Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ассоциация насекомых-ксилофагов с офиостомовыми грибами и реакция растения-хозяина при стрессовых воздействиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Константинов, Максим Юрьевич

Введение

1.Взаимоотношения агрессивных насекомых-ксилофагов 11 с офиостомовыми грибами и растением-хозяином

1.1. Насекомые-ксилофаги как компонент экосистемы 11 «дерево-насекомое-гриб».

1.2 Формы симбиоза насекомых-ксилофагов с микромицетами.

1.2.1 Амброзиальная микофлора насекомых - 15 ксилофагов.

1.2.2 Фитопатогенные грибы, ассоциированные с 17 насекомыми-ксилофагами.

1.3. Перенос спор микроскопических грибов 22 насекомыми-ксилофагами.

1.4. Сукцессии офиостомовых грибов в ходах 24 короедов.

1.5. Гистологические особенности защитной реакции 25 хвойных.

1.6. Участие смол и фенольных соединений в 27 защитной реакции хвойных при воздействии патогенных грибов

Глава 2. Объекты и методы.

2.1 Большой лиственничный короед

2.1.2 Короед-типограф

2.1.3 Черный пихтовый усач Monochamus urussovi 32 (Coleoptera, Cerambycidae).

2.2. Методика эксперимента.

2.2.1. География проведенных исследований

2.2.2. Выявление локализации спор на жуках Ips 3 5 cembrae и I.typographus.

2.2.3. Видовой состав грибов синевы древесины, 3 6 переносимых Ips typographus.

2.2.4. Микологический анализ растительной ткани 37 из ходов короедов.

2.2.5. Тестирование фитопатогенности грибов 38 семейства Ophiostomataceae.

2.3. Исследование влияния защитных веществ 40 хвойных на рост грибов синевы древесины

2.3.1. Исследование влияния растительных 40 полифенолов на рост грибов синевы древесины

2.3.2. Исследование толерантности грибов синевы 41 древесины к компонентам смолы хвойных

2.3.3. Изучение влияния летучих терпенов на рост грибов синевы древесины

2.3.4. Исследование влияния растительных монофенолов на рост грибов синевы древесины 2.4. Анализ сверхчувствительной реакции растения- 44 хозяина Larix sibirica на патоген.

2.4.1. Гистологический анализ защитной реакции ели 45 при дефолиации сибирским шелкопрядом и при избыточном увлажнении почвы.

2.5 Изучение зависимости разной географической 46 приуроченности и патогенной активности грибов р.Ceratocystis на деревьях ели и лиственницы с разной степенью ослабления.

Глава 3.Результаты

Офиостомовые грибы как компонент системы «дерево -насекомое - гриб»

3.1.Перенос спор деревоокрашивающих грибов 48 жуками Ips cembrae и Ips typographus.

3.2. Частота встречаемости офиостомовых грибов в 50 ходах Ips cembrae.

3.3. Перенос офиостомовых грибов 5 6 короедом-типографом

3.4. Грибы синевы древесины, переносимые 67 комплексом насекомых - ксилофагов в очагах массового размножения вредителей.

3.5. Толерантность офиостомовых грибов, 79 переносимых насекомыми-ксилофагами к защитным веществам растения-хозяина.

3.5.1. Влияние таннина на скорость роста 82 офиостомовых грибов.

3.5.2. Влияние фенолкарбоновых кислот на рост 86 грибов синевы древесины

3.5.3. Влияние смоляных кислот на рост грибов 91 синевы древесины

3.6. Защитная реакция ствола растения-хозяина как 94 индикатор устойчивости к фитопатогенным грибам-симбионтам насекомых-ксилофагов

3.6.1. Тестирование фитопатогенных свойств 94 офиостомовых грибов, ассоциированных с продолговатым короедом и короедом-типографом.

3.6.2. Изучение зависимости разной географической 97 приуроченности и патогенной активности грибов р.Ceratocystis на деревьях ели и лиственницы с разной степенью ослабления.

3.6.3.Гистологические аспекты защитной реакции 101 растения - хозяина у лиственницы сибирской.

3.6.4. Оценка гистологических параметров защитной 109 реакции ели, как качественных показателей устойчивости дерева к Ceratocystis polonica в норме и при воздействии неблагоприятных факторов среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ассоциация насекомых-ксилофагов с офиостомовыми грибами и реакция растения-хозяина при стрессовых воздействиях"

Одна из острых проблем лесной экологии и фитопатологии - вспышки заболеваний хвойных, вызванные факультативными паразитами или патогенами, ранее считавшимися сапрофитами. Наиболее опасны сосудистые микозы, возбудителями которых являются несовершенные деревоокраши-вающие грибы, ассоциированные с насекомыми-ксилофагами (Пашенова и др,1995). Первые сведения о возможном заносе грибов синевы древесины в проводящие ткани хвойных пород путем энтомохории, а также высказывания об активной роли этих грибов в усыхании растения-хозяина появились в начале 20 века (Solheim, 1986) в связи с массовым вилтом вяза в Северной Европе. Однако, в течение длительного времени, это явление рассматривалось как случайное, не имеющее серьезных патологических последствий в масштабах крупных лесных массивов.

Взгляды на ценотические ассоциации «насекомые-ксилофаги - фитопатогенные грибы» претерпели коренные изменения в течение последних 3 0 лет. Усыхание хвойных, подвергшихся нападению короедов, обусловило активные исследования в области короедно-грибных комплексов в странах Западной и Восточной Европы, а также в Америке. Зарубежные исследователи со всей очевидностью доказали, что именно офиостомовые грибы из семейства Ophiostomataceae Nanf., родов Ceratocystis Ellis et Halsted, Ophiostoma H.& P. Syd. (класс Ascomycetes) и семейства Dematiaceae, рода Leptographium Lager et Mel. (класс Deuteromycetes), переносимые агрессивными видами ксилофагов, являются главной причиной массового усыха-ния хвойных лесов в Европе, Северной Азии и Америке

Bridges, Moser, 1983; Ballard et al., 1984; Christiansen, 1985; Hain, et al. , 1988; Jancarik et al., 1991, Solheim et al. , 1993 ; Wong, Berryman, 1977; и др.).

Хотя в естественных условиях усыхание хвойных представляется результатом взаимодействия ксилофага-переносчика и грибов-ассоциантов, самостоятельное фито-патогенное значение последних не вызывает сомнений. Доказано, что при искусственном инфицировании офиостомо-выми грибами гибель растения- хозяина наступает в отсутствии вредителя (Christiansen, 1985, Christiansen, Solheim, 1990, Horndtvedt, Solheim, 1991, Solheim, 1988) .

Более того, наблюдаемая среди известных видов офио-стомовых грибов дифференциация по агрессивности и специализация к растению-хозяину позволяет предположить внутри данной группы эволюцию в сторону паразитизма (Hain, Cook, 1988, Horntvedt, 1993, Raffa, Berryman, 1982) .

В России, несмотря на существование огромных очагов массового размножения насекомых-переносчиков, данная проблема оставалась вне поля зрения ученых дольше всего. В нашей стране грибы семейства Ophiostomataceae становились объектом исследований, связанных преимущественно с двумя проблемами:

1) вызываемые этими грибами поверхностные повреждения заготовленной древесины (пороки синевы древесины) (Мейер, 1953, Серов, Беленков, 1977) .

2) сосудистые микозы лиственных пород, прежде всего, ильмовых и дуба, причиной которых служат виды: Ceratocystis ulmi (Buism) , С. fagacearum (Bretz), Hunt, C. fimbriata E. U. et Halst и некоторые другие (Крюкова, Плотникова, 1991, Потлайчук, Шекунова, 1985).

В России ассоциации грибов синевы древесины и насе-комых-ксилофагов, функционирующие в лесных экосистемах, продолжают оставаться малоизученной темой. Недостаток информации касается, прежде всего, масштабов распространения, частоты встречаемости и видового состава этих грибов, ассоциативных взаимоотношений в системе «дерево - насекомое - гриб» в разных экологических, в том числе и стрессовых для растения условиях.

Цель исследований

Целью работы являлось изучение комплекса «дерево-насекомое-гриб»; определение фитопатогенных для хвойных микроассоциантов ксилофагов; изучение защитных реакций растения хозяина при воздействии комплекса «насекомое-гриб», а также выявление возможных параметров защитной реакции хвойных пригодных для экспресс-оценки состояния деревьев.

В задачи исследований входило:

1. Изучить характер переноса спор фитопатогенных грибов насекомыми-ксилофагами. Выявить местонахождение основных структур переноса патогенных микромицетов.

2. Определить частоту встречаемости грибов синевы древесины различного видового состава, переносимых наиболее агрессивными насекомыми-ксилофагами при разных уровнях плотности их популяций.

3. Исследовать комплексное действие защитных веществ хвойных на рост фитопатогенных офиостомовых грибов.

4. Изучить гистологические особенности протекания защитной реакции хвойных, на примере ели и лиственницы, в нормальных условиях и в состоянии стресса, вызванного биотическими и абиотическими факторами.

5. Оценить возможность использования гистологических параметров защитной реакции дерева как индикатор его состояния.

Научная новизна.

В диссертации проанализированы взаимодействия ассоциаций агрессивных видов ксилофагов и офиостомовых грибов с хвойными растениями Сибири. Определены экологические условия, в которых проявляется наибольшая чувствительность растения к комплексу насекомые - фитопатоген-ные грибы. Изучено распространение, частота встречаемо-стии видовой состав офиостомовых грибов, переносимых агрессивными видами ксилофагов. Показана специфичность в отношениях разных видов растения-хозяина, насекомого-переносчика и офиостомовых грибов. Выявлены различия в гистологической реакции здоровых и ослабленных деревьев к ассоциантам ксилофагов - офиостомовым грибам. Показана возможность использования гистологических параметров в качестве экспресс-индикации состояния растения хозяина.

Практическое значение работы.

Использование некоторых гистологических и визуальных параметров защитной реакции растения-хозяина на комплекс насекомое-гриб в качестве экспресс-индикации состояния деревьев позволит снизить потери древесины в лесном хозяйстве России путем своевременной диагностики древостоев и изъятия наименее устойчивых деревьев, пригодных для заселения стволовыми вредителями.

Положения, выносимые на защиту.

1.Агрессивные насекомые - ксилофаги хвойных, такие как черный пихтовый усач, короед-типограф, большой лиственничный короед, большой сосновый лубоед, вершинный короед, древесинник полосатый являются активными переносчиками фитопатогенных офиостомовых грибов.

2.Перенос грибов синевы древесины стволовыми вредителями хвойных пород следует рассматривать как типичное, а не случайное явление, при котором инициируется усыхание древесных растений.

3. Фитопатогенная активность переносимых насекомыми офиостомовых грибов и сила ответной реакции дерева - хозяина могут служить индикаторами его состояния. Основным критерием ответной реакции хвойных на ассоциативное воздействие насекомых и грибов являются гистологические изменения тканей луба и заболони.

Апробация работы:

Результаты исследований были представлены на: Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», КрасГУ, 1994г.; XXXIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», НГУ, 1995; Конференции молодых ученых ИЛ СО РАН им.В.Н. Сукачева, Красноярск, 1995г. ; I Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири», Хакасия, Абакан 1997г.; Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН, Красноярск 1997г.Конференции молодых ученых ИЛ СО РАН, Красноярск 1999г.

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 141 страницах текста и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 118 наименований, из которых 62 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Константинов, Максим Юрьевич

5. Выводы

1. Грибы синевы древесины являются типичным компонентом микобиоты, переносимой стволовыми вредителями хвойных Сибири, с высоким уровнем встречаемости.

2. Перенос аскоспор офиостомовых грибов осуществляется на экзоскелете насекомых, при этом, приуроченность спор к определенным частям тела не установлена, но связана с площадью поверхности переноса.

3. Высокая частота встречаемости позволяет утверждать постоянный характер связи между грибами и насекомыми - переносчиками т.е. закономерное существование ассоциаций грибов и агрессивных видов ксилофагов .

4. Взаимоотношения грибов синевы древесины с насекомыми - ксилофагами можно охарактеризовать как раннюю форму симбиоза - протокооперацию, а с растением хозяином - как факультативный паразитизм.

5. Различия в частоте встречаемости офиостомовых грибов в очагах массового размножения и хронических резервациях насекомых-переносчиков указывает на возможную концентрацию патогенных видов грибов в избыточно-плотных популяциях насекомых.

6. Выявленные отличия во взаимодействии ели и лиственницы со штаммами грибов Ceratocystis polonica и С. laricicola из разных географических популяций свидетельствует о специализации этих грибов к растению-хозяину т.е. полуоблигатном характере взаимодействия микроорганизма и растения.

7. Обнаружено, что защитные вещества растения-хозяина неспособны полностью ингибировать рост офиостомовых грибов.

8. При сверхчувствительной реакции на грибную инокуляцию у здоровых и ослабленных деревьев ели и лиственницы наблюдаются существенные различия в скорости и интенсивности защитной реакции. На основании различий реакции флоэмы и ксилемы здоровых и ослабленных деревьев, по ряду выбранных параметров, имеется возможность провести раннюю диагностику устойчивости к стволовым вредителям.

4. Заключение

Впервые эффект переноса насекомыми грибов, вызывающих увядание растения - хозяина был замечен при исследовании голландской болезни вяза в 1917-1919гг. Тогда обнаружили, что перенос спор гриба Ceratostomella ulmi осуществляется несколькими видами насекомых, причем особенно эффективно - жуком забо-лонником вязовым, или струйчатым (Scolytus multistriatus). С этого момента европейские и американские исследователи провели большое количество исследований, связанных с изучением наружной микрофлоры насекомых-дендрофагов, питающихся на различных кормовых породах. Однако для Сибири такие переносчики только начинают изучаться. Уже сейчас известно несколько видов переносящих на себе споры фитопатоген-ных организмов, способных при массовой атаке насекомыми дерева вызвать гибель дерева. Долгое время работы советских классиков лесной энтомологии и физиологии растений были направлены на изучение такого компонента лесной экосистемы, как «дерево-насекомое». Исключение из этого компонента целого комплекса грибов способных активно усваивать полисахара, белки и растворенные минеральные вещества растительных клеток луба и заболони в условиях активного антибиоза дерева привело к тому, что очень интересный компонент экосистемы «дерево-насекомое-гриб» в советской научной литературе был обойден.

Чем же примечательна такая биологическая система: 1)гриб попадая внутрь дерева способен значительно снизить реакцию растения - хозяина закупоривая проводящие ткани луба и заболони и истощая реактивные «качества» растения;

2)насекомое получило прекрасную биологически активную поддержку при поселении на дереве.

3) при действии определенных биотических и абиотических факторов растение не справляется с одновременно действующими несколькими агрессивными организмами и обречено на гибель.

В данной работе автор рассматривал ассоциацию на-секомых-ксилофагов с грибами синевы древесины и реакцию растения-хозяина.

В самом начале наших исследований нам было необходимо доказать перенос спор фитопатогенных микроорганизмов на экзоскелете жука. Проведенный эксперимент с посевами смывов с тела жуков доказал реальность нашего предположения о переносе на экзоскелете спор Ophiostoma ainoe и О. Bicolor, являющихся факультативными фитопатогенными грибами синевы древесины. Нами не были обнаружены плодовые тела наиболее агрессивного гриба Ceratocystis laricicola так как именно этот вид является первопоселенцем в ходах Ips cembrae и к моменту сбора жуков исчезает, в результате сукцессии грибов синевы древесины в ходах короедов .

Наиболее полно структурная организация такой сукцессии была исследована на примере офиостомовых грибов, ассоциированных с короедом-типографом, повреждающим ель Picea abies (L.) Karst., в Норвегии. Часто встречающимися видами этого конгломерата грибов по данным Солхейма (Solheim, 1986) являются С. polonica,

O.bicolor, 0.penicillatum. К редко встречающимся видам относятся О. piceae, Ceratocystiopsis minuta, О. europhioides.

Развитие этих грибов делится на несколько этапов:

1) после инфицирования тканей растения спорами офиостомовых грибов, переносимых короедами, первым появляется Ceratocystis polonica. Этот вид хорошо адаптирован к развитию в условиях кислородного дефицита и обладает высокой скоростью роста, связанной с паразитическим образом жизни гриба. С. polonica, являясь первичным паразитом, встречался в тканях поврежденных короедом елей в течении первых двух недель; при этом частота встречаемости этого вида достигала 100% в условиях эпифитотии и 48% при отсутствии вспышек массового размножения короеда;

2) через две-три недели в тканях луба и заболони появляются новые виды такие как О. bicolor, который следует за С. polonica, но затем оба вида замещаются видами О. ainoae, О. penicillatum. Частота встречаемости этих вторичных паразитов быстро возрастает, достигая максимума через десять недель;

3) на этом этапе развиваются такие виды как С. minuta, О. europhioides, О. piceae. Однако эти виды не достигают такой численности как вторичные паразиты (Solheim, 1991). Полная смена видового состава грибов происходит через несколько месяцев, когда вместо деревоокрашивающих грибов появляются представители класса Deuteromycetes (Solheim,1991).

Ослабление деревьев после интенсивного огневого повреждения, дефолиации или подтопления, а также потери хвои указывает на глубокое нарушение обмена веществ в лубяных тканях. Эти нарушения вызывают ускоренное снижение устойчивости растения - хозяина к нападению ксилофагов и их грибных ассоциантов.

Экологические группировки ксилофагов и грибов синевы древесины на отмирающих деревьях формируются в четком соответствии с характером ослабления. В исходных группировках преобладают наиболее агрессивные виды такие, как большой лиственничный короед, короед типограф, большой черный пихтовый усач. Быстрое снижение устойчивости растения вызывает усиление «первичной» привлекательности и способствует максимальному проявлению эффекта первопоселенцев. Например, по данным Исаева (Исаев и др., 1975) массовое нападение короедов продолжается 3-4 дня. За этот короткий период короеды успешно осваивают большую часть ствола с плотностью поселения 1,5 - 1,7 семей па 1 дм2. «Спонтанность» нападения обеспечивается «первичной» и «вторичной» привлекательности и минимальной степенью антибиоза. В местах концентрации короедов смоляное давление практически отсутствует, и маточные ходы не заливаются живицей. Подобные деревья становятся благоприятным объектом для развития короедных семей. Одновременно с короедами в их ходы проникает грибы синевы древесины, аскоспоры которых жуки переносят на экзоскелете. Являясь агрессивным патогеном, при таких условиях он быстро распространяется, по тканям луба и заболони, создавая закупорку сосудов продуктами жизнедеятельности .

Характер размещения ксилофагов по стволу и последовательность заселения сопряжены с динамикой ослабления дерева и особенностями нарушения обмена веществ .

К моменту нападения этих вредителей лубяные ткани в средней части ствола характеризуются повышенной оводненностью и достаточно высоким содержанием растворимых углеводов, крахмала и белкового азота. По составу корма и степени его доступности (в условиях резкого снижения защитных реакций) эта часть дерева наиболее пригодна для короедев и их ассоциантов. На первоначальном этапе развития короедной семьи овод-ненность луба достигает максимума. Это благоприятствует усвоению кормового субстрата личинками младших возрастов и взрослыми особями, для которых откладка яиц сопрежена с необходимостью интенсивного дополнительного питания. Наличие пищи, богатой растворимыми углеводами и белковым азотом, способствует ускоренному развитию личиночной фазы. Спустя месяц после втачивания под кору короеды заканчивают строительство гнезда и откладку яиц. К концу этого периода на всем протяжении маточного хода личинки выходят из яиц и интенсивно питаются. К середине августа в ходах появляются куколки, а в начале сентября - молодые жуки. Весь цикл развития короеда не превышает 45 - 50 дней. В комлевой части ствола (до высоты 0,7 - 1,0 м) направление обмена веществ в проводящих тканях характеризуется специфическими особенностями, определяющими повышенную устойчивость этой части дерева к нападению ксилофагов.

В течение всего этого периода растение постоянно подвергается стрессу в результате не только питания живыми участками луба, но и теряет способность транспорта продуктов ассимиляционного аппарата. Практически гриб создает блокирующие условия, т.е. путем механической закупорки проводящих тканей создается прекрасный пищевой плацдарм для короедов.

Таким образом, изменение физиологического состояния растения-хозяина характеризует общие закономерности нарушения обмена веществ, вызывающие снижение устойчивости к насекомым-ксилофагам. Образование экологических группировок насекомых и деревоокрашивающих грибов обусловленное характером ослабления дерева и способностью каждого вида улавливать возникающие нарушения, определяет биоценотические особенности их взаимодействия в системе «дерево - ксилофаг - фитопатогенный гриб».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Константинов, Максим Юрьевич, Красноярск

1. Аюнц К. М. Эпифитная микрофлора сосны Средней Сибири: Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук., Красноярск, 1970. 227 с.

2. Берриман А. Защита леса от насекомых вредителей. М. :Агропромиздат, 1990. 287с

3. Билай В. И. Методы экспериментальной микологии. -Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.

4. Бухало А.С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. АН УССР. Институт ботаники им. Н.Г.Холодного Киев: Наук.думка, 1988.- 144 с.

5. Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Гродницкий Д.Л. Реакция пихты Сибирской на заражение грибами-симбионтами черного пихтового усача.// Лесоведение. -1992. № 3 -С. 24-32.

6. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская У. Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. -М., 1980. 112 с.

7. Вишнякова 3. В. Микрофлора хвои, опадов, подстилок и почв кедровников Западного Саяна. Автореф. канд. дис. Томск, 1968. 32 с.

8. Вредители леса. Справочник. М.-Л.: Изд-во АН СССР.1955.Т.2. С. 1097

9. Горбачева Л.А., Дударева Н.А., Саманик Р.И. Молекулярные механизмы устойчивости растений к патогенам // Успехи современной биологии. 1991. т. 3. вып.1. 122 с.

10. Гудвин Т. Э., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. т. 2. С. 198 204.

11. Густелева Jl.А., Исаев А.С. Микрофлора насекомых-ксилофагов. Новосибирск.-: Наука ,1982 -118 с.

12. Давыдкина Т. А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л: Наука, 1980. - 142 с.

13. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Высшая школа,1986.

14. Егорова Л. Н., Литвинов М. А. Почвенные грибы Дальнего Востока. Л., 1986. - 192 с.

15. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растения. М.: Наука, 1996. 45 с.

16. Земкова Р.И. Стволовые вредители темнохвойных лесов Западного Саяна. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1965. 87с.

17. Иванов М.А., Коссович Н.А., Малевская С.С., На-гродский И.А., Элиамберг М.Г. Смолистые вещества. М. : Лесная промышленность, 1968. 349 с.

18. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений // Итоги науки и техники. Защита растений. М. : ВИНИТИ, 1991. т.7. 196 с.

19. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975. -356 с.

20. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). Новосибирск: Наука, 1988. 214 с.

21. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. -СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 116 с.

22. Кеппен Ф. Вредные насекомые. С.-Пб.: Департамент земледелия и сельской промышленности. Типография Императорской Академии наук, 1882.Т.2. 585 с.

23. Кириленко Т. С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наук. Думка., 1978. - 2 64 с.

24. Криволуцкая Г. О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири, поврежденных сибирским шелкопрядом. М.-Л.: Наука, 1965. 129с.

25. Крюкова Е. А., Плотникова Т. С. Биологические основы защиты дуба и вяза от инфекционного усыхания. М: Агропромиздат., 1991. - 124 с.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 351 с.

27. Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М. : Изд-во ин. лит., 1953 с.205-314.

28. Мамаев Б.М. Биология насекомых-разрушителей древесины// Итоги науки и техн.Энтомология, ТЗ.М.,ВИНИТИ АН СССР, 1977-с 111-119.

29. Мамаев Б.М. Взаимосвязь ксилофитных насекомых и грибов в процессе освоения древесины.// Межвуз. сбор."Защита леса", в.2.Л., РИОЛТА, 1977-с.56-59.

30. Маслов А.Д., Ведерников Н.М., Андреева Г.И. и др. Защита леса от вредителей и болезней. Справочник. М.: Агропромиздат, 1988. 414с.

31. Массель Г.И., Швец М.М. Использование биохимических показателей для диагностики энтомоустойчи-вости хвойных деревьев. Иркутск: Сибирский ин-т физиологии и биохимии растений, 19 91.- 44 с.

32. Мейер Е.И. Определитель деревоокрашивающих грибов.- М. : 1953. 112 с.

33. Мессель К. П. Влияние смолистых веществ на фи-зиолого-биохимические процессы в организме личинок ксилофагов. М.: Наука, 1992. 115 с.

34. Минкевич И. И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород. JI.,1986. - 114 с.

35. Одум Ю. Экология.- М.,- Мир, 1986,- т.1.-328 с.

36. Пашенова Н.В., Выдрякова Г.А., Ветрова В.П. Фитопатогенные микромицеты, ассоциированные с черным пихтовым усачем // Лесоведение. 1994. - №3,- с 39-47 .

37. Пашенова Н.В., Ветрова В.П., Матренина Г.М. , Сорокина Е.Н. Офиостомовые грибы в ходах большого ли-ственичного короеда.// Лесоведение.- 1995.- № 6.-с.62-64 .

38. Пашенова Н.В., Ветрова В.П., Константинов М.Ю., Афанасова Е.Н. Офиостомовые грибы, переносимые короедом-типографом в хвойных лесах центральной Сибири.// Лесоведение.- 1999.

39. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве.- Новосибирск: Наука, 1973- 77с.

40. Петренко И.А. Микрофлора филлосферы хвойных пород Сибири.- Новосибирск: Наука,1979.- С.112-123.

41. Плохинский Н.А. Биометрия,- М.,1970,- 367с.

42. Полякова Г.Г., Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Осипов В.И. Участие проантоцианидинов и лигнина в защитной реакции пихты на инфицирование мик-ромицетами // Физиология растений. 1995. т.42. № 4. с.622-628.

43. Помазков Ю.И. Иммунитет растений к болезням и вредителям / Учеб.пособие. М. : Изд-во УФД, 1990. 80 с.

44. Потлайчук В.И., Шекунова Е.Г. Распространение видов рода Ceratocystis Ell. et. Halst. Emend. Bakshi в Советском Союзе Новости систематики низших растений.- М.: Наука, 1985.- т.22.-.235с.

45. Рипачек В. Биология Дереворазрушающих грибов.-М. : Лесная промышленность, 1967. 276с.

46. Рожков А.С., Массель Г.И. Состояние смолистых веществ как показатель сопротивляемости деревьев энтомоинвазии в насаждениях, ослабленных промышленными выбросами // Система мониторинга защиты леса: Тез. докл. всесоюз. совещ. Иркутск, 1985. -с. 53-54.

47. Рожков А.С., Степанчук Е.С. Защитные механизмы от повреждения насекомыми-ксилофагами у хвойных деревьев. Иркутск, 1978. 218 с.

48. Рыжкова Т. С. Особенности роста монотерпенов лиственницы сибирской в очагах почковой галлицы // Система мониторинга в защите леса. Тез.докл. всесоюз. совещ. Красноярск.: Ин-т леса В.И. Сукачева, 1985. с.62

49. Сарматова Н. И., Гукасян А. Б. Дрожжевые грибы горных лесов. Красноярск, 1992. 59 с.

50. Серов Ю. А., Беленков Д. А. Методы оценки токсичности антибиотиков для деревоокрашивающих грибов по вероятности защиты древесины // Лесн. журнал. 1977. № 6. - С. 112 - 115.

51. Участнова Л.Н. Комплекс грибов, связанных с ходами Platypus cylindriformis.- ,Биол.науки, 1985.-№2 с.47-50.

52. Холлендер М., Вульф Д. А. Непараметрические методы статистики. М. : Финансы и статистика. - 1983. - 519 с.

53. Черемисинов Н.А. Общая фитопатология.- М. : 1973.-350с.

54. Черемисинов Н.А., Негруцкий С.Ф., Лешковцева И. И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. М. : Лесная промышленность, 1970. 392 с.

55. Яновский В.М., Ветрова В.П. Стволовые вредители в очагах размножения черного пихтового усача Monochamus urussovi Fisch. //Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 205-207

56. Andrew О. Jackson, Crispin В. Taylor. Plant microbe interaction: life and death at the interface // The Plant Cell., 1996. v. 8. - № 10. -p. 1651-1668.

57. Arx I. A. von, van der Walt I. P. Ophiostomatales and Endomycetales // Expanding realm yeast like fungi: Pros. Ins. Symp. Perspect. Taxonom. Ecol. and Phylogeny.-19 87.-3-7.- P.167-176.

58. Baker J.M., Norris D.M. A complex of fungi mutu-alistically involved in the nutrition of the ambrosia beetle Xyleborus ferrugineus. J.Invert. Pathol., 1968, 11(2),p. 246-250.

59. Batra L. Insect associated,filamentous Endomy-cetes - their grouth and stategies for survival // Proc.Inc. Jamp.-1987.-p 415-428.

60. Barras S.J., Perry T. Fungal symbionts in the prothoracic mycangium of Dendroctonus frontalis (Col-eoptera, Scolytidae). Z. angew. Entomol., 1972, V. 71, N 1, p. 95-103.

61. Ballard R.Y., Wals W.A. , Cole W.E. The penetration and growth of blue stain fungi in the sapwood of loge pole pine attattakced by mountain pine beetle// Canad.J. Bot.- 1984. № 8. - P.1724-1729.

62. Berryman A.A. Resistance of conifers to invasion by bark-beetle-fungi association // Bio Sci. 1992. v.22. № 6. p. 598-602.

63. Berryman A.A. Towards a unifield theary of plant defense // Mechanism of Woody Plants Defense Against Insect. Berlin: Springer-Verlag, 1998.-p. 39-47.

64. Brignolas F., Gieutier F., Drouet A. Induced responses in phenolic metabolism in two Norway spruce clones after wounding and inoculations with O.polonicum, a bark beetle associated fungus // Plant physiol. 1995.- №109.- p. 821-827.

65. Christiansen E. Ips / Ceratocystis-infection of Norway spruce: what is a deadly dosage? // Zangew. Entomol. 1985.- 99, №11.-P.598-602.

66. Christiansen E. O.polonica inoculated in Norway spruce: blue staining in relation to inoculum density, resinosis and tree growth // Eur. J. For Pathol. 1995. - № 15. - p. 160-167.

67. Christiansen E.; Solheim H. Pathogenicity of five species of Othiostoma fungi to Douglas -fir Medd. // Nor. Inst. Skogforsk. 1994. № 47.-p. 1-12.

68. Christiansen E., Solheim H. The bark-beetle associated blue-stain fungus O.polonicum can kill various spruces and Douglas fir // Europ. J. For. Pathol. 1990. v.20. - № 6-7. - p. 436-446.

69. Cohen Y. , Gisis U. , Niderman T. Local and sistemic protection against Phytophthora in-festans induced in potato and tomato plants by jasmonic acid and jasmonuc acid methyl ester // Phytopathology. 1993.- №83. p. 1054-1062.

70. Delorme L., Lieutier F. Monoterpene composition of the preformed and induced resins of scotch, and associated fungi // European J. of Forest Pathology, 1990. № 20.- p. 304-316.

71. Furmiss M.M., Solheim H., Christiansen E. Transmission of blue stain by Ips typographus ( Col.Scd.) in Norway spruce // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1990. - v.83. - p. 712-716.

72. Gibbs J.N. The biology of Ophioctomatied fungi causing sapstain in trees and freshly cut logs // The American Phytopathological Society. Minnesota, St. Paul.: APS PRESS. 1993. - p. 153-160.

73. Graham K. Fungal-insect mutualism in trees and timber / / Ann. Rev. Entomol. 19 62. - № 12. - P. 629 - 718.

74. Griffin H.D. The genus Ceratocystis in Ontario // Can.J. Bot.-19 68,№ 5.- P.1173-1214.

75. Franke-Grosmann H. 1975. Zur epizoischen und en-dozoischen Uebertragung der symbiotischen Piltze des Ambrosiakaefer Xyleborus saxenesi (Coleoptera, Scoly-tidae). Entomol. German. 1, 3-4: 279-292.

76. Hain F. P., Cook S. P. Host resistance and its utility for controlling southern pine beetle in North Carolina / / Integrated Control of Scolytid Bark Beetles. Inst, and St. Univ. - 1988. - P. 1 - 11.

77. Harding S. Fungal associates of Ips typographus in Denmark occurence, frequency and pathogenicity // Aktuelt fra Skogforsk.1995.N6. P. 36 .

78. Harrington T.C., Steimel J., Wingfield M.J., Kile G.A. Isozyme variation and species delimitation in the Ceratocystis coerulescens complex ./ /Mycologia . 1996.V.88. P. 104-113.

79. Horntvedt R., Christiansen E., Solheim H. & Wang S. (1983). Artificial inoculation with Ips ty-pographus-associated blue-stain fungi can kill healthy Norway spruce trees. Meddelelser fra Norsk institutt for skogforsking 38 (4): 1-20.

80. Horntvedt R. , Solheim H. Pathogenicity of Ophiostoma polonica to Norway spruce // Meddskog-forsk.,1991.-44 (4) .- P.1-11.

81. Hunt J. Taxonomy of genus Ceratocystis // Lloy-dia -1956-99 №1.-p.1-14.

82. Jancarik A. Houbyz rodu Ophiostoma // Leshiska prace. 1991-8(70). - p.245-246.

83. Jancarik A., Svecova A., Strnadova M. Tracheo-mykozy giz okrozuji isnrk / / Lesnica prace. 1991. -6 (70). - P. 189 - 190.

84. Kemp M.S., Burden R.S. Phytoalexing and stress metabolites in the sapwood of trees // Phytochemistry., 1996. v.25. - № 6. - p. 1261.

85. Kaarik A. The succession of blueing fungi in insect galleries in roundwood during storage. Rapp. Inst, virkeslara, Skogshogsk., 1973, N 83, 1/1 1/20.

86. Krcisel H. Grundzuge eines naturlichen System der Pilze. Jena: Fischer, 1969. - 245 p.

87. Lieutier F., Berryman A. Preliminary histological investigation of the defense reactions of three pines to Ceratocystis clavigera and two chemical elicitors / / Canad. J. For. Res. 1988. - 18, № 10. - P. 1243 - 1247.

88. Olchowecki A., Reid I. Taxonomy of the genus Ceratocystis in Manitoba // Can I.Bot.-1974.- V.52. -№ 7.- P.1675-1711.

89. Paine T.D., Raffa K.f., Harrington T.C. Infections among Scolitid bark beetles, their associated fungi and live host conifers // Annu. Rev. Entomol. 1997. № 42. - p. 179-206.

90. Paine T.D., Stephen F.M., Cates R.G. 1988 Phenology of an induced response in loblolly pine following inoculation of fungi associated with the southern pine beetle. Can. J. For. Res. 18. P. 1556- 1562.

91. Moser J.C.,Bridges J.R.Tarsonemus mites phoretic on the sothern pine beetle//Ent.-Jorn.-Washington 88: 297-299.1986.

92. Moser J.C., Perry Т., Solheim H. Ascospores hy-perphoretic on mites associated with Ips typographus.- Mycol. Res., 1989, V. 93, N 4, P. 513-517.

93. Raffa KF, Berryman AA. 1982. Physiological differences between lodgepole pines resistant and susceptible to the mountain pine beetle and associated microorganisms. Environ. Entomol. 1982. - 11. - P. 486 - 492.

94. Raffa K.F., Berryman A.A. Physiological aspects of lodgepole pine wound responses to a fungal symbi-ont of the mountain pine beetle, Dendroctonus pon-derosae (Coleoptera, Scolytidae). Can. Ent., 1983, V. 115, N 7, p. 723-734.

95. Raffa K.F., Berryman A.A., Siemasko J., Teal W. , Wong B.L. Effects of grand fir monoterpenes on the fir engraver, Scolytus ventralis (Coleoptera, Scoly-tidae) , and its symbiotic fungus. Env. Ent. , 1985, V. 14, N 5, p. 553-556.

96. Rayner A. , Boddy L. Fingal communities in the decay of wood // Advances in microbial ecology . -1988. -10.- p.155-166.

97. Redfern D.B., Stoakley J.Т., Steele H. Dieback and death of larch caused by Ceratocystis laricicola sp. nov. following attack by Ips cembrae. //Plant Pathology. 1987. V.36. P. 467-480.

98. Savage T.J., Croteau R. Biochemistry and molecular biology of doores inosis // Actuel fra. Skog— forsk., 1995. № 6. - p. 11-13.

99. Six D.L., Paine T.D. Evolutionary associations among bark beetles, mycangial fungi, and host conifers // Aktuelt fra Skogforsk . -1995.- № 6.- 13p.

100. Solheim H. Species of Ophiostomataceae isolated from Picea abies intested by the bark beetle Ips typographus // Nord. J.Bot. 1986 (6).- P.199-207.

101. Solhiem H. Pathogenity of some Ips typographus associated blue - stain fungi to Norway spruce // Medd. Nor. Inst Skogforsk. 1988.(14): P.1-11.

102. Solheim H. The early stages of fungal invasion in Norway spruce infested by bark beetle Ips typographus / Ecological aspects of fungi associated with the spruce bark beetle Ips typographus. // Norw.J . of For. Res. -P.1-8.

103. Solheim H. Oxigen deficiency and spruce resin inhibition of growth fungi associated with Ips typog-raphus.// Mycol.Res.1991.V.95. № 12. P.1387-1392.

104. Solheim H. Fungi associated with the spruce bark beetle Ips typographus in an Endemic Area in Norway //Scandinavion J. of Forest Research.1993.№ 8.- P.118-122.

105. Solheim H. Fungal succession in sapwood of Norway spruce infected by the bark beetle Ips typographus // Eur. J. For. Path. 1992. p.136 -148.

106. Solheim H., Langstrom В., Hellqvist C. Pathogenicity of blue stain fungi Leptographium wingfieldii and 0.minus to scoth pine: effect of free pruning and inoculum density // Can. J. For. Res. 1993. - №23. p. 1438-1443.

107. Stafford H.A., Lester H.H. Proantocyanidins in Needles from six generea of the taxodiaceae // American J. Botany., 1986. v. 73. - № 11.- p. 1555 .

108. Tainter Т. H. Ceratocystis in Metholsfor Research on Solborhe Phytopathogenic fungi / Ed. by L. L. Singleton., J. D. Mihail & С. M. Rush. St. -Paul. Minnesota: APS PRESS, 1992. - 265 p.

109. Upadhyay H.P., Kendrik W.B. Prodromus for revision of Ceratocystiopsis and it's conidial states // Mycologia.- 1975.- 67.- P.798-805.

110. Vornovij B. Dichloroisonicotinic acid induced resistance to pathogens does not require the accumulation of salicilic acid // Mol. Plant - Microbe Interact. - 1995. - № 8. - p.228-234.

111. Wainhouse D. Resistance to bark beetles and fungi: interaction between preformed and induced defence in spruce bark // Aktuet fra. Skogforsk, Norway, NISK, 1995. № 6. - p. 20-23.

112. Weijman A.C., Hoog J.S. On the subdivision of the genus Ceratocystis // J. Antonic van Lee.-1975-41- P.353-360.

113. Wingfield M.J., Thomas C., Solheim H. Do conifer bark beetles require fungi to kill trees? // Aktuel fra. Skogforsk. 1995. № 6. - p. 6-11.

114. Wong B.L., Berryman A.A. Host resistance to the fir engraver beetle // Canad.J.Bot. -1977.-55, № 17-P.2358-2365.

115. Worrel R. Damage by the spruce bark beetle in South Norway 1970-80: a surwey and factors causing its occurence//Medd.Nor. Inst. Skogforsk. 38 (6). 1983. P. 1-34

116. Yalpani N., Leon Y., Crawton M. Pathway salicilic acid biosynthesis in healthy and virus -inoculated tobacco // Plant Pthysiol.- 1993. № 103-. p.315 -321.