Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири

Прокопьев, Алексей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири"

003452075

На правах рукописи

Прокопьев Алексей Сергеевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА БЕОиМ В ПРИРОДЕ И В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2008

003452075

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ревушкин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст. науч. сотр.

Тимошок Елена Евгеньевна

доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический сад СО

РАН

Защита состоится 20 ноября 2008 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853,529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34 а.

Автореферат разослан «_/Л» октября 2008года.

Ученый секретарь ГЬЙЯ) -/

диссертационного совета, В.П. Середина

доктор биологических наук / '

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Sedum L. (очиток) включает около 500 видов, распространенных в пределах Голарктиса, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии (Гончарова, 1996). Во флоре Сибири очиток представлен 12 видами. Отдельные виды очитка представляют значительный научный интерес как редкие и эндемичные на территории Сибири: S. aizoon L. включен в «Красную книгу Томской области» (2002), S populifolium Pallas - в сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980) и «Красную книгу республики Тыва» (1999). Некоторые виды отличаются полиморфизмом, являются трудными в систематическом отношении. Представители рода являются ценными декоративными, медоносными, лекарственными растениями. В официнальной медицине виды рода Sedum используются в качестве адаптогенного, ранозаживляющего и стресспротекторного средства. Благодаря эффектным цветкам, листьям и сравнительной легкости размножения они заслуживают особого внимания как декоративный материал, применяемый в цветоводстве в различных климатических условиях.

Создание коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, связанные с изучением и сохранением биоразнообразия, практическим использованием полезных видов растений. Изучение закономерностей развития имеет значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции.

В настоящее время биология видов Sedum на территории Сибири изучена слабо, что значительно затрудняет решение задач по их интродукции, практическому применению и охране. На территории Сибири в озеленении городских ландшафтов виды рода Sedum используются недостаточно. Для обогащения ассортимента новыми видами необходимо познание биологических особенностей очитков в природных популяциях и в условиях интродукции. Изучение биологии видов имеет большое теоретическое и практическое значение для понимания их распространения и устойчивости в природных фитоценозах и культуре.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение особенностей биологии видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири в связи с перспективами их практического использования.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и провести анализ распространения видов очитка на территории Сибири.

2. Выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и возрастную структуру ценопопуляций 5 видов в природе.

3. Исследовать особенности фенологии, репродуктивной биологии и онтогенеза 13 видов очитка в условиях интродукции.

4. Провести оценку успешности интродукции этих видов в лесной зоне Западной Сибири.

5. Определить возможность практического использования видов Бейнт в лесной зоне Западной Сибири.

6. Разработать рекомендации по выращиванию видов рода Бес1игп.

Защищаемые положения:

1. Большинство исследованных ценопопуляций Зескит характеризуются левосторонним типом возрастного спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов, однако в результате низкой конкурентной способности отмечается высокая смертность особей на ранних стадиях развития.

2. Особенности онтогенеза очитков в условиях интродукции обеспечивают продолжительный декоративный период, высокую способность вегетативного и семенного размножения.

3. Виды БесЬнп в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, высокодекоративны, что позволяет отнести их к перспективным и очень перспективным для интродукции.

Научная новизна. На территории Сибири впервые изучены особенности онтогенеза 5 сибирских видов и 8 интродуцентов, особенности биологии и морфологии пыльцы и семян очитков, выявлен видовой состав насекомых-опылителей, установлены особенности цветения, определена семенная продуктивность.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования онтогенеза и структуры популяций позволят прогнозировать поведение видов рода БесШт в природе и в условиях интродукции и могут служить основой для разработки мер охраны. Данные по фенологии и семенной продуктивности являются основой для успешного культивирования очитков, обладающих декоративными, лекарственными, медоносными свойствами. В результате проведенных исследований разработаны рекомендации по выращиванию очитков в условиях интродукции.

Апробация работы и публикации. Основные результаты проведенных исследований доложены и обсуждены на 6 международных конференциях (Томск, 2005, 2006; Барнаул, 2007; Владивосток, 2007; Мичуринск, 2008; Санкт-Петербург, 2006), 5 всероссийских конференциях (Томск, 2004,2004,2006; Новосибирск, 2005; Красноярск, 2006) и 2 межрегиональных конференциях (Томск, 2004; Новосибирск, 2004). По теме диссертации опубликовано 25 работ, 3 из которых в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, литературы (148 российских и 17 иностранных источников). Работа изложена на 178 страницах машинописного текста, включает 42 рисунка и 24 таблицы.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Ревуш-кину и научному консультанту кандидату биологических наук, доценту Татьяне Николаевне Беляевой за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы.

За помощь при работе в полевых условиях автор выражает благодарность кандидату биологических наук Владимиру Ивановичу Курбатскому; за помощь в палинологических исследованиях кандидату биологических наук Татьяне Арть-емьевне Бляхарчук, за содействие при исследовании насекомых-опылителей старшему преподавателю кафедры зоологии беспозвоночных Ольге Леонидовне Конусовой. За помощь, поддержку и консультации автор благодарит сотрудников кафедры ботаники, Сибирского ботанического сада ТГУ, Гербария им. П.Н. Крылова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор рода Sedum во флоре Сибири 1.1. Обшая характеристика рода Sedum (морфология, систематика, экология, география). Семейство Crassulaceae DC распространено почти на всей суше Земного шара, за исключением некоторых пустынь, материковой части Антарктиды и островов Тихого океана (Бялт, 2002). Центры разнообразия семейства -Мексика, Южная Африка, Макаронезия, Средиземноморье и Восточная Азия (Гончарова, 2006). Семейство содержит более 30 родов и 1500 видов (Борисова, 1939). Из них около 600 видов приходится на подсемейство Sedoideae Berger, типовым родом которого является род Sedum L.

Род Sedum по данным разных авторов насчитывает от 300 до 500 видов, распространенных преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии.

В понимании объема рода Sedum существуют различные точки зрения. В начале прошлого столетия было предложено несколько основных подходов к проблеме таксономии подсемейства очитковых (Sedoideae) семейства толстянковых (Crassulaceae). Из них наибольшее значение имели классификации P. JI. Прэгера (Praeger, 1921), А. Бергера (Berger, 1930), X. Фродерстрома (Froderstrom, 1930 -1935), А. Г. Борисовой (1939).

Более 300 видов Sedum встречаются в пределах Старого Света. В Циркумбо-реальной флористической области распространено 25 видов Более многочисленны очитки в Восточноазиатской (70 видов), Ирано-Туранской (50 видов) и Средиземноморской (40 видов) флористических областях. Наибольшее число видов сосредоточено в Восточно-Гималайской провинции Восточноазиатской флористической области - 50, а также - в Армено-Иранской провинции Ирано-Туранской области - 32. (Гончарова, 1996).

Представители рода Sedum на Евразиатском континенте претерпели ряд изменений в сторону приобретения плагиотропности, сокращения онтогенеза и

обретения моноцикличносги. Обширный ареал, наличие представителей рода в различных широтах и высотных поясах являются показателем широкого экологического потенциала рода Sedum (Байрамов, 1981; Авакян, 1987). 1.2. Род Sedum во флоре Сибири (аннотированный список). Аннотированный список видов рода Sedum составлен с указанием географического распространения и особенностей экологии на основании анализа гербарного материала из фондов Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, ТК), Гербария Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NS), Гербария им. М.Г. Попова (г. Новосибирск, NSK), Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), на основе сборов, сделанных автором за время полевых исследований, а также в результате анализа переработанных литературных источников: «Флора Западной Сибири» (Крылов, 1931), «Флора Сибири» (Пешкова, 1994), «Флора СССР» (Борисова, 1939), «Флора Красноярского края» (Положим, Копанева, 1975).

Латинские названия видов Sedum приняты по «Флоре Сибири» и «Флоре СССР» и уточнены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Во флоре Сибири род очиток представлен 12 видами, относящимися к секциям: Telephium S. F. Gray, Popiilisedum Berger, Aizoon Koch., Sedum.

Глава 2. Объекты и методики изучения, характеристика климатических условий районов исследования

2.1. Объекты исследования. Объектами исследования в природе послужили 5 видов рода Sedum: S. aizoon L., S ewersii Ledeb., S hybridum L., S popuhfolium Pallas, 5 telephium L. В интродукционном эксперименте было изучено 13 видов очитка: S. acre L., S. aizoon, S album L., S. ewersii, S hispameum L., S hybridum, S. kamtschaticum Fisch., S. maximum (L.) Hoffm., 5 middendorfianum Maxim., S populifolium Pallas, S. reflexum L., S spurium Bieb., S telephium L. Материал для исследований привлекался из природных местообитаний и различных ботанических учреждений России и зарубежья. Кроме того, учитывался гербарный материал.

2.2. Методики исследования. Исследования проводились в 2001-2007 гг. в природных фитоценозах на юге Томской области и Красноярского края, в Республиках Хакасия и Алтай, а в условиях интродукции - на территории Сибирского ботанического сада Томского государственного университета. При анализе фито-ценотической приуроченности использовано около 50 геоботанических описаний. Популяционные исследования проводились с применением подходов, принятых в современной популяционной биологии растений (Работнов,1950; Ура-нов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Животовский, 2001). Определение онтогенетического состояния особи проводилось на основании комплекса качественных морфологических и биологических призЕгаков (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988). Тип ценопопуляции определялся на основе критерия абсолютного максимума (Уранов, Смирнова, 1969) и по классификации «дельта-омега» (Д-со) Л.А. Животовского (2001). В качестве методической осно-

вы для изучения способов размножения и жизненных форм растений использованы работы И.Г. Серебрякова (1962, 1964а), Т.А. Безделевой (1993), С.Б. Гончаровой (1996, 2006). Жизненная форма вида описывалась по признакам взрослого растения, находящегося в средневозрастном генеративном состоянии. Морфологические признаки изучены преимущественно на живых растениях, с привлечением гербарного материала.

При изучении ритма сезонного развития видов очитка использовали методику фенологического наблюдения И.Н. Бейдеман (1960, 1974) с учетом рекомендаций Г.Н. Зайцева (1978). Наблюдения проводились за 25 модельными экземплярами каждого вида с весны до поздней осени.

Изучение репродуктивной биологии Sedum проводили в соответствии с общепринятыми методическими разработками (Вайнагий, 1974; Левина, 1981; Николаева и др., 1999). Семенная продуктивность видов определялась по общепринятым методикам (Методические указания..., 1980; Вайнагий, 1973, 1974). Потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность определяли как среднее количество семяпочек и семян на генеративный побег или особь.

Морфология плодов и семян описана с использованием работ H.H. Кадена (1965) и М.Ф. Даниловой (1996). Всхожесть семян изучалась в лабораторных условиях. Семена проращивали в чашках Петри при температуре 22 - 24 °С на влажной фильтровальной бумаге по 100 шт. в трехкратной повторности.

Для изучения морфологии пыльцевых зерен были изготовлены эталонные препараты пыльцы из гербарных материалов, а также из личных сборов (экспериментальный участок СибБС ТГУ, Красноярский край, Томская область). Изготовление эталонных препаратов пыльцевых зерен проводили по методике Erdtman (1954). Фертильность пыльцы изучалась окрашиванием красителем аце-торсеином (Паушева, 1980). Жизнеспособность пыльцы определяли по методике И.Н. Голубинского (Голубинский, 1974; Барыкина и др., 2004).

Суточная ритмика цветения видов рода Sedum изучалась по методике В.Ф. Шамурина (1958) и А.Н. Пономарева (1960). Одновременно с этим проводились исследования по выявлению видового состава насекомых-опылителей некоторых видов очитка.

Для уточнения фаз развития цветка определялась готовность рыльца к восприятию пыльцы по методике Робинсона (Robinshon, 1924),

Оценка успешности интродукции и перспективности видов в культуре проведена по комплексу биолого-хозяйственных признаков по методикам, разработанным В.Н. Быловым, P.A. Карписоновой (1978) и В.Н. Флоря (1987).

Результаты измерений обрабатывали статистически с использованием программы Statistica 6.0.

2.3. Почвенно-климатические условия районов исследования. В данном разделе дается характеристика климатических особенностей и приводятся основные типы почв районов исследования видов Sedum в природе и в условиях интро-

дукции (Куминова, 1976; Танзыбаев, 1993; Флора Алтая, 2005; Модина, Сухова, 2007; Климат Томска, 1982; Справочник по климату СССР, 1965, 1982; Кузнецов, Славнина, 1971).

Глава 3. Исследование видов Sedum в природных условиях

3.1. Общие сведения об изучении ценопопуляций растений. В разделе рассматриваются основные вопросы изучения ценопопуляций растений. Представлен анализ литературы по проблеме изучения возрастных групп растений (Смирнова и др., 1976, Работнов, 1950, Уранов, 1975, Воронцова, 1967; Шорина, 1970; Цено-популяции..., 1976, 1988; Жукова, 1983). Рассмотрены критерии выделения возрастных стадий онтогенеза (Уранов, 1975; Диагнозы и ключи..., 1983; Изучение структуры...., 1986). Проанализированы варианты возрастных спектров (За-угольнова, 1976; Заугольнова, Смирнова, 1978) и подходы к опеделению возраста ценопопуляций растений (Уранов, Смирнова, 1969, Уранов, 1975, Животовский, 2001). Рассмотрены способы самоподдержания популяции (Ценопопуляции..., 1988, Работнов, 1969; Программа..., 1986; Жмылев и др., 2005). Проведен анализ литературы по изучению онтогенеза видов Sedum, который показал, что особенности онтогенеза видов очитка в природных ценопопуляциях изучены недостаточно (Давидюк, 1986; Кирик, 1999; Бабак, 2004; Бытотова, 2007).

Для подробного изучения эколого-ценотической приуроченности, возрастного состава ценопопуляций (далее - ЦП), онтогенеза и репродуктивной биологии нами было выбрано 5 видов: S. aizoon, S. ewersii, S. hybridum, S. telephium, S. populifolium.

3.2. Эколого-ценотическая характеристика изученных ценопопуляций. В

природных ценопопуляциях виды Sedum изучались на территории юга Томской области и Красноярского края, Республик Хакасия и Алтай.

S. aizoon на территории Томской области произрастает в составе разнотрав-но-типчаковых, разнотравно-злаковых, разнотравно-ковыльных, караганово-злаковых лугов, на склонах южной, юго-западной экспозиции. Встречается как в полутени, так и на открытых солнечных участках. На территории Республики Хакасия вид отмечен на юго-западных, юго-восточных, восточных, западных склонах в составе разнотравно-злаковых луговых степей, разреженных листве-нично-березовых, березово-сосновых лесов, на выходах каменисто-щебнистых пород.

Sedum ewersii на территории Республики Хакасия обитает на каменистых склонах и скалах восточной, северо-восточной и западной экспозиции, в составе разнотравно-злаковых и кустарничково-разнотравных ценозов. На территории Республики Алтай вид отмечен нами на сухих каменистых осыпях, на скалах в окружении кустарниковых зарослей.

Sedum hybridum в Томской области произрастает на каменистых склонах южной или западной экспозиций, остепненных лугах (кустарничково-очитково-полынно-злаковых, караганово-очитково-полынных, полынно-типчаковых, кус-

тарничково-злаковых, полынно-ковыльных и др.), береговых обрывах. На юге Красноярского края и в Республике Хакасия вид отмечен на каменистых склонах южной и восточной экспозиции в составе очитково-полынных, очитково-злаковых, разнотравных степей, на выходах скал.

Ъейит рориН/оНит на территории Республики Хакасия обитает в горнолесном поясе на затененных участках в составе очитково-полынного остепнен-ного сообщества на каменистом склоне, разреженного сосново-березового разнотравного леса (на замшелых камнях), а также на каменистых осыпях и выходах скал.

Бес1ит IекрЫит на территории Томской области произрастает на пойменных и лесных лугах, в разреженных березовых и сосно-березовых лесах. На юге Красноярского края и в Республике Хакасия вид отмечен в составе луговых степей (вейниково-разнотравной, очитково-злаковой и разнотравно-злаковой). 3.3. Онтогенез видов рода 5е</и/и в природных ценопопуляциях. Раздел содержит описания биоморф и онтогенеза 5 видов §есЬт в природных ценопопуляциях. 5. тгооп представляет собой короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными вегетативно-генеративными монокарпическими побегами, криптофит (рис. 1). Сходным типом онтогенеза характеризуется криптофит 5. 1е1ерЫит • корнеклубневый травянистый поликарпик с удлиненными вегетативно-генеративными монокарпическими побегами.

Рис. 1 - Онтогенез 5. шгооп. Онтогенетические состояния: эе - семя, р - проросток, ] - ювенильное, ¡т

- имматурное, V - виргинильное, gl - молодое генеративное, ¿2 - средневозрастное генеративное, gЗ

- стареющее генеративное, эб - субсенильное, э - сенильное.

£ ешгви представляет собой суккулентнолистовой полукустарничковый ха-мефит с многолетними одревесневающими побегами. Корневая система представлена жестким главным корнем и разветвленной системой боковых и придаточных корней. Побеги многочисленные, ортотропные (часто полегающие), раскидистые, одревесневающие. В онтогенезе 51 емеп'И проходит стадии от одноосной к многоосной особи (рис. 2). Подобный ход онтогенеза также отмечен у ха-мефита S. рориН/оНит - суккулентнолистового полукустарничка с одревесневающими ортотропными побегами.

Рис, 2 - Онтогенез X емегяи (обозначения те же, что и на рис. 1)

5. куЬпйит представляет собой ко-роткокорневищный травянисты поли-карпик, хамефит. Растение образует ползучие и укореняющиеся стебли с короткими вегетативными и более длинными ортотропными цветоносными побегами, которые после плодоношения отмирают, сохраняясь лишь в базалъной части (рис. 3).

В онтогенезе всех изученнных видов рода выделяется 4 периода и 9

онтогенетических состояний. Морфологические показатели видов варьируют В Рис. 3 - Онтогенез 5! ЬуЬгШит (обозначения те зависимости от типа ценопопуляции. же'чтоинаРис О Проведенные исследования позволили выявить наиболее перспективные для интродукции образцы очитков.

3.4. Демографический состав изученных ценопопуляции Изученные ценопопуляции 5. жгооп характеризуются левосторонним типом спектра, что обусловлено преобладанием особей прегенеративного периода, в результате высокой репродуктивной способности генеративных особей и благоприятными условиями для прорастания семян. В нарушенных ценопопуляциях выявлено отсутствие стареющих генеративных особей и особей постгенеративного периода. Ценопопуляции еу/ег$И характеризуются, в основном левосторонним и бимодальным спектрами. Для особей & ем>ег$и на стадии стареющих генеративных особей характерна нормальная партикуляция, на виргинильной и генеративной стадиях отмечается травматическая партикуляция, в результате чего образуются жизнеспособные партикулы. Ценопопуляции 5. НуЬпёит образуют левосторонний, бимодальный и правосторонний спектры. Помимо семенного возобновления вид характеризуется высокой способностью к вегетативному размножению. Во всех изученных популяциях в той или иной степени отмечена нормальная партикуляция на генеративной стадии. 5. рориЩоЦит в изученных ценопопуляциях формирует левосторонние спектры. Для данного вида на каменистых участках харак-

терна травматическая партикуляция, в зависимости от возраста материнской особи формируются партикулы вегетативной и генеративной стадии. S telephium в ценопопуляциях формирует левосторонние типы спектра. Партикуляция в данных ценопопуляциях нами не отмечена.

Выявлено, что виды Sedum отличаются между собой по экологической плотности, так в среднем более высокие показатели отмечены для S aizoon и S populifolium. Минимальная экологическая плотность характерна для S. telephium. Эффективная плотность всех изученных видов отличается незначительно, за исключением S telephium, который имеет минимальные показатели плотности по сравнению с другими изученными видами Sedum. Реальная семенная продуктивность (далее -РСП) видов Sedum также варьирует в зависимости от вида, так наиболее высокие показатели РСП выявлены для S hybridum и 5 populifolium. Минимальные показатели РСП характерны для S. ewersu.

Проведенные исследования показали, что для большинства изученных цено-популяций Sedum характерен левосторонний тип онтогенетического спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов и благоприятными условиями для прорастания проростков. Однако в результате низкой конкурентной способности отмечается высокая смертность особей на ранних стадиях развития. Для ряда видов (S. ewer-sii, S hybridum, S. populifolium) отмечена нормальная и травматическая партикуляция, способствующая омоложению популяций до виргинильного и молодого генеративного состояния особей.

Глава 4. Виды рода Sedum в условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду (СибБС ТГУ)

4.1. Фенология. Изученные виды рода Sedum - ддительновегетирующие растения; продолжительность активной вегетации очитков в условиях интродукции в СибБС составляет 100-157 дней. Весеннее отрастание исследованных видов в Томской области происходит вскоре после схода снега с конца апреля до середины мая. Период от начала вегетации до начала цветения составляет от 43 (S hybridum) до 97 (S. maximum) дней. Цветение наступает при сумме положительных температур от 742° до 1701°.

По срокам цветения изученные виды относятся к группе летнецветущих (S acre, S aizoon, S. album, S hispanicum, S. hybridum, S kamtschaticum, S. middendor-fianum, S. reflexum, S spurium) и позднелетнецветущих (S. ewersii, S maximum, S populifolium, S telephium).

По длительности цветения виды очитка имеют существенные различия. Продолжительность цветения изученных видов варьирует от 29 (S acre и S. hybridum) до 54 дней (S. ewersii) (рис. 4). Плодоношение очитков, как и цветение, имеет регулярный характер. Период от завязывания плодов до их массового созревания составляет 30-54 дня. Виды очитка по срокам созревания плодов подразделены на две группы: среднеспелые (S acre, S aizoon, S. hybridum, S reflexum, S album и др.) и позднеспелые (S ewersii, S telephium, S. maximum).

_________ - цветение ШЯ&хЯ] - плодоношение

Рис. 4 - Феноспектры видов Sedum в условиях интродукции в СибБС (2001-2007 гг.)

В результате исследования феноритмотипов поликарпические виды очитка подразделены на 3 группы:

1) Летне-зимнезеленые - растения, сохраняющие ассимилирующие зеленые органы в течение всего года (S. acre, S. album, S. reflexum).

2) Остаточно-вечнозеленые — растения, у которых на зиму сохраняются верхние листья укороченных побегов (S. hybridum, S. spurium).

3) Весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя - растения, веге-тирующие в течение безморозного периода (5. aizoon, S. ewersii, S. kamtschaticum. S. middendorfianum, S. maximum, S. populifolium, S. telephium).

Монокарпический вид S. hispanicum после плодоношения полностью отмирает, а из семян в августе вырастают новые вегетативные особи, которые уходят под зиму зелеными, развивая на следующий вегетационный период генеративные побеги.

Проведенные исследования показали, что в условиях юга Томской области исследованные виды Sedum имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят.

4.2. Онтогенез в условиях интродукции.

4.2.1. Вопросы изучения онтогенеза в условиях интродукции (литературный обзор). В разделе проведен анализ литературы по вопросам биоморфологии и онтогенеза видов Sedum в условиях интродукции (Гончарова, 2006; Горбачевская, Жмылев, Шинковская, 2000; Гуркина, 1990, Безделева 1993; Семенова,

2007; Ham van R.C.H.J., 1995; Hart't, 1995; Ohba, 1995; Hegi, 1921-1923; Grulich, 1984).

4.2.2. Онтогенез некоторых видов Sedum в условиях интродукции на территории лесной зоны Западной Сибири. Исследованные виды Sedum являются поликарпическими и монокарпическими растениями с ассимилирующими побегами суккулетного типа Для изученных видов характерен симподиальный тип возобновления. После плодоношения большая часть побега отмирает, из почек возобновления, образующихся в основаниях монокарпических генеративных побегов, развиваются новые побеги.

В онтогенезе видов Sedum в условиях интродукции в СибБС ТГУ нами выделены онтогенетические периоды, латентный, прегенеративный (проростки, юве-нильные, имматурные и виргинильные особи), генеративный (молодые генеративные, средневозрастные и стареющие генеративные особи), постгенеративный (субсенильные особи). Онтогенез изученных видов Sedum в условиях интродукции в СибБС ТГУ характеризуется как неполночленный с невыраженным иостге-неративным периодом.

Таким образом, в условиях интродукции в СибБС ТГУ виды рода Sedum проходят 4 периода и 8 онтогенетических состояний (за исключением двулетника S hispanicum). Генеративного периода основная часть видов достигает на 2 год жизни, максимальный декоративный эффект наблюдается на 3-4 год жизни, после 5-6 лет выращивания растения переходят в стареющее генеративное состояние и нуждаются в искусственном омоложении для сохранения декоративных качеств.

4.3. Репродуктивная биология. Биология опыления Очиткам свойственна протерогиния, т.к. рыльца плодолистиков способны воспринимать пыльцу уже в бутоне, а пыльники раскрываются лишь на второй день цветения. Основным способом опыления является перекрёстное опыление (энтомофилия), а самоопыление служит дополнительным резервом, обеспечивающим завязывание плодов при неблагоприятных погодных условиях и недостатке опылителей Изученные виды Sedum отнесены к автогамно-энтомофильным растениям.

Пыльца. Пыльцевые зерна видов Sedum 3-бороздно-поровые, в очертании с полюса округло-треугольные, с экватора округлые, широкоэллиптические, овально-продолговатые, светло-желтые. Структура экзины слабоструйчатая. Экваториальный диаметр колеблется от 10.3 до 19.9 мкм, полярная ось от 14.4 до 24.4 мкм. Фертильность пыльцы исследованных видов высокая - 80.5-98.9 %, за исключением S album (62.0 %), что является одним из факторов высокой результативности опыления Анализ жизнеспособности пыльцы некоторых видов Sedum показал, что для большинства видов характерна высокая способность к прорастанию (81.1-97.9 %), за исключением пыльцы S ewersii (60.5 %).

Суточная ритмика цветения. По характеру цветения изученные виды Sedum относятся к растениям дневного типа с пиком цветения в около- и послеполуденные часы. Период активного распускания цветков колеблется в пределах

от 10 до 18 (20) часов, что соответствует суточной активности опылителей. Продолжительность жизни одного цветка зависит от погодных условий и составляет 2-4 дня.

Опылители Изучение видового состава насекомых, посещавших соцветия видов Sedum, позволило выявить 41 вид из 12 семейств и 4 отрядов. Подавляющее большинство в сборах составляли представители отряда Hymenoptera (94.0 %). Зарегистрированы единичные экземпляры насекомых отрядов Heteroptera, Díptera, Lepidoptera. Среди перепончатокрылых абсолютно преобладали пчелы (Apoideá), представленные 35 видами из б семейств. Наибольшее число экземпляров пчел относилось к семействам Halictidae и Apidae (по 31.0 %), далее следовали Colletidae (20.8 %) и Megachilidae (14.9 %). Отмечены единичные особи семейств Andrenidae, Anthophoridae.

В связи с тем, что виды очитка являются хорошими медоносами, их можно рекомендовать для выращивания около пасек на южных луговых склонах.

Семенная продуктивность. В целом, исследованным видам свойственна высокая потенциальная и реальная семенная продуктивность, что обусловлено биоморфологическими свойствами видов: многоцветковым соцветием, многосе-мянной 5-7-листовкой и высокой результативностью опыления, обеспечивающей завязывание плодов более чем у 90 % цветков (табл. 1). Вместе с тем, у изученных видов Sedum отмечен невысокий коэффициент семенификации (24.5 -49.5%), что, вероятно, является особенностью биологии исследованного рода (Прокопьев, Беляева, Конусова, 2008).

Таблица 1. — Семенная продуктивность видов Sedum (2001-2007 гг.)

Виды Число на побег, шт Число на плод, шт ПСП | РСП

цветков плодов семяпочек семян па побег

S acre 97±09 9.3 ± 0 9 8 3±0 6 3 3±0 3 402 6 153 5

S. Ш200П 37 1 ±1 8 37.0 ± 1 8 !3 9±0 6 69±04 2578 5 1276 5

S. álbum 46 4 ±1 7 42 2 ± 1 7 9 8±0 4 4 2±0 3 2273 6 886 2

S hispamcum 29 5 ±2 3 28 8 ± 2 3 10 5±0 6 3 9±0 4 1548 8 561 6

S hybridum 25 5 ±1 8 25 2 ± 1 7 19 9±0 6 8 2±0 5 2537 3 1033 2

S kamtschaticum 29 0 ±2 1 27.5 ±2 5 12 8±0 8 6 3±0 5 1856 0 866 3

S middendorfianum 27 2 ± 1 2 25 7 ± 1 4 17 4±0 9 7 0±0 7 2366 4 899 5

S reflexión 42 3 ± 3 3 40 7 ± 3 3_ 12 3±1 3 5 5±0 7 3433 9 1477 4

S spurium 21 6± 1 2 20 1 ± 1 8 25 0±1 7 8 6±0 8 27000 864 3

S ewersu 96 5 ± 7 9 88 8 ± 8 5 10 7±1 2 4 8±0 8 5162 8 21312

S máximum 149 3 ± 5 3 148 0± 5 4 13 3±0 9 5 8±0 7 9928 5 4292 0

S populifoltum 35 1±2 9 32 1 ±2 4 8 6±1 7 2 3±1 4 1509 3 369 2

S. lelephium 319 8 ± 15 1 317.3 ± 14 4 11 1±0 4 4 6±0 2 17748 9 7297 9

Примечание ПСП - потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная продукти-ность Среднее значение ± ошибка среднего значения (М ± ш)

Морфология и всхожесть семян. Семена у изученных видов Sedum мелкие, 0.51 -1.53 мм дл., 0.29 - 0.57 мм шир. Средняя масса 1000 шт. семян варьирует в пределах от 0.052 г. до 0.118 г. Форма семян варьирует от широкояйцевидной (S. kamtschaticum) до продолговато-ланцетной (S. telephium). Окраска семян коричневая, табачно-бурая, бистровая, красновато-бурая, темно-коричневая, темно-каштановая. Структура поверхности семян продольно-узко-гребенчатая, продольно-широко-гребенчатая, волнисто-гребенчатая, сетчато-ячеистая.

Семена очитков обладают высокой лабораторной всхожестью (60-100 %), за исключением S. reflexum и S. spurium (34 % и 40 %). Всхожесть семян начинает падать после года хранения, в результате чего на второй год хранения у большинства видов она незначительная. Некоторым видам свойственна светочувствительность. Она проявляется в полном отсутствии прорастания семян (S. maximum, S. reflexum, S. spurium, S. ewersii) или появлении единичных проростков (5. kamtschaticum) в темноте. Семена S. aizoon, S. album, S. hybridum, S. middendorfianum менее светочувствительны. У S. telephium свет на прорастание семян не оказывает существенного влияния.

Вегетативное размножение. Для видов Sedum отмечена нормальная, се-нильная и травматическая партикуляция. В условиях интродукции изученные виды характеризуются высоким процентом укореняемости стеблевых черенков от 80 до 100 %. Укореняемость листовых черенков варьирует от 62.5 % до 90.0%.

Глава 5. Перспективы практического использования видов рода Sedum

5.1. Направления практического использования, В связи с недостаточной изученностью биологии виды рода Sedum не находят широкого применения, хотя и обладают ценными хозяйственными свойствами. Представители рода являются лекарственными, медоносными и декоративными растениями.

В официнальной медицине некоторые виды рода Sedum используются в качестве адаптогенного, ранозаживляющего и стресспротекторного средства. Из надземной части S. maximum получают препарат «Биосед», относящийся к группе биостимуляторов (Машковский, 1997). Наиболее перспективными для медицины следует считать виды Sedum из секции Telephium: S. maximum, S. telephium и 5. caucasicum (Grossh.) A. Bor.

Очитки, как и многие другие виды толстянковых являются хорошими медоносами (Глухов, 1974; Верещагин и др., 1959; Мизирева, 1996; Иойриша, 1975; Zuraw, 2000). Ряд видов имеют кормовое значение, в пищевых целях применяются листья S. album, S. caucasicum, S. maximum, S. telephium, побеги S. reflexum. Некоторые виды являются ядовитыми (S. acre) (Дикорастущие..., 2001).

Благодаря эффектным цветкам, листьям и сравнительной легкости размножения большинство видов Sedum могут быть использованы в ландшафтном дизайне.

5.2. Оценка успешности интродукции. За основу при оценке перспективности в культуре видов Sedum нами использовались шкалы, разработанные В.Н. Быловым, P.A. Карписоновой (1978) и В.Н. Флоря (1987).

По шкале интродукционной оценки В.Н. Былова, P.A. Карписоновой учитывалось 5 признаков, имеющих наибольшее практическое значение: общий габитус, устойчивость против болезней и вредителей, способность к семенному и вегетативному размножению, зимостойкость. По биологическим показателям виды очитка отнесены к перспективным (S. populifolium) и очень перспективным растениям для интродукции.

При оценке декоративности учитывалось 4 признака: обилие и продолжительность цветения, окраска и размеры цветков (соцветий), декоративность листьев, общее эстетическое восприятие. По декоративным качествам виды Sedum получили высокую оценку.

Шкала, предложенная В.Н. Флоря, позволяет провести более детальный анализ успешности интродукции и распределить изученные виды по десяти ступеням акклиматизации.

В результате комплексной оценки выявлено, что виды Sedum находятся на VIII (S. reflexum, S. populifolium), IX (S. ewersii, S. hispanicum, S. kamtschaticum, S. telephium, S .maximum, S. album, S. middendorfianum) и X (S. acre, S. aizoon, S. hybridum, S. spurium) ступени акклиматизации.

Проведенные исследования позволяют считать, что изученные виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, что свидетельствует об их значительной экологической пластичности. Они зимостойки, характеризуются высокими показателями семенного и вегетативного размножения, устойчивы к болезням, сохраняют в культуре характерный габитус, высокодекоративны и могут быть рекомендованы для использования в озеленении.

5.3. Практические рекомендации по выращиванию видов Sedum. В ландшафтном дизайне виды Sedum могут применяться в качестве почвопокровных растений для рокариев, миксбордеров, как ковровые растения - среди плиточного покрытия, для задернения склонов. Очитки с прямостоячими побегами можно высаживать как бордюрное растение, в групповых посадках, на клумбах, применять как срезочную культуру для составления букетов и композиций.

По характеру применения и особенностям выращивания виды Sedum можно подразделить на две основные группы:

1. Почвопокровные растения, не требовательные к почве (произрастают на бедных и супесчаных почвах), предпочитающие солнечное месторасположение -S. acre, S. album, S. ewersii, S. middendorflanum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kamtschaticum, S. reflexum, S. spurium.

2. Растения с вертикальными побегами от 30 до 70 см высотой, предпочитающие богатые некислые суглинистые почвы и солнечное месторасположение или слабое затенение - S. aizoan, S. maximum, S. populifolium, S. telephium.

Все изученные виды неприхотливы. На территории СибБС очитки развиваются на серых лесных почвах с внесением песка, небольшого количества торфа и перегноя. Очитки подвержены выпреванию и не переносят переувлажненности почв. Виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири характеризуются высокой зимостойкостью и зимуют без укрытия. Виды очитка размножаются как вегетативным, так и семенным путем.

5.4. Вопросы охраны редких видов. Изучение распространения видов Sedum на территории Сибири показало, что 3 вида Sedum (S. aizoon, S. populifolium, S. hybridum) включены в региональные Красные книги и сводки с разным статусом редкости (Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980; Красная книга Томской области, 1999; Красная книга Республики Тыва, 1999; Красная книга Республики Саха (Якутия), 2000).

7 видов Sedum отмечены для 13 заповедников, располагающихся на территории Сибири.

Коллекция открытого грунта лаборатории интродукции цветочно-декоративных растений Сибирского ботанического сада насчитывает около 40 видов и 10 сортов рода Sedum, в том числе 9 видов сибирской флоры, среди которых 3 вида являются редкими для некоторых регионов Сибири.

В результате проведенного анализа состояния популяций видов Sedum выявлено, что редкие виды очитка имеют ограниченное распространение или не достигают большого обилия в ценозах. В качестве мер охраны необходим контроль за состоянием популяций, недопустимость использования в качестве сырья и культивирование в ботанических садах.

ВЫВОДЫ

1. Во флоре Сибири род Sedum представлен 12 видами, относящимися к 4 секциям. Из них 3 вида являются широко распространенными на территории Сибири (S. aizoon, S hybridum, S. telephium), 5 видов имеют ограниченное распространение (S'. acre, S. суапеит J. Rudolph, S. ewersii, S. middendorfianum, S. pallescens Freyn), для 2 видов отмечены единичные местонахождения (S. alberti Regel, S. stepposum Boriss.), 2 вида являются эндемичными (S. populifolium, S.

sukaczevii Maximova).

2. В онтогенезе всех изученнных видов Sedum выделяется 4 периода и 9 онтогенетических состояний. Наиболее перспективны для интродукции образцы очитков из следующих ценопопуляций: S. aizoon в окр. г. Томска (ЦП 2) и Республике Хакасия (ЦП 3, 5, 7), S. ewersii в Республике Хакасия (ЦП 2, 3), S. hybridum в окр. г. Томска (ЦП 1), S. populifolium в Республике Хакасия (ЦП1, 2), S. telephium на юге Красноярского края (ЦП 2).

3. Для большинства исследованных ценопопуляций видов Sedum характерен левосторонний тип онтогенетического спектра с преобладанием особей прегене-ративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов и благоприятными условиями для прорастания семян, однако отмечена высокая смертность особей на ранних стадиях развития в результате низкой конкурентной способности очитков. Для ряда видов (S. ewersii, S. hybridum, S. populifolium) отмечена партикуляция (нормальная и травматическая), способствующая омоложению популяций до виргинильного и молодого генеративного состояния особей.

4. Выделено 3 группы видов Sedum по феноритмотипам: осенне-зимне-летнезеленые, остаточно-вечнозеленые, весенне-летне-осеннезеленые. В условиях интродукции на юге Томской области они имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят. По срокам цветения изученные виды отнесены к летнецветущим и позднелетнецветущим.

5. В условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду виды рода Sedum проходят 4 периода и 8 онтогенетических состояний (за исключением монокар-пического вида S. hispanicum). Основная часть видов достигает генеративного периода на 2 год жизни, максимальный декоративный эффект наблюдается на 3-4 года жизни, после 5-6 лет выращивания растение переходит в стареющее генеративное состояние и нуждается в искусственном омоложении для сохранения декоративных качеств.

6. Пыльцевые зерна видов Sedum 3-бороздно-поровые, структура экзины слабоструйчатая. Виды секции Telephium и Populisedum отличаются наличием сходящихся борозд на полюсе. Экваториальный диаметр колеблется от 10.3 до 19.9 мкм, полярная ось от 14.4 до 24.4 мкм. Фертильность пыльцы большинства исследованных видов высокая - 80.5-98.9 %, за исключением S. album (62.0 %). Для пыльцы большинства видов характерна высокая способность к прорастанию (81.1-97.9 %), за исключением пыльцы S. ewersii (60.5 %).

ниями. Видовой состав насекомых, посещавших соцветия видов Sedum, представлен 41 видом из 12 семейств и 4 отрядов. Подавляющее большинство опылителей относится к отряду Hymenoptera (94.0 %) с преобладанием пчел (Apoideá), представленных 35 видами из 6 семейств; зарегистрированы единичные экземпляры насекомых отрядов Heteroptera, Díptera, Lepidoptera.

8. Исследованным видам рода Sedum свойственна высокая семенная продуктивность, что обусловлено биоморфологическими свойствами видов: многоцветковым соцветием, многосемяиной 5-7-листовкой и высокой результативностью опыления, обеспечивающей завязывание плодов более чем у 90 % цветков. Вместе с тем, отмечен невысокий коэффициент семенификации, что, вероятно, является особенностью биологии всего рода Sedum.

9. Семена изученных видов мелкие (0.51-1.53 мм дл., 0.29-0.57 мм шир.), средняя масса 1000 шт. составляет 0.052-0.118 г, по структуре поверхности семена продольно-гребенчатые и сетчато-ячеистые. Всхожесть свежесобранных семян большинства исследованных видов высокая - 60-100 %. Некоторым видам свойственна светочувствительность семян.

10. Изученные виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, что свидетельствует об их значительной экологической пластичности. Они зимостойки, характеризуются высокими показателями семенного и вегетативного размножения, устойчивы к болезням, сохраняют в культуре характерный габитус, высокодекоративны и могут быть рекомендованы для использования в озеленении.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Прокопьев A.C., Конусова О.Л., Беляева Т.Н. К изучению репродуктивной биологии и видового состава опылителей очитков (Sedum L.) на юге Томской области II Вестник ТГУ. Приложение : Материалы международных, всероссийских и региональных научных конференций, симпозиумов, школ, проводимых в ТГУ. - 2004. - № 11 - С. 124-126.

2. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н., Конусова O.J1. Репродуктивная биология видов родов Sedum и Hylotelephium (Crassulaceae) в условиях интродукции на юге Томской области // Растительные ресурсы. - 2008. - Т. 44, вып. 1. - С. 31-39.

3. Морякина В.А., Беляева Т.Н., Баранова A.JL, Прокопьев A.C. Интродукция декоративных видов растений из различных флористических областей Земного шара в лесной зоне Западной Сибири // Вестник ТГУ - 2008. —№310. -С. 184-187.

4. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н. Морфобиологические особенности видов рода очиток (Sedum L.) в природе и культуре // Исследования молодых бота-

ников Сибири : тезисы докладов II молодёжной конференции. — Новосибирск, 2004. - С. 54-55.

5. Прокопьев A.C., Бляхарчук Т.А., Беляева Т.Н. Морфологические особенности пыльцевых зёрен видов рода Sedum L. // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 года. - СПб., 2004. -С. 48.

6. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н., Бляхарчук Т.А. Морфология и биология видов рода очиток (Sedum L.) // Наука и образование : материалы VIII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием): в 6 т. / Томский гос. педагог, ун-т. - Томск, 2004. - Т. 1, ч. 2. Естественные и точные науки. - С. 60-64.

7. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н., Бляхарчук Т.А. Особенности морфологии пыльцевых зерен и семян видов Sedum L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : тезисы докладов III международной научно-практической конференции. - Барнаул, 2004. - С. 85-86.

8. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н. Морфобиологические особенности семян видов рода Sedum L. // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых / под общ. ред. А.Г. Еленевского; Моск. гос. педагог, ун-т. - М.,

2004.-С. 203-204.

9. Прокопьев A.C. Интродукция видов рода Sedum L. на юге Томской области П Актуальные проблемы биологии и экологии : тезисы докладов 12 молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2005. - С. 193.

10. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Интродукция декоративных растений в лесной зоне Западной Сибири // Материалы Международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им Н.В. Цицина РАН. — М.,

2005.-С. 56-58.

П. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н., Бляхарчук Т.А. Морфологические особенности пылецевых зерен видов рода Sedum L. // Систематические заметки по Материалам гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете. - 2005. - № 95. - С. 42-44.

12. Прокопьев A.C., Шауло Н.Д. Биологические особенности некоторых видов рода Sedum L. на территории Сибири // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны : материалы Всероссийской конференции. - Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2005. -С. 117-119.

13. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Изучение родовых комплексов - основа интродукции декоративных растений // Современные проблемы и достижения

аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике : материалы региональной научно-практической конференции / Томский сельскохоз. институт НГАУ.-Томск,2005.-Вып. В.-С. 188-192.

14. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Морфобиологические исследования родовых комплексов как научная основа их успешной интродукции на юге Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. - Томск : Изд-во Том. ун-та, 2005. - С. 160.

15. Прокопьев A.C. Изучение семенной продуктивности видов рода Sedum L. на юге Томской области // Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-м тысячелетии : материалы 3-й Всероссийской конференции молодых ученых. Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2006. - С. 422-424.

16. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Разработка научных принципов подбора ассортимента травянистых декоративных растений для создания оптимальных моделей ландшафтного дизайна в лесной зоне Западной Сибири // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина : материалы Четвертой российской конференции / отв. ред. Е.М. Антипова; Краснояр. педагог, ун-т. - Красноярск, 2006. - С. 112-116.

17. Прокопьев A.C. Морфологическая структура и особенности биологии семян видов Sedum L. // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Изд-во ГЭТУ, 2006. - С. 187-188.

18. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Интродукция декоративных травянистых многолетников в лесной зоне Западной Сибири // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее : материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада. - Новосибирск : Сибтехнорезерв, 2006.-С. 45-46.

19. Прокопьев A.C., Беляева Т.Н. Исследование видов Sedum L. на территории Сибири // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте : сб. науч. статей : в 2-х ч. / под ред. С. Н. Кирпотина. -Томск : Изд-во Том. политехи, ун-та, 2007. - Ч. 2. - С. 331-333.

20. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C., Стрельцова И.В. Интродукция некоторых видов Восточно-Азиатской флористической области на юге Томской области // Растения в муссонном климате : материалы IV научной конференции. - Владивосток, 2007. - С. 298-301.

21. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Виды и сорта почвопокровных многолетников, перспективных для ландшафтного озеленения Н Современные пробле-

мы фитодизайна : материалы Международной научно-практической конференции. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2007. - С. 99-103.

22. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Особенности сезонного ритма развития декоративных многолетников в условиях интродукции на юге Томской области // Биоморфологические исследования в современной ботанике : материалы международной конференции / ред. О.В. Храпко. - Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 60-62.

23. Прокопьев A.C. Интродукционная оценка видов Sedum и Hylotelephium в условиях юга Томской области // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы VI Международной научно-практической конференции. - Барнаул : АзБука, 2007. - С. 268-269.

24. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Стили ландшафтного дизайна и ассортимент декоративных растений для озеленения // Методическая шкатулка : методические материалы и рекомендации по итогам смотра-конкурса «Зеленый наряд образовательного учреждения» в рамках областного проекта «Школа - цветущий сад» / ОЦДОД Томской области. - Томск, 2007. - Вып. 38. - С. 33-67.

25. Беляева Т.Н., Прокопьев A.C. Репродуктивная биология некоторых декоративных почвопокровных растений, перспективных для озеленения на юге Томской области // Интродукция нетрадиционных и редких растений : материалы VIII Международной научно-методической конференции, - Мичуринск : Изд-во Наукоград РФ, 2008. - С. 179-181.

Отпечатано в КЦ «Позитив» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а Подписано в печать 07.10.2008 Формат 60x84 х!\6 Бумага для множительных аппаратов. Ризография Тираж 100 экз. Заказ № 311

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокопьев, Алексей Сергеевич

Введение.

1. Обзор рода Sedum во флоре Сибири.

1.1. Общая характеристика рода Sedum (морфология, систематика, экология, география).

1.2. Род Sedum во флоре Сибири (аннотированный список).

2. Объекты и методики изучения, характеристика почвенно-климатических условий районов исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методики исследования.

2.3. Почвенно-климатические условия районов исследования.

3. Исследование видов Sedum в природных условиях.

3.1. Общие сведения об изучении ценопопуляций растений.

3.2. Эколого-ценотическая характеристика изученных ценопопуляций.

3.3. Онтогенез видов рода Sedum в природных ценопопуляциях.

3.4. Демографический состав изученных ценопопуляций.

4. Виды рода Sedum в условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду (СибБС ТГУ).

4.1. Фенология

4.2. Онтогенез в условиях интродукции.

4.2.1. Вопросы изучения онтогенеза в условиях интродукции (литературный обзор).

4.2.2. Онтогенез некоторых видов Sedum в условиях интродукции на территории лесной зоны Западной Сибири

4.3. Репродуктивная биология.

5. Перспективы практического использования видов рода Sedum.

5.1. Направления практического использования.

5.2. Оценка успешности интродукции

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири"

Актуальность темы. Род Sedum L. (очиток) включает около 500 видов, распространенных в пределах Голарктиса, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии (Гончарова, 1996). Во флоре Сибири очиток представлен 12 видами. Отдельные виды очитка представляют значительный научный интерес как редкие и эндемичные на территории Сибири: S. aizoon L. включен в «Красную книгу Томской области» (2002), S. populifolium Pallas — в сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980) и «Красную книгу Республики Тыва» (1999). Некоторые виды отличаются полиморфизмом, являются трудными в систематическом отношении. Представители рода являются ценными декоративными, медоносными, лекарственными растениями. В официнальной медицине виды рода Sedum используются в качестве адаптогенного, ранозаживляющего и стресспротекторного средства. Благодаря эффектным цветкам, листьям и сравнительной легкости размножения они заслуживают особого внимания как декоративный материал, применяемый в цветоводстве в различных климатических условиях.

Задачей интродукционных исследований является обогащение генофонда культурной флоры Сибири новыми ценными таксонами. Создание коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, связанные с изучением и сохранением биоразнообразия, практическим использованием полезных видов растений. Изучение закономерностей развития имеет значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции.

В настоящее время биология видов Sedum на территории Сибири изучена слабо, что значительно затрудняет решение задач по их интродукции, практическому применению и охране. На территории Сибири в озеленении городских ландшафтов виды рода Sedum используются недостаточно. Для обогащение ассортимента новыми видами необходимо познание биологических особенностей видов Sedum в природных популяциях и в условиях интродукции.

Изучение биологии видов имеет большое теоретическое и практическое значение для понимания их распространения и устойчивости в природных фитоценозах и в культуре.

Были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав и провести анализ распространения видов очитка на территории Сибири;

- выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и возрастную структуру ценопопуляций 5 видов в природе;

- исследовать особенности фенологии, репродуктивной биологии и онтогенеза 13 видов очитка в условиях интродукции;

- провести оценку успешности интродукции этих видов в лесной зоне Западной Сибири;

- определить возможность практического использования видов Sedum в лесной зоне Западной Сибири;

- разработать рекомендации по выращиванию видов рода Sedum.

Защищаемые положения.

1. Большинство исследованных ценопопуляций Sedum характеризуются левосторонним типом возрастного спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов, однако в результате низкой конкурентной способности отмечается высокая смертность особей на ранних стадиях развития.

3. Виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, высокодекоративны, что позволяет отнести их к перспективным и очень перспективным для интродукции.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования онтогенеза и структуры популяций позволят прогнозировать поведение видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции и могут служить основой для разработки мер охраны. Данные по фенологии и семенной продуктивности являются основой для успешного культивирования очитков, обладающих декоративными, лекарственными, медоносными свойствами. В результате проведенных исследований разработаны рекомендации по выращиванию очитков в условиях интродукции.

Апробация работы и публикации. Основные результаты проведенных исследований доложены и обсуждены на 6 международных конференциях (Томск, 2005, 2006; Барнаул, 2007; Владивосток, 2007; Мичуринск, 2008; Санкт-Петербург, 2006), 5 всероссийских конференциях (Томск, 2004, 2004, 2006; Новосибирск, 2005; Красноярск, 2006) и 2 межрегиональных конференциях (Томск, 2004; Новосибирск, 2004). По теме диссертации опубликовано 25 работ, 3 из которых в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Прокопьев, Алексей Сергеевич

выводы

1. Во флоре Сибири род Sedum представлен 12 видами, относящимися к 4 секциям. Из них 3 вида являются широко распространенными на территории Сибири (S. aizoon, S. hybridum, S. telephium), 5 видов имеют ограниченное распространение (S. acre, S. суапеит, S. ewersii, S. middendorfianum, S. pallescens), для 2 видов отмечены единичные местонахождения (S. alberti, S. stepposum), 2 вида являются эндемичными (S. populifolium, S. sukaczevii).

2. В онтогенезе всех изученнных видов Sedum выделяется 4 периода и 9 онтогенетических состояний. Наиболее перспективны для интродукции образцы очитков из следующих ценопопуляций: S. aizoon в окр. г. Томска (ЦП 2) и Республике Хакасия (ЦП 3, 5, 7), S. ewersii в Республике Хакасия (ЦП 2, 3), S. hybridum в окр. г. Томска (ЦП 1), S. populifolium в Республике Хакасия (ЦП 1, 2), S. telephium на юге Красноярского края (ЦП 2).

3. Для большинства исследованных ценопопуляций видов Sedum характерен левосторонний тип онтогенетического спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов и благоприятными условиями для прорастания семян, однако отмечена высокая смертность особей на ранних стадиях развития в результате низкой конкурентной способности очитков. Для ряда видов (S. ewersii, S. hybridum, S. populifolium) отмечена партикуляция (нормальная и травматическая), способствующая омоложению популяций до виргинильного и молодого генеративного состояния особей.

5. В условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду виды рода Sedum проходят 4 периода и 8 онтогенетических состояний (за исключением монокарпического вида S. hispanicum). Основная часть видов достигает генеративного периода на 2 год жизни, максимальный декоративный эффект наблюдается на 3-4 года жизни, после 5-6 лет выращивания растение переходит в стареющее генеративное состояние и нуждается в искусственном омоложении для сохранения декоративных качеств.

7. Основным способом опыления является перекрёстное опыление (энтомофилия), а самоопыление служит дополнительным резервом, обеспечивающим завязывание плодов при неблагоприятных погодных условиях и недостатке опылителей. Изученные виды Sedum являются автогамно-энтомофильными растениями. Видовой состав насекомых, посещавших соцветия видов Sedum, представлен 41 видом из 12 семейств и 4 отрядов. Подавляющее большинство опылителей относится к отряду Hymenoptera (94.0 %) с преобладанием пчел (Apoidea), представленных 35 видами из 6 семейств; зарегистрированы единичные экземпляры насекомых отрядов Heteroptera, Diptera, Lepidoptera.

8. Исследованным видам рода Sedum свойственна высокая семенная продуктивность, что обусловлено биоморфологическими свойствами видов: многоцветковым соцветием, многосемянной 5-7-листовкой и высокой результативностью опыления, обеспечивающей завязывание плодов более чем у 90 % цветков. Вместе с тем, отмечен невысокий коэффициент семенификации, что, вероятно, является особенностью биологии всего рода Sedum.

9. Семена изученных видов мелкие (0.51 - 1.53 мм дл., 0.29 - 0.57 мм шир.), средняя масса 1000 шт. составляет 0.052-0.118 г, по структуре поверхности семена продольно-гребенчатые и сетчато-ячеистые. Всхожесть свежесобранных семян большинства исследованных видов высокая - 60— 100 %. Некоторым видам свойственна светочувствительность семян.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прокопьев, Алексей Сергеевич, Томск

1. Андреев Т.Н. Об уровнях жизненности интродуцентов // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты. 1974. - С. 61-70.

2. Андреев Т.Н., Филиппова Л.Н. Опыт введения в культуру дикорастущих растений Мурманской области // Введение в культуру новых видов полезных растений в условиях Крайнего Севера. Л., 1971. - С. 61-81.

3. Антонова Л.А. Сезонная и суточная ритмика цветения растений широколиственного леса // Экология. 1972. № 4. С. 73 - 79.

4. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 130с.

5. Байрамов А.А. Основные черты приспособительной сущности видов р. Sedum L. // Доклады академии наук Азербайджанской ССР, Т. XXXVII. 1981. №5.-С. 52-55.

6. Байрамова А.А., Касумова Ф.Ю. К биологии очитка едкого на Апшероне // Изв. АН АзССР. Сер. биол. науки. 1975. - № 6. - С. 8-11.

7. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. -Киев: Наукова думка, 1984. 154с.

8. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

9. Безделева Т.А. Морфология и систематика рода очиток {Sedum L., Crassulaceae) флоры Российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. — Владивосток, 1993. Вып. 37. - С. 3-17.

10. Безделева Т.А. Сем. Толстянковые — Crassulaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1995. - С. 214-235.

11. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М. - Л., 1960. - С. 333-366.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. - 156с.

13. Березкина В.И. Влияние освещенности на рост и развитие представителей рода очиток {Sedum L.). // Адаптационная изменчивость растений при интродукции. Рига, 1991. - С. 83-86.

14. Бондарцев А.С. Шкала цветов. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. - 45с.

15. Борисова А. Г. Сем. Толстянковые Crassidaceae DC. // Флора СССР. - М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т.9. - С. 9-134.

16. Борисова А. Г. Конспект системы сем. Crassulaceae DC. флоры СССР // Новости систематики высших растений. 1969 - Т.9, вып. 2. - С. 287-296.

17. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН им. В.Л. Комарова. Сер. 3, Геоботаника. 1965. - Вып. 17. - С. 64-99.

18. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Т. 4. - 1972. - С. 5-94.

19. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников II Бюл. ГБС. 1978. -Вып. 107.-С. 77-82.

20. Бытотова С.В. Эндемики флоры Республики Хакасия: систематика, происхождение, биология: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. -21с.

21. Бялт В.В. Сем. Crassidaceae J. St.-Hil. Толстянковые I/ Флора Восточной Европы. - СПб.: Изд-во СПХФА, 2002. - Т. 10. - С. 250-285.

22. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. - Т.9, вып. 2. - С. 287-296.

23. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т.59, № 6. - С. 826-831.

24. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.:Просвещение, 1988. — 480 с.

25. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М. - Л., 1959. - 196с.

26. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964. - 327 с.

27. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев, 1953.

28. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастоной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. С. 132-145.

29. Ворошилов В.Н. Crassulaceae — Толстянковые // Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. - С. 318-322.

30. Генкель П.А., Марголина К.П. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам //Ботан. журн. 1948. Т. 33, №1. - С. 55-62.

31. Глухов М.М. Медоносные растения. М., 1974. - 304с.

32. Гнедков П.А. Биосед новый препарат биостимулирующего действия // Матер. II Всесоюз. съезда фармацевтов. - Рига, 1974. - С.245.

33. Гнедков П.А., Шретер А.И. Сравнительное химическое изучение некоторых видов сем. Толстянковых. // Раст. ресурсы. 1977. - Т. 13, вып. 3. - С. 554-559.

34. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973. - 268с.

35. Голубинский И.Н. Биология проращивания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974.

36. Гончарова С. Б. Род Sedum L. {Crassulaceae DC.) Российского Дальнего Востока (биология и охрана генофонда): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1996. 23с.

37. Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoidea, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. - 223 с.

38. Гончарова С. Б., Абанькина М. Н. Особенности строения и прорастания семян некоторых Дальневосточных видов рода Sedum L. // Раст. ресурсы. -1999. Т. 35, вып. 1. - С.46 - 52.

39. Горбачевская О.А., Жмылев П.Ю., Шинковская К.А. Очиток едкий // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М.: «Гриф и К°», 2000. -С. 101-111.

40. Гроссгейм А.А. Сем. Crassulaceae DC. Очитковые // Флора Кавказа - М.-Л.: АН СССР, 1950. - Т. 4. - С. 258-271.

41. Гуркина Л.А. Особенности развития растений первого года жизни (на примере представителей сем. Crassulaceae) // Труды III молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Деп. в ВИНИТИ. Л., 1990. № 5701-В90.-С. 93-115.

42. Давидюк J1.K. Жизненный цикл, численность и возрастной состав ценопопуляций очитка пурпурного Sedum purpureum (L.) Schult // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький: ГГУ, 1986. - С. 52-55.

43. Данилова М.Ф. Сравнительная анатомия семян, Т.5, 1996. С. 25-32.

44. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993. - 164с.

45. Джексон П.В. Анализ коллекций и научно-технической базы ботанических садов //Информационный бюллетень СБСР и ОМСБСОР. Москва, 2001. -Вып.12.- С.59-65.

46. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: СПХФА, 2001. - 663 с.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983, Ч. 2,3. 96 е., 79 с.

48. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2002. № 1. С. 3-7.

49. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: 2005. - 256 с.

50. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. Биологии. 1983. Т. 44, № 3. С. 361-374.

51. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников М.: Наука, 1978. -150с.

52. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 81-91.

53. Заугольнова Л.Б. Самоподдержание ценопопуляций у растений (общие вопросы) // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.-С. 33-64.

54. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растении и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 6. -С. 849-858.

55. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых икистекорневых травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1965. - Т. 50, № 7. - С. 903-916.

56. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций (Методические разработки для студентов биологических специальностей). М. 1986. - 73 с.

57. Интродукция растений в Главном ботаническом саду им Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. М., 1995. -188с.

58. Иойриш Н.П. Пчелы человеку. - М.: Наука, 1975. - 56 с.

59. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР // Бот. журн. 1965. - Т.50, № 6. - С. 775-783.

60. Карташова Н.Н. Строение и функции нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. - 194с.

61. Кирик А.И. Структура и динамика ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. Бассейна Среднего Дона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Воронеж, 1999. -23с.

62. Климат Томска / Под ред. С.Д. Кошинского и др. Л.: Гидрометиздат, 1982.- 176с.

63. Кожевников Ю.П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) // Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 3. - С. 414-423.

64. Кожевников Ю.П. Сем. Crassulaceae DC. // Растения Центральной Азии (по материалам Ботанического института им. В.Л. Комарова). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - Вып. 16 - С. 9-51.

65. Конвенция о биологическом разнообразии: Текст и прил. UNEP/CBD. -1995-34 с.

66. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

67. Красная книга Республики Тыва / Под ред. И.М. Красноборова. — Новосибирск: СО РАН, 1999. С. 105.

68. Красная книга Томской области / Под ред. А.С. Ревушкина. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2002. - 402с.

69. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976.-380с.

70. Краснов Е.А., Саратиков А.С., Суров Ю.П. Растения семейства толстянковых. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. - 208 с.

71. Крылов П.Н. Sedum ОС.Скрыпун // Флора Западной Сибири. — Томск, 1931. Вып. 6. - С. 1404-1413.

72. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Sedum L. (Crassulaceae) во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений. 2002. - Т. 34. - С. 79-93.

73. Кузнецов К.А., Славнина Т.П. Почвы Сибирского ботанического сада // Бюл. СБС. 1971.-Вып. 8.-С. 99-126.

74. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС. 1968. - Вып. 69. - С. 14-21.

75. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС. 1972. - Вып. 83. - С. 10-18.

76. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений: Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. - 96с.

77. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения. Фармакогнозия: учебное пособие / под ред. Г.П. Яковлева. СПб.: СпецЛит, 2006. - 845 с.

78. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М. - Л.: Наука, 1965.-368с.

79. Машковский М.Д. Лекарственные средства. Харьков, 1997. - Т. 2. - С. 334.

80. Методические указания по семеноведению интродуцентов / Под ред. акад. Н.В. Цицина. М.: Наука, 1980. - 64с.

81. Мизирева О.М. Интродукция представителей семейства Толстянковые Ставропольского края, использующихся как источник биологически активных веществ // Современные достижения биотехнологии. Ставрополь, 1996. - С. 296.

82. Модина Т.Д., Сухова М.Г. Климат и агроклиматические ресурсы Алтая. -Новосибирск: Универсальное книжное издательство, 2007. 180с.

83. Морякина В.А. Значение отбора в интродукции растений // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: Матер. Научных чтений, посвященных 100-летию проф. В.П. Чехова. Томск: Изд-во ТПУ, 1997. - С. 117-120.

84. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 102с.

85. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1999. - 232с.

86. Павлов Н.В. Род Очиток — Sedum L. // Флора Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КССР, 1961 - Т. 4,- С. 352-358.

87. Паламарчук И.А., Веселова Т.Д. Учебное пособие по ботанической гистохимии. Москва: Изд-во МГУ, 1965. - 108с.

88. Паланов А.В. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов семейства толстянковых в связи с их систематикой // Тр. Молодежи, конф. ботаников г. Ленинграда. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М., 1988. - № 5682-В88. - 20с.

89. Паланов А.В. О роде Hylotelephium (Crassulaceae) // Бот. журн. 1989. -Т.74, № 1. - С. 43-46.

90. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. - 302с.

91. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304с.

92. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений //Ботан. журн. 1961.-Т. 46, № П.-С. 1615-1626.

93. Петровский В.В. Сем. Crassulaceae DC. Толстянковые // Арктическая флора СССР. - Л.: Наука, 1984. - Т. 9, 4.1. - С. 9-18.

94. Пешкова Г.A. Sedum L. Очиток // Флора Сибири. - Новосибирск, 1994. -Т. 7. - С. 152-168.

95. Положий А.В., Копанева Г.А. Сем. Crassulaceae — Толстянковые // Флора Красноярского края. Томск, 1975 - Вып.4, ч.4. - С. 66-71.

96. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. - Т.2. - С. 9-19.

97. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродуккции ратений. М.: Совет ботан. садов СССР, 1971. - 11с.

98. Практикум по анатомии растений: Учебное пособие для студентов биол. спец. вузов. / Под ред. Д.А. Транковского. М.: Высшая школа, 1979. - 224с.

99. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М.: МГПИ, 1986 - 33 с.

100. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Конусова О.Л. Репродуктивная биология видов родов Sedum и Hylotelephium (Crassulaceae) // Раст. ресурсы. 2008. - Т. 44, вып. 1. - С.31-39.

101. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН им. В.Л. Комарова. Сер. 3, Геоботаника. 1950. -Вып. 6. - С. 7-204.

102. Работнов Т.А. Некотрые вопрсы изучения ценотических популяций // Бюл. моек, об-ва испытат. природы. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1. - С. 141-169.

103. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского унта, 1988.-320с.

104. Редкие и исчезающие растения Сибири. / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 130.

105. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, ихраспространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. - 465 с.

106. Свиридова Т.П. Сезонный ритм развития рода Sedum L. в лесной зоне Западной Сибири (Томская область) // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. -Т.З.-С. 240-241.

107. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168с.

108. Семенова Т.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журн. 1997. - Т.4, № 1. - С. 19-27.

109. Семенова Т.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - 408с.

110. Сергиевская Л.П. Crassulaceae — Толстянковые // Флора Западной Сибири. 1964. - Т. 12, ч.2. - С. 3315-3317.

111. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Уч. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1954. - Т.37. - С. 3-20.

112. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378с.

113. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М. - Л., 1964а. - Т.З. - С. 146-205.

114. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонногог развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. моек, об-ва испытат. природы. Отд. биол. 19646. - Т. LXIX, вып. 5. - С. 62-74.

115. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. - Т. 76, вып. 1. -С. 105-119.

116. Смирнова О.В. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 14 - 44.

117. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1991. - 184с.

118. Справочник по климату СССР. JT.: Гидрометеоиздат, 1969. - Вып.29, ч.4. - 332с.

119. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1982. - 172с. Средняя Сибирь. - М.: Наука, 1964. - 497с.

120. Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. Новосибирск: Наука, 1993. - 256 с. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-215с.

121. Трулевич Н.В. Роль коллекций природной флоры в оптимизации растительного покрова // Бюл. ГБС. 1995. - Вып. 171. - С. 23-27.

122. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

123. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 2.-С. 119-134.

124. Фегри К., ван дер Пэйл JI. Основы экологии опыления / Под ред. А.П. Меликяна. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 379с.

125. Флора Алтая. Том 1 / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома Р.В. Камелин. Барнаул: АзБука, 2005. - 340с.

126. Флоря В.Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные). — Кишинев: Штиинца, 1987. -295 с.

127. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. - 301с.

128. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. - Т.55, № 7. - С. 995-1010.

129. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. - С. 166 — 197.

130. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.:1. Наука, 1976. -216с.

131. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. — М.: Наука, 1988. 184с.

132. Цицин Н.В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет / Бюл. ГБС. 1968. - Вып. 69. - С. 3-9.

133. Цоколаева М.А. Опыт выращивания двух видов p. Sedum L. на Северном Кавказе // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12, вып. 2. - С. 224-229.

134. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) // Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

135. Черкасов О. А., Рабинович А. М. Опыт выращивания Sedum maximum (L.) Hofftn. в Московской области // Раст. ресурсы. 1998. - Т. 34, вып. 4. - С. 42-44.

136. Шамурин В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Бот. журн. 1958. - Т.43, № 4. - С. 548-557.

137. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 288с.

138. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир, 1970. - С. 347-369.

139. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию) 1. Покрытосеменные. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1956.-486с.

140. Berger A. Crassulaceae DC. // Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Berlin. Aufl. 2. 1930. P. 352-483.

141. Erdtman G. An introduction to Pollen analysis. Waltham, Massachusetts, U.S.A.: The Chronica Botanica Company, 1954. - 240 p.

142. Froderstrom H. The genus Sedum L. A systematic essay. Pt. 1. // Acta Horti Gothoburg. 1930, 1931, 1932, 1935. № 5, 6,7 10. P. 1-75, 1-111, 1-125, 1-237.

143. Grulich V. Notes on the Czechoslovak species of the genus Hylotelephium II Preslia. 1984. - № 56. - P. 47-53.1JZ8

144. Ham van R.C.H.J. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chroloplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae / 4 Hart & Eggli (eds.). Leiden, 1995. - P. 16-30.

145. Hart't H. Intrafamilial and generic classification of the Crassulaceae II Evolution and systematics of the Crassulaceae / 't Hart & Eggli (eds.). Leiden, 1995. -P 159-163.

146. Hegi G. Fam. Crassulaceae II Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Munchen, 1921-1923. -Bd.4, Hf. 2. - S. 511-562.

147. Makino T. Illustrated Flora of Japan. Tokyo, 1963. - 985p. Ohba H. The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae) // Botanical Magazine of Tokyo. - 1977. - № 90. - P. 41-56.

148. Ohba H. Generic and Infrageneric Classification of the Old World Sedoideae {Crassulaceae)/! Journ. Fac. SCI. Univ. Tokyo (Bot.). 1978. Sec. III. Vol. 12, № 4. -P. 139-198.

149. Ohba H. Systematic problems of Asian Sedoideae II Evolution and systematics of the Crassulaceae /'t Hart & Eggli (eds.). Leiden, 1995.-P 151-158.

150. Praeger R.L. An account of the genus Sedum as found in cultivation // Jorn. Hort. Soc.-London, 1921. № 46. - P. 1-314.

151. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford, Crantrendon, 1934. - 632p.

152. Robinshon J. Die Farbungsreaktion der Narben Stigmatochromie, als morpho-biologische Bliitenuntersuchungsmethode. Sitzungsberichte d. Akad. Wiss. Wien. Mathem-naturwiss. Klasses. 1924. - 533p.

153. Stephenson R. Sedum cultivated stonecrops. Timber Press, Portland, Oregon. 1994. P. 2-7.

154. Webb D.A. Crassulaceae И Flora Europaea. Cambridge, 1964. - Vol. 1. - P. 350-364.

155. Zuraw B. The results of preliminary studies on flowering and nectar production in some representatives of the genus Sedum L. / Pszczeln. Zeszyty nauk. 2000. -R.44, N 2. - P. 285-291.

Информация о работе

Прокопьев, Алексей Сергеевич
кандидата биологических наук
Томск, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы