Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макромицеты Магаданской области: видовое разнообразие, анализ микобиоты

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Макромицеты Магаданской области: видовое разнообразие, анализ микобиоты"

Дальневосточное отделение Российской Академии наук Институт биологических проблем Севера

Сазанова Инна Александровна

Макромицеты Магаданской области: видовое разнообразие, анализ микобиоты

0Ш.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЭ1ВОВЭ8

Магадан -2007

003160898

Работа выполнена в Институте биологических проблем Севера ДВО РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук Беркутенко Александра Наумовна

кандидат биологических наук Вулах Евгения Мироновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Полежаев Алексей Николаевич

доктор биологических наук Васильева Лариса Николаевна

Ведущая организация:

Дальневосточный Государственный Университет

Защита состоится 2 ноября 2007 г. в 15м часов на заседании диссертационного совета КМ 212.324.01 при Северо-Восточном Государствен!)ом Университете по адресу: 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 13. электронный адрес: nauka@niu.nJ Факс:(84132)630021

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Се аеро-В о сточного Государственного Университета г. Магадана и Северо-Восточного Научного Центра ДВО РАН г. Магадана

Автореферат диссертации размещен на сайте www.niu.ru Северо-Восточного Государстве! ню го Университета 28 сентября

Автореферат разослан 1 октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного со кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Макромицеты являются основой гетеротрофного блока лесных экосистем и доминируют среди почвенных микроорганизмов (Бурова, 1986). Выполняя свойственные им функции - микоризообразование и разложение растительных остатков, они обеспечивают устойчивость и стабильность экосистем

Важную роль в познании биоразнообразия грибов - макромицетов играет инвентаризация региональных микобиот С этим этапом связано скурпу-лезное накопление данных о видовом составе, распространении, экологии, использовании и составление коллекций Гербарные фонды являются « главным источником информации» (Гербарное дело, 1995) и научной базой при составлении региональных микобиот

В настоящее время в систематике грибов активно используются современные методы молекулярной биологии В этом случае резко возрастает значение микологических гербариев как хранилищ генофондов организмов, годных для филогенетического анализа (Каратыгин, 2000)

Актуальность традиционных исследований не утратила силу и по сей день, так как изученность отдельных и даже довольно обширных территорий России остается далеко неравноценной, особенно это касается удаленных и труднодоступных территорий С другой стороны, актуальность таких исследований в настоящее время возрастает в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на окружающую среду, «когда существует угроза потери многих элементов разнообразия жизни» (Юрцев, 1992)

Территория Северо-Востока России до сих пор изучена слабо Подведение итогов многолетних исследований макромицетов Магаданской области позволит оценить степень разнообразия их микобиоты

Цель исследования: изучить микобиоту макромицетов Магаданской области

Задачи исследования*

1 Провести инвентаризацию видового состава грибов-макромицетов на территории Магаданской области

2 Выявить особенности таксономической структуры исследуемой микобиоты.

3 Провести географический анализ выявленных видов

4 Выделить эколого-трофические группы грибов и рассмотреть их структуру в растительных сообществах Магаданской области

5 Проанализировать исследования видового разнообразия макромицетов в заповеднике «Магаданский»

6 Выделить редкие и нуждающиеся в охране виды грибов

7 Оценить ресурсный потенциал съедобных видов грибов Магаданской области

Научная новизна. В результате обобщения всех материалов (немногочисленных литерных данных и собственных коллекционных сборов) впервые подготовлен конспект микобиоты области, включающий 574 вида и внутривидовых таксона Благодаря планомерным исследованиям на территории области список видов расширился более чем на 300 видов Впервые проведены

таксономический, географический и эколого-трофический анализы, в результате которых можно не только достаточно полно охарактеризовать изучаемую микобиоту, но и представить возможные пути ее формирования Восточные черты микобиоты проявляются в выраженности порядка ВоЫаЬБ и его родов ЗшИив и Вокйпив Проведен анализ сходства видового состава рода ЗшИиБ разных регионов России с помощью многомерного анализа Подведены итоги изучения грибов в заповеднике «Магаданский», выявлены редкие виды и дана оценка ресурсному потенциалу съедобных видов Магаданской области

Теоретическое и практическое значение работы. В результате многолетних исследований создана микологическая коллекция грибов, насчитывающая более 5000 образцов, которая является частью Гербария ИБПС (Магадан, МАО) Большинство дублетных экземпляров гетеробазидиальных, афиллофоровых грибов и дискомицетов переданы в Гербарий БПИ (Владивосток, УЬА), отдельные виды хранятся в Гебарии БИНа (Санкт-Петербург, ЬЕ) Материалы по распространению некоторых видов агарикоидных базидиомицетов Магаданской области включены в многотомную сводку «Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока» и «Определитель грибов России» Область применения фундаментальные исследования

Подготовленный для заповедника "Магаданский" список видов грибов-макромицетов, в том числе редких, послужит основой для их охраны Выделенные и включенные в Красную книгу Магаданской области редкие и нуждающиеся в охране виды грибов также способствуют реализации стратегии сохранения биоразнообразия Область применения заповедное дело и охрана окружающей среды

Сведения о съедобности грибов могут быть использованы как частными лицами, так и организациями, занимающимися сбором дикоросов Область применения народное хозяйство, пищевая промышленность

Данные о ядовитых грибах помогут проводить санитарный контроль за поступающей на рынки города грибной продукцией Область применения санитарный контроль

Сведения о видовом разнообразии, экологии, географии и хозяйственном значении макромицетов применяются в образовательных процессах учителями школ и в учебном курсе «Ботаника низших растений» СВГУ Область применения экологическое воспитание и биологическое образование школьников и студентов

Апробация работы. Материалы работы представлялись и обсуждались на ежегодных конференциях Института биологических проблем Севера (2003, 2005,2006), на региональных конференциях V городской конференции молодых ученых - биологов "Биологические исследования на Северо-Востоке СССР» (Магадан, 1989), научно-практической конференции "Научно-технический прогресс в освоении Севера в новых условиях хозяйствования" (Магадан, 1989), региональной научной конференции «Северо-Восток России прошлое, настоящее и будущее» (Магадан, 1998), научно-практической конференции «Университетский комплекс - стратегический фактор социально-

экономического развития северного региона» (Магадан, 2003), II региональной научно-практической конференции (Магадан, 2003), Дальневосточной региональной конференции посвященной памяти А П Васьковского и в честь его 95-летия (Магадан, 2006), на всероссийских конференциях на 11 Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996), II (Х)съезде Русского Ботанического Общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (С-Петербург, 1998), I Съезде микологов России «Современная микология в России» (Москва, 2002), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), на международных конференциях и симпозиумах. XVI Интернациональном ботаническом конгрессе (Missouri Botanical Garden, 1999), симпозиуме «Phytogeography of Northeast Asia tasks for the 21st century» (Vladivostok, 2003), международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф А С Бондарцева в Ботаническом институте им В JI Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2005)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 1 монография и 1 глава в коллективной монографии

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 270 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 260 работ (220 - на русском языке, 40 - на иностранном) Текст иллюстрирован 13 таблицами и 12 рисунками

Благодарности Пользуясь случаем, хочу высказать искреннюю признательность всем коллекторам, оказавшим помощь в сборе грибного гербария из труднодоступных уголков Магаданской области Особая благодарность О А Мочаловой, А.Э Ливачу, Н В Синельниковой, М Пахомову, С А Ярыше-вой, Е А Андрияновой, Д С Лысенко, К В Регель, А Н Беркутенко, М Г Хоревой, В Зеленскому, Ю Ф Нехорошкову и многим добровольным помощникам, кто заинтересован расширить свои познания в области грибов, предоставив материал для исследований Отдельное спасибо всем коллегам и знакомым, предоставившим фотографии грибов Сердечно благодарю О К Говорову, Е М Булах, А Е Коваленко, Э Л Нездойминого за консультации по отдельным таксонам, помощь в определении грибов и за сотрудничество в работе Я благодарна всем сотрудникам лаборатории ботаники за поддержку, полезные советы и наставления Спасибо моей семье и мужу Р Р Юсупову за помощь во всех моих начинаниях в течение многих лет

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Очерк природных условий

Площадь Магаданской области составляет 462,4 тыс кв км Наиболее освоен в хозяйственном отношении юг области Здесь расположен г Магадан -областной центр Большая часть территории области малообжитая

В этой главе приводятся физико-геграфические условия (рельеф, гидрография, климат, почвы, мерзлота) и описание растительности Магаданской области

Глава 2. История изучения макромицетов Магаданской области

Своеобразие северного края всегда привлекало к себе исследователей Сразу обращало на себя внимание обилие и разнообразие грибов в северных лесах, но удаленность Магаданской области от центральных районов вносила свои коррективы в изучение Изначально исследования носили случайный характер, грибы собирались попутно с высшими растениями, фрагментарные сборы передавались специалистам-микологам в Ботанический институт для определения Первые сведения об отдельных видах грибов-макромицетов появились в работах Б П Василькова В одной из них (Васильков, 1952) указывается о находках болетина серого - Boletinus grisellus Peck с побережья Охотского моря (окрестности залива Волок (Нагаевская бухта) Тауйской губы) В другой (Васильков, 1955) - говорится о находках порховки чернеющей - Bovista nigrescens Pers , собранной В Н Васильевым в Ольском районе При описании лесов Магаданской области Г Ф Стариковым (1958)указывается Ювидов трутовиковых грибов 4 вида поражают древесину лиственницы, 5 видов отмечено на чозении и 4 вида - на березе При этом отмечается, что на отдельных перестойных участках литсвенничников наблюдается высокая (до 80%) зараженность деревьев трутовыми грибами

В 1960-х годах Б П Васильков участвует в экспедициях по Крайнему Северо-Востоку Проездом на Чукотку, он несколько дней посвящает коллекционному сбору грибов в окрестностях г Магадана По результатам этих сборов Б П Васильковым (1966) из окрестностей г Магадана была описана новая форма белого гриба - Boletus edulis Bull Fr / roseipes Vassilkov, растущего в каменноберезняках, описан новый вид трутового гриба на чозении - Polyporus chosenia (Vassilkov) Parmasto, собранного в пойме р Ола (Васильков, 1967а), указаны 8 видов кедровниковых маслят из окрестностей г Магадана (Васильков, 1971)

В 1970-е годы изучением грибов Магаданской области занимались дальневосточные микологи Л Н Васильева и М М Назарова По материалам этих работ М М Назаровой (1976) опубликован флористический список грибов Магаданской области, который содержит 174 вида агариковых грибов В статье по грибам стационара «Снежная Долина» (Васильева, Назарова, 1977) приводится 184 вида грибов, из них 130 видов грибов-макромицетов В работе JIB Любарского и В Н Захаровой (1970) представлен список 38 видов дерево-разрушающих грибов, собранных в басейнах рек Челомджи и Яны

С 1980-х годов проводятся планомерные микологические исследования специалистами Института биологических проблем Севера Дальневосточного Отделения РАН С одной стороны, уделяется внимание микроскопическим почвенным грибам, их количественным характеристикам и биологической активности почв С другой стороны, проводятся традиционные флористические исследования грибов-макромицетов, выявляется их видовое разнообразие

По грибам-макромицетам опубликованы данные результатов исследований отдельных участков Охотоморского побережья (Сазанова, 1987) и окрестностей оз Чистое (Сазанова, 2001а) Ряд статей посвящено исследованию грибов в заповеднике «Магаданский» (Сазанова, 1989а, 1996а, 19966, 20016, 2006,2007 (в печати), приводится несколько редких видов, в числе отмеченных

на территории заповедника (Сазанова, 1994,1998) Для территории Магаданской области указано 9 видов рогатиковых грибов (Говорова, Сазанова, 2000) и 98 видов гетеробазидиальных и афиллофоровых грибов (Говорова, Сазанова, 2003) В научно-популярном издании «Грибы Охотско-Колымского края» (Сазанова, 2000) приведены описания 168 видов съедобных и ядовитых видов грибов Имеется еще несколько публикаций о съедобных грибах, перспективах их использования и ресурсном потенциале грибов Магаданской области (Сазанова, 19896, 1998а, 2001 в, 2003,2007) В книге «Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря» приводится аннотированный список видов грибов-макромицетов, включающий 449 видов макромицетов (Сазанова, 2005)

Глава 3. Материал и методы исследований

Материалом для изучения послужили собственные сборы грибов с учетом литературных сведений Полевые исследования проводили с 1983 года В течение этого времени был собран гербарий грибов из разных районов Магаданской области (рис 1)

Рис 1 Пункты сборов грибов-макромицетов Магаданской области

Для сбора грибов применяли в основном маршрутный метод, либо стационарно в течение сезона обследовали некоторые типы растительных сообществ Материал гербаризировали по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950, Гербарное дело, 1995) В результате полевых работ собрано более 5000 образцов макроскопических грибов На основе этого материала создана уникальная микологическая коллекция, которая является частью Гербария ИБПС ДВО РАН (Магадан, МАО

Идентификацию собранного материала проводили традиционными методами с использованием светового микроскопа МБИ-11 и бинокуляра МБС-10 При изучении микроскопических характеристик использовали стандартный

набор реактивов 5% раствор КОН (основная микроскопия препаратов), 40% раствор щелочи (реакция на окрашивание), реактив Мельцера (реакция на амилоидность), а также для лучшего просмотра орнаментации структур спор и кристаллов на цистидах В некоторых случаях для цветовых реакций использовали раствор конго красного, сульфованилин, лактофенол, 10% водный раствор FeC13 и другие реактивы

При работе были использовали общепринятые определители (Moser, 1968, Nordic macromycetes 1992,1997), иллюстрированные издания по грибам, многотомную сводку «Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России», серию «Определитель грибов России», конспекты региональных флор и многие другие отечественные и зарубежные публикации по отдельным таксонам

Работа по определению проходила в лаборатории Института Биологических проблем Севера ДВО РАН Основной материал по грибам хранится в Гербарии института (MAG)

Для сравнительных характеристик флористических списков отдельных таксонов применяли индекс сходства Серенсена-Чекановского, а графическую обработку матрицы сходства проводили с использованием программы Statistica 6 0 При эколого-трофическом анализе использовали шкалу трофических групп Эстери Охенойя (Ohenoja, 1996)

Глава 4. Конспект биоты грибов-макромицетов Магаданской области

До наших исследований по литературным источникам здесь было известно только 2 вида гетеробазидиальных и 51 вид афиллофоровых грибов, 182 вида агарикоидных, 1 вид гастероидных (Васильков, 1952,1955,1967,1971, Любарский, Захарова, 1970, Назарова, 1976, Васильева, Назарова, 1977, Wells, Raitvur, 1977, Koljalg, 1996, Бондарцева, 1998)

В списке, кроме типичных макромицетов, указаны также некоторые характерные для района пиреномицеты, имеющие крупные стромы.

Для каждого вида указываются латинское и русское название, административный район, растительное сообщество, субстрат, эколого-трофическая группа, степень встречаемости, ареал распространения (долготный/широтный геоэлемент), съедобность

Список составлен по системе, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawkswort et al, 1995) Сокращения фамилий авторов видовых названия приводятся в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, Ansell, 1992) Для некоторых видов приводятся синонимы

Глава 5 Анализ микобиоты Магаданской области

5.1. Таксономический анализ

Список включает 574 видовых и внутривидовых таксонов грибов-макромицетов Они относятся к 180 родам, 61 семейству и 21 порядку Таксоны объединены в два крупных отдела Ascomycota - 35 видов (6% от общего числа) и Basidiomycota - 539 видов (94%) (табл 1)

Таблица 1

Таксономическая структура грибов-макромицетов Магаданской области

Отдел

Порядок (число родов/видов)

Семейство (число родов/видов)

Род (число видов)

ё и

о

и

НУРОСКЕАЬЕ8(2/2) ЬЕОТЫЬЕв (9/11)

МЕОЕЕСТАЬЕБ (1/2) РЕг/гА1Е5 (12/16)

ХУЬАШЬЕ8( 3/4)

Иуросгеасеае (2/2) ОегтШеасеае (1/1) Сео^/о^асеае (3/4)

Нуа1 озсурИасеае (1/2) Ьеоиасеае (3/3)

БЫегоПтасеае (1/1) Ыео1еаасеае (1/2) Не1уе11асеае (4/7)

МогсИеИасеае (2/3) Онс!еасеае (5/5)

$агсо8сурЪасеае (1/1) Ху1агтсеае (3/4)_

Нуросгеорзк (1 \Necir\a (1) СН1огозр1епшт (1) Сис!ота (1) Geoglossum (1), ЭршИиШпа (2) ЬасИпе11и1а (2)

Азсосогупе (1), ВкрогеИа (1), Ьеопа (1)

Шги1а (1) Иео1ес(а (2)

Суготига (2), НеЬеПа (3), Нус1по1гуа (1), ЛЛшла(1) МогсИеИа (2), Уерга (1) Нитапа (1), ЗсшеНтю (1), ОсШрога (1), Са1о$сурНа (1), Раеис1ор1ес1ама

(о

МхсговЮта (1)

РаШтш (1), Нуроху1оп (2), Ху1апа (1)

АвАШСАЕЕБ (54/214)

<

Н О

О

О

5

с оа

Адапсасеае (3/10)

Атапиасеае (1/9) Во\Ыпасеае (3/6)

Соргтасеае (2/15) Епю1ота1асеае (4/12)

Hygrophoraceae (5/15)

Пшеасеае (1/7) 8!горИапасеае (6/33)

Тпско1отаШсеае (29/108)

ВОЬЕТАЬЕЬ (11/54)

CANTARELLAL.ES (9/17)

ВоШасеае (3/33) СопюрИогасеае (1/1) СотрИ^шсеае (2/6) ОугЫотасеае (1/8) РахШасаеае (1/1) ЯЫгоро$опасеае (1/2) Б^оЫЬтусешсеае (1/1) Хегосотасеае (1/2) СаШИагеИасеае (1/1)

Agar^cus (3), Суьгойегта (5), Ьерюга (2)

АтапПа (9)

А&осуЬе (2), Во1Ьшиз (1), СопосуЬе (3)

Сорппиз (9), РзшИугеИа (6) СШоргЬз (1), Емо1ота (7), Югос1осуЬе

(1), ПкойорНуНиз (3) СатагоркуИш (2), Ну%госуЬе (1), аюрИогиз (4), Ну%горНоги$ (6), Рсеи<к>ку%госуЪе (2)

Р1меиз (7)

Нурко1ота (9), КиеИпеготусез (2), Рапаео1из (4), РИоЬоШ (12), РьйосуЬе

(2), Бкоркапа (4) АгтШапа (1), АггИета (1), Аз(егорИога (1), СЫосуЬе (3), СашкагеИи!а (I), СЫосуЬе (11), СоЦуЫа (14), Рауо&а (1), Е1атти1та

(1), Оеггопета (1), НуЛгориз (1), НоИепЬиеИеИа (1), Ьассагш (6), Ьерта (3), Ьерю^оззит (1), ЬуорИуЦит (4), Магавпиш (4), Ме1апо1еиса (2), М1СготрИа!е (2), Мусепа (18), ОтрИаИпа (7) Рапе11и$

(2), РНуЮсопхз (2), Д/скепеНа (1), Тес(е11а (1), ТпМота (13), ТпсИоЬторзк (2), Кхратш (1), ХеготрИа!та (2)

Во/еш (3), Ьесапит (11), БиШш (19) 8егри1а (1)

ОотрЫЖю (4), СИгооёотрИш (2)

ВоШтш (8)

РахгЫиз (1)

Rhlzopogon (2)

СИа1ароги$ (1)

Хегосотиз (2)

СамИагеНш (1)

< S

и >

S о

со

CORTINARIALES (11/93)

DACRYMYCETALES (2/3) GANODERMATALES (1/2) GOMPHALES (2/4)

HERICJALES (3/6)

HYMENOCHAETALES (5/11)

LYCOPERDALES (4/8) NIDULAR1ALES (4/4) FORJALES (29/52)

RUSSULALES (2/46) STEREALES(9/11)

THELEPHORALES (3/4) TREMELLALES (4/9)

Clavanaceae (3/5)

Clavartadelphaceae (1/4) Clavulinaceae (1/3) Hydnaceae (1/2) Scutigeraceae (1/1) Typhulaceae (1/1) Cortmariaceae (9/86)

Crepidotaceae (2/7) Dacrymycetaceae (2/3) Ganodermataceae (1/2) Ramariaceae (1/3) Gomphaceae (1/1) Clavicoronaceae (1/1) Hericiaceae (1/2) Lentmellacaeae (1/3) Hymenochaetaceae (5/11)

Geastraceae( 1 /1) Lycoperdaceae (3/8) Nidulariaceae (3/3) Sphaerobolaceae (1/1) Coriolaceae (23/37)

Lentmaceae (4/8)

Polyporaceae (2/7) Russulaceae (2/46) Amylocorticiaceae (1/1) Cortictaceae (2/2) Hyphodermataceae (1/1) Meruhaceae (1/1) Pemophoraceae (1/1) Stecchennaceae (2/2) Stereaceae (1/3) Thelephoraceae (3/4)

Exidiaceae (3/8)

Tremellaceae (1/1)_

Clavaria (2), Clavuhnopsis (1),

Ramariopsis (2)

Clavariadelphus (4)

Clavulma (3)

Hydnum (2)

Albatrellus (1)

Pistillaria (1)

Cortinarius (42), Galerma (13), Gymno-pilus (6), Hebeloma (6), Inocybe (15), Naucoria (1), Phaeocollybia (1), Phaeo-marasmins (1), Roznes (1) Crepidotus (6), Tubaria (1) Dacrymyces (2), Guepintopsis (1) Ganoderma (2) Ramaria (3) Gomphus( 1) Clavicorona (1) Hericium (2) Lentinellus (3)

Coltricia (1), Hyntenochaete (2), Inonolus (2), Owhö (1), Phetlmus (5) Geastrum (1)

Bovista (2), Calvatia (1), Lycoperdon (4), Cructbulum (1), Cyathis (1), Nidullaria (1) Sphaerobolus (1)

Anthrodia (1), Bjerkandera (1), Cerrería (1), Coriolopsis (1), Daedaleopsis (2), Datroma (2), Fomes (1), Fomtlopsts (3), Gloeophyllum (2), Gloeoporus (1), Hapa-lopilus (1), Heterobasidion (1), Laetiporus (1), Lenzites (1), Oligoporus (3), Phaeolus

(1), Piptoporus (1), Pycnoporus (1), Seele-tocutis (1), Spongipelhs (1), Trametes (5), Trichaptum (3), Tyromyces (2) Phyllolopsis (1), Pleurotus (4), Lentinus

(2),Panus(l)

Dichomilus (1), Polyporus (6) Russula (24), Lactanus (22) Phcatura( 1)

Cytidia (1), Laeticorticium (1) Schizophora (1) Chondrostereum (1) Pemophora (1) ¡rpex (1), Stecehermum (l) Stereum (3)

Pseudotomentella (1), Thelephora (2), Tomentella(\)

Exidia (5), Extdiopsts (2), Pseudohydnum (1)

Tremella (1)

ИТОГО

21

61

180/574

Систематический список грибов-макромицетов включает 21 порядок Крупнейшими порядками в биоте грибов Магаданской области являются Agaricales - 214 видов, Cortinariales- 93 вида, Bole tales -54 вида, Pönales -52 вида, Russulales - 46 видов Они объединяют 80% всех зарегистрированных видов макромицетов (рис 2) Как и во всех регионах Голарктики, в биоте макро-

мицетов Магаданской области доминируют порядки Agaricales и Cortinariales. Значительное место занимает также порядок Boletales. Такое положение порядка отражает бореальные черты исследуемой микобиоты и ее восточный характер. Значение порядка Boletales в сравниваемых микобишах (Скандинавия -Карелия -Западная Сибирь - Центральная Сибирь-Восточная Сибирь - Магаданская область) возрастает с запада на восток от 2,8 до 9,4%.

Немаловажную роль играет порядок Pönales (9,1% or общего числа видов). Виды этого порядка—типичные ксилотрофы, в большей степени предпочитающие лиственные субстраты (береза, тополь, чозения, ольха, ива), » меньшей-хвойные (лиственница, кедровый стланик, ель). Высокая доля этого порядка в исследуемой микобиоте говорит о влиянии lia формирование микобиоты интразональной растительности и вторичных березовых лесов.

Порядок Russulales представлен голарктическими и мультизональными видами.

Макромицеты области относятся к 61 семейству. Спектр ведущих 11 семейств составляет 71 % микобиоты (рис. 3).

Доминирующими по видовому богатству являются семейства Tricholomataceae. Corlinariaceae. Russulaceae. Преобладание этих семейств над остальными характерно для всей лесной зоны Голарктики. Однако считается, что семейство Tricholomataceae занимает первостепенное место в южнотаежных районах, а в северных зонах (средняя тайга, северная тайга) доминирующее положение отводится семейству Corlinariaceae (Столярская, 1998; Морозова, 2002, Паламарчук, 2005). По-видимому, зта закономерность имеет место, когда анализируется однородная зональная растительность.

Boletales; 9.*

Рис. 2. Соотношение ведущих порядков грнбов-макромнцетов Магаданской области

О Т(Ч Сч'гг у J.4 ; ■

■ С С r^'rt Lina С И Л й

о Rus svl ас рае

□ Cofioia СеаЕ

■ BolM4ctH nSnoph^nareae

я Copnníbceau

■ EflEílLciftialaeeae

я H jfïlflrmc hïetac ва* 2 Aga'icacíae

■ Amanrtateae

■ г^рочне_

Рис, 3. Соотношение ведущих семейств грибов-макроминетов Магаданской области

DCortinaniiS

■ Russula

□ Laeisriua BSuiMus

■ wlytena nlnocybs

■ Coilybii я Galenrn

■ T.'ichoJomi nPholiol?

Э Lectin urn

□ Clitflcybe

■ ЧрО'чии

На формирование ми ко б йоты Магаданской области сказывается влияние интразональной растительности и березовых лесов, которые являются связующим звеном с западными и южными флорами. Они значительно богаче и разнообразнее в отношении субстратов, чем лиственничники и лиственничные редколесья. Поэтому наблюдаются несколько более высокие показатели видовой насыщенности семейства Tricholomataceae над семейством Cortinariaceae.

Анализируемая микобиота содержит 180 родов. Среднее число видов в роде - 3,2. Доля родов, насчитывающих более 10 видов в каждом, составляет 37,2%. (рис. 4), При сравнении родов наибольшим видовым богатством характеризуется род Cortinarius (42 вида), который является «лицом» -тундровых и лесных сообществ холодного и умеренного поясов нашей планеты. Род Russula насчитывает 24 вида, род Lactarius содержит 22 вида. Несколько меньше видов включают такие роды как Мусспа (18), Suillus (19 таксонов), CoUybia (14), ¡nocybe (15), Galerina (13), Trkholoma (13), Pholiota (12), Leccinum (II), Chtocybe (11).

Рис. 4. Соотношение ведущих родов грибов* макромнцетов Магаданской области

Доля маловидовых родов составляет 62,8%, из них половина родов содержат лишь по одному виду. Как отмечал А.И. Толмачев (1974), преобладание одно- и маловидовых родов характерно для флор, формирующихся в экстремальных условиях среды, а также для миграционных по своему происхождению.

Восточные черты в исследуемую микобиоту вносят роды Во1еИпц5 и 8иШш, среди которых 58% видов являются ззиатско-севсроамериканскими, дальневосточно-североамериканскими и сибирско-дальне восточным и. Большинство видов рода Во1ейтт$ встречаются исключительно в Сибири и на Дальнем Востоке России и в Северной Америке, за исключением двух видов, которые отмечены в Европе. Виды рода БиШия имеют более широкое распространение, являясь микорнзообразователями хвойных пород: сосны, кедра, кедрового стланика и лиственницы. По мере смены хвойных пород с запада на восток изменяется количество и состав видов внутри этого рода, а также наблюдается внутри видов большое число подвидов, разновидностей и форм. Поэтому вполне признанно считать этот род индикатором восточного характера. Значение рода Биийа в ми коб йотах различных регионов (с запада на восток) повышается с 0,5 до 3,3%(табл. 2).

Таблица 2

Доля порядка Во1е1а1ез и рода БшПиэ (в %) для разных регионов (с запада на восток)

Порядок род А Б В Г Д Е

Boletales 2,8 4,4 4,7 6,4 7,0 9,4

Suillus 0,5 0,7 1,5 2,0 2,4 3,3

ICs 0,2 0,1 0,6 0,7 0,5

Примечание А - Норвегия-Финляндия (Ohenoja, 1996), Б - заповедник «Кивач» (Бондарцева, Крутое и др, 2001), В - Юг западной Сибири (Перова, Горбунова, 2001), Г - Прибайкалье (Петров, 1991), Д - Якутия (Михалева, 2005), Е - Магаданская область (наши данные)

ICs - индекс общности Серенсена-Чекановского в роде Suillus при сравнении списков видов грибов Магаданской области с другими регионами

Коэффициент сходства видового состава Серенсена-Чекановского держится на уровне 0,1-0,2 при сравнении видов, растущих в Магаданской области, со списками видов Карелии (Бондарцева, Кругов и др , 2001) и Скандинавии (Ohenoja, 1996), реже он может достигать уровня 0,3 при сравнении с флорой агариковых грибов Прибалтики (Urbonas, Kalamees, Lukin, 1986) В основном для европейской части характерны виды, которые являются типичными мико-ризообразователями Pinus silvestris В Сибири ареалы всех хвойных пород перекрываются, поэтому помимо европейских сосновых видов встречаются и симбионты-маслята других пород На севере Дальнего Востока (Магаданская область), где располагаются коренные лиственничники и большие площади занимают кедровостланиковые заросли, значение рода Suillus существенно повышается Помимо широкораспространенных видов добавляются виды с азиатско-североамериканским и дальневосточно-североамериканским ареалом распространения

Чтобы показать насколько существуют тесные или слабые связи в роде Suillus, мы просчитали коэффициенты сходства видового разнообразия рода не только Магаданской области с другими регионами, но и попарного сравнения регионов между собой (табл 3)

Таблица 3

Матрица сходства видового разнообразия рода Suillus разных регионов

А Б В Г Д Е

А - 0,8 0,5 0,4 0,9 0,2

Б 0,8 - 0,5 0,4 0,9 0,1

В 0,5 0,5 - 0,7 0,8 0,7

Г 0,4 0,4 0,7 - 0,7 0,7

д 0,9 0,9 0,8 0,7 - 0,5

Е 0,2 0,1 0,7 0,7 0,5 -

Примечание обозначение сравниваемых районов приведено в таблице 2

На дендрограмме сходства видового состава (рис 5) четко выделяются два кластера, характеризующие европейскую и сибирско-дальневосточную группы

Скандинавия

Карелия

Западная Сибирь Центральная Сибирь (Байкал)

Восточная Сибирь (Якутия)

Магаданская область

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

Рис 5 Дендрограмма сходства видового состава рода Suillus разных регионов

Составленный список содержит 574 вида. Из литературных источников было известно около 250 (227) видов грибов-макромицетов За период работы список расширен на 300 видов Среди базидиальных грибов наиболее представительна группа агарикоидных грибов, включающая 4 порядка, 21 семейство, 82 рода и 415 видов. Они составляют 72,4% от общего числа грибов-макромицетов, обнаруженных на территории Магаданской области Афиллофороидные грибы по разнообразию занимают второе место 99 видов, 57 родов, 24 семейства, 8 порядков и составляют 17,3 % от общего числа. Гастероидные базидиомицеты представлены 12 видами (2,1 %) из 8 родов, 4 семейств, 2 порядков Из гетеробазидиальных бази-диомицетов выявлено 12 видов (2,1 %) из 6 родов, 3 семейств и 2 порядков

5.2. Географический анализ

В данной работе тип ареала выделяется на основе встречаемости вида на разных континентах - региональный (долготный) элемент, добавляя или уточняя при этом принадлежность (приуроченность) данного вида к какой-либо растительно-климатической зоне - зональный (широтный) элемент

Ареалы рассматриваемых видов отнесены к 15 типам, при этом выделены 7 региональных и 5 зональных групп (табл 4)

Как видно из рис 6 ядро микобиоты составляют голарктические виды (47,8 %) Виды с более широкими ареалами распространения — космополиты и мультирегиональные виды составляют 26,2 % На долю грибов-макромицетов, указывающих на связь с европейскими микофлорами и распространенных в Палеарктике, приходится 22,5% Виды, распространенные в Северной Америке и заходящие в Азию составляют всего 2,3%, а узколокальные виды (сибирско-дальневосточные и дальневосточные) составляют менее одного процента

Таблица 4

Распределение видов грибов-макромицетов по геоэлементам и типам ареала

группы Зональные

Региональные Аркто-боре-альные Боре-альные Борео-неморальные Мульти-зональные северные Пан-мульти-зональные Всего % от общего числа видов

Космополитные 0 0 0 0 67 11,7 67 11,7

Мультирегиональные 0 0 0 0 83 14,5 83 14,5

Голарктические 15 2,6 143 24,8 9 1,6 108 18,9 0 275 47,8

Палеарктические 8 1,4 96 16,9 4 0,7 20 3,5 0 128 22,5

Азиатско- Североаммериканские +Дальневосточные- Североамериканские 0 12 2,1 i 0,2 0 0 13 2,3

Сибирско-дапьневосточные 0 4 0,7 0 0 0 4 0,7

Дальневосточные 1 0,2 2 0,3 0 0 0 3 0,5

Всего 24 257 14 128 150 573

% 4,2 44,9 2,4 22,3 26,2 100

Видами североамериканского происхождения, типичными «берингий-цами» являются Boletinuspictus, В spectabilis, Neolecta irregularis, Crepidotus occidentalis, Fomitopsis cajanderi. Они встречаются в светлохвойных лиственничных лесах севера, а также продвигаются на юг Дальнего Востока и заходят в Сибирь Трутовик розоватый {F cajanderi) доходит в пределах таежной зоны до Урала Suillus americanus, S subluteus, S punctipes ограничены зоной распространения кедрового стланика Mitrula elegans также встречается в Северной Америке и на Дальнем Востоке, а в Европе замещается близким видом М paludosa

Из сибирско-дальневосточных видов наибольший интерес представляет Polyporus chozemae Этот вид встречается только в Магаданской области и в Якутии и растет на мертвых стволах чозении Возможно, это реликт, уцелевший вместе с чозенией со времен тургайских широколиственных лесов и приспособившийся к существованию в северных условиях Для Сибири и Дальнего Востока также указываются Boletinus asiaticus и Suillus plorans ss p сyanescens, во многих сводках отмечен В oxydabilis

Из дальневосточных видов можно отметить Leccmum arctoi, описанный с Чукотки и севера Камчатки, Chroogomphus purpurascens, выделенный из

близкого к нему вида C.hroogomphus rutilus; Boletus edulis f. roseipes, характерный для камейноберезовых лесов Северной Охотии.

Сибирио-

Палварготсюн

Атнатета-

«ты« »сточный Коеюлагапия!

(*ультир ¡гномалъный

Рис.7. Распределение видов по зональным географическим элементам

Основным ареалом бореоне моральных видов являются х в ой но-широколиста«.'ш:ые леса. Проводниками более южных видов являются пойменные леса. Таких видов в нашей микобиоте немного, их лоля составляет всего 2,4%. Примером могут служить виды р. Р1и1еи$, среди которых нет настоящих б о реальных видов (Малышева, 2004), но по и игр азональной растительности отдельные виды проникают далеко на север. Характерной особенностью каменнобере-

Рис.б. Распределение видов по региональным географическим элементам

В зональном плане особенностью микобиоты изучаемой территории является богатство бореальнмх видов (44,9%) (рис. 7). Доля «северных» аркто-бореальных видов составляет4,2% ,В количественном отношении их в 2 раза больше, чем «южных». Распространение этих видов связано с особенностями растительного покрова, где наряду с лиственничными редколесьями большое место занимают гиноарктичсские и субарктические тундры и болота.

MfVb 1Н1И11ПЬЧЫН «■fHUll

зовых лесов, сохранившихся с третичного периода (Буданцев, 2004, Москалюк, 2004, Докучаева, 2006) также является наличие здесь «южных элементов» Marasmius siccus в бореальной флоре Прибайкалья указывается как неморальный реликт (Петров, 1997), в то же время, указывается для Субарктики Финляндии (Kallio, 1982) и арктических тундр Аляски (Larsen, Chmilewski, 1982)

Некоторые виды грибов, продвигаясь на север, способны менять свои основные питающие породы Ярким примером является Ganoderma lucidum Распространенная в основном в южной тайге и растущая на лиственных и широколиственных породах, а также хвойных (пихте, ели и сосне), продвигаясь на север, меняет свой субстрат на лиственницу

Мультизональный северный элемент составляет 22,3% Виды, входящие в их состав, выходят за пределы бореальной зоны и распространены в пределах всего северного полушария Панмультизональные виды, встречающиеся в разных зонах северного и южного полушария, представляют 26,2% исследованной микобиоты Их ареалы совпадают с ареалами родов некоторых древесных растений Например, многие виды р Lactarius и р Russula, являясь микоризо-образователями берез, произрастают в зоне распространения берез (от Гренландии до Австралии), другие же ограничиваются пределами Голарктики или Палеарктики Это касается сапротрофов и микоризообразователей, обладающих широкой экологической валентностью и не имеющих строгой приуроченности к субстрату и симбионту

В формировании микобиоты Магаданской области исключительное значение играют широко распространенные в Голарктике и за ее пределами виды, несколько меньшую роль играют виды палеарктического происхождения Виды узколокальные сибирско-дальневосточные и дальневосточные занимают незначительное место в микобиоте Поэтому трудно не согласиться с мнением В А Мухина (1982,1984,1985), который на примере ксилотрофных грибов Приобской лесотундры показал, что формирование субарктических микобиот не сопровождалось видообразованием, а шло по пути приспособления видов к высоким широтам Распределение видов по зональным геоэлементам также подтверждает исторические моменты в формировании микобиоты и приспособительный характер некоторых экологически пластичных видов Доминирующий на данной территории бореальный компонент указывает на связь с прошлым с широким распространением на Северо-Востоке Азии в доледниковый период темнохвойной тайги С похолоданием темнохвойные леса частично вытеснялись лиственничными формациями (Малышев, Пешкова, 1984) Поэтому бореальные виды можно рассматривать как реликтовые, напоминающие нам историю формирования умеренной флоры Некоторые виды тоже говорят о связях с древними тургайскими флорами (Polyporus chozenia), другие же виды носят адаптационно-миграционный характер (Ganoderma lucidum)

5.3. Эколого-трофический анализ микобиоты

Макромицеты разделяются на ряд экологических групп, специализированных на деструкции биохимически разнородного органического вещества Основные трофические группы грибов сформировались в период становления грибов как самостоятельного царства Последующая эволюция грибов,

их типов питаний оказалась тесно связанной с эволюцией субстрата, главным образом растительного происхождения (Каратыгин, 1993). Это и определило их трофическое и пространственное распределение и разделение па экологические группы.

При анализе трофических групп использована шкала Э. Охенойя (ОИепо.|а, 1996). Трофическая структура макромицетон Магаданской области представлена на рис. 8.

28.7^

ПримечаН,ие: Мг- миюриэообразоватс;:и, Ь—лихенизированные симбиотрофы, §Х- ксилотрофы, в! - подстилочные сапротрофы, 8Ь - гумусовые сапротрофы, 5т -бриогрофы, 5а - карботрофы, йс - копротрофы, микотрофы, I'- паразиты.

Рис. 8. Трофическая структура мвКОбиоты макромицетов Магаданской области

Наиболее многочисленной группой являются микоризообразователи (Мг), в лесных экосистемах Маг аданской области они составляют 31,8% всех видов грибов. Способностью образовывать эктомикоризу в Магаданской области проявляют виды из 23 семейств. С хвойными породами вступают во взаимовыгодные отношения 84 вида (39,1%) представленной микобноты, с лиственными -61 вид (28,4%) и 70 видов (32,5%) относятся к грибам с широкой амплитудой микотрофных связей, т. е. образуют микоризы как с хвойными, так и с лиственными породами.

ЛихенизированныеСимбиотрофы (Ь) представлены 2 видами\Phytoconis ШеоуиеШпа и Рк епсеюгит.

Ксилотрофы (8х) играют основную роль в деструкции древесины. Они занимают второе место но числу видов (28.7% всей исследованной ми ко б йоты). Способностью разлагать древесину обладают представители 35 семейств. Максимальное видовое разнообразие отмечено на древесине березы и ольхи -по 29,9% видов. Среди них можно выделить как комплекс видов, общих для обеих пород, так и узкоспецифичныс виды. Для сообществ лесотундровой зоны наибольшую видовую общность имеют консорты березы с консортами ольхи (Мухин, 1984, 1985). В пойменных сообществах наиболее интенсивному разложению отмершей древесины подвергается чозения (26,9%); спектр грибов, разрушающих древесину тополя (16,2%) и ив (12,0%) менее широк, при этом наблюдается много общих видов. Деструкторы хвойных пород менее дифференцированы в видовом отношении, чем деструкторы лиственных пород. 11аи большее количество видов (27,5%) отмечено на древесине лиственницы -

основной деревообразующей породы, меньшее - на кедровом стланике и ели, при этом большинство видов, специфичных для лиственницы, переходит на кедровый стланик и ель

Соотношение подстилочных (51) -15,3% и гумусовых (БЬ) -13,3% сап-ротрофов тоже отражает зональные закономерности, и в бореальных микоби-отах подстилочные сапротрофы, как правило, доминируют над гумусовыми Доля гумусовых сапротрофов возрастает с севера на юг, достигая максимума в степных поясах Доля бриотрофов (8т), наоборот, уменьшается в южном направлении, а в северном нарастает Это связано с особенностями распространения мохово-сфагнового покрова, который в условиях севера занимает значительные площади Среди групп, которые обычно составляют меньшинство (а их - 9,0%), в нашей микобиоте доминируют бриотрофы - в большинстве представители аркто-бореального элемента, которые составляют 5,1%

Эколого-трофическая структура грибов-макромицетов Магаданской области в полной мере отражает зональные закономерности, характерные для северотаежных и лесотундровых условий высокая степень микоризообразо-вателей, ксилотрофов и из малочисленных групп - бриотрофов

5.4 Структура эколого-трофических группировок макромицетов в растительных сообществах Магаданской области

В процессе сопряженной эволюции у грибов, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными растениями (Бурова 1986) Важным фактором при распространении грибов по растительным сообществам является субстрат и микоризный симбионт, от которых они в полной мере получают питательные вещества

Наибольшее количество видов выявлено в лесах, представляющих зональную растительность - это различного типа лиственничники и лиственничные редколесья Интразональная растительность и вторичные березовые леса, являясь характерными растительными комплексами, также богаты грибами, которые играют важную роль в восстановительных процессах и утилизации растительных остатков(табл 5)

Таблица 5

Количество видов макромицетов в растительных сообществах Магаданской области

Растительное сообщество Количество видов

Лиственничные леса и редколесья 288

Заросли кедрового стланика 99

Леса с елью 33

Березовые леса 195

Пойменные леса 147

Болотно-кочкарно-тундровый комплекс 50

Рудеральные местообитания 37

В формировании видового состава макромицетов основную роль играет не только, и даже не столько состав древостоя, сколько условия в которых находятся сообщества (Бурова, 1986) На основе видового состава и выделенных

трофических групп нами предпринята попытка оценить роль доминирующих трофических групп в основных типах растительности Магаданской области (рис. 9).

Примечание: условные обозначения ПриRедены на рис. 8. Рис. 9. Структура э кол о ю-трофическнх групп в растительных сообществах .Магаданской области

Во всех тинах зональных лесных сообществ доминируют микоризообра-зователи, являясь индикаторами состояния северных экосистем. При анализе трофической структуры грибов видно, что их соотношение колеблется от 38 до 65%. Это дает основание полагать, что, являясь доминантами или даже эдифи-каторами почвенной микобиогы, эктомикоризные грибы становятся регуляторами самих растительных сообществ (Коваленко, 1998).

Характерной чертой пойменных лесов являются значительные запасы отмершей фитомассм, типичные для перестойных лесов и вследствие размыва берегов паводковыми водами. Поэтому здесь наибольшего развития достигают ксилотрофные грибы (59,2%). Большую роль они выполняют в разложении древесины и в перестойных березняках (33,3%) и старопойменных лиственничниках. В пойменных лесах и березняках наиболее активно происходит минерализация древесных остатков, и, следовательно, наиболее интенсивна степень биологического круговорота, по сравнению с зональными лиственничниками, где процессы минерализации заторможены.

Не менее важную роль в утилизации подстилки во всех типах растительных сообществ играют подстилочные сапрогрофы. Их колебания внутри сообществ очень незначительны (от 8%до 18%). Следует отметить, что в основных трофических группах макромицетов (Мг, 5х, 50 наблюдается высокая субстратная специализация относительно древесной породы. 11аиболее существенно это проявляется при сравнении хвойных и лиственных пород.

В увлажненных местообитаниях, болотно-тундровых комплексах, где значительная доля в напочвенном покрове принадлежит мхам, максимального развития достигают грибы бриотрофы (до 28% от общего состава)

В лишайниковых и бруснично-лишайниковых ассоциациях, связанных с распространением кедрового стланика, где за счет кислой среды и низких температур подавляется развитие бактерий и снижается численность микромице-тов (Гришкан, 1997), где происходит аккумуляция грубой органики и активно идут процессы торфообразования (Игнатенко, Пугачев, 1979), важную роль играют гумусовые сапротрофы Они разлагают органические вещества и переводят трудноразлагаемые соединения в более доступные для высших растений Возможно, этим и объясняется повышенное содержание гумусовых сап-ротрофов в зарослях кедрового стланика, а также в тундрово-болотных комплексах (от 13 до 26%)

Рудеральные местообитания указывают на антропогенную засоренность различными отходами и приурочены к лесным дорогам, полям, местам выпаса скота, пустырям, дачным участкам, населенным пунктам Рудеральные местообитания богаты утилизаторами гумуса- 51,4%, древесных остатков -21,6%, а также непостредственно сапротрофными рудералами - копротрофа-ми- 10,8%

Остальные эколого-трофические группы макромицетов, специализирующиеся на деструкции обуглившихся субстратов, экскрементов животных, старых грибов, а также лихенизированные симбитрофы и факультативные паразиты составляют незначительную долю в структуре гетеротрофного блока растительных сообществ

Глава 6. Редкие виды грибов Магаданской области и их охрана

Сохранение редких и исчезающих видов является составляющей частью проблемы охраны природы При этом для каждого субъекта Российской Федерации проводится работа по выявлению редких видов для занесения их в Красную книгу Создание региональных списков редких видов грибов позволит дать оценку состоянию видов на всей территории России и масштабам проведения охранной работы

В настоящее время ведется работа по подготовке к изданию Красной книги Магаданской области. В нее предложено внести 27 видов грибов-макро-мицетов в основной список и 24 вида в дополнительный список

В главе приводятся подробные описания редких видов грибов, предложенных для Красной книги Магаданской области, согласно единых принципов их отбора (Методические рекомендации , 2006)

Глава 7. Исследования грибов-макромицетов в заповеднике «Магаданский»

В изучении биоразнообразия живых организмов и их сообществ особый интерес представляют заповедные природные ландшафты, как эталонные природные комплексы

В 1982 году с целью охраны и восстановления типичных природных комплексов Северо-Востока России создан заповедник «Магаданский» Общая площадь заповедника составляет 8692 кв км Он состоит из 4 разрозненных и удаленных друг от друга участков Кава-Челомджинского, Ямского, Ольского и Сеймчанского В связи с труднодоступностью участков видовой состав грибов остается слабо изученным

На основе имеющейся коллекции, собранной в течение многолетних исследований на территории заповедника «Магаданский», составлен аннотированный список грибов-макромицетов На данный момент он включает 290 видов, относящихся к 19 порядкам, что составляет 50,5% всех известных для Магаданской области видов

Наибольшее видовое богатство характерно для Кава-Челомджинского участка, хотя Ямский еловый комплекс по своей уникальности и более широкому представительству древесных пород, возможно, займет передовые позиции по разнообразию видов (табл 6). Сравнивая эти два участка, можно отметить, что сходство видового состава составляет менее 50 % Индекс общности по Жаккару равен 0,25, по Серенсену - Чекановскому - 0,33

Таблица 6

Количество видов макромицетов, обнаруженных на разных участках заповедника «Магаданский»

Участки заповедника Количество видов

Кава-Челомджинский 189

Ямский 169

Ольский 13

Сеймчанский 49

Для заповедника «Магаданский» указывается также 23 вида лекарственных грибов (Булах, 2004)

Наиболее полная охрана редких видов осуществляется в заповедниках Для территории заповедника «Магаданский» можно выделить 47 наиболее редких видов Из них 25 видов предложено внести в Красную книгу Магаданской области

В долине р Колымы на горе Замковой отмечен еще один очень редкий вид - земляная зведочка малая - Geastrum minimum Гора Замковая является памятником природы Магаданской области, она сложена карбонатными породами и характеризуется своеобразной флорой (Беркутенко, Маленина, 1990) Но она не входит в границы заповедной зоны, где осуществляется особый охранный режим Следует с сожалением отметить, что на территории заповедника нет ни одного остепненного склона, хотя участки с реликтовой растительностью требуют особой охраны

Несмотря на установленный для заповедника «Магаданский» список видов грибов-макромицетов, недостаточная изученность отдельных труднодоступных участков дает основание полагать, что он гораздо шире Для выявления полной картины видового разнообразия грибов в заповеднике «Магаданский» необходимо проводить дальнейшие исследования

Глава 8. Хозяйственное значение и ресурсы грибов Магаданской области

Для Магаданской области известно 197 видов съедобных грибов, что составляет 34,3% от общего видового разнообразия В категорию условно съедобных попадает 27 видов - это 4,7%, ядовитых -19 видов - 3,3% Самой многочисленной группой все же являются несъедобные грибы - 57,7%

Расчитанные по методу Б П Василькова (1963) запасы грибов Магаданской области составляют не менее 77,7 тыс т Однако как указывают многие исследователи, ежегодный объем заготовок съедобных грибов в различных районах России составляет незначительную долю от их урожая По данным Госкомстата и ЦНИЛ Главохоты РФ в 1960-80 гг ежегодный объем заготовок в Магаданской области варьировал от 10 до 123 т, составляя в среднем 36,5 т

Следует с сожалением отметить, что заготовительные пункты по сбору грибов прекратили свое существование, а в условиях нынешнего рынка не созданы новые формы организации сбора, заготовки и переработки грибных ресурсов, которые позволяют рационально и эффективно использовать их природно-ресурсный потенциал В то же время заготовка грибов, как составной части сбора дикоросов, может стать весьма перспективной отраслью экономики и способствовать занятости населения

ВЫВОДЫ

1 Для Магаданской области выявлено 574 видовых и внутривидовых таксонов грибов-макромицетов, относящимся к 180 родам, 61 семейству и 21 порядку В результате проведенных исследований конспект расширился более чем на 300 видов

2 Анализ таксономического состава грибов-макромицетов показал, что лидирующее положение порядков Agaricales, Cortinariales, семейств Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae и родов Cortinarius, Russula, Lactarius отражает бореальные черты исследуемой биоты и характерно для микобиот Голарктики На формирование микобиоты большое влияние оказывает интразональная растительность и вторичные леса Наличие маловидовых и одновидовых родов (62,8%), характерно для флор, формирующихся в экстремальных условиях среды, а также для миграционных по своему происхождению

3 Своеобразие в исследуемую микобиоту вносит порядок Boletales Его значение с запада на восток возрастает с 2,8 до 9,4% Восточные черты придают роды Boletinus и Suillus, среди которых 58% видов встречаются исключительно в Сибири и на Дальнем Востоке нашего континента и в Северной Америке Значение рода Suillus в микобиотах различных регионов (с запада на восток) повышается с 0,5 до 3,3%

4 Распределение видов по региональным и зональным геоэлементам подтверждает исторические моменты в формировании микобиоты и приспособительный характер некоторых экологически пластичных видов к условиям среды и не отражает процесса видообразования В формировании микобиоты Магаданской области исключительное значение играют голарктические (47,8%) бореальные (44,9%) виды Узколокальные виды составляют менее 1%

5 Эколого-трофическая структура грибов-макромицетов в полной мере отражает зональные закономерности, характерные для северотаежных и лесотундровых условий- высокая степень микоризообразователей, ксилотрофов и бриотрофов

6 Наибольшее количество видов выявлено в лесах, представляющих зональную растительность, где доминирующее положение занимают грибы-ми-коризообразователи (их соотношение колеблется от 38 до 65%) Высокой степенью ксилотрофных грибов характеризуются пойменные леса (59,2%) и березняки (33,3%) В них более интенсивно происходит разложение древесных остатков по сравнению с зональными лиственничниками, где процессы минерализации заторможены В болотно-кочкарно-тундровых комплексах максимального развития достигают бриотрофы (до 28% от общего состава) В зарослях кедрового стланика, а также в тундрово-болотных комплексах, где за счет кислой среды и низких температур подавляется развитие бактерий и снижается численность микромицетов и где активно идут процессы торфообразова-ния, отмечено повышенное содержание гумусовых сапротрофов (от 13 до 26%)

7 Из числа грибов-макромицетов в Красную книгу Магаданской области предложено внести 51 вид, из них 27 видов - в основной список и 24 вида - в дополнительный список

8 Для заповедника «Магаданский» указывается 290 видов грибов-мак-ромицетов Из предложенного перечня редких видов грибов на территории заповедника «Магаданский» отмечено 13 видов из основного списка и 12 видов из дополнительного Необходимо расширить сеть охраняемых природных территорий Магаданской области, особенно остепненных участков, для сохранения уникальных реликтовых комплексов, включающих редкие виды грибов

9 Большой видовой запас для освоения (224 вида съедобных и условно съедобных грибов) и достаточно высокий ресурсный потенциал грибов (биологический запас — 77,7 тыс т в год) при разумном подходе может стать весьма перспективной отраслью экономики и способствовать занятости населения Магаданской области

Основные публикации по теме диссертации Монографии

1 СазановаНА Грибы Охотско-Ксшымскогокрая -Магадан ИБПСДВО РАН, 2000 -180с

2 Сазанова Н А Грибы-макромицеты побережья Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы / Коллективная монография - Владивосток Дальнаука,2005 -С 128-174

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК

3 Сазанова Н А Макромицеты заповедника "Магаданский" // Микология и фитопатология - 1996 -Т 30 Вып 4 -С 60-68

4 Говорова О К , Сазанова Н А Рогатиковые грибы Магаданской области//Микология и фитопатология -2000 -Т 34 Вып 5 -С 8-10

5 Говорова О К , Сазанова Н А Гетеробазидиальные и афиллофоро-вые грибы Магаданской области // Микология и фитопатология - 2003 -Т37 Вып 4-С 28-39

Статьи в других научных журналах и сборниках

6 Сазанова H А Экология и распространение некоторых макромицетов южной части Магаданской области // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. - Владивосток ДВО АН СССР, 1987 -С 73-83

7 Сазанова H A HenciumcoralIoides(Fr)Pers и Grifóla umbellata(Pers Fr) Pilât в Магаданской области // Растения Красных книг в заповедниках России -M, 1994 -С 162-163

8 Сазанова H А Что за гриб "сеймчанский опенок"91//Колымские вести №12 -Магадан:СВНЦДВОРАН,2001 -С 51-52

9 Сазанова H А Макромицеты окрестностей озера Чистое (Магаданская область) // Флора и климатические условия Северной Пацифики - Магадан ИБПС ДВО РАН, 2001 - С 139-151

10 Сазанова H А Макромицеты растительных сообществ заповедника «Магаданский» (Кава-Челомджинский участок) // Флора и климатические условия Северной Пацифики -Магадан ИБПС ДВО РАН, 2001 -С 152-164

11. Sazanova N A Macromycetes of Plant Communities in the Magadan Preserve (Kava - Chelomdzha Area) // Flora and climatic conditions of the North Pacific (a collection of scientific papers) -Magadan ÎBPN FEB RAS, 2001 -P 118-128

Материалы научных конференций

12 Сазанова H А Шляпочные грибы растительных сообществ заповедника "Магаданский" // V городская конференция молодых ученых - биологов "Биологические исследования на Северо-Востоке СССР» Тез докл - Магадан, 1989 -С 22-23

13 Сазанова H А Шляпочные грибы Магаданской области и перспективы их использования // Научно-практическая конференция "Научно-технический прогресс в освоении Севера в новых условиях хозяйствования" Тез докл -Магадан, 1989 -С 76-77

14 Сазанова H А Видовое разнообразие и распределение макромицетов в пойменных растительных сообществах Магаданской области //II Российская конференция "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" Тез докл -Красноярск, 1996 -С 91-93

15 Сазанова H А Съедобные грибы Магаданской области//Северо-Восток России Проблемы экономики и народонаселения Расш тез докл регион науч конф «Северо-Восток России прошлое, настоящее и будушее» Магадан,31 03-2 04 98 Т 1 -Магадан, 1998 -С 243-244

16 Сазанова H А Редкие виды грибов Магаданской области//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков Тез докл II съезда РБО, 26-29 05 98, С-Пе-тербург Т 2 -Спб , 1998 -С 43-44

17 Sazanova N A Boletales (Basidiomycota) of the North - East Russia // XVI International Botanical Congress Missouri Botanical Garden, august 1-7 Abstracts 149 -1999 -p 317

18 Сазанова H А Каталог грибов- макромицетов Магаданской области// Современная микология в России Первый съезд микологов России Тез докл — Москва,2002 -С 139

19 Сазанова НА Биота макромицетов бассейнов рек Тауйской губы (Магаданская область) // XI съезд РБО «Ботанические исследования в азиатской России», 18-22 августа 2003, Новосибирск-Барнаул. Т1 - Барнаул. «Азбука», 2003 -С 60-61

20 Sazanova N A Mycobiota of Northern Okhotia // Abstracts of the symposium «Phytogeography of Northeast Asia tasks for the 21st century», July 21-25, Vladivostok, Russia - Vladivostok, 2003 -P 84

21. Сазанова H А Таксономический и географический анализ грибов-макромицетов Магаданской области // Университетский комплекс - стратегический фактор социально-экономического развития северного региона Материалы науч -практ конф , 29-30 мая 2003, Магадан - Магадан Изд-во СМУ, 2003 -С.191-194

22 Сазанова Н А Грибные ресурсы Магаданской области // Северо-Восток России прошлое, настоящее, будущее Материалы II регион науч -практ конф , 27-28 ноября 2003, Магадан -Магадан Кордис, 2004 -Том 2 - С 58-60

23 Сазанова Н А Эктомикоризные грибы лесных сообществ Магаданской области // Грибы в природных и антропогеных экосистемах. Труды меж-дунар конф,посвящ 100-летию начала работы проф АС Бондарцева в Ботаническом институте им В JI Комарова РАН, 24-28 апреля 2005, Санкт-Петербург Т2 -СПб,2005 -С 164-169

24 Сазанова Н А Исследования грибов-макромицетов в заповеднике «Магаданский» // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России Материалы Дальневост регион конф , посвящ памяти А П Васьковского и в честь его 95-летия 28-30 ноября 2006, Магадан -Магадан СВНЦДВОРАН, 2006 -С 398-402

Автореферат

Сазанова Нина Александровна

Макромнцеты Магаданской области: видовое разнообразие, анализ микобиоты

Подписано в печать 27.10.2007 г. Формат 60 х 84/16, Бумага «Люкс». Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,39. Уч,-изд. л. 1,5. Тираж 100. Заказ 21.

Отпечатано с оригинала-макета а МПО СВИЦ ДВО РАН. 685000, Магадан, ул. Портовая, 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сазанова, Нина Александровна

Введение.

Глава 1. Очерк природных условий.

1.1. Физико-географические условия (рельеф, гидрография, климат, почвы, мерзлота).

1.2.Растительност ь.

Глава 2. История изучения грибов Магаданской области.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Конспект биоты макромицетов Магаданской области.

Глава 5. Анализ микобиоты Магаданской области.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Географический анализ.

5.3. Эколого-трофический анализ.

5.4 Структура эколого-трофических групп макромицетов в растительных сообществах Магаданской области.

Глава 6. Редкие виды макромицетов Магаданской области и их охрана.

Глава 7. Исследования макромицетов в заповеднике «Магаданский».

Глава 8. Хозяйственное значение и ресурсы макромицетов Магаданской области.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макромицеты Магаданской области: видовое разнообразие, анализ микобиоты"

Характерной чертой жизни на Земле является разнообразие живых организмов и их природных сочетаний. Макромицеты составляют основу гетеротрофного блока лесных экосистем и доминируют среди почвенных микроорганизмов (Бурова, 1986). Выполняя свойственные им функции -микоризообразование и разложение растительных остатков, они обеспечивают устойчивость и стабильность экосистем.

В настоящее время большое внимание уделяется изучению разнообразия грибов. Об этом говорит и опубликованный реестр всех известных видов грибов, выявленных на территории Российской Арктики (Грибы Российской Арктики, 1999), и вышедшие или готовящиеся к изданию выпуски «Определителя грибов России» (1996, 1998), и многотомная сводка «Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России» (1990, 1991, 1995, 1998), и многочисленные региональные Красные книги. Научной базой для таких обобщающих работ служит критическая обработка видов грибов, хранящихся как в центральных, так и в региональных гербариях и, конечно же, критический обзор литературы, поступающей из разных регионов России. Значение микологических гербариев как хранилищ генофонда организмов, годных для филогенетического анализа, резко возрастает в связи с тем, что в настоящее время в систематике грибов все более активно используются современные методы молекулярной биологии (Каратыгин, 2000).

Важную роль в познании биоразнообразия грибов - макромицетов в целом играет инвентаризация региональных микобиот. С этим этапом связано скурпулезное накопление данных о видовом составе, распространении, экологии, использовании и составление коллекций. Актуальность традиционных исследований не утратила силу и по сей день, так как изученность отдельных и даже довольно обширных территорий России остается далеко неравноценной. Особенно это касается удаленных и труднодоступных территорий. С другой стороны, необходимость таких исследований в настоящее время очевидна в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на окружающую среду, «когда существует угроза потери многих элементов многообразия жизни» (Юрцев, 1992). Составление полных флористических списков грибов позволит в дальнейшем проводить мониторинг состояния разнообразия грибов в связи с меняющейся экологией.

На территории дальневосточного Севера биота макромицетов до настоящего времени оставалась слабо изученной. Подведение итогов многолетних исследований позволит оценить степень разнообразия микобиоты Магаданской области. Цель работы состояла в изучении видового разнообразия макромицетов этого региона и проведении анализа исследованной микобиоты. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи: 1) провести инвентаризацию видового состава грибов-макромицетов на территории Магаданской области; 2) выявить особенности таксономической структуры исследуемой микобиоты; 3) провести географический анализ выявленных видов; 4) выделить эколого-трофические группы грибов и рассмотреть их структуру в растительных сообществах Магаданской области; 5)проанализировать исследования видового разнообразия макромицетов в заповеднике «Магаданский»; 6) выделить редкие и нуждающиеся в охране виды грибов; 7) изучить ресурсный потенциал съедобных видов.

В результате проделанной работы создана уникальная микологическая коллекция, которая является частью Гербария Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан, MAG). После обобщения всех материалов (немногочисленных литерных данных и собственных коллекционных сборов) подготовлен конспект микобиоты области, включающий 574 вида и внутривидовых таксона. Благодаря планомерным исследованиям на территории области список видов расширился более чем на 300 видов. В результате проведенных анализов можно не только достаточно полно охарактеризовать изучаемую микобиоту, но и представить возможные пути ее формирования. Восточно-азиатские черты микобиоты проявляются в выраженности порядка Boletales и его родов Suillus и Boletimis. Для этого проведен анализ сходства видового состава рода БиШш разных регионов России с помощью многомерного анализа. В настоящей работе изложены также результаты изучения грибов в заповеднике «Магаданский», выявлены редкие для Магаданской области виды и дана оценка ресурсному потенциалу съедобных видов.

Проделанная работа имеет теоретическое и практическое значение. Созданная микологическая коллекция грибов, которая насчитывает более 5000 образцов, является основой для составления списка видов грибов-макромицетов Магаданской области. Большинство дублетных экземпляров гетеробазидиальных, афиллофоровых и дискомицетов переданы в Гербарий БПИ (Владивосток, УЬА), отдельные виды хранятся в Гебарии БИНа (Санкт-Петербург, ЬЕ). Данные по их распространению в Магаданской области включены в многотомную сводку «Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России» и «Определителя грибов России», позволяя наиболее полно представить их ареалы, наиболее детально охарактеризовать экологию, выявить связи с высшими растениями и оценить роль эктомикоризных и сапротрофных грибов в природе. Область применения: фундаментальные исследования.

Подготовленный для заповедника "Магаданский" список видов, с указанием наиболее редких видов, послужит основой для охраны разнообразия грибов. Выделенные и включенные в Красную книгу Магаданской области редкие и нуждающиеся в охране виды грибов также способствуют реализации стратегии сохранения биоразнообразия. Область применения: заповедное дело и охрана окружающей среды.

Большинство макромицетов (около 200 видов) являются съедобными грибами. Сведения о съедобности и видовом составе могут быть использованы как частными лицами, так и организациями, занимающимися заготовкой грибов. С этой целью издана книга «Грибы Охотско-Колымского края». Область применения: народное хозяйство, пищевая промышленность.

Данные о ядовитых грибах помогут проводить санитарный контроль за поступающей на рынки города грибной продукцией. В случаях отравления грибами помогут в уточнении диагнозов отравления. Область применения: санитарный контроль и здравоохранение.

Сведения о видовом разнообразии, экологии, географии и хозяйственном значении макромицетов применяются в образовательных процессах учителями школ и в учебном курсе «Ботаника низших растений» в СВГУ. Область применения: экологическое воспитание и биологическое образование школьников и студентов.

Пользуясь случаем, хочу высказать искреннюю признательность всем коллекторам, оказавшим помощь в сборе грибного гербария из труднодоступных уголков Магаданской области. Особая благодарность О.А.Мочаловой, А.Э.Ливачу, Н.В.Синельниковой, М.П.Пахомову, С.А. Ярышевой, Е.А.Андрияновой, Д.С.Лысенко, К.В.Регель, А.Н.Беркутенко, М.Г. Хоревой, В.А.Зеленскому, Ю.Ф.Нехорошкову и многим добровольным помощникам, заинтересованным в расширении своих познаний в области грибов и предоставившим материал для исследований. Отдельное спасибо всем коллегам и знакомым, предоставившим фотографии грибов. Сердечно благодарю O.K. Говорову, Е.М. Булах, А.Е. Коваленко, Э.Л. Нездойминого за консультации по отдельным таксонам, помощь в определении грибов и за сотрудничество в работе. Я благодарна всем сотрудникам лаборатории ботаники и друзьям лаборатории, особенно И.Г. Утехиной, за поддержку, полезные советы и наставления. Спасибо моей семье и мужу P.P. Юсупову за терпение и помощь во всех моих начинаниях в течение многих лет.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сазанова, Нина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Для Магаданской области выявлено 574 видовых и внутривидовых таксонов макромицетов, относящихся к 180 родам, 61 семейству и 21 порядку. В результате проведенных исследований конспект расширился более чем на 300 видов.

2. Анализ таксономического состава макромицетов показал, что лидирующее положение порядков Agaricales, Cortinaridles, семейств Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae и родов Cortinarius, Russula, Lactarius отражает бореальные черты исследуемой биоты и характерно для микобиот Голарктики. На формирование микобиоты большое влияние оказывает интразональная растительность и березовые леса. Наличие маловидовых и моновидовых родов (62,8%), характерно для флор, формирующихся в экстремальных условиях среды, а также для миграционных по своему происхождению.

3. Своеобразие в исследуемую микобиоту вносит порядок Boletales. Его значение в микобиотах различных регионов с запада на восток возрастает с 2,8 до 9,4%. Восточно-азиатские черты придают роды Boletinus и Suillus, среди которых 58% видов встречаются исключительно в Сибири и на Дальнем Востоке России и в Северной Америке. Значение рода Suillus в региональных микобиотах (с запада на восток) повышается от 0,5 до 3,3%.

4. В формировании микобиоты Магаданской области исключительное значение играют голарктические (47,8%)), бореальные (44,9%) виды. Узколокальные виды составляют менее 1%. Распределение видов по региональным и зональным геоэлементам подтверждает исторические моменты в формировании микобиоты и приспособительный характер некоторых экологически пластичных видов к условиям среды.

5. Эколого-трофическая структура макромицетов в полной мере отражает зональные закономерности, характерные для северотаежных и лесотундровых условий: высокая степень микоризообразователей, ксилотрофов и бриотрофов.

6. Наибольшее количество видов выявлено в лесах, представляющих зональную растительность, где доминирующее положение занимают грибы-микоризообразователи (их соотношение колеблется от 38 до 65%). Высокой степенью ксилотрофных грибов характеризуются пойменные леса (59,2%) и березняки (33,3%). В них более интенсивно происходит разложение древесных остатков по сравнению с зональными лиственничниками, где процессы минерализации заторможены. В болотно-кочкарно-тундровых комплексах максимального развития достигают бриотрофы (до 28%» от общего состава). В зарослях кедрового стланика, а также в тундрово-болотных комплексах, где за счет кислой среды и низких температур подавляется развитие бактерий и снижается численность микромицетов и где активно идут процессы торфообразования, отмечено повышенное содержание гумусовых сапротрофов (от 13 до 26%).

7. Из числа макромицетов в Красную книгу Магаданской области предложено внести 51 вид, из них 27 видов - в основной список и 24 вида - в дополнительный список.

8. Для заповедника «Магаданский» указывается 290 видов макромицетов. Из предложенного перечня редких видов грибов на территории заповедника «Магаданский» отмечено 13 видов из основного списка и 12 видов из дополнительного. Необходимо расширить сеть охраняемых природных территорий Магаданской области, особенно остепненных участков, для сохранения уникальных реликтовых комплексов, в том числе включающих и редкие виды грибов.

9. Большой видовой запас для освоения (224 съедобных и условно съедобных видов) и достаточно высокий ресурсный потенциал съедобных грибов (биологический запас - 77,7 тыс. т. в год) при разумном подходе может стать весьма перспективной отраслью экономики и способствовать занятости населения Магаданской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сазанова, Нина Александровна, Магадан

1. Азбукина З.М. Ржавчинные грибы в лесных фитоценозах Магаданской области // Сборник трудов Приморского сельскохоз. института. 19706. - Т.5, вып.2. - С. 61-72.

2. Азбукина З.М., Зенкова Е.Я. Новый вид рода Kuchneola Magn. на Dryas L. // Новости систематики низших растений. М.-Л., 1966. - С. 183-185.

3. Азбукина З.М., Коваль Э.З. Новый вид рода Melampsora Cas на чозении // Новости систематики низших растений. Л., 1967. - С. 247-248.

4. Азбукина З.М., Ивлиев Л.А. Грибные болезни и вредные насекомые ели сибирской на крайнем северо-восточном пределе ее ареала в Магаданской области // Сборник трудов Приморского сельскохоз. института.- 1970. Т.5, вып.2.-С. 91-107.

5. Арефьев С.П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов: Автореферат дис. д-ра биол. наук. Тюмень, 2006. - 46 с.

6. Баранова Ю.П, Бискэ С.Ф. Северо-Восток СССР // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1964 - 290 с.

7. Беглянова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Часть 1. Красноярск, 1972. - 207 с.

8. Беглянова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края (определитель). Часть 2, вып.1. Красноярск, 1973. - 117с.

9. Беркутенко А.Н., Докучаева В.Б., Полежаев А.Н. Флора и растительность заповедника «Магаданский». Выпуск 1. Североохотская часть. Препринт. -Магадан, 1989.- 58 с.

10. Беркутенко А.Н., Маленина М.О. Флора ботанического памятника природы -горы Замковой. // Ботан. журн. 1990. - Т.75, вып. 12. - С. 173 7-1741.

11. Берман Д.И., Игнатенко И.В., Пугачев A.A. О торфонакоплении в интенсивно дренированных почвах Крайнего Северо-Востока СССР // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. -Владивосток, 1979.-С. 134-145.

12. Берман Д.И., Алфимов A.B., Мажитова Г.Г., Гришкан И.Б., Юрцев Ю.А. Холодные степи северо-восточной Азии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001. - 183 с.

13. Бондарцев A.C., Зингер P.A. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова. Серия ШШ. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 6 - Стр. 499-543.

14. Бондарцева М.А. Принципы выделения жизненных форм у грибов. // Экология. 1972. - №5. - С.52-58.

15. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР. Пор. Афиллофоровые. Вып. 1 (семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые). Л.: Наука, 1986. - 192 с.

16. Бондарцева М. А., Крутов В. И., Лосицкая В. М., Яковлев Е. Б, Скороходова С. Б. Грибы заповедника «Кивач». (Аннотированный список видов) //Флора и фауна заповедников. -М., 2001. Вып. 93.-90 с.

17. Буданцев Л.Ю. Ранние этапы формирования и расселения умеренной флоры Бореальной области. (Комаровские чтения, XXXVI). Л.: Наука, 1986. - 60с.

18. Буданцев Л.Ю. К палеонтологической истории дендрофлоры на северо-востоке Азии // Ботан. Журн. 2004. - Т.89. №3. - С. 371-384.

19. Булах Е.М. Макромицеты лесов верхней части бассейна р. Уссури // Микол. и фитопатол. 1977. - Т.2, вып.З - С. 117-131.

20. Булах Е.М. Сем. Russulaceae Сыроежковые // Низшие растения, мхи и мохообразные Советского Дальнего Востока. Т.1. - Л.: Наука, 1990. - С. 13-117.

21. Бункина И.А. Микотрофность главнейших древесных и кустарниковых пород Приморского края // Труды ДВФАН: серия ботаническая. Том V (VII). -Владивосток: Приморское книжное издательство, 1962. С. 79 - 126.

22. Бункина H.A., Назарова М.М. Грибы // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. - С. 36-104.

23. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. - 222 с.

24. Васильев В.Н. Сибирская ель {Picea obovata Ldb.) на севере Охотского побережья // Изв. Всес. географич. общества. 1945. - Т. 77, вып. 5. - С. 293-298.

25. Васильева Л.Н. Об изучении грибов при проведении исследований продуктивности наземных сообществ по международной биологической программе// Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Часть 1 (3). -Новосибирск: «Наука», 1970. С. 224-228.

26. Васильева Л. В. Базидиальные грибы макромицеты заповедника «Кедровая падь» // Флора и растительность заповедника «Кедровая падь». Владивосток, 1972.-С. 145-167.

27. Васильева Л. Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. Л.: Наука, 1973.- 331 с.

28. Васильева Л.Н., Азбукина З.М., Бункина И.А., Нелен Е.С. Грибы Сихотэ-Алинского заповедника и прилегающей части Тернейского района // Труды

29. Сихотэ-Алинского Государственного заповедника. Выпуск III (отдельный оттиск). Владивосток, 1963. - С. 71-119.

30. Васильева JTap. Н. Микромицеты Колымского нагорья // Низшие растения Дальнего Востока. Владивосток, 1976а. - С. 102-114.

31. Васильева Лар. Н. Паразитные микромицеты юга Магаданской области // Биологические проблемы Севера. Петрозаводск, 19766. - С. 49-50.

32. Васильева Лар. Н. Новые и редкие формы мучнисто-росяных грибов из Магаданской области // Новости сист. низш. раст.- 1976в. Т. 13. - С. 75-77.

33. Васильева Лар. Н. Пероноспоровые грибы южной части Магаданской области // Новости систематики низших растений. 1977. - Т. 14. - С. 67-68.

34. Васильева Лар. Н. Экологические аспекты изучения пиреномицетов в южной части Магаданской области // Микол. и фитопатол. 1979а. - Т. 13, вып.4.-С. 273-281.

35. Васильева Лар. Н. Микромицеты юга Магаданской области: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 19796.- 24с.

36. Васильева Лар. Н. К систематике рода Hypoxylon. I // Микол. и фитопатол. 1983а.-Т. 17, вып.1. - С. 21-27.

37. Васильева Лар. Н. Экологические аспекты изучения пиреномицетов. 2. Микофлора северных верескоцветных // Микол. и фитопатол. 19836. - Т. 17, вып.б.-С. 457-463.

38. Васильева Лар. Н. Новый род пиреномицетов на Dryas L. // Новости сист. низш. раст. Л., 1983в. - Т. 20. - С. 66-69.

39. Васильева Лар. Н. О Buergenerula thalichtri (Wint.) Mueller // Новости сист. низш. раст. Л., 1983г. - Т.20. - С. 70-72.

40. Васильева Лар. Н.Пиреномицеты и локулоаскомицеты севера Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. - 256 с.

41. Васильева Лар. Н. Пиреномицеты и локулоаскомицеты // Низшие растения, мхи и мохообразные Дальнего Востока России. Грибы. Т. 4. СПб.: Наука , 1998.-419 с.

42. Васильева Лар. Н., Назарова М.М. Грибы стационара «Снежная Долина» // Компоненты биогеоценозов тундролесий Северного Охотоморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 57-61.

43. Васильков Б.П. О некоторых видах рода ВоЫтиэ // Бот. мат-лы отд. споровых растений Ботан. ин-та АН СССР. 1952. - № 8. - С. 113-117.

44. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 87 с.

45. Васильков Б. П. Съедобные и ядовитые грибы. Лениздат, 1963. - 45 с.

46. Васильков Б.П. Белый гриб. Опыт монографии одного вида. М.-Л.: Наука, 1966. - 131с.

47. Васильков Б. П. Новый вид трутовикового гриба на чозении // Новости сист. низш. раст. 1967а. - С.244-245.

48. Васильков Б. П. О грибах (макромицетах) советской Арктики // Микол. и фитопатол. -19676. Т.1, вып.1. - С. 17-25.

49. Васильков Б. П. Методы учета съедобных грибов в лесах СССР. -Ленинград: Наука, 1968. 67 с.

50. Васильков Б. П. Сумчатые грибы (макромицеты) советской Арктики // Микол. и фитопатол. 1969. - Т.З, вып.2. - С. 114-120.

51. Васильков Б. П. О съедобных грибах советской Арктики // Продуктивность биоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. - С. 24-25.

52. Васильков Б.П. Грибы (макромицеты) // Экология и биология растений восточноевропейской тундры. Л., 1970. - С. 55-60.

53. Васильков Б.П. Кедровниковые маслята в СССР // Микол. и фитопатол. -1971.-Т.5, вып.2.-С. 184-186.

54. Васильков Б.П. Шампиньоны виды рода А§апсиз в советской Арктике // Новости сист. низш. раст. - Л.: Наука, 1974. - Т. 11. - С. 169-173.

55. Васильков Б.П. Новый вид гриба рода Ьесстит 8.Г.Огау из дальневосточной Арктики // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1978. - Т. 15. - С. 84-85.

56. Васьковский А.П. Новые данные о границах распространения деревьев и кустарников ценозообразователей на Крайнем Северо-Востоке СССР // Матлы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Вып. 13. -Магадан, 1958.-С. 187-204.

57. Васьковский А.П. Географические особенности почв лесной области Крайнего Северо-Востока СССР // Краеведческие записки. Магадан, 1960. -Вып. 3. - С. 72-109

58. Вассер С.П. Сем. Agaricaceae Агариковые // Низшие растения, мхи и мохообразные Советского Дальнего Востока. Т.1. - JL: Наука, 1990. - С. 118-206.

59. Гарибова JI.B., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России,- М.: ABF, 1997.-352 с.

60. Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995. - 341 с.

61. Говорова O.K., Сазанова H.A. Рогатиковые грибы Магаданской области // Микол. и фитопатол. 2000. - Т.34, вып.5. - С. 8-10.

62. Говорова O.K., Сазанова H.A. Гетеробазидиальные и афиллофоровые грибы Магаданской области // Микол. и фитопатол. 2003. - Т.37, вып.4. - С. 28-39.

63. Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край) / Кол. авторов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.- 144с.

64. Грибы заповедника «Кивач». (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. -М., 2001.-Вып. 93.-90 с.

65. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик. М: Изд-во МОИП, 1959. - 143 с.

66. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Верхняя граница леса в горах бореалыюй зоны СССР и ее динамика// Ботан. журн. 1977. - Т. 62, № 11. - С. 1560-1571.

67. Готванский В.И. Четвертичное оледенение юго-западной части хребта Джугджур // Геоморфология и палеогеография Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Хабаровск: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1975. - С. 55-69

68. Гришкан И.Б. Гнезда муравьев в верховьях Колымы как субстрат для грибов-микромицетов //Микол. и фитопатол. 1989. - Т.23, вып.2. - С. 105-109.

69. Гришкан И.Б. Почвенные микромицеты в сообществах кедрового стланика верховьев Колымы // Микол. и фитопатол. 1991. - Т.25, вып.4. - С. 100-107.

70. Гришкан И.Б. Почвенные микромицеты сфагновых лиственничных редколесий в верховьях реки Колымы // Микол. и фитопатол. 1994. - Т.28, вып.1.-С. 28-33.

71. Гришкан И.Б. Микроорганизмы мерзлотных почв верховий Колымы // Почвоведение. 1994. - № 7. - С. 79-84.

72. Гришкан И.Б. Разложение растительного опада в основных сообществах бассейна верховий Колымы // Экология. 1995. - №1. - С.7-10.

73. Гришкан И.Б. Микобиота и биологическая активность мерзлотных почв континентальных районов Северо-Востока Азии (на примере бассейна верховий Колымы): Автореферат дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1995.-23 с.

74. Гришкан И.Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 136 с.

75. Гришкан И.Б., Берман Д.И. Биологическая активность мерзлотных почв бассейне верховий Колымы // Деструкция органического вещества в почве: Материалы Всесоюз. шк. Вильнюс, 1989. - С.40-45.

76. Гришкан И.Б., Берман Д.И. Микрофлора кислых органогенных почв горной Субарктики Северо-Востока Азии // Материалы 1-ой Междунар. конф. «Криопедология». Пущино, 1992. - С. 160-164.

77. Давыдкина Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза. JL: Наука, 1980. - 143 с.

78. Докучаева В.Б., Романовский С.С., Беркутенко А.Н. К Флоре и растительности заповедника «Магаданский» (Магаданская обл., бассейн р. Челомджа). Ботан. журн. 1989. - Т. 47, № 6. - С. 877 - 885.

79. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Магаданской области // Систематико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 28-33.

80. Егорова Г.Н. Морфолитосистемы и ландшафтная структура бассейна р. Омолон. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1983.- 197 с.

81. Егошина Т. Л. Недревесные растительные ресурсы России. М.: НИА-Природа, 2005. - 80с.

82. Задальский С. В., Девяткин Г. В., Иванов В. В., Утехина И. Г. Государственный природный заповедник «Магаданский» // Вестник ДВО РАН. 1999. - № 1. - С. 61-70.

83. Зерова М. Я. Атлас грибов Украины. Киев: Изд-во « Наукова Думка», 1974.-252 с.

84. Игнатенко И. В., Хавкина Н. В. Подбуры Крайнего Северо-Востока СССР// География и генезис почв Магаданской области /Под ред. И.В.Игнатенко. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 93-118.

85. Иогансон В. Е., Кузнецов А. С., Деев Г.Н., Бойцов Ю.А., Терещенко К.И., Жукова В.Н., Чернышова М.П. Реки // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970.-С. 186-203.

86. Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь»: Списки видов / Азбукина З.М., Богачева A.B. и др. Владивосток: «Дальнаука», 2002. - 156 с.

87. Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. -М.: Наука, 1972. 136 с.

88. Калабин А. И. Вечная мерзлота и гидрогеология Севера Дальнего Востока СССР. Труды Всесоюзн. научн.-исслед. ин-та золота и редких металлов, вып. 20.-Магадан, 1960.-471 с.

89. Каламеэс К.А. Агариковые грибы Эстонии (Ро1урога1ез, Во1е1а1ез, ЯиззиЫез, Agaricales): Автореферат дис. д-ра биол. наук. Таллин, 1975. - 110 с.

90. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений / Труды Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН. Вып.9,- Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993.- 118 с.

91. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 1999.-212 с.

92. Каратыгин И.В. Макросистематика грибов на современном этапе // Ботан. журн.- 2000. Том 85, №6. - С. 19- 34.

93. Карта растительности СССР. М-б 1:4 000 000 / под ред. В. Б. Сочавы. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

94. Катенин А.Е. Микориза растений Северо-Востока европейской части СССР./Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 12. Л.: Наука, 1972.- 140 с.

95. Качурин С.П. Полигональные формы рельефа Севера // Труды института мерзлотоведения. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 16.

96. Клюкин Н.К. Климат//Север Дальнего Востока.-М.: Наука, 1970.-С. 101-129

97. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.

98. Красная книга республики Саха (Якутия). Т.1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

99. Красная книга Приморского края. 2002,http://www.fegi.ru/ecology/zvnature/redbook.htm

100. Красная книга Ростовской области. 2004.http://www2.doncomeco.ru/redbook/

101. Красная книга Московской области. 1998. -http://www.geogr.msu.ru/rb/content.html

102. Клюкин Н.К. Климат//Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. - С. 101-132.

103. Коваленко А.Е. Порядок Hygrophorales/Oпpeдeлитeль грибов СССР. Л.: Наука, 1989.- 175 с.

104. Коваленко А.Е. Пор. Hygrophorales // Низшие растения, мхи и мохообразные Дальнего Востока России. Т. 3. СПб.: Наука, 1995. - С. 206-301.

105. Коваленко А.Е. Гигрофоровые грибы (порядок Hygrophorales, Basidiomycota): видовой состав в России, филогенез, система: Автореф. дис. . .д-ра биол. наук. М., 2006. - 48 с.

106. Кожевников Ю.П., Украинцева В.В. Некоторые особенности растительного покрова Евразии в древнем голоцене. // Ботан. журн. 1992. - Т. 77. N 8. - С. 3-14

107. Колесников Б.П. Растительность. // Дальний Восток. М., 1961. - С. 183 -235.

108. Колесников Б.П. Лесорастительное районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1963. - № 6. - С. 158-182.

109. Королев Ю.Б. Растительность гольцового пояса Верхнеколымского нагорья // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 44-53.

110. Котляров И.И. Лишайниковые лиственничники юга магаданской области // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI Всесоюз. симпоз. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. - Вып.5. - С. 115-118.

111. Котляров И.И. Горные лиственничники юга Магаданской области // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока/Тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1975.-Вып. 17.-С. 26-71.

112. Котляров И.И. Типы лиственничных лесов Охотского побережья // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII Всесоюзн. симпоз. -Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1976. С. 104-106.

113. Кузин П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 445 с.

114. Кулаков А.П. Морфотектоника и палеогеография материкового побережья Охотского и Японского морей в антропогене. М., 1980. - 175 с.

115. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1962. - 240 с.

116. Лазаренко А. С. Реликты в бриофлоре советского Дальнего Востока // Президенту АН СССР акад. В.Л. Комарову к 70-летию со дня рождения и 40-летию научной деятельности.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 73 - 89.

117. Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Биологическое разнообразие. М.: Гуманит. изд. Центр ВЛАДОС, 2004. - 432 с.

118. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1975. - 164 с.

119. Любарский Л. В., Захарова В. Н. К изучению дереворазрушающих грибов Магаданской области // Сб. тр. ДальНИИЛХ. М.:Лесная пром-ть, 1970.- Вып. 10.-С. 230-236.

120. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. - 265 с.

121. Малышева Е.Ф. Род РЫеиэ Гг. в Самарской области / под ред. С.П. Вассера СПб.: Изд-во ВИЗР, 2004. - 55 с.

122. Методические рекомендации по ведению Красной книги субъекта Российской Федерации. Москва, 2006. - 20 с.

123. Михайловский Л.В. Макромицеты (порядок Agaricales) Хибинского горного массива: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л., 1975. -23 с.

124. Михалева Л.Г. Грибы // Разнообразие растительного мира Якутии. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. С. 273-287

125. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области: Автореферат дис. канд. биол. наук. Спб., 2001. - 26 с.

126. Москалюк Т.А. Структура и продуктивность лесов Северного Охотоморья. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 144 с.

127. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура вторичных лесов юга Магаданской области. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 200с.

128. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура вторичных каменноберезняков Северного Охотоморья. Владивосток: Дальнаука, 2004. - 179 с.

129. Мочалова O.A. О новом местонахождении ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) на Крайнем Северо-Востоке Азии // Ботан. журн. 1996. - Т. 81, № 12. - С. 127-133.

130. Мочалова О. А., Андриянова Е. А. Об изолированных местонахождениях ели сибирской (Picea obovata) на Северо-Востоке России. // Ботан. журн. -2004.- Т. 89, № 12. С. 1823-1840.

131. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах.// Лесоведение. -1981. №1. - С. 46-53.

132. Мухин В.А., Степанова Н.Т. Трутовые грибы Приобской лесотундры. // Микол. и фитопатол. 1982. - Т. 16, № 1. - С. 12-16.

133. Мухин В.А. Ксилотрофные базидиальные грибы Приобской лесотундры (эколого-флористический очерк). Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР,1984.- 84с.

134. Мухин В.А. Флора и экология ксилотрофных базидиомицетов предлесотундровых редколесий Северного Приобья. Препринт. Свердловск,1985.-70 с.

135. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. - 231 с.

136. Мухин В.А., Арефьев С.П. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микол. и фитопатол. 2006. - Т. 40, вып.З. - С. 231-235.

137. Назарова М.М. К флоре агариковых грибов Магаданской области // Низшие растения Дальнего Востока. Владивосток, 1976. - С. 115-127.

138. Назарова М.М. О редких видах агариковых грибов Дальнего Востока СССР // Водоросли, грибы и мхи Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978.-С. 84-85.

139. Назарова М.М. Сем. Gomphidiaceae Мокруховые // Низшие растения, мхи и мохообразные Советского Дальнего Востока. Т. 1. - J1.: Наука, 1990. - С. 375-382.

140. Науменко З.В. Picea obovata Ldb. на крайнем северо-восточном пределе ареала//Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 7. - С. 1008-1013.

141. Науменко З.М. Леса Магаданской области // Леса СССР. М., 1969. - Т.4. -С. 701-714.

142. Наумов Е.М. Магаданская провинция мерзлотно-подзолистых иллювиально-гумусовых почв // Почвенно-географическое районирование СССР/Под ред. В.А.Ковда. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 166-168

143. Нездойминого Э. Л. Макромицеты (Homobasidiomycetes) охряняемых природных территорий Российской Арктики // Микология и фитопатология. -1997. Том 31. - Вып. 5. - С. 40-43.

144. Нездойминого Э.Л. Сем. Cortinariaceae Паутинниковые // Низшие растения, мхи и мохообразные Советского Дальнего Востока. Т.1. - 1990. - С. 207-370.

145. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России. Пор. Агариковые. Вып. 1 (Семейство Паутинниковые). СПб.: Наука, 1996. - 408 с.

146. Недолужко В.А., Скворцов А.К. Сем. Березовые Betulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1995. - Т. 4 - С. 9-28

147. Николаева Т.Л. Ежовиковые грибы / Флора споровых растений СССР. Том VI. Грибы (2). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 339 с.

148. Нухимовская Ю.Д., Коваленко А.Е. Аннотированная библиография и предварительный анализ состояния изученности микобиоты заповедников России // Заповедное дело. М., 2002. - Вып. 9. - С. 148-210.

149. Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Ботан. журн. 1944. - Т. 29, № 6. - С. 195-206.

150. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып.2. JL: Наука, 1974. 283 с.

151. Паламарчук М. А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора (Печоро-Илычский заповедник) // Автореферат дис. канд. биол. наук Сыктывкар, 2005. - 18 с.

152. Пармасто Э.Х. Определитель рогатиковых грибов СССР. Сем. Clavariaceae. M.; Л.: Наука, 1965.- 167 с.

153. Перова Н.В., Горбунова H.A. Макромицеты юга Западной Сибири. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.- 158 с.

154. Петров А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья. Новосибирск: «Наука» СО, 1991.-81 с.

155. Петров А.Н. Реликты во флоре макромицетов Прибайкалья // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: 1 региональная научно-практическая конференция. Кемерово, 1997. - С.175-176.

156. Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу РФ, 2005.

157. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М., 1975. - 175 с.

158. Прикладной климатологический справочник северо-востока СССР. Альбом карт. /Ред. Н.К. Клюкин. Магадан, 1960. - 341 с.

159. Райтвийр А.Г. Определитель гетеробазидиальных грибов СССР. Л.: Наука, 1967. - 114 с.

160. Райтвийр А.Г. Порядок Helotiales // Низшие растения, мхи и мохообразные Советского Дальнего Востока. Т. 2. Л.: Наука, 1991. - С. 254-363.

161. Реутт А.Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М., 1970. - С. 257-299.

162. Розов H.H. Колымская провинция // Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М.: Изд-во АН СССР - 1962. - 422 с.

163. Сазанова H.A., Экология и распространение некоторых макромицетов южной части Магаданской области // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 73-82

164. Сазанова H.A. Шляпочные грибы растительных сообществ Магаданского заповедника // Тез. докл. V гор. конф. молодых ученых-биологов. Магадан, 1989а. - С. 22-23.

165. Сазанова H.A. Шляпочные грибы Магаданской области и перспективы их использования // Научно-практическая конференция "Научно-технический прогресс в освоении Севера в новых условиях хозяйствования". Магадан, 19896. - С. 76-77.

166. Сазанова H.A. К флоре макромицетов бассейна р. Анадырь // Микол. и фитопатол. 1993. - Том 27, вып.З.- С. 7-16.

167. Сазанова H.A. Видовое разнообразие и распределение макромицетов в пойменных растительных сообществах Магаданской области //II Российская конференция "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока". -Красноярск, 19966. С. 91-93.

168. Сазанова H.A. Макромицеты заповедника «Магаданский» // Микол. и фитопатол. 1996а. - Т.ЗО, вып.4. - С. 60-68.

169. Сазанова Н. А. О находках Hericium coralloides (Fr.) Pers. и Grifóla umbellata (Pers.: Fr.) Pilat в Магаданской области // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. - С. 162 - 163.

170. Сазанова H.A. Редкие виды грибов Магаданской области // Тез. Докл. II (X) съезда Русского ботан. об-ва (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб., 19986. -Т.2. - С. 43-44.

171. Сазанова H.A. Грибы Охотско-Колымского края. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2000. - 180 с.

172. Сазанова H.A. Что за гриб "сеймчанский опенок" ?! // Колымские вести, № 12. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2001. - С. 51-52.

173. Сазанова H.A. Макромицеты окрестностей озера Чистое //Флора и климатические условия северной Пацифики. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001а.-С. 130-151.

174. Сазанова H.A. Макромицеты растительных сообществ заповедника «Магаданский» // Флора и климатические условия Северной Пацифики. -Магадан: ИБПС ДВО РАН, 20016. С. 152-164.

175. Сазанова H.A. Грибные ресурсы Магаданской области // Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее: Материалы II региональной науч,-практ.конф.,, 27-28 ноября 2003 г. Том 2. Магадан: Кордис, 2004. - С. 58-60.

176. Сазанова H.A. Грибы-макромицеты побережья Тауйской губы // Биоразнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 128-175

177. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - 232 с.

178. Сенникова JI. С., Скрябина А. А. Урожаи и заготовки грибов на территории РСФСР в 1972-1982гг. //Раст. Ресурсы. 1990. - Т. 26, вып.З. - С. 363-370.

179. Сержанина Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры. Минск: Наука и техника, 1984. - 407 с.

180. Сирко A.B. Новые и редкие виды сумчатых грибов во флоре Урала. Пиреномицеты//Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1976. - Т. 13. - С. 126-132.

181. Скрябина А. А. Урожай и заготовки грибов на территории РСФСР// Раст. ресурсы. 1974. - Т. 10, вып. 3. - С.437-445.

182. Смицкая М.Ф. Флора грибов Украины. Оперкулятные дискомицеты. -Киев: Наукова думка, 1980. 224 с.

183. Соколов В. Е., Филонов К. П., Нухимовская Ю. Д., Шадрина Г. Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. - 576 с.

184. Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. JL: Наука, 1973. - 164 с.

185. Сочава В.Б. К истории флоры южной части азиатской Берингии // Ботан. журн. 1933.-Т. 18, №4.-С. 278-286.

186. Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магаданское книжное издательство, 1958. - 224 с.

187. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. - 100с.

188. Столярская М. В., Коваленко А. Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып.1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты): Аннотированные списки видов. СПб., 1996. - 59 с.

189. Татаркина A.A. Почвы земледельческих районов Магаданской области // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР/ Под ред. И. В. Игнатенко. Магадан, Изд-во СВКНИИ, 1973. - С. 64-66.

190. Тихомиров Б.А. К происхождению ассоциаций кедрового стланика // Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. -Вып. 2.-С. 55-71.

191. Тихомиров Б.А. Растительность Крайнего Севера и ее освоение. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1958. - 56 с.

192. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с. Томирдиаро С. В. Многолетняя мерзлота. // Север Дальнего Востока. - М.: Наука, 1970.-С. 133-141.

193. Томирдиаро C.B. Вечная мерзлота и освоение горных стран и низменностей. Магадан, 1972. -172 с.

194. Томирдиаро C.B., Крохин Е.М. Озера // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970.-С. 203-210.

195. Урбонас В.А. К систематике и распространению грибов семейства Strophariaceae Sing, et Smith в СССР. (Род Stropharia (Fr.) Quel.)// Труды Академии наук Литовской ССР. Серия В. Т 2(62). 1973. - С. 9-24.

196. Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край) / Азбукина З.М., Мельникова А.Б. и др.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-228 с.

197. Флора Верхнеуссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь)/ Азбукина З.М., Пармасто и др. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - 132 с.

198. Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника/Кол. Авторов.- Владивосток: Русский Остров, 2002. 216 с.

199. Хлыновская Н.И. Агроклиматическое районирование Северо-Востока СССР. Магадан, 1981. - 10 с.

200. Хлыновская Н.И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 120 с.

201. Холод С. С. Структуры растительного покрова острова Врангеля как отражение ландшафтной обстановки и ее исторических изменений // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, № 11. - С. 49-60.

202. Хорева М.Г. Флора островов Северной Охотии. Магадан, 2003. - 173 с. Хохряков А.П. Материалы к флоре южной части Магаданской обл.// Флора и растительность Магаданской области. - Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1976.- С. 3-36.

203. Хохряков А.П. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотнческне и географические особенности растительности. -М.: Наука, 1983. -С. 218-232

204. Чунаев В.И. Лесные ресурсы Магаданской области: состояние и использование // Флора и климатические условия Северной Пацифики. -Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001. С. 199-207.

205. Шаткаускас A.B., Волобуева Н.Г. Фитоценотические и почвенные особенности сообществ ели сибирской на Северо-Восточном пределе ее ареала //Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюзн. симпоз. Магадан, 1983. -Ч. 1.-С. 171-172.

206. Шило H.A. Рельеф и геологическое строение // Север Дальнего Востока. -М.: Наука, 1970.-С. 24-56.

207. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.:Наука, 1973.-263 с.

208. Шубин В. И., Крутов В. И. Грибы Карелии и Мурманской области. (Эколого-систематический список). Л.: Наука, 1979. - 107 с.

209. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика). Петрозаводск, 1988. - 177 с.

210. Щербаков Ю.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: «Наука», 1975.-343 с.

211. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. -Л., 1974.- 159 с.

212. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. - С. 7-21.

213. Alfimov A.V., Berman D.I. Beringian climate during the Late Pleistocene and Holocene // Quaternary Science Reiews. 2001. - N 1. V. 20. - P. 127-134.

214. Berkutenko A. N., Chunaev V. I., Polezhaev A. N. Forest resources of the Magadan region. // Boreal forests and environment: Local regional and global Scales: XI International conference IBFRA. Abstracts. Krasnojarsk, 2002. - P. 14-15.

215. Bigelov H.E. North American species of Clitocybe. Part 1.- A.R.Gantner Verlag K.G., FL-9490 Vaohez, 1982. 213 p.

216. Courtecuisse R. & Duchen B. Muschroom et Toads Tools of Britain & Europe.1994.-476 p.

217. Gulden G., Jenssen K.M., Stordal J. Arctic and Alpine Fungi 1, 1988.

218. Hawkswort D.L., Kirk P.M., Sutton B.S., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby'sth

219. Dictionary of the Fungi. 8 edit. Wallingfort, United Kingdom: CAB International.1995.-616 p.

220. Hesler L.R., Smith A.H. North American species of Crepidotus. New York and London: Hafner Publisding company, 1965. - 168 p.

221. Hesler L.R., Smith A.H. North American species of Lactarius. Ann Arbor The University of Michigan Press, 1979. - 602 p.

222. Kalamees K., Vaasma M. Macromycetes of Kamchatka I // Folya Cryptogamica Estonica. Tartu, 1981. - Fasc. 16. - P. 1-8.

223. Kallio P. Aspects of Nortern Finnish Macromycology // Arctic and Alpine Mycology: The First International Symposium on Arcto-Alpine Mycology. -University of Washington Press, 1982. P. 410-429.

224. Kirk P.M., Ansel A.E. Authors of fungal names. Wallingford, International Mycological Institute an Institute of CAB International. 1992. - 95 p.

225. Michael E., Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde. Band I: Die wichtigsten und häufigsten Pilze, Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1979. - 392 S.

226. Michael E., Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde. Band III: Blatterpilze-Dunkelblatter, 1979. 464 S.

227. Michael E., Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde. Band IV: Blatterpilze-Dunkelblatter Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1981.- 472 S.

228. Michael E., Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde. Band V: Milchlinge und Taublinge. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1983. - 408 S.

229. Michael E., Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde. Band II: Nichtblatterpilze (Pilxe ohne Blatter). Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1986. - 448 S.

230. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora.- Jena: Gustav Fischer, 1965. 583 S.

231. Miller 0. K. Jr., Miller H. H. North American Mushrooms. Guilford, Connecticut Helena, Montana, 2006. - 584 p.

232. Moser M. M. Die Röhrlinge und Blätterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Band II b\2, Basidiomycetes. Teil 2. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1978.-532 S.

233. Neuhoff W. Die Milchlinge (Lactarii) (Pilze Mitteeuropas; Bd. 28). Bad Heilbrunn, 1956.-248 S.

234. Nordic macromycetes. Vol. 2 (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). -Copenhagen: Nordsvamp, 1992. 473 p.

235. Nordic macromycetes. Vol. 3 (Heterobasidioid, Aphillophoroid and Gastromycetoid Basidiomycetes). Copenhagen: Nordsvamp, 1997. - 357 p.

236. Ohenoja E. A check-list of the larger fungi in Inari Lapland (NE Finland) and in Finnmark (NE Norway).- Kevo Notes 11:1 — 44. 1996. - 44 p.

237. Pace G. Mushrooms of the World. Ontario, Canada, Firefly Books Ltd, 1998. - 311 p.

238. Pacioni G. Guia de Hongos. Arago, 335 Barcelona: Grijalbo, 1993.- 523 p.

239. Pilát A. Species nova turficola generic Ramariopsis (Donk) Corner: Ramariopsis subarctica sp. nov. // Ceská Mycologie. 1971. - R. 25, C. 1. - P. 10-11.

240. Riffle J. W. Pure culturesyntesis of ectomycorrhizae on Pinus ponderosa with species of Amanita, Suillus and Lactarius // Forest. Sei. 1973. - Vol. 19, N 4. - P. 242-250.

241. Red list of threatened macromycetes in Estonia/ Järva L., Kalamees K., Kullman B., Parmasto E., Raitviir A., Saar I., Vaasma M. 1998.

242. Red list of threatened fungi in Norway. 2000. http;//www.nhm.uio.no/botanisk/bot-mus/sopp/redgroup.htm

243. Red list of threatened Fungi of Japan. http://www.biodic.go.jp./english/rdb/rdbe.html

244. Ryman S., Holmasen I. Pilze. Berhard Thalacker Verlag Braunschweig, 1992. - 718 p.

245. Singer R. The genus Gomphydius Fris in Nort America // Mycologya, 1949. -Vol. XLI, N 4. P. 462-489.

246. Smith A.H. and Thiers H.D. A contribution roward a monograph of North American species of Suillus. Michigan, Ann Arbor, 1964. - 116 p.

247. Vasilyeva L.N. A new species of the genus Wettsteinina Hoehn. from Far-Eastern Arctic // Nova Hedwigia. 1986.- Bd 43, N 3-4. - P. 377-379.

248. Urbonas V., Kalamees K., Lukin V. Conspectus florum agaricalium fungorum (Agaricales s.l.) Lithuaniae, Latviae et Estoniae. Vilnius: "Mokslas", 1986. - 138 p.

249. Wells K., Raitviir A. The species of Exidiopsis (Tremellaceae) of the USSR // Mycologia. 1977. - V. 69. - P. 987-1007.