.С.100-101.

74. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР. // Вопросы фармакогнозии. Тр. Ленингр. хим.-фарм. инсг. Л., 1965. Т.19.№З.С.199-214.

75. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа М.Д: Изд-во АН СССР, 1950. ТАЗ 11 с.

76. Гроссгейм A.A. Обзор новейших систем цветковых растений. Тбилиси, 1966. 198с.

77. Груздев Б.И., Мартыненко В.А., Тарбаева В.М. Современная номенклатура сосудистых растений европейского Северо-Востока России // Учебное пособие. Сыктывкар, 1999.136с.

78. Гуркина Л.А. Особенности развития растений первого года жизни (на примере представителей сем. Crassulaceae) // Тр. Ш молодежи, конф. ботаников г. Ленинграда. 4.2. (Ленинград. Апрель 1990) Л., 1990.С.93-115.

79. Гуркина Л.А. Основные модели побегообразования травянистых видов сем. Crassulaceae DC. и сем. Saxifragaceae Juss.: Автореф. дне. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992.18с.

80. Далькэ И.В., Головко Т.К. Оптимальна температура и освещенность для фотосинтеза толстянковых на севере (на примере R. rosea)! Вестник Башкирского университета. Специальный выпуск. 2001ю №2(1) С/29-31

81. Далькэ И.В., Головко Т.К., Бачаров Д.С. Роль покоя почек в адаптации Rhodiola rosea L. в холодном климате. / Материалы Всероссийской научно-практической конференции / Яросл. Гос. Ун-т. Ярославль. 2003. С.80-81.

82. Данилова М.Ф. Семейство Crassulaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5. Двудольные. Rosidae I. СПб, 1996. С.25-32.

83. Декоративное садоводство. М., 1949.356с.

84. Динамика ценопопуляций растений. / Под ред. Серебрякова Т.Н. М.: Наука, 1985.207с.

85. Дымова О.В., Тетерюк Л.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2000.143с.

86. Жизнь растений. Цветковые растения. / Под ред. ак. АН СССР А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. Т.5.Ч.2.С.163 -166.

87. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224с.

88. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.344с.

89. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников: АН СССР, ГБС. М.: Наука, 1978.152с.

90. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.296с.

91. Залесова E.H., Петровская О.В. Полный русский иллюстрированный словарь-травник и цветник: В 4 т. СПб., 1898.Т.1.1152с.

92. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988.184с.

93. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика. // Журнал общей биологии, 1978. Т.39. №6. С. 849 858.

94. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C., Ханина П.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи совр. биологии, 1993. Т.113.Вып.4.С.402-414.

95. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Л., 1993. (Тр. БИН им. В.Л. Комарова; Вып.8).С.8-15.

96. Золотницкая СЛ. Лекарственные ресурсы флоры Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1965. Т.2.С.75.

97. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений (Итоги работ интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лег). М.-Л.: Наука, 1965.С.108-112.

98. Интродукция растений природной флоры СССР: Справочник. АН СССР, ГБС. М.: Наука, 1979. С.130-136.

99. Ишмуратова М.М. Особенности развития Rhodiola rosea L. и Rh. iremelica Boriss., интродуцированных в Уфу // Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Материалы научной конференции, 12 -15 декабря 1995г.). С.-Пб, 1995.С.180-181.

100. Ишмуратова М.М., Сацыперова И.Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и Rh. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию II Растительные ресурсы, 1998. С.3-11.

101. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов А. Фитотерапия. Лечение лекарственными травами. София: Медицина и физкультура, 1976.352с.

102. Кирьянов A.A., Бондаренко Л.Т., Куркин В.А., Залесочная Г.Г., Дубичев A.A., Воронцов Е.Д. Определение биологически активных компонентов корневищ Rhodiola rosea. II Химия природ, соединений, №3.1991. С.320-323.

103. Киселев Г.Е. Цветоводство. М.: Сельхозгиз, 1964.456с.

104. Климат Сыктывкара. Л.: Гидрометеоиздат, 1986.190с.

105. Кожевников ДА. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты (Ивановский и Кашировский районы Московской области) // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1932. Т.41.Вып.З-4.С.320-350.

106. Кожевников Ю.П. Заметки о видах Sedum (Crassulaceae) II Ботанический журнал. 1989. Т.74.№4.С.534-544.

107. Кожевников Ю.П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae DC.) // Ботанический журнал. 1988. T.73.№3.C.414-423.

108. Колесников Д.Г., Шварцман АГ. Об алкалоидах Sedum acre II ЖОХ. 1939. Т.9.№23.С.2156.

109. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. СПб. 1903.787с. (Тр. Санкт-Петербург. Ботан. сада. Т.20).

110. Кондратюк Е.М., Остапко В.М. Вида ряду Telephia Boriss. (рщ Sedum L.) на територй Донбасу // Украшсысий боташчний журнал, 1982. Т.ХХХЕХ.№2.С.49-51.67.

111. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения//Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. T.3.C.63-131.

112. Корякина В.Ф. К биологии заячьей капусты // Тр. Вологодского молочно-хозяйственного инст. Бюл. № 55. Вологда: Северный печатник. 1925.12с.

113. Краснов Е.А., Саратиков A.C., Суров Ю.П. Растения семейства Толстянковых. Томск: Изд-во Томского университета, 1979.208с.

114. Краснов Е.А., Хоружая Т.Г., Петрова Л.В., Аксенова P.A., Зотова М.И. Результаты химико-фармакологического исследования некоторых представителей семейства толстянковых // Успехи изучения лекарственных растений Сибири. Томск, 1973. С.68-69.

115. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1931. Т.6.С.1229-1348.

116. Кузнецова Т.В. О различных типах цветорасположения у представителей семейства Crassulaceae / Флора // Вестник Московского Университета. Сер. 16, Биология. 1988. № 1 .С.53-58.

117. Культиасов И.М. Экология растений. // Учебник. М: Моск. ун-т, 1982.384с.

118. Куркин В.А, Залесочная Г.Г., Горбунов Ю.Н., Нухимовский Е.Л., Шретер А.И., Щавлинский А.Н. Химическое исследование некоторых видов родов Rhodiola L. и Sedum L. и вопросы их хемосистемагики // Растительные ресурсы. 1986. T.22.№3.C.310-319.

119. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М: Наука, 1980.128с.

120. Кьосев П.А. Полный справочник лекарственных растений. М: ЭКСМО-пресс, 2001.992 с.

121. Лавриненко И.А., Ткаченко К.Г.,Елсаков В.В. Популяционная и межвидовая изменчивость двух видов рода Rhodiola (Crassulaceae) в условиях Арктики // Ботанический журнал. 1998.Т.83.Ж9.С.63-70.

122. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических спец. вузов. М.: Высшая школа, 1980.293с.

123. Лаксман К. Материалы для исследования растений Sedum acre L. Харьков, 1889.65с.

124. Ларин И.В и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР: M.JL 1956. Т.3.879с.

125. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981.96с.

126. Лекарственные растения дикорастущие. / Под ред. А.Ф. Гаммерман и И.Д. Юркевича. Минск: Наука и техника, 1965. С.259.

127. Лекарственные растения (Растения целители). М.: Высшая школа, 1976.488с.

128. Логова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000.528с.

129. Любарский Е.Л, Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань, 1984.140с.

130. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М: Изд-во АН СССР, 1952. Ч.1.С.36;С.339.

131. Мандрик В.Ю., Голышкин Л.В. Эмбриологическое исследование некоторых видов семейства Crassulaceae.//Ботанический журнал. 1973. T.58.JV°2.C.263-271.

132. Марина Т.Ф., Краснов Е.А. Исследование спектра нейрогенной активности препаратов очитка гибридного, родиолы линейнолистной и родиолы Кириллова // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. С.60-62.

133. Мартыненко В.А., Котелина Н.С., Дулесова К.Н., Лащенкова А.Н., Улле З.Г. Таежная аптека. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1980.64с.

134. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Изд. 2. Саратов: Приволж. кн. изд., 1967.559с.

135. Мацку Я., Крейча И. Атлас лекарственных растений. Братислава: изд-во Словацкой АН, 1972.462с.

136. Миркин Б.М., Соломещ А.Н., Имбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М., 1989. 46с.

137. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.Н. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000.264с.

138. Неклепаев И.Я. Ядовитые и вредные для скота травы и меры борьбы с ними. М: Сельхозгиз, 1937.173с.

139. Некратова H.A., Краснов Е.А., Некратов Н.Ф., Михайлова С.И. Изменения количественного содержания салидрозида и дубильных веществ в подземных органах Rhodiola rosea L. в естественных местообитаниях на Алтае // Растительные ресурсы, вып.4,1992. С.40-48.

140. Никитичева З.И. Семейство Crassulaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae Tremandraceae. Л.: Наука, 1985. С.29-34.

141. Николаева М.Г., Ляшузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. С.Пб.: Изд-во СПбГУ, 1999. С.101-140.

142. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985.348 с.

143. Одум Ю.П. Экология растений. М.: Мир, 1975.740с.

144. Омельчук-Мякушко ТЛ. Секция Telephium S.F.Gray рода Sedum L. на Украине. // Новости систематики высших и низших растений (1977). Киев: Наукова думка, 1978. С. 122-125.

145. Паланов A.B. Морфолого-анатомическая характеристикасреднеазиатских родов семейства толстянковых в связи с их систематикой // Тр. Молодежи, конф. ботаников г.Ленинграда. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. M., 1988. .№5682-В88. 20с.

146. Паланов A.B. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов семейства Crassulaceae DC. в связи с их систематикой: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ленинград, 1989а. 16 с.

147. Паланов A.B. О роде Hylotelephium (Crassulaceae) // Ботанический журнал. 19896. Т.74.№1.С.43-46.

148. Паленова М.М. Онтогенез и структура ценопопуляционных локусов клевера ползучего ( Trifolium repens L.) II Популяционная экология растений (Материалы конференции) МОИП. Секция ботаники Под ред. Л.Б. Заугольновой М.: Наука, 1987. С.92-95.

149. Пастушенков Л.В., Пастушенков А.Л., Пастушенков В.Л. Лекарственные растения. Использование в народной медицине и в бьпу. Л.: Лениздат, 1990.383с.

150. Пельменев В.К. Медоносные растения. M, 1985.134с.

151. Пережогин Ю.В. Онтогенез, структура популяции и перспектива использования Rhodiola rosea L. на Северном Урале: Автореф. дисканд. биол. наук. Екатеринбург, 1995.20с.

152. Петровский В.В. Семейство Crassulaceae DC. // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1984. Вып.9.С.9-18.

153. Пешкова Г.А. Семейство Crassulaceae Толстянковые // Флора Сибири. Т.7. Berberidaceae -Grossulariaceae. Новосибирск: Наука, 1994.С. 152-168.

154. Плохинский М.О. Виды ряду Telephia Boriss. (рщ Sedum L.) на территории Донбаса.// Украшський боташчний журнал. Кшв: Наукова думка, 1982. Т.ХХХ1Х.№2.С.49-52.

155. Плохинский H.A. Биометрия: учебное пособие для студентов биологических специальностей. 2-е изд. М.: МГУ, 1970.368с.

156. Полевая геоботаника / Под общей ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1960. Т.2.500с.

157. Полевая геоботаника / Под общей ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина М.; Л.: Наука, 1964. Т.3.530с.

158. Полевая геоботаника / Под общей ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина Л.: Наука, 1972. Т.4.336с.

159. Полевой экологический практикум // Учебное пособие. Часть I. / Марийский гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2000.112с.

160. Полетаева И.И., Фролов Ю.М. Морфологические особенности семян родиолы розовой в южной части национального парка «Югьщ ва» // Труды КНЦ УрО РАН, №165.2001. С.62-72.

161. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л., 1967.207с.

162. Попова Л.В. Перспективы использования представителей рода Sedum L. в озеленении Донбасса // Промислова ботаника: стан та перспективи розвитку / Marepiarm IV Мгжнар. наук. конф. (Донецк, вереснь 2003). Донецьк, 2003. С.292-293.

163. Популяционная экология растений (Материалы конференции) // МОИП. Секция ботаники./ Под ред. Л.Б. Заугольновой. М: Наука, 1987.166с.

164. Работнов Т.А. Работы К. Линнея и его учеников в области изучения кормовых растений // Боган. журнал. 1940. Т.25.№2.С.144-154.

165. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники / Под ред. В.Н. Сукачева М., Л. 1950. Вып.1.С.465483.

166. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. / Под ред. Е.М. Лавренко, СЛ. Соколова и А.П. Шенникова. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып.6.С.7-204.

167. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе./ Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т.3.530с.

168. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Бюллетень Моск. о-ваиспыт. природы. Отд. биологии, 1969. Т.74.Вып.1.С.141-149.

169. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.470с.

170. Раменский Л.Г. Проблемы и методика изучения растительного покрова. Избр. работы. Л.: Наука, 1971.334с.

171. Растения открытого грунта Ботанического сада им. В.Л. Комарова. С-Пб, 2002.255с.

172. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Caprifoliaceae Plantaginaceae. Л., 1990. Т.5. С. 199-206.

173. Ревина Т.А. Интродукция лекарственных видов очитков Sedum L. в Сибирском ботаническом саду // Бюл. Сиб. ботан. сада. 1980. Вып.12.С.30-34.

174. Ревина Т.А. Биологические особенности и химический состав сибирских видов Sedum L., выращиваемых в окрестностях Томска // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока Новосибирск, 1983. С.105-109.

175. Рогожина Т.Ю. Комплексная оценка устойчивости декоративных травянистых многолетников // Ботанические сады центры изучения и сохранения биоразнообразия. Якутск: Изд. ЯГУ, 2003. С.93-97.

176. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан. журнал. 1975. Т.60.№2.С.199-208.

177. Савиных Н.П. Биология развития на службе мониторинга // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика (Материалы Всероссийской научной школы). Киров, 2003. Вып. 1.С.51-56.

178. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интордукции / Под ред. Э.С. Терехина // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. С.П6,1993. Вып.8.С.25-35.

179. Северцов АН. Главные направления эволюционного процесса. МГУ. 1967.202с.

180. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. / Под общей ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.; Л: Наука, 1964. Т.З.С. 146-205.

181. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М: Высшая школа, 1962. 378с.

182. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземноползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. : Наука, 1981.С.161-179.

183. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. / Бюллетень Моск. о-ваиспыт. природы. Отд. биологии, 1979. Т.84.Вып.6.С.97-109.

184. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Ботаника (Итоги науки и техники). М: ВИНИТИ, 1972. Т.1.С.84-169.

185. Сидорук Т.Н. Виды p.,Sedum L. ценные почвопокровные растения. // Бюллетень ГБС АН СССР. М: Наука, 1987. Вып.145.С.59-61.

186. Скворцов А.К. Гербарий: Пособие по методике и технике. М: Наука, 1977. С.89.

187. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. Региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000.407с.

188. Слюнин Н.В. Материалы для изучения народной медицины в России. // Тр. о-ва рус. врачей. СПб., 1882. Т.48. выл 1-3.C.307-397.

189. Смирнова Е.С. Морфологические типы вегетативной сферы растений сем. Crassulaceae // Бюл. Моек общества испытателей природы. Отд. биологии. 1971. Т.76. №2.С.89-97.

190. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Паука, 1987. 207с.

191. Смирнова О.В., Заугольнова H.A., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Морфологическое разнообразие особей в пределах ценопопуляций // Ценопопуляции растений. М., 1976. С.13-70.

192. Соколов С.Д., Надирянц P.A., Давыдова М.М. О фармакологических свойствах Sedum acre I I Тр. Крымского мед. инст. 1936. Т.2.С.79-86.

193. Съвременна фитотерапиа / Под ред. Веселин Петков. София: Медицина и физкультура, 1982. 517с.

194. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.,JI.: Наука, 1966.611с.

195. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений JI: Наука, 1970.146с.

196. Тахтаджян A.JI. Система магнолиефитов. Л.: Наука, 1987.439с.

197. Томилин С.А. О терапевтическом использовании лекарственных растений отечественной флоры для лечения гипертонической болезни // Врачебное дело. 1949. №11 .С. 1031.

198. Трапп Ю.К. Руководство к фармакогнозии. СПб., 1867. Т. 1.572с.

199. Турова А.Д Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1974. С.232-233.

200. Туцаков J. Леченье бшьем Фитотерага^а. Белград: Култура, 1971.736с.

201. Ужегов Г.Н. Краткая энциклопедия народной медицины. М.: Изд-во ACT, 2001. С.194-196.

202. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1960. Т.64.Вып.З.С.77-92.

203. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / Бюллетень Моск. о-ва испыт, природы. Отд. биологии, 1969. Т.74.Вып.1.С.119-134.

204. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Сер. биол. науки, 1975. № 2.С.7-34.

205. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций. // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С.8-20.

206. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири // Тр. н-иссл. хим.-фарм. института. М., 1931. Вып.24.С. 1-133.

207. Федоров A.A., Кирпичников М.Е., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.: Наука, 1956.304с.

208. Федоров A.A., Кирпичников М.Е., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель. М.Д1.: Наука, 1962.349с.

209. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975.352с.

210. Филь У.Г. Фармакогностическое исследование заячьей капусты: Автореф. дисс. канд. фармац. наук. Днепропетровск, 1951. Юс.

211. Филь У.Г. К изучению гликозидов заячьей капусты. П Некоторые вопросы фармации: Сб. научн. тр. высших фармацевт, заведений Украинской ССР. Киев: Госмедиздат УССР, 1956. С.262-265.

212. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М., 1959.352с.

213. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т.4.С.87-89.

214. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Возрастной состав ценопопуляций родиолы розовой на Приполярном Урале//Труды КНЦУрО РАН. Сыктывкар, 1995.№141.С.13-26.

215. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Специфика возрастного состава ценопопуляций родиолы розовой на Приполярном Урале в постсеменной год // Труды КНЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1996. №149.С.128-139.

216. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на европейском Северо-Востоке. Екатеринбург: УрО РАН. Сыктывкар, 1998.192с.

217. Фролов Ю.М. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Rhodiola rosea L. на юге Приполярного Урала в 1995 году.//ТрудыКНЦУрОРАН,2001.№165.С.50-61.

218. Хмелев К.Ф., Никулин A.B., Кирик А.И. Особенности онтогенеза и структуры ценопопуляций Sempervivum ruthenicum и Jovibarba sobolifera (Crassulaceae) бассейна среднего Дона в связи с типом стратегии жизни. // Ботанический журнал. 2003. Т.88.№4.С. 17-27.

219. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра//Ботан. журнал. 1970. Т.55. №7.С.995-1007.

220. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978. С. 167-198.

221. Хоружая Т.Г., Краснов Е.А. Углеводный состав некоторых растений семейства толстянковых. // Сб.: Материалы научно-практической конференции по проблеме: Основы развития фармации. Тюмень, 1970. С. 56-62.

222. Ценопопуляци растений (Основные понятия и структура) / Под ред. О.В.Смирновой, Л.Б. Заугольновой, И.М.Ермаковой и др. М.: Наука, 1976.216с.

223. Ценопопуляци растений (Очерки популяционной биологии) / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, A.C. Комарова и др. М.: Наука, 1988.184с.

224. Цепкова Н.Л. Распределение основных хромосомных чисел и полиплоидных рядов в семействе толстянковые // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Разд.: Таксономия и филогения. Орджоникидзе, 1976. С.77-81.

225. Цепкова Н.Л. Система семейства толстянковых: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Алма-Ата, 1979.29с.

226. Цоколаева М.А. Опыт выращивания двух видов рода Sedum L. на Северном Кавказе // Раст. ресурсы. 1976. Т.12.Вып.2.С.224-229.

227. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983.197с.

228. Шасс Е.Ю. Фитотерапия. / Под ред. Д.Д. Яблокова. М.: АМН СССР, 1952.219с.

229. Шалыт М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т.2.С. 163-208.

230. Шеметков М.Ф., Клименкова Е.Т. Медоносные растения. Минск: Урожай, 1964.70с.

231. Шенников А.П. Экология растений. М: Сов. наука, 1950. 376с.

232. Шмидт В.М. Статистические методы в ботанике. Л., 1984.288с.

233. Шнякина Г.П. Качественный состав фенольных соединений дальневосточных видов Sedum L. //Растит, ресурсы. 1979. Т.15.Вып.2.С.280-282.

234. Шнякина Г.П., Краснов Е.А. О фитохимической и медико-биологической изученности видов рода Sedum L. //Растит, ресурсы. 1974. Т.10.Вып.1.С.130-135.

235. Шнякина Г.П., Мурзина Н.Б. Фенольные соединения некоторых видов очитка Советского Дальнего Востока и влияние экстрактов из этих растений на липидный обмен крыс // Растительные ресурсы. 1974. Т.10.Вып.З.С.358-362.

236. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509с.

237. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995.992с.

238. Черкасов O.A., Рабинович А.М. Опыт выращивания Sedum maximum (L)Hoffin. в Московской области //Растительные ресурсы. 1998. Т.34.Вып.4.С.42-47.

239. Чернакова О.Н Использование видов рода Sedum L. в ландшафтном дизайне Алтая. // Промислова ботанша: стан та перспективи розвитку. / Marepiarni IV М1жнар. наук. конф. (Донецк, вереснь 2003). Донецьк, 2003.С.347-349.

240. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983.400с.

241. Экологическая оценка кормовых угодий Кавказа по растительному покрову // Научные труды. / Под редакцией И. А. Цаценкина. М., 1968.209с.

242. Экологический мониторинг. / Учебно-методическое пособие. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2002.148с.

243. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. С-Пб, 1999.340с.

244. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование. // Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. М.;Л., 1954. T.3.4.1.C.323-360.

245. Юдин Ю.П. Растительность. Типы растительного покрова, их распределение и площади. // Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. М.;Л., 1954. Т.З.Ч. 1 .С. 16-41.

246. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Изд. 2-е. Ташкент: ФАН УзССР, 1974.403с.

247. Юргенс И.Л. Популяция горала хребта Та-Чинджан // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток, 1963. Вып.З. С.283-297.

248. Яковлев М.С., Жукова ГЛ. Покрытосемянные растения с зеленым зародышем. Л.: Наука, 1973.100с.

249. Alexander E.I. Succulent of the Old World. // J. New York Bot. Gard. 1942. №43.P.96.

250. Baumhauer J. Platz ist auf der kleinster Hütte // Standengarten. 1994. №2.S.45-46.

251. Berger A. Crassulaceae. // Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1930. Bd.l8a.S.352 483.

252. Böttcher W., Jager E. Zur Interpretation der Verbreitung der Gattung Sedum L. s.l. (Crassulaceae) und ihrer Wuchsformtypen // Wissenschaftliche Zeitschrift Martin-Luther Universitaet (Halle-Wittenberg) 1984. Bd33.Hf.l.S.127-141.

253. Chopra R. N., Nauar S. L., Chopra I.C. Glossary of Indian medicinal plants. New Delhi, 1956. 450p.

254. Clausen R.T. Sedum of North America north of the Mexican Plateau. Cornell University Press. Ithaca-London, 1975.156 p.

255. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New-York: Columbia Univ. Press, 1981.1261p.

256. De Candolle A.P. Crassulaceae // Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1828. Parsin.P.381-414.

257. Dragendorf G. Die Heilmittel der verschiedenen Völker und Zeiten. Stuttgart. 1898.305p.

258. Eggli U., Hart't H., NyfFeler R. Toward a consensus classification of the Crassulaceae // Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. P.l 73-192.

259. Evans R. L. Notes on the Genus Sedum // Alpine garden Society. 1969.P.45-51.

260. Forge F., Hudson S. Sedoheptose a new sugar from Sedum spectabile. J. Biol. Chem., 1917. V.30.P.61.

261. Franck B. Sedum Alkaloide. Chem. Ber., 1958. V.91 .P. 12.

262. Franck B. Sedum Alkaloide. Chem. Ber., 1959. V.92.P.5.

263. Franck В., Hartmann W. The Sedum alkalois. Abhandl. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin. Chem. Geol. Biol., 1963. V.4.P.111.

264. Fröderström H. The genus Sedum L. a systematic essay. Pt 1-4 I I Acta Horti Gotoburg. 1930. 5(app.).P.l-75; 1931.6(app.).P.l-l 11; 1932.7(app.).P.l-125; 1935.10(app.).P. 1-262.

265. Fröderström H. The genus Sedum L. a systematic essay. EI // Nedel Goteb. Bot. Tradgr., 1932. V.7.P.64-67.

266. Gontcharova S.B. Conspectus of Sedoideae (Crassulaceae) of the Russian Far East // Bull. Nat. Sei. Mus. (Tokyo), 1999. Ser.B.Vol.25.P.49-63.

267. Gontcharova S.B. Ornamentation of the Testa of Some Eastern Asian Sedoideae (Crassulaceae) // Bull. Nat. Sei. Mus. (Tokyo), 1999. Ser.B.Vol.25(4).P.131 -141.

268. Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology. London, 1988.742p.

269. Grulich V. Generic division of Sedoideae in Europe and adjacent regions // Preslia. 1984. Vol.56.№ 1 .P.29-45.

270. Ham RX.HJ.van. Phylogenetic relationships in the Crassulacea inferred from chloroplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. P. 16-30.

271. Hart't H. Cytological and morphological variation in Sedum acre L. in Western Europe. // Acta Bot. Neerl. 1971. V.20(3).P.282-290.

272. Hart't H. The pollen morphology of 24 European species of the genus Sedum L. // Pollen et Spores. 1974. Vol.XVL№3.P.3 73-387.

273. Hart't H. Evolution and classification of the European Sedum species (Crassulaceae) // Flora Mediterranea 1.1991. P.31-61.

274. Hartt H. Intrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. // Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. P.151-158.

275. Hart't H. The evolution of the Sedum acre group (Crassulaceae) // Bocconea 5 (1). 1996. P. 119-128.

276. Hart't H., Eggli U. Introduction: evolution of Crassulaceae systematics // Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. P.7-15.

277. Hegi G. Fam. Crassulaceae // Illustrierte Flora von Mittel-Europa. München, 1921-1923. Bd.4.Hf.2.S.511-562.

278. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin; Hamburg: Verl. Paul Parey. 1975. Bd.4.T.2a.608s.

279. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Band 3 Dicotyledeneae. Basel - Stuttgart, 1964. 572s.

280. Heide O.M. Photoperiodic control of dormancy in Sedum telephium and some other herbaceous perennial plants // Physiologiaplantarum. 2001. №113. P.332 337.

281. Heinz A., Hoppe H. Drogenkunde. Handbuch der pflanzlichen und tierischen Rohstoffe. Hamburg, 1958.395p.

282. Hill J. The British Herbal: an history of plants and trees, natives of Britain, cultivated for use, or raised for beauty. London. 1756.553p.

283. Hoppe H.A. Drogenkunde: Bd 1-2. Berlin; New York, 1975. Bd 1.1311 s.

284. Hutchinson J. The families of flowering plants // Vol. I. Dicotyledons. Oxford, 1960.485p.

285. Ьшнсыса А.П. Анаттичне дослщження вегетативних оргашв вццв роду Sedum L. з секци Sedum И Украинский ботанический журнал. Кшв: Наукова думка. 1991. Т.48.№1 .С.29-34.

286. Ьшнсыса А.П. Анатомгчне дослщження видав Sedum ewersii Ldb. та S. ruprechtii (Jalas) Omelez. //Украинский ботанический журнал. Кшв: Наукова думка. 1990.Т.47.№4.С.14-16.

287. Jalas J. Atlas Florae Europaeae notes. 14. Nomenclature adjustments in Hylotelephium (Crassulaceae) and new combinations in Saxifraga (Saxifragaceae) // Ann. bot. Fenn. 1999. Vol.36.№ 1 .P.9-10.

288. Jalas J., Rönkkö M.T. A contribution to the cytotaxonomy of the Sedum telephium group // Archivum Societatis Zoological Botanicae Fennicae «Vanamo». Helsinki, 1960.14:2.P.l 12-116.

289. Karrer W. Konstitution und Vorkommen der organischen Pflanzenstoffe. Basel- Stuttgart, 1958.476s.

290. Kim J.H., t'Hart H., Stevens J.F. Alkaloids of some Asian Sedum species// Phytochemistry. Dep. Pharmacogn., Univ. Groningen. 1996. V.41.№5.p.l319-1324.

291. Kitagava M. Crassulaceae // Neo-Lineamenta Florae Manchurieae. // J.Cramer. Vaduz, 1979. P.342-348.(715p.).

292. Klein G. Handbuch der Pflanzenanalyse. Wien, 1932. V.2.996s.

293. Knaben G. Studies on the life form of some Sedum spesies // Blyttia. 1966. №4.P.232-243.

294. Korbelar J., Endris Z. Naäe rostliny v lëkarstvi // Ilustroval jindiich krejöa / Avicenum, zdravotnickë nakladatelstvT, Praho, 1973. C.376-377(494c.)

295. Korotkov K.O., Morozova O.V.,Belonovskaja E.A.The USSR vegetation syntaxa pzodromus. M., 1991.346p.

296. Ledebour C.F. Crassulaceae DC. // Flora Rossica. Stuttgart. 1844-1846. V.2.P. 171 -193.

297. Linné С. Species Plantarum. Holmiae, 1753.1231p.

298. Malterud K.E., Nordal A. Structure elucidation of sedoflorigenin, a flavonoid from Sedum acre LII Acta Pharm. Nord. The Univ. of Oslo. 1991. V.3~№2.P.99-100.

299. Marion L., Lavigne R., Lemay L. The structure of sedamine. // Canadian J. Chem., 1951. P.29.

300. Mauritzon J. Studien über die Embryologie der Familien Crassulaceae und Saxifragaceae, 1933. 504p.

301. Melchior H. (Herausg.) A. Engler 's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, 1964.12 Aufl., 2.756s.

302. Miller P. The Gardeners Dictionary: Historiae naturalis classica. Abridged forth edition. London, 1754.1582p.

303. Mnajer H., Combier H., Lebreton Ph. Differenciation des especes Sedum acre L. et Sedum sexangulare (Auct. non L.) // 41 e Annee №1 Janvier 1972. Bulletin mensuel de la societe Linneenne de Lyon. Siege social: 33, rue Bossuet, Lyon (6e). P.6-9.(781p.)

304. Nordal A. A pharmacognostical study of Sedum acre L. Oslo, 1946.288p.

305. Nikolin B., Maksimovic M., Sober M., Nikolin A. Sediene, a new alkaloid isolated from Sedum acre L. //Acta pharm, jugosl. 1990. V.40.№4.P.555-560.

306. Ohba H. The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae) // Botanical Magazine of Tokyo. 1977. Vol.90.№l 017.P.41 -56.

307. Ohba H. Generic and infiageneric classification of the Old World Sedoideae (Crassulaceae) // Journal of Faculty of Science, University of Tokyo. 1978. Sec.3.Vol.l2.№4.P.139-198.

308. Ohba H. Two new taxa of Hylotelephium from Japan (Crassulaceae) // Journal Japan. Bot. 1991. Vol.66 .№2.P.63-69.

309. Ohba H. Systematic problems of Asian Sedoideae II Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. P.151-158.

310. Ohwi J. Sedum. Crassulaceae DC. // Flora of Japan. Tokyo, 1965. P.693-694.

311. Perrot E. Matieres premieres ussuelles regne vegetale. / Therapeutique industrie. Paris, 1943.P.12-35.

312. Priszter S., Tetenyi P.A. Sedum acre L. valtozatossaga // Bot. Kozlemen. Budapest: Acad, kiado, 1963. Kot.50, F.2.P.67-78.

313. Richtmayer N. The isolation of perseitol and volemitol from Sedum and some other observations on Sedum constituents. Carbohydrale Research. 1970.12.P.1.

314. Roth-Kleyer S., Fuhr Ch. Jugendentwicklung von Sedum auf verschiedenen Dachbegrunungs systemen//Neue Landschaft. 1995.№2.C.87-94.

315. Schnarf K. Vergleichender Embriologie der Angiospermen, 1931.650p.

316. Schönland S. Crassulaceae // Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1891. Bd.3.H.2a.S.23-38.

317. Soueges R. Embriogenie et classification. X. Actual scient. et industry, 1927.358p.

318. Sedum acre, Linne. // Pharmacology of the newer material medica. 1962. №53.P.l 145-1146.

319. Stephenson R. Sedum: cultivated stonecrops. Library of Congress Cataloging-in-Publication Data. Timber press, Inc. Portland, U.S.A., 1994.335p.

320. Stevens Jan F., Hart Henk't, Elema Elizabeth T., Bolck Annabel. Flavonoid variation in eurasian Sedum and Sempervivum II Phytochemistry. Dep. Pharmacogn., Univ. Groningen. 1996. V.41.№2.P.503-512.

321. Uhl C.H.Chromosomes and Phylogeny of the Crassulaceae // J.Cactus and Succul. Soc.Am., 1963.V.3 .P.80-84.

322. Uhl C.H., Moran R. Chromosomes of Crassulaceae from Japan and South Korea // Cytologia. 1972. Vol.37.P.59-81.

323. Webb D.A. Sedum L. // Flora Europaea. Cambrige. 1964. Vol.l.P.356-363.

324. Wehmer C. Die Pflanzenstoffe. Jena, 1929. Bd.l.421s.

325. Woodward F.I., Pigott C.D. The climatic control of tiie altitudinal distribution of Sedum rosea (L.) Scop, and 5! telephium L. I. Field observations. //New Phytol. 1975. V.74.P.323-334.

Информация о работе

Бабак, Татьяна Владимировна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология и экология видов рода Sedum L. s.l. таежной зоны Европейского Северо-Востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы