Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности

Егорова, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности"

На правах рукописи

Егорова Ирина Николаевна

Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности

Специальность 03.00.05 — Ботаника 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ-2006

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Плешанов Андрей Сергеевич

кандидат биологических наук Судакова Евгения Андреевна

доктор биологических наук, профессор Намсараев Баир Бадмабазарович

кандидат биологических наук Басхаева Татьяна Георгиевна

Иркутский государственный педагогический университет

Защита состоится 2 ноября 2006 г. в II00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Факс: 8(301-2)21-05-88

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Отзывы на автореферат просьба высылать по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета

Автореферат разослан 30 сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук /> Н.А. Шорноева

о/т^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эпифитные водоросли как компонент биоты древесного растения - одна из самых малоизученных экологических групп водорослей. Слабо выявлено видовое разнообразие; фактически нет сведений об их взаимоотношениях с форофитом (породой-хозяином) и с другими организмами, обитающими на нем. Известно, что в странах с умеренным климатом непосредственное влияние, оказываемое эпифитами на форофит, невелико (Работнов, 1983). С другой стороны известно о большой роли водорослей в экосистемах, так как они являются поставщиками веществ различной природы, служат началом трофических цепей, центрами образования микробных ассоциаций и выступают как антагонисты фитопатогенной флоры (Штина, Голлербах, 1976; Алексахина, Штина, 1984 и др.). В литературе имеются сведения о возможности усвоения азота водорослей мохообразными, в том числе представителями родов Marchantía, Rhodobryum, Fuñaría, произрастающими и на деревьях (Панкратова, 1977). Также установлено, что между типичными эпифитными водорослями и грибами, растущими на стволах деревьев, возникают тесные взаимодействия (по Fott, 1959). Водоросли обладают большим потенциалом диагностической информации, что предоставляет возможности для решения ряда актуальных задач, в частности, выяснения роли форофита в формировании видового состава и структурной организации эпифитных альгогруппировок, выявления специфики сложения эпифитной альгофлоры в разных экологических условиях и определения характера изменений наствольных альгогруппировок при загрязнении.

Настоящая работа посвящена эпифитным водорослям Прибайкалья, территория которого ранее не была затронута подобными исследованиями.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление видового разнообразия и экологических особенностей водорослевых группировок на стволах древесных и кустарниковых пород в Прибайкалье.

Задачи исследования:

- выявить видовой состав эпифитной альгофлоры, дать ее эколого-морфологический анализ;

- установить видовое разнообразие и структуру альгогруппировок разных древесных и кустарниковых пород;

- выяснить специфику сложения территориальных альгофлор в зависимости от ландшафтно-экологических условий обитания;

- определить состояние эпифитных водорослевых группировок в антропогенно нарушенных местообитаниях (на примере водорослей, поселяющихся на стволах сосны и тополя).

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

1. Видовой состав эпифитных альгогруппировок определяется комплексом ландшафтно-экологических условий обитания и свойствами субстрата -своеобразием коры древесных или кустарниковых пород.

2. Сложение эпифитной альгофлоры подчиняется общим закономерностям формирования почвенных водорослевых сообществ, вместе с тем отражает специфичность условий обитания на древесном субстрате.

3. Видовое разнообразие эпифитных водорослей в условиях антропогенных воздействий определяется степенью нарушенности экосистем.

Научная новизна. Впервые проведено исследование эпифитной альгофлоры Прибайкалья. На стволах деревьев и кустарников выявлено 130 видов водорослей. Составлен их список, который является одной из наиболее богатых таксономических сводок по эпифитным водорослям для стран с умеренным климатом. Получены новые данные по экологии отдельных видов. Выявлена специфика организации водорослевых группировок в зависимости от характера субстрата и условий обитания. Установлено сходство таксономической организации почвенной лесной и эпифитной альгофлор. Показана возможность использования эпифитных водорослей для биоиндикации техногенной нарушенности среды обитания.

Практическая значимость. Структурные особенности альгогруппировок имеют биоиндикационное значение, в том числе и для оценки состояния окружающей среды. Выявленный список эпифитных водорослей может являться основой для поисковых работ с целью выяснения взаимоотношений водорослей с другими компонентами биоты форофита, включая и поиск антагонистов фитопатогенов. Материалы работы использовались при чтении лекций для студентов Иркутского государственного педагогического университета и в научно-исследовательской работе со школьниками.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на региональной научной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2002), региональной научно-практической конференции «Растительный покров Байкальской Сибири» (Иркутск, 2003), Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), IV Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы,- включающегоЛ2-? источников, приложений, в которые вошли описания обследованных экотопов, аннотированный список выявленных эпифитных водорослей и таблица поуровневого распределения водорослей на стволах форофитов. Работа изложена на^?страницах, из них 125 страниц текста, содержит 22 таблицы и 36 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района, объекты и

методы исследования

Сложный характер рельефа территории Прибайкалья обусловливает разнообразие климатических и почвообразовательных процессов, а также зональность и высотную поясность растительности. По характеру рельефа и преобладанию тех или иных растительных комплексов здесь выделяются такие контрастные экосистемы, как горнотаежные светлохвойные Восточного Саяна и Баргузинской котловины, горнотаежные темнохвойные Хамар-Дабана, подтаежно-лесостепные Верхнего Приангарья, степные экосистемы Приольхонья. Климат территории - резкой и умеренной континентальности с большими различиями величин теплового и радиационного балансов (Картушин, 1969, Букс, 1977). Сложность орографии региона создает своеобразие в распределении влажности. Так, в июле в северо-западных районах Верхнего Приангарья относительная влажность составляет 51-54%, на юго-востоке Верхнего Приангарья и территории Восточного Саяна она повышается до 58-60%. В условиях Хамар-Дабана относительная влажность составляет 7882%. Минимальные ее значения (менее 50%) характерны для Баргузинской котловины и степных ландшафтов Приольхонья (Справочник..., 1968). Следует отметить, что вблизи крупных рек, водоемов, особенно в межгорных котловинных понижениях, относительная влажность воздуха достигает 80%.

Объекты исследования — водоросли, поселяющиеся на стволах деревьев и кустарников: пихты (Abies sibirica Ledeb.), ели (Picea obovata Ledeb.), Лиственницы (Larix sibirica Ledeb.), кедра (Pinus sibirica Du Tour), кедрового стланика (P. pumila (Pall.) Regel), сосны (P. sylvestris L.), тополя (Populus suaveolens Fisch., P. laurifolia Ledeb. и ряде гибридных интродуцированных форм тополя), осины (Р. trémula L.), ивы (Salix rhamnifolia Pall.), березы (Betula pendula Roth.), душекии (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pousar), черемухи (Padus avium Mill.), рябины (Sorbus sibirica Hedl.), свиды (Swida alba (L.) Opiz). Кроме того, дополнительно были изучены эпифиты интродуцированных пород: вяза (Ulmus japónica Sarg.), груши (Pyrus ussuriensis Maxim.), клена (Acer negundo L.), бересклета (Euonymus maackii Rupr,).

Методы исследования и материал. Исследования проводились в период с 2001 по 2005 годы. Полевые работы по сбору материала сопровождались его камеральным изучением с целью определения видового разнообразия водорослей. Всего было проанализировано 315 образцов коры с эпифитными водорослями, собранных в 105 пунктах Прибайкалья. В работе применяли стандартные альгологические методики (Водоросли, 1989; Воронкова, 1998; Егорова, Судакова, 2005). Определение водорослей выполнено на базе СИФИБР СО РАН, часть видов определена в Ботаническом институте РАН.

С целью выяснения взаимосвязей между развитием тех или иных групп эпифитных водорослей и химизмом субстрата образцы коры из некоторых экотопов были проанализированы по ряду физико-химических показателей.

Определяли рН водной вытяжки коры потенциометрическим методом (Barkman, 1958; Урбанавичене, 2001), содержание подвижных ионов калия и натрия методом эмиссионной пламенной фотометрии (Практикум..., 1989; Обухов, Плеханова, 1991), содержание подвижных ионов кальция и магния методом атомной абсорбции (Методы..., 1987), содержание ионов серы (подвижных) турбидиметрическим методом (Аринушкина, 1962; Роуэлл, 1998).

Для оценки результатов исследований использовали биометрические подходы (Седельников, 1982) с применением компьютерных методов обработки данных: пакет программ Microsoft Excel, Microsoft Word.

ГЛАВА 2. Эпифитные сообщества древесных растений (обзор литературы)

Эпифитная флора деревьев и кустарников в регионах с умеренным климатом представлена гетеротрофными (бактериями, дрожжами, грибами) и автотрофными (водорослями, лишайниками, мохообразными) организмами. Изученность их весьма различна. Эпифитные водоросли - один из наименее исследованных компонентов биоты древесных растений. Для территории Прибайкалья сведений о них в литературе нами не обнаружено.

Анализ литературных данных по эпифитным водорослям разных регионов. мира позволил сделать следующие заключения. Эпифитная альгофлора в . тропических странах характеризуется высоким разнообразием синезеленых водорослей, наличием в качестве эпифитов представителей из отделов золотистых и эвгленовых. В субтропическом и умеренном поясе — разнообразием видов зеленых водорослей; здесь на стволах деревьев (по доступным литературным данным) обитает не менее чем 130 видов. Обзор литературных сведений показал, что число эпифитных водорослей на какой-либо исследуемой территории обычно не достигает 100 видов. Однако, учитывая адаптационные возможности водорослей к различным условиям обитания, можно предположить о наличии более высокого видового разнообразия в эпифйтной альгофлоре.

ГЛАВА 3. Эпифйтная альгофлора Прибайкалья

3.1. Таксономический анализ. Впервые в исследуемом,регионе найдено 130 видов (с 7 разновидностями и формами) водорослей, обитающих на коре древесных растений. Таксономическая структура эпифитной альгофлоры представлена в таблице 1. Приведенные данные показывают, что ведущая роль принадлежит трем отделам: Chlorophyta - зеленые водоросли (на отдел приходится 58% от общего числа видов), Cyanophyta - синезеленые (25%) и Xantophyta — желтозеленые водоросли (11%). Меньшую долю составляют Bacillariophyta — диатомовые (4%) и Eustigmatophyta — эустигматовые водоросли (2% видового состава). Как известно, доминирование зеленых водорослей — одна из отличительных черт альгофлоры древесных растений в умеренном климате (Водоросли, 1989; Дубовик, 2003 и др.).

В составе выявленной альгофлоры среднее число видов в семействе 3,3. Уровень видового богатства выше этого показателя имеют 14 семейств

Таблица 1

Таксономическая структура эпифитной альгофлоры_

Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид/ разновидность, форма

Cyanophyta 2 4 12 18 33 (4)

Bacillariophyta 1 3 3 4 5

Eustigmatophyta 1 1 • 2 2 2

Xantophyta 1 2 6 8 14

Chlorophyta 4 12 43 76 (3)

ИТОГО 9 22 39 75 130 (7)

с 96 видами (74% от общего числа видов). Ведущая роль принадлежит двум семействам из отдела зеленых водорослей: Chlorellaceae с 17 видами и Chlorococcaceae — с 10, что отражает и характер видовой представленности на уровне порядков. Остальные 12 семейств принадлежат к трем ведущим отделам и ранжируются следующим образом: Pseudanabaenaceae, Nostocaceae, Klebsormidiaceae — по 7, Phormidiaceae, Chlamydomonadaceae, Radiococcaceae, Chaetophoraceae, Trentepohliaceae - no 6, Pleurochloridaceae, Myrmeciaceae — no 5, Microcystaceae, Neochloridaceae - no 4 вида. Среднее число видов в роде -1,7. Наибольшее число видов отмечено в родах Leptolyngbya (7 видов), Chlamydomonas (6), Chlorella (5), Tetracystis, Trentepohlia, Stichococcus — no 4 вида. Это типичные роды наземной альгофлоры, многие представители которых населяют почвы в лесной зоне (Алексахина, Штина, 1984; Судакова, Егорова, 2003 и др.).

3.2. Эколого-морфологическая структура наствольных альгогруппировок. Эпифитные водоросли — малоспециализированная в отношении субстрата группа. Большинство видов являются убиквистами, встречаются в самых разных условиях обитания. Только четыре вида приводятся в качестве обитателей исключительно стволов деревьев: Pseudopleurococcus botryoides, Trentepohlia hygrophyla, Т. piceana, Т. uncinata. Из числа выявленных водорослей 115 видов (88%) известны как обитатели почв. Уместно предположить, что эпифитная альгофлора во многом формируется за счет почвенных водорослей. -

Анализ морфологических особенностей эпифитной альгофлоры Прибайкалья, проведенный по классификации Ж.Ф. Пивоваровой (Пивоварова, Факторович, 2001) выявил представленность шести морфотипов (рис. 1). Несколько обобщая, в целях удобства анализа нами в дальнейшем выделяются только три морфотипа: одноклеточные, колониальные и нитчатые. Представители монадного типа (Chlamydomonas) за исключением С. minima, обычно отмечались в пальмеллевидном состоянии в виде слизистых колоний. Нами они отнесены к колониальным организмам. Таким образом, наибольшее число видов принадлежит к группе одноклеточных водорослей (Одн) — 53 вида (41% от общего числа), несколько менее к нитчатым (Нит) - 46 (36%), меньше всего к колониальным (Кол) - 31 вид (23%).

1%л /-5%

ШЗ одноклеточный подвижный (монадный - М-тип - Chlamydomonas)

35%-

0 одноклеточный неподвижный (коккоидный - К - Chlorella)

Ш колониально-одноклеточный (колониально-коккоидный - КК - Tetracystis, Microcystis)

■ колониально-нитчатый (колокиально-трихальный - КН - Nostoc)

0 нитчатый (трихальный - Н - Anabaena)

18%

■ нитчатый жгутообразный (политрихальный " П-тип - Microcoleus)

Рис. 1. Доля морфотипов водорослей в эпифитной альгофлоре Прибайкалья.

Для анализа экологических особенностей эпифитной альгофлоры нами принята классификация жизненных форм (экобиоморф) Э.А. Штиной и М.М. Голлербаха (1976). Найденные виды принадлежат к следующим семи экобиоморфам: СЬзбС(Сг ^7)28^2X21 Р(Р 13Pf4) 17В5М1; их обозначение происходит от начальных букв названий таксонов, рассматриваемых в качестве эталона жизненной формы. Высоким видовым разнообразием обладает Ch-форма (от названия рода Chlorella и т.п.). Это одноклеточные и колониальные водоросли, зеленые и частично желтозеленые, первыми начинающие колонизацию. Они жизнеспособны в самых экстремальных условиях обитания и обычно обозначаются как убиквисты. Второе место по видовому разнообразию принадлежит представителям С-формы (от рода Cylindrospermum) — микроскопическим одноклеточным, колониальным или нитчатым организмам из разных отделов, дающим обильную слизь. Они более требовательны к воде, чем представители' предыдущей экобиоморфы. В пределах этой жизненной формы выделена группа синезеленых водорослей-азотфиксаторов (CF-экобиоморфа). На третьей позиции находятся представители Н-формы (от рода Heterothrix), нитевидные зеленые и желтозеленые водоросли, неустойчивые против засухи и сильного нагревания. Близка к ним по числу видов Х-форма (от названия отдела Xanthophytd), в которую входят одноклеточные желтозеленые и многие зеленые водоросли, неустойчивые к засухе и высоким температурам, теневыносливые, влаголюбивые организмы. Достаточно высоким видовым разнообразием обладает Р-форма (по названию родов Plectonema, Phormidium) — нитевидные синезеленые водоросли, не дающие значительной слизи, которые тяготеют к голым участкам субстрата. Это преимущественно типичные засухоустойчивые растения, преобладающие в аридных условиях. Здесь выделена PF-экобиоморфа с азотфиксирующими синезелеными водорослями. Малочисленна B-форма (от названия отдела Bacillariophyta) — подвижные одноклеточные диатомовые водоросли, живущие на поверхности субстрата или в слизи других

водорослей, преимущественно требовательные к высокой влажности, холодостойкие, светолюбивые, многие - солевыносливые. Единична находка представителя М-формы (от рода Microcoleus), к которой принадлежат синезеленые водоросли в виде более или менее слизистых нитей, образующие макроскопически заметные корочки или дерновинки на поверхности субстрата. Это исключительно засухо- и тепловыносливые организмы, ряд видов холодоустойчивые. Представители всех перечисленных экобиоморф способны при благоприятных условиях массово разрастаться на поверхности субстрата.

В целях обобщения материала по организации наствольных альгогруппировок нуждающимися в разной степени увлажнения видами нами предпринята попытка объединить классификации ряда авторов: Schroeter и Brand, Stockmayer (по Библь, 1965) и Штиной, Голлербаха (1976). По классификации Schroeter, Brand, Stockmayer выявленные водоросли принадлежат к группе атмофитов - организмов, нетребовательных к постоянному наличию капельно-жидкой воды. С учетом разной потребности водорослей в воде упомянутые классификации могут быть объединены в следующем порядке:

— олигоатмофиты — водоросли, которые нуждаются в постоянном минимальном содержании воды в воздухе и периодическом увлажнении осадками. Нами к этой группе отнесены представители Ch-, Р- (и Pf), М-форм, а также ряд видов В-формы (Hantzschia amphioxys и Pinnularia borealis)',

— мезоатмофиты - более требовательны к содержанию воды в воздухе -виды С-, Н-форм;

— полиатмофиты - нуждаются в высокой влажности и затенении - виды X-и В- форм.

Для удобства анализа соотношение видов описывается в виде формулы с начальными буквами названия группы водорослей: ОпМпПп. В выявленной эпифитной альгофлоре оно выглядит следующим образом: О56М50П24. Число видов олиго- и мезоатмофитного рядов приблизительно одинаково, резко обеднена группа полиатмофитов. Высокая видовая представленность мезоатмофитов объясняется достаточно благоприятными макро- и мезоклиматическими условиями обитания, так как пробы были отобраны преимущественно в лесных биогеоценозах. Следует также отметить, что отбор проб осуществлялся по высоте ствола, не превышающей двух метров. В целом, вектор направлен в сторону большего числа требовательных к влажности видов. Отношение видов засуховыносливой группы к более влаголюбивым составляет 56:74, коэффицент отношения (Ко/м_п) равен 0,8.

3.3. Географический анализ. Все обнаруженные виды известны как обитатели Евразии, при этом 59 видов (45% от общего числа) характерны только для нее. В Северной Америке указывается 21 вид из числа выявленных эпифитов, в Африке - 14, в Южной Америке — 3. Широко распространены по всему миру 42 вида (32% видового состава).

3.4. Сравнительный анализ наземных альгофлор некоторых регионов.

Сравнение эпифитной альгофлоры с почвенной альгофлорой лесов по

Т.А. Алексахиной и Э.А. Штиной (1984), с учетом данных по Южному Прибайкалью (Судакова, Егорова, 2003), выявило общие черты организации обеих групп: по видовому разнообразию доминируют зеленые водоросли, второе место занимают синезеленые, третье - желтозеленые водоросли. В почвенной альгофлоре лесов Южного Прибайкалья ведущую роль играют семейства СЫатус1отопас1асеае (24 вида), Ркогт1сИасеае. (12), Р1еигосМоИс1асеае (11), которые лидируют и в эпифитной альгофлоре.

Анализ экологических особенностей почвенной лесной альгофлоры Южного Прибайкалья обнаружил, что в группе типичных эдафофильных (истинно почвенных) водорослей доля засухоустойчивых видов практически вдвое меньше по сравнению с требовательными к влажности: О - 35% к М -40% и П - 35%. Для эпифитных водорослей соотношение выглядит следующим образом: О - 43%, М - 39%, П - 18%. При этом долевое участие группы мезоатмофитов в сравниваемых альгофлорах одинаково, в эпифитной увеличена доля олигоатмофитов и резко обеднена доля полиатмофитов. Тем не менее, эпифитная альгофлора сохраняет черты влаголюбивости, характерные для альгофлоры почв лесных биогеоценозов. Соответственно, спектр жизненнь1х форм водорослей в почвах имеет вид: СХСЬРНВМ, т.е. также сходен с таковым эпифитной альгофлоры.

Таким образом, эпифитная альгофлора - компонент микрофлоры биогеоценоза, структурная организация которого подчиняется общим закономерностям организации наземных водорослевых сообществ, в то же время имеет определенную специфику.

ГЛАВА 4. Наствольные альгогруппировки представителей арбофлоры

Прибайкалья

В разделе приведены сведения о составе и структуре водорослевого населения хвойных и лиственных пород, рассмотрены их особенности.

Кора хвойных пород характеризуются высокой фитонцидностью, низкими значениями кислотности по сравнению с лиственными породами и меньшим содержанием минеральных, веществ, поэтому комплекс эпифитов хвойных довольно значительно отличается от такового лиственных 'пород (Вагктап, 1958). В таблице 2 приведены сведения об эколого-таксономических особенностях структуры альгогруппировок хвойных пород. Выявлено, что 79% видов водорослей, колонизирующих стволы пихты, 82% - ели, . 80% -лиственницы, 82% — кедра и 75% видов — кедрового стланика найдены и в эпифитной альгофлоре сосны (наиболее полно изученной хвойной породы).

В биогеоценозах с участием лиственных пород освещенность и водный режим существенно отличаются от таковых в ценозах хвойных. Лиственные породы вовлекают в биологический круговорот значительно больше зольных элементов питания (Ремезов и др., 1959). Их кора характеризуется более высоким содержаним минеральных веществ (Вагктап, 1958; Урбанавичене, 2001). В таблице 3 приведены основные сведения эколого-таксономического , состава выявленных эпифитных альгогруппировок лиственных пород.

Таблица 2

Эколого-таксономическая характеристика эпифитных альгоруппировок _- .__хвойных пород___

Порода Число Число видов в

экото- [ЮВ видов отделах экобиоморфах группах по отношению к влажности морфотипах

Пихта 4 24 СЫогпХап^ СуапгЕив^ СЬиХзНлСзП, О12М7П5 К14Н4КК3М2П1

Ель 3 11 СЫогвХап^ Суа^Еив^ СЬ5С3Н2 о5м5 К5Н2КК2М2

Лиственница 5 16 СЫопэХап*] Вас2 а18н5х,в2 о9м5п2 К9Н5КК2

Кедровый стланик 1 4 СЫог4 ОД!, 03М, К2Н1КК,

Кедр 3 11 СЫог9Хап1| Еш^ сь5н4х2 О5М4Н2 К6Н4КК,

Сосна 24 59 СЫог4зХаг^8 Cyan5Bac2Eustl СЬ24С(СГ,)„ Н11Х9Р2В2 О27М22П10 КзоН|зКК|2 М3КН,

Итого: 43 70 СЫоглХапгв Суап7Вас2Еи511 СЬ27СцХ12 НнРгВгМ, О32М25П13 К37КК15Н13М3П1 КН|

Таблица 3

Эколого-таксономическая характеристика эпифитных альгогруппировок " _• _ лиственных пород _

Порода Число Число видов в

экото-пов видов отделах экобиоморфах группах по отношению к влажности морфотипах

Тополь 37 96 СЫог57Суап3о Хаг^ВасзЕш^ СЬ29С(й)2э11и Р(Г2).5ХпВз 04бМз8Н|2 КзбНз5ККи М4КН3

Осина 5 27 СЫог1бСуап7 Ха^зЕш^ а1„Н5С(Гз)4 Х4Р(Г,)3 О14М9П4 К1зН9КК3КН2

Ива 2 24 СЫогиСуап? ХапЪ СЬ7Н5С(Г3)4 Х4Р№)4 О11М9П4 НюК9КК2КН2М1

Береза 7 37 СЫог24Суапв Хаг^Еив^ Оцз^С^Хз 0|8М16Пз КиНаККбКНгМ, П,

Душекия 2 10 СЫогзСуаг^Еив^ СЬбНзР^ О7М3 К5Н4КК,

Черемуха 3 9 СЫог7Хап14Еиз11 СЬбН3 06М3 К5НзКК,

Рябина 3 14 СЫогдСуапз Хап^Вас! СЬбСГзНзХгВ, О7М5П2 К7НзКК2К112

Свида 1 8 СЫог4Суап1 Хал^Еив^ ХдСЬгС^Н! П4М202 К4КК3Н,

Вяз 1 6 СЫог6 СЬ3С2Н, О3М3 К3М2Н,

Груша 1 5 LChlor5 НзСЬгС, М302 К2Н2М,

Клен 1 7 СЫ0Г7 Н3СЬ2С2 М502 Н3КК2К|М|

Бересклет 1 4 СЫогзСуап] СЬ2С!Н| о2м2 КК2К,Н|

Итого 73 116 СЫог67Суапзз Хап1юВас4Еизг2 СЬз4С(Г9)25Н19 Х17Р(Гз)1бВ4М, 053М44П19 К46Н42КК19М5 КНзП,

Наиболее полно была изучена водорослевая флора тополя, которая включает 92% видового состава альгофлоры осины, 67% - березы, 70% — ивы, 86% - рябины, 90% - душекии, 78% - черемухи, 63% - свиды, 100% - вяза, 86% — клена, 100% — бересклета и 80% видового состава альгофлоры груши.

Сравнение видового состава альгофлор хвойных и лиственных пород выявило, что 79% видов водорослей, найденных на стволах хвойных пород колонизируют и стволы лиственных. При этом альгофлора тополя включает 70% видов альгофлоры сосны, 80% - пихты, ели, лиственницы, 90% - кедра и 100% — кедрового стланика. В альгофлоре сосны обнаружено 50% видового состава водорослей, поселяющихся на стволах ивы и рябины, 60% — осины и березы, 80% - душекии и черемухи и 90% - свиды. Высокий процент общности эпифитных водорослей разных пород показывает, что видоспецифичность для них не характерна. Данный факт отмечается и в ряде других работ (Водоросли..., 1989; Дубовик, 2003).

Вместе с тем, эпифитные альгогруппировки хвойных и лиственных пород характеризуются определенной спецификой организации, проявляющейся в различиях таксономической и морфо-экологической структуры. На хвойных породах высока роль зеленых и желтозеленых водорослей, преобладают одноклеточные организмы. На лиственных — доминируют зеленые и синезеленые водоросли, более разнообразны многоклеточные организмы. Основной фактор различий — влияние форофита. Важно подчеркнуть, что представленность отделов водорослей в альгофлорах хвойных и лиственных пород типична для почвенной альгофлоры хвойных и лиственных лесов.

В целом, как среда обитания, кора лиственных пород обладает более высоким потенциалом для развития эпифитных организмов по сравнению с корой хвойных. Это обусловлено высоким содержанием элементов минеральных веществ (рис. 2), более благоприятной кислотностью и бороздчатой поверхностью коры. Поэтому здесь отмечается преобладание многоклеточных организмов и высокое видовое разнообразие водорослей.

Анализ сложения альгофлоры хвойных пород водорослями с разной требовательностью к влажности обнаружил, что долевое участие групп атмофитов составляет: О — 46%, М - 36%, П — 18%. В альгофлоре лиственных пород их распределение следующее: О - 46%, М - 38%, П - 16%. Выявлена идентичность сложения альгофлор: Ко/м.п (хвойных)=0,8, Ко/м.п (лиственныхгОД

Таким образом, формирование эпифитных альгогруппировок определяется своеобразием субстрата — характером коры породы-форофита, наряду с климатическими факторами, что находит отражение в определенной специфичности их таксономической и морфо-экологической структуры.

ГЛАВА 5. Зависимость состава и структуры эпифитных альгогруппировок от ландшафтно-климатических условий обитания

В главе рассматриваются состав и структура альгогруппировок разных территорий Прибайкалья. Их анализ выявил следующие особенности (табл. 4):

1. Представленность таксонов водорослей на уровне отделов в эпифитных альгофлорах достаточно сходна во всех исследованных районах: преобладают

Рис. 2. Суммарное содержание элементов минеральных веществ в коре и представленность морфологических групп водорослей.

—О— суммарное содержание веществ в коре;

соотношение одноклеточных и многоклеточных водорослей (Ко/мн);

при К0/мн>1 выше число одноклеточных водорослей, при К(умн<1 выше число

многоклеточных, при ^„„=1 их представленность одинакова.

Таблица 4

Краткая характеристика эпифитных альгофлор разных районов _ исследования__

Территория исследования Число видов Процентное (%) соотношение Ко/м-п

отделов групп по отношению к влажности морфотипов

СЫогпСуапп Хап^ВаСпЕиэ^ о„м„п„ Одн,,11итпКолп

Горнотаежная Восточного Саяна 67 59:24:10:5:2 45:33:22 49:32:19 0,8

Горнотаежная Хамар-Дабана 56 61:21:14:2:2 39:39:22 45:34:21 0,7

Подтаежно-лесостеппая Верхнего Приангарья 85 65:22:9:4:0 49:35:16 48:29:22 1,0

Степная Приольхонья 18 67:23:0:5:5 61:39:0 33:39:28 1,6

Горнотаежная Баргузинской котловины 45 60:27:9:2:2 51:47:2 ■ 31:42:27 1.0

зеленые водоросли, меньшее видовое разнообразие синезеленых и желтозеленых; доля диатомовых и эустигматовых водорослей незначительна.

2. В территориальных водорослевых группировках наибольшее число видов, как правило, насчитывает группа олигоатмофитов, в состав которой входят типичные аэрофилы, населяющие самые различные экотопы. Специфична альгофлора Хамар-Дабана, характеризующаяся высоким долевым участием мезо- и полиатмофитов. Резко выражена специфичность альгофлоры Приольхонья: высокая доля олигоатмофитов, отсутствуют полиатмофиты.

3. Морфологический облик территориальных альгогруппировок определяется высоким видовым разнообразием одноклеточных и нитчатых водорослей, меньшим — колониальных.

Результаты сравнительного анализа альгофлор с использованием коэффициентов мер включения (Седельников, 1982) представлены в виде схемы (рис. 3). Приведенные сведения показывают, что альгофлора Верхнего Приангарья включает в себя от 60 до 80% видового состава других территориальных альгофлор, что указывает как на довольно высокий уровень сходства, так и на то, что сложение альгогруппировок происходит в первую очередь за счет обычных широко распространенных аэрофилов.

ВС - Восточный Саян X Д - Хамар-Дабан ВП - Верхнее Приангарье

П - Приольхонье

БК - Баргузинская котловина

Рис. 3. Схема уровней сходства территориальных альгофлор на основе мер включения меньшей по числу видов альгофлоры в большую:

^ - уровень сходства 1,00-0,76; — - уровень сходства 0,75-0,50;

--уровень сходства менее 0,50.

Следует отметить, что общими видами являются, прежде всего, зеленые водоросли, представители родов Chlorella, Muriella, Pseudococcomyxa, Bracteacoccus, Chlorosarcinopsis, Apatococcus, Desmococcus, Trebouxia, Stichococcus и др., а также синезеленые: Nostoc, Phormidium, Leptolyngbya и т.п.

Специфика видового состава территориальных альгофлор. отвечает условиям обитания. Так, в Хамар-Дабане на стволах деревьев массово развиваются водоросли, нуждающиеся в повышенной влажности воздуха, такие как Trentepohlia и Phycopeltis. Они повсеместно окрашивают стволы деревьев в

красный цвет, благодаря содержащемуся в клетках пигменту. Только в условиях Хамар-Дабана на стволах деревьев найдены следующие виды: Nostoc linckia f. piscinale, N. minutissima, Xanthonema monochloron, Elliptochloris reniformis, Coenochloris signiensis, Chlorocybus atmophyticus, Keratococcus bicaudatus, Prasiolopsis ramosa, Trentepohlia uncinata, Printzina effusa. Еще одной спецификой альгофлоры Хамар-Дабана является массовое размножение на стволах хвойных пород желтозеленых водорослей из рода Pleurochloris и эустигматовой водоросли Eustigmatos magnus.

Высокая мера включения водорослевой группировки Приольхонья в альгофлору других территорий обусловлена тем, что здесь, в условиях аридного климата, преимущественно развиты типичнейшие широко распространенные аэрофилы, колонизирующие наземные субстраты.

Особенности видового состава альгофлоры в Баргузинской котловине во многом обусловлены приуроченностью отбора проб к геотермальным выходам. Здесь на стволах деревьев обнаружен ряд водорослей — обитателей гидротерм или почв вокруг них. В их числе Anabaena oscillarioides, Leptolyngbya fragilis, L. purpurascens, Heterococcus moniliformis. Вблизи геотермальных выходов найдены требовательные к влажности и температуре воздуха водоросли Trentepohlia hygrophyla и Tetracystis fissurata. Последний вид зарегистрирован на сосне, что не свойственно ее альгогруппировкам на других территориях.

ГЛАВА 6. Эпифитные альгогруппировки в условиях антропогенного загрязнения (на примере водорослей сосны и тополя)

Влияние антропогенного воздействия на эпифитные альгогруппировки сосны и тополя изучали на территории крупных промышленных центров (города Иркутск, Ангарск, Шелехов), небольших населенных пунктов (Залари, Еланцы, Танхой) и их окрестностях. Отмеченные территории - районы интенсивного комплексного нарушения и загрязнения окружающей среды, в которых ведущим, влияющим на состояние растительности фактором является техногенное загрязнение (Антипов и др., 2002). Образцы коры с эпифитными водорослями отбирались в придорожных насаждениях, в промышленных зонах, в парковых и лесопарковых зонах населенных пунктов и в естественных насаждениях их окрестностей, подвергающихся сильному атмосферному загрязнению. В качестве ненарушенных рассматривались эпифитные альгогруппировки, изученные на территории, удаленной от источников загрязнения, где влияние аэропромвыбросов оценивается как слабое — окрестности поселков Тальяны и Залари (Плешанов и др., 2000).

Основываясь на оценках состояния альгогруппировок по числу видов, их обилию и особенностям морфо-экологической структуры были выделены экотопы слабой, сильной и средней нарушенное™ (табл. 5). Данные таблицы 5 показывают высокое видовое разнообразие альгогруппировок в экотопах слабой степени нарушенное™. Аналогичным видовым разнообразием характеризуются водорослевые обрастания стволов тополя в Хамар-Дабане, сосны и тополя вблизи минеральных источников в Баргузинской котловине.

Таблица 5

Число видов водорослей в альгогруппировках сосны и тополя в условиях .____антропогенного воздействия_

Экотопы Степень нарушенности Число видов

на сосне на тополе

Придорожные насаждения и насаждения в промышленной зоне сильная 4-5 3-6

Парковые, лесопарковые насаждения в условиях высокой рекреации средняя 8-10 7-8

Парковые, лесопарковые и естественные насаждения в зоне сильного атмосферного загрязнения и невысокой рекреационной нагрузки слабая 11-13 11-17

Естественные насаждения, подверженные слабому атмосферному загрязнению (фоновые) ненарушенные 7-8 7-10

Результаты общего анализа отражены в табл. 6.

Таблица 6

Состав и структура альгогруппировок сосны и тополя в экотопах разной

Порода Экотопы разной нарушенности Число Число видов в

экото-пов видов отделах группах по отношению к влажности морфотипах

Сосна сильно 3 8 СЫогуСуагм О4М4 ОднзКолзНитг

средне 4 24 СЫогиХап^Вас! о15м7п2 ОДН12К0Л7Н5

слабо 4 29 СЫогавХагйбСуапг Вас1 016М7П6 ОДН18НИТ7К0Л4

ненарушенные 12 37 СЫог27Хат5Суапз Ва^Еив^ М^ОвПб Одн^КолцНитю

Тополь сильно 6 18 СЫогмСуапзВаС] О12М5П1 Одн8НиТбКол4

средне 8 29 СЫог2оСуап7Вас 1 Еив^ 0]8Мц Кол 11ОДН9НИТ9

слабо 9 63 СЫог39Суап1 дХаг^з Васг 035М21П7 ОДНз£1ИТ22К0Л|4

ненарушенные 14 53 СЫогзоСуаП)? Хаг^зВас! М24023П6 ^ НИТ2|ОДН)9КОЛ)3

Изменения таксономической структуры водорослевых группировок выражаются в увеличении видового разнообразия зеленых водорослей и их роли. Ситуация обычна для альгогруппировок сосны, однако нехарактерна для таковых тополя, где в обрастаниях стволов на фоновых территориях в качестве доминантов типичны синезеленые водоросли, а зеленые занимают подчиненное положение. В средне- и сильнонарушенных экотопах в составе доминантного комплекса появляются атипичные для данных пород виды, такие как СЫатуйотопаз на тополе или СМогояагсщорзгз на сосне. Изменения морфологической структуры альгогруппировок выражаются в усилении роли одноклеточных" организмов, а также многоклеточных аэрофилов с легко

фрагментирующимися и существующими в виде одиночных клеток талломами. По отношению к влажности обнаруживается усиление роли олигоатмофитов.

Анализ химического состава коры, которая служит - субстратом для водорослей, выявил следующие особенности. Кора сосны' фоновых и нарушенных территорий сильнокислая (3,5-4,2). В ряде экотопов средней степени нарушенности она среднекислая (4,4-4,8); в этих экотопах в качестве доминантов зарегистрированы нетипичные для альгогруппировок сосны водоросли: Pseudopleurococcus botryoides, Chlorosarcinopsis minor и Tetracystis fissurata. При этом суммарное содержание калия, натрия, кальция, магния в коре сосны нарушенных территорий превышает в 1,5 раз или сохраняется на уровне фоновых значений. Содержание серы увеличивается в 2-4 раза по сравнению с фоном, а в придорожных насаждениях превышает его в 7 раз.

На загрязненных территориях кислотность коры тополя варьирует в пределах фоновых значений (4,8-6,8). В экотопах сильной и средней нарушенности она ближе к нижней границе. Следует отметить, что в сильно- и средненарушенных экотопах на коре тополя развиваются нетипичные для альгогруппировок этого форофита виды рода Chlamydomonas, являющегося одним из ведущих родов альгофлоры хвойных пород. Во всех экотопах суммарное содержание калия, натрия, кальция, магния в коре тополя колеблется в пределах фоновых значений. На загрязненных территориях в коре тополя отмечена высокая концентрация серы, в 2-10 раз превышающая фоновую. Максимальные значения ее свойственны коре тополя сильно- и некоторых средненарушенных экотопов. При этом найдено, что в сильно- и средненарушенных местообитаниях синезеленые водоросли единичны или вовсе отсутствуют. В слабонарушенных экотопах они обычны в числе доминантов; здесь преимущественно развиты узкотрихомные синезеленые водоросли из рода Leptolyngbya. В то время как типичные доминанты ненарушенных местообитаний - синезеленые водоросли с широкими трихомами: Tolypothrix byssoidea, Calothrix elenkinii и др.

Таким образом, под влиянием антропогенного загрязнения эпифитные альгогруппировки претерпевают ряд изменений, связанный с перестройкой их таксономической и морфо-экологической структуры. Вероятно, во многом это вызвано изменениями химических, а также физических свойств местообитаний. Увеличение видового разнообразия в слабонарушенных экотопах, на наш взгляд, в большей степени обусловлено снижением роли типичных доминантов в водорослевых обрастаниях.

ВЫВОДЫ

1. Впервые в Прибайкалье выявлено 130 видов (с 7 разновидностями и формами) эпифитных водорослей. На стволах деревьев преобладают зеленые водоросли, значительно беднее видовой состав синезеленых, желтозеленых, диатомовых и эустигматовых водорослей. Характер представленности отделов водорослей типичен для альгофлоры древесных субстратов в регионах с умеренным климатом и альгофлоры почв лесных биогеоценозов.

2. Наибольшим видовым разнообразием в эяифитнсй альгофлоре обладает группа водорослей, отличающихся высокой засухоустойчивостью. Однако, черты влаголюбивости, свойственные альгофлоре почв лесных биогеоценозов, сохраняются. Характер морфологической структуры эпифитной альгофлоры определяется высоким видовым разнообразием одноклеточных водорослей, меньшим — нитчатых и низким числом видов колониальных.

3. На хвойных породах доминируют зеленые и желтозеленые водоросли, на лиственных - зеленые и синезеленые. Основной фактор отличий в структуре альгофлор — влияние породы-форофита. Представленность отделов эпифитных водорослей в альгофлорах хвойных и лиственных пород соответствует таковой в альгофлорах почв хвойных и лиственных лесов.

4. На хвойных породах-форофитах многочисленны одноклеточные водоросли, часто доминирующие в альгогруппировках, на лиственных -многоклеточные. Кора лиственных пород, как среда обитания, обладает более высоким потенциалом для развития водорослей по сравнению с корой хвойных. Это связано с высоким содержанием минеральных веществ, более благоприятной кислотностью и бороздчатостью коры.

5. Таксономическая структура и морфологический облик территориальных альгофлор сходны. По отношению к влажности выявлена специфичность альгофлоры Хамар-Дабана, где преобладают мезо- и полиатмофиты, и Приольхонья, здесь не найдено полиатмофитов. Наибольшая специфика видового состава отмечена для водорослевых группировок Хамар-Дабана и -Баргузинской котловины. Высокий уровень сходства найден для альгофлор Восточного Саяна, Верхнего Приангарья и Приольхонья.

6. В условиях антропогенного загрязнения эпифитные альгогруппировки претерпевают изменения, связанные с перестройкой их структуры и видового состава. В сильнонарушенных экотопах видовой состав обедняется, в слабонарушенных - число видов увеличивается по сравнению с фоном. В экотопах средней степени нарушенности число видов соответствует фоновым показателям, однако, существенно меняется состав доминантов, развиваются атипичные для форофитов виды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Егорова И.Н. К изучению дендрофильной альгофлоры Южного Прибайкалья / И.Н. Егорова, Е.А. Судакова // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: материалы науч. конф., 5-7 дек. 2000 г. - Иркутск, 2001.-С. 75-77.

2. Егорова И.Н. Эпифитные водоросли как элемент лесных фитоценозов // Экология Южной Сибири - 2001 год: материалы Южно-Сибирской междунар. науч. конф. студентов и молодых ученых, 1-4 нояб., 2001 г. - Т. 1. -Красноярск, 2001. С. 19.

3. Егорова И.Н.' Эпифитные водоросли - консорты Populus suaveolens Fisch. В Хамар-Дабане (Прибайкалье) // Растительный покров Байкальской Сибири: сборник статей, посвященный 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. — Иркутск: Облмашинформ, 2003. — С. 64-67.

4. Егорова И.Н. Эпифитные водоросли в составе древесных и кустарниковых фитоценозов Присаянья / И.Н. Егорова, Е.А. Судакова // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: материалы регион, науч.-практич. конф., 24 окт. 2002 г. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 32-34.

5. Судакова Е.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов Иркутской области / Е.А. Судакова, И.Н. Егорова // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: материалы регион, науч.-практич. конф., 24 окт. 2002 г. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С.141-142.

6. Егорова И.Н. Разнообразие синезеленых водорослей на коре деревьев и экологические аспекты их развития в Южном Прибайкалье // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: материалы Всеросс. науч. конф. с междунар. участием, 7-10 сентября 2004 г. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. - Часть I. - С. 132-134.

7. Егорова И.Н. Водорослевые сообщества тополя в парковых насаждениях г. Иркутска / И.Н. Егорова, Е.А. Судакова // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: материалы Четвертой Всеросс. конф. «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах», 28-29 апр. 2005 г. - Новосибирск, 2005. - Вып. 4. - С. 43-47.

8. Егорова И.Н. Возможности использования эпифитных водорослей в качестве индикаторов условий окружающей среды / И.Н. Егорова, О.В. Шергина // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: материалы Четвертой Всеросс. конф. «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах», 28-29 апр. 2005 г. - Новосибирск, 2005. -Вып. 4. - С. 47-49.

9. Егорова И.Н. Дендрофильные альгосинузии Хамар-Дабана (Прибайкалье) // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: материалы Всеросс. конф., 11-15 окт., 2005 г. - Иркутск: изд-во ИГТУ, 2005. -С. 85-88.

10. Егорова И.Н. Эпифитные водоросли Южного Предбайкалья / И.Н. Егорова, Е.А. Судакова // Новости систематики низших растений. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2005. - Т.38 - С. 45-57.

11. Егорова И.Н. Об общих закономерностях организации дендрофильной и почвенной альгофлоры лесов // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тезисы Всероссийской конференции с международным участием Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - В двух томах. Т.1.-С. 118-119.

Подписано в печать 28.09.2006. Формат 60x84'/, Бумага офсетная. Печать трафаретная. Гарнитура Итев. Усл. печ. л. 1,06 Уч.-изд.л. 1,14 Тираж 150экз. Заказ№ 1112

Отпечатано в Глазковской типографии. 664039, г.Иркутск, ул. Гоголя, 53.Тел. 38-78-40.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егорова, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Географическое положение.

1.2. Рельеф и геологическое строение.

1.3. Климат.

1.4. Почвы и растительность.

1.5. Антропогенная нарушенность.

2. Объекты и методы исследования.

ГЛАВА 2. ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ (обзор литературы).

2.1. Гетеротрофные эпифиты.

2.2. Автотрофные эпифиты.

2.2.1. Мохообразные.

2.2.2. Лишайники.

2.2.3. Водоросли.

Выводы по главе 2.

ГЛАВА 3. ЭПИФИТНАЯ АЛЬГОФЛОРА ПРИБАЙКАЛЬЯ.

3.1. Анализ таксономической структуры альгофлоры.

3.2. Эколого-морфологические особенности организации наствольных альгогруппировок.

3.3. Географический анализ.

3.4. Сравнительный анализ состава наземных альгофлор некоторых регионов.

Выводы по главе 3.

ГЛАВА 4. НАСТВОЛЬНЫЕ АЛЬГОГРУППИРОВКИ ОСНОВНЫХ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ АРБОФЛОРЫ ПРИБАЙКАЛЬЯ.

4.1. Эпифитные альгогруппировки хвойных пород.

4.1.1. Эпифитные водоросли сосны.

4.2. Эпифитные альгогруппировки лиственных пород.

4.2.1. Эпифитные водоросли тополя.

4.3. Сравнительный анализ альгофлор лиственных и хвойных пород

Выводы по главе 4.

ГЛАВА 5. ЗАВИСИМОСТЬ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ ЭПИФИТНЫХ АЛЬГОГРУППИРОВОК ОТ ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ.

5.1. Эпифитные альгогруппировки сосны в разных условиях обитания.

5.2. Эпифитные альгогруппировки тополя в разных условиях обитания

Выводы по главе 5.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТАВ И СТРУКТУРУ ЭПИФИТНЫХ АЛЬГОГРУППИРОВОК (НА ПРИМЕРЕ ЭПИФИТНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ СОСНЫ И ТОПОЛЯ)

6.1. Краткий обзор литературных сведений.

6.2. Влияние антропогенного воздействия на эпифитные альгогруппировки сосны.

6.3. Влияние антропогенного воздействия на эпифитные альгогруппировки тополя.

Выводы по главе 6.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности"

Актуальность темы. Эпифитные водоросли как компонент биоты древесного растения - одна из самых малоизученных экологических групп водорослей. Слабо выявлено видовое разнообразие; фактически нет сведений об их взаимоотношениях с форофитом (породой-хозяином) и с другими организмами, обитающими на нем. Известно, что в странах с умеренным климатом непосредственное влияние, оказываемое эпифитами на форофит, невелико (Работнов, 1983). С другой стороны известно о большой роли водорослей в экосистемах, так как они являются поставщиками веществ различной природы, служат началом трофических цепей, центрами образования микробных ассоциаций и выступают как антагонисты фитопатогенной флоры (Штина, Голлербах, 1976; Алексахина, Штина, 1984 и др.). В литературе имеются сведения о возможности усвоения азота водорослей мохообразными, в том числе том числе представителями родов Marchantia, Rhodobryum, Funaria, произрастающими и на деревьях (Панкратова, 1977). Также установлено, что между типичными эпифитными водорослями и грибами, растущими на стволах деревьев, возникают тесные взаимодействия (по Fott, 1959). Водоросли обладают большим потенциалом диагностической информации, что предоставляет возможности для решения ряда актуальных задач, в частности, выяснения роли форофита в формировании видового состава и структурной организации эпифитных альгогруппировок, выявления специфики сложения эпифитной альгофлоры в разных экологических условиях и определения характера изменений наствольных альгогруппировок при загрязнении.

Задачи исследования:

- выявить видовой состав эпифитной альгофлоры, дать ее эколого-морфологический анализ;

- установить видовое разнообразие и структуру альгогругтпировок разных древесных и кустарниковых пород;

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Сложение эпифитной альгофлоры подчиняется общим закономерностям формирования почвенных водорослевых сообществ (таксономическая и морфо-экологическая структура), вместе с тем отражает специфичность условий обитания на древесном субстрате.

Научная новизна. Впервые проведено исследование эпифитной альгофлоры Прибайкалья. На стволах деревьев и кустарников выявлено 130 видов водорослей. Составлен их список, который является одной из наиболее богатых таксономических сводок по эпифитным водорослям для стран с умеренным климатом. Получены новые данные по экологии многих видов. Выявлена специфика организации водорослевых группировок в зависимости от характера субстрата и условий обитания. Установлено сходство таксономической организации почвенной лесной и эпифитной альгофлор. Показана возможность использования эпифитных водорослей для биоиндикации техногенной нарушенности среды обитания.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждались на региональной научной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2002), региональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.А. Еповой «Растительный покров Байкальской Сибири» (Иркутск, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти А.С. Рожкова (Иркутск, 2005), Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 337 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 223 источника, приложений с описанием экотопов, в которых были собраны образцы, а также аннотированного списка выявленных

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Егорова, Ирина Николаевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые в Прибайкалье выявлено 130 видов (7 разновидностей и форм) эпифитных водорослей. На стволах деревьев преобладают зеленые водоросли, значительно беднее видовой состав синезеленых, желтозеленых, диатомовых и эустигматовых водорослей. Характер представленности отделов водорослей типичен для альгофлоры древесных субстратов в регионах с умеренным климатом и альгофлоры почв лесных биогеоценозов.

2. Наибольшим видовым разнообразием в эпифитной альгофлоре обладает группа водорослей, отличающихся высокой засухоустойчивостью. По сравнению с почвенной водорослевой флорой доля требовательных к влажности видов ниже на 18%. Однако, черты влаголюбивости, свойственные альгофлоре почв лесных биогеоценозов, сохраняются. Характер морфологической структуры эпифитной альгофлоры определяется высоким видовым разнообразием одноклеточных водорослей, меньшим - нитчатых и низким числом видов колониальных.

3. На хвойных породах доминируют зеленые и желтозеленые водоросли, на лиственных - зеленые и синезеленые. Основной фактор отличий в структуре альгофлор - влияние породы-форофита. Представленность отделов эпифитных водорослей в альгофлорах хвойных и лиственных пород соответствует таковой в альгофлорах почв хвойных и лиственных лесов.

5. Таксономическая структура и морфологический облик территориальных альгофлор сходны. По отношению к влажности выявлена специфичность альгофлоры Хамар-Дабана, где преобладают мезо- и полиатмофиты, и Приольхонья, здесь не найдено полиатмофитов. Наибольшая специфика видового состава отмечена для водорослевых группировок Хамар-Дабана и Баргузинской котловины. Высокий уровень сходства найден для альгофлор Восточного Саяна, Верхнего Приангарья и Приольхонья.

179

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егорова, Ирина Николаевна, Улан-Удэ

1. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР / отв. ред. А.В. Соколов, В.М. Фридланд. -М.: Изд-во «Наука», 1974. 448 с.

2. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Изд-во Наука, 1984. 150 с.

3. Андреева В.М. Elliptochloris Tsch.-Woess новый для территории России род зеленых водорослей / Новости систематики низших растений. - СПб: Наука,Т. 37.- 1997.-С. 3-8.

4. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб., 1998. -351 с.

5. Андреева В.М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) из района реки Кукунь и Кукуньских терм (Чукотский полуостров) / Новости систематики низших растений. СПб: Наука, Т. 37. - 2001. - С. 3-9.

6. Андреева В.М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли Воркутинской тундры (Республика Коми) / Новости систематики низших растений. СПб: Наука, Т. 37.-2004.-С. 3-8.

7. Антипов А.Н., Батуев А.Р., Плюснин В.М. и др. Экологическое зонирование Байкальской природной территории Карта-проект. М 1:1 000 000. - Иркутск: ИГ СО РАН, 2002. - 2 л.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962.-490 с.

9. Артамонова B.C. Микробиологические особенности антропогенно преобразованных почв Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-225 с.

10. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). М.: Иркутск: ГУГК, 1967. - 176 с.

11. Аюнц К.М. Биологическая особенность и видовой состав эпифитной микрофлоры сосны // Биология гетеротрофных микроорганизмов. -Красноярск: ИлиД, 1971. С. 21-29.

12. Байкал. Атлас. -М: ФСГКР, 1993. 160 с.

13. Бардунов JI. В. Эпифитные мхи Южной Сибири // Флора Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 4 -18.

14. Бережная Н.С. Мониторинг атмосферного загрязнения фторидами лесов юго-западной части Предбайкалья // Современные проблемы Байкаловедения. -Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. С. 9 - 18.

15. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. Перевод с нем. М.: Изд-во «МИР», 1965. - 464 с.

16. Будаева С.Э. Особенности распределения лишайников в лесных биогеоценозах Бурятии // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. - С. 70-72.

17. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Изд-во Научный мир, 2002. - 336 с.

18. Вернер А.Р., Кузнецова Т.Т. К биологии микроскопических грибов на листьях зеленых растений // Микроорганизмы и зеленые растения. -Носоибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. С. 3-12.

19. Вишнякова З.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 58-91.

20. Влодавец В.В. Водоросли в атмосферном воздухе // Природа, 1960. №2. -С. 85-86.

21. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. -Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

22. Возняковская Ю.М., Худяков Я.П. Видовой состав эпифитной микрофлоры живых растений // Микробиология. 1960. - Т. 29, №1. - С. 97103.

23. Возняковская Ю.М. Микрофлора здоровых растений // Автореф. докт. Д\ис.-Л., 1964.-28 с.

24. Воронкова Е.А. Эпифитные водоросли на Betula pendula (Betulaceae) и Tilia cordata (Tiliaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83, №11. С. 40-43.

25. Воронюк С.Э. Лишайники Восточного Присаянья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 17 с.

26. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Высш. Шк., 1978. - 448 с.

27. Генкель П.А., Пронина Н.Д. Физиология анабиоза при высыхании у некоторых водорослей, лишайников и мхов // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей: Тр. Киров, с.-х. ин-та. -Киров, 1972.-С. 106-113.

28. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. М., 1953. - 652 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; вып. 2).

29. Горбатовский В.В., Рыбальский Н.Г. Экологическая безопасность в городе. Библиотечка для населения. Серия «Экологическая безопасность в быту». М.: РЭФИА, 1996.-84 с.

30. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (формирование, экология, влияние антропогенных факторов). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1986. -21 с.

31. Горшков В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения: Методические рекомендации. Апатиты, 1991. 38 с.

32. Горшков В.В. Распределение проективного покрытия эпифитных лишайников в сосновых лесах при разном уровне атмосферного загрязнения // Лесное хозяйство, 1992. № 10. С. 14.

33. Государственный доклад. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1997 году. Иркутск, 1999. - 299 с.

34. Гукасян А.Б. Микроорганизмы как компоненты лесного биогеоценоза // Проблемы лесоведения Сибири. Москва: Изд-во Наука, 1977. - С. 170-182.

35. Гукасян А.Б., Аюнц К.М. Биология эпифитной микрофлоры сосны и ее видовой состав // Биология гетеротрофных микроорганизмов. Красноярск: ИлиД, 1971.-С. 39-48.

36. Гукасян В.М. Эпифитные микроорганизмы хвойных продуценты витаминов группы «В» // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Вып. 1. Красноярск, 1974. - С. 24-25.

37. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов J1.A. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. М.; JL, 1959. - 231 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; вып. 8).

38. Делова Г.В. Микробный антагонизм как фактор формирования эпифитной микрофлоры // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние, 1973а. - С. 82-91.

39. Делова Г.В. Особенности эпифитной микрофлоры аронии черноплодной // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние, 19736.-С. 46-55.

40. Делова Г.В., Гутикова Г.М. Устойчивость некоторых эпифитных микроорганизмов к УФ-радиации // Микрофлора растений и почв. -Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние, 1973. С. 91-95.

41. Делова Г.В., Кузнецова Т.Т. Микробные ценозы на листьях растений // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние, 1973.-С. 32-46.

42. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения: Учебник для вузов. М.: Гуманит., 1998. - 384 с.

43. Домнина Е.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината: автореф. дис. канд. биол. наук, Санкт-Петербург, 2005. 23 с.

44. ДорофеюкН.И., Цэцэгмаа Д. Конспект флоры водорослей Монголии. -М.: Наука, 2002. С. 285.

45. Дубовик И.Е. Перемещение водорослей аэрофитона и их поселение на различных субстратах // Альгология. 2002. Т. 12, № 1. С. 125 -131.

46. Дударева Н. В. Эпифитная бриофлора лесов Северо-Восточного Присаянья // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001.-С. 74-75.

47. Дутина О.П. Тополевые леса Южного Прибайкалья и необходимость их охраны // Рациональное использование и охрана растительных ресурсов Центральной Сибири. Иркутск, 1991. С. 103-111.

48. Дутина О.П., Судакова Е.А., Захурнаева Н.Н. Почвенные альгосинузии лесных сообществ Прибайкалья // Рациональное использование и охрана растительных ресурсов Центральной Сибири. Иркутск, 1991. С. 38-48.

49. Еленкин А. А. Сине-зеленые водоросли СССР. Специальная часть. Вып. I. М.-Л.: АН СССР, 1938. - 984 с.

50. Еленкин А. А. Сине-зеленые водоросли СССР. Специальная часть. Вып. II. М.-Л.: АН СССР, 1949. - 1908 с.

51. Ермакова О.Д. Содержание химических элементов в стволовых стоках Pinus sibirica и Populus suaveolens в условиях Байкальского заповедника //

52. Журбенко М.П. Взаимоотношения лишайников с различными типами субстрата на северо-западе плота Путорана (Сибирская субарктика) // Новости систематики низших растений. С.-Пб.: "Наука", 1993. - Т. 29. - С. 114-119.

53. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли. М., 1951. - 619 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; вып. 4).

54. Закутнова В.И. Эпифитные лишайники как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха // Изв. АН АзССР. Сер. биол. 1988. - № 6. - С. 5-7.

55. Зауер Л.М. К познанию водорослей растительных ассоциаций Ленинградской области // Тр. Бот. ин-та АН ССР, сер. 2, 1956, вып. 10. С. 33 -174.

56. Инсаров Г.Э. Фоновый экологический мониторинг состояния лишайников-эпифитов // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. - С. 168.

57. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12.-С. 113-175.

58. Кабиров P.P. Альгоиндикация с использованием почвенных водорослей (методологические аспекты) // Альгология. 1993. Т. 3, №3 С. 73 - 82.

59. Казановский С. Г. Бриофлора хребта Хамар-Дабан (ЮжноеПрибайкалье): автореф. дис. канд. биол. наук, Новосибирск, 1993. 16 с.

60. Казановский С.Г. Обзор эпифитной бриофлоры хребта Хамар-Дабан // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: Материалы научной конференции. Иркутск, 2001. - С. 77-79.

61. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дигрессии естественных группировок растительности // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1972. - №1. - С. 5259.

62. Казанская Н.С., Каламкарова О.А. Опыт изучения изменения лесов под влиянием рекреационного использования (на приемере ельников Учинского лесопарка) // Географические проблемы организации отдыха и туризма. М.: Изд-во АН СССР, 1969. - С. 90-91.

63. Картушин В. М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Серия карт из 9 листов. Иркутск: Вост-сиб. книж. изд-во, 1968. - 9 л.

64. Катенина О.А. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области // Новости систематики низших растений, 1999. Т. 33. -С. 130-138.

65. Ковалевский A.JL, Ковалевская О.М. Биогеохимические поиски бериллиевых месторождений // Труды геологического ин-та. Вып. 6 -Новосибирск: Изд-во Наука Сиб. отд-ние, 1979. 192 с.

66. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. Новосибирск, 1975. 290 с.

67. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Изд-во Наука, 1983.-384 с.

68. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 418-422.

69. Криворотов С.Б. О приуроченности некоторых видов лишайников к форофиту в зависимости от типа растительного сообщества / Кубанский государственный университет. Краснодар, 1981. - 8 с. №2457-81. Деп. в ВИНИТИ 26 мая 1981.

70. Кузнецова А.И. Агрохимическая характеристика почв Иркутской области. -Иркутск: Вост.-сиб. книж. изд.-во. 1964. 100 с.

71. Кузнецова Т.Т. Микроскопические грибы в филлосфере растений // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние, 1973.-С. 55-66.

72. Кузьмин В. А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 175 с.

73. Кузьмин В.А. Почвы центральной зоны Байкальской природной территории (эколого-геохимический подход). Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2002. - 166 с.

74. Кузяхметов Г.Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой // Экология, 1978. №5. - С. 91-93.

75. Кузяхметов Г. Г. Способ оценки загрязнения почв по морфологичсеким показателям популяций водорослей // Почвоведение, 1993. №8. С. 114-117.

76. Кузяхметов Г. Г. Эпифитные водоросли в консорциях древесных растений // Экология и охрана окружающей среды 1995 год. - Ч. 3. - Пермь: Изд. Перм. гос. пед. ун-та, 1995. - С. 19-20.

77. Кузяхметов Г.Г. Вертикальное распределение водорослей елово-липового леса // Матер, науч.- практ. конф. Уфа, 1999. С. 55-56.

78. Лиив С.Э. Лихеноиндикация загрязнения воздуха в городах Южной Эстонии: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1988. 16 с.

79. Лиштва А.В. Эпифитные лишайники долинных лесов Витимского заповедника // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: Материалы научной конференции. Иркутск, 2001. - С.79-81.

80. Максимова Е.Н. Почвенные водоросли / Биота Витимского заповедника: флора. Сибирский ин-т физиол. и биохимии растений Со РАН-Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2005. С. 176187.

81. Максимова Е.Н. Видовое разнообразие и экология почвенных водорослей минеральных источников Байкальской Сибири: дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2004. 187 с.

82. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. - 200с.

83. Малышева Н.В. Лишайники курортного парка в Старой Руссе// Разнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области. Матер, регион, научн. конф., 10-11 декабря 2002 г. -Великий Новгород, 2003. С.89-92.

84. Малышева О.А. Сообщества эпифитных водорослей как компонент древесных и кустарниковых консорций. М., 1986. 11 с. Деп. в ВИНИТИ, № 7094-В 86.

85. Мамчур З.И., Демкив О.Т. Анализ эпифитных моховых обрастаний парков города Львова // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. -Львов, 1991.-С. 143-146.

86. Массель Г.И., Швец М.М., Дударева Л.В. Биохимический контроль за состоянием хвойных лесов, подверженных действию промышленных эмиссий // Проблемы экологии лесов Прибайкалья. Иркутск: Изд. СИФИБР СО РАН, 1991.-С. 34-67.

87. Матв1енко О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водороеп Xanthophyta. - К., 1978. - 512 с. (Визначник прюноводих водоростей УРСР; вып. 10).

88. Матренина P.M., Хижняк С.В., Витальев А.П. Микроорганизмы -ускорители грунтовой всхожести семян хвойных // Микроорганизмы как объект лесного мониторинга. Красноярск: ИЛиД, 1986. - С. 108-118.

89. Машинский Л.О. Город и природа // Проблемы современного градостроительства. М.: Акад. Архитектуры СССР, 1963 - С. 3-44.

90. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart.l. Trentepohlia Gobii sp. n. // Бюлл. Московск. общ. испыт. природы, Отд. биол., 1936а. Т. 45, вып. 5. - С. 315-321.

91. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. 2. Trentepohlia uncinata (Gobi) Hansg. // Бюлл. Московск. общ. испыт. природы, Отд. биол., 19366. Т. 45, вып. 6.-С. 95- 103.

92. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. 3. Trentepohlia aurea (L.) Mart. // Бюлл. Московск. общ. испыт. природы, Отд. биол., 1937. Т. 46, вып. 2. -С. 101-110.

93. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. 4. Trentepohlia piceana sp. n. // Бюлл. Московск. общ. испыт. природы, Отд. биол., 1938. Т. 47, вып. 1. - С. 64 - 68.

94. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. 5. Trentepohlia lagenifera (Hild.) Wille. // Бот. журн., 1945. Т. 30, № 2. - С. 51 - 58.

95. Мельникова В.В. Эпифитные водоросли ореховой и кленовой формаций Таджикистана // Доклады АН Тадж. ССР, 1954, №13. С. 21 - 22.

96. Методы биохимического исследования растений / под ред. А.И. Ермакова. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. - 430 с.

97. Михайлова И.Н. Возможности использования характеристик эпифитных лишайниковых группировок для индикации аэротехногенного загрязнения // Споровые растения Крайнего севера России. Сыктывкар, 1993. С. 72-83. - (Тр. Коми научного центра УрО РАН; № 135).

98. Михайлова Т.А. Влияние промышленных выбросов на леса Байкальской природной территории // География и природ, ресурсы. 2003. - №1. - С. 5159.

99. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Оценка состояния сосновых лесов при длительном воздействии аэропромвыбросов Иркутского алюминиевого завода // География и природ, ресурсы. 2000. - №1. - С. 43-50.

100. Михайлюк Т.И., Царенко П.М., Вассер С.П., Нево Э.Д. К изучению аэрофитных эвкариотических водорослей Израиля // Альгология, 2001. Т. 11. №3.-С. 371-390.

101. Михеев В. С., Ряшин В. А. Физико-географическое районирование. Карта. М 1:8 ООО ООО // Ландшафты юга Восточной Сибири [Карта]. М 1:1 500 ООО / под ред. В. С. Михеева, М.: ГУГК, 1977. - 4 л.

102. Моложников В. Н., Моложникова В. В. Очерк растительности окрестностей г. Байкальска // Растительность хребта Хамар-Дабан. -Новосибирск: Изд-во Наука сиб. отд-ние, 1988. С. 5 - 31.

103. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Порядок улотриксовые. Л., 1986. - 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; вып. 10).

104. Мошкова Н.О. К изучению Трентеполий Черновицкой области Украинской ССР // Укр. бот. журн., 1972. Т. 29, № 4. - С. 459 - 462.

105. Музафаров А. М. О географическом распределении водорослей. -Ташкент: Изд-во "Фан" Узбекской ССР, 1991.-240 с.

106. Намзалов Б.Б., Богданова К.М., Быков И.П. и др. Бурятия: растительный мир. Вып.П. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. - 250 с.

107. Николаев И.В. Почвы Иркутской области. Иркутск ОГИЗ. 1948. 403 с.

108. Новикова Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений. Киев: Изд-во АН УССР, 1961. - 88 с.

109. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Изд-во Наука, 1980. - 256 с.

110. Обухов А.И., Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 184 с.

111. Панкратова Е.М. Трансформация биомассы азотфиксирующих водорослей в почве // Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны. Материалы межвузовской конференции. Пермь, 1977. - С. 67-70.

112. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1985. 145 с.

113. Пивоварова Ж.Ф., Факторович Л.В. Почвенные водоросли пойменных субстратов континентальной дельты реки Шивилиг-Хем Убсунурской котловины Тувы // Сиб. экол. журн., 2001. Т.VIII, №4. С. 435-441.

114. Плешанов А.С., Михайлова Т.А., Бережная Н.С., Тощаков С.Ю. Методологический подход к комплексному картографированию техногенно нарушенных экосистем // Проблемы региональной экологии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - Вып. 8. - С. 44-45.

115. Плешанов А.С., Михайлова Т.А., Бережная Н.С., Тощаков С.Ю. Атмосферное загрязнение лесов Байкальской природной территории // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Иркутской области в 2003 г. Иркутск, 2004. - С. 238-243.

116. Почвенная карта Иркутской области. М 1:1500 000 / Под ред. В. Т. Колесниченко и К. А. Уфимцевой. - М.: ГУГК, 1988.

117. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989. -304 с.

118. Протопопов В.В. Анализ экологического значения темнохвойного леса / Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977. - С. 25-48.

119. Прошкина Е.А. Влияние тяжелых металлов на сообщества почвенных и эпифитных водорослей: автореф. дис. канд. биол. наук, Уфа, 1997. 20 с.

120. Пярн А.Й., Трасс Х.Х., Цобель К.Р. Лихеноиндикация степени загрязненности атмосферного воздуха в Прибайкалье // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 1982. - С. 37-39.

121. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1983. -296 с.

122. Равинская А.П., Вайнштейн Е.А. Влияние некоторых экологических факторов на содержание лишайниковых веществ // Экология, 1975а. № 3. - С. 82-85.

123. Равинская А.П., Вайнштейн Е.А. Хемотаксономическое значение изменений содержания лишайниковых кислот // Новости систематики низших растений, 19756. Т. 12. - С. 266-273.

124. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Изд-во Наука, 1982. - 144 с.

125. Ремезов Н.П., Быкова JI.H., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959.-284 с.

126. Роуэлл Д.Л. Почвоведение: методы и использование / Пер. с англ. Е.К. Кубиковой; под ред. и с предисл. Б.Н. Золотаревой. М.: Колос, 1998. - 486 с.

127. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989.-С. 190-201.

128. Сафонова К.М. Биология эпифитной микрофлоры интродуцированных древесных растений // Микроорганизмы как объект лесного мониторинга. -Красноярск: ИЛиД, 1986. С. 99-108.

129. Сафонова Т.А. Синезеленые водоросли (CYANOPROCARYOTA) на каменистых субстратах Прибайкалья // Turczaninowia, вып. 1, 2002. Т.5. С. 6875.

130. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) Западной Сибири (состав и особенности зонального распределения): автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. Новосибирск, 1987 32 с.

131. Седельников В.П. К применению мер включения в сравнительной флористике // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 32-35.

132. Слука З.А. Мхи-эпифиты лесопарков г. Москвы и их индикационная роль // Эколог, исследования в Москве и Московской обл.: состояние растит, покрова. Охрана природы. М., 1992. - С. 194-199.

133. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1968. Вып.22, ч.4. -328 с.

134. Стратегия сохранения биоразнообразия озера Байкал. Конкур, предл. в Проект ГЭФ "Сохранение биоразнообразия РФ". Иркутск, Группа управления проектом ГЭФ, 1998. - 144 с.

135. Структура и ресурсы климата Байкала и сопредельных пространств / отв. ред. Н.П. Ладейщиков. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1977. - 272 с.

136. Судакова Е.А. Почвенные водоросли основных фитоценозов и пахотных угодий южной части Предбайкалья: Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1975. - с. 145.

137. Сымермаа А.А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии // Труды по ботанике (учен. зап. Тартусского. ун-та; вып. 268). Тарту, 1970. Т. 9. -С. 265-297.

138. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск, 1985.с.

139. Типы лесов гор Южной Сибири / Смагин В.Н., Ильинская СЛ., Назимова Д.И., Новосельцева И.Ф., Чередникова Ю.С. Новосибирск: Наука, 1980. - 336 с.

140. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

141. Трасс Х.Х. Классы палеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Т. 7. С. 144-159.

142. Трасс Х.Х., Пярн А.И., Цобель К.Р. Лихеноиндикационная оценка степени загрязненности атмосферной среды Южного Прибайкалья // Региональный мониторинг состояния оз. Байкал. Л., 1987. - С. 54-63.

143. Урбанавичене И.Н. К вопросу о лихеноиндикационных исследованиях в районе Байкальского биосферного заповедника // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. Л., 1991. - С. 199-204.

144. Урбанавичене И.Н. Экология эпифитных лишайников, произрастающих на Abies sibirica в Южном Прибайкалье // Бот. журн., 2001., Т. 86, №9. С. 80-90.

145. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Мониторинг загрязнения атмосферных осадков в Байкальском биосферном заповеднике // Проблемы экологического мониторинга. Материалы X Байкальской школы-семинара. -Байкальск, 1998. С. 181-187.

146. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье // Бот. журн., 1999. Т.84, №1. С. 30-44.

147. Федеральный закон "Об охране озера Байкал" № 94-ФЗ от 11 мая 1999 г. // Российская газета. -12 мая 1999. № 90 (2199). - С. 4.

148. Худяков Я.П. Управление эпифитной микрофлорой // ДАН СССР, 1963, Т. 43, №5. С. 907-909.

149. Шергина О.В. Оценка состояния урбоэкосистемы по параметрам древесных растений и почвенного покрова (на примере г. Иркутска): автореф. дис. канд. биол. наук, Иркутск, 2006. 20 с.

150. Штина Э.А. Некоторые закономерности распространения синезеленых водорослей в почвах // Биология иснезеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1969.-С. 21-46.

151. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Изд-во Наука, 1976. 143 с.

152. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботан. журн. 1990. -Т. 75, №4. -С. 441-453.

153. Штина Э.А. Флора водорослей бассейна реки Вятки. Киров, Кировская обл. типография, 1997. - 96 с.

154. Штина Э.А., Голлербах М.М. Изучение водорослей как компонента биогеоценоза / Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.: Наука, 1974.-С. 110-121.

155. Шугалей JI.C., Кузьмина Г.П. Последствия рекреационного использования лесов на территории КАТЭКа // Географические условия создания Канско-Ачинского топливно-энергетического комплекса (КАТЭК). Иркутск: ИГСиДВ СО АН СССР, 1979. - С. 71 -79.

156. Шумилова JI.E. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. - 440 с.

157. Янин Е.П. Экологическая геохимия и проблемы биогенной миграции химических элементов 3-го рода. / Техногенез и биохимическая эволюция таксонов биосферы. -М.: Наука, 2003. С. 37-75.

158. Abe К., Nishimura N. & Hirano М. Simultaneuous production of a-carotne, vitamin E and vitamin С by the aerial microalga Trentepohlia aurea II J. Appl. Phycol. 1999. №11.-P. 331-336.

159. Akijama M. Надземные и подземные водоросли в р-оне Сан, о-в Хонсю // Bull. Shimane Univ. (Nature Soc.), 1961, №10 P. 75 - 89.

160. Akijama M. Some aerial and soil algae from the Ryukyu islands // Bull. Shimane Univ. (Nature Soc.), 1970, № 3. P.

161. Akijama M. On some Brazilian species of Trentepohliaceae // Mem. Fac. Educ. Shimane Univ. 1971. № 5. P. 81-95.

162. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales II Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., 1988. Suppl. 80. H. 1-4.-P. 327-472.

163. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5 Stigonematales II Ibid., 1990. Suppl. 86. - P. 1-73.

164. Barkman J.J Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. Assen, Netherlands van Gorcum Co N.Y., 1958. - 628 p.

165. Brand Fr., Stockmayer S. Analyse der aerophilen Griinalgenanfliige, insbesondere der proto-pleurococcoiden Formen // Arch. Protistenkd., 1925. Bd. 52 -S. 265-355.

166. Brumel J. Trentepohlia arborum в провинции Квебек (Канада) СChlorophyceae) 11 Naturaliste canad., 1959, Vol. 86, №10 P. 193 - 198.

167. Czeczuga B. & Maximov O. Carotenoids un the cells of the alga Trentepohlia gobii Meyer // Acta Societatatis Botanicorum Poloniae. 1996. B. 65. № 3-4. P. 273276.

168. Day S.A., Wickham R.P., Entwisle T.J. & Tyler P.A. Bibliographic check-list of non-marine algae in Australia / Flora of Australia Supplementary, 1995. Series 4.

169. Dobben H.F., Braak C.J.F. Ranking of epiphytic lichen sensitivity to air pollution using survey data: a comparison of indicator scales // Lichenologist, 1999. Vol. 31, № l.-P. 27-39.

170. Edlich F. Einwirkung von Temperatur und Wasser auf aerophile Algen // Arch. F.Mikrob., 1936. B. 7, №1.

171. Ettl H., Gartner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. -Stuttgart, 1995. 680 S.

172. Foerster John W. Экология горных тропических мшистых лесов Пуэрто-Рико. 14. Водоросли Пико дель Эсте. // J. Arnold Arboretum, 1971, Vol. 52, №1 -P. 86-109.

173. Fott В. Algenkunde. JENA: Veb Gustav Fischer Ferlag, 1959. S. 416-417.

174. Geitler L. Neue luftlebige Algen aus Wien // Osterr. Bot. Z. 1942a. Bd 91, №1.-S. 49-51.

175. Geitler L. Morphologie, Entwicklungsgeschichte und Systematik neuer bemerkenwerter atmophytischer Algen // Flora, 1942b. Bd 36, №1. S. 1-29.

176. Geitler L. Das Bewegungsverhalten von Porphyridium omentum am naturlichen Standort // Ost. Bot. Z, 1953. Bd. 100. S. 672-676.

177. Geitler L. Die chlorococcalen Dictyochloris und Dictiochloropsis nov. gen. // Osterr. Bot. Z., 1966. Bdll3.№l.-S. 155-164.

178. Gribb A.B. Сообщение о Trentepohliaceae из Папуа // Univs. Queensl. Papers. Dept. Bot., 1959, Vol. 3, №20-23. P. 203-206.

179. Gribb A.B. Заметки о Trentepohlia из Квинсланда, в том числе о виде, растущем на пауке // Univ. Qwensl. Papers. Dept. Bot., 1964, Vol. 4, №9. P. 99 -108.

180. Handa S., Nakahara M., Tsubota H., Deguchi H., Nakano T. A new aerial alga, Stichococcus ampuliformis sp. now. (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) from Japan // Phycological Research, 2003. 51. P. 203-210.

181. Hanninen O., Ruuskanen J. & Oksanen J. A method for facilitating the use of algae growing on tree trunks as bioindicators of air qualiti // Enviromental Monitoring and Assesment, 1993, Vol. 28, №3. P. 215.

182. Hoffman George R. Экологическое изучение эпифитных бриофилов и лишайников на Pseudotsuga menziesii на п-ове Олимпика, Вашингтон. II. Разнообразие растительности // Briologist, 1971. Vol. 74, №4. P. 413-427.

183. John D.M. Order Trentepohliales И The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. - P. 475-479.

184. Kaupii M., Halonen P. Lichens as indicators of air pollution in Oulee, northern Finland // Ann. Bot. Fenn., 1992. Vol. 29. P. 1-9.

185. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chroococcales // Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., 1986. Suppl. 73. H. 2.-P. 157-226.

186. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 Nostocales И Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., 1989. Suppl. 82. H. 3. -P. 247-345.

187. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests in Finland // Ibid, 1994. № 31. P. 77-92.

188. Nakano Т., Isagi Y. Dictyochloropsis irregularis sp. nov. (Chlorococcales, Chlorophyceae) isolated from the surface of bare // Phycologia, 1987. Vol. 26, №2. -P. 222-227.

189. Neustupa J. Prasiola crispa (Lightfoot) Meneghini in King" s preserve in Prague //Novit. Bot. Univ. Carol., 1998. №12. S. 35-39.

190. Neustupa J. Aerofyticke rasy tropickeho destneho lesa zkusenosti z Malajskeho poloostrova // Czech Phycol., 2001. №1. - S. 31-35.

191. Neustupa J. The genus Phycopeltis (Trentepohliales, Chlorophyta) in tropical Southeast Asia // Nova Hedwigia, 2003. №76. S. 487-505.

192. Neustupa J. & Albrechtova J. Aerial algae on spruce needles in the Krusne Hory Mts., Czech Republic // Czech Phycol., 2003. №3. S. 161-168.

193. Neustupa J. & Sejnohova L. Marvania aerophytica sp. nov. a new aerial tropical green alga // Biologia, 2003. №58. - S. 503-507.1981. V V V

194. Neustupa J., Novakova S., Sejnohova L., Skaloud P. & Rezacova M. Algae from aquatic, peat bog and aerial biotopes in the catchment area of the River Kremelna in Surnava National Park // Czech. Phycol., 2002. № 2. S. 47-61.

195. Olden I. Untersuchungen uber Kalteschaden an Pflanzensorten nach kunstlicher Frostung im winter 1953/54 / Forening Vaxtsoradling av Frukktrad, Meddel., 1955. 38.-S. 395.

196. Petersen G.G.J. Studier over danske aerophile alger // Mem. Acad. Roy. D. Sc. et lettres du Danemark, Copenhague, 1915. Ser. 7. Sec.d. sc. 12.

197. Printz H. Subaerial algae from South Africa // Det Kongel. Norske Videnskabers Selsk. Skr., 1920.-№1.-P. 1-41.

198. Richards P. W. The tropical rain forest: an ecological studi. Cambridg, 1957. -448 p.

199. Rindi F. & Guiry M.D. The genus Phycopeltis (Trentepohliaceae, Chlorophyta) in Ireland: a taxonomic and distributional reassessment // Phycologia, 2002. Vol. 41. -P. 421-431.

200. Rindi F., Menendez J.L., Guiry M.D. & Rico J.M. The taxonomy and distribution of Phycopeltis (Trentepohliaceae, Chlorophyta) in Europe // Cryptogamie, Algologie, 2004. Bd 25, №1. S. 3-17.

201. Rindi F., Sherwood A.R. & Guiry M.D. Taxonomy and distribution of Trentepohlia and Printzina (Trentepohliales, Chlorophyta) in the Hawaiian Islands // Phycologia, 2005. Vol. 44. P. 270-284.

202. Sarma P. The freshwater Chaetophorales of New Zealand. Berlin, Stuttgart: J. Cramer, 1986.-P. 169.

203. Schmidt G. Zur Okologie der Luftalgen // Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1927. №45. -S. 518-533.

204. Skuja H. Ein Fall von fakultativer Symbiose zwischen operculaten Discomycet und einer Chlamydomonade 11 Arch. Protistenk., 1943. B. 96. S. 365-376.

205. Thompson R.H. & Wujek D.E. Printzina gen. nov. (Trentepohliaceae), including a description of a new species // Journ. of Phycology, 1992. Vol. 28. 232237 p.

206. Thompson R.H. & Wujek D.E. Trentepohliales: Cephaleuros, Phycopeltis and Stomatochroon. Morphology, taxonomy and ecology. Enfield, New Hampshire, USA: Science Publishers Inc., 1997. - 149 p.

207. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Teil 1-2. Stuttgart, 1995. 1006 p.

208. Wylie P.A., Schlichting H.E. A floristic survay of corticolous subaerial algae in North Carolina // J.E. Mitchtl Sci. Soc., 1973. 89, №3. P. 179 - 183.200

Информация о работе

Егорова, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы