Биологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья

Орлова, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья"

На правах рукописи

005004906

ОРЛОВА Ольга Николаевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEAE BERGER (CRASSULACEAE DC.) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГО-ЗАПАД ЧЕРНОЗЕМЬЯ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Белгород 2011

005004906

Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Сорокопудова Ольга Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Уваров Геннадий Иванович

кандидат биологических наук, доцент Савинов Иван Алексеевич

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное обра-

зовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Защита состоится 17 января 2012 года в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85; e-mail: D212.015.12@bsu.edu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 23 ноября 2011 года и размещён на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http: //vak.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Подсемейство Sedoideae Berger - наиболее крупное подсемейство в Crassulaceae DC., где насчитывается около 600 видов, и к которому принадлежит большинство видов толстянковых флоры России (Виноградова, 1981). Представители подсемейства Sedoideae относятся к числу листовых суккулентов, мало представленных во флоре Белгородской области, где в естественных условиях произрастает всего три вида - Sedum acre L., S. maximum (L.) Hoffm. subsp. stepposum (Boriss.) A. Jelen, S. purpureum (L.) Schult. (Еленевский и др., 2004). Благодаря особенностям биологии, виды подсемейства хорошо приспособлены к жизни в сложных природных условиях.

Культивирование засухоустойчивых растений особенно актуально в южных, засушливых регионах России. Но для их широкого внедрения необходимо изучить особенности развития и хозяйственно-биологические свойства. Особенности онтогенеза, побеговых структур, репродуктивной биологии у видов подсемейства Sedoideae изучены на Дальнем Востоке (Гончарова, 2006), в Сибири (Прокопьев, 2008), на Южном Урале (Лебедева, 2009), северо-западе Европейской части России (Адонина, 2002). В ГБС РАН (г. Москва) их интродуцировано более 20 видов (Карписонова, 2011). На юго-западе Черноземья биологические особенности этих ценных растений не изучались.

Закономерности онтогенеза позволяют прогнозировать состояние растений через определенные промежутки времени, дают возможность понять причины их старения и отмирания (Игнатьева, 1983) и являются основой для разработки технологии культивирования. Оценка видов и сортов по хозяйственно-биологическим признакам способствует выявлению наиболее ценных видов и сортов, широкому их внедрению в озеленение и решению вопросов, связанных с изучением и сохранением биоразнообразия.

Исследование поддержано грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (ГК № 14.740.11.0739 от 12.10.2010 г., «Биологические особенности видов Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юг Черноземья»),

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление биологических особенностей видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья для расширения ассортимента декоративных растений.

Для достижения поставленной цели были формулированы следующие задачи:

- изучить ритм сезонного развития видов и сортов Sedoideae-,

- определить и охарактеризовать онтогенетические состояния растений Sedoideae в условиях интродукции;

- исследовать вариабельность количественных и качественных признаков представителей Sedoideae и структуру побеговых систем модельных видов;

- изучить строение соцветий видов и сортов Sedoideae;

- исследовать способность к семенному и вегетативному размножению;

- выявить наиболее перспективные виды и сорта Sedoideae для культивирования на юго-запад Черноземья.

Научная новизна. Впервые на юго-западе Черноземья проведена оценка хозяйственно-биологических признаков 25 видов, подвидов, разновидностей,

форм и сортов Sedoideae для использования в озеленении населенных пунктов и городов. Выявлены особенности прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза очитковых, качественные и количественные признаки, характерные для различных онтогенетических состояний у 15 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов. Изучена структура побеговых систем модельных видов. Уточнены типы соцветий, биоморфологические параметры вегетативно-генеративных побегов очитковых в условиях юго-запада Черноземья. Установлены коэффициенты семенной продуктивности, дана оценка элементов продуктивности генеративных побегов. Выявлены особенности черенкования очитковых разных биоморф в условиях открытого грунта.

Практическая значимость. Выделено 17 перспективных видов, разновидностей, форм и сортов Sedoideae для широкого использования в озеленении городов и других населенных пунктов юго-запада Черноземья, 8 видов и сортов - для любительского садоводства. Установлены оптимальные сроки и виды черенков для вегетативного размножения у различных представителей Sedoideae в засушливых условиях. Выявлены виды и сорта, характеризующиеся высокими показателями семенной продуктивности.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Выявленные особенности онтогенетических состояний, их качественные и количественные признаки позволяют определять возраст растений подсемейства Sedoideae и прогнозировать их дальнейшее развитие.

2. Способность к репродукции представителей Sedoideae видо- и сорто-специфична и является одним из основных критериев при оценке перспективности интродуцентов.

3. По комплексу хозяйственно-биологических признаков 15 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов Sedoideae отнесены к перспективным, 6 - к очень перспективным для культивирования в условиях юго-запада Черноземья.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международных научных и научно-практических конференциях: «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2008); «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы», посвященной 70-летию Ботанического сада - института МарГТУ и 70-летию профессора М.М. Котова (Йошкар-Ола, 2009); «Морфология растений», посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2009); «Проблемы эволюции и систематики культурных растений», посвященной 120-летию со дня рождения E.H. Синской (Санкт-Петербург, 2009); «Интродукция растений, сохранение и обогащение биоразнообразия в ботанических садах и дендропарках» (Киев, 2010); «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития», посвященной 45-летию Донецкого ботанического сада HAH Украины (Донецк, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 6 статей в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ и 1 база данных.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций, библиографического списка, включающего

191 наименование, в том числе 33 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 159 страницах, включает 40 рисунков, 17 таблиц, 3 приложения. Все рисунки в работе выполнены автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEAE BERGER (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приводится материал по географическому распространению, обзор систематического положения подсемейства Sedoideae Berger. Дается краткая биологическая характеристика очитковых, описание химического состава и чисел хромосом некоторых видов. Приводится материал по истории интродукции представителей подсемейства Sedoideae Berger в России.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований были 25 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов семейства Crassulaceae подсемейства Sedoideae, которые изучались в 2008-2011 гг. на интродукционном участке ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «Бел-ГУ») на базе созданной нами экспозиции.

Изученные представители подсемейства Sedoideae относятся к трем родам. Род Sedum L.: Sedum sediforme (Jacq.) Pau (syn. S. altissimum Poir., S. nicaeense Ail., Sempervivum sediforme Jacq.), S. acre L., S. acre 'Elegans', S. album L. (syn. S. athoum DC.), S. album f. murale, S. sexangulare L. (syn. S. boloniense Loisel.), S. hispanicum L., S. rupestre L. (syn. S. reflexum L.), S. rupestre 'Aureum', S. sarmentosum Bunge.

Род Phedimus Raf.: Phedimus kamtschaticus (Fisch) 4 Hart (syn. S. kamtschati-cum Fisch.), Ph. kamtschaticus f. variegatum, Ph. spurius (M. Bieb.) 't Hart (syn. S. spurium M. Bieb., S. oppositifolium Sims), три сорта неустановленного происхождения, отличающиеся окраской цветков - Ph. spuriusPh. spurius2), Ph. spurius , Ph. spurius var. variegatum, Ph. spurius f. album, Ph. spurius 'Album', Ph. hybridus (L.) 't Hart (syn. S. hybridum L., Aizopsis hybrida (L.) Grulich), Ph. aizoon (L.) 't Hart (syn. Ph. ellacombianus (Praeger) 't Hart, S. aizoon L., S. ellacombianum Praeger, Aizopsis aizoon (L.) Grulich).

Род Hvlotelephium H. Ohba: Hylotelephium spectabile (Boreau) H. Ohba (syn. 5. spectabile Boreau), H. telephium subsp. maximum (L.) H. Ohba (syn. S. maximum (L.) Suter, S. telephium subsp. maximum (L.) Krock., H. telephium 'Matrona', H. cauticola (Praeger) H. Ohba (syn. S. cauticola Praeger).

Большинство исследований проведено в условиях открытого грунта. Климат на юго-западе Черноземья умеренно-континентальный с теплым летом и холодной зимой - среднемесячные температуры января составляют -8,0...-9,0°С, июля -+19,5...+21,0°С. Погодные условия характеризуются частыми засухами в весенние и летние периоды. Среднее годовое количество осадков составляет около 540-550 мм. На территории области преобладают черноземные почвы (География..., 1996).

Сезонный ритм и развитие исследуемых растений в открытом грунте изучали на основе методик фенологических наблюдений (Методы фенологических..., 1966; Бейденман, 1974; Методика фенологических..., 1979; Пешкова, 1994) с учетом ре-

комендаций Г.Н. Зайцева (1983). Изучение структуры соцветий проводили по методикам W. Troll (1964), Т.Н. Кузнецовой, Н.И. Пряхиной, Г.П. Яковлева (1992). Определение онтогенетических состояний очитковых проводили на основании комплекса количественных и качественных морфологических признаков, основываясь на разработках ученых в этой области (Вельская, 1949; Работнов, 1950; Серебряков, 1952; Уранов, 1960; Киршин, 1975; Ценопопуляции..., 1976; Онтогенетический атлас..., 1997).

Морфологический анализ побеговых систем модельных видов проводили с использованием методических руководств в работах И.П. Игнатьевой (1983), И.А. Кирик (1999), С.Б. Гончаровой (2006), К.А. Шинковской (2007). Жизненная форма представителей подсемейства Sedoideae приведена по классификации К. Raunkiaer (1934). Изучение морфо-анатомических особенностей листьев проводили по методикам А.Т. Мокроносова (1978), З.П. Паушевой (1988), Г.Д. Дыминой, В.А.Черемушкиной (2003), Г.П. Барыкиной и др. (2004). В работе ассимилирующие (срединные) листья разделили на нижние, срединные, верховые. Для анализа отбирали неповрежденные максимально развитые срединные листья вегетативных побегов (у хамефитов) и вегетативно-генеративных побегов (у гемикриптофитов). Срезы листьев получали на санном микротоме «Slide 2002 compact», микропрепараты изучали с использованием микроскопа БА-300 со встроенной цифровой камерой Motic.

Изучение репродуктивной биологии Sedoideae проводили в соответствии с общепринятыми методическими разработками (Левина, 1981; Николаева и др. 1985). Методика подготовки и посева семян выполнялась с использованием рекомендаций В.В. Бялт, И.М. Васильевой, В.Н. Гапон (2004). Семена проращивали в лабораторных условиях при температуре +22...+24°С. Семенную продуктивность видов определяли по общепринятым методикам (Методические указания..., 1980). Строение поверхности семян очитковых изучали с использованием растрового ионно-электронного микроскопа Quanta 200 3D в Центре коллективного пользования НИУ «БелГУ». Способность к вегетативному размножению изучали с использованием работ Р.Х. Турецкой (1949), Л.И. Семыкиной (1987), Т.Б. Батыги-ной (2002), С.Б. Гончаровой (1996, 2006). Эксперименты проводили в трехкратной повторности в три срока (весенний, летний и осенний). Оценка перспективности видов в культуре проведена по комплексу хозяйственно-биологических признаков по методикам, разработанным В.Н. Быловым (1976), В.Н. Быловым, P.A. Карписоновой (1978) и Ю.П. Федуловой (1987).

Названия изученных очитковых приведены в соответствии с номенклатурой Губанова и др. (2003) и GRIN Taxonomy for Plants (2007). Статистическую обработку результатов исследований проводили в соответствии с методами вариационной статистики (Плохинский, 1970; Доспехов, 1985) с использованием программы Microsoft Office Excel 2003.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ И СОРТОВ SEDUML., HYLOTELEPHIUM Н. ОНВА, PHEDIMUS RAF.

3.1. Феноритмы представителей Sedoideae. По данным изучения очитковых в 2008-2011 гг., нами установлено, что на юго-западе Черноземья виды и сорта проходят полный цикл развития. Отрастание побегов происходит в первой декаде апреля при стабильном переходе среднесуточных температур через +6...+8°С и

длится до середины бутонизации, тормозится в фазу цветения и продолжается с середины фазы плодоношения до начала октября. В целом вегетация длится около 185 суток. Фаза бутонизации длится 22-110 суток, максимальная продолжительность этой фазы характерна для позднецветущих видов рода Hylotelephiwn. Фаза цветения длится от 16 (S. hispanicum) до 32 суток (Я spectabile). Цветут разные виды очитковых с начала июня до октября. Наибольшее число изученных видов цветет во второй половине июня и в начале июля. В самые поздние сроки (август-сентябрь) цветут виды рода Hylotelephium. Плодообразование в условиях юго-запада Черноземья длится от 17 (S. hispanicum) до 68 (Ph. aizoon) суток (рис. 1).

3.2. Онтогенез. Латентный период. Онтогенетическое состояние - покоящиеся семена (se). Данный период длится 6-7 месяцев. Семена мелкие - 0,57-1,32 мм длиной, 0,22-0,47 мм шириной. Наиболее длинные семена (1,05-1,32 мм) характерны для видов рода Hylotelephium. По форме семена овальные (S. sexangu-lare, S. hispanicum, S. acre) или удлиненно-ланцетные (Я. cauticola, H. telephium subsp. maximum, S. sediforme, Ph. spurius) с окраской от темно-коричневой (Ph. aizoon, Ph. hybridus, S. sediforme) до золотистой (S. acre, S. sexangulare).

У изученных видов нами выделено 4 типа поверхности семян в соответствии с классификацией С.Б. Гончаровой (2006). Виды рода Phedimus отличаются гребенчатым типом, Hylotelephium - гребенчато-сетчатым. Виды рода Sedum наиболее разнообразны по данному признаку: у S. sexangulare выявлен бугорчатый тип поверхности семян, у S. acre, S. acre 'Elegans' - ячеистый, у всех остальных изученных представителей рода Sedum - гребенчатый (рис. 2).

Прегенеративный период. Проростки (р) у всех исследованных представителей очитковых сходны. Они имели две семядоли светло-зеленой окраски, тонкие, цельнокрайние, широкоовальной формы, диаметром 0,5-1 мм, у Я. telephium subsp. maximum - до 2 мм в диаметре. Главный корень - длиной 1-2 мм. Продолжительность состояния проростка у большинства видов составляла от 10 до 20 суток, более 20 суток отмечена у Ph. hybridus и Я. telephium subsp. maximum (до 25-28 суток). На рис. 3 отражена продолжительность онтогенетических состояний, вирги-нильное состояние в днях с учетом зимнего периода.

Ювенильное состояние Q) наступает у большинства изученных видов на 12-15 сутки. Признаком перехода в ювенильное состояние служило образование первой пары настоящих листьев. У Я. telephium subsp. maximum, Ph. spurius и Ph. kamtschaticus f. variegatum ювенильное состояние наступало позже - на 2044 сутки. Сеянцы всех изученных видов рода Phedimus и вида Я. cauticola имели по 2-4 метамера и два листа в узле, виды рода Sedum - до 12 (рис. 4). У Я. telephium subsp. maximum отмечено наименьшее число метамеров - 1-2 шт.

Признаками перехода в илшатурное состояние (im) у большинства изученных видов было образование первых боковых побегов в пазухах семядолей, развитие боковых корней второго и третьего порядков, начало полегания сеянцев. У видов Я. telephium subsp. maximum и Ph. aizoon боковые побеги не образуются и признаком наступления данного состояния было развитие боковых корней второго и третьего порядков. Имматурное состояние наступало раньше у сеянцев S. hispanicum - на 30 сутки от начала прорастания семян, позже - у Ph. hybridus (на 105 сутки), у остальных исследованных очитковых - на 50-70 сутки.

Наибольшее число метамеров было у представителей рода Sedum - от 8 до 18, наименьшее - у Я. telephium subsp. maximum, как и в ювенильном состоянии. У остальных изученных сеянцев число метамеров составляло от 4 до 7.

Рис. 1. Феноспектры некоторых представителей очитковых в г. Белгороде (2009-2010 гг.): * ' - бутонизация. |||||||||||^ — цветение, 111111111111 — плодоношение

Рис. 3. Средняя продолжительность онтогенетических состояний прегенеративного периода очитковых в календарных днях (2009-2010 гг.):

1 - Ph. spurius, 2 - Ph. spurius]\ 3 - Ph. spurius2\ 4 - Ph. spurius3), 5 - Ph. spurius var. variegatum, 6 - Ph. spurius f. album, 7 - Ph. spurius 'Album'. 8 - Ph. kamtschaticus, 9 - Ph. kamt-schaticus f. variegatum, 10 - Ph. hybridus, 11 - Ph. aizoon, 12 - S. acre, 13 - S. sexangulare,

14 -S. hispanicum, 15 -H. telephium subsp. maximum.

Рис. 2. Семена видов родов Sedum, Phedimus и Hylotelephium:

a-S. sexangulare с бугорчатым типом поверхности (х400), 6-5. acre с ячеистым типом поверхности (х400), в - Ph. hybridus с гребенчатым типом поверхности (х400), г - Н. cauticola с гребенчато-ячеистым типом поверхности (хЗОО).

С 2

С £>

С С

С э т 9

Рис. 4. Схема сеянцев S. acre в разных онтогенетических состояниях: pj^ - заштрихованные элементы - семядоли;

- - уровень почвы;

- боковые побеги.

Качественными признаками перехода в виргинильное состояние (у) -формирование дефинитивных листьев, ветвящихся побегов и корней. Переход в данное состояние происходит на 80-125 сутки от начала прорастания семян, позже - у Н. telephium subsp. maximum (на 165 сутки). Число метамеров у видов рода Phedimus и S. hispanicum - 9-13. Наибольшим числом метамеров характеризуются S. acre и S. sexangulare (10-35), наименьшим - Н. telephium subsp. maximum (3-4 шт.).

Генеративный период наступает в первый год жизни у Н. telephium subsp. maximum и Ph. aizoon при рассадном способе культивирования, у всех остальных изученных очитковых - на 2-3 год. Молодое генеративное растение (gi) характеризуется началом цветения и плодоношения.

3.3. Морфологические особенности интродуцентов. Для проведения морфологического анализа побеговых систем были выбраны шесть модельных видов (по два у трех родов) в среднегенеративном онтогенетическом состоянии, которые наиболее полно отражают разнообразие жизненных форм исследованного материала: S. sediforme, S. album, Ph. kamtschaticus, Ph. spurius var. variegatum, H. spectabile, H. cauticola. В фазу цветения составлены схемы побеговых систем данных объектов, две из которых, с разными жизненными формами, представлены на рис. 5. На схемах выделены зоны побегов разных лет образования.

Большинство изученных видов и сортов очитковых являются хамефитами, виды и сорта Н. spectabile, Н. telephium subsp. maximum, Н. telephium 'Matrona', Ph. aizoon - гемикриптофитами. Все они характеризуются симподиальным возобновлением побегов. Побеги дициклические, у вида Н. cauticola могут быть три-циклическими. Корневая система представлена ветвящимися придаточными корнями. У видов и сортов Н. spectabile, Н. telephium subsp. maximum, Н. telephium 'Matrona', Ph. aizoon развиваются клубневидные корни.

Рис. 5. Схемы побеговых систем модельных видов: a- S. sediforme, б-Н. spectabile

ВЯ - базальная зона генеративного побега 1-го вегетационного периода;

ИЗ - базальная зона генеративного побега 2-го вегетационного периода;

■I - базальная зона генеративного побег 3-го вегетационного периода;

— - отмершие части растения;

О - соцветие;

t - вегетативный побег;

— - лист;

t - почка возобновления;

п - клубневидные корни.

Соцветия у всех изученных очитковых цимозные, что согласуется с данными С.Б. Гончаровой (2006). Выявлено, что у большинства видов рода Sedum, как и у представителей рода Phedimus, соцветие в виде сложного щитковидного плейохазия. Паракладии 1 порядка представлены дихазиями, 2 порядка - извилинами, у Sedum sexangulare - плейохазиями, паракладии 2 порядка - извилинами. Соцветие у S. acre, S. acre 'Elegans', S. hispanicum - щитковидный плейоха-зий, состоящий из трех паракладиев - извилин (рис. 6).

Рис. 6. Схемы соцветий: а - Phedimus hybridus; б - Sedum acre; в - Hylotelephium spectabile.

У видов рода Hylotelephium соцветия имеют различную форму - щитковидную (Я. spectabile и Я. telephium 'Matrona'), пирамидальную (Я. telephhim subsp. maximum) или шаровидную (Я cauticola). Паракладии 1 и 2 порядков представлены дихазиями или плейохазиями.

Наибольшей высотой цветоносных побегов отличались Ph. aizoon и Я. spectabile с облиственными генеративными побегами (в среднем 50-60 см), наименьшей - S. acre, S. hispanicum и S. sarmentosum - около 7-9 см. Прослеживается средне-сильная прямая связь между высотой генеративных побегов и числом цветков в соцветии (г = 0,67).

3.4. Особенности строения листьев представителей Sedoideae различного эколого-географического происхождения. Листья - цельные или зубчатые, городчато-зубчатые или городчатые, толстые; по листорасположению -очередные или супротивные; по окраске - зеленые, желтоватые или серо-голубоватые от воскового налета или с красноватым от антоцианов оттенком.

У видов рода Sedum листья от цилиндрической до ланцетной формы, цельнокрайние, отличаются изогнутостью. У представителей родов Hylotelephium и Phedimus форма листьев от яйцевидной до обратно- или широкояйцевидной. Толщина листовых пластинок у очитковых варьировала от 0,6 до 2,6 мм. Наиболее толстые листья у представителей рода Sedum (до 2,6 мм), произрастающих в засушливых районах Северной Африки, высокогорьях Южной Европы, которые имеют изолатеральное строение. Для листьев представителей родов Hylotelephium и Phedimus характерно дорсовентральное строение. Число слоев палисадного мезофилла варьировало от 2 до 4, в зависимости от толщины и эко-лого-географических условий произрастания видов (рис. 7).

Рис. 7. Схемы анатомического строения листьев (поперечный срез): а - 51. sediforme, б-Н. зреШЪИе, в - РЬ. ЬуЪШш 1 - верхний эпидермис, 2 - нижний эпидермис, 3 - губчатый мезофилл, 4 - проводящие пучки, 5 - палисадный мезофилл.

Число устьиц на единице поверхности верхнего и нижнего эпидермисов различалось. У 12 видов и сортов больше устьиц было на верхней стороне листовой пластинки, у 9 видов - на нижней стороне. Вид Я. cauticola и сорта Ph. spurius3\ S. acre 'Elegans' характеризовались одинаковым числом устьиц на верхнем и нижнем эпидермисах (рис. 8). По величине меньше варьировали устьица, расположенные на верхней стороне листьев.

3 60" í 50 í , 1

Г п

0 1 30 S5 20 - 10 Виды п 1 П

г| П п [L Г1 I Г1

1 О \ 1 1 1 1 1 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

□ верхний 37 24 50 43 64 13 36 47 47 25 27 26 22 29 30 27 42 24 33 59 36 37 17 25

эпидермис

■ нижний 57 28 45 33 50 12 30 37 53 36 31 17 39 20 26 21 29 24 1 9 44 38 52 27 24

эпидермис

| НСРо5 |1,6 |1j5 |2,0 [1,6 [2g ]2,4 |l,6 |Z4 ]1,6 |l,6 |2j0 |1Д |Z4 |0,8 |l2 |03 j2ff [l¿ jog ]l,6 |2jD |2jO jl,6 |l,6 |

Рис. 8. Среднее число устьиц на 1 мм2 (2010 г.):

1 - Ph. aizoon, 2 - Ph. hybridus, 3 - Ph. spurius, 4 - Ph. spurius'\ 5 - Ph. spurius2), 6 - Ph. spurius3), 7 - Ph. spurius var. variegatum, 8 - Ph. spurius f. álbum, 9 - Ph. spurius ' Album'. 10 - Ph. kamtschaticus, 11 - Ph. kamtschaticus f. variegatum, 12-5. sediforme, 13 - 5. rupestre, 14 - 5. rupestre 'Aureum', 15-5. álbum, 16-5. álbum f. muralis, 17-5. acre, 18-5. acre 'Ele-gans', 19 - S sexangulare, 20 - 5. hispanicum, 21-5. sarmentosum, 22 - Я. spectabile, 23 - Я. telephium subsp. máximum, 24 - Я. cauticola.

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ВИДОВ ОЧИТКОВЫХ

4.1. Семенное размножение. В годы исследований наиболее высокий коэффициент семенной продуктивности (КСП) отмечен у S. hispanicum, S. sexangulare, S. acre, S. rupestre 'Aureum' (77-81) в 2009 г. (рис. 9).

Рис. 9. Коэффициенты семенной продуктивности изученных очитковых:

1 - Ph. kamtschaticus, 2 - Ph. kamtschaticus f. varigatum, 3 - Ph. spurius, 4 - Ph. spurius var. variegatum, 5 - Ph. spurius f. album, 6 - Ph. spurius7 - Ph. spurius2\ 8 - Ph. spurius3), 9 - Ph. spurius Album', 10 - Ph. hybridus, 11 - Ph. aizoon, 12-5. sexangulare, 13-5. acre, 14 - S. sediforme, 15-5. hispanicum, 16-5. rupestre, 17-5. rupestre 'Aureum', 18 - H. spectabile, 19 - H. cauticola, 20 - H. telephium subsp. maximum.

В 2010 г. КСП не превышал 70. Виды S. sexangulare и S. acre характеризовались более низким КСП. Стабильно плодоносили в условиях 2009-2010 гг. культуры Ph. kamtschaticus, Ph. spuriiis3), Ph. aizoon, S. hispanicum, S. rupestre 'Aureum' с КПС 50% и более.

Наибольшее число семязачатков в плодах в 2009-2010 гг. формировалось у РА. spurius f. album, Ph. spurius^, Ph. spurius2\ Ph. spurius^, Ph. spurius 'Album4, S. rupestre (более 9 шт.). У растений вида Н. spectabile с поздним осенним сроком цветения (см. рис. 1) цветки имели недоразвитые тычинки, и семена не образовывались. Семена большинства изученных очитковых в лабораторных условиях при температуре +25...+30°С обладали хорошей всхожестью. Массовое прорастание семян отмечено на 4-8 сутки после посева. Семена S. sarmentosum, S. rupestre, S. sediforme, S. album, S. album f. muralis были малочисленными и невсхожими.

4.2. Вегетативное размножение. Черенкование проводили в разные сроки - весной, летом и осенью. Весеннее черенкование проводили в начале апреля. Модельными объектами являлись 10 видов, разновидностей, форм и сортов. В качестве черенков использовали верхушечные, срединные, базальные части побегов первого порядка и боковые побеги целиком, длиной от 1 до 2,5 см (по 4050 шт. каждого образца). До высаживания в грунт черенки помещали в контейнеры с влажным песком для образования корней. Через 10-17 суток, в зависимости от скорости окоренения, была произведена их высадка в открытый грунт. Высокий процент приживаемости (до 100%) отмечен у верхушечных черенков, за исключением вида Ph. spurius var. variegatum, у которого приживаемость была ниже - 52,3 % (рис. 10). Высокая приживаемость отмечена и у черенков из боковых побегов.

Летнее черенкование проводили в середине июня в фазу бутонизации-цветения. Черенками являлись верхушечные, срединные, базальные части побегов и генеративные побеги, которые предварительно окореняли. Через месяц после высадки сохранились лишь единичные растения, развившиеся из верхушечных черенков. Остальные черенки погибли в условиях низкой влажности воздуха и высоких температур.

120---

S 100 — -ц—п-И я ШТУТГП—pi-

щит

Виды 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

□ верхушечные част I 92 52.3 100 , 90,7 ' 94,7 I 96_100 100 92 _0_

■ срединные часта 71,3 ; 33_39 3 53,7 100 66,3 0 0 0

□ базальные части__57,7 33,3 _Ж7_ 19 29,7 32,3 91.3 | 86,7 78,7 0

В боковые побеги 91,7 , 88,7 | 100 plOO 100 100 69,3 ' 0 89,3

I HCPtis 1 15,8 I 22,4 1 23,3 39,6 1 27,3 1 27,3 1 14,2 1 11,4 1 12,2 1 21,9 1

Рис. 10. Средняя приживаемость черенков из разных частей побегов видов очитковых (2010 г.):

1 - Ph. spurius, 2 - Ph. spurius var. variegatum, 3 - Ph. kamtschaticus f. variegatum, 4 - Ph. hybri-dus, 5 - S. album, 6 - S. album f. muralis, 7 - S. sediforme, 8 - S. sexangulare, 9 - S. acre, 10-7/. cauticola.

ПИ II- -П -nil

m i i ll -

"i 92 52,3~ 100 90,7 94,7 96 100 100 92 0

Осеннее черенкование проводили в начале сентября. Число объектов исследования каждого рода увеличили для более объективного сравнения показателей успешности черенкования у разных представителей подсемейства Sedoideae. Размножали S. sexangulare, S. acre, S. acre 'Elegans', S. album, S. album f. mural is, S. sediforme, S. rupestre, S. rupestre 'Aurcum', S. rupestre 'Cristaturn, S. hispanicum, S. sarmentosum, Ph. kamtschaticus, Ph. kamtschaticus f. variegatum, Ph. spurius, Ph. spurius var. variegatum, Ph. spurius^, Ph. spurius \ Ph. spurius , Ph. spurius 'Album', Ph. hybridus, Ph. aizoon, H. spectabile, H. telephium 'Matrona', H. cauticola. Учитывая результаты, полученные при размножении в предыдущие сроки, у видов рода Phedimus и вида Я. cauticola черенки брали с верхушек побегов, у Ph. hybridus и Ph. spurius3) использовали и базальные части побегов. У видов Я spectabile, Я. telephium 'Matrona' черенками служили листья или листья с пазухами и частью стебля («лист с пяточкой»), у вида Ph. aizoon черенки дополнялись прицветниками с пазухами, листьями с розеточными побегами в их основании. Черенки в осенний срок сразу высаживали в открытый грунт без предварительного окоренения. Длина черенков видов Phedimus и Sedum составляла от 3 до 8 см, за исключением S. acre (и его сорта) и S. sexangulare (1-2 см).

Все верхушечные черенки представителей родов Sedum, Phedimus и вида Я. cauticola при осеннем сроке черенкования характеризовались 100% приживаемостью. Процент прижившихся черенков из базальных частей побегов составил 92-100%. Большинство выпадов отмечено у вида Ph. spurius (14%). У вида Ph. aizoon с отмирающими к зиме вегетативно-генеративными побегами окоренились только листовые черенки с розеточными побегами в пазухах (65,8%). Листья, листья с «пяточкой», прицветники с пазухами не прижились. У вида Я. spectabile листья прижились на 66,7%, листья с «пяточкой» - на 67,6%. У сорта Я telephium 'Matrona' листья с «пяточкой» прижились на 19,2%.

Таким образом, летнее черенкование в засушливых условиях юго-запада Черноземья неэффективно. Лучшими сроками для вегетативного размножения очитковых являются ранне-весеннее черенкование (при условии предварительного окоренения черенков) и осеннее (середина сентября - середина октября).

ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ ОЧИТКОВЫХ

5.1. Оценка перспективности интродуцированных очитковых по хозяйственно-биологическим признакам. Для отбора перспективных видов и сортов очитковых, проведена оценка их хозяйственно-биологических и декоративных признаков. Каждый из признаков оценивали по 3-балльной 4-ступенчатой шкале, где 0 означал отсутствие исследованного признака (например, способности к семенному размножению), баллы от 1 до 3 соответствовали степени выраженности признаков. Оценка видов и сортов производилась путем суммирования средних показателей по всем признакам, изученным в течение 1-3 лет (на 10 растениях каждого вида и сорта). Суммарная оценка видов позволила отнести их к одному из трех типов: малоперспективные (5-8 баллов), перспективные (9-12 баллов) и очень перспективные (13-15 баллов). По результатам исследований, очень перспективными для культивирования на юго-запад Черноземья являются 7 видов и сортов; перспективными - 14 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов; малоперспективными - 4 вида (табл. 1).

Таблица 1

Оценка перспективности видов и сортов Sedoideae, сгруппированных по родам,

в условиях юго-запада Черноземья (2009-2011 гг.), баллы

Название Семенное размножение Вегетативное размножение Общее состояние растения Степень заселенности тлей (Aphididae sp.) Зимостойкость Сумма баллов Успешность интродукции*

Род Phedimus Raf.

Ph. kamtschaticus 3,0 2,0 2 3,0 3,0 13,0 ОП

Ph. kamtschaticus f. variegatum 2,3 1,9 2 0,1 3,0 9,3 П

Ph. spuríus 3,0 3,0 3 0,1 3,0 12,1 П

Ph. spuríus var. variegatum 1,8 1,9 2 0,9 3,0 9,6 П

Ph. spuríus f. álbum 2,0 2,9 2 0,9 3,0 10,8 П

Ph. spuríus 11 1,8 3,0 2 1,0 3,0 10,8 П

Ph. spuríus 0,9 2,9 1 3,0 3,0 10,8 П

Ph. spuríus 1,9 3,0 2 3,0 3,0 12,9 ОП

Ph. spuríus 'Album' 2,7 3,0 2 3,0 3,0 13,7 ОП

Ph. hybridus 2,9 1,9 2 1,0 3,0 10,8 п

Ph. aizoon 3,0 2,0 1 0,9 3,0 9,9 п

Род Sedum L.

S. sexangulare 3,0 3,0 2 3,0 3,0 14,0 ОП

S. acre 2,9 3,0 2 3,0 3,0 13,9 ОП

S. acre 'Elegans' 1,8 3,0 2 3,0 3,0 12,8 ОП

S. sediforme 0,0 3,0 2 0,1 3,0 8,1 МП

S. hispanicum 3,0 3,0 2 3,0 0,8 11,8 п

S. sarmentosum 0,0 2,0 2 3,0 0,8 7,8 МП

S. rupestre 0,0 3,0 2 0,1 2,0 7,1 МП

S. rupestre 'Aureum' 0,0 3,0 3 1,9 3,0 10,9 П

S. álbum 0,0 2,9 3 3,0 3,0 11,9 П

S. álbum f. muralis 0,0 2,9 3 3,0 3,0 11,9 п

Род Hylotelephium H.Ohba

H. spectabüe 0,0 3,0 2 0,1 3,0 8,1 МП

H. cauticola 0,8 2,0 2 3,0 3,0 10,8 П

H. telephium subsp. máximum 3,0 2,0 1 0,0 3,0 9,0 П

H. telephium 'Matrona' 0,0 2,9 3 0,1 3,0 9,0 П

* МП - малоперспективные виды, П - перспективные, ОП - очень перспективные

выводы

1. Все изученные виды и сорта Sedoideae перспективны для культивирования на юго-запад Черноземья, являются длительно вегетирующими растениями, вегетация которых начинается в первой декаде апреля и длится около 185 суток, имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят, за исключением Hylotelephium spectabile, Sedum sediforme, Sedum rupestre, Sedum sarmentosum, Sedum album, Sedum album f. murale.

2. При рассадном способе выращивания Sedoideae большинство видов в первый вегетационный период достигают виргинилыюго онтогенетического состояния и успешно зимуют. Генеративный период наступает на 2-3 год, у видов Hylotelephium telephium subsp. maximum и Phedimus aizoon - в первый год вегетации.

3. Качественными признаками переходов в онтогенетические состояния пре-генеративного периода у Sedoideae являются: в ювенильное - образование первой пары настоящих листьев; в имматурное - образование первых боковых побегов в пазухах семядолей, развитие боковых корней второго и третьего порядков, начало полегания сеянцев у большинства видов; в виргинильное состояние - формирование дефинитивных листьев, ветвящихся побегов и корней.

4. Изученные представители подсемейства Sedoideae отличаются разнообразием формы, величины, числа побегов и листьев, анатомического строения листовых пластинок и расположения устьиц. Виды Hylotelephium cauticola, Ph. aizoon и Phedimus hybridus выделяются среди других представителей одноименных родов минимальными или максимальными показателями высоты побегов, числа цветков в соцветии.

5. Представители Sedoideae характеризуются симподиальным возобновлением побегов, дициклическими (у большинства видов) или трициклическими (у вида Н. cauticola) побегами, вторично гоморизной корневой системой. Системы побегов генеративных растений включают зоны разных лет образования (до 3-4 лет).

6. У изученных видов подсемейства Sedoideae соцветия сложные, чаще щитковидные плейохазии. У видов и сортов рода Phedimus и большинства представителей рода Sedum паракладии 1 порядка представлены дихазиями, у Sedum sexangulare - плейохазиями, паракладии 2 порядка - извилинами. У видов Sedum acre, Sedum hispanicum паракладии 1 порядка представлены извилинами, паракладии 2 порядка не формируются. У видов рода Hylotelephium паракладии 1 и 2 порядков представлены дихазиями или плейохазиями.

7. Наибольшее число семязачатков (в среднем более 9 шт. в одной завязи) формируется у 6 из 25 изученных представителей Sedoideae. У видов трех родов выделено 4 типа поверхности семян: бугорчатый и ячеистый (род Sedum), гребенчатый (роды Phedimus и Sedum) и гребенчато-сетчатый (род Hylotelephium). Способность к искусственному вегетативному размножению видо- и сортоспецифична и зависит от биоморф, видов черенков и сроков черенкования.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Виды, разновидности, формы и сорта -Ph. kamtschaticus, Ph. kamtschaticus f. variegatum, Ph. spuríus f. album, Ph. spiirius, Ph. spurius var. variegatum, Ph. spurius^, Ph. spurius®, Ph. spurius3), Ph. spurius 'Album', Ph. hybridus, Ph. aizoon, S. sexangulare, S. acre, S. acre 'Elegans', S. rupestre 'Aureum', S. album, S. album f. muralis - рекомендуются для широкого использования в озеленении.

2. Виды, подвиды и сорта S. rupestre, S. sediforme, S. sarmentosum, S. hisparticum, H. cauticola, H. spectabile, H. telephium subsp. maximum, H. telephium "Matrona' рекомендуются для культивирования только в любительском цветоводстве, так как при их культивировании необходимы дополнительные агротехнические приемы (укрытие на зиму, полив при весенних засухах, обработка средствами защиты растений от вредителей).

3. Для размножения семенами рекомендуются Н. telephium subsp. maximum, Ph. aizoon, Ph. kamtschaticus, Ph. spurius f. album, Ph. spuriusv\ Ph. spurius2\ Ph. spurius 'Album', S. hispanicum, S. sexangulare, S. acre, которые характеризуются высоким показателем семенной продуктивности и урожайности.

4. Лучшими сроками для вегетативного размножения очитковых в засушливых условиях юга-запада Черноземья являются осенний (середина сентября-середина октября), ранне-весенний - при условии предварительного окоренения черенков.

5. У большинства видов рода Phedimus и видов Н. cauticola, S. album и формы S. album f. muralis лучшими для размножения являются облиственные черенки из верхушек побегов, у видов рода Sedum - черенки с любых зон побегов. Вид Н. spectabile и сорт Н. telephium 'Matrona' наряду с традиционным способом деле-ниием куста можно размножать осенью листьями и листьями с «пяточкой», вид Ph. aizoon - листовыми черенками с розеточными побегами в пазухах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Орлова, О.Н. Некоторые виды подсемейства Sedoideae в лесостепи Черноземья / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Актуальные проблемы экологии: сб. материалов IV Междунар. науч.-практ. конф. - Гродно: ГрГУ им. Я. Купалы, 2008. -С. 83-85.

2. Орлова, О.Н. Интродукция некоторых видов подсемейства Sedoideae Berger на юг Среднерусской возвышенности / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова, C.B. Калугина // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 10-летию образования ботанического сада БелГУ. - Белгород, 2009. - С. 299-302.

3. * Орлова, О.Н. Знакомые и незнакомые очитковые / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Цветоводство. - 2009. - № 4. - С. 15-17.

4. Орлова, О.Н. Некоторые морфологические особенности листьев видов подсемейства Sedoideae / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: сб. материалов Междунар. конф., посвященной 70-летию Ботанического сада - института МарГТУ и 70-летию профессора М.М. Котова. - Йошкар-Ола, 2009. - С. 207-208.

5. Орлова, О.Н. Феноритмы некоторых представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) при интродукции в Белгороде / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Морфология растений: сб. материалов VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.: МИГУ, 2009. - Т. 2. - С. 112-115.

6. Орлова, О.Н. Особенности семенного размножения некоторых представителей Sedoideae>)) I О.Н. Орлова // Проблемы эволюции и систематики культурных растений: сб. материалов Междунар. науч. конф., посвященной

120-летию со дня рождения E.H. Синской / Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова. - СПб., 2009. -С. 355-358.

7. * Орлова, О.Н. Особенности семенного размножения некоторых представителей подсемейства Sedoideae Berger (Crassulacaea DC.) в условиях Белгородской области / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2010. - Вып. 6. - С. 58-62.

8. * Орлова, О.Н. Виды очитковых (Crassulaceae DC.) для озеленения Белгородской области / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». -№ 9 (80), вып. 11. - 2010. - С. 45-48.

9. Орлова, О.Н. Особенности формирования и строения семян Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова, Д.А. Колесников // Фитодизайн в современных условиях: сб. материалов Междунар. конф. - Белгород, 2010.-С. 102-107.

10. Орлова, О.Н. Величина клеток устьиц и пыльцевых зерен некоторых очитковых (Crassulaceae) / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Интродукция растений, сохранение и обогащение биоразнообразия в ботанических садах и дендропар-ках: сб. материалов Междунар. науч. конф. - Национальный ботанический сад им. H.H. Гришко HAH Украины. - К, 2010. - С. 527-529.

11. Орлова, О.Н. Сравнительная оценка некоторых очитковых по способности к размножению в условиях Белгорода / О.Н. Орлова // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития: сб. материалов VI Междунар. науч. конф. -Донецк, 2010. - С. 336-338.

12.* Орлова, О.Н. Фенофазы некоторых представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) в условиях Белгородской области / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2011. - Вып. 2. - С. 61-66.

13.*Орлова, О.Н. Прегенеративный период онтогенеза некоторых видов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) в условиях Белгородской области / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Фундаментальные исследования. - 2011. - № 8. -

14.* Орлова, О.Н. Оценка перспективности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) на юго-западе России/ О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». - 2011. - № 9( 104), вып. 15/2. — С. 31-36.

15.* Орлова, О.Н. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2011620355 РФ. Декоративные виды семейства Crassulaceae DC. на юге Черноземья / О.Н. Орлова, O.A. Сорокопудова. - Зарегистрировано в Реестре баз данных 13 мая 2011 г., заявка № 2011620199.

С. 93-97.

Подписано в печать 18.11.2011.Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 296. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИПК НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлова, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEAE BERGER (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Систематическое положение и распространение подсемейства Sedoideae Berger.

1.2. Биологические особенности подсемейства Sedoideae.

1.3. История интродукции видов и сортов подсемейства Sedoideae в России.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Условия исследований.

2.3. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ И СОРТОВ SEDUML, HYLOTELEPHIUMH. ОНВА, PHEDIMUS RAF.

3.1. Феноритмы представителей Sedoideae.

3.2. Онтогенез.

3.3. Морфологические особенности интродуцентов.

3.4. Особенности строения листьев представителей Sedoideae различного эколого-географического происхождения.

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ВИДОВ ОЧИТКОВЫХ.

4.1. Семенное размножение.

4.2. Вегетативное размножение.

ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ ОЧИТКОВЫХ.

5.1. Оценка перспективности интродуцированных очитковых по хозяйственно-биологическим признакам.

5.2. Характеристика видов и сортов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья"

Актуальность исследования. Подсемейство Sedoideae Berger - наиболее крупное подсемейство в Crassulaceae DC., где насчитывается около 600 видов, и к которому принадлежит большинство видов толстянковых флоры России (Виноградова, 1981). Представители подсемейства Sedoideae относятся к числу листовых суккулентов, мало представленных во флоре Белгородской области, где в естественных условиях произрастает всего три вида - Sedum acre L., S. maximum (L.) Hoffm. subsp. stepposum (Boriss.) A. Jelen, S. purpureum (L.) Schult. (Еленевский и др., 2004). Благодаря особенностям биологии виды подсемейства хорошо приспособлены к жизни в сложных природных условиях.

Представители Sedoideae являются ценными декоративными, медоносными, лекарственными растениями. В медицине виды подсемейства Sedoideae используются в качестве противовоспалительного, ранозаживляющего и тонизирующего средства (Ревина, 1983). Благодаря высокой декоративности в течение всего вегетационного периода очитковые востребованы для озеленения и широко используются во многих регионах в ландшафтном дизайне (Русинова, 1990; Тюльдюков, 2002; Рогожина, Амосова, 2002; Рогожина, 2003; Гагарина, 2003; Красавцева, 2006; Привалко, 2010; Карписонова, Русинова, 2007; Карписонова и др., 2011).

Исследование поддержано грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 20092013 годы (ГК № 14.740.11.0739 от 12.10.2010 г., «Биологические особенности видов Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юг Черноземья»).

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить ритм сезонного развития видов и сортов Sedoideae;

- определить и охарактеризовать онтогенетические состояния растений Sedoideae в условиях интродукции;

- изучить строение соцветий видов и сортов Sedoideae;

- исследовать способность к семенному и вегетативному размножению;

- выявить наиболее перспективные виды и сорта Sedoideae для культивирования на юго-запад Черноземья.

Научная новизна. Впервые на юго-западе Черноземья проведена оценка хозяйственно-биологических признаков 25 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов Sedoideae для использования в озеленении населенных пунктов и городов. Выявлены особенности прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза очитковых, качественные и количественные признаки, характерные для различных онтогенетических состояний у 15 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов. Изучена структура побеговых систем модельных видов. Уточнены типы соцветий, биоморфологические параметры вегетативно-генеративных побегов очитковых в условиях юго-запада Черноземья. Установлены коэффициенты семенной продуктивности, дана оценка элементов продуктивности генеративных побегов. Выявлены особенности черенкования очитковых разных биоморф в условиях открытого грунта.

Практическая значимость. Выделено 17 перспективных видов, разновидностей, форм и сортов 8е<Ло1с1еае для широкого использования в озеленении городов и других населенных пунктов юго-запада Черноземья, 8 видов и сортов - для любительского садоводства. Установлены оптимальные сроки и виды черенков для вегетативного размножения у различных представителей Sedoideae в засушливых условиях. Выявлены виды и сорта, характеризующиеся высокими показателями семенной продуктивности.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Выявленные особенности онтогенетических состояний, их качественные и количественные признаки позволяют определять возраст растений подсемейства 8ес1о1с1еае и прогнозировать их дальнейшее развитие.

- Способность к репродукции представителей 8ес1о1с1еае видо- и сорто-специфична и является одним из основных критериев при оценке перспективности интродуцентов.

- По комплексу хозяйственно-биологических признаков 15 видов, подвидов, разновидностей, форм и сортов 8ес1о1с1еае отнесены к перспективным, 6 - к очень перспективным для культивирования в условиях юго-запада Черноземья.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций, библиографического списка, включающего 191 наименование, в том числе 33 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 159 страницах, включает 40 рисунков, 17 таблиц, 3 приложения. Все рисунки в работе выполнены автором.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Орлова, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

2. При рассадном способе выращивания Sedoideae большинство видов в первый вегетационный период достигают виргинильного онтогенетического состояния и успешно зимуют. Генеративный период наступает на 2-3 год, у видов Hylotelephium telephium subsp. maximum и Phedimus aizoon - в первый год вегетации.

3. Качественными признаками переходов в онтогенетические состояния прегенеративного периода у Sedoideae являются: в ювенильное - образование первой пары настоящих листьев; в имматурное - образование первых боковых побегов в пазухах семядолей, развитие боковых корней второго и третьего порядков, начало полегания сеянцев у большинства видов; в вирги-нильное состояние - формирование дефинитивных листьев, ветвящихся побегов и корней.

5. Представители Sedoideae характеризуются симподиальным возобновлением побегов, дициклическими (у большинства видов) или трицикли-ческими (у вида Н. cauticola) побегами, вторично гоморизной корневой системой. Системы побегов генеративных растений включают зоны разных лет образования (до 3-4 лет).

6. У изученных видов подсемейства Sedoideae соцветия сложные, чаще щитковидные плейохазии. У видов и сортов рода Phedimus и большинства представителей рода Sedum паракладии 1 порядка представлены дихазиями, у Sedum sexangulare - плейохазиями, паракладии 2 порядка - извилинами. У видов Sedum acre, Sedum hispanicum паракладии 1 порядка представлены извилинами, паракладии 2 порядка не формируются. У видов рода Hylotele-phium паракладии 1 и 2 порядков представлены дихазиями или плейохазиями.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Виды, разновидности, формы и сорта - Ph. kamtschaticus, Ph. кат-tschaticus f. variegatum, Ph. spurius f. album, Ph. spurius, Ph. spurius var. variegatum, Ph. spurius^, Ph. spurius2\ Ph. spurius3), Ph. spurius 'Album', Ph. hy-bridus, Ph. aizoon, S. sexangulare, S. acre, S. acre "Elegans", S. rupestre Aureum ", S. album, S. album f. muralis - рекомендуются для широкого использования в озеленении.

2. Виды, подвиды и сорта S. rupestre, S. sediforme, S. sarmentosum, S. hispanicum, H. cauticola, H. spectabile, H. telephium subsp. maximum, H. tele-phium "Matrona" рекомендуются для культивирования только в любительском цветоводстве, так как при их культивировании необходимы дополнительные агротехнические приемы (укрытие на зиму, полив при весенних засухах, обработка средствами защиты растений от вредителей).

3. Для размножения семенами рекомендуются Н. telephium subsp. maximum, Ph. aizoon, Ph. kamtschaticus, Ph. spurius f. album, Ph. spuriusPh. spurius2\ Ph. spurius "Album", S. hispanicum, S. sexangulare, S. acre, которые характеризуются высоким показателем семенной продуктивности и урожайности.

4. Лучшими сроками для вегетативного размножения очитковых в засушливых условиях юга-запада Черноземья являются осенний (середина сен-тября-середина октября), ранне-весенний - при условии предварительного окоренения черенков.

5. У большинства видов рода Phedimus и видов Н. cauticola, S. album и формы S. album f. muralis лучшими для размножения являются облиственные черенки из верхушек побегов, у видов рода Sedum - черенки с любых зон побегов. Вид Н. spectabile и сорт Н. telephium "Matrona" наряду с традиционным способом делением куста можно размножать осенью листьями и листьями с «пяточкой», вид Ph. aizoon - листовыми черенками с розеточными побегами в пазухах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлова, Ольга Николаевна, Белгород

1. Авакян, К.В. К биологии некоторых видов очитка флоры Армении в культуре / К.В. Авакян // Бюл. ботан. сада АН АрмССР. - 1989. -Т. 29. - С. 103-110.

2. Авакян, К.В. Особенности возобновления очитков, как признак возможности их применения в групповых посадках / К.В. Авакян // 22 сессия Совета ботанических садов Закавказья по вопросам интродукции растений: тез. докл. 1987. - 61 с.

3. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. Л.: Гид-рометеоиздат, 1972. - 91 с.

4. Адонина, Н.П. Архитектоника жизненных форм семейства Crassulaceae DC: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.П. Адонина. М.: РАН. Гл. ботан. сад, 2002. - 19 с.

5. Аксенов, Е.С. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов. Травянистые растения / Е.С. Аксенов, H.A. Аксенова. -М.: АСТ-ПРЕСС, 2001. 512 с.

6. Аксенова, Н.П. Цветение и его фотопериодическая регуляция / Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова. М.: Наука, 1973. -395 с.

7. Ахтырцев, Б.П. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование / Б.П. Ахтырцев, В.Д. Соловиченко. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1984. - 268 с.

8. Бабак, Т.В. Биология и экология видов рода Sedum L. s.I. таежной зоны европейского Северо-Востока России: автореф. дис. . канд.биол. наук / T.B. Бабак. Сыктывкар: Ин-т биологии Коми науч. центра Урал, отд-ния РАН, 2005. - 22 с.

9. Бабак, Т.В. Оценка состояния ценопопуляций очитков (Crassu-laceae DC.) на Севере / T.B. Бабак // Известия Коми научного центра УрО РАН. Биологические науки. Сыктывкар, 2010. - Вып. 2. - С. 25-31.

10. Байрамов, A.A. О морфологических и анатомических особенностях очитка белого в жизненном цикле / A.A. Байрамов // Известия Академии наук Азербайджанской ССР. Серия биологических наук. Баку: Изд-во «ЭЛМ», 1980. - № 2. - С. 8-10.

11. Байрамов, A.A. Основные черты приспособительной сущности видов p. Sedurn L. / A.A. Байрамов // Докл. Академии наук Азербайдж. ССР. Баку, 1981. - T. XXXVII, № 5. - С. 52-55.

12. Баканова, В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта / В.В. Баканова; Академия наук Украинской ССР, Донецкий ботанический сад. К.: Наукова думка, 1984. - 154 с.

13. Барыкина, Т.П. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Т.П. Барыкина и др. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

14. Батыгина, Т.Б. Размножение растений: учебник / Т.Б. Батыги-на и др. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 232 с.

15. Безделева, Т.А. Морфология и систематика рода очиток {Sedum L., Grassulaceae) флоры российского Дальнего Востока / Т.А. Безделева // Комаров, чтения. 1993. - Вып. 37. - С. 3-17.

16. Безделева, Т.А. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Т.А. Безделева // Семейство толстянковые Crassulaceae DC. -СПб.: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 214 - 235.

17. Бейденман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейденман. Новосибирск: Наука, 1974. -155 с.

18. Вельская, Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам / Т.Н. Вельская. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. - 119 с.

19. Березкина, В.И. Биологические особенности и культура очитков {Sedum L.) в оранжерее Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина Киевского университета / В.И. Березкина // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. К., 1982. - Вып. 9. - С. 76-83.

20. Березкина, В.И. Опыт выращивания очитков {Sedum L.) на отвалах горных пород Кривбасса / В.И. Березкина // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. К.: Вища школа, 1984. - Вып. 11. -С. 27-35.

21. Березкина, В.И. Влияние освещенности на рост и развитие представителей рода очиток {Sedum L.) / В.И. Березкина // Адаптац. изменчивость растений при интродукции. Рига: Зинатне, 1990. - С. 83-86.

22. Борисова, А.Г. Семейство Толстянковые Crassulaceae DC. / А.Г. Борисова // Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т. 9. -С. 9-134.

23. Борисовская, Г.М. Анатомо-систематическое исследование некоторых представителей сем. Crassulaceae / Г.М. Борисовская // Вестник ЛГУ. Серия: Биология 1960. - Т. 21, № 4. - С. 159-162.

24. Бачаров, Д.С. Экофизиология представителей семейства Cras-sulaceae DC. в холодном климате: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.С. Бачаров. СПб., 2006. - 22 с.

25. Былов, В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений при интродукции: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Н. Былов.-М., 1976.-43 с.

26. Былов, В.Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников / В.Н. Былов, P.A. Кар-писонова // Бюл. Гл. ботан. сада. 1978. - Вып. 107. - С. 80-86.

27. Бялт, В.В. Семейство Crassulaceae DC. / B.B. Бялт // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. - С. 250-285.

28. Бялт, В. Толстянковые от античности до современности / В. Бялт, И. Васильева. - М.: Кактус - Клуб, 2003. - № 3. - С. 43-51.

29. Бялт, В.В. Очиток, молодило и другие толстянковые / В.В. Бялт, И.М. Васильева, В.Н. Гапон. М.: ООО «Издательство Астрель»: ООО «Издательство ACT»: ООО «Транзиткнига», 2004. - 270 с.

30. Василевская, В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабат: Изд-во Академии наук Туркменской ССР, 1954. - 183 с.

31. Васильева, О.Ю. Биологические особенности некоторых представителей подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae) при интродукции в ЦСБС Со РАН / О.Ю. Васильева, Т.И. Фомина, Н.Д. Шауло // Растительный мир Азиатской России. 2009. - № 1(3). - С. 100-104.

32. Виноградова, В.М. Семейство толстянковые (СгаБзШасеае) // Жизнь растений / В.М. Виноградова; под. ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. - Т 5. Ч. 2. Цветковые растения. - С. 163-166.

33. Владимиров, А. Жизнь и смерть молодила Биология, декоративные качества, декоративное использование. / А. Владимиров // Ландшафтный дизайн. 2002. - № 5. - С. 74-79.

34. Гагарина, Т. Коврики на почве Почвопокровные неприхотливые растения: живучка, камнеломка, седум. / Т. Гагарина // Флора. 2003.- № 1-2.-С. 36-40.

35. Гарбузов, Г.А. Очитки / Г.А. Гарбузов // Цветоводство. 1983.- № 3. С. 16-18.

36. Генкель, П.А. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам / П.А. Генкель, К.П. Марголина // Ботан. журнал. -1948.-Т. 33, № 1.-С. 55-62.

37. Генкель, П.А. О жароустойчивости гемиксерофитов / П.А. Генкель, Р.Г. Абдиева //Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений. М.: Наука, - 1971. - С. 228-244.

38. География Белгородской области / под. общ. ред. Г.Н. Григорьева. Белгород: Изд-во БГУ, 1996. - 144 с.

39. Гнедков, П.А. Сравнительное химическое изучение некоторых видов семейства толстянковых / П.А. Гнедков, А.И. Шретер // Растительные ресурсы. 1977. - Т. 12, вып. 3. - С. 554-559.

40. Головкин, Б.Н. История интродукции растений в ботанических садах / Б.Н. Головкин. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1981. - 128 с.

41. Голубев, В.H. Эклого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965.-287 с.

42. Гончарова, С.Б. Биоморфологическая характеристика дальневосточных видов рода Sedum (Crassulaceae) // Растения в природе и культуре: Тр. БС ДВО РАН. Владивосток, 2000. - Т.2. - С. 10-20.

43. Гончарова, С.Б. Живучник Aizopsis Электронный ресурс. / С.Б. Гончарова // Электронный атлас Crassulaceae флоры Дальнего Востока / Ботанический сад ДВО РАН. - Владивосток, 2007. - Режим доступа: http://www. crassulaceae.botsad.ru/aizopsis.htm.

44. Гончарова, С.Б. Введение Электронный ресурс. /С.Б. Гончарова // Электронный атлас Crassulaceae флоры Дальнего Востока / Ботанический сад ДВО РАН. Владивосток, 2007. - Режим доступа: http://www. crassulaceae.botsad.ru/index.htm.

45. Гончарова, С.Б. Очитник Hylotelephium Электронный ресурс. / С.Б. Гончарова // Электронный атлас Crassulaceae флоры Дальнего Востока / Ботанический сад ДВО РАН. - Владивосток, 2007. - Режим доступа: http://www. crassulaceae.botsad.ru/hylotelephium.htm.

46. Гончарова, С.Б. Некоторые закономерности распространения видов и биоморф представителей рода Sedum L. / С.Б. Гончарова // Тр. ботанических садов РДВ. Владивосток: Дальнаука, 1999. - Т. 1. - С. 80-87.

47. Гончарова, С.Б. Особенности строения и прорастания семян некоторых дальневосточных видов рода Sedum L. / С.Б. Гончарова, М.Н. Абанькина // Раст. ресурсы. 1999. - Т. 35, вып. 1. - С. 46-52.

48. Гончарова, С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока / С.Б. Гончарова. Владивосток: Дальнау-ка, 2006. - 222 с.

49. Гончарова, С.Б. Род Sedum L. (Crassulaceae DC.) российского Дальнего Востока (биология, охрана генофонда): автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Б. Гончарова. Владивосток: Биол.-почв. ин-т ДВО РАН, 1996.-22 с.

50. Горбатенко, JI.E. История, итоги и задачи интродукции культурных растений / JI.E. Горбатенко //Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: РАН. Ботан. ин-т им. B.JI. Комарова. 2004. - С. 6-13.

51. Горбачевская, O.A. Очиток едкий / O.A. Горбачевская, П.Ю. Жмылев, К.А. Шинковская // Биол. флора Московской обл. 2000. - Вып. 14.-С. 101-111.

52. Горбачевская, О. Очитки, или сад на крыше / О. Горбачевская //В мире растений. 2002. - № 10.-С. 14-21.

53. Гроссгейм, A.A. Семейство Crassulaceae DC. Очитковые / A.A. Гроссгейм // Флора Кавказа. - М.; Л.: АН СССР, 1950. - Т. 4. -С. 258-271.

54. Губанова Т.Б. Особенности углеводного обмена видов рода Sedum L. в связи с низкотемпературной устойчивостью / Т.Б. Губанова // Бюл. Никит, ботан сада. 2008. - Вып. 96. - С. 68-70.

55. Гургенидзе, М.З. О практическом значении некоторых видов рода очиток {Sedum L.) / М.З. Гургенидзе // Интродукция растений и зеленое строительство. 1985. - Т. 16. - С. 110-113.

56. Гуркина, JI.A. Основные модели побегообразования травянистых видов сем. Crassulaceae DC. и сем. Saxifragaceae Juss.: автореф. дис. . канд. биол. наук / J1.A. Гуркина. СПб.: Ботанич. ин-т им. В.Л. Комарова, 1992. - 18 с.

57. Данилова, М.Ф. Семейство Crassulaceae / М.Ф. Данилова // Сравнительная анатомия семян. Двудольные Rosidae. СПб.: Мир и семья, 1996.-Т. 5.-С. 25-32.

58. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. 5-е изд., доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

59. Дрягина, И.В. Селекция и семеноводство цветочных культур / И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец. М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.

60. Дымина, Г.Д. Практикум по анатомии и морфологии высших растений / Г.Д. Дымина, В.А. Черемушкина. Новосибирск, 2003. - 128 с.

61. Еленевский, А.Г. Растения Белгородской области (конспект флоры) / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина, H.H. Чаадаева. М., 2004. -120 с.

62. Жукова, О.В. Очитки Электронный ресурс. / О.В. Жукова // Почвопокровные растения растения «коврики» / СПб., 2008. - Режим доступа: http: www.newshouse.ru/page-id-223.html

63. Зайцев, Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1983. - 270 с.

64. Зайцев, Г.Н. Фенология травянистых многолетников / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1978. - 150 с.

65. Игнатьева, И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: учебное пособие / И.П. Игнатьева. М.: МСХА им. Тимирязева, 1983. - 55 с.

66. Иллюстрированный опредитель растений Ленинградской области / под. ред. A.A. Буданцева, Т.П. Яковлева. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 799 с.

67. Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений / отв. ред. Н.В. Цицин. М.: Наука, 1978. - 158 с.

68. Карначук, P.A. Об активности фотосинтетического аппарата некоторых видов рода Sedum L,.адаптированных к свету разного качества / P.A. Карначук, Е.И. Венгеровская, В.М. Постовалова, Т.А. Ревина // Физиология растений. 1981. - С. 66-72.

69. Карписонова, P.A. Почвопокровные растения / P.A. Карписо-нова, Т.С. Русинова. М.: Изд-во «Кладезь - Букс», 2007. - 95 с.

70. Карписонова, P.A. Цветоводство / P.A. Карписонова. М.: Изд-во «Кладезь - Букс», 2007. - 256 с.

71. Карписонова, P.A. и др. Культурная флора травянистых декоративных многолетников средней полосы России: атлас / P.A. Карписонова и др. М.: Фитон +, 2011. - 432 с.

72. Кирик, А.И. Структура и динамика ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. бассейна Среднего Дона: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.И. Кирик. Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 1999. - 23 с.

73. Князева, С.Г. База данных. Хромосомные числа голосеменных растений / С.Г. Князева, E.H. Муратова // Ботанический журнал. 2004. -Т. 89, №9.-С. 1502-1508.

74. Клюйков, E.B. Очитки и очитники / Е.В. Клюйков, Д.Д. Госсе. М.: Изд-во «Дом МСП», 2006. - 48 с.

75. Кожевников, Ю.П. Толстянковые камнеломковые / Ю.П. Кожевников // Растения Центральной Азии: по материалам Ботанич. ин-та B.JI. Комарова РАН. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2007. - Вып. 16. - 135 с.

76. Кожевников, Ю.П. Заметки о видах Sedum (Crassulaceae) / Ю.П. Кожевников // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74, № 4. - С. 534544.

77. Колдаева, М.Н. Морфолого-анатомическая характеристика семян представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) флоры Российского Дальнего Востока / М.Н. Колдаева, С.Б. Гончарова // Ботанический журнал.-2005.-Т. 90, № 11.-С. 1733-1744.

78. Коновалова, Т.Ю. Очитки и другие толстянковые / Т.Ю. Коновалова, H.A. Шевырева. М.: Изд-во «Кладезь - Букс», 2006. - 95 с.

79. Красавцева, А. Хорошо сидим! Виды очитка, биология, декоративное использование. / А. Красавцева // Ландшафт, дизайн. 2006. -№ 1. - С. 50-55.

80. Краснов, Е.А. Растения семейства толстянковых / Е.А. Краснов, A.C. Саратиков, Ю.П. Суров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1979. -208 с.

81. Красилов, В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений / В.А. Красилов. М.: Наука, 1989. - 264 с.

82. Крастиня, Г. Новый метод сохранения толстянковых в зимнее время / Г. Крастиня // Ботан. сады Прибалтики. 1988. - Т. 7. - С. 148153.

83. Кренке, Н. Основные понятия теории цикла старения и омоложения растений в онтогенезе / Н. Кренке. М.: Сельхозиздат, 1940. -135 с.

84. Кудряшова, Г.Л. Обзор видов рода Sempervivum L. (Crassulaceae) во флоре Кавказа. Определитель видов р. Молодило / Г.Л. Кудряшова // Новости систематики высших растений. СПб.: Ботан. ин-т им. Комарова Гос. акад. наук, 2003. - Т. 35. - С. 115-124.

85. Кудряшова, Г.Л. Обзор видов рода Sedurn L. (Crassulaceae) во флоре Кавказа. Определитель видов р. Очиток / Г.Л. Кудряшова // Новости систематики высших растений. СПб.: Ботан. ин-т им. Комарова Гос. акад. наук, 2002. - Т. 34. - С. 79-93.

86. Кузнецова, Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Г.П. Яковлев. СПб.: Химико-фармацевт. ин-т, 1992. - 125 с.

87. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений: учеб. пособие для студентов биол. спец. вузов / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашев и др. М.: Высш. школа, 1982. - 343 с.

88. Куприянов, А.Н. Интродукция растений: учеб. пособие / А.Н. Куприянов. Кемерово: Кузбассвузиздат, 2004. - 96 с.

89. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений / P.E. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

90. Лукин, C.B. Агроэкологическое состояние почв Белгородской области: моногр. / C.B. Лукин. Белгород: КОНСТАНТА, 2008. - 176 с.

91. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской России / П.Ф. Маевский. 10-е изд. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 600 с.

92. Малахова, Л.А. Кариологический метод в интродукции расте-ни / Л.А. Малахова // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 47-56.

93. Малахова, Л.А. Кариологический анализ природных популяций редких и исчезающих растений на юге Томской области / Л.А. Малахова // Бюллетень ГБС АН СССР. 1990. - Вып. 155. - С. 60-65.

94. Малахова, Л.А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Двудольные растения / Л.А. Малахова, Г.А. Маркова // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79, № 12. - С. 103-106.

95. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. - Вып. 113. - С. 3-8.

96. Методические указания по семеноведению интродукторов / отв. ред. Н.В Цицин. М.: Наука, 1980. - 64 с.

97. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов // Физиология растений. Свердловск, 1978. - С. 5-30.

98. Навашин, М.С. Хромосомы и видообразование / М.С. Нава-шин // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42, № 11.- 1615-1634.

99. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации / В.И. Некрасов. М.: Наука, 1980. - 102 с.

100. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

101. Носова, Т.М. Влияние метеоусловий на развитие бахчевой тли / Т.М. Носова // Селекция и защита растений. Куйбышев: Ульяновский СХИ, 1978.-С. 24-28.

102. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие / под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 240 с.

103. Определитель насекомых европейской части СССР / под общ. ред. чл.-корр. АНСССР Г.Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, 1964. - Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. - 936 с.

104. Павлов, Н.В. Род Очиток Sedum L. / H.B. Павлов // Флора Казахстана. - Алма - Ата: Изд-во АН КССР, 1961. - Т. 4. - С. 352-358.

105. Паланов, A.B. О роде Hylotelephium (Crassulaceae) / A.B. Па-ланов // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74, № 1. - С. 43-46.

106. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / Паушева З.П. М: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

107. Петровский, В.В. Семейство Crassulaceae DC / B.B. Петровский II Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1984. - Вып. 9. - С. 9-18.

108. Пешкова, Г.А. Семейство Crassulaceae Толстянковые / Г.А. Пешкова // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1994. - Т. 7. - С. 152168.

109. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 367 с.

110. Положий, A.B.Систематика цветковых растений / A.B. Поло-жий. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. - 247 с.

111. Попова, A.A. Типы приспособлений тлей к питанию на кормовых растениях / A.A. Попова. Л.: Наука, 1967. - 291 с.

112. Привалко, Л.В. Декоративные толстянковые для использования в ландшафтном фитодизайне: рекомендации / Л.В. Привалко. Донецк, 2010. - 27 с.

113. Прокопьев, A.C. Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири:автореф. дис. . канд. биол. наук / A.C. Прокопьев. Томск: Том. гос. унт, 2008.-22 с.

114. Прокопьев, A.C. Репродуктивная биология видов родов Sedum и Hylotelephium (Crassulaceae) в условиях интродукции на юге Томской области / A.C. Прокопьев, Г.Н. Беляева, O.JL Конусова //Раст. ресурсы. -2008. Т.44, № 1.-С. 31-39.

115. Ревина, Т.А. Интродукция лекарственных видов очитков Sedum L. в Сибирском ботаническом саду / Т.А. Ревина // Бюллетень Сибирского ботанического сада. 1980. - Вып. 12. - С. 30-36.

116. Ревина, Т.А. Биологические особенности и химический состав сибирских видов Sedum L., выращиваемых в окрестностях Томска / Т.А. Ревина // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 105-109.

117. Рогожина, Т.Ю. Комплексная оценка устойчивости декоративных травянистых многолетников / Т.Ю. Рогожина // Ботанические сады -центры изучения и сохранения биоразнообразия. Якутск: ЯГУ, 2003. -С. 93-97.

118. Романова, Н.П. Методические рекомендации по применению цитологических методов в плодоводстве / Н.П. Романова. М.: Всесоюз. акад. сельскохоз. наук В.И. Ленина, 1988. - 52 с.

119. Русинова, Т.С. Растения для рокария / Т.С. Русинова // Декор, травянистые растения для насел, пунктов и садовых участков Подмосковья.-М., 1990.-С. 7-10.

120. Семенов, Д.В. Кактусы и другие суккуленты в доме и в саду / Д.В. Семенов. М.: Фитон+, 2003. - 256 с.

121. Семыкина, Л.И. Декоративные суккулентные растения / Л.И. Семыкина // Вегетатив. размножение и интродукция цветоч.-декор, растений в Киргизии. Киргизия, 1987. - С. 74-82.

122. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 400 с.

123. Сидорук Т.Н. Виды рода 5ес1ит Ь. ценные почвопокровные растения / Т.Н. Сидорук // Бюл. ГБС АН СССР. - 1987. - Вып. 145. -С. 59-61.

124. Скакунов, Г.В. Виды рода Седум, перспективные для садов и парков лесостепной зоны Западной Сибири / Г.В. Скакунов // Декоративные растения для лесостепной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 40-46.

125. Смирнова, Е.С. Морфологические типы вегетативной сферы растений сем. Сгстм/асеае / Е.С. Смирнова // Бюл. Моск. общества испытателей природы. 1971. - Т. 76, № 2. - С 89-97.

126. Соболева, М.Н. Почвопокровные растения, перспективные для озеленения / М.Н. Соболева // Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. растений. Куйбышев: Куйбышев, ботан. сад, 1986. - С. 35-43.

127. Тахтаджян, А.Л. Система Магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1987.-439 с.

128. Терехин, Э.С. Семя и семенное размножение / Э.С. Терехин. -СПб.: «Мир и семья -95», 1996. 377 с.

129. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И.И. Туманов. М.: Наука, 1979. - 352 с.

130. Турецкая, Р.Х. Приемы ускоренного размножения растений путем черенкования / Р.Х. Турецкая. M; JI.: Изд-во Академии наук СССР, 1949.- 167 с.

131. Тюльдюков, В.А. Газоноведение и озеленение населенных территорий / В.А. Тюльдюков, И.В. Кобозев, Н.В. Парахин. М.: КолосС, 2002.-264 с.

132. Федулов, Ю.П. Методы оценки зимостойкости и морозоустойчивости растений / Ю.П. Федулов // Селекция и семеноводство. 1987. -Т. 2.-С. 50-55.

133. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии / Л.И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, В.Н. Егорова и др. М.: Наука, 1976. -217 с.

134. Цепкова, Н.Л. Основные формы роста в семействе толстянко-вых / Н.Л. Цепкова // Цветковые растения. Орджоникидзе: СОГУ, 1978. -С. 64-67.

135. Цвелев, H.H. Определитель сосудистых растений СевероЗападной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / H.H. Цвелев. СПб.: Изд-во СПХ ФА, 2000. - 781 с.

136. Цоколаева, М.А. Опыт выращивания двух видов p. Sedum L. На Северном Кавказе / М.А. Цоколаева // Растительные ресурсы. 1976. -Т. 12, вып. 2. - С. 224-229.

137. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981. 510 с.

138. Черкасов, O.A. Опыт выращивания Sedum maximum (L.) Hoffm. в Московской области / O.A. Черкасов, A.M. Рабинович // Раст. ресурсы. 1998. - Т.34, вып.4. - С. 42-47.

139. Чернакова, О.Н. Биоморфы некоторых видов рода Sedum L. (Crassulaceae) флоры Алтая // Тр. VIII Междунар. конф. по морфологии растений, поев, памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. - С. 260-261.

140. Шевырева, H.A. Очитки. Видные и завидные Виды, сорта, декоративное использование. / H.A. Шевырева // Вестник цветовода. 2007. -№23. -С. 15-18.

141. Шинковская, К.А. Эколого-биологические особенности Sedum tenellum Bieb. в высокогорьях Тебердинского заповедника Очиток тоненький. / К.А. Шинковская // Тр. Тебердин. гос. биосфер, заповедника. -2007.-Вып. 27.-С. 131-135.

142. Шлыков, Р.Н. Интродукция и акклиматизация растений. Введение в культуру и освоение в новых районах / Р.Н. Шлыков. М.: Сель-хозиздат, 1963. - 488 с.

143. Шульц, Г.Э. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях / Г.Э. Шульц. М.; Д.: Наука, 1966. - 103 с.

144. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

145. Anorumous. Hot Seller: Sedum acre "Aureuirf / Anorumous // Horticulture Week. Teddington. - 2004. - P. 12.

146. Березкіна, B.I. Особливості насіння та насіннєвого розмноження очитків / В.І. Березкіна // Охорона, вивчення і збагачення рослин. Світу / Либідь. К., 1992. - Вип.19. - С. 39-43.

147. Barthlott, W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects / W. Barthlott. Nord. Journ. Bot., 1981. - Vol. 1, N 3. - P. 345-354.

148. Berger, A. Crassulaceae DC. // Die natürlichen Pflanzenfamilien / A. Berger. Berlin, 1930. - S. 352-483.

149. Böttcher, W. Zur Interpretation der Verbreitung der Gattung Sedum L. s. L. (Crassulaceae) / W. Böttcher, E. Jager // Taxon. Leipzig, 1999. -N48.-P. 63-65.

150. Clausen, R. Sedum (Crassulaceae) of the mexican cordilleran plateau / R. Clausen. Gent. Herb., 1984. - Vol. 12. - P. 8-36.

151. Cook, A. Sedum for Northern gardens / A. Cook. West, 1995. -Vol. 9. -N 7. -P. 46-47.

152. Genera of Crassulaceae subfam. Sedoideae I United States Department of Agriculture. Germplasm Resources Information Network (GRIN). -2007. Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist.pl71764.

153. Grulich, V. Generic division of Sedoideae in Europe and andjacent regions / V. Grulich. Preslia, 1984. - Vol. 56, N 1. - P. 29-45.

154. Jacobsen, H. In: Das sukkulenten lexicom / H. Jacobsen. Jena, 1970. - S. 287-316.

155. Hart", H. The pollen morphology of 24 European species of the genus Sedum L. / H. Hart".-Pollen Spores., 1974. -N 16. P. 373-387.

156. Hart", H. Ornamentation of the testa in Sedum (Crassulaceae) / H. Hart", W. Berendsen. Plant Syst. and Evol., 1980. - Vol. 135, N 1-2. -P. 107-117.

157. Hart", H. Evolution and classification of the Europen Sedum species (Crassulaceae) / H. Hart"// Flora Mediterranean. 1991. - Vol. 1. -P. 31-61.

158. Hart", H. Intrafamilian and generic classification of the Crassulaceae / H. Hart"// Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. - P. 159-163.

159. Hegi, G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa / G. Hegi. Berlin -Hamburg: Verl. Paul Parey, 1975. - Bd. 4, T. 2a. - 608 s.

160. Heide, O.M. Photoperiodic control of dormancy in Sedum tele-phium and some other herbaceous perennial plants / O.M. Heide // Physiologia plantarum.-2001.-N 113.-P. 332-337.

161. Fowler, Ales. Sedum / Ales Fowler // Horticulture Week. Teddington, 2005. - P. 18-19.

162. Fu, K.J. Crassulaceae / K.J. Fu, H. Ohba // Flora of China. Bei-jin; St. Louis: Science Press; Missouri Botanicai Garten Press, 2001. - Vol. 8. -P. 202-268.

163. Knapp, U. Skulptur der Samenschale und Gliederung der Crassulaceae / U. Knapp. Bot. Jahrb. Syst., 1994. - Vol. 116, N 2. - P. 157-187.

164. Ohba, H. The taxonomic status of Sedum telephium and its allied spesies (Crassulaceae) / H. Ohba. Bot. Magazine of. Tokyo, 1977. - N 90. -P. 41-56.

165. Ohba, H. Generic and Infrageneric classification of. The Old World Sedoideae (Crassulaceae) / H. Ohba. J. Fac. Sei. Univ. Tokyo, Sec. 3. 1978. - Vol. 12, N 4. - P. 139-198.

166. Ohba, H. Systematic problems of Asian Sedoideae / H. Ohba. -Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. P. 151-158.

167. Ohba, H. New Combinations in Phedimus (Crassulaceae) / H. Ohba, B.M. Bartholomew, N.J. Turland, K. Fu. Novon, 2000. - N 10. -P. 400-402.

168. Ohba, H. Crassulaceae /H. Ohba // Flora of Japan. Tokyo: Ko-dasha, 2001.- Vol. IIb. - P. 10-31.

169. Raunkiaer, K. Life forms of plants and statistical plant geography / K. Raunkiaer. Oxford: Clarendon press, 1934. - 632 p.

170. Regnat, H. The name Sedum / H. Regnat. Sedum Society Newsletter. - 2004. - N 70. - P. 76-80.

171. Stearn, W.T. Botanical latin / W.T. Steam. Oxford, 1992. - 612 p.

172. Stephenson, R. Sedum / R. Stephenson. Timber Press: Portland, Oregon, USA, 1994.-335 p.

173. Thiede, J. Quantitative phytogeography, species richness, and evolution of American Crassulaceae / J. Thiede // Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. - P. 89-123.

174. Troll W. Die Infloreszenzen / W. Troll. Yena: Fischer Verlag, 1 Band, 1964.

175. Webb, D.A. Sedum L. / D.A. Webb, J.R. Akeround, T. Hart" // Flora Europaea. Ed. 2. Cambridge, 1993. - Vol. 1. - P. 429-436.

Информация о работе

Орлова, Ольга Николаевна
кандидата биологических наук
Белгород, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) при интродукции на юго-запад Черноземья - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы