Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса

Мазурова, Ирина Эдуардовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса"

На правах рукописи

Мазурова Ирина Эдуардовна

'Ú

ЦИТОГЕНЕТИКА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (LARIX SIBIRICA LEDEB.) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ И АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА

03.00.16 - экология 03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0Ü3450263

Воронеж - 2008

003450263

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Воронежский государственный университет» (ГО У ВГТО ВГУ)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Буторина Анастасия Константиновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Косиченко Николай Ефимович

кандидат биологических наук, Камалова Ирина Ивановна

Ведущая организация: Воронежский биосферный государственный заповедник

Защита состоится «7т>> 2008 года в часов на заседании

диссертационного совета Д 212.038.05 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Воронежский государственный университет» по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская площадь, д. 1, ауд. 3 У

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «У » 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Г.И. Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение и изучение биоразнообразия являются в настоящее время одними из наиболее актуальных проблем современной науки. В общей системе оценки биоразнообразия и устойчивости лесов важное место занимает изучение генетического потенциала формирующих их видов (Буданцев, 1999; Соколова и др., 2007). Одним из путей решения вопросов по сохранению биоразнообразия и повышения устойчивости лесов как важных компонентов биосистемы является интродукция особо значимых в хозяйственном плане древесных растений (Вга(Ма\у, 1995; Мамаев, Махиев, 1996; Исаев и др., 1997; Смирнова, 1997; Рубцов, Самошкин, 1997). Так, к числу ценных инорайонных хвойных видов древесных в условиях средней лесостепи относится лиственница сибирская (Ьапх эЛшса Ьес1еЬ.) - важная лесохозяйственная порода, широко применяемая в целях озеленения и оздоровления городской среды. Внедрение лиственницы сибирской как вида-интродуцента в культуру на территории Европейской части России, и в т.ч. Центрального Черноземья, имеет значительную экономическую выгоду, которая обоснована разработанной ЦНИИЛГиС (г. Воронеж) в 1990 году «Программой интродукции лесных пород в Европейской части СССР до 2000 года и далее». Относительный экономический эффект, который можно получить при выращивании лиственницы сибирской в зонах оптимального роста в указанном регионе, составляет 124 %, что превышает данный показатель для основных местных лесообразующих древесных пород: дуба черешчатого и сосны обыкновенной (100% для каждого вида) (Болотов и др., 2005). Среди показателей, определяющих успешность интродукции лиственницы сибирской в ЦЧО и, в том числе, выращивания ее в городских условиях, особое значение имеют механизмы поддержания стабильности ее генома в этих условиях, критериями чувствительности которого являются показатели митоза, отражающего особенности протекания ростовых процессов в организме. В плане общего изучения цитогенетики вида - лиственницы сибирской - анализ митоза позволяет получить ценную информацию о состоянии генетического аппарата у вида в норме и при воздействии различных факторов среды. Изучение особенностей протекания митоза у видов-интродуцентов позволит определить норму реакции вида по цитогенетическим показателям в условиях интродукции. Эти вопросы не нашли достаточно полного отражения в имеющейся литературе.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является цитогенетическая характеристика деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в условиях интродукции и антропогенного стресса, для выявления интегрального цитогенетического эффекта воздействия этих факторов на состояние генетического аппарата деревьев данного вида.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Отобрать опытные полигоны для проведения цитогенетических исследований лиственницы (экологически благоприятного, условно экологически чистого и подверженного значительному антропогенному загрязнению);

2. Осуществить отбор фенотипически лучших деревьев, как предположительно более устойчивых, произрастающих в условиях интродукции и при различном по степени антропогенном загрязнении среды;

3. Провести отбор проб для цитогенетического анализа, изготовить и проанализировать микропрепараты;

4. Изучить цитологию митоза у деревьев лиственницы сибирской в экологически благополучном районе (показатели которого можно использовать в качестве контрольных) и в местах с различной степенью антропогенного загрязнения;

5. Определить пределы изменчивости цитогенетических показателей у лиственницы сибирской в экологически благоприятных условиях существования как норму реакции данных признаков;

6. Определить возможные цитогенетические механизмы, обеспечивающие гомеостаз лиственницы в условиях интродукции и антропогенного загрязнения;

7. Провести сравнительное изучение цитологии митоза у лиственницы (как вида-интродуцента) и сосны обыкновенной (как местного вида) при произрастании их в сходных условиях для оценки перспективности использования лиственницы сибирской в качестве тест-объекта для цитогенетического мониторинга;

8. Оценить перспективы использования наиболее устойчивых к техногенному загрязнению деревьев лиственницы сибирской для лесовосстановления и озеленения крупных промышленных центров в условиях Центральной лесостепи.

Научная новизна работы. Получены новые данные по цитогенетике лиственницы сибирской. Цитогенетика данного вида в условиях ЦЧР при антропогенном загрязнении исследуется впервые. Обнаружены ранее не известные у лиственницы цитологические феномены: цитомиксис и пристеночное расположение ядер. Установлены пределы нормальной изменчивости цитогенетических показателей в экологически благоприятных условиях произрастания, которые могут быть использованы как контроль при мониторинговых исследованиях. Выявлен спектр митотических нарушений у лиственницы сибирской, произрастающей в условиях интродукции. Проведен сравнительный анализ двух видов хвойных древесных - лиственницы сибирской, как интродуцента, и сосны обыкновенной, как местного вида, по основным цитогенетическим показателям (митотической активности, числу и спектру патологий митоза, ядрышковой активности, микроядерному тесту) и выявлено сходство реакций митотического аппарата этих видов в равных условиях произрастания. На основании этого показана целесообразность применения и лиственницы сибирской в качестве тест-объекта для оценки экологической ситуации вблизи крупных промышленных предприятий. Оценка возможности использования лиственницы сибирской в качестве тест-объекта для цитогенетического мониторинга в Воронежской области ранее не проводилась.

Теоретическая и практическая значимость. Установлено, что усиление ядрышковой активности у лиственницы сибирской является одним из механизмов

поддержания гомеостаза вида в условиях интродукции и антропогенного прессинга. Показана возможность отбора наиболее устойчивых деревьев лиственницы сибирской по цитогенетическим показателям для дальнейшего их использования в качестве источников качественного семенного материала местного происхождения. Это особенно важно при реализации программ интродукции ценных лесохозяйственных видов древесных растений в целях поддержания биологического разнообразия, при лесовосстановлении и для зеленого строительства в крупных промышленных центрах Черноземного региона, в частности, в Воронеже и Воронежской области, а также для селекции лиственницы на повышенную устойчивость к антропогенным факторам и продуктивность. Результаты исследований были использованы в учебном процессе при чтении курса лекций по экологической генетике в ВГУ, а также для составления методического пособия по разделу большого практикума "Основы световой микроскопии и цифровой макро- и микрофотографии" для студентов 4 курса дневного и 5 курса вечернего отделений биолого-почвенного факультета Воронежского госуниверситета, специализирующихся по кафедре генетики, селекции и теории эволюции. Исследования выполняли с 1998 по 2004 годы в рамках темы НИР, разрабатываемой на кафедре генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского госуниверситета, НИЧ 1р004 и 3003р5, а также при частичной финансовой поддержке лота по государственному контракту № 02.512.11.2130 на выполнение научно-исследовательских работ" в рамках Федеральной целевой программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России".

Личный вклад. Автором разработана программа исследований, обоснованы цели и задачи, проведен отбор объектов исследования, закладка пробных площадей, сбор, обработка и анализ полевых материалов; обобщены полученные результаты; сформулированы и обоснованы теоретические положения диссертационной работы и выводы. Все опубликованные статьи и тезисы научных докладов написаны лично автором диссертации, или в соавторстве, при его непосредственном участии.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на 14 Международных, Всероссийских, региональных форумах и на внутривузовских научных сессиях: XIX Мичуринских чтениях (Мичуринск, 1999); 4-ом совещании по кариологии и кариосистематике растений (С.Петербург, 1999); Международном симпозиуме "Проблемы повышения экологических функций леса" (Воронеж, 2000); 2-ом съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (С.-Петербург, 2000); конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф., д.с.-х.н. Дерюжкина Р.И. "Лесные культуры, селекция и семеноводство древесных пород в лесостепи" (Воронеж,

2003); научно-практической конференции, посвященной 70-летию Воронежской области "Благополучная среда обитания - залог здоровья населения" (Воронеж,

2004); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса" (Воронеж, 2004); 5-ом

Международном совещании по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений (С.-Петербург, 2005); межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф. Вересина М.М. "Генетика, селекция, семеноводство и разведение лесных пород в лесостепи" (Воронеж, 2005); Международной научной конференции "Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений" (Воронеж, 2007); научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2004 - 2008 гг.).

Положения, выносимые на защиту.

1. При интродукции в условиях ЦЧР лиственница сибирская сохраняет нормальный фенотип и поддерживает стабильность генома, что позволяет считать этот вид хвойных перспективным для использования в данном регионе при создании защитных и озеленительных насаждений.

2. Цитологические показатели митоза могут быть использованы в качестве важных диагностических признаков, как при оценке генетической природы конкретных древесных организмов, в частности, лиственницы сибирской, так и при проведении цитогенетического мониторинга окружающей среды с применением древесных тест-объектов, поскольку они позволяют судить об интенсивности и регулярности ростовых процессов у древесных растений.

3. Несмотря на то, что лиственница сибирская не является местным видом, наблюдается сходство фенотипического проявления ее цитогенетических реакций на воздействие антропогенных факторов по сравнению с сосной обыкновенной. Однако, она обладает более широкой нормой реакции, что обусловлено уникальным для лиственницы, как хвойного вида, физиологическим явлением - листопадностью, являющейся ее характерной биологической особенностью и обеспечивающей ее большую пыле-, газо- и дымоустойчивость.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, приложения. Библиографический список включает 449 наименований, в том числе 78 на иностранных языках. Работа изложена на 224 страницах текста, содержит 29 таблиц, 100 рисунков.

Глава 1. Обзор литературы.

Представлен анализ научных публикаций, освещающих роль интродукции для поддержания биоразнообразия отдельных регионов и в целях сохранения генофонда основных лесообразующих древесных пород России, в число которых входит лиственница сибирская (Калуцкий, Болотов, 1983; Вга(181шу, 1995; Мамаев, Махиев, 1996; Исаев и др., 1997 и др.). Освещен опыт интродукции и искусственного разведения лиственницы сибирской (Тимофеев, 1956, 1968; Кищенко, 2005) и ее место как вида-интродуцента в Воронежской области (Дерюжкин, 1968; Вересин, 1971 и др.). Раскрыта перспективность использования лиственницы для создания защитных насаждений на антропогенно загрязненных

территориях, учитывая особую пластичность и устойчивость лиственницы сибирской, способной адаптироваться к воздействию различного рода поллютантов в атмосфере города (Гроздов, 1960; Тимофеев, 1947, 1968; Зайцев и др., 2001; Романова, 2005 и др.). Обсуждается актуальность изучения специфики проявления цитогенетических реакций указанного вида древесных на комбинированные условия урбосистемы и интродукции, в связи с чем приводится анализ работ по мониторингу, в частности, по цитогенетическому мониторингу и определены основные принципы выбора тест-объектов для его осуществления (Израэль, 1979, 1984; Захаров, Кларк, 1993; Алтухов, 1995; Николаевский, 1998; Здоровье среды..., 2000(а), 2000(6)). Обосновано преимущество применения методов цитогенетического мониторинга при оценке состояния природной среды с использованием древесных тест-объектов (Буторина, Исаков, 1989; Дмитриева, 1996; Кряжева и др., 1996; Веселкин, 2002 и др.). При этом, однако, недостаточно изученными остались вопросы, касающиеся цитогенетических механизмов поддержания гомеостаза у лиственницы сибирской в совокупных условиях интродукции и антропогенного стресса, что и побудило к проведению настоящего исследования.

Глава 2. Экспериментальная часть 2.2. Характеристика мест проведения исследований

Для проведения цитогенетического анализа листвягов-интродуцентов, произрастающих в условиях интродукции в Центрально-Черноземной зоне, были отобраны три полигона с искусственными насаждениями лиственницы сибирской. Два из них служат опытными и расположены в черте г. Воронежа: район АООТ "ВЗСАК" (Воронежского алюминиевого завода) и кв, 54 УОЛ ВГЛТА (учебно-опытный лесхоз Воронежской государственной лесотехнической академии). Третий - контрольный - расположен в Воронежской области, в экологически благополучной зоне (на территории ВБГЗ - Воронежского биосферного госзаповедника, в урочище Чистое). Участок с искусственным насаждением лиственницы сибирской в 54 кв. УОЛ ВГЛТА расположен в условно экологически чистой зоне, т.к. в незначительном удалении от него проходит городская автодорога, связывающая два административных района города. Территория с лиственницей сибирской, прилегающая к ВЗСАК, является экологически неблагополучной, с высокой степенью антропогенного прессинга, а Железнодорожный район, в котором расположен воронежский алюминиевый завод, относится к районам с неудовлетворительной эколого-гигиенической ситуацией. Частота превышений ПДК основных загрязнителей воздушной и почвенной сред достигает 20-28% от числа исследований (Куролап и др., 2006). Из основных веществ, выбрасываемых заводом в атмосферу, следует отметить акрилонитрил, сольвент, хлористый метилен, щелочь и др., по своему действию являющихся кластогенами, а Железнодорожный район занимает одно из ведущих среди других районов города по количеству выявленных в атмосфере загрязняющих ингредиентов (Доклад..., 1998(а), 1998(6), 2000). Кроме того, вдоль одной границы насаждений проходит оживленная автодорога, соединяющая город и окружную автотрассу. Контрольная и опытные площади расположены в

близких природно-климатических условиях, но различаются по степени антропогенного воздействия.

2.3. Характеристика объектов исследования Для сбора материала на каждой пробной площади выбирали неповрежденные, одновозрастные, фенотипически нормальные, здоровые деревья лиственницы сибирской. Вторым объектом исследований послужила сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), местный лесообразующий вид древесных растений. Анализируемые насаждения этих 2-х хвойных видов произрастают в непосредственной близи друг от друга (полигоны ВБГЗ и ВЗСАК), в сходных эколого-климатических условиях.

2.4. Материалы и методы Материалом для исследования у лиственницы сибирской служили молодые хвоинки, соматические клетки меристем которых характеризуются высокой степенью пролиферации и могут быть использованы для определения уровня митотической активности у исходных образцов. Материалом для цитогенетических исследований сосны обыкновенной явились корешки проростков семян. Микропрепараты клеток меристем готовили по стандартной методике (Butorina, Evstratov, 1996). Просмотр микропрепаратов осуществляли на световом микроскопе LABOVAL - 4 (Карл Цейс, Йена) при общем увеличении 40 х 2,5 х 15. В ходе анализа препаратов меристем хвоинок лиственницы сибирской и корешков сосны обыкновенной производили подсчет общего числа учтенных меристематических клеток и из них количества делящихся клеток для расчета митотического индекса (МИ). Определяли процент патологий митоза (ПМ) и спектр нарушений, а также количество клеток на каждой стадии митоза отдельно (профазы (ПФ), метафазы (МФ), анафазы (АФ) и телофазы (ТФ)); учитывали соотношение клеток с различным числом ядрышек в ядре, и вели численный учет клеток с микроядрами (МЯ). Микрофотографирование проводили с применением цифровой камеры-окуляра для микроскопа DCM-130 при увеличении 40 х 2,5 х 15. Математическую обработку и сравнение анализируемых выборок по митотической активности, доле клеток на стадиях профазы, метафазы, анафазы и телофазы, патологиям митоза и ядрышковой активности проводили по t-критерию Стьюдента. Сравнение выборок по частоте встречаемости микроядер осуществляли с применением однофакторного непараметрического дисперсионного анализа Краскелла-Уоллиса (Лакин, 1990). Влияние фактора на изучаемые цитогенетические показатели оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Силу влияния фактора определяли по Снедекору. Статистическую обработку полученных результатов проводили на ПЭВМ IBM PC/AT 486 с использованием статистического пакета программ "Statistica".

Глава 3. Результаты и обсуждение 3.1. Цитогенетические характеристики митоза у лиственницы сибирской, как показатели, отражающие состояние гомеостаза у опытных объектов Данные по цитогенетическим характеристикам митоза у лиственницы сибирской, произрастающей в условиях интродукции при антропогенном стрессе и в экологически чистой зоне, представлены в таблице 1. В ней отражены объем проанализированного в ходе наших исследований Larix sibirica Ledeb. материала,

Таблица 1

Митотическая активность и патологии митоза в меристемах молодых хвоинок лиственницы сибирской на опытных площадках в 1999, 2000,2004 годах

Год Место сбора материала № дерева Число проанализированных клеток Митотическая активность, % Патологии митоза, % Частота встречаемости микроядер, %

ВБГЗ 1 2 3 4 5 11874 12660 12294 12015 12358 7,5±0,2 8,1 ±0,2 8,9±0,4 7,4±0,1 7,6±0,2 2,0±0,3 1,4±0,3 2,1±0,3 2,4±0,3 2,2±0,4 0,02±0,01 0,02±0,01 0,06±0,02 0,04±0,02 0,08±0,03

1999 УОЛ 1 2 3 4 5 9686 10831 10464 12202 9612 7,3±0,3 7,3±0,2 5,9±0,2 6,7±0,2 6,1±0,3 2,0±0,4 2,7±0,6 2,1±0,6 2,9±0,7 2,4±0,3 0,2±0,05 0,2±0,03 0,1±0,03 0,07±0,05 0,1 ±0,05

ВЗСАК 1 2 3 4 5 6 13084 9545 12068 11936 11801 12514 9,1 ±0,3 7,1±0,3 7,4±0,3 7,2±0,3 5,6±0,3 7,2±0,2 4,1±0,5 5,1±1,0 3,5±0,6 4,7±0,5 5,3±1,2 3,5±0,5 0,6±0,1 0,5±0,1 0,3±0,05 0,3±0,1 0,2±0,04 0,2±0,04

ВБГЗ 1 2 3 4 5 16950 15400 13173 13700 14614 5,4±0,4 5,8±0,2 8,3±0,3 6,7±0,3 7,0±0,4 4,0±0,7 2,7±0,9 2,7±0,5 3,2±0,5 ЗД±0,6 0,06±0,02 0,09±0,03 0,1±0,03 0,02±0,03 0,1 ±0,05

2000 УОЛ 1 2 3 4 5 11685 11314 11718 12119 12232 8,8±0,4 7,9±0,4 7,8±0,3 7,7±0,2 8,2±0,2 4,3±0,7 4,5±0,6 3,6±0,7 4,1 ±0,6 3,1±0,3 0,2±0,05 0,1±0,02 0,1 ±0,04 0,Ш,03 0,2±0,05

ВЗСАК 1 2 3 4 5 6 11354 23829 11593 11626 12398 11161 6,8±0,3 6,6±0,2 6,6±0,3 4,4±0,2 6,3±0,3 6,2±0,2 4,6±0,8 4,4±0,6 4,1±0,9 9,4±1,2 4,3±0,6 5,6±0,7 0,2±0,04 0,2±0,03 0,2±0,05 0,4±0,1 0,3±0,03 0,4±0,05

ВБГЗ 1 2 4 5 12040 11725 12954 12021 9,4±0,6 10,3±0,4 6,5±0,2 7,5±0,3 2,9±0,3 2,2±0,4 2,1±0,6 2,8±0,4 0,07±0,03 0,1 ±0,03 0,07±0,02 0,01 ±0,02

2004 ВЗСАК 1 2 3 4 5 6 11511 11695 11899 11402 23177 11779 7,6±0,3 6,1 ±0,2 6,3±0,2 5,8±0,3 6,3±0,1 5,5±0,3 7,7±0,6 6,3±0,9 7,5±0,8 8,5±0,9 6,1 ±0,9 5,7±1,1 0,3±ЛД 0,5±0,1 0,4±0,05 0,4±0,1 0,3±0,04 0,2±0,1

и показатели отдельных цитогенетических критериев у изученных деревьев. В общей сложности проанализировано более 530000 клеток меристем молодых хвоинок лиственницы сибирской. Показатели митоза у лиственницы сибирской из ВБГЗ можно рассматривать как норму и использовать в качестве контрольных, т.к. на опытном участке, находящемся на территории, обладающей статусом особо охраняемой биосферной зоны, отсутствует влияние со стороны каких-либо промышленных загрязнителей в воздухе и почве. Вариабельность значений митотического индекса и патологий митоза у деревьев лиственницы сибирской, произрастающих на территории ВБГЗ, можно рассматривать как отражение особенностей спонтанного мутационного процесса у изученных объектов.

3.1.5. Сравнительная характеристика цитогенетических показателей у модельных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих на территориях с разной степенью антропогенного пресса

Одним из важнейших показателей успешности интродукции является степень соответствия ритмики роста и развития растения динамике экологических факторов (Лапин, 1967). Поскольку митоз служит отражением особенностей хода ростовых процессов в организме, то сравнительный анализ цитогенетических показателей митоза в меристемах лиственницы сибирской при произрастании ее в условиях интродукции в экологически безопасной зоне и на территориях с различной степенью антропогенного загрязнения, позволяет, с одной стороны, дать интегральную оценку показателям, характеризующим адаптацию растений к условиям среды и степень соответствия последних биологии вида, а с другой стороны, дает возможность по цитогенетическим реакциям изученных деревьев оценить состояние здоровья самой среды обитания анализируемых искусственных насаждений данного вида. Обобщая данные, полученные в ходе цитогенетического исследования деревьев этой хвойной породы, произрастающих в условиях интродукции при различной степени антропогенной нагрузки, можно констатировать, что как вид-интродуцент - лиственница сибирская успешно приспособилась к климатическим условиям Центральной лесостепи и проявляет высокую степень устойчивости к интегральному воздействию со стороны промышленных и транспортных загрязнителей окружающей среды. Пределы варьирования важнейших показателей митоза - митотического индекса (МИ) и

10 9 В 7 6 5

П1Л

№дер

п Медиана I ! 25%-75% I М(П-Мах

Рис. 1. Варьирование показателей митотического индекса у изученных деревьев лиственницы сибирской из ВБГЗ в 1999 г.

№ дерева

Рис. 2. Варьирование показателей патологий митоза у изученных деревьев лиственницы сибирской из ВБГЗ в 1999 г.

патологий митоза (ПМ) в норме, как отражение естественного мутационного процесса, представлены на рисунках 1 и 2. Отмеченные у всех изученных деревьев границы изменчивости показателей МИ и ПМ можно объяснить генотипическими особенностями каждого дерева. Аналогичные схемы составлены по каждому году проведения исследований для деревьев с каждого изученного полигона.

Таблица 2

Средние показатели цитологии митоза в клетках меристемы молодых хвоинок лиственницы сибирской, произрастающей в условиях интродукции

Показатели ВБГЗ УОЛ ВЗСАК

ЛГ±5г тт-тах тт-тах тт-тах

Митотическая

активность с учетом

ПФ,% 7,6±0,1 5,4 -10,3 7,4±0,1 5,9-8,8 6,5±0,1 4,4-9,1

Митотическая

активность без учета ПФ,

% 5,8±0,1 4,0-7,4 5,5±0,1 4,1-6,8 5,1±0,1 3,6-7,1

Уровень ПМ с учетом

ПФ, % 2,6±0,1 1,4-4,0 3,2±0,2 2,0-4,5 5,6±0,2 3,5-9,4

Уровень ПМ без учета

ПФ,% 3,2±0,2 1,7-5,1 4,0±0,2 2,6-5,7 6,7±0,3 4,4 - 9,9

Доля профаз, % 22,9±0,5 10,7—40,0 25,4±0,6 11,9-39,1 21,8±0,5 6,3-40,9

Доля метафаз, % 39,1±0,5 23,9-54,5 35,8±0,5 26,5-48,2 42,1±0,6 21,2-71,4

Доля анафаз, % 12,4±0,3 5,5-21,2 11.9±0,4 4,3 - 25,2 11,2±0,4 1,3-34,2

Доля телофаз, % 25,6±0,4 10,7-38,6 26,9±0,3 13,1-45,2 24,9±0,6 8,6-44,3

При детальном анализе цитогенетических показателей отдельных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих на экологически благополучной территории, в условно экологически чистой зоне и на территории с высокой степенью антропогенного загрязнения, выявлены определенные различия в характере цитогенетических реакций на условия произрастания. Так, наиболее высокий средний показатель митотического индекса отмечен у деревьев из ВБГЗ (экологически благополучная зона), а более низкие показатели митотической

активности зафиксированы у деревьев из района ВЗСАК (территория, подверженная значительному промышленному и автотранспортному воздействию). Средние значения МИ и ПМ у деревьев на опытных площадках отражены в таблице 2. Результаты сравнения по ^критерию Стьюдента показателей МИ, ПМ и долей распределения делящихся клеток по стадиям митоза в разные годы исследований отражены в таблицах 3-5. Они свидетельствуют об имеющих место различиях по исследованным цитогенетическим критериям с высокой степенью достоверности. Изучение митоза, впервые проведенное у деревьев Ь. вйппса при произрастании их одновременно в условиях интродукции и значительного антропогенного стресса (район ВЗСАК), выявило высокую частоту встречаемости патологий в пролиферирующих клетках по сравнению с деревьями того же вида, но растущими в экологически благополучных условиях. Сравнительный анализ результатов цитогенетического исследования клеток меристем деревьев лиственницы сибирской, произрастающих не только в условиях интродукции, на экологически безопасной территории ВБГЗ, но и в районах с различной степенью антропогенного загрязнения, представленных в таблице 2 показывает, что влияние ингредиентов промышленных выбросов на древесные растения повышает уровень хромосомных аберраций в меристемах. Имеет также место ингибирование митотической активности у деревьев лиственницы, произрастающих в районе ВЗСАК по сравнению с участками ВБГЗ и УОЛ ВГЛТА и достоверное превышение патологий митоза, а также значительный размах изменчивости по этому показателю у деревьев из промышленно загрязненной зоны. Подобное соотношение полученных в ходе наших исследований показателей, согласуется с данными, полученными В.П. Бессоновой с соавторами (1996), и выводами, сделанными на основании цитогенетического изучения некоторых древесных видов растений, произрастающих вблизи промышленных предприятий крупного индустриального

Таблица 3

Результаты попарного сравнения по ^критерию Стьюдента цитогенетических показателей деревьев лиственницы сибирской из разных районов произрастания в условиях интродукции в 1999 году____

Признаки ВБГЗ-ВЗСАК ВБГЗ-УОЛ ВЗСАК-УОЛ

1 Р г Р 1 Р

МИ 2,7 ** 6,5 *** 2,7 **

МИ без ПФ 2,3 * 7,4 *** 4,0 ***

%ПФ 0,03 - 4,0 *** 3,6 ***

%МФ 0,4 - 2,9 ** 2,5 *

% АФ 5,5 *** 1,2 - 3,8 ***

%ТФ 3,2 ** 0,5 - 3,3 **

ПМ с ПФ % 6,5 *** 1,5 - 4,5 ***

ПМ без ПФ % 6,8 *** 1,8 - 4,4 ***

Обозначение: * - различия достоверны (Р < 0,05) ** - различия достоверны (Р < 0,01) *** - различия достоверны (Р < 0,001)

Таблица 4

Признаки ВБГЗ-ВЗСАК ВБГЗ-УОЛ ВЗСАК-УОЛ

1 Р 1 Р 1 Р

МИ 2,01 * 5,7 *** 9,2 ***

МИ без ПФ 1,7 - 5,2 *** 7,6 ***

%ПФ 0,9 - 0,9 - 1,7 -

%МФ 2,5 * 1,7 - 4,2 ***

%АФ 0,1 - ■ 2,1 * 1,6 -

%ТФ 1,9 - 2,1 * 4,0 ***

ПМ с ПФ % 4,2 *** 1,8 - 2,9 **

ПМ без ПФ % 4,2 *** 1,5 - 3,1 **

Обозначение: * - различия достоверны (Р < 0,05) ** - различия достоверны (Р <0,01) *** . различия достоверны (Р < 0,001)

города в зонах повышенных концентраций аэрогенного загрязнения среды. Эти авторы отмечают, что существует определенная специфика в частоте тех или иных цитологических нарушений в зависимости от типа промышленных выбросов. С этим утверждением согласуются наши данные, полученные при изучении частоты и типов встречающихся патологий митоза у деревьев лиственницы сибирской из УОЛ ВГЛТА и района ВЗСАК. В спектре патологий митоза на обеих этих площадках преобладают мосты одиночные и

Таблица 5

Признаки ВБГЗ-ВЗСАК

X. Р

МИ 7,2 ***

МИ без ПФ 6,8 ***

%ПФ 2,05 *

%МФ 3,9 ***

% АФ 0,3 —

%ТФ 3,5 ***

ПМ с ПФ % 9,2 ***

ПМ без ПФ % 8,3 ***

Обозначение: * - различия достоверны (Р < 0,05) *** - различия достоверны (Р < 0,001)

множественные), остатки мостов и разорванные мосты в ана- и телофазе, которые связаны с нарушениями структуры хромосом.

Отмечаются также забегания хромосом в мета- и анафазе, цитомиксис (Ц/м), агглютинация. Но если эти патологии на участке УОЛ встречаются в клетках лиственницы единично, то на участке ВЗСАК такие патологии наблюдаются часто. Это можно объяснить тем, что на опытных площадках УОЛ ВГЛТА и ВЗСАК присутствует фактор загрязнения среды от продуктов выхлопов автотранспорта, а значительные отличия по числу встречаемости редких патологий, т.е. преобладание их у деревьев лиственницы сибирской из района ВЗСАК, связано с более сложным комплексом загрязнителей в этом районе. На цитогенетические показатели деревьев, произрастающих в районе ВЗСАК кроме автотранспорта, оказывает влияние близость алюминиевого завода и, в целом, общая неблагоприятная экологическая обстановка в Железнодорожном районе города, на территории которого произрастают эти деревья. При этом следует особо подчеркнуть, что патологические митозы встречаются в делящихся тканях практически всех организмов как результат влияния внутриклеточных метаболитов, возникающих в ходе обменных процессов, и они определяют уровень спонтанного (фонового) мутационного процесса. С мутациями такого характера, как правило, справляются собственные системы репарации в организме. Но этот уровень может быть расширен за счет влияния случайных флуктуаций внешних факторов, которые при этом не выходят за границы лимитирующих величин. Однако, при существовании организма в условиях, несовместимых с его естественной способностью "гасить" чрезмерное воздействие со стороны биотических и, особенно, абиотических факторов, возникает конфликт в клеточной популяции и начинает происходить накопление нерепарированных нарушений, дестабилизирующих нормальный ход всех жизненно важных процессов в клетках, в т.ч. митоза. В частности, когда речь идет о древесных организмах, произрастающих не только вне естественного ареала, но и при значительном нарушении здоровья окружающей среды, имеет место стрессовое состояние клеток, которое может выражаться в подавлении их пролиферативной активности и в целом, ростовых процессов. С другой стороны, в интенсивно делящейся клеточной популяции идет накопление патологических митозов, не успевших пройти точки элиминации, или проверки. Вероятно, именно такую картину мы наблюдаем у деревьев лиственницы сибирской, произрастающей на территории Железнодорожного района Воронеже, вблизи ВЗСАК. Деревья, имеющие в этих условиях нормальный фенотип, очевидно, задействуют различные, в том числе и клеточные (в частности, частичную полиплоидизацию меристематических тканей) механизмы, обеспечивающие поддержание нормального гомеостаза, результатом чего является высокая адаптивная способность лиственницы, т.е. способность приспосабливаться к неблагоприятным (в т.ч., техногенным) условиям окружающей среды.

В то же время, присутствие в клетках меристем лиственниц из района ВЗСАК микроядер и амитозоподобных структур и отсутствие таковых в экологически благополучной зоне ВБГЗ может свидетельствовать о кластогенной природе воздействия загрязняющих атмосферу веществ, в Железнодорожном районе

Таблица 6

Результаты однофакторного дисперсионного анализа цитогенетических показателей исследованных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих на территориях ВБГЗ, УОЛ ВГЛТА, ВЗСАК в 1999, 2000 и 2004 гг.

Факторы

Индивидуальная

Признаки Район Год (дадеревная)

изменчивость

F Р h2, % F Р h2, % F Р h2, %

МИ 27,4 *** 15,2 3,1 * 1,4 9,0 *** 9,8

МИ без ПФ 21,4 *** 12,1 2,2 - - 6,4 *** 6,8

%ПФ 9,3 *** 5,4 2,6 - - 2,6 * 2,1

%МФ 17,1 *** 9,9 34,2 *** 18,4 2,5 * 2,0

% АФ 3,1 * 1,4 9,2 *** 5,3 5,0 *** 5,1

%ТФ 1,9 - - 21,5 *** 12,2 2,2 * 1,7

ПМ с ПФ % 83,3 *** 35,8 21,3 *** 12,1 2,4 * 27,9

ПМ без ПФ % 83,0 *** 35,8 18,5 *** 10,7 2,4 * 1,9

МЯ,% 97,8 *** 38,2 5,0 ** 2,6 1,4 - -

Агглюти-

нация, % 37,0 *** 19,5 46,7 *** 26,1 2,4 * 1,8

Ц/м, % - - - 11,4 *** 7,0 - - -

Обозначение: * - различия достоверны (Р < 0,05) ** - различия достоверны (Р < 0,01) *** - различия достоверны (Р < 0,001)

города Воронежа, и в частности, в районе ВЗСАК. Следствием воздействия комплекса всех загрязнителей могут стать нарушения нормальной морфологии хромосом, т.е. хромосомные мутации, возникновение которых, по мнению Т.С. Седельниковой и A.B. Пименова (2005), может свидетельствовать о перестройке и дифференцировке генотипов растений в различных условиях произрастания. Показатели ПМ в районе ВЗСАК во все годы проведения работ превышают таковые из ВБГЗ и УОЛ ВГЛТА и имеют более широкие границы варьирования.

Проведенная статистическая обработка полученных результатов не выявила достоверных различий по патологиям митоза у деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в ВБГЗ и в географических культурах УОЛ ВГЛТА. Это дает основание рассматривать экологическую обстановку в указанном районе УОЛ как достаточно благополучную. Проведенный однофакторный дисперсионный анализ цитогенетических показателей опытных деревьев лиственницы сибирской показал, что наибольшее влияние на их проявление оказывает фактор места произрастания и фактор генотипа (таблица 6) при высокой степени достоверности. Наши исследования показывают, что при антропогенном загрязнении и в нетипичных для вида условиях произрастания (в условиях интродукции) в интерфазных клетках лиственницы сибирской отмечается наличие некоторого числа микроядер (Мазурова, Буторина, 2003, 2004; Буторина и др., 2004; Мазурова, 2007). Пределы изменчивости показателя частоты

встречаемости микроядер в клетках лиственницы сибирской за все годы исследования на опытных площадках представлены на рисунках 3-5. Как видно на данных схемах, во все годы исследования наиболее высокие показатели частоты встречаемости микроядер в интерфазных клетках меристем молодых хвоинок лиственницы зарегистрированы на опытной площадке ВЗСАК, а наиболее низкие

14 1.2

1 О ^ 08 I 06

0.4

02 00 -02

Рис. 3. Лиственница сибирская, микроядерный тест: варьирование показателей по всем опытным площадкам в 1999 году.

0 Медиана □ 25%-75%

1 Мт-Мах

район исследовании

ВГЗ ВЗСАК Лесхоз

район исследований

Рис. 4. Лиственница сибирская, микроядерный тест: варьирование показателей по всем опытным площадкам в 2000 году.

район исследований

Рис. 5. Лиственница сибирская, микроядерный тест: варьирование показателей по опытным площадкам ВБГЗ и ВЗСАК в 2004 году.

на территории ВБГЗ. Это можно объяснить различиями в экологической обстановке в местах произрастания данных искусственных насаждений Ьапх вйнпса Ьес1еЬ.

Ядрышковая активность (ЯА) по данным разных исследований является одним из наиболее чувствительных критериев оценки физиологического состояния изучаемых организмов и одним из критериев, применяемых в цитогенетическом мониторинге (Архипчук, 1990; 1995). Анализ ядрышковых показателей деревьев лиственницы сибирской в условиях интродукции показал, что ЯА у лиственницы сибирской при произрастании в условиях интродукции и антропогенного стресса способна изменяться в широких пределах. Это проявляется в присутствии в клетках от 1 до 6 ядрышек притом, что у этого вида в кариотипе установлены в норме две пары ядрышкообразующих хромосом (Козубов, Муратова, 1986). Сравнительные данные по ядрышковой активности деревьев лиственницы сибирской с различных опытных площадок представлены в таблице 7.

Таблица 7

Соотношение клеток с разным числом ядрышек у лиственницы сибирской, __произрастающих в условиях интродукции, в %_

Год Место исследования Средняя частота встречаемости клеток с разным числом ядрышек, %

с 1 ядр. с 2 ядр. сЗ ядр. с 4 ядр. с 5 ядр. с 6 ядр.

1999 ВБГЗ УОЛ ВЗСАК 9,5±0,4 9,7±0,7 8,б±0,7 30,4±0,8 29,6±0,9 24,1 ±0,7 36,0±0,4 32,4±0,5 34,0±0,7 24,1±0,9 22,3±0,9 25,6±0,8 5,6±0,3 6,7±0,4 0,4±0,07

2000 ВБГЗ УОЛ ВЗСАК 10,7±0,6 6,4±0,6 6,5±0,4 33,3±0,8 24,8±1,2 25,7±0,7 33,4±0,5 39,1±0,6 41,0±0,5 22,7±0,8 26,8±1,1 26,4±0,7 2,7±0,4 0,4=0,1 0,07±0,04

2004 ВБГЗ ВЗСАК 14,0*0,7 8,6±0,5 34,3±0,7 30,3±0,6 35,5±0,7 36,9±0,4 14,9±0,7 23,5±0,7 0,6±0,1 1,1±0,1 0,02±0,02

При произрастании в условиях значительного антропогенного стресса количество ядрышек возрастает, что является одним из компенсаторных механизмов общей системы гомеостаза древесных и свидетельствует об активации от 2-х до 3-х хромосом с функционирующими ядрышковыми организаторами. В целом, на всех опытных точках с искусственными насаждениями лиственницы сибирской преобладали клетки с 2 - 4-мя ядрышками, что соответствует видовому количеству ядрышкообразующих хромосом, определяющему модальное число ядрышек. Таким образом, можно сделать вывод, что ядрышковая активность, как цитологическое проявление транскрипционной активности рибосомальных генов, является отражением адаптивных процессов, идущих у изучаемых деревьев лиственницы сибирской как интродуцента в Центральном Черноземье. Число ядрышек на клетку в меристемах деревьев лиственницы, произрастающей на территории заповедника, не превышает ранее установленного модального числа, что свидетельствует о благополучном экологическом положении на территории ВБГЗ. Увеличение же

ЯА у лиственницы, отмеченное на опытных полигонах УОЛ ВГЛТА и ВЗСАК, свидетельствуют об имеющем место загрязнении окружающей среды со стороны деятельности человека. Особенно сильно эта тенденция прослеживается на опытном участке ВЗСАК. Общее увеличение ЯА отмечается на участке ВБГЗ и УОЛ ВГЛТА в 2000 г, что можно объяснить спецификой погодных колебаний этого года. Хотя при этом пределы изменчивости данного признака на разных опытных участках различаются, что можно объяснить совокупным эффектом воздействия на лиственницу в городских условиях продуктов выхлопов автотранспорта и промышленных поллютантов.

Увеличение числа вторичных перетяжек, ответственных за образование ядрышка в ядре, наблюдаемое в экстремальных условиях, неоднократно отмечалось и ранее. Многие авторы связывают это явление с адаптивностью организмов к окружающей среде (Буторина и др., 1981 (а); 1981(6); Дуброва, 1989; Муратова, Седельникова, 1993). Таким образом, ответной реакцией на неблагоприятные условия окружающей среды является увеличение активности генов - рибосомальных цистронов, контролирующих синтез рРНК, которые как мультигенные семейства, состоящие из многих повторов, идентифицируются цитологически в виде вторичных перетяжек хромосом. Т.е., повышение активности генов рРНК способствует интенсификации биосинтетических процессов и повышению уровня метаболизма организмов, обусловливая этим расширение их адаптивных возможностей (Дуброва, Малахова, 1980; Калашник, Преснухина, 1991).

Поскольку деревья лиственницы сибирской из ВЗСАК, УОЛ ВГЛТА и ВБГЗ произрастают в сходных природно-климатических условиях, то можно предположить, что причиной всех различий в изученных цитогенетических показателях служит, прежде всего, разная степень антропогенного загрязнения, отмеченная на территориях ВЗСАК и УОЛ. В ходе проведенной нами работы установлено, что промышленное загрязнение окружающей среды вызывает в меристемах лиственницы сибирской достоверное повышение частоты и расширение спектра отмечаемых патологий митоза, а также способствует изменению численных характеристик ядрышковой активности в изучаемых древесных организмах. Судя же по полученным нами материалам по цитологии митоза у лиственницы сибирской из ВБГЗ, можно констатировать, что экологическая обстановка на данном участке является благоприятной. Таким образом, выбор территории ВБГЗ в качестве контрольной является обоснованным.

3.3. Сравнение цитогенетических показателей лиственницы сибирской и сосны обыкновенной, произрастающих в сходных экологических условиях, для оценки стабильности генома вида-интродуцента - лиственницы сибирской

В ходе наших исследований проведено сравнение цитогенетических характеристик сосны обыкновенной, как местного вида хвойных, и лиственницы сибирской, совместно произрастающих на экологически чистой территории и в зоне антропогенного загрязнения. Выявление сходства или различия в

проявляемых цитогенетических реакциях двух хвойных видов на идентичные условия произрастания, при условии, что один из этих видов является интродуцентом в изучаемом регионе, представляется крайне важным, особенно при выборе модельных тест-систем для проведения работ по цитогенетическому мониторингу.

Однофакторный дисперсионный анализ не подтвердил существенного влияния фактора видовой принадлежности на показатель МИ в изученных выборках лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Сила влияния данного фактора по Снедекору численно (9,0 %) почти в два раза уступает силе влияния фактора места произрастания (15,2 %) (таблица 8). Другими словами, видовая принадлежность данных хвойных древесных видов не играет значительной роли при проявлении ответных реакций на воздействие факторов окружающей среды.

Таблица 8

Результаты однофакторного дисперсионного анализа цитогенетических показателей сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в 2004 г.

Признаки Факторы

Вид (лиственница - сю сна) Район (ВБГЗ - ВЗСАК)

Р Р Ь2, % Р Р Ъ2, %

МИ 22,8 *** 9,0 27,4 *** 15,2

МИ без ПФ 16,7 *** 6,6 21,4 *** 12,1

%ПФ 1,84 - - 9,3 *** 5,4

%МФ 37,8 *** 14,3 17,1 *** 9,9

%АФ 12,3 *** 4,9 3,1 * 1,4

%ТФ 11,0 *** 4,3 1,9 - -

ПМ с ПФ % 5,3 * 1,9 83,3 *** 35,8

ПМ без ПФ % 8,9 ** 3,5 83,0 *** 35,8

МЯ,% 2,9 - - 97,8 *** 38,2

Агглюти-

нация, % 1,3 - - 37,0 *** 19,5

Обозначение: * - различия достоверны (Р < 0,05) ** - различия достоверны (Р < 0,01) *** - различия достоверны (Р < 0,001)

Опираясь на результаты проведенных исследований, можно утверждать, что лиственница сибирская проявляет сходные с сосной обыкновенной цитогенетические реакции на воздействие со стороны стрессовых факторов и может служить наравне с наиболее часто применяемой в мониторинговых исследованиях сосной обыкновенной, хвойным тест-объектом при использовании ее в цитогенетическом мониторинге состояния окружающей среды. При этом, лиственница сибирская обладает рядом важных преимуществ, связанных с ее газо- и дымоустойчивостью, а также - листопадностью.

Выводы

1. Установлена динамика показателей цитологии митоза (МИ, ПМ, ЯА) лиственницы сибирской в Воронежской области, отражающих состояние генома и определяющих особенности роста и развития организмов в экологически благоприятных условиях и при антропогенном загрязнении.

2. У фенотипически нормальных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в экологически благоприятных условиях ВБГЗ, средний показатель МИ составил 7,6 %, а среднее значение частоты встречаемости ПМ -2,6 % при вариабельности средних показателей этого признака (тт-тах) от 1,4 до 4,0 %. Наибольшее влияние на проявление и изменчивость МИ и признака ПМ оказывают фактор места произрастания и фактор генотипа.

3. Пределы изменчивости МИ и ПМ у фенотипически нормальных деревьев лиственницы сибирской в экологически благоприятных условиях можно рассматривать как норму (или контроль) при проведении цитогенетического мониторинга с использованием данного хвойного вида в качестве тест-объекта. Крайние значения цитогенетических критериев МИ и ПМ у лиственницы сибирской на территории ВБГЗ отражают степень спонтанного мутационного процесса.

4. Совокупность всех данных по цитологии митоза у лиственницы сибирской в экологически благоприятных условиях свидетельствует о стабильности генома у исследованных деревьев и, следовательно, о перспективности использования данного вида для интродукции в ЦЧР.

5. В условно экологически чистой зоне УОЛ ВГЛТА средние показатели МИ и частоты встречаемости ПМ у деревьев лиственницы сибирской составили 7,4 % и 3,2 % соответственно, при вариабельности показателей ПМ (тт-тах) от 0 (2,0%) до 7,8 % (4,5%). Такие пределы изменчивости признака ПМ свидетельствуют о разной степени чувствительности геномов исследованных деревьев к условиям произрастания. Наиболее сильное влияние на проявление указанных признаков в условиях означенного опытного полигона оказывают фактор района произрастания и фактор генотипа.

6. Достоверных различий по значениям МИ и количеству ПМ у деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в ВБГЗ и в географических культурах УОЛ, не было установлено, что позволяет рассматривать экологическую обстановку в указанном районе УОЛ как удовлетворительную.

7. У лиственницы сибирской, произрастающей в экологически неблагоприятных условиях Железнодорожного административного района г. Воронежа, вблизи завода алюминиевых конструкций, средние значения МИ и частоты встречаемости ПМ составили 6,5 % и 5,6 % соответственно, при вариабельности показателей ПМ (тт-тах) от 0 (3,5%) до 16,1 % (9,4%). Установлено достоверное влияние на проявление данных признаков факторов места произрастания и генотипа. Присутствие двуядерных клеток в меристемах Ьапх вШтса Ье<1еЬ. свидетельствует о нарушениях в процессе цитокинеза и позволяет предположить наличие частичной полиплоидизации меристем, что можно рассматривать как один из механизмов поддержания гомеостаза у объекта исследования. Выявленные цитомиксис и изменения формы ядер служат

показателем неблагополучного состояния клеточной популяции (нестабильности структуры ядерных мембран).

8. Установлено, что интегральное воздействие загрязнителей среды в районе ВЗСАК, обуславливая неблагоприятную экологическую обстановку (что подтверждают материалы "Докладов о состоянии окружающей среды в Воронеже и Воронежской области за 1999, 2000, 2004 гг." о ситуации в Железнодорожном районе города), вызывает нарушение цитогенетического гомеостаза у деревьев лиственницы сибирской.

9. В результате проведенного анализа ядрыщковой активности в клетках меристем лиственницы сибирской установлено следующее: модальное число ядрышек в экологически благополучной зоне ВБГЗ не превышает 2 - 3-х в ядре одной клетки; в условно экологически благополучной зоне УОЛ ВГЛТА составляет 2 - 4 в ядре одной клетки и имеет место незначительное увеличение ЯА с единичным появлением клеток с 5 и 6 ядрышками в ядре одной клетки; в экологически неблагополучном районе ВЗСАК - 2 - 4 (как и при нормальных условиях), но присутствие клеток с 5 - 6 ядрышками свидетельствует об усилении ЯА.

10. Установлено, что различия в цитогенетических реакциях лиственницы сибирской и сосны обыкновенной на воздействие факторов среды, как по МИ, так и по ПМ несущественны, а по показателям микроядерного теста и частоте встречаемости клеток с агглютинаций хроматина недостоверны, что подтверждает однофакторный дисперсионный анализ. У обоих видов в условиях экологически неблагоприятного района ВЗСАК также наблюдается тенденция к усилению ядрышковой активности. Указанные данные свидетельствуют о сходной чувствительности геномов названных видов хвойных на антропогенные воздействия и о целесообразности использования лиственницы сибирской, как и сосны обыкновенной, в качестве тест-объекта для цитогенетического мониторинга в ЦЧР.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей деревьев лиственницы сибирской Ьапх вйнпса Ье<1еЬ. в связи с влиянием хронической техногенной нагрузки / А.К. Буторина, И.Э. Мазурова // Цитология. - 1999. - Т. 41. -№12.-С. 1057.

2. Буторина А.К. Адаптивные реакции на клеточном уровне на антропогенный стресс у древесных растений / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Т.В. Вострикова, Е.В. Богданова И.Э. Мазурова // Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения: сб. докл. и сообщ. XIX Мичуринских чтений, Мичуринск, 27-29 окт. 1998 г. - Мичуринск., 1999. - С. 1214.

3. Буторина А.К. Цитологические показатели митоза у лиственницы сибирской (Ьапх вЛйпса ЬескЬ.) / А.К. Буторина, И.Э. Мазурова // Проблемы повышения экологических функций леса: мат.-лы междун. симпозиума, Воронеж, 21-25 июня, 1999 г. - Воронеж, 2000. - С. 84-85.

4. Буторина A.K. Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Е.В. Богданова, И.Э. Мазурова // Проблемы повышения экологических функций леса: мат.-лы симпозиума, Воронеж, 21-25 июня, 1999 г. - Воронеж, 2000. - С. 128-129.

5. Буторина А.К. Варьирование митотической активности у проростков семян сосны обыкновенной в норме и в условиях антропогенного стресса / А.К. Буторина, В.Н. Калаев., А.Н. Миронов, Е.В. Сенькевич, С.А. Дорошев, В.А. Смородинова, И.Э. Мазурова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: межрегиональный научный сборник. - Воронеж, 2000. -Вып. 2.-С. 40-43.

6. Буторина А.К. Необычные цитогенетические аномалии у древесных / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, И.Э. Мазурова и др. // 2-й съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров: тез. докл. - С.-Петербург, 2000. - Т. 1. - С. 232-233.

7. Буторина А.К. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов, В.А. Смородинова, И.Э. Мазурова, С.А. Дорошев, Е.В. Сенькевич // Экология. - 2001. - Т. 32. - № 3. -С. 216-220.

Butorina А.К. Cytogenetic Variation in Populations of Scotch Pine / A.K. Butorina, V.N. Kalaev, A.N. Mironov, V.A. Smorodinova, I.E. Mazurova, S.A. Doroshev, and E.V. Sen'kevich // Russion Journal of Ecology. - 2001. - Vol. 32, № 3, pp. 198-202.

8. Мазурова И.Э. Лиственница сибирская как тест-объект для цитогенетического мониторинга состояния среды / И.Э. Мазурова, А.К. Буторина // Лесные культуры, селекция, семеноводство древесных пород в лесостепи: мат.-лы конф., поев. 80-летию со дня рожд. проф., д.б.н. Дерюжкина Р.И., Воронеж, ВГЛТА, 2003. - С. 39-42.

9. Буторина А.К. Биологические методы контроля факторов среды // А.К. Буторина, И.Э. Мазурова // Благополучная среда обитания - залог здоровья населения: науч. тр. Федерального науч. центра гигиены им. Ф.Ф. Эрисмана, Вып. 12, Воронеж, 2004. - С. 130-133.

10. Мазурова И.Э. Особенности цитогенетического гомеостаза деревьев лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) из 2-х искусственных популяций Центрально-Черноземного региона / И.Э. Мазурова, А.К. Буторина // Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса: мат.-лы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, Воронеж, 28-30 июня 2004 г. -Воронеж, 2004. - С. 171-173.

11. Мазурова И.Э. Цитогенетика Larix sibirica Ledeb. в условиях интродукции и антропогенного стресса / И.Э. Мазурова, А.К. Буторина, О.С. Крючкова // Тез. докл. и стенд, сообщ. V Междунар. совещ. и Школы молод, учен, по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений, С.Петербург, 12-15 окт. 2005 г. - С.-Петербург, 2005. - С. 58-59.

12. Мазурова И.Э. -Ядрышковая активность у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) как показатель цитогенетического гомеостаза в условиях интродукции / И.Э. Мазурова, А.К. Буторина // Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи: мат.-лы межрегиональной конф., посвящ. 95-летию со дня рожд. проф. М.М. Вересина, Воронеж, 12 февр. 2005 г. - Воронеж, 2005. - С. 67-69.

13. Буторина А.К. Аутохтонные леса Воронежской области как генетические резерваты / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, ..., И.Э. Мазурова // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений: мат.-лы Международной научн. конф., Воронеж, 26-29 июня 2007 г. - Воронеж,

( 2007.-С. 107-110.

14. Мазурова И.Э. Изменчивость цитогенетических показателей лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции / И.Э.

I Мазурова // Там же, С. 205-210.

15. Буторина А.К. Перспективы использования цитогенетического анализа в лесоводстве на примере оценки состояния островных боров

¡ Воронежской области / А.К. Буторина, О.В. Ермолаева, ..., И.Э. Мазурова и др. // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128. - № 4. - С. 399-407.

Статьи № 1, 7,15 опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 394693, г. Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, Ученому секретарю и по e-mail: mazurova.larfS gmail.coni

Подписано в печать 06.10.2008г. Заказ № 2083. Формат 84x60/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 80 экз.

Отпечатано в ООО «Цифровая полиграфия» 396036, г. Воронеж, ул. Ф.Энгельса, д. 52 (4732)61-03-61,61-03-62

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазурова, Ирина Эдуардовна

Общая характеристика работы

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Значение интродукции для поддержания биоразнообразия в отдельных регионах и сохранения генофонда основных лесообразующих древесных пород России

1.2. Опыт интродукции и искусственного разведения лиственницы сибирской

1.3. Лиственница сибирская и ее место как вида-интродуцента в ЦЧР и, в том числе, в Воронежской области

1.4. Перспективность использования лиственницы для создания защитных насаждений, в том числе, на антропогенно загрязненных территориях

1.5. Типы антропогенных загрязнителей среды (автотранспорт, промышленность) и характер их влияния на живые организмы

1.6. Современные системы контроля за состоянием окружающей среды

1.6.1. Понятие мониторинга. Основные типы мониторинга

1.6.2. Преимущества цитогенетического мониторинга как эффективной системы приемов и методов оценки степени токсичности среды обитания для живых организмов

1.6.3. Основные принципы выбора тест-объектов для проведения цитогенетического мониторинга среды

1.6.4. Перспективность использования древесных растений в качестве тест-объектов для цитогенетического мониторинга

Глава 2. Экспериментальная часть 47 2.1. Природно-климатические условия лесостепной зоны ЦентральноЧерноземной России 47 2.1.1. Особенности климата Воронежской области и г. Воронежа 49 2.1.1.1. Географическое положение и климатические условия Воронежской области в природно-климатической зоне лесостепи ЦЧР

2.1.1.2. Географическое положение и климат г. Воронежа

2.1.1.3. Экологическая ситуация в г. Воронеже и значение контроля за состоянием среды

2.2. Характеристика мест проведения исследований

2.2.1. Опытный участок Воронежского биосферного государственного заповедника (ВБГЗ)

2.2.2. Опытный участок на территории учебно-опытного лесхоза ВГЛТА (УОЛ ВГЛТА)

2.2.3. Опытный участок вблизи Воронежского завода алюминиевых конструкций (ВЗСАК)

2.3. Характеристика объектов исследования

2.3.1. Лиственница сибирская как тест-объект для цитогенетической оценки интегрального эффекта интродукции и антропогенного стресса

2.3.1.1. Систематика

2.3.1.2. Ареад, биология и экономическое значение вида

2.3.1.3. Цитогенетика

2.3.2. Сосна обыкновенная как местный лесообразующий вид хвойных древесных растений и традиционный тест-объект для мониторинговых исследований

2.3.2.1. Систематика и цитогенетика

2.4. Материалы и методы проведения цитогенетических исследований

2.4.1. Сбор экспериментального материала и его фиксация

2.4.2. Приготовление микропрепаратов меристем лиственницы сибирской и сосны обыкновенной

2.4.3. Анализ микропрепаратов методом световой микроскопии и статистическая обработка полученных экспериментальных данных

2.4.4. Используемые критерии цитогенетического мониторинга 97 2.'4.4.1 .Митотический индекс

2.4.4.2. Патологии митоза и их классификация

2.4.4.3. Микроядерный тест

2.4.4.4. Ядрышковая активность

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Цитогенетическне характеристики митоза у лиственницы сибирской, как показатели, отражающие состояние гомеостаза у опытных объектов

3.1.1. Чувствительность цитогенетических показателей

3.1.2. Цитогенетическая характеристика опытных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в экологически чистой зоне на территории ВБГЗ

3.1.3. Цитогенетическая характеристика опытных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в условно чистой зоне УОЛ ВГЛТА

3.1.4. Цитогенетическая характеристика опытных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в зоне повышенного антропогенного загрязнения, в районе ВЗСАК

3.2. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной, произрастающей на экологически чистой территории ВБГЗ и на территории, прилегающей к ВЗСАК

Перечень сокращений и условных обозначений, принятых в тексте

ВБГЗ (или ВГЗ) — Воронежский биосферный государственный заповедник

УОЛ ВГЛТА (или Лесхоз) - Учебно-опытный лесхоз Воронежской государственной лесотехнической академии

ВЗСАК - Воронежский завод строительных алюминиевых конструкций (Воронежский алюминиевый завод)

ВГАУ — Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки

ЦЧП - Центрально-Черноземная полоса

ЦЧР — Центрально-Черноземный регион

МИ - митотический индекс

МА — митотическая активность

ПМ - патологии митоза

ПФ — профаза

МФ - метафаза

АФ — анафаза

ТФ - телофаза

ИФ - интерфаза

МЯ - микроядра

ЯА — ядрышковая активность

Ц/М - цитомиксис h2 - показатель силы влияния факторов на анализируемый признак

Лакин, 1990) Н - критерий Краскелла - Уоллиса (Лакин, 1990) F - критерий соответствия Р. Фишера (Лакин, 1990) Р - доверительная вероятность события (Лакин, 1990)

- среднее значение и его абсолютная ошибка (Лакин, 1990)

Общая характеристика работы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса"

В общей системе оценки биоразнообразия и устойчивости лесов важное место занимает изучение генетического потенциала формирующих их видов. Такой подход открывает перспективу эффективного исследования эволюционного процесса, создает селекционно-генетическую основу для формирования устойчивых искусственных насаждений, сохранения генофонда вида. В частности, это касается изучения и сохранения генетического разнообразия основных лесообразующих пород России. В свете этого, особое внимание при создании комплексных проектов по повышению продуктивности и биологического разнообразия естественных и искусственных фитоценозов и, в целом, при повышении устойчивости лесов, по мнению многих исследователей (Bradshaw, 1995; Мамаев, Махиев, 1996; Исаев и др., 1997; Смирнова, 1997; Рубцов, Самошкин, 1997; Буданцев, 1999) уделяется интродукции ценных в хозяйственном плане древесных растений. Все это свидетельствует о необходимости оценки перспективности видов-интродуцентов, которая, как указывает ряд авторов (Базилевская, 1964; Кищенко, 2005), может быть установлена лишь на основе всестороннего изучения адаптаций, происходящих у испытуемых растений в новых условиях. К числу ценных инорайонных хвойных видов древесных в условиях средней лесостепи относится лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) — ценная лесохозяйственная порода, широко применяемая в целях озеленения и оздоровления городской среды. Внедрение лиственницы сибирской как вида-интродуцента в культуру на территории Европейской части России, и в т.ч. Центрального Черноземья, имеет значительную экономическую выгоду, которая обоснована разработанной ЦНИИЛГиС (г. Воронеж) в 1990 году "Программой интродукции лесных пород в Европейской части СССР до 2000 года и далее". Относительный экономический эффект, который можно получить при выращивании лиственницы сибирской в зонах оптимального роста в указанном регионе, составляет 124 %, что превышает данный показатель для основных местных лесообразующих древесных пород: дуба черешчатого и сосны обыкновенной (100% для каждого вида) (Болотов и др., 2005). Среди показателей, определяющих успешность интродукции лиственницы сибирской в ЦЧО и, в том числе, выращивания ее в городских условиях, особое значение имеет поддержание стабильности ее генома в этих условиях, критериями чувствительности которого являются показатели митоза, отражающего особенности протекания ростовых процессов в организме. В плане общего изучения цитогенетики вида — лиственницы сибирской — изучение митоза позволяет получить ценную информацию о состоянии генетического аппарата у вида в норме и при воздействии различных факторов среды. Особое внимание при изучении митоза уделяется анализу структуры метафазных хромосом, т.е. кариотипа (Муратова, 1983 (а), 1983 (б), 1991 (б)).

В целом, лиственница сибирская хорошо изучена в кариологическом плане, свидетельством чему могут служить многочисленные исследования в данной области (Simak, 1964; Муратова и др., 1988; Муратова, 1991(6), 1992, 1997; Будорагин, 1980; Zhang et al., 1985; Fluorescent chromosome., 1993; Милютин и др., 1993; Седельникова, Пименов, 2005 и др.). Имеется также, значительный пласт работ, посвященных изучению генеративной сферы этого вида и особенностям хода мейоза, как процесса, определяющего качество формирующихся гамет, что определяет качество формирующегося потомства (Изменчивость качества., 1974; Рождественский, Семериков, 1995 и др.). При этом, однако, не раскрытыми остаются вопросы изучения особенностей митоза, характеризующих ход ростовых процессов у деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в условиях повышенного стресса, обусловленного факторами интродукции и антропогенного воздействия. Изучение особенностей протекания митоза у видов-интродуцентов позволит определить норму реакции вида по цитогенетическим показателям в условиях интродукции. Цель и задачи исследования. Целью данной работы является цитогенетическая характеристика деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в условиях интродукции и антропогенного стресса, для выявления интегрального цитогенетического эффекта воздействия этих факторов на состояние генетического аппарата деревьев данного вида.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

3. Провести отбор проб для цитогенетического анализа, изготовить и проанализировать микропрепараты;

Научная новизна работы. Научная новизна заключается в получении новых данных по цитогенетике лиственницы сибирской. Цитогенетика данного вида в условиях ЦЧР при антропогенном загрязнении исследуется впервые. Обнаружены ранее не известные у лиственницы цитологические феномены: цитомиксис и пристеночное расположение ядер. Определены цитогенетические показатели митоза лиственницы сибирской в условиях интродукции и антропогенного воздействия и установлены пределы нормальной изменчивости митотического индекса, патологий митоза и ядрышковой активности в экологически благоприятных условиях произрастания, которые могут быть использованы как контроль при мониторинговых исследованиях. Выявлен спектр митотических нарушений у лиственницы.

Определены клеточные механизмы, обеспечивающие поддержание гомеостаза генетических систем и сохранность нормальной репродуктивной способности у деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в стрессовых условиях. В меристематической ткани хвоинок лиственницы сибирской среди пролиферирующих клеток были обнаружены двуядерные клетки, обусловленные нарушениями цитокинеза, из которых образуются полиплоидные клетки, обеспечивающие гетерогенность клеточной популяции.

Возникающую при этом миксоплоидию соматической ткани можно рассматривать как способ генетической защиты организма за счет увеличения у полиплоидных клеток числа повторяющихся геномов, что может компенсировать возникновение и проявление геномных нарушений, возникающих в одном из них.

Показано также увеличение ядрышковой активности в меристематических клетках деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в неблагоприятных условиях, что дает основание рассматривать это как один из механизмов поддержания гомеостаза вида в условиях интродукции и антропогенного прессинга.

Проведен сравнительный анализ двух видов хвойных древесных — лиственницы сибирской и сосны обыкновенной по основным цитогенетическим критериям (митотической активности, определению масштабов и основного спектра патологий митоза, ядрышковой активности, микроядерному тесту) и выявлено сходство реакций митотического аппарата этих видов в равных условиях произрастания. На основании этого показана целесообразность применения и лиственницы сибирской в качестве тест-объекта для оценки экологической ситуации вблизи крупных промышленных предприятий. Оценка возможности использования лиственницы сибирской в качестве тест-объекта для цитогенетического мониторинга в Воронежской области ранее не проводилась.

С учетом стабильности генома у лиственницы сибирской, проявляемой в разных условиях произрастания, обоснована перспективность использования этого устойчивого к стрессовым факторам различной природы и ценного в лесохозяйственном плане вида в лесозащитных полосах вдоль автодорог и в санитарных зонах промышленных предприятий, а также в озеленении городов и других населенных пунктов.

Полученные результаты исследования цитогенетики лиственницы сибирской, произрастающей в Центрально-Черноземном регионе, на территории Воронежской области, являются существенным дополнением к уже имеющимся морфологическим, биохимическим, физиологическим и др. данным, характеризующим механизмы, определяющие устойчивость хвойных древесных видов-интродуцентов при их произрастании в нетипичных для вида эколого-географических условиях.

Установлены особенности цитогенетических реакций у лиственницы сибирской на условия интродукции и антропогенного загрязнения: получены данные по митотической активности, ядрышковой активности, частоте и спектру наблюдающихся цитологических аномалий, различия по которым в сходных условиях определяются особенностями генотипов у организмов.

Теоретическая и практическая значимость. В ходе исследования установлено, что усиление ядрышковой активности у деревьев лиственницы сибирской является одним из механизмов поддержания гомеостаза вида в условиях интродукции и антропогенного стресса. Показана возможность отбора наиболее устойчивых деревьев лиственницы сибирской по цитогенетическим показателям для дальнейшего их использования в качестве источников качественного семенного материала местного происхождения. Это особенно важно при реализации программ интродукции ценных лесохозяйственных видов древесных растений в целях поддержания биологического разнообразия, при лесовосстановлении и для зеленого строительства в крупных промышленных центрах Черноземного региона, в частности, в Воронеже и Воронежской области, а также для селекции лиственницы на повышенную устойчивость к антропогенным факторам и продуктивность.

На основании выявления сходных цитогенетических реакций лиственницы сибирской и сосны обыкновенной на условия антропогенного загрязнения, доказана перспективность использования лиственницы сибирской наряду с сосной обыкновенной в качестве тест-объекта при проведении цитогенетического мониторинга состояния окружающей среды в Воронежской области. Определены цитогенетические показатели лиственницы сибирской как вида-интродуцента из экологически благополучного района, которые можно использовать как контрольные при проведении цитогенетического мониторинга среды с использованием в качестве тест-объекта деревьев данного вида.

Результаты исследований были использованы в учебном процессе при чтении курса лекций по экологической генетике в ВГУ, а также для составления методического пособия по разделу большого практикума "Основы световой микроскопии и цифровой макро- и микрофотографии" для студентов 4 курса дневного и 5 курса вечернего отделений биолого-почвенного факультета Воронежского госуниверситета, специализирующихся по кафедре генетики, селекции и теории эволюции.

Исследования выполняли с 1998 по 2004 годы в рамках темы НИР, разрабатываемой на кафедре генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского госуниверситета, НИЧ 1р004 и 3003р5, а также при частичной финансовой поддержке лота "Работы по проведению проблемно-ориентированных поисковых исследований в области живых систем по критической технологии "Клеточные технологии" по государственному контракту № 02.512.11.2130 на выполнение научно-исследовательских работ в рамках Федеральной целевой программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России".

Личный вклад. Автором разработана программа исследований, обоснованы цели и задачи, проведен отбор объектов исследования, закладка пробных площадей, сбор, обработка и анализ полевых материалов; обобщены полученные результаты; сформулированы и обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и практические рекомендации. Все опубликованные статьи и тезисы научных докладов написаны лично автором диссертации, или в соавторстве, при его непосредственном участии.

Петербург, 1999); Международном симпозиуме "Проблемы повышения экологических функций леса" (Воронеж, 2000); 2-ом съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (С.-Петербург, 2000); конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф., д.с.-х.н. Дерюжкина Р.И. "Лесные культуры, селекция и семеноводство древесных пород в лесостепи" (Воронеж, 2003); научно-практической конференции, посвященной 70-летию Воронежской области "Благополучная среда обитания - залог здоровья населения" (Воронеж, 2004); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса" (Воронеж, 2004); 5-ом Международном совещании по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений (С.-Петербург, 2005); межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф. Вересина М.М. "Генетика, селекция, семеноводство и разведение лесных пород в лесостепи" (Воронеж, 2005); Международной научной конференции "Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений" (Воронеж, 2007); научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2004 - 2008 гг.). Положения, выносимые на защиту.

3. Несмотря на то, что лиственница сибирская не является местным видом, наблюдается сходство фенотипического проявления ее цитогенетических реакций на воздействие антропогенных факторов по сравнению с сосной обыкновенной. Однако, она обладает более широкой нормой реакции, что обусловлено уникальным для лиственницы, как хвойного вида, физиологическим явлением — листопадностью, являющейся ее характерной биологической особенностью и обеспечивающей ее большую пыле-, газо- и дымоустойчивость.

4. Однотипность реакций генома сосны обыкновенной - местного вида, используемого в качестве тест-объекта при цитогенетическом мониторинге в условиях ЦЧР и лиственницы сибирской на антропогенное загрязнение среды, позволяет считать целесообразным привлечение, как сосны, так и лиственницы в качестве тест-объекта для оценки состояния среды. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, приложения. Библиографический список включает 449 наименований, в том числе 78 на иностранных языках. Работа изложена на 224 страницах текста, содержит 29 таблиц, 100 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мазурова, Ирина Эдуардовна

222 Выводы

2. У фенотипически нормальных деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в экологически благоприятных условиях ВБГЗ, средний показатель МИ составил 7,6 %, а среднее значение частоты встречаемости ПМ -2,6 % при вариабельности средних показателей этого признака (min-max) от 1,4 до 4,0 %. Наибольшее влияние на проявление и изменчивость МИ и признака ПМ оказывают фактор места произрастания и фактор генотипа.

5. В условно экологически чистой зоне УОЛ ВГЛТА средние показатели МИ и частоты встречаемости ПМ у деревьев лиственницы сибирской составили 7,4 % и 3,2 % соответственно, при вариабельности показателей ПМ (min-max) от 0 (2,0%) до 7,8 % (4,5%). Такие пределы изменчивости признака ПМ свидетельствуют о разной степени чувствительности геномов исследованных деревьев к условиям произрастания. Наиболее сильное влияние на проявление указанных признаков в условиях означенного опытного полигона оказывают фактор района произрастания и фактор генотипа.

7. У лиственницы сибирской, произрастающей в экологически неблагоприятных условиях Железнодорожного административного района г. Воронежа, вблизи завода алюминиевых конструкций, средние значения МИ и частоты встречаемости ПМ составили 6,5 % и 5,6 % соответственно, при вариабельности показателей ПМ (min-max) от 0 (3,5%) до 16,1 % (9,4%). Установлено достоверное влияние на проявление данных признаков факторов места произрастания и генотипа. Присутствие двуядерных клеток в меристемах Larix sibirica Ledeb. свидетельствует о нарушениях в процессе цитокинеза и позволяет предположить наличие частичной полиплоидизации меристем, что можно рассматривать как один из механизмов поддержания гомеостаза у объекта исследования. Выявленные цитомиксис и изменения формы ядер служат показателем неблагополучного состояния клеточной популяции (нестабильности структуры ядерных мембран).

8. Нами установлено, что интегральное воздействие загрязнителей среды в районе ВЗСАК, обуславливая неблагоприятную экологическую обстановку (что подтверждают материалы "Докладов о состоянии окружающей среды в Воронеже и Воронежской области за 1999, 2000, 2004 гг." о ситуации в Железнодорожном районе города), вызывает нарушение цитогенетического гомеостаза у деревьев лиственницы сибирской. 9. В результате проведенного анализа ядрышковой активности в клетках меристем лиственницы сибирской установлено следующее: модальное число ядрышек в экологически благополучной зоне ВБГЗ не превышает 2 — 3-х в ядре одной клетки; в условно экологически благополучной зоне УОЛ ВГЛТА составляет 2 — 4 в ядре одной клетки и имеет место незначительное увеличение

ЯА с единичным появлением клеток с 5 и 6 ядрышками в ядре одной клетки; в экологически неблагополучном районе ВЗСАК -2-4 (как и при нормальных условиях), но присутствие клеток с 5 - 6 ядрышками свидетельствует об усилении ЯА.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мазурова, Ирина Эдуардовна, Воронеж

1. Абатурова Г.А. Кариологическая характеристика популяций сосны обыкновенной в Азиатской части СССР / Г.А. Абатурова, О.П. Шершукова // Цитология и генетика. - 1981. - Т. 15, № 1. - С. 18-22.

2. Абрамов В.А. Генетические последствия хронического действия ионизирующих излучений на популяции / В.А. Абрамов, В.А. Шевченко // Радиационный мутагенез. — М. : Наука, 1987. — С. 83-109.

3. Авров Ф.Д. Проблемы региональной экологии: экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров. Томск : Спектр, 1996. — Вып. 7.-213 с.

4. Агафонов В.А. Злаки (Graminae Suss. Poaceae Barnh.) Усманского бора: к флоре окрестностей учебно-научного биологического центра ВГУ "Веневитиново" / В.А. Агафонов // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2004. - № 2. - С. 90-98.

5. Агроклиматические ресурсы Воронежской области / под ред. Е.И. Хотлубей и др.. Л. : Гидрометеоиздат, 1972. — 119 с.

6. Александрова М.С. Интродукция хвойных в ГБС АН СССР / М.С. Александрова // Интродукция древесных растений : тр. ГБС АН СССР / Наука. -М., 1980.-С. 48-65.

7. Алов И.А. Очерки физиологии митотического деления клеток / И.А. Алов. -М. : Медицина, 1964. 301 с.

8. Алов И.А. Патология митоза (формы патологии, классификация, количественная характеристика) / И.А. Алов // Вестник АМН СССР. 1965. -№ 11.-С. 58-66.

9. Алов И.А. Основы функциональной морфологии клетки / И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз ; под общ. ред. И.А. Алова. М. : Медицина, 1969.-344 с.

10. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М. : Медицина, 1972.-264 с.

11. Алов И.А. Проблемы патологии митоза / И.А. Алов // Цитология. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. М., 1976. - Т.З. - С. 40-66.

12. Алтухов Ю.П. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях // Ю.П. Алтухов, В.А. Духарев, JI.A. Животовский // Генетика. 1983. - Т. 19, № 2.-С. 264-276.

13. Алтухов Ю.П. Мониторинг генетических процессов на популяционном уровне / Ю.П. Алтухов, O.JI. Курбатова // Наследственность человека и окружающая среда. М. : Наука, 1984. - С. 6-35.

14. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П. Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10.-С. 1333-1357.

15. Анализ микроядер в слизистой ротовой полости онкологических больных для оценки кластогенного эффекта химиопрепаратов / А.К. Нерсесян и др. // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 1. - С. 77-80.

16. Аникеев Д.Р. Сопряженная изменчивость и наследуемость признаков женской генеративной сферы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Д.Р. Аникеев // Лесоведение. 2000. - № 4. — С. 56-62.

17. Антонов И.С. Географические культуры лиственницы и сосны / И.С. Антонов // Лесное хозяйство. 1998. - № 6. - С. 38-40.

18. Арнольди В.М. Очерк явлений истории индивидуального развития у некоторых представителей Sequoiaceae / В.М. Арнольди // Уч. зап. Моск. Унта, отд. ест.-ист. 1900. — вып. 15.

19. Архипчук В.В. Влияние малых доз радиации на ядрышковую активность эмбрионов карповых рыб / В.В. Архипчук // Радиобиология. — 1990. -Т. 30, №4.-С. 496-501.

20. Архипчук В.В. Наследуемость количественных характеристик ядрышек у карповых рыб / В.В. Архипчук, Т.А. Макарова // Гидробиол. журнал. 1993. - Т. 29, № 3. - С. 110-112.

21. Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29, № 3. -С. 6-12.

22. Антонов И.С. Географические культуры лиственницы и сосны / И.С. Антонов // Лесное хозяйство. 1998. - № 6. - С. 38-40.

23. Арутюнян P.M. Анализ микроядер в слизистой ротовой полости для оценки цитогенетического эффекта загрязнителей среды / P.M. Арутюнян, Э.Р. Туманян, Г.С. Ширинян // Цитология и генетика. 1990. - Т. 24, № 2. — С. 57-60.

24. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений / Н.А. Базилевская . -М. : Изд-во Московск. ун-та, 1964. — 131 с.

25. Белобородов В.М. Интродуценты в лесных культурах европейской части страны / В.М. Белобородов, В.И. Ширяев, И.Н. Патлай // Лесное хозяйство. 1992. - № 8-9. - С. 38-39.

26. Белобородов В.М. Проблемы селекции и семеноводства лесообразующих интродуцентов / В.М. Белобородов // Лесоведение. — 1995. № 3.-С. 37-43.

27. Белов С.В. Лесоводство / С.В. Белов. М. : Лесная промышленность, 1983. - 352 с.

28. Белоголова Г.А. Биогенетическая характеристика природных и техногенных экосистем Южного Прибайкалья / Г.А. Белоголова, Г.В. Матяшенко, Р.Х Заринов // Экология. 2000. - № 4. - С. 263-269.

29. Бельчинская Л.И. Оценка устойчивости сеянцев Pinus sylvestris L. к промышленным органическим газовым выбросам / Л.И. Бельчинская, В.Т.

30. Мезенцева, JI.B. Краснобоярова // Изв. высш. учебн. завед. Лесной журнал. — 1994.-№4.-С. 84-89.

31. Беляева Е.С. О формировании ядрышка в растительных клетках / Е.С. Беляева, Л.В. Волкова // Цитология. 1964. - Т. 6, № 3. - С. 286-290.

32. Беляева Е.С. Структура и функционирование ядрышка / Е.С. Беляева // Цитология. 1971. - Т. 13, № 6. - С. 733-744.

33. Беляева Е.С. Гетероморфизм спутничных хромосом и ядрышек у лука Allium fistulosum L. / Е.С. Беляева, Г.П. Ямполь // Цитология. 1973. - Т. 15, № 12.-С. 1492-1499.

34. Бендорайтите Л.П. О возможности синхронизации клеточных популяций в зародышевой меристеме ячменя / Л.П. Бендорайтите // Цитология и генетика. 1978. - Т. 12, № 3. - С. 195-199.

35. Бессонова В.П. Содержание пластидных пигментов в почках некоторых деревьев и кустарников в условиях загрязнения среды / В.П. Бессонова, К.Б. Плюто // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76, № 1. - С. 89-94.

36. Бессонова В.П. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.И. Юсыпива // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 5. - С. 70-76.

37. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. М. : Мир, 1988. - З48.с.

38. Биология древесных растений / под ред. А.Ф. Иванова. Минск : Наука и техника, 1975. — 264 с.

39. Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири / В.П. Седельников и др. // Сиб. эколог, журн. 2007. - № 2. — С. 159-168.

40. Биоразнообразие лесообразующих видов древесных растений в бассейне Енисея / Л.И. Милютин и др. // Сиб. эколог, журн. 2003. - № 6. - С. 687-695.

41. Блюмкин В.Н. Влияние вирусов на хромосомный аппарат и деление клеток / В.Н. Блюмкин, В.М. Жданов. -М. : Медицина, 1973. 233 с.

42. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров. — JI. : Наука, 1972.-96 с.

43. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. / Е.Г. Бобров. Л. : Наука, 1978.- 188 с.

44. Бобров Е.П. Об изучении внутривидовой систематики хвойных / Е.П. Бобров // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65, № 9. - С. 1157-1163.

45. Бобров Р.В. Опыт интродукции древесных пород в лесхозах РСФСР / Р.В. Бобров // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве : тез. докл., Новосбирск, 1981. Новосибирск, 1981. - С. 5-8.

46. Болотов Н.А. Лесная интродукция. Экология, лесоводственные особенности, районирование, перспективы внедрения лесообразующих экзотов // Н.А. Болотов, Д.И. Щеглов, А.Б. Беляев. Воронеж : Изд.-во Воронеж, ун-та, 2005.-496 с.

47. Босток К. Хромосома эукариотической клетки / К. Босток, Э. Самнер. -М. : Мир, 1981.-508 с.

48. Бочков Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках / Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник // Генетика. 1972. - Т. 8, № 5. - С. 133-142.

49. Бродский В.Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка/В.Я. Бродский, И.В. Урываева. — М. : Наука, 1981. 260 с.

50. Буданцев Л.Ю. Биологическое разнообразие растительного мира, разные аспекты одна задача / Л.Ю. Буданцев // Биологическое разнообразие. Интродукция растений : мат-лы второй Междунар. науч. конф., 20-23 апр. 1999 г.-СПб., 1999.-С. 12-14.

51. Будорагин В.А. Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Северном и Центральном Казахстане / В.А. Будорагин // Генетика. 1973. - Т. 9, № 9. - С. 41-52.

52. Будорагин В.А. Кариотипы основных хвойных видов Казахстана / В.А. Будорагин // Защитное лесоразведение и вопросы селекции в Северном Казахстане : сб. науч. тр. / Казахстанский НИИ лесн. хоз.-ва и агролесомелиорации. Т. 2. Алма-Ата, 1980. - С. 116-122.

53. Букштынов А.Д. Лесоводственные особенности лиственницы и ее народнохозяйственное значение / А.Д. Букштынов // Внедрение лиственницы и лесные насаждения. М.-Л. : Гослесбумиздат, 1956. — С. 43-77.

54. Булыгин Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин. Л. : Агропромиздат, 1991.-352 с.

55. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. -М. : Изд-во Моск. ун-та, 1985. 159 с.

56. Буторина А.К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // ДАН СССР. 1979. -Т. 248, №4.-С. 977-979.

57. Буторина А.К. Влияние условий произрастания на активность рибосомальных цистронов у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // Экологическая генетика растений и животных : тез. докл. Всесоюзн. конф., Кишинев, 1981(6). С. 11-12.

58. Буторина А.К. Сравнительный цитогенетический анализ форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивности / А.К. Буторина, А.А. Высоцкий, Л.С. Мурая // Генетика. 1982. - Т. 18, № 12. - С. 2019 - 2029.

59. Буторина А.К. Пуфинг хромосом в метафазе-телофазе митотического цикла у дуба черешчатого / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков // ДАН СССР. 1989. - Т. 308, № 4. - С. 987-988.

60. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина// Успехи соврем, биологии. 1989. — Т. 108, вып. 3(6). - С. 342-357.

61. Буторина А.К. Анализ чувствительности различных критериев цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Экология. -2000.-№3.-С. 206-210.

62. Буторина А.К. Цитогенетические и анатомические особенности березы повислой из тридцатикилометровой зоны Нововоронежской АЭС // А.К. Буторина, Е.В. Кормилицына // Онтогенез. 2001. — Т. 32, № 6. — С. 428-433.

63. Буторина А.К. Особенности протекания митоза и ядрышковые характеристики семенного потомства березы повислой в условиях антропогенного загрязнения / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, С.С. Карпова // Цитология. 2002(a). - Т. 44, № 4. - С. 392-399.

64. Буторина А.К. Цитогенетические нарушения в соматических клетках человека и березы повислой в районах г.Воронежа с различной интенсивностью антропогенного загрязнения / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, С.С. Карпова // Экология. 2002(6). - № 6. - С. 438-441.

65. Варьирование митотической активности у проростков семян сосны обыкновенной в норме и в условиях антропогенного стресса / А.К. Буторина идр. // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. — Воронеж, 2000. вып. 2. - С. 32-36.

66. Венгеров П.Д. Биологическая оценка качества среды в Воронеже / П.Д. Венгеров, А.И. Масалыкин // На пути к устойчивому развитию России. Бюллетень Центра Экологической политики России. 1999. - № 6(10). - С. 4344.

67. Вересин М.М. Леса воронежские. Происхождение, облик и будущее наших лесных ландшафтов / М.М. Вересин. — Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. изд.-во, 1971.-224 с.

68. Веселкин Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения выбросами медеплавильного производства / Д.В. Веселкин // Экология. 2002. - №.4. - С. 250-253.

69. Видовая специфичность реакции хвойных на факторы среды / А.С. Щербатюк и др. // Лесоведение. 1999. - № 5. - С. 41-49.

70. Влияние экологических факторов на накопление фтора лиственницами (Larix Gmelini (Rupr.) и L. sibirica Ledeb.) в Восточной Сибири / Г.В. Матяшенко и др. // Экология. 2005. - № 6. - С. 434-437.

71. Воронов Н.Н. О мерах по внедрению лиственницы в лесные культуры и защитное лесоразведение / Н.Н. Воронов // Внедрение лиственницы в лесные культуры. — М. : Лесная промышленность. — С. 3-5.

72. Вострикова Т.В. Цитогенетические реакции березы повислой на действие стрессовых факторов / Т.В. Вострикова, А.К. Буторина // Экология. — 2006.-№2.-С. 232-238.

73. Генералова М.В. Определение временных параметров митотического цикла корневой меристемы Crepis capillaries / М.В. Генералова // Генетика. 1969.-Т. 5, № 6. - С. 48-51.

74. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего Востока по данным RAPD-анализа / М.М. Козыренко и др. //Генетика. -2004. -Т. 40, №4.-С. 506-515.

75. Генетическая структура Уральских популяций лиственницы Сукачева / З.Х. Шигапов и др. // Генетика. 1998. - Т. 34, № 1. - С. 65-74.

76. Генетический контроль митоза. Особенности расхождения сестринских наборов хроматид в анафазе мутантной линии aarv158 Drosophila melanogaster / Л.И. Лебедева и др. // Генетика. — 2003. Т. 39, № 9. - С. 12121220.

77. Герасимова-Навашина Е.Н. О роли ядрышка в ходе митоза растительной клетки / Е.Н. Герасимова-Навашина // ДАН СССР. 1977. — Т. 236, №4. -С. 990-993.

78. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды / И.П. Герасимов // Известия АН СССР. 1975. - № 3. — С. 13-25.

79. Герасимов И.П. Научные основы мониторинга окружающей среды / И.П. Герасимов // Мониторинг состояния окружающей природной среды: труды I Советско-английского симпозиума, Кардингтон, Англия, 29. нояб. 1 дек. 1976 г. - Л., 1977. - С. 41-52.

80. Гиргидов Д.Я. Культура лиственницы европейской в северозападных областях СССР / Д.Я. Гиргидов // Лесное хозяйство. — 1951. № 5. — С. 21-25.

81. Гиргидов Д.Я. Интродукция древесных пород на северо-западе СССР / Д.Я. Гиргидов. М.-Л. : Гослесбумиздат, 1955. - 48 с.

82. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг и оценка прогнозирования / П.Л. Горчаковский // Экология. — 1984. -№5. -С. 3-16.

83. Гриф В.Г. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1975. - Т. 17, № 6. - С. 694717.

84. Гриф В.Г. Применение коэффициента температурной зависимости при изучении митотического цикла у растений / В.Г. Гриф // Цитология. 1981. -Т. 23, №2. -С. 166-173.

85. Гриф В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений / В.Г. Гриф, Э.М. Мачс // Цитология. 1994. — Т. 36, № 11.-С.1069-1085.

86. Гриф В.Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений / В.Г. Гриф, Э.М. Мачс // Цитология. — 1996. — Т. 37, №7.-С. 718-725.

87. Гроздов Б.В. Лиственница в Козельских Засеках / Б.В. Гроздов // Внедрение лиственницы в лесные насаждения. М. : Гослесбумиздат, 1956. -С. 51-58.

88. Гроздов Б.В. Дендрология / Б.В. Гроздов. М.-Л. : Гослесбумиздат, 1960.-386 с.

89. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР / А.В. Гурский. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1957. - 303 с.

90. Гуськов Е.П. Тополь как объект для мониторинга мутагенов в окружающей среде / Е.П. Гуськов, Т.П. Шкурат, Т.В. Вардуни // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 1. - С. 52-57.

91. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация по локусам эстераз краевых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylve stris L.) на территории Украины / В.Я. Дворник, И.П. Михеенко, B.C. Котов // Цитология и генетика. -1998.-Т. 32, №3.-С. 59-63.

92. Действие шигелл Флекснера разной степени вирулентности на некоторые характеристики клеточной культуры амниона человека / Л.С. Носова и др. / Физиология и биохимия микроорганизмов. Т. 2. — Горький : Изд-во Горьковск. ун-та, 1974.-С. 148-151.

93. Дементьев П.И. Опыт работы Бронницкого лесничества / П.И. Дементьев. — М.-Л. : Гослесбумиздат, 1954. — 48 с.

94. Демченко Н.П. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в корне пшеницы и различие их по продолжительности митотических циклов / Н.П. Демченко // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 2. - С. 188-198.

95. Демченко Н.П. Продолжительность митотического цикла, его периодов и митоза у клеток дерматогена и периблемы корней пшеницы / Н.П. Демченко // Цитология. 1976. - Т. 18, № 1. - С. 16-21.

96. Демченко Н.П. Прохождение фаз митотического цикла сестринскими клетками первичной коры корны пшеницы / Н.П. Демченко // Цитология. 1984. - Т. 26, № 5. - С. 552-559.

97. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения / Г.П. Озолин и др.. -М. : Лесная промышленность, 1974. 152 с.

98. Деревья и кустарники СССР. Т. 1. Голосеменные / под ред. С.Я. Соколова, Б.К. Шишкина. М.-Л. : Изд-во АН СССР. - 1949. - 464 с.

99. Дерюжкин Р.И. Некоторые особенности культивирования лиственницы в лесостепи / Р.И. Дерюжкин // Внедрение лиственницы в лесные культуры. М. : Лесная промышленность, 1968. - С. 108-114.

100. Дерюжкин Р.И. Биологические основы семеноводства и культуры лиственницы в Центральной лесостепи : дис. .д.-ра с.-х. наук / Р.И. Дерюжкин. Воронеж, 1970. - 377 с.

101. Дмитриев С.Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России / С.Г. Дмитриев // Экология. 1997. - №.6. - С. 447-451.

102. Дмитриева С.А. Изучение адаптации природных популяций растений к хроническому облучению, вызванному аварией на ЧАЭС / С.А. Дмитриева // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 4. - С. 3-8.

103. Довгалюк А.И. Оценка фито- и цитотоксичности активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука / А.И. Довгалюк, Т.Б. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. 2001(a). - Т. 34, № 1. - С. 3-9.

104. Довгалюк А.И. Цитогенетические эффекты солей тяжелых металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium сера L. / А.И. Довгалюк, Т.Б. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. 2001(6). - Т. 34, №2.-С. 3-10.

105. Доклад "О состоянии окружающей природной среды города Воронежа в 1997 году" / Под общ. ред. Н.В. Стороженко. — Воронеж : Гос. ком. по охране окр. среды, 1998(a). 103 с.

106. Доклад о состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 1997 году / А.Т. Шепеленко и др.. Воронеж : Изд-во Воронеж, унта, 1998(6).- 183 с.

107. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 1999 году / Отв. ред. Н.В. Стороженко. — Воронеж : 2000. 44 с.

108. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 2000 году / Отв. ред. Н.В. Стороженко. — Воронеж: 2001.-44 с.

109. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности городского округа город Воронеж в 2004 году / Отв. ред А.Т. Козлов. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 2005. — 60 с.

110. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности городского округа город Воронеж в 2005 году / Отв. ред А.Т. Козлов. Воронеж : Управление по охране окруж. среды городск. округа, 2006. -71 с.

111. Дубинин Н.П. Мутагены окружающей среды / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин. М. : Знание, 1977. - 64 с.

112. Дубинин Н.П. Мутагенез и окружающая среда / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин. М. : Наука, 1978. - 130 с.

113. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика / Н.П. Дубинин. М. : Наука, 1978. - 246 с.

114. Дуброва Н.А. Изучение полиморфизма ядрышкообразующих хромосом у видов рода Actaeae L. (Ranunculaceae Juss.) / Н.А. Дуброва, JI.A. Малахова // Цитология и генетика. 1980. — Т. 14, № 5. - С. 3-8.

115. Дуброва Н.А. Изучение дифференциальной активности ядрышковых организаторов хромосом у декоративных растений семейства Ranunculaceae / Н.А. Дуброва // Цитология и генетика. 1986. - Т. 29, № 4. - С. 302-303.

116. Дуброва Н.А. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивный элемент вида / Н.А. Дуброва // Журн. общ. биол. 1989. - Т. 50, № 2. - С. 213217.

117. Духарев В.А. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев, А.В. Духарева, И.М. Минаева // ДАН СССР. 1984. - Т. 274, № 5. - С. 1201-1205.

118. Дылис Н.В. Сибирская лиственница / Н.В. Дылис. М. : Изд-во МОИП, 1947. - 139 с.

119. Дылис Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. М. : Лесная промышленность, 1981. — 96 с.

120. Евгеньев М.И. Тест-методы и экология / М.И. Евгеньев // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 11(48). - С. 29-35.

121. Евсеева Т.И. Цитогенетические эффекты раздельного и совместного действия нитратов 232Th и Cd на клетки корневой меристемы Allium сера L. / Т.И. Евсеева, С.А. Гераськин, Е.С. Храмова // Цитология. 2001. - Т. 43, № 8. — С. 803-808.

122. Екатериничева З.Г. Использование интродуцентов в лесном хозяйстве / З.Г. Екатериничева // Новосибирское областное управление НТО лесной промышленности и лесного хозяйства : тез. докл. Новосибирск, 1981.- С. 70-72.

123. Епифанова О.Н. О периодах митотического цикла и этапах повышенной чувствительности к воздействиям / О.Н. Епифанова // Цитология.- 1967. Т. 9, № 9. - С. 1033-1056.

124. Жизнь растений: в 6-ти т. / под ред. А.А. Федорова. — М. : Просвещение, 1978. — Т. 4 : Мхи. Плауы. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. 447 с.

125. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. - Т. 30, № 7. - С. 999-1004.

126. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А.А. Жученко. Кишинев : Штиинца, 1980. - 588 с.

127. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. Кишинев : Штиинца, 1988. -768 с.

128. Забуга В.Ф. Сопряженное влияние факторов внешней среды на прирост побегов и хвои сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье / В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга // Сиб. эколог, журн. 2007. - № 1. - С. 19-25.

129. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. Л. : Наука, 1968.-404 с.

130. Зайцев Г.А. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях Уфимского промышленного центра / Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин, Ф.Я. Багаутдинов // Экология. 2001. - № 4. - С. 307309.

131. Зайцев Г.А. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенеза (Уфимский промышленный центр) / Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин // Экология. 2005.- № 2. - С. 146-149.

132. Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. II. / под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. — М. : Мысль, 1989. 301 с.

133. Заржевская Г.К. Гормональный баланс прикамбиальной зоны лиственницы сибирской после дефолиации сибирским шелкопрядом / Г.К. Заржевская, Г.И. Гире // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 17-25.

134. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М. : Моск. отд.-ние Междунар. фонда "Биотест", 1993. - 68 с.

135. Захаров В.М. Индикатор эффективности экологической политики — здоровье среды / В.М. Захаров // Бюллетень Центра Экологической политики России. 1999. - № 6 (10). - С. 8-9.

136. Захаров В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили. М. : Центр экологической политики России. Центр здоровья среды, 2001. - 148 с.

137. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др.. М. : Центр экологической политики России. Центр здоровья среды, 2000(a). - 65 с.

138. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров и др.. М. : Центр экологической политики России. Центр здоровья среды, 2000(6). — 320 с.

139. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве / В.М. Захаров и др.. М. : Центр эколог, политики России, Центр здоровья среды, 2001.-68 с.

140. Идентификация структурной перестройки в кариотипе полевки-экономки из Чернобыля методами дифференциальной окраски хромосом / Р.С. Наджафова и др. // Генетика. 1994. - Т. 30, № 3. - С. 361-366.

141. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И. Ирошников и др. // Изменчивость древесных растений Сибири. — Красноярск, 1974. С. 56-76.

142. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / B.C. Безель и др. // Экология. 2001. - №.6. — С. 447-453.

143. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина и др. // Генетика. 2005. - Т. 41, № 6. - С. 778-783.

144. Израэль Ю.А. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка изменений состояния окружающей природной среды. Основы мониторинга / Ю.А. Израэль // Метеорология и гидрология. 1974. - № 7. - С. 3-8.

145. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы / Ю.А. Израэль // Мониторинг состояния окружающей природной среды: труды I Советско-английского симпозиума, Кардингтон, Англия, 29 нояб. — 1 дек. 1976 г.-Л., 1977.-С. 10-25.

146. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Израэль Ю.А. Л. : Гидрометеоиздат, 1979. - 376 с.

147. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. -М. : Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

148. Ильинских Н.Н. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, Е.Ф. Бочаров . Новосибирск : Наука, сиб. отд.-ние, 1986.-255 с.

149. Ильинских Н.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22, № 1. - С. 67-72.

150. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге-Вечтомов. -М. : ВШ, 1989. 591 с.

151. Инге-Вечтомов С.Г. Экологическая генетика. Что это такое? / С.Г. Инге-Вечтомов // Соросовский образовательный журнал. — 1998. № 2. — С. 5965.

152. Ирошников А.И. Некоторые механизмы адаптации лиственницы сибирской к условиям Севера / А.И. Ирошников, А.И. Федорова // Биологические проблемы Севера : тез. докл., Якутск, 1974. — вып. 5. С. 43-46.

153. Ирошников А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. М. : ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.

154. Исаев А.С. Биологическое разнообразие лесов России — предложения к программе действий / А.С. Исаев, Л.М. Носова, Ю.Г.-Пузаченко // Лесоведение. 1997. - № 2. - С. 3-13.

155. Исаков Ю.Н. Геномные мутанты хвойных пород / Ю.Н. Исаков, А.К. Буторина, Л.С. Мурая // III съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова : тез. докл. — Л., 1977. — С. 196.

156. Использование морфологических характеристик ядрышек для оценки метаболических процессов в организме рыб / В.В. Архипчук и др. // ДАН СССР. 1992. - Т. 326, № 3. - С. 562-565.

157. Использование природных популяций Taraxacum officinale Wigg. Для оценки состояния техногенно нарушенных территорий / Т.И. Евсеева и др. // Экология. 2002. - № 5. - С. 393-396.

158. Кабиров P.P. Разработка и использование многокомпонентной тест-системы для оценки токсичности почвенного покрова городской территории /

159. Р.Р. Кабиров, А.Р. Сагитова, Н.В. Суханова // Экология. 1997. - № 6. - С. 408411.

160. Казанцева И.А. Патология митоза в опухолях человека / И.А. Казанцева. Новосибирск : Наука (сиб. отд.-ние), 1981. - 144 с.

161. Калашник Н.А. Популяционная изменчивость кариотипа сосны обыкновенной в Башкирии / Н.А. Калашник, Л.П. Преснухина // Цитология и генетика. 1991.-Т. 25, №3.-С. 12-18.

162. Калашник Н.А. Цитогенетический анализ мутаций сосны обыкновенной / Н.А. Калашник // Мат.-лы 1-го съезда Вавиловского общ.-ва генетиков и селекционеров (ВОГиС) : Саратов, 20-25 декабря 1994 г. // Генетика. 1994. - Т. 30 (приложение). - С. 63.

163. Калуцкий К.К. Биоэкологические особенности лесной интродукции / К.К. Калуцкий, Н.А. Болотов // Лесная интродукция. Воронеж, 1983. - С. 414.

164. Кальченко В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Генетика. 1989. - Т. 25, № 6. — С. 1059-1064.

165. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных Сибири и Дальнего Востока / Е.Н. Муратова и др. // Сиб. эколог, журн. 2005. - № 4. - С. 573-582.

166. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кикнадзе. Л. : Наука, 1972. - 212 с.

167. Кищенко И.Т. Влияние климатических факторов на рост представителей рода Pinus (Pinaceae) в условиях интродукции / И.Т. Кищенко // Экология. 2004. - № 4. - С. 249-254.

168. Кищенко И.Т. Оценка результатов интродукции видов семейства Pinaceae в условиях Карелии / И.Т. Кищенко // Ботанический журнал. 2005. — Т. 90, № 2. - С. 222-226.

169. Климат Воронежа: справочник специалиста / под ред. Ц.А. Швер, С.А. Павлова. Л. : Гидрометеоиздат, 1986. - 104 с.

170. Климат и погода ЦЧО / С.И. Костин и др.. Воронеж : Изд-во коммуна, 1932. - 60 с.

171. К механизму образования микроядер в ФГА-стимулированных лимфоцитах периферической крови человека / С.Н. Колюбаева и др. // Цитология. 1986. - Т. 28, № 2. - С. 227-231.

172. Князева С.Г. База данных "хромосомные числа голосеменных растений" / С.Г. Князева, Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. — 2004. Т.89, №9.-С. 1502-1508.

173. Ковалев П.В. Перспективы внедрения экзотов в лесные культуры Европейской части СССР / П.В. Ковалев, Г.В. Крылов, Н.А, Болотов // Лесное хозяйство. 1980. - № 3. - С. 27-30.

174. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере / Г.М. Козубов. Л. : Наука, 1974. - 136 с.

175. Козубов Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова. — Л. : Наука, 1986.-192 с.

176. Козубов Г.М. Динамика радиационного поражения и восстановительных процессов в хвойных насаждениях в 10-километровой зоне контроля аварии на ЧАЭС / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35, вып. 6. — С. 836-844.

177. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. — М.: Лесная промышленность, 1974. — 704 с.

178. Колтавая Н.А. Механизм checkpoint-контроля у дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Н.А. Колтавая. — Пущино : Препринт, 2001. 38 с.

179. Контроль стрессовой нагрузки в лесных экосистемах Прибайкалья при воздействии аэропромвыбросов алюминиевых производств / В.К. Войников и др. // Сиб. эколог, журн. 2005. - № 4. - С. 693-700.

180. Котеева Н.К. Изменение структуры ядрышек клеток апикальной меристемы побега и мезофилла хвои сосны обыкновенной в годичном цикле / Н.К. Котеева // Цитология. 1999. - Т. 41, № 6. - С. 479-484.

181. Круклис М.В. Кариологические особенности лиственницы Чекановского (Larix czekanowskii Sz.) / М.В. Круклис // Изменчивость древесных растений Сибири / Институт леса и древесины СО АН СССР. — Красноярск, 1974. С. 11-19.

182. Кряжева Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров // Экология. 1996. - № 6. - С. 441-444.

183. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / A.M. Кузин. — М. : Атомиздат, 1977. — 136 с.

184. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. -М. : Наука, 1974. 125 с.

185. Куролап С.А. Оценка риска для здоровья населения при техногенном загрязнении городской среды / С.А. Куролап, Н.П. Мамчик, О.В. Клепиков. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 2006. -220 с.

186. Лазарева Е.М. Динамика ядрышка в клеточном цикле диплоидных и полиплоидных клеток различных тканей пшеницы Triticum aestivum : автореф. дис. . к.б.н. / Е.М. Лазарева. М., 1999. - 23 с.

187. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических специальностей вузов / Г.Ф. Лакин. М. : Высш. школа, 1990. - 352 с.

188. Ламин Л.С. Интродукция древесных пород в полезащитные лесные полосы / Л.С. Ламин // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск : Наука, 1969. — С. 151-155.

189. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции / П.И. Лапин // Бюл. ГБС АН СССР. 1967, вып. 65. -С. 12-18.

190. Лапин П.И. Место и значение коллективных исследований и международного сотрудничества в интродукции растений / П.И. Лапин // Интродукция древесных растений. М. : Наука, 1980. - С. 5-14.

191. Лебедева Л.И. Генетический контроль митоза. Белок MASTv40 — элемент системы checkpoints? / Л.И. Лебедева, С.А. Федорова // Генетика. — 2004. Т. 40, № 4. - С. 490-496.

192. Лебедева Л.И. Генетика клеточного цикла. Адаптивная модификация мутации Сус B2g в делящихся клетках Drosophila melanogaster / Л.И. Лебедева, С.А. Трунова, Л.В. Омельянчук // Генетика. — 2005. Т. 41, № 3. -С. 312-319.

193. Леонов Н. Столетний опыт выращивания лиственницы европейской в Уваровском леспромхозе Московской области / Н. Леонов // Внедрение лиственницы в лесные культуры. М. : Лесная промышленность, 1968. - С. 88108.

194. Ломакина Л.Я. Изучение митотических циклов на синхронно делящихся клетках / Л.Я. Ломакина // Журнал общей биологии. — 1963. Т. 24, №6.-С. 393-401.

195. Лугаськова Н.В. Видовая специфика цитогенетической стабильности рыб в условиях эвтотрофного водоема / Н.В. Лугаськова // Экология. 2003. - № 3. - С. 235-240.

196. Малкина И.С. Обмен СО2 молодых деревьев лиственницы / И.С. Малкина // Лесоведение. 1995. - № 5. — С. 59-66.

197. Мамаев С.А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах / С.А. Мамаев, А.К. Махиев // Лесоведение. -1996. -№ 5. -С. 3-10.

198. Мачс Э.М. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений / Э.М. Мачс, В.Г. Гриф // Цитология. 1996. - Т. 38, № 8. -С. 842-853.

199. Машина Ю.А. Особенности роста и состояния экотипов лиственницы в географических культурах / Ю.А. Машина // Лес и молодежь

200. ВГЛТА : сб. науч. тр. конф. молод, учен., посвящ. 70-летию образов. ВГЛТА. -Воронеж, 2000. Т. 1. - С. 91 -93.

201. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья. Систематика, кариология, география, генезис, экология и использование местных и интродуцированных деревьев и кустарников. Т. 1 / С.И. Машкин. — Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1971. 344 с.

202. Машкин С.И. Сезонная динамика числа и размеров ядрышек, ядер и ядерно-ядрышковых отношений у представителей сливовых при их интродукции / С.И. Машкин, М.Н. Назарова // Цитология. — 1976. — Т. 18, № 12. -С. 1438-1443.

203. Мелехов И.С. Интродукция хвойных в лесном хозяйстве / И.С. Мелехов // Лесоведение. 1984. - № 6. - С. 72-78.

204. Межжерин В.А. Специфика экологического мониторинга / В.А. Межжерин // Экология. 1996. - № 2. - С. 83-88.

205. Методологические аспекты оценки мутагенного фона и генетического риска для человека и биоты от действия мутагенных факторов / А.И. Горовая и др. // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 6. — С. 78-79.

206. Микадзе Э.Л. Возможный путь полиплоидизации гепатоцитов фетальной печени крыс / Э.Л. Микадзе, Т.Г. Мамацашвили // Цитология.2002. Т. 44, № 9. - С. 891-892.

207. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / Н.Н. Ильинских и др. Томск : Изд-во Том. гос. ун-та, 1992. - 272 с.

208. Мильков Ф.Н. Природа и ландшафты Подворонежья / Ф.Н. Мильков. — Воронеж : Изд-во Воронеж, ун.-та, 1983. — 256 с.

209. Мильков Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М. : Мысль, 1976. - 448 с.

210. Милютин Л.И. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева / Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова, А .Я. Ларионова // Лесоведение. — 1993. № 5. - С. 55-63.

211. Милютин Л.И. Лесосеменная база хвойных пород Сибири / Л.И. Милютин, Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск, 2000. — 104 с.

212. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России / Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. Лиственница. — Красноярск, 2003. — вып. 1. С. 6-9.

213. Митоз. Регуляция и организация деления клеточного ядра / Л.И. Лебедева и др. // Генетика. 2004. - Т. 40, № 12. - С. 1589-1608.

214. Митрофанов Ю.А. Радиочувствительность клеток в различных фазах митотического цикла / Ю.А. Митрофанов // Успехи современной генетики. 1969. - Т. 2. - С. 125-160.

215. Молотков П.И. О происхождении "ведьминой метлы" у сосны обыкновенной / П.И. Молотков, О.И. Кириченко, Ю.В. Бенгус // Цитология и генетика. 1989. - Т. 24, № 4. - С. 14-19.

216. Монахова М.А. Цитогенетические аспекты пространственной организации интерфазного ядра / М.А. Монахова // Успехи соврем, биологии. -1990.-Т. 110, вып. 2(5).-С. 163-179.

217. Морфологические аномалии ядер типа "хвостов" в лимфоцитах и их связь с дицентрическими хромосомами у облученных пациентов / В.Ю. Кравцов и др. // Генетика. 1997. - Т. 32, № 12. - С. 1675-1680.

218. Муратова Е.Н. Кариотипы кедровых сосен / Е.Н. Муратова // Цитология. 1978. - Т. 20, № 8.- С. 972-976.

219. Муратова Е.Н. Полиплоидия, анеуплоидия и гагаюидия у голосеменных растений / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис // Цитология и генетика. 1982. - Т. 16, № 6. - С. 56-66.

220. Муратова Е.Н. Кариологическая структура популяций лиственниц сибирской и Сукачева / Е.Н. Муратова // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству : тез. докл. Т. 1 Петрозаводск, 1983(a).- С. 91-93.

221. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование рода Pinus / Е.Н. Муратова // Успехи соврем, биологии. 1983(6). — Т. 96, вып. 2(5). — С. 162-179.

222. Муратова Е.Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Изв. АН СССР. Сер, биологич. 1983(b). - № 5. - С. 700-712.

223. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii N. Dyl.): нуклеолярные районы и структурные перестройки / Е.Н. Муратова, Н.Е. Чубукина // Цитология и генетика. 1985. -Т. 19, №6.-С. 419-425.

224. Муратова Е.Н. Применение методов многомерного анализа в кариологии хвойных (на примере лиственницы) / Е.Н. Муратова, Б.А. Кравцов, Е.В. Любшина // Известия АН СССР, сер. биолог. 1988. - № 4. - С. 594-601.

225. Муратова Е.Н. Хромосомные числа голосеменных растений / Е.Н. Муратова, М.В. Крукис. Новосибирск : Наука, сиб. отд.-ние, 1988. — 118 с.

226. Муратова Е.Н. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции / Е.Н. Муратова, О.Н. Зубарева // Известия сиб. отд.-ния АН СССР, сер. биол. наук. 1990.-вып. З.-С. 36-41.

227. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы у лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / Е.Н. Муратова // ДАН СССР. 1991(a). - Т. 318, № 6.-С. 1511-1514.

228. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование Larix sibirica (Pinaceae) в различных частях ареала / Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. -1991(6). Т. 76, № 11. - С. 1586-1595.

229. Муратова Е.Н. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / Е.Н. Муратова // Известия АН СССР, сер. биол. 1991(b). - № 5. - С. 689-699.

230. Муратова Е.Н. Кариологический анализ хвойных Сибири на границах ареалов / Е.Н.Муратова // 3-е совещание по кариологии растений : тез. докл. СПб., 1992. - С. 37-38.

231. Муратова Е.Н. Кариотип лиственницы охотской (Larix ochotensis Kolesh.) в связи с ее систематическим положением / Е.Н. Муратова // Бюл. МОИП. 1993. - Т. 98, вып. 3. - С. 129-133.

232. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

233. Муратова Е.Н. Хромосомные числа голосеменных растений. 1. Cycadaceae — Pinaceae (Abies Larix) / Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. — 1997.-Т. 82, № 11.-С. 102-109.

234. Нариманов А.А. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений / А.А. Нариманов, Ю.Н. Корыстов // Радиационная биология. Радиоэкология. — 1997. — Т. 37, № 3. — С. 312-319.

235. Неверова О.А. Эколого-физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенногозагрязнения г. Кемерово / О.А. Неверова // Сиб. эколог, журн. 2003. - № 6. — С.773-779.

236. Некрасов В.Й. Интродукция древесных растений и проблемы лесоведения / В.И. Некрасов // Лесоведение. 1991. - № 6. - С. 74-83.

237. Немцева Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом / Л.С. Немцева. -М. : Наука, 1970. 126 с.

238. Нерсесян А.К. Микроядерный тест в эксофолиативных клетках человека как метод изучения действия мутагенов / канцерогенов / А.К. Нерсесян // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 5. - С. 91-96.

239. Неспецифическая реакция фотосинтетического аппарата хвои сосны на действие аэропромышленных загрязнений и затенения / В.В. Фомин и др. // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 5.- С. 760-765.

240. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск : Наука, 1979. - 280 с.

241. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. -М. :МГУЛ, 1998.-191 с.

242. Оберлинг X. Морфология раковых клеток / X. Оберлинг, В. Бернхард // Функциональная морфология клетки. М., 1963. — С. 316-366.

243. Обнаружение физиологической защищенности от ионизирующей радиации у аутотетраплоидов посевной гречихи / В.В. Сахаров и др. // Биофизика. 1960. - № 5. - С. 558-565.

244. Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения / В.А. Осколков // Лесоведение. -1999.-№2.-С. 16-21.

245. Осколков В.А. Экологические факторы, определяющие радиальный прирост сосны и лиственницы в различных местообитаниях Приольхонья / В.А. Осколков, В.И. Воронин // Сиб. эколог, журн. 2005. - № 4. - С. 717-730.

246. Основные события клеточного цикла, их регуляция и организация / Л.В. Омельянчук и др. // Генетика. 2004. - Т. 40, № 3. - С. 293-310.

247. Оценка методами биоиндикации техногенного воздействия на популяции Pinus sylvestris L. в районе предприятия по хранению радиоактивных отходов / С.А. Гераськин и др. // Экология. 2005. - № 4. - С. 275-285.

248. Павлова Е.И. Экология транспорта: учебник для вузов / Е.И. Павлова, Ю.В. Буралев. -М. : Транспорт, 1998. 232 с.

249. Памятники природы Воронежской области / отв. ред. М.Н. Грищенко. Воронеж : Центр.-Черноз. кн. изд-во, 1970. — 231 с.

250. Перов В.Ф. Рост и состояние культур лиственницы сибирской в условиях лесостепной зоны Саратовской области / В.Ф. Перов // Лесное хоз.-во Поволжья. 1996. - № 2. - С. 129-137.

251. Перспективные хвойные интродуценты для лесных и защитных культур на территории ЦЧО / А.В. Лукин и др. // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1977. - С. 76-77.

252. Погосян B.C. Действие производственных загрязнителей (факторов производства синтетического каучука) атмосферы на традесканцию клона 02 / B.C. Погосян, Э.А. Агаджанян, Н.К. Хачатрян // Цитология и генетика. 1987. -Т. 21, № 1.-С. 25-30.

253. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. — М. : Наука, 1964. 192 с.

254. Прокофьева-Бельговская А.А. Радиационные повреждения хромосом на ранних стадиях развития лосося / А.А. Прокофьева-Бельговская // Цитология. 1961. - Т. 3, № 4. - С. 437-445.

255. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом / А.А. Прокофьева-Бельговская. М. : Наука, 1986. - 431 с.

256. Проникновение вечнозеленых хвойных деревьев в зону доминирования лиственницы и климатические тренды / В.И. Харук и др. // Экология. 2005. - № 3. - С. 189-192.

257. Пурмаль А.П. Антропогенная токсикация планеты / А.П. Пурмаль // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 9(34). - С. 39-52.

258. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале: (Изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / В.П. Путенихин. Уфа : УНЦ РАН, 1993.-195 с.

259. Путенихин В.П. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение. 2004. - № 1. - С. 38-48.

260. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов ; отв. ред. Н.В. Старова. М. : Наука, 2004. - 276 с.

261. Пых Ю.А. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме / Ю.А. Пых, И.Г. Малкина-Пых // Экология. 1996. - № 5. - С. 323329.

262. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды / Т.В. Жуйкова и др. // Экология. 2002. - № 6. — С. 432437.

263. Рождественский Ю.Ф. Микроспорогенез лиственницы сибирской в Западно-Сибирском Заполярье / Ю.Ф. Рождественский, Л.Ф. Семериков // Экология. 1995. - № 4. - С. 263 - 267.

264. Романова Л.И. Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей / Л.И. Романова // автореф. дис. . .к.б.н. — Красноярск, 2005 — 24 с.

265. Романов И.Д. Цитомиксис и его последствия в микроспороцитах Triticale / И.Д. Романов, И.Н. Орлова // Генетика. 1971. - Т. 7, № 12. - С. 5-13.

266. Российская лесная газета, 2006. № 8-10. — С. 9.

267. Ростовцева Т.С. Цитомиксис у Dracocephalum imberbe Bunge (сем. Lamiaceae Lindl.) / Т.С. Ростовцева // Цитология и генетика. 1978. - Т. 12, №3.-С. 218-220.

268. Рубцов В.И. Интродукция древесных растений — важнейший путь увеличения биологического разнообразия лесных экосистем / В.И. Рубцов, Е.Н. Самошкин // Изв. высш. учебн. завед. Лесной журнал. 1997. - № 1-2. — С. 44 — 47.

269. Руцкий И.А. Ритмика митоза в меристеме кукурузы при различных условиях освещения / И.А. Руцкий, Н.А. Багрянская // Некоторые вопросы генетики и селекции растений. — Воронеж, 1975. — С. 42-48.

270. Рысин Л.П. Тип экосистемы как элементарная единица в оценке биоразнообразия на экосистемном уровне / Л.П. Рысин // Экология. 1995. - №4.-С. 259-262.

271. Рябоконь С.М. Генетические последствия загрязнения окружающей среды для древесных растений / С.М. Рябоконь, В.А. Духарев, И.И. Коршиков // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев, Наукова думка, 1990.-С. 35-37.

272. Сазонова Т.А. Влияние факторов внешней среды на показатели водного обмена Pinus sylvestris, Picea abies (Pinaceae) и Betula pendula (Betulaceae) / Т.А. Сазонова, С.В. Колосова // Ботанический журнал. — 2005. — Т. 90, №8.-С. 1227-1235.

273. Санина Н.Б. Особенности микроэлементного состава лиственницы Приольхонья (Прибайкальский национальный парк) / Н.Б. Санина, Л.А. Филиппова // Сиб. эколог, журн. 2007. - № 1. - С. 3-11.

274. Сахаров В.Н. Модификация экспрессии ядрышковых генов локальным микрооблучением / В.Н. Сахаров, Л.Н. Воронкова // ДАН СССР. — 1978. Т. 243, № 4. - С. 1048-1051.

275. Свинцова B.C. Характер изменчивости признаков репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. в условиях среднерусской лесостепи (Воронежская область) : автореф. дис. . .к.б.н. / B.C. Свинцова. — Воронеж, 2002. — 22 с.

276. Свободно-радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест-системы на генотоксичность городской среды / Е.П. Гуськов и др. // Экология. 2000. - №. 4. - С. 270-275.

277. Связь количества эритроцитов с микроядрами с иммунологическим статусом у человека / Н.Н. Ильинских и др. // Цитология и генетика. 1990. — Т. 24, №6. -С. 20-25.

278. Седельникова Т.С. Хромосомные перестройки у кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, Н.Ф. Бартницкая // Цитология и генетика. 1999. -Т. 33, № 1.-С. 10-14.

279. Седельникова Т.С. Морфологические и цитологические особенности "ведьминой метлы" сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Пименов // Лесоведение. 2000. - № 6. - С. 68-71.

280. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с "ведьминой метлой", растущей на болоте / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. 2001. - Т. 86, № 12. — С. 50-60.:

281. Седельникова Т.С. Особенности ядрышкообразующих хромосом и структурные перестройки в кариотипе болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов, Е.Н. Муратова // Сиб. эколог, журн. 2001. - № 6. - С. 689-695.

282. Седельникова Т.С. Кариологические особенности сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Экология. 2002. - № 5. - С. 323 - 328.

283. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Цитология 2003. - Т. 45, № 5. - С. 515 - 520.

284. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций Larix sibirica (Pinaceae) из Западной Сибири / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 4. — С. 582-593.

285. Семериков В.JI. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) по изоферментным локусам / В.Л. Семериков, А.В. Матвеев // Генетика. -1995. Т. 31, № 8. - С. 1107-1113.

286. Скачков И.А. Основы агрономии для Центрально-Черноземной зоны / И.А. Скачков. — М. : Высшая Школа, 1968. — 232 с.

287. Смирнова М.Ю. Культуры некоторых хвойных экзотов в опытном лесничестве / М.Ю. Смирнова // Изв. высш. учебн. завед. Лесной журнал. -1997. -№ 1-2.-С. 48-53.

288. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А. Соболь // Цитология и генетика. 2001. - Т. 34, № 3. - С. 72-84.

289. Собчак P.O. Биоиндикационное значение флуоресценции хлорофилла некоторых древесно-кустарниковых растений в зимний период / P.O. Собчак, Ю.С. Григорьев // Сиб. экол. журн. 2007. - № 1. - С. 53-59.

290. Солнцев Г.К. Теория и опыт интенсивной интродукции растений / Г.К. Солнцев, С.А. Яблоков // Лесное хозяйство. 1998 - № 5. - С. 12-14.

291. Социально-гигенический мониторинг в Воронежской области (информационно-аналитические аспекты) / М.И. Чубирко и др. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1997. - 364 с.

292. Сравнительное изучение кариотипов сосны меловой (Pinus cretacea Kalen.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в популяциях Центрального Черноземья / С.И. Машкин и др. // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж, 1974.-С. 10-34.

293. Степанов А.Т. Географические культуры лиственницы в Пензенской области / А.Т.Степанов // Лесное хозяйство. 1980 - № 3. - С.33-35.

294. Степочкин П.М. Лиственница сибирская в Тульской области / П.М. Степочкин // Лесное хозяйство. 1977. - № 2. — С. 49-51.

295. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. Л. : Гослестехиздат, 1934. - 614 с.

296. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. Л. : Наука, 1938. - 576 с.

297. Сунцов А.В. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Центральной Туве / А.В. Сунцов // Изв. сибирск. отд-ния АН СССР, сер. биологич. 1982. - № 15, вып. 3. - С. 55-58.

298. Сушков М.М. Состояние, продуктивность и лесомелиоративная роль защитных насаждений Шатиловского леса Орловской области : автореф. дис. . .канд. с.-х. наук / М.М. Сушков. Воронеж, 2000. - 21 с.

299. Таранков В.И. Особенности радиального прироста хвойных пород в Иркутской области / В.И. Таранков, С.М. Матвеев, Выонг Ван Кунь // Известия высш. учебн. завед. Лесной журнал. 1994. - № 4. — С. 54-57.

300. Таранков В.И. Радиальный прирост древостоев сосны обыкновенной в зоне действия промышленного загрязнения / В.И. Таранков, С.М. Матвеев // Известия высш. учебн. завед. Лесной журнал. — 1994. № 4. — С. 48-51.

301. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. Т.1. От псилофитовых до хвойных / А.Л. Тахтаджян. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - 488 с.

302. Терских В.В. Митотический цикл в культуре клеток, облученных ультрафиолетовым светом / В.В. Терских // ДАН СССР. 1965. — Т. 163, № 1. — С. 217-220.

303. Тимофеев В.П. Лиственница в культуре (к 80-летию Лесной опытной дачи ТСХА) / В.П. Тимофеев. М.-Л. : Государств, лесотехн. изд-во, 1947.-296 с.

304. Тимофеев В.П. Лиственница как лесообразователь зоны смешанных лесов и лесостепи и особенности ее культуры / В.П. Тимофеев // Внедрение лиственницы в лесные насаждения. М.-Л., Гослесбумиздат, 1956. — С. 5-42.

305. Тимофеев В.П. Выращивание лиственницы / В.П. Тимофеев // Внедрение лиственницы в лесные культуры. — М., Лесная промышленность, 1968.-С. 18-76.

306. Тимофеев-Ресовский. Н.В. О радиостимуляции растений / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.А. Порядкова // Ботанический журнал. 1956. - № 11.— С. 1620-1623.

307. Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы / В.В. Тренин. — Л. : Наука, 1986.-88 с.

308. Третьякова И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носков // Экология. 2004. - № 1.-С. 26-33.

309. Ушаков Я.Д. Проблемы внедрения лиственницы в лесные культуры и защитное лесоразведение / Я.Д. Ушаков // Внедрение лиственницы в лесные культуры. -М., Лесная промышленность, 1968. — С. 12-18.

310. Федорков А.А. Влияние аэротехногенных воздействий на сохранность семяпочек и развитие зародыша сосны обыкновенной / А.А. Федорков // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 36-40.

311. Федорков А.А. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу / А.А. Федорков // Экология. 2002. - № 1. - С. 70-72.

312. Федоров И.А. Рост и продуктивность культур лиственницы сибирской на юго-востоке Европейской части СССР : дис. . канд. с.-х. наук / И.А. Федоров. Саратов, 1956. - 24 с.

313. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации / В.Д. Федоров // Гидробиологический журнал. — 1975. Т. 11, № 5.-С. 753-770.

314. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов / И.Л. Фуксман и др. // Экология. 1997. - № 3. - С. 213-217.

315. Фуксман И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения / И.Л. Фуксман // Экология. 1999. - №. 4. - С. 251-256.

316. Функциональные нарушения насаждений сосны обыкновенной под воздействием техногенных выбросов предприятий Воронежа / Л.А. Рязанцева и др. // Лесоведение. 1999. - № 2. - С. 22-27.

317. Фурсов В.Н. Зависимость митотической активности меристемы конуса нарастания корешков проростков хлопчатника от времени суток / В.Н. Фурсов, С.П. Конопля, А.А. Дружков // Цитология. 1975. — Т. 17, № 4. - С. 414-419.

318. Хефлинг Г. Тревога в 2000 году: бомбы замедленного действия на нашей планете / Г. Хефлинг. М. : Мысль, 1990. - 270 с.

319. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды с использованием древесных объектов / Н.А. Калашник // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции. — Томск, 1997. С. 6971.

320. Хромосомные мосты и «хвостатые» ядра в популяциях злокачественных клеток / С.Н. Прошин и др. // Генетика. 1998. - Т. 34, № 1. -С. 61-64.

321. Царев А.П. Экологические особенности лесных древесных пород: учебное пособие / А.П. Царев. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 1997. -60 с.

322. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина и др. // Экология. 2001. - № 3. - С. 216-220.

323. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина и др. // Цитология. 2000. - Т. 42, № 2. - С. 196-201.

324. Цитогенетический метод определения влияния пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных / В.В. Архипчук и др. // Доклады РАН. 1992. - Т. 326, № 5. - С. 908-910.

325. Цитогенетические показатели семенного потомства лиственных растений в 1-километровой зоне Нововоронежской АЭС / В.Г. Артюхов и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2004. — Т. 44, № 4. - С. 445-457.

326. Цитологические особенности гетерозисной лиственницы / А.К. Буторина и др. // Лесоведение. 1987. - № 4. - С. 82-86.

327. Цой P.M. Эффективность различных тест-систем в оценке мутагенной активности загрязненных вод / P.M. Цой, И.В. Пак // Экология. -1996.-№3,-С. 194-197.

328. Цыбанков Г.Ю. Культуры лиственницы в Моховском опытном и других лесничествах Новосильского лесхоза / Г.Ю. Цыбанков // Корни и крона: сб. тр. науч.-практ. конф., Орел, 8-10 июля 1996 г. Орел, 1996. - С. 330-334.

329. Чернавская Н.М. Биомониторинг и его роль в оценке загрязнения почв тяжелыми металлами / Н.М. Чернавская, Т.В. Плескачева // II съезд биофизиков России: тез. докл. / М., 1999. С. 921.

330. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки / П.В. Челидзе. — Тбилиси : Мецниереба, 1985. 120 с.

331. Челидзе П.В. Морфофункциональная классификация ядрышек в ядре / П.В. Челидзе, О.В. Зацепина // Успехи современной биологии. 1988. -Т. 105, №2.-С. 252-268.

332. Ченцов Ю.С. Структура и химия ядрышка / Ю.С. Ченцов // Успехи современной биологии. — 1966. Т. 62, вып. 3(6). — С. 324-344.

333. Чернавская Н.М. Биомониторинг и его роль в оценке загрязнения почв тяжелыми металлами / Н.М. Чернавская, Т.В. Плескачева // 2-й съезд биофизиков России : тез. докл., Москва, 23-27 авг. 1999 г. -М., 1999. С. 921.

334. Числа хромосом некоторых видов хвойных / Т.С. Седельникова и др. // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 10. - С. 1611-1612.

335. Шаталов В.Г. Интродукция лиственницы в Пензенской области / В.Г. Шаталов, А.Т. Степанов // Вопросы повышения интенсивности лесного хоз-ва : научн. тр. ВЛТИ, Т. XXXII, вып 3 / Воронеж : Центр.-Черноз. кн. изд-во, 1969.-С. 67-74.

336. Шафикова Л.М. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды / Л.М. Шафикова, Н.А. Калашник // Труды Международной конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. - С. 328.

337. Шафикова Л.М. Характеристика кариотипа сосны обыкновенной при промышленном загрязнении / Л.М. Шафикова, Н.А. Калашник // Лесоведение. 2000. - № 2. - С. 30-36.

338. Шафикова Л.М. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения : автореф. дис. . к.б.н. / Л.М. Шафикова. Красноярск, 1999. - 20 с.

339. Шерудило А.И. Некоторые закономерности процесса слияния ядрышек в интерфазном ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семешин // Генетика. — 1969.-Т. 5, № 4. С.65-72.

340. Шерудило А.И. Факторы, определяющие изменение числа ядрышек в ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семешин // Генетика. 1971. - Т. 13, № 6. - С. 752-759.

341. Шестопалова В.В. Интродукция видов сосновых и использование их в озеленении областей и районов Центрального Черноземья / В.В. Шестопалова // Интродукция растений в Центральном Черноземье : сб. науч. тр. / Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1988. — С. 13-18.

342. Ширнина JI.B. Микофлора интродуцированных хвойных пород в ЦЧО / Л.В. Ширнина // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород : сб. науч. тр. / Воронеж, 1977. С. 118-123.

343. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии / Н.В. Шкутко. М. : Наука, 1991.-263 с.

344. Шкутина Ф.М. Цитомиксис в мейозе у некоторых гибридных форм злаков трибы Triticale / Ф.М. Шкутина, В.Ф. Козловская // Генетика. 1974. - Т. 10, №5.-С. 5-12.

345. Шутяев A.M. Основы лесосеменного районирования / A.M. Шутяев // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем: сб. науч. тр. / ВГЛТА. Воронеж, 1990. — С. 62-66.

346. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. Учебное пособие : в 2-х ч. / под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. — Н. Новгород : Изд-во ННГУ, 1995.-272 с.

347. Экологическая обстановка в городе Воронеже / Г.И. Болотова и др.. Воронеж : НЛФ Воронеж, 1994. - 48 с.

348. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга : в 2 ч. Ч. II. Учебное пособие / под ред. Д.Б. Гелашвили. — Н.Новгород : Изд-во ННГУ, 1995.-272 с.

349. Эколого-экономические проблемы России и ее регионов:, учебное пособие / под общ. ред. В.Г. Глушковой. М. : Московский Лицей, 2004. — 328 с.

350. Яндовка Л.Ф. Цитологический анализ микроспорогенеза у Cerasus vulgaris (Rosaceae) в связи с водным режимом / Л.Ф. Яндовка // Ботанический журнал. 2004(a). - Т. 89, № 6. - С. 924-935.

351. Яндовка Л.Ф. Цитомиксис в процессе мейоза при микроспорогенезе у Cerasus vulgaris (Rosaceae) в связи с водным режимом / Л.Ф. Яндовка // Ботанический журнал. 2004(6). - Т. 89, № 7. - С. 1142-1146.

352. Auerbach С., Robson S.M. Chemical production of mutations // С. Auerbach, S.M Robson // Nature. 1946. - № 157. - P. 302.

353. Auerbach С. Differenes between effects of chemical and physical mutagena / C. Auerbach // Pubbl. staz. zool. Napoli. 1951.- P. 1-23.

354. Arnold J. Beobachtungen uber Kertheilungen in den Zellen der Geschwdlste / J. Arnold // Arch. path. anat. 1879. - V. 78, P. 279.

355. Amenta P.S. Fusion of nucleoli in cell cultured from the heart of Triturus viridessens / Amenta P.S. //Anat. Res.- 1961.- V. 139.-P. 155-165.

356. Blondal S. The role of Larix in Icelandic forestry / S. Blondal, A. Snorrason // Ecology and management of Larix forests: A look ahead : Proceeding of an International Sympos., Montana, 5-9 Oct. 1992. Montana : IUFRO, 1995. - P. 220-226.

357. Bradshaw W.R.H. The origins and dynamics of native forest ecosystems:th

358. Backeround to the use of exotic species in forestry / W.R.H. Bradshaw // Pap. 9 Annu. Meet. Nord. Group Forest Genet. And Free Bred., Hallormsstadur, Buvisindi. -1995.-№ 9.-P. 7-115.

359. Butorina A.K. The First Detected Case of Amitosis In Pine / A.K. Butorina, N.P. Evstratov //Forest Genetics. 1996. -V.3,№3.-P. 137-139.

360. Cebrat J. Introductory studies of bacterial effects on the course of mitosis in adventitious root of Allium сера L. / J. Cebrat, K. Czerwinska, I. Bohdanowicz-Marek // Acta Soc. pol. 1972. -V. 41, № 2. - P. 205-216.

361. Day W.R.H. The place of a species in the forest with special reference to Western North Amreican species of conifers used in Britain / W.R.H Day // Forestry. 1955. — V. 28, № l.-P. 33-47.

362. Druskovic B. Cytogenetic bioindication of air pollution in Slovenia 1985-1992 / B. Druskovic // Cutogenetic studies of forest trees and shrub species. -Zagreb, 1997. P. 227-240.

363. Fabictus W. Bereicherung unserer Walder mit frendlandischen Holzarten / W. Fabictus // Forest und Sagd. 1957. - Sg. 7, H. 5. - S. 204-206.

364. Fisckesjo G. The Allium test as a standard in environmental monitoring / G. Fisckesjo // Heriditas. 1985. - V. 102. - P. 99-102.

365. Foliar carbon isotope discrimination in Larix species and sympatric evergreen conifers: a global comparison / B.D. Kloeppel et al. // Oecologia. 1998.- № 114.-P. 153-159.

366. Fluorescent chromosome banding in six taxa of Eurasian Larix, Pinaceae / M. Hisume et al. // Kromosomo. 1993. - V. II, № 69. - P. 2342-2354.

367. Gates R.R. Pollen formation in Oenothera gigas / R.R. Gates // Ann. Bot.- 1911.-V. 25.-P. 909-940.

368. Gaussen H. Les gymnosperms actuelles et fossils. Partie 22, Fasc. 8, Chapitre 11. Pseudolarix, Keteleeria, Larix, Pseudotsuga, Pityites, Picea, Cathay a, Tsuga/H. Gaussen//Ibid. 1966. - T. 2, Sect. 1, V. 1. - P. 481-672.

369. Gonzalez S.P. Cyclic nucleolar changes during the cell cycle / Gonzalez S.P. //Exper. Cell Res. 1968.-V. 50.-P. 599-615.

370. Giinter E. Meioseanomalien bei aneuploidem Solanum nigrum L. / E. Giinter // Biol. Zbl. 1963. - V 82, № i, - p. 45-71.

371. Grant W.F. Chromosome aberration assay in Allium. A report of U.S Environment Protection Agency Genetox Program / W.F Grant // Mutat. Res. — 1982. -V. 99.-P. 273-291.

372. Guidelines for the conduct of micronucleus assays in mammalian bone marrow erythrocytes / S.T. McGregor et al. // Mutat. Res. Genet. Toxicol. Test. — 1987.-V. 189, №2.-P. 103-112.

373. Hamperl K.E. Breakage in human chromosomes induced by low temperature / K.E. Hamperl, A. Levan // Heriditas. 1964. - V. 51, № 2-3. - P. 315343.

374. Hizume M. The chromosomes of gymnosperm plants / M. Hizume, R. Tanaka // Heredity. 1979. - V. 33, № 6. - P. 31-34.

375. Hoppenstedt F. Zum Anbau der Donglasie und der westlichen Hemlock (Tsuga heterophylla) in nordwestdentschen Raum / F. Hoppenstedt // Forest und Holzwirt. - 1957. - H. 23, B. 12. - S. 409-910.

376. Jaburek L. liber die zeilichen Verhaltnisse der Mitosen in Wachsenden Gewebe / L. Jaburek // Acta boil, exper. Warschau, 1929. - V. - S. 75-83.

377. Kellicot W.E. The daily periodicity of cell-division and of elongation in the root Allium // Kellicot W.E. // Bull. Tor. Bot. Clab. 1904. - V. 31. - P. 529-550.

378. Kisileski W.E. Tritiated thymidine and the study of tumors / Kisileski W.E. R. Baserga, H. Lisco // Atompraxis. 1961. - V. 7, № 3. - P. 81-85.

379. Kormutak A. Karyological structure of some Pinus species // A. Kormutak // Biologia. 1975. - V. 30, № 7. - S. 545-550.

380. Kornice M. liber Ortsveranderung von Zellkemen / M. Kornice // S.-B Niederrhein. Gesundh. Nature und Heilk. Bonn., 1901. — S. 14.

381. Lees E.M. Cancer and the cell cycle / E.M. Lees, E.D. Harlow // Cell cycle cjntrol : Eds Huchison Ch., Glower D. M. Oxford. Oxford Univ. Press, N. J., Toronto, 1995. - P. 228-263.

382. Levine A.S. The cellular gatekeeper for growth and division / A.S. Levine // Cell. 1997. - V. 88. - P. 323-331.

383. Lewis A.C. Contributions to the Knawledge of the physiology of karyokinesis / Lewis A.C. // Bot. Gaz. 1901. - V. 32. - P. 423-425.

384. Ludford RJ. Chemically induced derangements of cell division / Ludford RJ. // S. Royal micr. Soc. 1953. - V. 73, part 1. - P. 1-23.

385. Marco С. Effetti differenti su mitosi vegitali di radiazioni di diversa energia / C. Marco, P. Angelo // Radiobiol. Latina. 1961. - V. 4, № 2. - P. 89-97.

386. Mann R.E. Global Environmental Monitoring System (GEMS). Action Plan for Phase 1. / R.E. Mann // SCOPE, rep. 3, Toronto, 1973. 130 p.

387. McClintok B. The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays // B. McClintok // Z. Zelforsch. 1934. - V. 21.-P. 294-328.

388. McClintok B. The fusion of broken ends of chromosomes following nuclear fusion / B. McClintok // Proc. Nat. Acad. Sci. 1942. - V. 28. - P. 458.

389. McGregor J.T. Strategies and testing methods for identifying mutagenic risk / J.T. McGregor, Casciano, L. Muller // Mutat. Rec. 2000. - V. 455. - P. 3-20.

390. Mehra P.N. Cytology and breeding of conifers / P.N. Mehra // Proc. V World Congr. P. 2.

391. Mergen F. Natural polyploidy in slash / F. Mergen // Forest Sci. 1958. -V. 4.-P. 283-295.

392. Micieta K. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator species for environmental pollution / K. Micieta, G. Murin // Cutogenetic studies of forest trees and shrub species. — Zagreb, 1997. — P. 253-263.

393. Muller M. Effects of increased ozone on the somatic chromosomes of Norway spruce (Picea abies) trees / M. Muller, A. Geiszinger, D. Grill // Cutogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. - P. 265-274.

394. Mikamo K. Mexanism of non-disjunction of meiotic chromosomes and of degeneration of maturation spindles eggs affected by introfollicular over ripeness / K. Mikamo // Experientia. 1968. - V. 24, № 1. - P. 75-78.

395. Moorhead P.S. The sequence of chromosome aberration during SV40 transformation of human diploid cell strain / P.S. Moorhead, E. Saksela // Hereditas. 1965. -V. 52. - P. 271-284.

396. Muller M. Oxidative stresses cause chromosomal defects in root meristems of spruce trees Haw and why? / M. Muller, D. Grill // Phyton-Anales Rei Botanicae. - 1997. -V. 3. - P. 197-201.

397. Nawaschin S. liber den Dimorhismus der Kerne in den Somatischen Zellen bei Galtonia Candicans / S. Nawaschin // Bull. Acad. Sci. St. Petersb. 1912. -V. 22.-№4.

398. Ohri D. Genome size in gymnosperms / D. Ohri, T.N. Khoshoo // Plant Syst. And Evol.-1986.-V. 53, № 1-2.-P. 119-132.

399. Parmentier R. Production of "tree group metaphases" in the bone marrow of the Golden Hamster / R. Parmentier // Naturel. 1953. - V. 71, № 4362. - P. 1029-1030.

400. Pihan G.A. The mitotic machinery as a source of genetic instability in cancer / G.A. Pihan, S.J. Doxey // Semin. Cancer Biol. 1999. - V. 9. - P. 289-302.

401. Qumsiyeh M.B. Impact of rearramegements on function and position of chromosomes in the interphase and an human disorders / M.B. Qumsiyeh // Chromosome Res. 1995. - V. 3. - P. 455-465.

402. Rao P.N. Mitotic duration and its variability in relation to temperature in HeLa cells / P.N. Rao, J. Engelberg // Ibiol. 1968. - V. 52, № 1. - P. 198-208.

403. Reddy M.M. Induction of micronuclei in PHA-stimulated human lymphocyte cultures by therapentic radiation / M.M. Reddy, K.O. Goh, L.H. Hempelmann // Experiecia. 1982. - V. 36. - P. 143-144.

404. Rodman T. Chromatid disjunction in unfertilized ageing oocytes / T. Rodman//Nature.-1971.-V. 233, № 5316.-P. 191-193.

405. Sandhu S.S. Status report of the Interational Programme in Chemical Safety's Collaborative study on plant test system / S.S. Sandhu, F.S. De Serres, H.N.B. Gopalan et al. // Mutat. Res. 1991. -V. 251. -P. 19-25.

406. Saylor L.C. A karyotypic analysis of selected species of Pinus. / L.C. Saylor // Silvae Genetica. 1961. - № 10. - P. 3-7.

407. Saylor L.C. Karyotype analisis of the Pinus group Lariciones / L.C. Saylor // Silvae genet. 1964. - B. 13, H. 6. - S. 165-170.

408. Saylor L.C. Karyotype analisis of the genus Pinus subgenus Pinus / L.C. Saylor // Silvae genet. - 1972. - B. 21, H. 5. - S. 155-163.

409. Sax K. Chromosome number and morphology in the conifers / K. Sax, H. Sax // J. Am. Arbor. 1933. - № 14. - P. 356-374.

410. Schubert I. Sister-chromatid exchanges in Picea abies a test for genotoxicity in forest trees / I. Schubert, R. Rieger // Mutat. Res. - 1994. - P. 137142.

411. Schweingruber F.N. Tree rings and environment. Dendroecology / F.N. Schweingruber . Berlin : Haupt Publ., 1996. - 609 p.

412. Sex difference in the micronucleoleus test // Mutat. Res. Genetics Toxicol. Test.- 1986.-V. 172, №2.-P. 151-163.

413. Simak M. Kariotype analysis of Siberian larch (Larix sibirica Ledeb. And Larix sukaczewii Dyl.) / M. Simak // Stud. Forest. Suec. 1964. - № 17. - 15 p.1. V V

414. Simak M. Kariotype analysis of Larix grifflthiana Carr. / M Simak // Hereditas. 1966. - B. 56, H 1. - S. 137-141.

415. Simak M. Occurence of a mosaic aneuploid in polyembryonic Norwayspmce seed / M. Simak, A. Gustatsson, K. Ching // Stud. Forest. Suec. -1968.-№67.-P. 1-8.

416. Schmid W. The micronucleus test / W. Schmid // Mutat. Res. 1975. -V. 31, № l.-P. 9-16.

417. Solly J. Blutkrankheiten und blutdiagnostik / J. Solly // Arch, d'anat. Micr. — 1907. V. 9, № l.-P. 133-141.

418. SpaiTow A.N. Prediction of the sensibility of plants to chronic gamma-irradiation / A.N. Sparrow, G.M. Wodwell // Radioecology, 1963. № 4. - P. 257.

419. Stich H.F. Viruses and mammalian chromosomes. Chromosome aberrations by human adenovirus type 12 / H.F. Stich, G.L. Van Heosier, J J. Trentin //Exp. Cell Res. 1964. -V. 34. -P. 400-421.

420. Te-Hsiu Ma. The international program on plant bioassays and the report of the follow-up study after the hands-on workshop in China / Ma. Te-Hsiu // Mutat. Res. Rev. 1998. - V. 426. - P. 103-106.

421. The effects of irradiation from the Chernobyl nuclear power plant accident on the cytogenetic behavior and anatomy of trees / A.K. Butorina et al. // Cytogenetic stadies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. - P. 211-226.

422. The use of Tradescantia and Vicia faba bioassays for the in situ detection of mutagens in an aquatic environment / W.F Grant et al. // Mutat. Res. 1992. - V. 270.-P. 53-64.

423. Trunlar J. Modrin adamovsky // Less. Pr. 2000. - № 1. - P. 20-22.

424. Zujeva G.V. Chromosomal anomalies in Pinus sylvestris L. seeds germinated under polluted air conditions / G.V. Zujeva, L.G. Babushkina, S. Makhniova // Cytogenetic stadies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. — P. 285-294.

425. Zhang X.F. Kariotype stadies on fivi Larix species / X.F. Zhang, Zhuo L.H., Li M.X. // Hereditas (Ichuan). 1985. - V. 7, № 3. - P. 9-11.

Информация о работе

Мазурова, Ирина Эдуардовна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Цитогенетика лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в условиях интродукции и антропогенного стресса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы