Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири

Сенашова, Вера Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири"

На правах рукописи

СУ

СЕНАШОВА Вера Александровна

Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов

и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири

03.02.08 —Экология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 3 "су чщ

Красноярск-2010

004618847

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сорокин Николай Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Пальникова Елена Николаевна

доктор биологических наук, доцент Хижняк Сергей Витальевич

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится « 28 » декабря 2010 г. в 10 часов в конференц-зале Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, ИЛ СО РАН

Тел./факс (391) 249-46-31

e-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

д.б.н., профессор

Е.Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В процессе индивидуального развития древесные виды постоянно подвергаются воздействию абиотических и биотических факторов окружающей среды. Эти воздействия иногда носят неблагоприятный для растений характер и могут служить причиной возникновения различных заболеваний. В большинстве случаев инициаторами инфекционного процесса выступают грибы, которые поражают корневую часть, стволы, листовой аппарат и семена деревьев.

Лесной фонд Красноярского края, занимающего значительную часть территории Средней Сибири, составляет 61,3 млн. га и представлен преимущественно хвойными массивами. Однако информация о видовом разнообразии фитопатогенных грибов на территории края довольно разрознена. Внимание исследователей привлекали в основном возбудители различных типов поражения стволов и корней древесных растений (рак, гнили и т.д.) (Павлов и др., 2009; Пашенова, Полякова, Афанасова, 2009). Также уделялось внимание возбудителям инфекционного полегания и бактериозов сеянцев хвойных в ряде лесопитомников Средней Сибири (Громовых, 1983; 1984; Якименко, 1986; 1992; 1994; 1996; Гродницкая, 1996).

Исследования заболеваний филлосферы хвойных немногочисленны и представлены в основном работами на территориях лесопитомников (Коссинская, 1967, 1974; Аминев, 1982; Татаринцев, 2002; Андреева, 2004; Громовых, Литовка, Андреева, 2005; Татаринцев, Скрипальщикова, 2009). Действительно, наличие на одной площади значительного количества растений одного вида и возраста увеличивает риск возникновения эпифитотии. Однако необходимо знать видовой состав возбудителей болезни филлосферы и в природных лесах: на взрослых деревьях, подросте, самосеве и т.п., особенно в зонах устройства лесопитомников.

Патогены филлосферы вызывают гибель и осыпание хвои, что особенно опасно для сеянцев, самосева и подроста (Ванин, 1955; Smith, Scharpf, 1993). Взрослые деревья, в случае незначительного поражения, играют роль источника инфекций, а при массовом повреждении кроны становятся более уязвимыми к воздействию неблагоприятных факторов, что сказывается на здоровье лесов в целом.

Фитопатогенные грибы являются частью эпифитного сообщества и при развитии тесно взаимодействуют с другими представителями этого комплекса, в частности с прокариотами. Эпифитная микрофлора играет важную роль в жизни растения-хозяина. Она имеет санитарно-экологическую значимость: фиксирует азот, выполняет защитную функцию, угнетая развитие патогенных грибов, попадающих на поверхность растения. Положительное влияние эпифитов выражается в их способности продуцировать ауксины, активизирующие рост и развитие растений, редуцировать аэрозольные загрязнители, выполняя функцию «мусорщиков». Кроме того, сукцессии банальных эпифитов на хвое здоровых и

инфицированных растений служат индикаторами их состояния, в том числе на ранних стадиях патогенеза.

Предлагаемая диссертационная работа является первым комплексным исследованием патогенного и сапротрофного компонентов микрофлоры филлосферы хвойных на территории Средней Сибири. Исследования были начаты в 1999 году (на базе Центра защиты леса Красноярского края) и продолжены в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Целью работы являлось изучение эколого-биологических тенденций сопряженного развития фитопатогенных грибов и эпифитных микроорганизмов на хвойных насаждениях в различных экологических условиях южно-таежной подзоны Средней Сибири.

Задачи исследований: 1. Определение основных возбудителей заболеваний хвои у древесных видов разного возраста и изучение их ареалов и особенностей распространения в разных экологических условиях Средней Сибири.

2. Изучение динамики формирования эпифитного сообщества хвои, подвергшейся патологическому процессу и находящейся в нормальном (здоровом) состоянии.

3. Выявление влияния основных экологических факторов на сукцессии эпифитных микробных комплексов.

4. Изучение фитонцидной активности хвои растений в фенофазы вегетации.

Защищаемые положения:

1. Формирование и развитие фитопатогенных микромицетов на хвое исследуемых насаждений связано, в первую очередь, с экологическими условиями района произрастания и, во вторую очередь, с видовыми особенностями растения.

2. Качественный состав и динамика численности эпифитных комплексов микроорганизмов, помимо фитонцидной активности насаждения, определяются метеорологическими (гидротермическими) условиями местообитания и развитием фитопатогенных микроорганизмов на хвое растений.

Научная новизна. Изучен видовой состав грибов-возбудителей заболеваний филлосферы видов хвойных как в искусственных насаждениях, так и в естественных лесных массивах южно-таежной подзоны Средней Сибири. Выявлены и описаны болезни хвои, возбудители которых в данных экологических условиях развития фитоценозов ранее не были описаны в литературе.

Изучена эпифитная микрофлора филлосферы различных хвойных растений в здоровом состоянии и при поражении патогенными грибами. Дана микробиологическая оценка количественному и качественному составу эпифитного сообщества при протекании патологического процесса.

Прослежена динамика изменения микробного комплекса филлосферы в течение вегетационного сезона.

Практическая значимость. Составлена коллекция патогенных грибов хвои и описаны их морфофизиологические характеристики, установлены тенденции динамики патологических процессов в условиях Средней Сибири.

Проведена фитопатологическая оценка окружения ряда лесопитомников, с целью выявления возможного инфекционного начала для сеянцев.

Изучено ингибирующее действие фитонцидов хвойных на микроорганизмы филлосферы в сезонной динамике.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на Всероссийской конференции «Дендрология и лесоведение» (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007), на конференциях молодых ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008, 2009, 2010), на научно-практической конференции «Макромицеты бореальной зоны» (СибГТУ, 2009), на V Международной конференции «Грибы в лесных биогеоценозах» (Пермь, 2009), на конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010), на Региональной очно-заочной экологической конференции «Экология, рациональное природопользование» (СибГТУ, 2010), на чтениях памяти проф. М.М. Кожова — международной научной школе для молодых ученых (Иркутск, 2010).

Публикация результатов исследований. Основные диссертационные материалы опубликованы в 17 работах [1-17], из них в изданиях [7,8,9,12], рекомендованных ВАК. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 165 страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Экспериментальные данные представлены в 12 таблицах, 60 рисунках. Список литературы включает 162 наименования, из них 27 на иностранных языках. Приложение состоит из 48 таблиц и 7 рисунков.

Место проведения работы. Исследования проходили в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору Н.Д. Сорокину за методическое руководство, д.б.н., профессору Т.И. Громовых за научные консультации.

Исследования поддержаны грантом Красноярского краевого фонда науки (18§093).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы исследований, изложены цели и задачи работы, показана научная новизна и практическая значимость проводимых исследований.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава включает обзор научной информации по изучению микромицетов, вызывающих распространенные заболевания хвои как сеянцев, так и взрослых деревьев. Приводится историческая справка исследований фитопатогенных грибов в изучаемом регионе. Также глава содержит сведенья по изучению эпифитной микрофлоры растений.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований являлись фитопатогенные грибы, вызывающие заболевания хвои, и эпифитная микрофлора филлосферы видов хвойных.

Материалом исследования служила хвоя следующих растений: сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.), кедра сибирского (Р. sibirica (Du Tovir)) ели сибирской (Picea obovata Ldb.), лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.), пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.), можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.), можжевельника казацкого (J. Sabina L.).

Исследования проводились в период с 1999 по 2002 и с 2007 по 2010 годы в лесопитомниках, а также в искусственных насаждениях и природных лесах, расположенных в различных лесорастительных зонах Средней Сибири. Заболевания хвои изучались на территориях 17 лесничеств: Болыиемуртинского, Енисейского, Тинского, Канского, Таежинского, Сухобузимского, Уярского, Ужурского, Назаровского, Минусинского, Мининского, Ермаковского (Западно-Саянское ОЛХ), Мотыгинского, Маганского, Дивногорского, Усинского, Копьевского. Кроме того, проведены обследования на присутствие фитопатогенных микромицетов в филлосфере хвойных деревьев заповедника «Столбы».

Образцы для изучения эпифитных сообществ филлосферы были собраны в следующих базовых лесопитомниках: Маклаковском (Енисейское лесничество), Таловском (Большемуртинское лесничество), Мининском (Мининское лесничество), Ермаковском (Западно-Саянское ОЛХ). Также исследовались насаждения на территории ОХ «Погорельский бор» (стационар Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН). Районы исследований характеризуются различными экологическими условиями, в частности температурным режимом, относительной влажностью воздуха и количеством осадков (табл. 1).

При диагностике заболеваний хвои использовались макроскопический, микроскопический и микологический методы (Соколова, Семенкова, 1981).

Таблица 1

Метеорологические показатели в районах исследования эпифитной микрофлоры (2009 г.)

Район исследований (лесничество) Среднемесячная температура воздуха, t°C Среднемесячная относительная влажность воздуха, % Количество осадков, мм (в течение вегетации)

июнь i ИЮЛЬ j август сентябрь S3 2 июнь июль август 1 сентябрь

Енисейский (Енисейское) 6.2 14,5 19,4 15,9 8,4 64,45 73,00 68,00 77,39 78,50 298,90

Большемуртннский (Большемуртинское) 7,80 14,47 19,12 15,74 8,23 61.10 73,80 68.32 79,29 75.33 277,80

Емельяновский (Мининское) 9,84 14,78 19,13 15,97 8,89 59,26 70,03 59,52 78,68 72,37 318,60

Ермаковский (Ермаковское) 12,25 14,80 18.85 16,12 9,74 56,06 72.53 77,52 72.35 79,13 404,70

Сухобузимский («Погорельский бор») 8,71 14,82 18,95 15,88 8,45 68,13 70,97 70,58 79,19 74,97 257,50

Идентификация грибов проводилась с помощью справочной литературы (Шевченко, 1978; Smith, Scharpf, 1993; Agrios, 1997; Barnet, Hunter, 1999; Singlair, Lyon, 2005). При определении учитывался тип спороношения, строение плодовых тел, размер спор и характер их расположения. Фотоснимки в диссертационной работе (рис. 3.4 (б), 3.8, 3.10, 3.25) любезно предоставлены О.Н. Андреевой. Все остальные фотоматериалы выполнены автором. Фотографии срезов плодовых тел получены с помощью микроскопа МБИ-14 и электронного микроскопа ТМ-1000.

Результаты идентификации подтверждены д.б.н., профессором A.M. Жуковым (ВНИИЛМ).

При изучении эпифитной микрофлоры исследовались хвоинки с видимыми поражениями (изменение цвета, наличие плодовых тел и т. д.), контролем служила зеленая хвоя здоровых насаждений. На каждом этапе бралась хвоя не менее, чем с 10 растений.

Выделение изолятов и оценка численности эпифитной микрофлоры проводились методом посева смывов с поверхности хвои на плотные питательные среды: Чапека, Сабуро, Эшби, крахмало-аммиачную, мясо-пептонный агар, картофельный и овсяный агары. Культивирование осуществлялось при температуре 25°С. Выросшие колонии учитывались на пятые сутки. Микроскопирование выполнялось при увеличении х1350. Проведен количественный учет колоний споровых и неспоровых бактериальных форм, дрожжей, мицелиальных грибов, актиномицетов. Методом Грегерсона (Gregersen, 1978) устанавливалась грампринадлежность бактериальных форм.

При обработке результатов исследований применялись биометрические подходы (Лакин, 1973; Доспехов, 1979; Эренберг, 1981) и программы Microsoft Excel 97 и Statistica 5. Анализ сходства (различий) микробных сообществ проводился методом главных компонент в программе Сапосо 4.5. Достоверность различий оценивалась по критерию Стьюдента при уровне значимости р = 0,05.

При изучении фитонцидных свойств хвои в качестве материала для исследования использовалась здоровая (зеленая) хвоя тех видов хвойных, у которых исследовались эпифитные сообщества: сосна обыкновенная, кедр сибирский, ель сибирская, можжевельник обыкновенный и можжевельник казацкий. Работа проводилась в конце второй декады июня, июля, в третьей декаде августа и во второй декаде сентября и была приурочена к фенофазам растений. За основу взята методика Б.П. Токина (Токин, 1951), адаптированная к условиям эксперимента. В чашках Петри с равным слоем плотной питательной среды (картофельный агар) бактериологической иглой высевались микроорганизмы. На крышку чашки помещалась измельченная хвоя 0,2 г), чашки инкубировались в перевернутом виде при комнатной температуре, замер выросших колоний проводился каждые 24 часа в течение четырех суток. Опыты выполнены в трехкратной повторности.

Индикаторами активности летучих фитонцидов исследуемых растений служили культуры эпифитных микроорганизмов, выделенные нами предварительно: Streptomyces sp., Thrichoderma sp., Verticillium sp., Bacillus sp., Micrococcus sp.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. Болезни хвои, вызываемые фитопатогенными грибами в Средней Сибири

Анализ образцов хвои, собранных на территории 18 районов исследования у сеянцев и взрослых деревьев природных лесов, показал наличие инфекции различной этиологии. Выявлено 16 болезней хвои, вызываемых сумчатыми, ржавчинными и несовершенными грибами (табл. 2). Поскольку в настоящее время имеются различные синонимы названий грибов, мы приводим соответствие наименований, используемых нами, с унифицированными названиями по Index Fungorum.

Все диагностированные нами заболевания листового аппарата можно разделить на две группы:

— заболевания типа «шютте» (вызываемые сумчатыми и несовершенными грибами);

— ржавчинные поражения хвои (вызываемые базидиальными грибами).

Формированию выявленного комплекса фитопатогенных

микромицетов на территории Средней Сибири способствует сочетание благоприятных для их развития экологических условий в виде затяжной зимы, невысоких летних температур воздуха и довольно высокой относительной влажности воздуха. Наиболее разнообразный видовой состав

фитопатогенов наблюдается в таежной (Большемуртинское лесничество) и горно-таежной зонах (Усинское лесничество). Причем чаще встречаются поражения, вызванные аскомицетами: 8 из 16 выявленных болезней. Сумчатые грибы выступают паразитами всех хвойных растений, произрастающих на территории Красноярского края. В свою очередь наиболее распространенными из них являются ЬорИос1егттт рта$1п и Ь. хесИИоьит, вызывающие обыкновенное шютте сосны и зарегистриро-

Таблида 2.

Фитопатогены филлосферы хвойных видов Средней Сибири и вызываемые ими заболевания

Наименование патогена no Index Fungorum Вызываемое заболевание

Сумчатые грибы Lophodermium pmastri (Schard.) Chev., Lophodermium seditiosum Mint. Stal. Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall. Lophodermium seditiosum Minter, Staley & Miliar обыкновенное шюгге сосны

Phacidium infestons Karst. Phacidium infeslans P. Karst. снежное шютте (фацидиоз)

Lophodermium abietis Rostr. Lophodermium abietis Rostr низинное шютте ели

Lophodermium macrosporum Hart. Lirula macrospora (R. Hartig) Darker обыкновенное шютте ели

Lophodermium jurtiperinum Fr. de Not. Lophodermium juniperinum (Fr.) De Not. обыкновенное шютте можжевельника

Hypodermella laricis Tubeuf Hypadermella laricis Tubeuf шютте лиственницы

Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo & Minter Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo, Peredo &. Minter пожелтение хвои

Herpotrichia nigra Hartig. Herpotrichia iuniperi (Duby) Petr. бурое шютте

Ржавчинные грибы Chrysomyxa ledi DB Chrysomyxa ledi (Alb. & Schwein.) de Bary багульниковая ржавчина ели

Chrysomyxa abietis Wint. Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger золотистая ржавчина ели

Melampsorella caryophyllacearum Chroet. Melampsorella caryophyllacearum JDC.) J. Schröt. ржавчинный рак пихты

Coleosporium sp. Coleosporium sp. колеоспороз сосны

Melampsora laricis-populina Kleb. Melampsora laricis-populina Kleb. лиственничная ржавчина тополя

Несовершенные грибы Meria laricis Vuill. Meria laricis Vuill. мериоз

Sclerophoma pilhyophila (Corda) Hohn. Sydowiapolyspora (Bref. & Tavel) E. Müll. склерофомоз

Pestahiia hartigii Tubeuf Sacc. Syll. Truncatella hartigii (Tubeuf) Steyaert удушье сеянцев

ванные в 12 районах исследования: как на сеянцах и самосеве, так и на подросте, и взрослых деревьях сосны обыкновенной и кедра сибирского (табл. 3). Возбудители данного инфекционного процесса обладают высокой пластичностью по отношению к экологическим факторам (в частности к температуре), что обуславливает их практически повсеместную встречаемость в пределах всего ареала сосны. Решающую роль в период заражения растений играет влажность. Причем значительное увлажнение хвои наблюдается и при небольшом количестве осадков, но обильных росах.

Выявлена следующая закономерность: сеянцы сосны обыкновенной и кедра сибирского были поражены Ь. вейШовит\ смешанное поражение (одновременное присутствие Ь. вейШозит и Ь. р'та$1п) регистрировалось на 9—15 летних растениях. Плодовые тела грибов обнаруживались на хвое, в основном, второго и третьего года жизни и редко первого. На деревьях сосны обыкновенной (начиная с 15 летних) диагностировали только Ь. ртаБМ. На кедре сибирском Ь. ьесИйстип встречался и на взрослых особях. В

последние десятилетия родственные виды грибов (включая указанные патогены) объединили в комплекс «Лоркос1егттт ртая^ю, представители которого способны вызывать данное заболевание с похожей этиологией. Следует отметить, что в России наметилась тенденция — инфекционный процесс, вызванный исключительно Ь. зесИйозит называть настоящим шютте сосны.

Таблица 3

Встречаемость заболеваний по лесничествам Средней Сибири

* — Саянский горно-черневой район В лесопитомниках таежной зоны на сеянцах сосны обыкновенной и в естественных лесах горно-таежной зоны на ели сибирской нами диагностировано снежное шютте (фацидиоз). Возбудитель данного

патологического процесса (Phacidium infestans Karst.) способен развиваться и расти под снежным покровом, что и определяет географическое распространение болезни. Заболевание распространено в ареале сосны, где толщина снежного покрова не менее 40 см. Протеканию инфекционного процесса способствует затяжная весна. Поскольку при фацидиозе поражается ■ хвоя, находящаяся под снегом, наибольшую опасность указанное заболевание представляет для сеянцев, самосева и подроста.

Из заболеваний, вызываемых сумчатыми грибами, особое внимание j заслуживает болезнь пожелтения хвои сосны, возбудителем является Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo & Minter (= Naemocyclus minor Butin). Данный патоген обнаружен в 2010 году в Озерском лесном питомнике (Копьевское лесничество) на четырехлетних сеянцах сосны обыкновенной (рис.1). Указанный возбудитель зарегистрирован на территории Средней

ГМ-1000..СМ56 201010 Q1 L D4 4 х200 500 ит

Рис. 1. Cyclaneusma minus (Butin) на хвое сосны кедровой: а — хвоя с апотециями; б — поперечный срез через апотеций (х500); в — открытый апотеций, вид сверху (х200).

! Сибири впервые. Следует отметить, что в России С. minus относят к группе грибов-возбудителей малоизученных болезней молодняков и взрослых насаждений хвойных видов (http://www.fguvniilm.ru/research-divisions/forest-defence.html).

Из ржавчинных поражений хвои нами определены золотистая и I багульниковая (северная) ржавчина ели сибирской, ржавчинный рак пихты I сибирской, колеоспороз сосны и лиственничная ржавчина тополя. Возраст деревьев на момент исследования составил 12-15 лет и старше. Только возбудитель колеоспороза был выявлен на 6-летних сосенках. Наиболее встречаемыми болезнями данного типа являются лиственничная ржавчина тополя и ржавчинный рак пихты (табл. 3), они зарегистрированы в пяти и

1 11

четырех лесничествах соответственно. Необходимо отметить, что на некоторых территориях заболевания носили выраженный массовый характер. Так, патоген Melampsorella caryophyllacearum — возбудитель рака пихты, имеет большее распространение в лесах Усинского лесничества по сравнению с другими обследованными районами, что объясняется несколькими причинами. Лесной покров в указанной местности формируется преимущественно пихтарниками. Концентрация на определенной площади восприимчивых растений обуславливает массовое развитие болезни. Кроме того, сочетание различных факторов внешней среды (особенности рельефа, климатические условия и т.д.) оказывается благоприятным для функционирования патогена. Также резкие смены температур и суровые климатические условия, характерные для высокогорий, стимулируют развитие ржавчинных грибов (Лебкова, Фитопатологическое...,1967).

Нами установлено, что избыточное увлажнение, характерное для национального парка «Ергаки», большая густота древостоя, приводящая к скапливанию снега в кронах, сформировали сочетание условий, способствующих развитию и широкому распространению сумчатого патогена Herpotrichia nigra на пихте сибирской, вызывающего бурое ипотте. Причем наблюдалось одновременное присутствие указанного аскомицета и «ржавчины».

За время исследований были обнаружены три заболевания хвои, вызываемые несовершенными грибами: склерофолюз, мсриоз лиственницы и удушье сеянцев, вызываемое Pestalotia sp. (табл. 2,3). Необходимо отметить, что склерофомоз по данным литературы на территории Красноярского края ранее не регистрировался. Возбудитель — Sclerophoma pithyophila (Corda) Hohn диагностирован нами на кедре сибирском и сосне обыкновенной. В ряде случаев выявлены спороношения патогена на хвое побегов (3-х летние сеянцы сосны обыкновенной, Тинское лесничество), поврежденных побеговыоном зимующим Evetria biioliana Schiff., что согласуется с данными других исследователей (Соколова, 1984; Крутов, 1994; Морозова, 2009), установивших связь поражения побегов склерофомозом с повреждением их насекомыми-побеговыонами. В процессе исследований наблюдалось одновременное присутствие возбудителя склерофомоза с другими патогенами. Так, в Тинском и в Мининском лесничествах на хвоинках присутствовали как возбудитель склерофомоза, так и обыкновенного шютте сосны. Причем, источником первоначальной инфекции являлся в одних случаях S. pityophila (Мининское лесничество), а в других — Lophodermiinn sp. (Тинское лесничество).

Таким образом, результаты исследований свидетельствуют, что наибольшее распространение имеют патогенные грибы рода Lophodennium, вызывающие заболевания сосны обыкновенной, кедра сибирского, ели сибирской, можжевельника обыкновенного и можжевельника казацкого. Для представителей Lophodennium sp. характерна родовая специализация, т. е. определенный патоген способен вызывать поражения хвои у конкретного рода растений (L. juniperimim заражает только особи Juniperus sp.). В то же время один и тот же возбудитель в ряде случаев является причиной болезни

разных родов, так Phacidium infestans отмечен нами на хвое как Pinns sp., так и на Picea obovata.

Поскольку, часто первопричиной заболеваний листового аппарата сеянцев и саженцев в лесных питомниках являются больные деревья, произрастающие на прилегающих территориях, проведен фитопатологичес-кий анализ насаждений близлежащих территорий ряда питомников: Таловского и Верхнеказанского (Болынемуртинское лесничество) и Ингашского (Тинское лесничество), с целью обнаружения потенциальных источников инфекции. Обследованию подвергались как хвойные и лиственные деревья, так и кустарники для выявления патогенных ржавчинных грибов, известных сменой растения-хозяина в цикле развития.

В процессе исследований в большинстве случаев выявлены спороношения Lophodermium sp. на сосне обыкновенной и кедре сибирском. Зарегистрированы плодоношения возбудителя снежного шютте на сосне обыкновенной. Из заболеваний - хвои ели (Picea obovata) отмечены обыкновенное шютте ели (возбудитель L. macrosporum) и багульниковая ржавчина хвои ели (возбудитель Chrysomyxa ledi). Возраст пораженных деревьев от 25 до 30 лет.

В окружении Верхнеказанского питомника диагностированы ржавчинные поражения листьев шиповника (Rosa majales), малины (Rubus idaeus), осины (Populas trémula), вызываемые Phragmidium tuberculatum J. Mull., Phragmidium rubi-idaei (DC). Karst, и Melampsora tremulae Tul соответственно. Жизненный цикл первых двух патогенов не затрагивает ;войные растения. В отличие от вышеупомянутых грибов Melampsora remulae, идентифицированная нами на листьях Populus trémula, шразитирует на Pinus sibirica, Pinus silvestris, Larix sibirica в виде :пермогониев и эцидиев. Стадии образования уредо и телейтоспор протекают m видах Populus.

На образцах листьев осины, произрастающей рядом с Ингашским штомником (Тинское лесничество) обнаружена уредостадия гриба vlelampsorella pinitorqua (d. By) Rostr. Данный патоген (эцидиальная стадия) вляется возбудителем опасного заболевания сосны, называемого сосновый ¡ертун. Несмотря на то, что на сеянцах сосны, произрастающих в названном штомнике, указанное заболевание не было выявлено, информация о нем |редставляет определенную ценность для будущих исследований. На этой же ерритории на хвое лиственницы сибирской диагностирована болезнь — иственничная ржавчина тополя (возбудитель Melampsora laricis-populina

lieb.).

Полученные результаты имеют несомненное практическое значение ;ля успешного выращивания лесопосадочного материала в питомниках.

ГЛАВА 4. Сукцессии сообществ эпифитных микроорганизмов в период вегетации насаждений

Развитие фитопатогенных грибов в системе «растение-микроорганизмы» сопряжено с динамикой комплекса эпифитных микроорганизмов филлосферы.

Анализ эпифитных микроорганизмов здоровых (контроль) и инфицированных патогенными грибами (опыт) образцов хвои показал, что наряду с количественными изменениями микрофлоры изменяется и ее качественный состав. Численность микроорганизмов на поверхности здоровой и больной хвои достоверно различается. Как правило, она ниже на контроле, чем в опыте. В большинстве случаев доминирующей группой в эпифитном сообществе являются неспоровые бактерии (рис. 2). Для здоровой хвои характерно отсутствие (или незначительное количество) актиномицетов, что обуславливается их чувствительностью к фитонцидам. Численность мицелиальных форм грибов и дрожжей возрастает на пораженных хвоинках.

Рис 2. Структура эпифитного микробного сообщества ели сибирской (Погорельский бор, 2009 г.): а — здоровая хвоя июля, б — больная хвоя

ИЮНЯ;

Вспышки численности эпифитных микроорганизмов здоровой филлосферы растений, в основном, приходятся на начало (май-июнь) или конец (август-сентябрь) вегетационного периода. Так у можжевельника казацкого в 2009 г. эти величины были равны 659 х 103 КОЕ/г и 327 х 10' КОЕ/г соответственно, а в середине сезона (июль) суммарная численность эпифитов была минимальной: 22 х 103 КОЕ/г (рис. 3). Это можно объяснить тем, что растения еще не вступили в фазу активного роста (или же готовятся к покою), у них снижено выделение активных бактерицидных соединений — фитонцидов.

Рис. 3. Динамика суммарной численности эпифитной микрофлоры здоровой хвои сосны обыкновенной, можжевельника казацкого и можжевельника обыкновенного (Погорельский бор, 2009 г.)

Важна также роль климатических факторов: выявлены тесные корреляционные связи между численностью всех групп эпифитов и погодными условиями (температура и влажность воздуха, количество осадков) (табл. 4).

Таблица 4

Совокупные коэффициенты корреляции между численностью микроорганизмов на здоровой хвое, температурой воздуха и относительной влажностью (Погорельский бор)

Ель сибирская Можжевельник обыкновенный Можжевельник казацкий

группа микроорганизмов 2008 2009 2008 2009 2008 2009

споровые ] ,00 0,89 0,40 0,75 ] ,00 0.49

неспоровые 0,94 0.34 0,37 0,67 0,94 0.69

актиномицеты _* |_ 0,89 0,85 0,32 _* 0.77

дрожжи 0,94 0,94 0,94 0,76 0,26 0,67

микромицеты 0,83 0,26 0,99 0,75 1,00 0,60

Совокупные коэффициенты корреляции между численностью микроорганизмов на здоровой хвое, температурой воздуха и количеством осадков (Погорельский бор)

Ель сибирская Можжевельник обыкновенный Можжевельник казацкий

группа микроорганизмов 2008 2009 2008 2009 2008 2009

споровые 0,81 0,94 0,35 0,93 0,84 0,68

неспоровые 0,96 0,34 0,26 0,91 0,84 1,00

актиномицеты _* 0,38 1,00 0,68 _* 0,38

дрожжи 0,96 0,83 0,95 0,14 0,47 0,75

микромицеты 0,38 0,86 0.66 0,80 0,79 0.50

* — актиномицеты не выявлены

Значения совокупного коэффициента корреляции численности эпифитов с температурой и влажностью воздуха в большинстве случаев колеблются от 0,75 до 1, а с температурой и количеством осадков — от 0,66 до 1. При оптимальном сочетании погодных условий численность микроорганизмов повышается.

Абрисы динамики суммарной численности эпифитов на больной хвое можжевельника казацкого, можжевельника обыкновенного и ели сибирской отличаются от таковых на здоровой хвое. Количество микроорганизмов на пораженной хвое возрастает в 2-5 раз, что, несомненно, связано со снижением физиологической активности инфицированных побегов (рис. 4).

1500

7000

Ы00 и 0000 ■

12СО 1: 3 5000 ■ в

■I. Ы В В

- 1000 300 2 500

а иооо М

3000

иС

2000 3 юоо •

иигуст сентябрь мой июнь июль аигуст сентябрь

Рис. 4. Динамика суммарной численности эпифитных микроорганизмов на хвое (2009 г.): а — можжевельника обыкновенного, б — ели сибирской.

Эпифитное сообщество здоровой хвои сосны обыкновенной характеризуется доминирующим положением дрожжевых организмов (37 — 95%). На больной хвое, в зависимости от места произрастания исследуемых сеянцев, в качестве доминантов выступают неспоровые бактерии (Маклаковский лесопитомник) либо дрожжи (Таловский лесопитомник).

Также проводилось исследование эпифитного сообщества филлосферы кедра сибирского (Р. вЛтса) в двух лесопитомниках: Ермаковском и Мининском. Анализ численности эпифитных микроорганизмов в 2008 году на здоровой и инфицированной хвое кедра (Мининский питомник) выявил преимущественное развитие мицелиальных грибов, причем в начале вегетации (июнь) на больной хвое их регистрируется в 3 раза больше, чем на здоровой хвое. В 2009 году на здоровой хвое кедра максимумы роста выявляются у споровых и неспоровых форм в августе. Мицелиальные грибы дают пик размножения в конце вегетации, являясь наиболее конкурентоспособной группой микроорганизмов-эпифитов при низких положительных температурах воздуха. На больной хвое кедра доминируют неспоровые бактерии.

В эпифитном сообществе здоровой филлосферы кедра в Ермаковском питомнике (июнь) доминируют микромицеты — 45% от суммарной численности. В конце вегетации преобладают неспоровые формы бактерий. Актиномицеты на здоровой хвое в период исследования не выявлены.

Суммарная численность эпифитов здоровой филлосферы к сентябрю возросла практически в 10 раз. Особенностью сообщества больной филлосферы кедра в этом питомнике является отсутствие дрожжевых организмов в июне. В этом же месяце доминируют неспоровые бактерии (87%), в сентябре — мицелиальные грибы (58%).

В течение всего периода исследования со всех образцов хвои изучаемых растений высевались неспоровые бактерии и микромицеты. Их максимальное количество на здоровой хвое составило 1444 х 103 КОЕ/г и 256 х 103 КОЕ/г соответственно. На больной хвое эти показатели равны 4440 х 103 КОЕ/г и 373 х 103 КОЕ/г. Споровые бактерии в сентябре 2008 г. не были зарегистрированы на ели сибирской и можжевельнике казацком, а в июле 2009 г. на можжевельнике казацком. Дрожжи в зависимости от вида растения и года выявлялись либо в отдельные месяцы, либо в течение всего вегетационного периода. Актиномицеты оцениваются в экспериментах как самая немногочисленная группа среди эпифитного сообщества.

С учетом способности эпифитов к фиксации атмосферного азота, большое значение имеет исследование динамики численности эпифитных олигонитрофилов на безазотистой среде Эшби. В начале и конце вегетационного периода среди олигонитрофилов, как правило, преобладают грибные формы, а в середине — неспоровые бактерии. Абрисы суммарной численности эпифитов и отдельно олигонитрофилов имеют сходный характер, как на здоровой, так и на больной хвое (рис. 5). Максимальные и минимальные уровни суммарной численности у них отмечены в одни и те же месяцы вегетационного периода. Изменение численности олигонитрофилов происходит в соответствии с общей динамикой эпифитных микроорганизмов.

1400 -----------------------------------------------------------------------1600

ИЮНЬ ИЮЛЬ ÍUiryCI ссшибрь май июнь июль август сентябрь

-♦-олигонитоосЬилы -о-суммарная численность эписЬитов

а б

Рис. 5. Динамика суммарной численности эпифитных микроорганизмов (2009 г.): а — на здоровой хвое кедра сибирского, б — на больной хвое можжевельника казацкого.

ГЛАВА 5. Изучение фитонцидной активности

Помимо воздействия абиотических экологических факторов на развитие комплексов эпифитных микроорганизмов существенное влияние оказывают биотические факторы (внутрипопуляционные взаимодействия, продукты экзоосмоса, фитонциды).

Установлено, что присутствие свежесорванной хвои разных видов растений оказывает воздействие на рост тестовых культур эпифитных микроорганизмов. Как правило, в опытных чашках диаметр микробных колоний имел меньший размер по сравнению с контролем. В ряде случаев рост колоний наблюдался только на вторые или же fia третьи сутки культивирования, когда выделение фитонцидов уменьшалось. В отдельные периоды проявлялся стимулирующий эффект от воздействия хвои, за счет способности микроорганизмов использовать в качестве дополнительных источников питания (на фоне снижения фитонцидной активности) летучие фракции ряда органических соединений, выделяемых поверхностью хвоинок. Нами отмечено, что фитонцидная активность хвои в течение вегетационного периода неодинакова. В зависимости от фенофазы, воздействие на отдельные группы микроорганизмов различно. Интенсивность выделения фитонцидов среди исследуемых растений также различается.

Сдерживание роста споровой бактерии Bacillus sp. отмечалось в июне, июле и августе. Наиболее сильное угнетение указанного микроорганизма зарегистрировано в июне, наименьшее в июле, а в сентябре отмечен стимулирующий эффект от воздействия хвои.

Неспоровый микроб Micrococcus sp. оказался наиболее чувствительным к летучим выделениям хвои в июле (фенофаза максимального роста и физиологической активности растений). На четвертые сутки эксперимента диаметр тестовых колоний не превышал 71% от контрольного значения. В остальные месяцы исследования присутствие хвои практически не сдерживало его рост.

Фитонциды хвои всех исследуемых видов растений оказывали бактериостатический эффект на актиномицет Streptomyces sp. в июне и июле. В августе и сентябре (фенофазы перехода растений к покою) наблюдалось минимальное угнетение колоний, а в ряде случаев стимуляция роста.

В течение летних месяцев наблюдался фунгиостатический эффект по отношению к тестовым штаммам микромицетов. В июне наиболее сильное воздействие на развитие Verticillium sp. и Trichoderma sp. оказали фитонциды можжевельника обыкновенного: на четвертые сутки диаметр колоний указанных грибов составил 45% и 42% от контрольных значений соответственно. В сентябре, как и в случае с другими тестовыми микроорганизмами, сдерживание роста было либо минимальным, либо не регистрировалось.

Результаты исследования фитонцидной активности хвойных согласуются с данными по динамике численности эпифитных микроорганизмов, представленными нами в четвертой главе. Минимальный уровень численности споровых бактерий эпифитного сообщества за летний период отмечен в июне, а максимальный — в августе, т. е. в периоды максимальной и минимальной фитонцидной активности.

Актиномицеты являются самой малочисленной группой в эпифитном сообществе хвои. Как правило, в период активного роста исследуемых растений (июль) актиномицеты не выявлялись. Максимальные значения численности эпифитных актиномицетов на можжевельнике казацком и ели сибирской в течение вегетационного периода отмечены в августе: 9,67 х 103 КОЕ/г и 22,38 x 103 КОЕ/г соответственно. У сосны обыкновенной наибольшее количество актиномицетов зарегистрировано в сентябре. Изучение влияния летучих соединений хвои ели, можжевельника казацкого и сосны обыкновенной показало, что наименьшее воздействие на тестовые актиномицеты зарегистрировано в августе и сентябре, когда размеры колоний З^ерЮтусеэ ер., росших в присутствии хвои указанных видов растений, составили 94% - 129% от контрольных значений. В июле этот показатель не превысил 47%.

Для грибов в ряде случаев наблюдались несовпадения периодов увеличения их численности с пониженной фитонцидностыо растений. Очевидно, развитие мицелиальных грибов зависит, в большей степени, от метеорологических факторов: благоприятными условиями роста являются невысокие положительные температуры и повышенная влажность. Сочетание этих условий наблюдается, как правило, в начале (май — начало июня) и конце (конец августа — сентябрь) вегетационного сезона, когда и была отмечена высокая численность мицелиальных грибов.

Минимальные значения численности неспоровых бактерий в период вегетации на всех исследуемых видах хвойных приходятся, как правило, на июль. В этот же период нами зарегистрировано наибольшее воздействие летучих фракций хвои на тестовые культуры неспоровых микроорганизмов.

Резюмируя вышесказанное, отметим, что фитонциды, являясь продуктами жизнедеятельности растений, в разные периоды вегетации обладают различной бактериологической активностью по отношению к разным группам микроорганизмов. Очевидно, что качественный состав эпифитного сообщества зависит не только от метеорологических условий, биологических особенностей вида, но и, в значительной степени, от фитонцидной активности растений-хозяев в определенную фенофазу роста и развития.

выводы

1. Многолетними исследованиями на территории Средней Сибири выявлено 9 видов сумчатых грибов-патогенов хвои, из которых доминирующее распространение имеют представители Lophodermium sp., вызывающие заболевания сосны обыкновенной, кедра сибирского, ели сибирской, можжевельника обыкновенного и можжевельника казацкого. Для некоторых фитопатогенов характерна родовая специализация и приуроченность к определенному возрастно-физиологическому состоянию хвоинок. Диагностировано новое для Средней Сибири заболевание сосны, вызываемое Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo & Minter.

2. В условиях Средней Сибири выявлено 5 видов ржавчинных грибов (Coleosporium sp., Chrysomyxa ledi DB, Chrysomyxa abietis Wint., Melampsorella caryophyllacearum Chroet., Melampsora laricis-populina Kleb), являющихся возбудителями инфекций саженцев сосны обыкновенной и взрослых древостоев ели сибирской, пихты сибирской и лиственницы сибирской, вызывая осыпание хвои или системное поражение растений.

3. В районах исследования определены три вида заболеваний, инициируемых несовершенными грибами. Идентифицирована болезнь саженцев — склерофомоз, возбудитель которого (Sclerofoma pithyophila (Corda) Hohn) на территории Красноярского края ранее не был описан в литературе.

4. Сочетание экологических условий на территории Средней Сибири в виде затяжной зимы, невысоких летних температур и довольно высокой относительной влажности воздуха является благоприятным для формирования и функционирования комплекса выявленных фитопатогенных грибов.

5. Суммарная численность эпифитных микроорганизмов при прочих равных условиях на здоровой хвое, как правило, ниже, чем на больной, что является следствием бактериостатического влияния фитонцидных соединений на микробный комплекс. В хвойных насаждениях исследуемых районов (ОХ «Погорельский бор», Западно-Саянское ОЛХ, Таловское, Енисейское, Мининское лесничества) существенные отличия в численности эпифитов филлосферы связаны с различиями в микроклиматических условиях местообитания и с видовыми особенностями растений-хозяев.

6. Показано, что в динамике численности эпифитных микроорганизмов на здоровой хвое выявляются максимумы в начале и в конце вегетации, в периоды, когда растения еще не вступили в фазу активного роста или находятся в фазе перехода к покою. Динамика количественного состава эпифитов на инфицированной хвое в большей степени определяется температурой и относительной влажностью воздуха в период вегетации.

В качественном составе комплекса эпифитов, как на здоровой, так и на пораженной хвое исследуемых растений, преобладают неспоровые Гр(-)

бактерии и микромицеты — микроорганизмы, обладающие полифункциональными ферментными системами.

7. Существенным фактором структурно-динамических различий в комплексах фитопатогенных грибов и эпифитных микроорганизмов являются разные экологические условия районов исследований в горнотаежной, таежной и лесостепных зонах Средней Сибири.

8. Установлено, что в фенофазе активного роста и развития хвойных фитонцидная активность исследуемых растений в большей степени проявляется по отношению к неспоровым эпифитным бактериям и актиномицетам и в меньшей степени — к микромицетам. Бактериостатическая способность даже родственных растений может существенно различаться.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Козловская В.А. (Сенашова В.А.) Видовое разнообразие грибов-патогенов хвои на территории Красноярского края // Экология и проблемы защиты окружающей среды: тез. докл. VIII Всерос. студ. конф., Красноярск, 25-27 апреля, 2001. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2001. — С. 14-15.

2. Громовых Т.И., Сенашова В.А. Заболевания хвои, вызванные грибами-фитопатогенами на территории Красноярского края // Дендрология и лесоведение: материалы Всерос. конф. — Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007. — С. 38-40.

3. Сенашова В.А. Формирование эпифитной микрофлоры хвои лесообразующих пород Сибири // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: материалы конф. мол. ученых, 2 апреля 2008. — Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. — С. 36-38.

4. Сенашова В.А. Видовое разнообразие микопатогенов филлосферы хвойных (территория Красноярского края) // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2009. — Вып. 17. — С. 69-79.

5. Сенашова В.А. Видовое разнообразие микопатогенов филлосферы хвойных Красноярского края // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: материалы конф. мол. ученых, 3-4 марта 2009. — Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. — С. 52-54.

6. Сенашова В.А. Грибы — фитопатогены хвои на территории Красноярского края // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. материалов V Междунар. конф. (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.) / науч. ред. Л.Г. Переведенцева, T.JI. Егошина, В.Г Стороженко; Перм. гос. пед. ун-т. — Пермь, 2009. — С. 237-239.

7. Сенашова В.А. Видовой состав микопатогенов филлосферы хвойных пород Средней Сибири (Красноярский край) // Иммунопатология, аллергология, инфектология. — 2009. — №1. Паразитизм и симбиоз. Микология и фитопатология. — С. 102-103.

8. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора и заболевания хвои у древесных видов Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. — 2009. — Т. 33, Ко 6. — С. 84-88.

9. Сенашова В.А. Фитопатогенные грибы филлосферы Красноярского края//Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1, —С. 105-109.

10. Сенашова В.А. Изменение эпифитного сообщества хвои насаждений при заболеваниях листового аппарата // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: материалы конф. мол. ученых, 6-7 апреля 2010. — Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2010. — С. 63-66.

11. Сенашова В.А. Изменение эпифитного сообщества листового аппарата хвойных насаждений // Сб. трудов конф. мол. ученых КНЦ СО РАН, 15 апреля 2010. — Красноярск: Красноярский научный центр СО РАН, 2010, —С. 36-39.

12. Сенашова В.А. Эпифитное сообщество листового аппарата хвойных видов, пораженных заболеваниями типа «шютте» // Иммунопатология, аллергология, инфектология. — 2010. — №1. Паразитизм и симбиоз. Фитопатогенные и энтомопатогенные грибы. Микориза и лишайники. — С. 128.

13. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора здоровой и больной хвои // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. Междунар. науч. шк. для мол. ученых, Иркутск, 20-25 сентября 2010. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. — С. 171.

14. Сенашова В.А., Смирнов Г.А. Динамика эпифитной микрофлоры филлосферы хвойных и влияние фитонцидов в условиях Средней Сибири // Экология, рациональное природопользование: сб. статей региональной очно-заочной экологической конф., 26 октября 2010. — Красноярск: Сиб. ГТУ, 2010, —С. 115-117.

15. Сенашова В.А. Болезни филлосферы хвойных в лесопитомниках и природных лесных массивах Средней Сибири // Экология, рациональное природопользование: сб. статей региональной очно-заочной экологической конф., 26 октября 2010. — Красноярск: Сиб. ГТУ, 2010. — С. 91-93.

16. Сенашова В.А. Динамика влияния фитонцидной активности разных видов хвойных растений Средней Сибири на эпифитное сообщество // Живые системы и биологическая безопасность: труды Междунар. конф. студ. и мол. ученых, 22-24 ноября 2010. — М.: МГУПБ, 2010. — С.139-140.

17. Сенашова В.А. Эпифитная микрофтора хвои при поражении ее патогенными грибами // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск: Поликом, 2010. — Вып. 18. —С. 184-188.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 92, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенашова, Вера Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Грибы — возбудители болезней растений

1.2. Изучение фитопатогенных грибов на территории Средней Сибири

1.3. Основные болезни хвои, вызываемые грибами-паразитами

1.3.1. Заболевания типа шютте на хвойных. Этиология и возбудители инфекционного процесса.

1.312. Ржавчинные поражения хвои древесных пород

1.4. Эпифитная микрофлора растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследований. Объекты исследований

2.2. Определение фитопатогенных грибов и диагностика заболеваний хвои

2.3. Изучение эпифитной микрофлоры

2.4. Исследование фитонцидной активности хвои

ГЛАВА 3. БОЛЕЗНИ ХВОИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ФИТОПАТОГЕННЫМИ

ГРИБАМИ В СРЕДНЕЙ СИБИРИ

3.1. Видовой состав возбудителей заболеваний хвои

3.1.1. Заболевания, вызываемые сумчатыми грибами

3.1.2. Заболевания, вызываемые ржавчинными грибами

3.1.3. Заболевания, вызываемые несовершенными грибами

3.1.4. Фитопатологический анализ территорий, прилегающих к лесопитомникам

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ СООБЩЕСТВ ЭПИФИТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПЕРИОД ВЕГЕТАЦИИ НАСАЖДЕНИЙ

4.1. Динамика численности эпифитов на хвое в ОХ «Погорельский бор» (2008-2009)

4.2. Суммарная численность микроорганизмов и качественный состав эпифитного сообщества сосен Ртш Брр. в южно-таежной подзоне Средней Сибири

4.3. Динамика численности эпифитных микроорганизмов филлосферы хвойных на безазотистых питательных средах

ГЛАВА 5. ФИТОНЦИДНАЯ АКТИВНОСТЬ

5.1. Фитонцидная активность хвойных в ОХ «Погорельский бор»

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири"

Актуальность проблемы, В процессе индивидуального развития древесные виды постоянно подвергаются воздействию абиотических и биотических факторов окружающей среды. Эти воздействия иногда носят неблагоприятный для растений характер и могут служить причиной возникновения различных заболеваний. В большинстве случаев инициаторами инфекционного процесса выступают грибы, которые поражают корневую часть, стволы, листовой аппарат и семена деревьев.

Лесной фонд Красноярского края, занимающую значительную часть территории Средней Сибири, составляет 61,3 млн. га, представлен в основном хвойными массивами. Однако информация о видовом разнообразии фи-топатогенных грибов на территории края довольно разрознена. Внимание исследователей привлекали в основном возбудители различных типов поражения стволов и корней древесных растений (рак, гнили и т.д.) (Павлов и др., 2009; Пащенова, Полякова, Афанасова, 2009). Также уделялось внимание возбудителям инфекционного полегания и бактериозов сеянцев хвойных в ряде лесопитомников Средней Сибири (Громовых, 1983; 1984; Якименко, 1986; 1992; 1994; 1996; Гродницкая, 1996).

Исследования заболеваний филлосферы хвойных немногочисленны и представлены в основном работами на территориях лесопитомников (Кос-синская, 1967, 1974; Аминев, 1982; Татаринцев, 2002; Андреева, 2004; Громовых, Литовка, Андреева, 2005; Татаринцев, Скрипалыцикова, 2009). Действительно, наличие на одной площади значительного количества растений одного вида и возраста увеличивает риск возникновения эпифитотии. Однако необходимо знать видовой состав возбудителей болезни филлосферы и в природных лесах: на взрослых деревьях, подросте, самосеве и т.п., особенно в зонах устройства лесопитомников.

Патогены филлосферы вызывают гибель и осыпание хвои, что особенно опасно для сеянцев (самосева) и подроста (Ванин, 1955; Smith, Scharpf, 4

1993). Взрослые деревья, в случае незначительного поражения, играют роль источника инфекций, а при массовом повреждении кроны становятся более уязвимыми к воздействию неблагоприятных факторов, что сказывается на здоровье лесов в целом.

Предлагаемая диссертационная работа является первым комплексным исследованием патогенного и сапротрофного компонентов микрофлоры фил-лосферы хвойных на территории Средней Сибири. Исследования были начаты в 1999 году (на базе Центра защиты леса Красноярского края) и продолжены в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Целью работы являлось изучение эколого-биологических тенденций сопряженного развития фитопатогенных грибов и эпифитных микроорганизмов на хвойных насаждениях в различных экологических условиях южнотаежной подзоны Средней Сибири.

3. Выявление влияния основных экологических факторов на сукцессии эпифитных микробных комплексов.

4. Изучение фитонцидной активности хвои растений в фенофазы вегетации.

Защищаемые положения:

Изучено ингибирующее действие фитонцидов хвойных на микроорганизмы филлосферы в сезонной динамике.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на Всероссийской конференции «Дендрология и лесоведение» (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007), на конференциях молодых ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008, 2009, 2010), на научно-практической конференции «Макромицеты бореальной зоны» (СибГТУ, 2009), на V Международной конференции «Грибы в лесных биогеоценозах» (Пермь, 2009), на конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010), на Региональной очно-заочной экологической конференции «Экология, рациональное природопользование» (СибГТУ, 2010), на Междисциплинарном Микологическом Форуме (Москва, 2009, 2010), на чтениях памяти проф. М.М. Кожова — международной научной школе для молодых ученых (Иркутск, 2010).

Публикации результатов исследования: Основные диссертационные материалы опубликованы в 17 работах: Козловская (Сенашова), 2001; Громовых, Сенашова, 2007; Сенашова, 2008 — Сенашова, Эпифитная микрофлора, 2010, из них 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК: Сенашова, Видовой состав ., 2009; Сенашова, Эпифитная микрофлора ., 2009; Сенашова, Фитопатогенные грибы ., 2010; Сенашова, Эпифитное сообщество ., 2010. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Сенашова, Вера Александровна

выводы

1. Многолетними исследованиями на территории Средней Сибири выявлено 9 видов сумчатых грибов-патогенов хвои, из которых доминирующее распространение имеют представители Lophodermium sp., вызывающие заболевания сосны обыкновенной, кедра сибирского, ели сибирской, можжевельника обыкновенного и можжевельника казацкого. Для некоторых фитопато-генов характерна родовая специализация и приуроченность к определенному возрастно-физиологическому состоянию хвоинок. Диагностировано новое для Средней Сибири заболевание сосны, вызываемое Cyclaneiisma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo & Minier.

2. В условиях Средней Сибири выявлено 5 видов ржавчинных грибов (Coleosporium sp., Chrysomyxa ledi DB, Chrysomyxa abietis Wint., Melampsorel-la caryophyllacearum Chroet,, Melampsora laricis-populina Kleb), являющихся возбудителями инфекций саженцев сосны обыкновенной и взрослых древо-стоев ели сибирской, пихты сибирской и лиственницы сибирской, вызывая осыпание хвои или системное поражение растений.

Мининское лесничества) существенные отличия в численности эпифитов филлосферы связаны с различиями в микроклиматических условиях местообитания и с видовыми особенностями растений-хозяев.

В качественном составе комплекса эпифитов, как на здоровой, так и на пораженной хвое исследуемых растений, преобладают неспоровые Гр(-) бактерии и микромицеты — микроорганизмы, обладающие полифункциональными ферментными системами.

7. Существенным фактором структурно-динамических различий в комплексах фитопатогенных грибов и эпифитных микроорганизмов являются разные экологические условия районов исследований в горно-таежной, таежной и лесостепных зонах Средней Сибири.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сенашова, Вера Александровна, Красноярск

1. Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностики и учету. — СПб.: СПб НИИЛХ, 1999. — 31 с.

2. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО. JL: Гидрометеоиздат 1961. — 168 с.

3. Агрохимический очерк и рекомендации по поддержанию и повышению плодородия и продуктивности почв лесного питомника Маклаковского лесничества Енисейского лесхоза // Центр защиты леса Красноярского края, Красноярск, 2004. — 81 с.

4. Аминев П.И. Скорость развития шютте обыкновенное сосны в Севере-западном регионе в зависимости от внешних факторов // Микология и фитопатология. — 1982. — Т. 6, вып. 5. — С. 451— 457.

5. Андреева О.Н. Атлас неинфекционных и инфекционных болезней хвойных пород Красноярского края. Учебное пособие. — Дивногорск, ИПКЛХ СиДВ, 2004. — 37 с.

6. Аюнц K.M. Эпифитная микрофлора сосны Средней Сибири // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биолог, наук, Красноярск, 1970. — 23 с.

7. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 221 с.

8. Бажина Е.В., Аминев П.И., Сидаева М.И. и др. Особенности биологии деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. — Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 2002. — С. 75-76.

9. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии: Справочник. — Киев: Наукова думка, 1982. — 242 с.

10. Билай В.И. Основы общей микологии. — Киев: Выща шк., Головное изд-во, 1989. —392 с.

11. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. —М.: Мир, 1981. — 236 с.

12. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. — М.: Колос. 1972. — 253 с.

13. Ванин С.И. Лесная фитопатологий. —Л.: Гослесбумиздат, 1955.

14. Василевский Н.И., Каракулин Б.П. Паразитные несовершенные грибы. Часть II. Меланкониальные. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — С.473-478.

15. Ведерников Н.М. Учет и прогноз очагов болезней сеянцев и меры борьбы с ними в лесопитомниках. — М.: В. Школа, 1988. — С. 32.

16. Ведерников Н.М. О возбудителях обыкновенного шютте сосны // Лесн. хоз-во. — 1990. — № 1. — С. 54-56.

17. Вишнякова З.В., Гукасян А. Б., Аюнц К. М. Биология эпифитной микрофлоры сосны и ее видовой состав // В кн.: Биология гетеротрофных организмов, 1971. — С. 39.

18. Вишнякова З.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна (Отв. ред. др с.-х. наук, проф. Н.В. Орловский). — Новосибирск: Наука, сиб. отделение, 1974. —142 с.

19. Возняковская Ю.М. Эпифитная микрофлора растений Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве // В кн.: М.—Л.: Сельхозиздат, 1962. —С. 155-161.

20. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. — 240 с.

21. Возняковская Ю.М., Жильцова Г.К. Видовой состав корневой микрофлоры некоторых растений // Микробиология. — Т. 27, вып. 5. — 1958.

22. Горленко М.В. Эволюция паразитизма фитопатогенных грибов // Микол. и фитопатол. — 1976. — Т. 10, вып.1. — С. 5-10.

23. Гродницкая И.Д. Роль эпифитной микрофлоры в патогенезе сеянцев хвойных в питомниках // Дисс. канд. биолог, наук, Красноярск, 1996. — 216 с.

24. Громовых Т.И. Влияние грибов-паразитов рода Fusarium на прорастание семян сосны обыкновенной // Микробные ассоциации в лесных биоценозах. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. — 1983. — С. 56-59.

25. Громовых Т.И. Микробы-антагонисты и биологическая стерилизация почв в лесных питомниках // Микроорганизмы в лесных биоценозах. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. —1984. — С. 36-42.

26. Громовых Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль // Автореф. дисс. докт. биолог, наук, Москва, 2002. — 37 с.

27. Громовых Т.И., Литовка Ю.А., Андреева О.Н. Биологический контроль болезней сеянцев хвойных в лесных питомниках Средней Сибири:

28. Монография. Красноярск: СибГТУ, 2005. — 264 с.121

29. Громовых Т.И., Сенашова В.А. Заболевания хвои, вызванные грибами-фитопатогенами на территории Красноярского края // Дендрология и лесоведение: Матер. Всерос. конф. — Красноярск: Институт леса им.

30. B.Н. Сукачева СО РАН, 2007. — С. 38-40.

31. Гукасян А.Б. Видовой состав микрофлоры сибирского шелкопряда и его паразитов // Микроорганизмы в борьбе с вредителями лесного хозяйства. — М.: Наука, 1966. — С. 87-134.

32. Гукасян В.М. Эпифитные микроорганизмы хвойных — продуценты витаминов группы «В» // Проблемы физиологии и биохимии растений. — 1974. — Вып. 1. Метаболизм и его регуляция. — Красноярск. — С. 22-24.

33. Гусева А.Н. Грибные болезни основных древесных пород Южной Якутии // Межвуз. конф. по защите леса. М., 1958.

34. Гусева А.Н. Корневая губка в сосняках Юго-Западной Якутии // Водоросли и грибы Сибири и Дольнего Востока. 4.1. (3). Новосибирск, 1970, —С. 171-174.

35. Деянова O.A., Мирчинк Т.Г., Запрометова K.M. Роль отдельных компонентов комплекса почвенных грибов в разложении органических веществ // Микол. и фитопатол., 1985. — Т. 19, вып. 1. — С. 12-15.

36. Дистанционная индикация структуры таежных ландшафтов. — Новосибирск: Наука, 1981. — 246 с.

37. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. — 282 с.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 1979.416 с.

39. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы // В кн.: М.: МГУ, 1984. — С. 20-90.

40. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. — 1992. — Т. 26, вып. 3. —1. C. 34-35.

41. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. — Изд. дом. «Муравей», Научная редакция. 1998. — 382 с.

42. Елагин И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных // Ботанический журнал. — 1961. —№7. — С. 982-984.

43. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. — Новосибирск: Наука, 1976.—227 с.

44. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений. — М.: Наука, 1979. — 95 с.

45. Жизнь растений. — Т. 2. Грибы (под ред. М.В. Горленко). — М., Просвещение, 1976. — 480 с.

46. Жуков A.M. Грибные болезни лесов верхнего Приобья. —Новосибирск: Наука, 1978. —246 с.

47. Журавлёв И.И. Полегание всходов лесных пород и меры борьбы с ними // Инструкт. указания, Л. — 1960. — 28 с.

48. Журавлев И.И., Соколов Д.В. Лесная фитопатология. М.: Лесная промышленность, 1969. — 368 с.

49. Журавлев И.И., Селиванова Д.Н., Определитель грибных болезней деревьев и кустарников: Справочник. — М.: Лесная промышленность, 1979. —247 с.

50. Защита леса от вредителей и болезней: Справочник / А.Д. Маслов, Н.М. Ведерников, Г.И. Андреева и др. Под ред. канд. биол. наук А.Д. Маслова. 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1988. — 414 с.

51. Зенова Г.М., Грачева Т.А., Лихачева A.A. Актиномицеты рода Micromonospora в наземных экосистемах // Микробиология. — 1994. Т. 63, №3. —С. 553-560.

52. Коссинская И.С. Эколого-географические особенности годичного цикла развития фацидиоза (снежного шютте) сосны // В сб. статей под ред. A.C. Коникова), М.: Наука, 1967. — С. 4-37.

53. Коссинская И.С. Рекомендации по защите от заболеваний сеянцев хвойных пород лесных питомников Красноярского края. — Красноярск, 1971. —52 с.

54. Коссинская И.С. Фацидиоз сосны. —Новосибирск: Наука, 1974. — 91 с.

55. Крутов В.И. О паразитарной микофлоре искусственных фитоценозов сосны на вырубках Карельской АССР и Мурманской области // Микология и фитопатология. — 1979. — Т. 13, вып. 4. — С. 342-349.

56. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таёжной зоны Европейского Севера СССР. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. — 208 с.

57. Крутов В.И. Грибные болезни молодняков хвойных пород: Обзорн. информ. —М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. — 44 с.

58. Крутов В.И., Волкова И.П. Лесопатологическое состояние естественного возобновления и культур хвойных пород // В кн.: Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской обл. — Петрозаводск, 1975. — С.122-179.

59. Купревич В.Ф., Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть I: сем. Melampsoraceae и некоторые роды сем. Pucciniaceae. — Минск: Наука и техника, 1975. — 336 с.

60. Кураков A.B., Мирчинк Т.Г. Структура комплексов сапротрофных микроскопических грибов при окультуривании типичного серозема // Микол. и фитопатол., 1985.—Т. 19.—Вып.З. — С. 207-211.

61. Лавров H.H. Болезни лесных пород и меры борьбы с ними // Труды Том. гос. ун-та. — 1952. — Т. 118. — С. 28-46.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа , 1973. —343 с.

63. Лебкова Г.Н. Биологические особенности Lophodermium pinastri Chev. на хвое кедра сибирского Pinus sibirica (Rupr.)Maur. в Западном Саяне // В сб. статей под ред. Коникова A.C. — М.: Наука, 1967. — С. 38.

64. Лебкова Г.Н. Фитопатологическое состояние кедровников северовосточного Алтая // В сб. статей под ред. Коникова A.C. — М.: Наука, 1967. —С. 73.

65. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2 / Гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин H.A., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. —631 с.

66. Минкевич И.И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. — 116 с.

67. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные микроорганизмы как компонент биогеоценоза. — М.: Наука, 1984. —С. 114-131.

68. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. — М.: Наука, 1968. — 531 с.

69. Мороз В.К. О заболевании сосны обыкновенной шютте // Восстановление и защита леса в Карельской АССР, 1961. — Вып. 25. — С. 146-160.

70. Мюллер Э.Э., Леффлер В. Микология. —М.: Мир, 1995. — С. 62-69.

71. Наставление по борьбе с вредителями и болезнями древесных и кустарниковых пород в лесных питомниках и культурах. -— М.: Государственный комитет лесного хозяйства, 1970. — 92 с.

72. Наставление по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней. — М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. — 90 с.

73. Новикова Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений. — Киев: Изд-во АН УССР, 1963. — 180 с.

74. Пашенова Н.В., Полякова Г.Г., Афанасова E.H. Изучение грибов синевы древесины в хвойных лесах Центральной Сибири // Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1. — С. 22-28.

75. Плешанов A.C., Морозова Т.И. Микромицеты пихты сибирской и атмосферное загрязнение лесов. — Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. — 115 с.

76. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, JI.M. Захарчук и др.; под ред. А.И. Нетрусова. — М.: Издат. центр «Академия», 2005.— 608 с.

77. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету. — СПб.: СПб-НИИЛХ, 1999. —31 с.

78. Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен X. Болезни лесных деревьев (под ред. В .А. Соловьева). — СПБ.: СПБ ЛТАб, 1998. — 120 с, ил. 89.

79. Рыбалко Т.М., Гукасян А.Б. Бактериозы хвойных Сибири / отв. Ред. Н. Д. Сорокин; АН СССР, Сиб. Отд-ние, Ин-т леса и древесины им. Сукачева. —Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — 77 с.

80. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Лесная фитопатология: учебник для вузов- 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Экология, 1992. — 345 с.126

81. Синадский Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии. — М.: Изд-во МГУ, 1977. —214 с.

82. Синадский Ю.В. Сосна. Её вредители и болезни. — М.: Наука, 1983. — 344 с.

83. Соколова Э.С., Ведерников Н.М. Указания по диагностике болезней хвойных пород в питомниках и молодняках М.: Минлесхоз РСФСР, 1988.77 с.

84. Соколова Э.С. Проблемы с хвоей (нпотте хвойных пород) // Живой лес.2009. — № 1. — С. 28-29.

85. Сенашова В.А. Формирование эпифитной микрофлоры хвои лесообразующих пород Сибири // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: материалы конф. мол. ученых, 2 апреля 2008. — Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. — С. 36-38.

86. Сенашова В.А. Видовое разнообразие микопатогенов филлосферы хвойных (территория Красноярского края) // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2009. — Вып. 17. — С. 69-79.

87. Сенашова В.А. Видовой состав микопатогенов филлосферы хвойныхпород Средней Сибири (Красноярский край) // Иммунопатология,аллергология, инфектология. — 2009. — №1. Паразитизм и симбиоз.

88. Микология и фитопатология. — С. 102-103.127

89. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора и заболевания хвои у древесных видов Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. — 2009. — Т. 33, № 6. — С. 84-88.

90. Сенашова В.А. Фитопатогенные грибы филлосферы Красноярского края // Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1. — С. 105-109.

91. Сенашова В.А. Изменение эпифитного сообщества листового аппарата хвойных насаждений // Сб. трудов конф. мол. ученых КНЦ СО РАН, 15 апреля 2010. — Красноярск: Красноярский научный центр СО РАН, 2010. —С. 36-39.

92. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора здоровой и больной хвои // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. Междунар. науч. шк. для мол. ученых, Иркутск, 20-25 сентября 2010. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. — С. 171.

93. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора хвои при поражении ее патогенными грибами // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск: Поликом, 2010. — Вып. 18. — С. 184-188.

94. Соколова Э.С. Экология склерофомоза в культурах сосны // Лесоведение. — 1984. —№ 4, июль-август. — С. 82-85.

95. Соколова Э.С., Семенкова И.Г. Лесная фитопатология: Учебник для вузов. —М.: Лесн. пром-сть, 1981. —312 с.

96. Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова, B.C. Преображенского, Г.Д. Рихтера. М.: Наука, 1964. — 480 с.

97. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьёв В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. — М.: Наука, 1992. —221 с.

98. Татаринцев А.И., Скрипалыцикова Л.Н. Лесопатологическое состояние в зеленой зоне г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1. —С. 42-47.

99. Токин Б.П. Биологическая роль фитонцидов. — Томск: «Фитонциды», 1944. —213 с.

100. Токин Б.П. Целебные вещества растений (фитонциды). — М., 1948. — 186 с.

101. Токин Б.П. Фитонциды, изд. 2. — М.: Изд-во Акад. мед. наук СССР, 1951. —235 с.

102. Токин Б.П. Губители микробов фитонциды. — М.: Советская Россия, i960. — 126 с.

103. Томашевская М.А. Дрожжевые грибы хвойного опада // Тез. докл. III Между нар. молодежной школы-конф. «Актуальные аспекты современной микробиологии». — Москва, Институт микробиологии им. С.Н. Вино-градского РАН, 2007. — С. 109-110.

104. Тырина В.А. О зимнем развитии почек // Физиология растений. — 1958.—Т. 5, вып. 2. — С. 177-179.

105. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. — С. 185-199.

106. Фомина Н.В. Эколого-биологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири (на примере Красноярского края) // Дисс. . канд. биол. наук, ФГОУ ВПО Красноярский гос. аграрный ун-т., Красноярск. — 2007. — 174 с.

107. Холодный Н.Г. Летучие выделения цветов и листьев как источники питания микроорганизмов // ДАН СССР. — 1944. — Т. 43, № 2. — С. 75-78.

108. Худяков Я.П. Управление эпифитной микрофлорой // Докл. АН СССР. — 1953. — Т. 43, № 5. — С. 907-909.

109. Худяков Я.П. Микробиологи спорят // Микробиологические процессы, их роль в повышении плодородия почв и эффективности удобрений Л., 1967. —С. 209-231.

110. Черемисинов Н.А., Негрудский С.Ф., Лешновцева И.И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. — М.: Лесная промышленность, 1970. — 390 с.

111. Чураков Б.П., Чураков Д.Б. Фитопатология. — М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. — 424 с.

112. Шафранская В.Н. Грибные болезни лиственницы // Быстрорастущие и хозяйственно ценные древесные породы. — М.: Изд-во мин-ва с.-х. СССР, 1958. — С. 451-458.

113. Шевченко C.B. Лесная фитопатология. — Львов: Вища школа, 1978. — 320 с.

114. Шевченко C.B., Цилюрик A.B. Лесная фитопатология. — Киев: Вища шк. Головное изд-во, 1986. —384 с.

115. Ширина Л.В. Поражение сеянцев сосны шютте обыкновенным в связи с географическим происхождением семян / Интенсиф. выращивания посадочного материала // Тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф., 1996. — С.194-196.

116. Шолокова И.Ф. Дрожжи и дрожжеподобные грибы в эпифитной микрофлоре некоторых силосных растений // Микробиол. журн. — 1964. — Т. 26, №6. —С. 13-19.

117. Эренберг А. Анализ и интерпретация статистических данных. М.: Финансы и статистика, 1981. — 406 с.

118. Якименко Е.Е. Характеристика фитопатогенных грибов // Микроорганизмы как объект лесного мониторинга. — Красноярск: Изд-во ИЛиД, 1986. — С. 49-58.

119. Якименко Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников // Микология и фитопатология. 1992. — Т. 26., вып. 6. — С. 480-485.

120. Якименко Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников и их роль в патогенезе сеянцев хвойных // Автореф. дис. канд. биол. наук, Красноярск, 1994. — 20 с.

121. Якименко Е.Е., Гродницкая И.Д. Инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Красноярского края // Микология и фитопатология. — 1996. — Т. 30, вып. 2. — С. 57-62.

122. Якимов Н.И. Обыкновенное шютте сосны в питомниках и лесных культурах БССР и разработка зональных мероприятий по борьбе с ним // Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Л., ЛТА им. С.М. Кирова, 1980. — 18 с.131

123. Agrios George N. Plant Pathology, fourth edition. — Department of Plant pathology university of Florida, 1997. — 635 p.

124. Affeltranger C.E., Cordeil C.E. Eastern white pine foliage blight // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture. —1989.1. P. 38-39.

125. Barnet H.L., Hunter Barry B. Illustrated Genera of Imperfect Fungi, forth ed.

126. Minnesota: American Phytopathological Society. — 1999.

127. Burri R. Die Bacterienvegetation auf der Oberflache normal entwickelter Pflanzen // Zentrbl. fur Bakt. — Abt. II, Bd. X. — 1903.

128. Echols R.J., Meier C.E., Ezell A.W., McKinley C.R. Dry site survival of bareroot and container seedlings of southern pines from different genetic sources given root dip and ectomycorrhizal treatments // Tree Planters Notes, 1990. —41, no. 2.—P. 13-21.

129. Campbell S.J. Larch needle cast // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture, 1989. —P. 47-48.

130. Chakravarty P., Unestam T. Role of mycorrhizal fungi in protection damping-off of Pinns sylvestris seedlings // Proceedings of 1-st European Symposium on Mycorrhizae. INRA, Paris. — 1986. — P. 811-814.

131. Diwani S.A., Millar C.S. Infection processes of the three Lophodermium species on Pinus sylvestris Lin // Recent Research on conifer diseases Conference Proceedings, USA, Jan. — 1986. — P. 22-27.

132. Fonseca N. The importance of mycorrhizal inoculation in forest nursery // Diseases and insects in forest nurseries. Proceedings of the third meeting of IUFRO working party S7.03-04. Florida. USA. — 1997. — P. 121-125.

133. Jones S.G. The structure of Lophodermium pinastri (Schard.) Chev. // Ann. of Botany, 1935. — V. 49. — P. 699-728.

134. Gregersen T. Rapid method for distinction of gram-negative from grampositive bacteria // Eur. J. Appl. Microbiol, and Biotechnol. — 1978. — Vol.5, no 2. —P. 127-132.

135. Landis T. D., Tinus R.W., McDonald S.T., Barnett S.P. The biological Component // Nursery Pest and Mycorrhizae. — 1990. — V. 5, March. — The

136. Container Tree Nursery Manual. Agric. Handbook 674. Washington, DC: U. S. Departament of Agricalture, forest service. — 171 p.

137. Last F.T. Seasonal incidence Sporobolomyces on cereal leaves // Transactions of the British Mycological Society. — 1965. — V. 38, part. 3. — P. 148-160.

138. Last F.T., Deighton F.C. The non-parasitic microflora on the surfaces of living leaves // Transactions of the British Mycological Society. — 1965. — V. 48, part. 1. —P. 88-125.

139. Marx D.H. Tree host range and world distribution of the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius // Canadian Journal of Microbiology, 1977. — V. 23. —P.217-223.

140. Marx D.H., Rowan SJ. Fungicides influence growth and development of specific ectomycorrhizae on loblolly pine seedlings // Forest Science, 1981. — 24.—P. 167-176.

141. Marx D.H, Cordell C.E., Kormanic P. Mycorrhizae: Benefits practical application in forest tree nurseries // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture, 1989. — P. 18-21.

142. Menna M.E. Some Phisiological characters of Yeasts from Soils and Allied. Habitats // Journ. of Microbiology. — 1959. — V. 20, N 1. — P. 13.

143. Menna M.E. The antibioyic relationships of some yeasts from soil and leaves // Journ. Canad. Microbiol. — 1962.— V. 27, N 2. — P. 249-257.

144. Minter D.W. Some members of the Rhytismataceae (Ascomycetes) on conifer needles from Central and North America // Recent Research on conifer diseases Conference Proceedings, USA, Jan. 1986. —P. 71-106.

145. Singlair Wayne A., Lyon Howard H. Diseases of trees and shrubs. — New York: Cornell university Press, Sage House, 2005. — 660 p.

146. Smith R.S., Scharpf R.F. Deseases of Pacicfic coast conifers. — USDA Forest Service, 1993. — 133 p.

147. Staley J.M. The developmentbon asc penetration into Pinus sylvestris foliage of a pathogenic Lophodermium II Mitteilungen Bende Sfoschu ngaanatalt fur forest-und Holawirtachaft, Reimben. 1975. — P. 43-45.

148. Staley J.M., Nicholls T.H. Lophodermium needle cast // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture, 1989. — P. 49-51.

149. Stenstrom E.M., Unestam T. Variation in field response of Pinus sylvestris to nursery inoculation with four different ectomycorrhizal fungi // Canadian Journal of Forest Research, 1990. — V.20. — P. 1796-1803.

150. Perry D.A., Molina R., Amaranthus M.P. Mycorrhizae mycorrhizospheres and reforestation: current knowledge and research needs // Canadian Journal of Forest Research, 1987. — V.17. — P. 929-940.

151. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору Н.Д. Сорокину за методическое руководство при работе над диссертацией, д.б.н., профессору Т.И. Громовых за научное консультирование при проведении исследований.

152. Отдельное спасибо д.б.н., профессору A.M. Жукову за помощь при идентификации патогенных грибов.

153. Выражаю большую признательность сотруднику Красноярского центра защиты леса О.Н. Андреевой за обучение методам практической работы.

154. Приношу благодарность заведующему отделом физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН д.х.н. С.Р. Лоскутову за создание условий для творческой работы.

155. Благодарю к.б.н. А.И. Лобанова, к.б.н. А.И. Татаринцева и к.б.н. Ю.Н. Баранчикова за ценные советы и замечания.

156. Автор благодарен д.б.н., профессору А.Б. Гукасяну за научные консультации.

157. Автор также признателен М.А. Пляшечник за техническую помощь при работе с электронным микроскопом.

158. Исследования поддержаны грантом Красноярского краевого фонда науки (18g093).

Информация о работе

Сенашова, Вера Александровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы