Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род SEDUM L. (CRASSULACEAE DC. ) Российского Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род SEDUM L. (CRASSULACEAE DC. ) Российского Дальнего Востока"

На правах рукописи

РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (биология, охрана генофонда).

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1996

Работа выполнена в Ботаническом саду ДВО РАН

Научные руководители д.б.н. Шорина H.H., к.б.н. Недолужко В.А.

Официальные оппоненты: д.б.н. Селедец В.П.

к.б.н. Еезделева Т.А.

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН.

Защита состоится 21 марта в 10 часов на заседании диссертационного совета Д. 003.97.01. по 03.00.05. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН.

Адрес: 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку

159.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат рг^ослан С «¿ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета W"7 ^ В.Ю.Баркалов

к.б.н. J/2-¿Cc..

ВВЕДЕНИЕ

Очитка (5ес1и!л Ь. , Сггззи: ю-аи ОС.) - перспективные лекарственные и декоративные растения. Однако использование их ослож-¡с-нс практически полным отсутствием данных о биологии, поведении ; к\г.:ьтуре, агротехнике. О б'иоморфодогии и интродукции очитков, [роизрастг.юцнх на российском Д.-ш нем Востоке, имелись лишь отрывочные сведения (Костенко. 1.080; Бездедева, 1993), но уже по )тим немногочисленным данным можно сделать вывод о необходимости збетоятельного исследования рода 55иия для решения целого комп-текса теоретических и практических задач.

Согласно литературным данным (Редкие и исчезающие.., 1983), только один вид из дальневосточных очитков - Зедшп изБиг^епзе (от.- редко встречается в природе однако внимательный взгляд на распространение местных видов этого рода, позволяет предполагать эедкость многих других представителей Зес1ит. Обстоятельное изу-1ение может способствовать выявлению редких и исчезающих видов очитков, разработке методов их охраны и рационального использования.

Среди представителей рода 5е:1и,-п явно преобладают травянистые жизненны* формы, но встречаются также и полукустарники, кустарнички, полукустарнички (Виноградова, 1981). Значительное многообразие жизненных форм, различная продолжительность жизненного цикла определяют интерес к более глубокому и полному изучению Эиологии и эволюции очитков.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ: Изучение морфологических и биологических осо-Эенностей очитков российского Дальнего Востока для их охраны, рационального использования и воспроизводства.

В связи с поставленной целью перед автором стояли следующие задачи:

1) обобщить и проанализировать имеющиеся литературные материалы о таксономии, географии, биоморфологии рода Бе&ат;

2) изучить жизненные формы видов 5ес1ит российского Дальнего Востока;

3) исследовать биологические циклы (онтогенез, сезонное развитие) дальневосточных очитков;

4) классифицировать жизненные формы;

5) проанализировать основные направления морфологической

эволюции очитков;

7) обобщить опыт интродукции и культуры представителей изучаемой группы в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН;

3) выявить и классифицировать редкие для российского Дальнего Востока виды;

9) определить методы охраны и рационального использования редких и полезных видов.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ НОВИЗНА. Впервые на большом фактическом материале проведено комплексное изучение 15 видов рода Зейит флоры российского Дальнего Востока. Осуществлено сравнительное изучение биоморфологии дальневосточных очитков, их морфогенеза, ритмов сезонного развития; определены и классифицированы жизненные формы. Выдвинуты предположения об оснозных направлениях морфологической эволюции очитков. Выявлены 5 редких для флоры российского Дальнего Востока видов очитков, намечены соответствующие меры охраны.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ: Результаты исследований могут быть использованы ботаниками, другими биологами, студентами ВУЗов. Выявленные морфологические особенности и характерные признаки жизненных форм очитков можно использовать при создании региональных определителей растений. Данная видам очитков, на основе испытания в коллекции Ботанического сада, оценка перспективности для озеленения, а также и разработанные методы культивирования, дают возможность введения очитков в плантационную культуру и зеленое строительство. Опубликованы рекомендации по использованию и размножению дальневосточных видов рода.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: Результаты исследований были доложены на ХЬУII1 Комаровских чтениях (1994г.), на юбилейной конференции Ботанического сада-института ДВО РАН (1993 г.), на заседаниях Ученого совета Ботанического сада-института ДВО РАН (1991-1995 гг.), заседаниях межлабораторного семинара и заседаниях лаборатории флоры Дальнего Востока (1990-1995 гг.).

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ: По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ: Диссертация состоит из вве-1ения, 5 глав, выводов. Общий объем работы-146-страниц,-20 рп-зунков;' 10 таблиц. Список литературы содержит 15? наименований.

Автор искренне признателен своим руководителям д.б.н. Н.И. Иориной, и к.б.н. В.А.Недолужко, благодарен за помощь и поддержку к.б.н. 0.Б.Храпке, к.б.н. Т.А.Беэделевой, к.б.н. С.В.Осипову, а также всем сотрудникам лаборатории флоры Дальнего Востока и Зотанического сада-института две РАН.

1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОМОРФОЛОГИЯ РОДА Sedum L. s.l. (обзор литературы) Род Sedum по данным разных авторов насчитывает от 100 до 500 видов. В понимании объема рода существуют две основные концепции. Согласно одной из них, подсеыейство очитковых, к которому относится род очиток, делится на довольно большое число родов, и Sedum толкуется в "узком" смысле, как, например, в системе А.Бергера (Berger, 1930). Реализация другой концепции - объединение более мелких родов в один крупный род Sedum s.i. (Fro-derstrom, 1930-1935).

В начале XX столетия было предложено несколько систем подсемейства очитковых семейства толстянковых. Из них наибольшее значение в установлении внутриродовых отношений имели классификации Р.Л.Прзгера (Praeger, 1921), А.Бергера (Berger, 1930), Х.Фродерстрома (Froderstrom, 1930-1935). А.Г.Борисовой (1939). Наиболее полная обработка семейства толстянковых флоры СССР была сделана А.Г.Борисовой (1939, 1969). Последняя обработка очитковых, и рода Sedum в том числе, была проведена японским ботаником X.Оба (Ohba, 1978а).

Род Sedum широко распространен в пределах Голарктиса, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии. Более 300 видов Sedum s.l. встречаются в пределах Старого Света. Виды в ареале рода распределены неравномерно. В ЦиркумОореапьной флористической области встречаются около 25 видов. Более многочисленны очитки в Восточноазиатской (70 видов), Ирано-Туранской (50 видов) и Средиземноморской (40) флористических областях. Наибольшее число видов (50) сосредоточено в Восточно-Гималайской

провинции Восточноазиатской флористической области, а такие -Армено-Иранской провинции Ирано-Туранской области (32).

Биоморфологии и биогеографии очитков посвящено небольшо число работ, охватывающих, как правило, отдельные систематичес кие или географические группы. Так Г.Хеги (Hegi, 1921-1923) изучая флору Центральной Европы, разделил виды европейских очит ков на три группы, соответственно способу перезимовки: хамефиты гемикриптофиты, терофиты. Г.Кнабен (Knaben, 1966), изучая очитк Скандинавии, выделил одно- и двулетние типы. Автор высказа предположение, что двулетники являются переходными биоморфам между гемикриптофитами и терофитами. Наиболее подробную класси фикацию жизненных форм Sedum s.l. дали В.Ботчер и Е.Джаге (Boteher, Jager, 1984). Эти авторы, проанализировав литературны данные о тропических и субтропических видах толстянковых, суши ровав разрозненные данные о мелких группах и взяв за основ структуру вегетативного побега, морфологию листа и тип облист венности соцветия, выделили 10 типов жизненных форм в роде.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования послужили 15 видов очитков, произ растающих на территории российского Дальнего Востока. Исследова ния проводились с 1989 по 1995 годы. Основной материал накопле автором в результате проведения стационарных исследований н коллекционном участке лаборатории флоры российского Дальнег Востока Ботанического сада-института ДВО РАН, а также во вреи полевых работ в районах Приморского и Хабаровского краев, Саха линской области.

Распространение, некоторые вопросы экологии и морфологу уточнялись по гербарным образцам, хранящимся в гербариях Биолс го-почвенного института ДВО РАН (VLA), Ботанического институт им.В.Л.Комарова РАН (LE), Дальневосточного государственного у ни верситета. Просмотрено около 350 гербарных листов.

Для характеристики жизненных форм, онтогенеза, сезонног развития дальневосточных очитков, по каждому виду сделано 5-i описаний особей в различных возрастных состояниях. В работе ис пользованы общепринятые методики биоморфологии (Серебряко! 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1980) и популяционной биолог растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976

1977, 1978; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987). При описании образцов учитывали морфологические особенности-взрослых" растений, стадии морфогенеза (Шорина, 1994 >. При определении жизненных форм нами использованы системы Л.Г.Серебрякова (1964; и К.РаУикиера (Раипк1аег, 1934). Необходимо отметить, что изуче ние морфологии вегетативных органов суккудетных растений, и очитков в частности, по гербарным образцам не позволяет составить достаточно точных описаний, так как при сушке органы сильно деформируются, некоторые из них продолжают расти, образуя не свойственные виду в природе признаки (этиолирован-*:?, удлиненные основания почек возобновления). Поэтому морфолог.» очитков изучали на свежесобранных образцах, и лишь дополнительно привлекали гербарные образцы.

Фенологические наблюдения проводили по методикам, принятым в отечественных ботанических садах (Методика фенологических наблюдений..., 1979), с учетом рекомендаций И. Н.Бейдеман (1974), Г.Н. Зайцева (1975). Наблюдения проводили за 5-10 модельными экземплярами каждого вида.

Исследования эволюции жизненных форм вели путем реконструкции модусов морфогенетической эволюции на основе анализа морфогенеза рядов из родственных ныне живущих видов (Серебрякова, 1972).

Редкие виды выявляли на основании анализа распространения дальневосточных очитков, категории редкости определены согласно общепринятой классификации (Красная книга, 1975; Харкевич, Качу-ра, 1981; Бигон, и др., 1989).

При проведении интродукционного эксперимента за основу взяты методики В.Н.Вылова (1978) и Р.А.Карписоновой (1985). Испытывали по £-10 экземпляров каждого вида. Изучение биологии прорастания семян велось в лабораторных условиях и в открытом грунте, при этом использованы рекомендации К.Е.ОЕчарова (1953) и И.П.Игнатьевой (1983). Определение возможностей черенкования проводили с учетом методик, предложенных М.С.Шалытом (1950). Г.К.Тавлино-вой (1906), Р.X.Турецкой и Ф.Я.Поликарповой (1968).

Оценка перспективности использования очитков в озеленении проведена аналогично оценке успешности интродукции по шкале, предложенной О.В.Храпко (1989).

3. БИОМОРЮЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА Беёит РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 3.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ

В главе приведен аннотированный список исследуемых видов, который включает: sect. Telephium: S. purpureum (L.)Schult., S. ussuriense Kom., S. pallescens Freyn, S. erythrostictum Miq., S. ver ti ci llatum L., S. viviparum Maxim., S. pluricaule Kudo, S. cyaneum Rud.; sect. Aizoon: S. aizoon L., S. litorale Кош., S. kamtschaticum Fisch., S. kuriiense Worosch., S. middendorfianum Maxim., S. sichotense Worosch., S. selskianum Regel et Maack. В списке виды расположены согласно системам А.Бергера и А.Г.Борисовой.

Анализ их распространения показал, что наиболее широкий ареал имеет S. purpureum, распространенный практически по всему Голарктису, от Северной Америки до Восточной Азии. Второй по величине ареал - у S. суапеит. Это единственный вид из дальневосточных очитков, встречающийся в Арктической флористической провинции, но большая площадь его ареала приурочена к северо-восточной части Циркумбореальной и к северной части Восточноазиатс-кой флористической области (в Среднесибирской, Забайкальской, Северовосточносибирской, Охотско-Камчатской, Маньчжурской, Саха-лино-Хоккайдской и Японо-Корейской провинциях).

Ареалы Sedum aizoon и S. middendorfianum также приурочены к северо-восточной части Циркумбореальной флористической области и к северной части Восточноазиатской - к перечисленным для S. суапеит провинциям, кроме Арктической. Sedum pallescens распространен в Забайкальской и Маньчжурской провинциях.

Наиболее многочисленны виды, имеющие ареал преимущественно в Маньчжурской, Сахалино-Хоккайдской, Японо-Корейской провинциях Восточноазиатской флористической области, (S. selskianum, S. viviparum, S. kamtschaticum, S. vertid llatum, S. erythrostictum). Два вида очитков - эндемики Сахалино-Хоккайдской флористической провинции: S. pluricaule, встречающийся в юго-восточной части острова Сахалин и распространенный на Курилах S. kurilense (острова Шикотан, Кунашир). Еще 3 вида - S. sichotense, S. litorale, S. ussuriense - узколокальные эндемы Уссурийского флористического района Маньчжурской флористической провинции. Область расп-

ространения первого из них ограничена только южным Сихотэ-Алинем (Гурзенков, 1967), а других, по:видимому- югом-Приморского~

■края:""""

3.2. ЕИОМОРТОЛОГИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ

В настоящее время в определении типов жизненных форм представителей рода Зебит имеются существенные различия. Впервые анализ биоморф дальневосточных представителей рода Зебит для целей систематики был сделан Т.А.Безделевой (1993). которая, ссновьша-ясь на строении подземных и надземных органов четырнадцати видов очитков российского Дальнего Востока, выделила 5 групп биоморф и сделала вывод о большой роли признаков жизненных форм в систематике рода. В то же время, в определении жизненных форм очитков автором не были отражены ритм сезонного развития и стратегия возобновления видов. Наши исследования позволили уточнить жизненные формы ряда видов, а в некоторых случаях мы по-иному трактуем характеристики биоморф, о чем будет сказано ниже.

Приведенные в главе описания морфологии вегетативных органов видов рода 5ебш позволяют сказать, что все они - многолетние поликарпические растения с ассимилирующими побегами сукку-лентного типа. Основная структура, образующая жизненную форму, -моноподиальный побег. Побеги, их системы и корневые системы характеризуются следующими признаками:

1) побеги могут быть безрозеточными или полурозеточными;

2) моноподиальный побег всегда монокарпический;

3) моноподиальный побег как правило моноциклический (редко полурозеточные побеги при отсутствии цветения нарастают монопо-диально и становятся ди- и полициклическими);

4) каждый побег оканчивается щитковидным или метелковидным монотелическим тирсоидным соцветием, паракладии которого представлены различными цимоидами: извилиной ( виды секции Мгооп) или дихазием (виды секции Те1ер1иит);

5) надземные части моноподиального побега отмирают полностью или частично, многолетние части одревесневают или не одревесневают;

6) корневища зпигеогенные или смешанные;

7) системы побегов возобновляются симподиально;

8) система главного корня отмирает у большинства видов на втором году жизни и сменяется придаточной бахромчатой или кистевого типа; редко система главного корня функционирует много лет, образуя в комплексе с базальными частями моноподиальних побегов многоглавый каудекс-,.

9) каждый моноподиальный побег при полегании обнаруживает способность к укоренению в каждом узле вплоть до соцветия;

10) некоторым видам свойственно образование запасающих корней {Sedum purpureum);

11) на многолетних частях моноподиальных побегов расположены открытые почки возобновления, они могут быть погружены, полупогружены в почву, располагаться выше или на уровне субстрата;

12) почки возобновления двух типов: а) большая часть зачаточных листьев расположена под значительным углом к оси, часто перпендикулярно, только самые верхние листья смыкаются, прикрывая апекс; б) все листья плотно прижаты к оси, большинство из них смыкаются над апексом, образуя защитный покров.

По классификациям И.Г.Серебрякова (1964) и К.Раункиера (Ra-unkiaer, 1934) биоморфы дальневосточных очитков распределились следующим образом: "полуодревесневающие" растения с многолетними базальными и однолетними удлиненными частями побегов: прямостоячие полукустарнички с ассимилирующими побегами суккулентного типа, хамефиты (Sedum sichotense), приподнимающиеся полукустарнички с удлиненными побегами суккулентного типа, хамефиты (Sedum middendorffianum, S. kamtschaticum, S. kurilense). Однако, пре-облаюают среди очитков флоры российского Дальнего Востока травянистые растения, (не имеющие одревесневающих многолетних надземных частей), они отнесены нами к короткокорневищным травянистым поликарпикам с ассимилирующими побегами суккулентногс типа, геофитам (S. al200л, S. litorale, S. pallescens, S. erythrostictum, S. ussurierse, S. vi viparum, S. verticillatum). Эти виды характеризуются отсутствием системы главного корня и наличием четко выраженного ризома, состоящего из значительного числа годичных приростов. К стержнекорневым травянистым поликарпикам с многоглавым стержнекорневым каудексом, гемикриптофитам отнесен Sedum selskianum. К рыхлокустовым дерновинным травянистым многолетникам с ассимилирующими побегами суккулентного типа, хамефитам -S. pluricaule, S.cyaneum. К корнеклубневым травянистым поликарпи-

кач с ассимилирующими побегами суккулентного типа, геофитам - 3. purpureum. ______________________________--- ----------------- -

3.3. ОНТОГЕНЕЗ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДА Sedum.

Изучение динамических признаков биоморф позволило составить детальные оп'лсания хода онтогенеза изучаемых видов. В главе приведены описания онтогенезов "модельных" видов, а также особенности некоторых других.

Установлено, что диаспоры дальневосточных очитков представлены семенами различной морфологии, а также выводковыми почками (S. viviparum, S. verticillatum).

Все виды очитков (за исключением Sedum selskianum) имеют симподиальную модель нарастания: растение построено из однотипных, повторяющих друг друга структурных единиц. После плодоношения большая часть побега отмирает, из почек возобновления развиваются новые монокарпические побеги. Sedum selskianum имеет смешанное оимподиально-моноподиальное нарастание: в течение ряда лет у молодых генеративных растений данной формы постоянно функционирует открытая терминальная пичка, формирующая в пазухах зачаточных листьев боковые цветоносные побеги.

В онтогенезе очитков четко обособлены периоды покоящейся диаспоры, проростка (р), ювенильный (j), молодой, взрослый и старый генеративные (g-gj). На ранних этапах (p-gi), в прегене-ративном периоде ход морфогенеза практически идентичен для разных жизненных форм очитков, при вступлении в генеративный период наблюдаются четкие различия. Выделяются три группы биоморф с различным ходом онтогенеза.

1. Активные и полукустарничковые хамефиты ( Sichotense-тип: Sedum sichotense, S. middendorfiartum, S. kurilense, S. kamtscha-ticum, S. pluricaule, S. суалеит), характеризующиеся частичным отмиранием надземных побегов, формированием из многолетних зон одревесневающего или неодревесневающего скелета растения.

2. Корневищные и корнеклубневые травянистые геофиты (Aizo-on-тип: Sedum aizoon, S. Иtorale, S. pallescens, S. erythros-tictum, S. ussuriense, S. vlviparum, S. verticillatum, S. purpureum) , характеризующиеся полным отмиранием надземных частей по-

бегов и формированием смешанных корневищ.

3. Каудексообразующие травянистые гемикриптофиты ( Зе1Бк1а-пит-тип: 5. Бе1зк1апиш), характеризующиеся полным отмиранием надземных частей побегов и формированием многоглавого каудекса.

Сенильное состояние (б) и переход к нему у всех групп биоморф слабо выражено, обычно проявляется в ослаблении цветения и плодоношения и в постепенном отмирании скелетной системы, корневищ, каудекса.

Анализ морфогенеза жизненных форм очитков позволяет выделить следующие группы по степени вегетативной подвижности: 1) вегетативно неподвижные - каудексообразующие формы с незначительным разрастанием и сенильной партикуляцией; 2) вегетативно малоподвижные - короткокорневищные, корнеклубневые травянистые многолетники, а также прямостоячие полукустарнички с незначительным разрастанием, сенильной и нормальной партикуляцией, сопровождающейся неглубоким омоложением потомства; 3) вегетативно подвижные - короткокорневищные травянистые биоморфы, рыхло-кустовые дерновинные многолетники, приподнимающиеся полукустарнички с удлиненными побегами суккулентного типа, в том числе; а) виды, подвижность которых обеспечивается интенсивным нарастанием и ветвлением скелетных осей (как правило, плагиотропных и укореняющихся), и б) виды, размножающиеся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами (выводковыми почками), образующимися на соцветии и в пазухах листьев на различных стадиях онтогенеза.

3.4. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ

Дальневосточные очитки - длительно вегетирующие растения, активная вегетация которых продолжается всю теплую часть года. Начало активного роста хамефитов совпадает с устойчивым переходом средней температуры воздуха через 0°С (в условиях Ботанического Сада ДВО РАН - 25.II1-1.IV). Продолжительность периода активной вегетации хамефитных дальневосточных очитков 160-180 дней, что соответствует длине безморозного периода.

Геофиты и гемикриптофиты {5е<1шп а1гооп, и др.) начинают ве-гетировать ранней весной, при устойчивом переходе температуры воздуха через 5°С, (во Владивостоке - вторая-третья декада апреля) и заканчивают поздней осенью (третья декада октября). Период

активной вегетации видов этих биоморф продолжается до первых заморозков. _________ __ ---- ------ --------------------- —

Период активного роста побегов всех видов дальневосточных очитков ограничивается фазами бутонизации и цветения (виды секции Aizoon - 50-60 дней, секции Telephium - 90-120). Общая продолжительность цветения каждого вида - в среднем 30-50 дней.

Виды секции Aizoon имеют естественно ограниченный период вегетации, а также органический покой, с четко выраженной зимней диапаузой. Даже при выращивании при постоянных высоких положительных температурах (более Ю°С) в течение всего года, в зимний период они уходят на покой. Большинство дальневосточных видов секции Telephium могут нормально развиваться, цвести и плодоносить без периода покоя, однако S. pluricaule из этой секции также может вегетировать при благоприятных условиях в течение круглого года, но для закладки генеративных органов ему необходимо воздействие отрицательных температур.

В результате исследований нами выявлена взаимообусловленность групп жизненных форм и феноритмотипов дальневосточных очитков, которая четко прослеживается в построенных нами фенологических спектрах и может быть сформулирована следующим образом: чем менее защищены (погружены в почву) почки возобновления, тем раньше вид начинает активную вегетацию, тем длиннее период их вегетации.

3.5. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОЧИТКОВ

Обобщив имеющиеся литературные материалы (Botcher, 1984; Везделева, 1993 и др.) и оригинальные данные о морфологических характеристиках биоморф, ходе морфогенеза, сезонных ритмах, мы классифицируем жизненные формы дальневосточных видов рода Sedum следующим образом:

Полуодревесневающие растения с ассимилирующими побегами суккулентного типа Осенне-зимне-летнезеленке, полурозеточные, полукустарничковые хамефиты

прямостоячие S.sichotense

приподнимающиеся 5. Middendorf ianum

S.kurilense

Травянистые растения с ассимилирующими побегами сукку-лентного типа

Осенне-зимне-летнезеленые.полурозеточные, дерновинные хамефиты S.pluricaule

S.суапеит S.kamtschaticum весенне-летне-осеннезеленые.безрозеточные, каудексообразующие гемикриптофиты S.selskianum

весенне-летне-осеннезеленые, безрозеточные криптофиты короткокорневищные геофиты S. aizoon

S.litorale S.pallescens S. ussuriense S. erythrostictum S. vivi parum S. verticil latum корнеклубневые геофиты S.purpureum

4. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ОЧИТКОВ

Анализ собственных данных и литературных сведений показал, что на российском Дальнем Востоке представлен практически полный биоморфологический спектр рода Sedum, исключая несезонные типы, что позволяет нам судить о возможных путях эволюции жизненных форм восточноазиатских видов рода на примере дальневосточных представителей. Следуя концепции Т.И.Серебряковой (1979, 1981), можно предположить, что предковыми формами очитков были симподи-ально-полурозеточные травянистые хамефиты с полициклическими мо-нокарпическими побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Подобные жизненные формы сохранились в группе "Леотшл", у архаичного - алтайско-саянского реликта Sedum populifolium (по Botcher, 1984), а также у некоторых других современных видов (S. si cho tense).

На базе предложенной анцесгральной формы могли образоваться ;се существующие • ныне - типы биоморф-Sedum s.l. (см :"р;к

В результате ксерофотог?не.за, возможно, сформировался z.zz-.>>-аий ряд; омподиальао-иолурозеточные с полициклическими моно-ьрпическими побегами íакцестральный тип) - симподиалтно-чюлуро-■еточные с дкциклическими побегами tS. pluricaule, urostachys И7<7reg-atn (Maklr.oí Нагл] - -имподиально-рогеточны* ;ормы árense (Мак mo) HaraJ.

Вероятно, что с формированием моноподиальной формы роста вдяано и вовниккорстшс г^аудс-ксосбразуюших гемикриптоФитов. va-«ктерныч для тсзрзмсвпдо высокогорных и приполярных районов Rhodiola rosea L. и др.) - высоко специализированных форм с мо-оподиально-сшподиальным нарастанием,.

Главный процесс биоморфологической эволюции очитков, на наш згляд, шел на основе симподиального типа возобновления, привед-его к образованию длиннопобеговых (безрозеточных) трав при ос-оении иных чем скальные местообитаний, с более богатыми почва-и, большей влажностью и меньшей степенью инсоляции. 2зиннопсбе-сзые формы роота возникают путем интеркалярного удлинения мс-л-оузлий, увеличения их числа путем полимеризации (Цвелев. yol). Наряду з этим, вероятно, имело место и одревеснение тапж длиненных побегов, что вело к образованию полуодревесшзвавдк изненных форм.

В условиях общего похолодания климата произошло выделение езонных типов, сокращение жизненного цикла, уменьшение камЗи-льной активности, и постепенное преобразование древеснеюшлх орм в травянистые. Общее похолодание климата выработало приспо-сбления. обеспечнваккцие успешное возобновление после прохас->-ия неблагоприятных периодов. В процессе ксерокриог онззь, вер о-тно, мог сформироваться следующий морфологический ряд: хамефиты розетковидными почками возобновления (анцестральный тип) - ха-ефиты - гемикриптофиты - геофиты с почками гозоб;;звл?::пл а"-типа (см. раздел з.С) - геофиты с почками возобновления 5"-типа. В дачном ряду наблюдается постепенный переход от полу-древесневающих к травянистым типам, постепенное погружение доек возобновления в почву и их трансформация от розетксЕпддых а" типа к почкам возобновления "б" типа; в процессе трансформат обеспечивается максимальная защита органов возобновления от

4)

Рис. 17. Возможные пути морфологической эволюции в роде Зес1ш1.

1.1 - моноподиальные длиннопобеговые терофиты; 2.1.1 - симподиальные полурозеточные хамефиты; 2.1.2 - симподиальные розеточные хамефиты;

2.2 моноподиальные хамефиты; длиннопобеговые биоморфы: 3.1 - хамефиты; 3.2 - гемикриптофиты; 3.3 - геофиты; Ан - анцестрапьная форма;

гг т. Гтлгти

С

зоздействия неблагоприятных климатических условий.

Аридизация климата также повлекла за'собой ряд морфог-нети-1еских реакций, в том числе ускорение развития и следующ-.-е за 1им сокращение жизненного цикла. В результате ксерогенеза при сокращении длительности жизни скелетных осей сформировались ма-юлетние и однолетние (терофиты) жизненные формы толотянковых.

В границах построенных нами морфогекетических рядов наблю-;аются значительные вариации степени вегетативной подвижности и сипов вегетативного размножения. Несомненно, что данные признаки ззаимосвязаны с жизненной формой растения, так как вегетативная юдвижность является одним из показателей приспособления к усло-зиям среды, обеспечивающего существование вида в экстремальных /словиях. В построенных нами рядах наблюдаются следующие тенденции: изменение от вегетативно малоподвижных к вегетативно непод-зижным, от вегетативно малоподвижных к формам, подвижность которых обеспечивается нарастанием и ветвлением скелетных осей-, от зегетативно малоподвижных к видам, размножающимся глубоко омоло-кенными диаспорами, т.е. вегетативно подвижным.

5. ЗАДАЧИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ ГЕНОЮНДА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОЧИТКОВ 5.1. ОПЫТ ИНТРОДУКЦИИ И КУЛЬТУРЫ

Суммируя литературные данные и собственные исследования, южно сгруппировать виды дальневосточных очитков по характеру местообитаний и возможности использования в культуре следующим збразом (за основу взяты группы Л.Н.Слизик, 1977):

1. Растения сухих местообитаний - для альпийских горок и каменистых садиков,

1.1. Почвопокровные: Sed um piuricauie, S.cyaneum, S.Middendorf ianum, S.kurilense, S.kamtschaticum;

1.2. Солитеры (низкорослые): S.selskianum, S.sichotense, ussuriensa.

2. Растения, обитающие в условиях среднего увлажнения ■ для открытых склонов и полян.

2.1. Солитеры (среднерослые)S. purpureum, 5. pallescens, >.erythrostictum, S.viviparum, 5 verticil latum, S.aizoon, s.li-íorale.

Коллекция очитков в Ботаническом саду ДВО РАН ( г. Владивосток) была заложена К.А.Костенко в 1979 году. На данный момент в коллекции собрано 14 видов очитков природной флоры. Интродук-ционные исследования показали, что в условиях культуры очитку нормально развиваются и сохраняют присущие им в природе габиту-альные и биологические характеристики. Оценка успешности интродукции изучаемых видов позволила отнести 11 видов к очень перспективным, 2 - к перспективным.

Установлено, что семена очитков сохраняют высокую всхожест! (более 50£) до 40 недель - виды секции Aizoon, до 50 недель -виды секции Telephium при хранении в лабораторных условиях (t 18°С; влажность 30-507.) и более двух лет - при хранении в холодильнике.

В результате опытов по вегетативному размножению очитко! различными типами черенков (отводками, стеблевыми, листовыми" установлено, что все типы черенков, кроме листовых, не требуют особого ухода и дают 95-100% укоренения.

Анализ декоративности, успешности интродукции, семенного i вегетативного размножения очитков показал, что 8 видов российского Дальнего Востока (5. purpureum, S. ussuriense, 5. palles cens, S. erythrostlctum, S. litorale, S. kamtschaticum, S. kurl-lense, S. Widdendorflanum, S. sichotense) могут быть отнесены i очень перспективным и рекомендованы для применения в озелененш городов региона, 4 вида (S. viviparum, S. pluricaule, S. aizoon S. selskianum)- к перспективным, но из-за некоторых особенносте] ( низкой декоративности, слабой способности к размножению) мае совое использование данных видов нецелесообразно.

5.2. РЕДКИЕ ВИДУ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОЧИТКОВ

Анализ данных о распространении и экологии даль невосточны; очитков позволил нам отнести к редким следующие виды (категори: редкости даны согласно принятой классификации (Красная книга 1975; Харкевич. Качура,1981): Sedum ussuriense (2), S. pluricau le (2), S. erythrostictum (2), S. litorale (4), S. sichotens■ (4), S. kurilense (4).

Суккуленты вообще и очитки в частности весьма устойчивы

неблагоприятным внешним условиям, но они весьма требовательны к_____

условиям "с сведения и кеспссооны конкурировать с другими видами в бо;.ьбе за свет, что по-наакм'.- мнению яг.ляетг.я основкал причиной редкости названных очитков.

Все перечисленные ниже виды (кроме 5.егу1Ьго5С1с1-..ъ) входят в тостов флор заповедников российского Дальнего Востока, а, следовательно, в той или иной ттепени охра;!лютел, огоо.т; .;.~о:.т:елле в..:'.'ручается в Лазовском и Дальневосточном государственном морском заповедниках, 5. з^сЪоЬепзе - в Лазовском, 5. 1Иога1е - в оалоьелник« "Кедровая пядь" и ДВГМЗ, 3. icuu.ii. с пиоонлйо-ким, ь.кип1епБе - в Южно-Курильском заповеднике.

Как показало изучение успешности интродукции, кроме контроля за состоянием вида в природе, для очитков можно рекомендовать, как меру охраны, введение в культуру - меру, предлагаемую для декоративных и полезных видов (Харкевич, 1959, 1976; Цицин, 1976а,б; Хралко,1979).

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ Выводы

1. На территории российского Дальнего Востока произрастают 1С видов рода Зейит. Ареалы изученных видов приурочены, главным образом, к северной части Восточноазиатсксй флористической области и к восточной части Циркумбореальнсй. Пять видов очитков являются эндемиками исследуемого региона. 'Зебит р1иг!саи1е, 5. кигИегЕе - Сахалино-Хоккайдской, 5\ изхиг-: cr.se. 3. ПЬога1е и В: з1с!~,о1епз1? - Маньчжурской флористических провинций.

2. Среди дальневосточных видов рода ьес!ил1 нами выделены следующие биоморфы: полуодревесневаюище осенне-зимне-летнезеле-ные, полурозеточные, полукустарничковые хамефиты (5. 51сЪо1епзе, 3. mddendorflar,un',. 3. киг! 1епзе'], травянистые осенне-зимне-лет-нтзеленке полурозеточные, дерновинные хамефиты (5. р1иг1с^.и1е, 3. суапаит, 3. катЬзсЬаЬгсит), травянистые несение-летне-осенне-зелекые, безрозеточные, каудексообразующие гемикриптофиты (3. зс1зк1апит); травянистые, весенне-летке-осеннезеленые, безрозеточные короткокорневищные геофиты (2. а^гооп, 3. ПЬога1е, 3. ра11езсеп5, 5. иззигзепге, eгyfchrostictuл^, viviparum, 3.

vertidllatum); травянистые весенне-летне-осеннезеленые, безро-зеточные корнеклубневые геофиты (S. purpureum).

3. Выделены три типа хода онтогенеза дальневосточных очитков: Sichotense-ivín, характерный для хамефитов; Aizoon-тип - для геофитов; Selskianum-nm - для гемикриптофитов. Морфогенез дальневосточных очитков может быть описан такой последовательностью морфогенетических фаз: диаспора (семя, Еыводковая почка) - одно-побеговое растение - первичный симподий - главный симподий -партикула - сенильная партикула.

4. Дальневосточные очитки - длительно вегетирующие микро-термные осенне-зимне-летнезеленые и весенне-летне-осеннезеленые растения.

В условиях культуры очитки проходят присущий им в природе жизненный цикл полностью, фенофазы наступают в сроки близкие к таковым в природных условиях.

Выявлена взаимообусловленность групп жизненных форм и фено-ритмотипов дальневосточных очитков, которая может быть сформулирована следующим образом: чем менее защищены (погружены в почву) почки возобновления, тем раньше вид начинает активную вегетацию и тем более она длится.

5. Использование динамических признаков биоморф и фенорит-мотипов перспективно для идентификации морфологически близких дальневосточных очитков. Так, часто объединяемые в один вид Se-dum middendorfianum и S. sichotense, четко различаются как жизненными формами, так и фенологическими спектрами, что часто ускользает от внимания ботаников, изучающих растения по гербарным образцам.

6. Анализ литературных и оригинальных данных позволил предположить, что род Sedum происходит из горных субтропических районов Восточной Азии. Предковыми биоморфами очитков были симпо-диально-полурозеточные травянистые хамефиты с полициклическими монокарпическими побегами.

7. Миграции видов и биоморф очитков в области умеренных широт с гумидным климатом шли, главным образом, в направлениях на север, запад и восток. В высокие широты дальше других продвинулись гемикриптофиты, что объясняется лучшей защищенностью их почек возобновления по сравнению с хамефитами и меньшей длительностью периода вегетации по сравнению с криптофитами.

3. Главный процесс эволюционных преобразований опеморф .очитков, - -по видимому: происходил" на':lc:ib?•• сичполиальвл •„• п::л возобновления, приведшего к формированию длиииопобегоьих :рчг.. :• целом эеолюция в роде, вероятно, шла от полуодревоснсзат.глх :••: травянистым формам, от полурозеточных доиннопсооговым травам, ст вегетативно малоподвижных к вегетативно подвижным, размножающимся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами, ст -'ом -/i',-. тов к терофитам.

Рскоменд™ ¡ и и

Проведенные исследования позволили отнести к числу редких 6 видов рода Sedura и определить соответствующие категории редкости: Sedum ussuriense (2), S. pluricaula (2), 5. erythrostictum (2), S. litorale (4), S. sichotense (4), S. kurilense (4).

Наиболее значимые, на наш взгляд, причины редкости дальневосточных очитков - ценотические и биологические, обусловленные требовательностью к условиям освещения и слабой конкурентоспособностью ■

Наряду с охраной в естественных местообитаниях. как м-:-:-/ сохранения генофонда дальневосточных очитков, мы рекомендуем ох рану редких видов в культуре, поскольку считки облэдаот рядом полезных свойств и могут быть использованы в качестве источника лекарственных веществ и как декоративные растения.

Оценка успешности интродукции поученных видев доказала, что 11 видоб относятся к очень перспективным, 2 - к перспективным. Все виды дальневосточных очитков, при соблюдении правил аг ротехники могут выращиваться в культуре.

Оценка перспективности использования дальневосточных очитков в озеленении показала, что 8 видов очитков российского Дальнего Востока могут быть отнесены к очень перспективным и рекомендованы для применения в озеленении гсрс-зов региона.

СПИСОК РАБОТ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

• 1. Очитка! Приморья в озеленении //Информационный листок N328-90. - Владивосток: ПримЦНТИиП, 1990. - 4 с. (соавт. М.Н. Абанькина).

2. Способы вегетативного размножения очитков в культуре // Информационный листок N 10-90. - Владивосток: ПримЦНТИиП, 1991. - 4 с.

3. Интродукция редких и исчезающих видов очитков российского Дальнего Востока //Материалы Междунар. науч. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". - Краснодар: Кубанский гос. arpo, ун-т, 1993. - С. 137-141.

4. Редкие виды подсемейства очитковых (семейство толстянко-вые) флоры Дальнего Востока России //VII Арсеньевские чтения. Сборн. научн. тр. -Уссурийск: УГПИ, 1993. - С. 87-90.

5. Новые и редкие виды сосудистых растений острова Монерон (Японское море) //Ботан. журн. 1995. Т.80. N 7. - С. 112-114. (соавт. М.Н.Абанькина).

6. Анализ и меры охраны редких очитков российского Дальнего Востока //- Владивосток, 1995. - 14 с. Деп.в ВИНИТИ 13.09.95, N 2562-В 95.

7. Биоморфы рода Sedum L. (Crassulaceae DC.) и их эволюция (на примере видов российского Дальнего Востока) //Комаровские чтения. - Владивосток, 1996. Вып. 43 (в печати).

8. Большой жизненный цикл дальневосточных видов рода Sedum L. (Crassulaceae DC.) // Ботанические исследования на российском Дальнем Востоке. - Владивосток: Дапьнаука, 1996 (в печати).