Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-систематический анализ макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-систематический анализ макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии"

На правах рукописи

Крапивина Елена Александровна

ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МАКРОМИЦЕТОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ

03.00.16-экология 03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники Кабардино-Балкарского ордена Дружбы народов государственного университета им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

С.Х. Шхагапсоев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.Г. Онипченко

кандидат биологических наук, профессор Ч.А. Абдулгамидов

Ведущая организация: Ставропольский государственный университет

Защита состоится 20 мая 2004г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева21.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан

2004г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Учёный секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук, доцент

А. А. Теймуров

Актуальность темы: Одним из приоритетов экологической доктрины РФ и концепции устойчивого развития, является национальная, стратегия по сбалансированному использованию и сохранению биоресурсов. В настоящее время происходит интенсивное уничтожение компонентов (животных, растений, грибов) экосистем и исчезновение видов живых организмов. Этот факт может привести к дестабилизации биоты и необратимым процессам в биосфере (Основные положения ...М. 2001). Сохранение разнообразия живых систем на Земле - необходимое условие выживания человека и устойчивого развития цивилизации.

Изучение биоразнообразия макромицетов, как отмечал Т.А. Работ-нов (1977, 1993), выявление их роли в конкретных экосистемах важно как с теоретической точки зрения, так и с практической.

Кабардино-Балкария — уникальный регион, где разнообразие климатических особенностей, почвенного, растительного покровов, подчиненные вертикальной поясности горных ландшафтов создают «эффект»' видового разнообразия. Исходя из этого, всестороннее исследование био-ты грибов и, в частности, макромицетов республики представляет интерес.

В течение довольно долгого времени, начиная еще с академических «физических экспедиций» (конец XVПIв.), грибы в Кабардино-Балкарии, выпадали из поля зрения специалистов.

В результате, на карте микологических исследований Центрального Кавказа Кабардино-Балкария осталась «белым пятном».

Анализ литературных данных свидетельствует об отсутствии элементарной сводки видового состава микобиоты, в частности макромице-тов, равно как данных по их распространению, экологии и др. особенностей.

До наших исследований в республике были известны (Зингер, 1931; Кос, 1959) лишь ряд широко распространенных съедобных и ядовитых грибов, общей численностью 53 вида, относящихся к 27 родам: Наоборот, микологические исследования близ лежащих территорий интенсивно проводились, в частности, макромицетов Грузии (Нахуцришви-ли, 1975), Армении (Мелик-Хачатрян, 1980), РСО-Алания (Николаев, 1999), Ростовской области (Ребриев, 2002), а так же в ООПТ, как Тебер-динского государственного биосферного заповедника (Онипченко и др. 1999; Боташев, 2001), Кавказского биосферного государственного заповедника и всего Северо-Западного Кавказа (Коваленко, 1980; Сопина, 2000,2001).

Поэтому, познание состава, структуры, распространения, географических и трофических связей, экологии отдельных видов и т.д. макро-мицетов республики дадут возможность оценить место конкретной ми-

кобиоты в Кавказской горной системе. Актуальность возрастает и в связи с усилением антропических процессов на экосистемы, в частности, лесные, где сосредоточено основное видовое разнообразие макромицетов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилась инвентаризация биоразнообразия макромицетов (на видовом уровне) лесных экосистем Кабардино-Балкарской Республики (КБР) и его всестороннего анализа (таксономического, хорологического, трофического, экологического, ресурсного, микосозологического).

В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав биоты макромицетов, и провести всесторонний анализ в таксономическом, географическом, ресурсном, микосозологическом аспектах.

2. Установить эколого-трофические связи макромицетов, распределение их по основным древесным растениям и основным лесным сообществам.

3. Провести сравнительный анализ микобиоты урбанизированной территории.

4. Установить содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых распространенных видов.

5. Выявить состав съедобных, ядовитых, а также редких и нуждающихся в охране видов макромицетов исследуемого региона.

Научная новизна. Впервые в лесных экосистемах КБР проведена инвентаризация видового состава макромицетов. Составленный конспект содержит 395 видов, относящихся к 23 порядкам, 54 семействам, 138 родам. Впервые 342 вида зарегистрированы на данной территории, из них 20 видов являются новыми для Кавказа, 9 - для России, в целом.

Проанализированы особенности таксономической, географической, трофической структур микобиоты. Впервые для КБР проведены исследования на содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых макромицетов. Выявлены съедобные, ядовитые, редкие и 1гуж-дающиеся в охране виды.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении общих и региональных сводок и определителей макромицетов. Они пополняют сведения о микофлоре Кавказа и России в целом. Результаты исследования по географии и экологии могут быть использованы при решении некоторых вопросов теоретической микологии. Ряд данных использованы при составлении «Красной книги» Кабардино-Балкарской Республики (2000), а также в курсе «Низшие растения» в Кабардино-Балкарском государственном университете.

Апробация. Материалы диссертации доложены на: I съезде микологов России (М., 2002); II, III и IV Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001; Махачкала, 2002; Ма-гас, 2003); I Международной конференции «Медицинская микология» (Москва, 2003); XI съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003); VIII рабочем совещании по изучению макромицетов (Гузерипль, 2003); научно-практической республиканской конференции «Этноэкологическая культура и проблемы окружающей среды» (Нальчик, 2003); заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2002, 2003) и кафедры ботаники КБГУ (Нальчик, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы в количестве 212 источников, из них на иностранном языке 40 и приложения. Работа изложена на 168 страницах печатного текста, включает 16 таблиц, 5 рисунков. В приложении приведен конспект макроми-цетов с элементами анализа.

В процессе выполнения диссертационной работы методическую и консультативную помощь, в определении и идентификации грибов, нам оказывали сотрудники Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН А.Е. Коваленко, Э.Л. Нездойминого, О.В. Морозова, д.б. п., профессора В.А. Мухин и Л.В. Гарибова. Всем им выражаю искреннюю благодарность. Особую признательность выражаю своему научному руководителю д.б. н., профессору С.Х.Шхагапсоеву за постоянное внимание, советы и заботу за все время исследования.

Глава I. Природно-климатические условия Кабардино-Балкарии.

Материалы и методы исследования

1.1 Природно-климатические условия Кабардино-Балкарии

Район исследования расположен в центральной части Большого Кавказа на площади 12,4 тыс. км2, из которой на лесопокрытую площадь приходится 9,6%. В геоморфологическом отношении выделяются три района: высокогорный, предгорный и равнинный. Соответственно, отличаются и климатические особенности. В частности, климат высокогорья более сухой и холодный; предгорной части - умеренно теплый и влажный; равнины — умеренно теплый и сухой.

В равнинной и предгорной части преобладают темно-каштановые, каштановые и предкавказско-черноземные почвы (Фиатдев, 1999). В высокогорьях аллювиально-луговые и горно-луговые почвы.

Основными реками исследуемой территории являются: Малка (длиной 210 км), Баксан (169 км), Черек (154 км), Чегем (102 км). По типу питания все главные реки - ледниковые. Реками грунтового питания являются небольшие реки - Нальчик, Шалушка, Урвань, Лескен и др. Все реки относятся к бассейну реки Терек.

Растительный покров Кабардино-Балкарии подчинен вертикальной поясности гор и отличается большим разнообразием (Волкович, 1989; Шхагапсоев, 1999; Волкович, Шхагапсоев, 2002 и др.). В данном разделе дана характеристика растительности Кабардино-Балкарии.

1.2 Материалы и методы исследования

Объектом настоящего исследования явилась биота макромицетов лесных экосистем КБР. Под макромицетами понимается группа грибов, имеющих макроскопические плодовые тела мясистой, хрящеватой или кожистой, пробковой консистенции (Русанов, 2002).

Материалом для исследования послужили собственные микологические сборы в количестве более 1200 экземпляров и наблюдения в природе, а также изученные образцы из фондов Микологического гербария БИН РАН (LE), Московского госуниверситета (MW) и литературные данные.

Полевые исследования проводились с 1999 по 2003 годы, в пределах лесных экосистем в высотном диапазоне от 300 до 2800 м над уровнем моря. Ввиду большого разнообразия мест обитания, удаленности и труднодоступности ряда районов, предпочтение при проведении полевых работ было отдано маршрутному методу, для чего были проложены 70 маршрутов, объединенные в 9 кластеров (рис.1).

В условиях пересеченной горной местности данный метод обеспечивает возможность посещения максимального количества экотопов, что соответствует задачам эколого-флористического (микологического) исследования. Избранные маршруты посещались неоднократно в течение вегетационного периода. Это позволило выявить не только видовой состав макромицетов, но и установить приуроченность ряда видов к определенным местообитаниям и сообществам.

Идентификация образцов осуществлялась на кафедре ботаники КБГУ и частично в Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН (LE). Сбор, описание и фиксацию гербарного материала проводили по традиционным методикам (Бондарцев, Зингер 1950; Бондарцев 1953; Гербарное дело ... 2002 и др). Микроскопирование капрофоров проводилось с использованием стандартного набора реактивов, а также атласов и

X.. с Т Л В P D П О JI Ь С К II П К Р Л 11

Рис.1. Карп-схпм мест сбор« ымрошцетоа (1-9)

шкал цветов А.С.Бондарцева (1953) и шкалы цветов Moser (1983). Сведения о встречаемости видов, хорошо распознаваемых по макропризнакам, заносились в полевой дневник на основании наблюдений в природе. Материал хранится в «Гербарной» Кабардино-Балкарского госуниверситета. При анализе эколого-трофической структуры взята шкала трофических групп, предложенная А.Е.Коваленко (1980). Принадлежность грибов к определенной трофической группе, а также установление древесного симбионта производилось как по личным наблюдениям, так и с использованием литературных данных (Шубин, 1973; 1988; Шубин, Кругов, 1979; Селиванов, 1980; Шубин, 1973, 1988; Curtecuisse, Duhem, 1996 и ДР-).

Для выявления географической структуры использована система региональных географических элементов (Kalamees, 1952; Сосин, 1973; Вассер, 1985), с учетом некоторых экологических особенностей видов. Определение содержания тяжелых металлов в плодовых телах грибов проводилось методом атомно-абсорбционной спектроскопии и гамма спектрометрического анализа на Гидрометаллургическом комбинате г. Нальчика. Все расчеты проводились на сухую массу навесок (мкг/г).

Глава П. Анализ видового состава биоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии

2.1 Систематическая структура:

Аннотированный реестр макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии насчитывает 395 видов, относящихся к 138 родам, 54 семействам, 23 порядкам и двум классам. Из этого количества 342 вида впервые отмечены для исследуемого региона, из них 20 видов для Кавказа и 9 для России.

Родовой коэффициент, определяющийся отношением числа видов к числу родов, составляет 2,2. Абсолютно в количественном отношении преобладают представители класса Basidiomycetes, содержащие 374 вида из 123 родов, 46 семейств и 18 порядков, с родовым коэффициентом 2,9. Всего 20 видами представлен класс Ascomycetes из 13 родов, 8 семейств и 5 порядков. Видовая насыщенность микобиоты макромицетов в Кабардино-Балкарии составляет 0,31 вид на 1км2. Среднее содержание видов в семействах класса Basidiomycetes составляет 7,9; Ascomycetes - 2,2, соответственно. Десять ведущих семейств содержат в общей сложности 67 родов (48,55%), 268 видов или 68,36% от общего количества (табл.1). Как видно из данной таблицы ведущими семействами являются: Tricholoma-taceae, Cortinariaceae, Russulaceae содержащие 149 видов из 26 родов. Этот факт, а также обилие видов семейства Agaricaceae подчеркивает бореальный характер данной микобиоты.

Таблица 1

Ранжирование ведущих семейств

Семейство ' Количество видов . Количество родов

абс. . % абс. %

1 ТпсЬо1оша1асеае 70 17,85 17 12,31 ;

2 СогНпапасеае 41 10,45 7 5,07

3 ЛшБиксеае '38 9,69 2 1,44

4 Сопо1асеае 33 8,41 19 13,76

5 А^апсасеае 19 4,84 5 3,62

б ЗЬ-орЬапасеае 19 4,84 6 4,34

7 Аташисеае 13 3,31 2 1,44

8 Ьеп^пасеае 13 3,31 3 2,17

9 Сорппасеае 12 3,06 2 1,44

10 Во1е1асеае 10 2,55 4 2,89

Итого 268 68,36 67 48,55

Помимо крупных семейств в составе микобиоты макромицетов имеются 10 семейств с числом видов от 4 до 9, которые содержат 67 видов (17,07% от общего количества). Обращает внимание высокое положение семейств Pluteaceae, Hygrophoraceae, Helvellaceae, что в сочетании с представителями семейстЕ Amanitaceae, Boletaceae показывают влияние неморальных (южных) центров на формирование данной микобиоты. В целом эти две группы семейств насчитывают 335 видов (85,45% от общего количества). По три вида содержат: Morchellaceae, Pezizaceae, Gy-rodontaceae, Xerocomaceae, Ramariaceae, Phalaceae; по два вида - 10 семейств, по одному виду содержат 19 семейств.

Спектр ведущих 10 родов в убывающем порядке представлен следующим реестром:

Tricholoma Coprinus Agaricus —> Amanita —> Clitocybe Marasmus.

Количественный состав каждого рода представлен в таблице 2.

Таблица 2

Ранжирование ведущих родов_

N Рода Количество видов

Абс. .....%

1 Cortinarius 31 .7,90

2 Russula 20 5,10

3 Lactarius 18 4,59 -

4 Mycena : 13 3,31

5 Tricholoma 11 2,80

б Coprinus 10 2,55 -

7 Agaricus 9 2,29

8 Amanita 9 2,29

9 Clitocybe 9 2,29

10 Marasmus 8 ..... 2,04

Итого: 138 35,2

Как видно из данной таблицы ведущие места занимают типично «лесные рода» - Cortinarius, Russula, Lactarius, Mycena, содержащие 82 вида (17,52%). Большинство крупных родов относятся к крупным семействам: Cortinariaceae Cortinarius; Russulaceae Russula, Lactarius; Tricholomataceae Mycena, Tricholoma; Coprinaceae'Coprinus; Agari-caceae —tAgaricus; Amanitaceae —¿Amanita. Средних родов насчитывающих от четырех до семи видов в микобиоте 15, содержащие 80 (20,4%) видов. По семь видов содержат шесть родов (10,71%); по пять - два (2,54%) и по четыре - 7 родов (7,14%); по три вида - 17; по два вида - 19. Одновидовыми являются 70 родов.

Сводная таксономическая структура микобиоты макромицетов лесных экосистем КБР приведена в таблице 3.

Таблица 3

Классы, порядки, семей* ства (число родов/видов) Роды (число видов)

I • 2 ' •

Авсотусе1е$(5/8/13/21) , 1 ...

ЗрЪапсйеь (1/1)

Ху1апасеае (1/1) Daldinia (1)

НеЫаШ (1/1)

Не1оНасеае (1/1) Chbrvspkrmm(l)

Нуросгеа1ез (1/1)

НесМасеае (1/1) Nectria (1)

ЬеопНа!^ (2/2)

С!еор?оюахаг(2/2) Geoglossum (1), Cudonia (1)

РегШШ (8/15) '-•"■- ....... .

НеЬеПасеае (3/8) Gyromitra (3), Helvella (4), Rhizina (1) -

МспМасеае(2/3) Morchella (2), Verpa (1)

Регйасеае (2/3) - • - Aleuria (1), Peziza (2)

Багсосуркасеае (1/1) • Sarcocypha (1) -

Ваяс&тсебз (18/46/125/374) ■ •■• -.................• • " '■•" .....

А^апссЛе* (40/139) - ......-■■■■•

А%апсасеае (5/19) (Agaricus (9), Cystoderma (l), Lepiota (5), . Leucoagarictts (1), Macrolepiota (3)

АтапНасеае (2/13) Amanita (9), Amanitopsis (4) ......

ВоШшсеае (1/1) Bolbitius (1) -

Сорппасеае (2/12) • Coprinus (10), Psathyrella (2)

ЕпЮ1отпа1асеае (3/7) Clitopilus (1), Entoloma (3), Rhodophyllus (3)

Нуфоркогасеае (2/8) Hygrocybe (3), Hygrophorus (5)

Р1шеасеае (2/8) Puteus (7), Volvariella (1)

БйгорЪапасеае (6/18) Annelaria (1), Hypholoma (4), Kuehneromyces (2), Paneolus (1), Pholioia (6), Stropharia (4) "

Тпско1отпа1асеае (17/70) Armillana (3), Clitocybe (9), Collybia (7). Flammulina (1), Laccaria (3), Lepista (l), Leo-phyllum (3), Marasmus (8), Melanoleuca (1), Micromphale (1), Mycena '(13), Omphalina (2), Oudemansiella (4), Trihobmcpsis(l), Tricholoma (11), Xeromphalia (1), Xerula (1)

1 .........2 .........

Auricularis (1/2)

Awiaiaoeae(l/2) Auricularia (2)

Boletales (12/25) ■.

Boletaceae (4/10) Boletus (3), Leccinum (4), Boletopsis (1)r Suil-lus (2), -

Gorrphidiaoeae(¡/4) Gomphidius (4)

Gymdontaaeae(23) Gyrodon (1), Gyroporus (2)

Hygrophorosidiaceae (1/1) Hygtphotvpsisfl) .

Paxillaceae (1/2) ■ - Paxillus (2) ■

Strobilomycetaceae (2/2) Strobilomyces (1), Porphyrellus (1)

J&nxx¡maceae(l/3) Xerocomus (3)

CartihareMes (9/11)

Cantharellaceae (1/2) Cantharellus (2),

Clavariaceae (3/4) Clavaria (2), ОшжЫфкв (1), Ramariopsis (1)

QntereBaceaefl/l) Cratellus (1) - ,,

Hydnaceae (2/2) Climacodoni (1), Hydnum (1)

SpatEskhaeae(l/¡) Sparassis (1)

Scut^emceae(I/l) Albatrellus (1)

Cortinariales (9/45) . . . . . . . . .......

Cbnmariaceae(7/4¡) Cortinarius (31), Gymnopilus (1), Galera (2), -Hebeloma (2), Inocybe (3), Naucoria (1), " Rozites (1)

Crepidotacea (2/4) Crepidotus (3), Tubarus (1)

Fis/utimrmefl/l) Fistulina (1) ■ ■■

Ganodermatales (1/1).

Ganodermataceae (1/1) Ganoderma (1) ... .

Gomphales (1/3) ....

Ramariaceae (1/3) Ramaria (3)

Hericiales (3/3)

Clavicoronaceae (1/1) Clavicorona (1),

Hericiaceae (1/1) Hericum (1) • • 1

LentineHaceae(I/¡) Lentinellus (1) •

Hymenochaetales (5/8)

Hymenochaetaceae (5/10) Coltrica (1), Hymenochaeta (1), Inotus ' (3)1 Onnia (2), Phellinus (3)

Lycoperdales (6/11) ■ ... ■

1 2

Geastraceae (2/2) Geastrum (1), Myrostoma (1)

Lyocpenbceae(49) Bovista (1), Calvatia (2), Langermannia (1), Licoperdon (5)

Phallales (3/3) •

Phallaceae (3/3) Dictyphora (1), Mutinus (1), Phallus (1)

Poriales (23/52)

Coriolaceae (19/33) Abortiporus (1), Bjerkandera (1), Cerrería (1), Coriolus (3), Daedaleopsis (2), Deadalea (1), Fomes (2), Fomitopsis (1), Grifóla (2), Glo-ephyllum (1), Haploporus (1), Hirschioporus (I), Leatiporus (1), Lenzites (2), Oxyporus (2), Piptoporus (1), Pycnoporus (1), Trametes (7), Trichanptum (2)

Lentinaceae (3/13) Lentinus (3), Panus (3), Pleurotus (7)

Pduparaoeae(l/6) Polyporus (6)

Russulales (1/39)

Russulaceae (2/39) Lactarius (19), Russula (20)

Schizophyllales (1/1)

Schizophyllaceae (1/1) Schizophyllum (1)

Steriales (3/4)

Meruliaceae (1/1) Merulius (1)

Steccherinaceae (1/1) Irpex (1)

Steriaceae (1/2) Sterium (2)

Thelephoraíes (1/1)

Thekphontoeae (1/1) Sarcodon (1)

TremeMes(2/2)

Exidiaceae (1/1) Exidia (1)

TremeBaceae(l/l) Tremella (1)

Всего: 395 видов

Сравнительный анализ проведен с помощью коэффициента Жак-кара (Ю) с близлежащими микобиотами, в частности Кавказского биосферного госзаповедника, РСО - Алания, Нижнего Дона и Армении. Он показал, что наибольшее сходство изучаемый регион имеет с микобиотой РСО - Алания (Ю=0,229) и Кавказского биосферного госзаповедника (Ю=0,225), что связано с примерно одинаковыми природно-климатическими условиями этих территорий и историей формирования

растительного покрова. Меньшее сходство проявляется с микобиотой Армении (Kj=0,16).

2.2 Географическая структура

Основной единицей при географическом анализе макромицетов, вслед за С.П.Вассером (1985), мы считаем геоэлемент микобиоты, который характеризуется определенными типами ареала. Типы ареала, являются главной характеристикой микобиоты. В результате географического анализа микобиоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии выделено 5 геоэлементов, характеризующихся 17 типами ареалов.

Анализ геоэлементов дал следующую картину: голарктический -19,74%; бореальный - 39,74%; неморальный - 14,17%; мультирегиональный - 11,89%; космополитный - 13,67%. Таким образом, главенствующая роль в сложении микобиоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии принадлежит бореальному геоэлементу, в котором преобладает евроазиатский (14,95%) тип ареала. Значительное влияние оказали мультирегиональный и голарктический геоэлементы, в которых превалируют виды евроазиатско-североамериканского типа ареала (8,35%), а отчасти неморальные виды с преобладанием евроазиатско-североамериканского типа (11,39%). Своеобразие изучаемой микобиоты подчеркивается присутствием макромицетов с ограниченными типами ареалов: европейско-кавказским (8,6%) и субэндемичными северокавказскими видами (Pluteus dryophylloides, P.galeroides).

2.3 Трофическая структура

По типу питания выявленные виды исследуемой территории подразделяются на симбиотрофы (Мг-микоризообразователи) и сапротрофы. Сапротрофные грибы по приуроченности к определенным разновидностям субстрата отнесены к следующим группам: на опаде (Fd), на подстилке (St), на гумусе (Ни), на разрушенной древесине (Lep), на не разрушенной древесине (Lei), на корнях деревьев и погребенной в почву древесине (Lh), копротрофы (Е), карботрофы(С), на мхах (Ms). В итоге, по типу питающего субстрата выявленные макромицеты отнесены к десяти трофическим группам (табл.4).

Таблица4

Трофические группы вмикобиотелесныхэкосистем _Кабардино-Балкарии_

Трофические Количество видов

группы Абс. %

Симбиотрофы, " Микоризообразователи (Мг) 173 • 43.79

Сапротрофы на: 222 • 56,21

опаде (Fd) 56 14,17

подстилке (St) 54 13,67

гумусе (Ни) 58 14,60

разрушенной древесине (Lep) 24 6,05

не разрушенной древесине (Lei). 6 1,51

погребенной древесине (Lb) ,15 3,79

копротрофы (Е) 1 0,25 :

карботрофы(С) 2 0,51

мхах (Ms) 6 1,51

Как видно из данной таблицы, сапротрофы составляют, 222 вида (56,21%), что соответствует лесным биотам умеренного пояса. Из них преобладают гумусовые сапрофиты, которые включают 58 видов из 23 родов и 12 семейств. Наибольшую активность проявляют семейства Agaricaceae и- Coprinaceae.. Значительное количество видов также на опаде (56 видов) и подстилке (54). Разрушенная древесина заселяется 24 видами, относящимися к 20 родам и 11 семействам, менее активно - не разрушенную древесину (6). Сапротрофы на погребенной древесине составляют 15 видов, где; активная роль принадлежит видам семейства Tricholomataceae. Прочие сапротрофные грибы (копротрофы, карботро-фы, на мхах) представлены меньшим количеством видов. Микоризообра-зователи в изучаемой микобиоте составляют 173 вида. Из них облигат-ными следует считать 79 видов из 28 родов и 15 семейств.

Политрофность (индифферентность) показывает в изучаемой микобиоте более 290 видов, встречаясь на 2-3-4 субстратах. Так, установлено, что на двух субстратах встречается 52,53% видов; на трех - 17,25%; на четырех- 4,56%.

Глава III. Экологический анализ биоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии

3.1 Приуроченность биоты макромицетов к лесообразующим древесным растениям

Известно, что естественная дендрофлора Кабардино-Балкарии насчитывает 214 видов, относящихся к 38 семействам и 79 родам (Шхагап-соев, Старикова, 2002), из которых к лесообразующим породам относятся 7-8 видов. Анализ показал, что наибольшее число видов макромицетов на изучаемой территории связано с основной лесообразующей породой в регионе - буком восточным (Fagus orientalis Lipsky). Их количество составляет 198 видов, из 90 родов и 38 семейств. В спектре ведущих семейств преобладают: Tricholomataceae (52 вида), Coriolaceae (30), Russu-laceae (15), Entolomataceae (9), Agaricaceae (8), Amanitaceae (6). Из трофических групп превалируют ксилотрофы - 43,98%; сапрофиты опада и подстилки составляют 16,06%; гумусовые сапрофиты- 8,37%; микоризо-образователи - 16,16%. Только с буком облигатно образуют микоризу 28 видов.

С Qwercus robur L - второй распространенной породой трофически связаны 74 вида, из 43 родов и 22 семейств. Ведущими семействами являются: Tricholomataceae (15 видов), Coriolaceae (10), Agaricaceae и Strophariaceae - по 6 видов, Сорппасеае -5. Из трофических групп преобладают так же ксилотрофы - 47,3%; гумусовые сапрофиты составляют 35,2%; микоризообразователи 13,5%; сапрофиты опада и подстилки со-ставляют-всего 4 вида. Узко специализированными к роду Qwercus L. является FistuJinahepatica, Cortinarius ceraceus, С. cereifolius, С. crassusи др.

Трофические связи наблюдаются с Carpinus caucasicus Grossh. у 171 видов макромицетов из 90 родов и 38 семейств. Симбиотрофов - 41 вид, сапротрофов - 51 вид. Облигатно с грабом встречается - Leophyllum connatum и Panus rudis.

С видами рода Betula L. (В. litwinowii Doluch., В. raddeana Trautv., В. pendula Roth) связанно 81 вид из 41 рода и 22 семейств. Превалируют семейства Tricholomataceae и Russulaceae содержащие по 13 видов, Сог-tinariaceae (8), Amanitaceae (7). Из трофических групп микоризообразо-ватели составляют 32,06%; сапрофиты опада и подстилки -28,62%; кси-лотрофы- 27,16%; гумусовых сапрофитов 8,64%. Специализированно на березовой древесине встречается Piptoporus betulinus.

Трофические связи с сосной крючковатой (Pinus hamata D. Sosn.) наблюдаются у 85 видов из 37 родов и 21 семейства. Здесь преобладают

семейства: Russulaceae (15 видов), Tricholomataceae и Cortinariaceae содержащие по 14 видов, Amanitaceae и Agaricaceae (по 6 видов). Специализированными на древесине сосны являются Мусепа galericulata и Sparassis crispa. Из трофических групп преобладают сапрофиты опада и подстилки составляющие - 24,8%; микоризообразователи - 24,25%; ксило-трофы - 18,82%; гумусовые сапрофиты - 5,87%.

С Populus tremula L. трофические связи имеют 121 вид из 55 родов и 33 семейств. Преобладают следующие семейства: Tricholomataceae (28 видов,!, Coriolaceae (20), Agaricaceae (9), Russulaceae и Cortinariaceae no 8 видов. Симбиотрофами являются - Lactarius controversus и Leccinum aurantiacum, а ксилотрофами на осине - Pleurotus osteratus, P. pulmonar-ius.

С видами Alnus glitinosa (L.) Gaertn. и Alnus incana (L.) Moench. трофически связаны 29 видов из 16 родов и 11 семейств. Специализированными микоризообразователями являются представители рода Nauco-ria.

На видах Acer trautwetterii Medw. и A. campestre L встречаются 4 ксилотрофных вида. На Corylus avellana L. отмечено 9 видов.

3.2 Приуроченность биоты макромицетов к основным формациям

лесов

В фитоценотическом отношении биота макромицетов изучалась в наиболее характерных лесных сообществах. Наибольшим видовым разнообразием отличаются дубовые леса. В дубняке разнотравном обнаружено 175 видов, относящихся к 84 родам и 50 семействам. Ведущими семействами являются Tricholomataceae (41 вид), Coriolaceae (20), Russulaceae (12), Agaricaceae (10), Strophariaceae (6), Coprinaceae (5). По трофической приуроченности преобладают сапрофиты опада и подстилки насчитывающие &6 видов; симбиотрофов 44 вида. Из них ресурсное значение, как съедобные грибы, имеют 22 вида. Ядовитым является Ата-nita virosa. Из редких видов встречается Cortinarius crassus. . .

Во второй формации (дубняк грабово-лещиновый) выявлен 241 вид, относящихся к 102 родам, 39 семействам. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae (44 вида), Coriolaceae (27), Cortinariaceae (23), Russulaceae (21), Agaricaceae (12), Amanitaceae (11). По трофической приуроченности преобладают ксилотрофы составляющие 30,3%; сапрофиты опада и подстилки содержат 22,3%; гумусовые сапрофиты -12,64%; микоризообразователи - 12,5%. Ресурсное значение, имеют 78 видов. Ядовитыми считаются 11 видов. Из раритетных видов выявлено 18.

В осинниках встречается 192 вида, относящихся к 81 роду, 35 семействам. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae (30 видов), Coriolaceae (28), Russulaceae (25), Cortinariaceae (22), Agaricaceae и Amanitaceae содержат по шесть видов. По трофической приуроченности преобладают ксилотрофы, составляющие 33,33%; микоризообразова-тели - 20,83%; сапрофиты опада и подстилки составляют 14,06%; гумусовые сапрофиты - 9,37%. Из съедобных грибов встречаются 98 видов; ядовитых - 19 видов. Редких видов отмечено 14.

В букняках встречается 245 видов, относящихся к 96 родам, 38 семействам. Преобладают семейства: Tricholomataceae (52 вида), ^гю-laceae (30), Russulaceae (15), Entolomataceae (9), Agaricaceae (8), Amanita-ceae (6). По трофической приуроченности превалируют ксилотрофы -43,98%. Сапрофиты опада и подстилки составляют 16,06%; гумусовые сапрофиты насчитывают 8,37%; микоризообразователи - 16,16%. Из съедобных грибов встречаются 77 видов; из ядовитых около 20; редких мак-ромицетов - 11 видов.

В сосняках встречается 123 вида из 57 родов, относящихся к 34 семействам. В спектре преобладают виды следующих семейств: Russu-laceae (15 видов), Cortinariaceae (14), Tricholomataceae (14), Agaricaceae и Amanitaceae содержат по шесть видов. По трофической приуроченности преобладают сапрофиты опада и подстилки, составляющие 24,8%; микоризообразователи - 24,75%; ксилотрофных грибов 18,82%; гумусовых сапрофитов - 5,87%. Из них съедобными являются 38 видов, количество ядовитых грибов составляет более 10; раритетных видов -12.

В березняках выявлено 114 видов из 52 родов, относящихся к 30 семействам. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae и Russulaceae содержащие по 13 видов, Cortinariaceae (8), Amanitaceae (7). По трофической приуроченности преобладают микоризообразователи (32,06%). Им уступают сапрофиты опада и подстилки составляющие -29,62%, а также ксилотрофы - 27,16%. Гумусовых сапрофитов в березняках - 8,64%. Из этого количества ресурсное значение имеют около 30 видов; ядовитыми считаются 7 видов. В березняках отмечено четыре редких вида.

Самыми бедными в видовом отношении являются ольшаники, где выявлено всего 29 видов из 16 родов и 11 семейств. Этот факт связан с избыточным увлажнением мест обитания ольшаников, господством в почвенном покрове многолетних корневищных трав и других неблагоприятных факторов для развития микобиоты.

3.3 Биота макромицетов урбанизированной территории

Видовой состав микобиоты урбанизированных территорий, в отличие от растительного покрова стал объектом изучения сравнительно недавно. А потому, с целью выявления антропического фактора на состав микобиоты, в сравнительном аспекте изучена биота макромицетов трех районов: урбанизированного (окрестности г. Нальчика), ущелья реки Черек -Безенгийский и Приэльбрусья.

Анализ показал, что коэффициент Жаккара (Kj) микобиоты макромицетов между территорией г. Нальчика и ущелья реки Черек -Безен-гийский составляет 0,18; между микобиотой г. Нальчика и Приэльбрусья - 0,16; свидетельствующий об антропическом прессе в Приэльбрусье. Общих видов в микобиоте трех сравниваемых территорий составляет 67 видов из 34 родов, 13 семейств, из которых превалируют представители семейства Russulaceae (IS видов).

3.4 Содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых ксилотрофных макромицетов

. На примере четырех видов показана возможность использования грибов в качестве биоиндикаторов для оценки экологического состояния природной среды. Для этого изучалось накопление тяжелых металлов (Fe, Cd, Cu, Zn, Pb) в плодовых телах некоторых ксилотрофов, произрастающих в различных местах обитания (окрестности г. Нальчика, с. Кара-Су (40 км от г. Нальчика), с. Черная речка (25 км от г. Нальчика) и г. Тырныауза (70 км от г. Нальчика)).

Выявлено, что содержание железа превалировало в плодовых телах Polyporus squamosus, обитающих в окрестностях г. Тырныауза (4О,53±О,О2) и меньше всего в Laetiporus sulphureus (12,48±0,05) с окрестностей с. Черная речка.

Кадмия оказалось больше в Lsulphureus собранного также с окрестностей г. Тырныауза (0,71 ±0,04), а меньше всего в Ganoderma lipsiense (0,30±0,02) с окрестностей с. Кара-Су.

Содержание меди максимально в G.lipsiense (20,73±0,02), собранных в окрестностях г. Нальчика и минимально у Fomitopsis pinicola (4,07±0,04), собранных в окрестностях с. Кара-Су.

Цинка оказалось больше в P.squamosus (34,35±0,01), собранного с окрестностей г. Тырныауза. Минимальное значение у Fomitopsis pinicola (19,25±0,08), собранных в окрестностях с. Черная речка.

Накопителем свинца является L. sulphureus (46,51 ±0,06), собранный с Кара-Су и меньше всего у P. squamosus (12,564±0,02), из окрестно-

стей г. Тырныауза. Таким образом, наибольшее значение для Си, Zn, Cd, Pb наблюдается у особей, собранных в окрестностях г. Тырныауза, что связано с деятельностью Тырныаузского обогатительного вольфрамомо-либденового комбината. Превышение ПДК в 1,2 - 4,4 установлено для Си, Zn, Cd, Pb. Следует отметить, избирательное поглощение Fe особями Polyporus squamosus, Pb - Laetiporus sulphureus во всех местах обитания.

Глава IV. Мнкосозологический анализ, ресурсное значение биоты макромицетов Кабардино-Балкарии

4.1 Мнкосозологический анализ

С целью охраны предложено 29 видов, относящихся к 26 родам и 15 семействам. Проведенный микосозологический анализ позволил рассмотреть раритетную микобиоту в систематическом, географическом, трофическом аспектах, мотивы её охраны по категориям и показателям редкости (R). Анализ показал, что категория редкости (R) не превысила восьми. Это свидетельствует о том, что в данное время для большинства редких макромицетов нет специальных мер охраны в республике. R= 8 только у Strobilomyses floccopus; для шести видов R=7; для тринадцати видов шесть; для пяти пять, для четырех три. Эти показатели необходимы для объективного составления региональных и федеральных Красных книг.

4.2 Ресурсное значение биоты макромицетов Кабардино-Балкарии

На исследуемой территории обнаружено 117 видов съедобных грибов из 48 родов и 28 семейств. Сбор грибов на исследуемой территории носит любительский характер и не имеет промышленного значения. К условно съедобным грибам относится 8 видов из родов Russula и Lac-tarius. Ядовитые грибы насчитывают 26 видов из 12 родов из 7 семейств.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований биоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии выявлено 395 видов, относящихся к 138 родам, 54 семействам и 23 порядкам. Впервые 342 вида зарегистрированы для исследуемой территории, из которых 20 видов являются , новыми для Кавказа, 9 - для России в целом.

2. Спектр ведущих по числу видов семейств возглавляют Tricholo-mataceae (17,85%), Cortinariaceae (10,45%), Russulaceae (9,69%) свиде-

тельствующие о бореальном характере биоты макромицетов исследуемой территории. Десять ведущих семейств содержат в общей сложности 268 (68,36%) видов относящихся к 67 родам.

3. В родово-видовом спектре наиболее многочисленны типично «лесные рода»: Cortinarius, Russula, Lactarius, Mycena, содержащие 82 вида, а также Tricholoma, Coprinus, Agaricus, Amanita, Clitocybe, Marasmus содержащие в общей сложности - 17,52% видов.

4. Географический анализ свидетельствует о том, что изучаемая микобиота может быть охарактеризована как бореальная, в сложении которой существенная роль принадлежит голарктическим и отчасти неморальным геоэлементам. Своеобразие микобиоты подчеркивается присутствием макромицетов с ограниченными ареалами: европейско-кавказскими видами (8,6%) и условно северокавказскими эндемиками (0,5%).

5. Трофическая структура микобиоты представлена 10 трофическими группами. При этом грибы сапрофитного типа питания (56,21% из 8 трофических групп) преобладают над симбиотрофами. К типу субстрата, 74,34% видов изучаемой микобиоты политрофны. На двух субстратах отмечены 52,53% видов от общего количества; на трех - 17,25%; на че-тырех-4,56%.

6. Наибольшее число видов макромицетов в районе исследования трофически связаны с основными лесообразующими породами - Fagus orientalis, Carpinus caucasicus, Qwercus robur, Populus tremula, Pinus ha-mata. Наименьшее с видами Corylus avellana, Acer campestre и A. traut-wetterii.

7. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются букняки (245 видов), дубняки (241 вид), осинники (192 вида), меньше в сосняках (123 вида) и березняках (114 видов), крайне незначительно в ольшаниках (29). Для каждого сообщества анализируется систематическая, трофическая, ресурсная и микосозологическая особенности.

8. Выявлены сходства и различия в биоте макромицетов разных территорий находящихся под антропогенным прессом. Сводный реестр макромицетов урбанизированных территории насчитывает 108 видов из 52 родов и 24 семейств.

9. В результате исследования макромицетов - ксилотрофов на содержание тяжелых металлов обнаружено превышение в плодовых телах ПДК для меди, цинка, кобальта, кадмия в 1,2 - 4,4 раза. Установлено избирательное поглощение железа плодовыми телами Polyporus squamosus; свинца Leatiporus sulphureus.

10. В лесах Кабардино-Балкарии отмечено 29 редких видов, из 26 родов и 15 семействам нуждающихся в охране. Проведен их микосозоло-гический анализ.

11.Выявлено 117 видов съедобных грибов из 48 родов и 28 семейств. К условно съедобным относится 8 видов из родов Russula и Lac-tarius. Ядовитые грибы представлены 26 видами из 12 родов и 7 семейств.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А., Балкарова М.Б. К флоре макроми-цетов предгорной части Кабардино-Балкарской Республики // III Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Тез. докл. Нальчик, 2001. С. 70-72.

2. Крапивина Е.А. Семейство рядовковые окрестностей города Нальчика // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. Нальчик, 2002. Вып. 2. С. 72-76.

3. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А. Систематическая и трофическая структура макромицетов предгорной зоны в окрестностях города Нальчика (КБР) // Современная микология в России. Тез. докл. М, 2002. С. 120-121.

4. Крапивина Е.А., Шхагапсоев С.Х. Новые находки «краснокнижных» макромицетов в Кабардино-Балкарии // Материалы IV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 60-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, академика РЭА, проф. Абдурахманова Г.М. Махачкала, 2002. С. 162165.

5. Крапивина Е.А. Семейство сыроежковые (Кш8и1а1е8) в лесных экосистемах предгорной зоны Кабардино-Балкарской Республики // Биосфера и человек. Материалы Международной научно -практической конференции. Майкоп, 2003. С. 59-60.

6. Крапивина Е.А. Афиллофоровые грибы предгорной зоны Кабардино-Балкарии и её анализ // Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды. Материалы научно-практической конференции. Нальчик, 2003. С. 28-30.

7. Крапивина Е.А., Шхагапсоев С.Х. Таксономическая структура мак-ромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарской Республики // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда РБО. Новосибирск-Барнаул. 2003. Т. 1. С. 34-35.

8. Крапивина Е.А., Шхагапсоев С.Х. Токсичные грибы порядка ^ап-еа1е8 в Кабардино-Балкарии // Успехи медицинской микологии. Ма-

териалы 1 Всероссийского конгресса по медицинской микологии. М, 2003.Т. 1.С. 144-145:

9. Крапивина Е.А., Шхагапсоев С.Х. Базидиомицетьь ботанического сада Кабардино-Балкарского государственного университета // Материалы V международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 10-летию Ингушского государственного университета. Магас, 2003. С. 54-56.

10. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А. Макромицеты; г. Нальчика и его окрестностей // Микол: и фитопатол. 2003. Т. 37. Вып.- 2. С .42-48.

Сдано в набор 12.04.2004. Подписано в печать 14.04.2004. Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 'Лб-Бумага офсетная. Усл.пл. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 603.

Типография Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии

Лицензия ПД № 00816 от 18.10.2000 г.

г. Нальчик, ул. Тарчокова, 1а

• " s (M у,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крапивина, Елена Александровна

Введение

Глава I. Природно-климатические условия Кабардино-Балкарии.

Материалы и методы исследования

1.1. Природно-климатические условия Кабардино-Балкарии

1.2. Материалы и методы исследования

Глава И. Анализ видового состава биоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии

2.1. Систематическая структура

2.2. Географическая структура

2.3. Трофическая структура

Глава III. Экологический анализ биоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии

3.1. Приуроченность биоты макромицетов к основным лесообразующим древесным растениям

3.2. Приуроченность биоты макромицетов к основным формациям лесов

3.3. Микобиота макромицетов урбанизированной территории

3.4. Содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых макромицетов

Глава IV. Микосозологический анализ, ресурсное значение биоты макромицетов Кабардино-Балкарии

4.1. Микосозологический анализ

4.2. Ресурсное значение биоты макромицетов Кабардино-Балкариии

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-систематический анализ макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии"

Одним из приоритетов экологической доктрины РФ (М. 2001, 2003) и концепции устойчивого развития (Рио-де-Жанейро, 1992; Йоханнесбург, 2002), является национальная стратегия по сбалансированному использованию и сохранению биоресурсов. В настоящее время происходит интенсивное уничтожение всех компонентов (животных, растений, грибов) экосистем и изчезновение видов живых организмов. Этот факт может привести к дестабилизации биоты, к необратимым процессам в биосфере (Основные положения ., 2001). Сохранение разнообразия живых систем на Земле - необходимое условие выживания человека и устойчивого развития цивилизации.

Изучение биоразнообразия макромицетов, как отмечал Т.А. Работнов (1977,1993), выявление их роли в лесных экосистемах важно как с теоретической точки зрения, так и с практической.

Кабардино-Балкария - уникальный регион, где разнообразие климатических особенностей, почвенного, растительного покровов, подчиненные вертикальной поясности горных ландшафтов, создают «эффект» видового разнообразия. Исходя из этого, всестороннее исследование биоты грибов и, в частности, макромицетов республики представляет интерес.

В течение довольно долгого времени, начиная еще с академических «физических экспедиций» (конец XVIII в.), низшие растения в Кабардино-Балкарии, в том числе и грибы, выпадали из поля зрения специалистов.

В результате, на карте микологических исследований Центрального Кавказа Кабардино-Балкария осталась «белым пятном».

Анализ литературных данных свидетельствует об отсутствии элементарной сводки видового состава микобиоты, равно как данных по их распространению, экологии и др. особенностей.

До наших исследований в республике были известны (Зингер, 1931; Кос, 1959) лишь ряд широко распространенных съедобных и ядовитых грибов из таких родов, как: Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др., общей численностью 53 вида, относящихся к 27 родам, в том числе два вида, включенные в «Красную книгу» Кабардино-Балкарии (Балкарова, Шхагапсоев, 1999; Шхагапсоев, 2000). Наоборот, микологические исследования близлежащих территорий интенсивно проводились. В частности макромицетов Грузии (Нахуцришвили, 1975), Армении (Мелик-Хачатрян, 1980), Северной-Осетии-Алания (Николаев, 1999), Ростовской области (Ребриев, 2002), в том числе «Кавказского биосферного государственного заповедника» Северо-Западного Кавказа (Коваленко, 1980, Сопина, 2000, 2001а, б), Тебердинского заповедника (Онипченко и др., 1998; Боташев, 2001). Даже в такой капитальной сводке для России, «Определитель грибов России. Порядок Агариковые Семейство Паутинниковые» Э.Л.Нездойминого (1996) для Кабардино-Балкарии указывается всего один вид (Gymnopilus alpinus), тогда как по нашим сборам количество видов этого семейства насчитывается более 30.

Поэтому, познание макромицетов республики, их состава, структуры распространения и экологии отдельных видов, географические связи и т.д. дадут возможность оценить место конкретной микобиоты в Кавказской горной системе. Актуальность возрастает и в связи с усилением воздействия антропических процессов на экосистемы, в частности, лесные, где сосредоточено основное видовое разнообразие макромицетов.

Все это обусловило выбор проблематики, так как без знания состава, структуры, динамики, трофических связей, невозможно говорить о сохранении и сбалансированном использовании такого важного компонента экосистем, как макромицеты.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилась инвентаризация биоразнообразия макромицетов (на видовом уровне) лесных экосистем Кабардино-Балкарской Республики (КБР) на основе собственных сборов в течение 1999-2003гг., литературных и гербарных материалов (LE; и его анализа (таксономического, хорологического, трофического, экологического, микосозологического, ресурсного).

В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав биоты макромицетов, и провести всесторонней анализ в таксономическом, географическом, экологическом, микосозологическом, ресурсном аспектах.

2. Установить эколого-трофические связи макромицетов, распределение их по основным древесным растениям и основным формациям лесной растительности.

3. Провести сравнительный анализ микобиоты урбанизированной территории.

4. Установить содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых распространенных видов.

5. Выявить состав съедобных, ядовитых, а также редких и нуждающихся в охране видов макромицетов исследуемого региона.

Научная новизна. Впервые в лесных экосистемах КБР проведена инвентаризация видового состава макромицетов. Составленный конспект содержит 395 видов, относящихся к 23 порядкам, 54 семействам, 138 родам. Впервые 342 вида зарегистрировано на данной территории, из них 20 видов являются новыми для Кавказа, 9 — для России.

Проанализированы особенности таксономической, географической, эколого-трофической структур микобиоты; приуроченность к древесным породам и основным формациям лесной растительности. Впервые для КБР проведены исследования на содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых видов. Выявлены съедобные, ядовитые, редкие и нуждающиеся в охране макромицеты.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении общих и региональных сводок и определителей макромицетов. Они пополняют сведения о микофлоре Кавказа и России в целом. Результаты исследования по географии и экологии могут быть использованы при решении некоторых вопросов теоретической микологии. Ряд данных использован при составлении «Красной книги Кабардино-Балкарской республики» (2000), а также в курсе «Низшие растения» в Кабардино-Балкарском государственном университете.

Апробация. Материалы диссертации доложены: на I съезде микологов России (М., 2002); II, III и IV Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001; Махачкала, 2002; Магас, 2003); I Международной конференции «Медицинская микология» (Москва, 2003); XI съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003); VIII Рабочем совещании комиссии по изучению макромицетов (Гузерипль, 2003), научно-практической республиканской конференции «Этноэкологическая культура и проблемы окружающей среды» (Нальчик, 2003); на заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2002, 2003); и кафедры ботаники КБГУ (Нальчик, 2002, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы в количестве 212 (из них 40 на иностранном языке) и приложения. Работа изложена на 169 страницах печатного текста, включает 16 таблиц, 5 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Крапивина, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований биоты макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарии выявлено 395 видов, относящихся к 138 родам, 54 семействам и 23 порядкам. Впервые 342 вида зарегистрированы для исследуемой территории, из них 20 видов являются новыми для Кавказа, 9 — для России в целом.

2. Спектр ведущих по числу видов семейств возглавляют Tricholomataceae (17,85%), Cortinariaceae (10,45%), Russulaceae (9,69%) свидетельствующие о бореальном характере биоты макромицетов исследуемой территории. Десять ведущих семейств содержат в общей сложности 268 (68,36%) видов относящихся к 67 родам.

3. В родово-видовом спектре наиболее многочисленны типично «лесные рода»: Cortinarius, Russula, Lactarius, Micena, содержащие 82 вида, а также Tricholoma, Coprinus, Agaricus, Amanita, Clitocybe, Marasmus содержащие в общей сложности -17,52%.

4. Географический анализ свидетельствует о том, что изучаемая микобиота может быть охарактеризована как бореальная, в сложении которой существенная роль принадлежит голарктическим и отчасти неморальным геоэлементам. Своеобразие микобиоты подчеркивается присутствием макромицетов с ограниченными ареалами: европейско-кавказскими видами (8,6%) и условно северо-кавказскими эндемиками (0,5%).

5. Трофическая структура микобиоты представлена 10 трофическими группами. При этом грибы сапрофитного типа питания (56,21% из 8 трофических групп) преобладают над симбиотрофами. К типу субстрата 74,34% видов изучаемой микобиоты политрофны. На двух субстратах отмечены 52,53% видов; на трех - 17,25%; на четырех - 4,56%.

6. Наибольшее число видов макромицетов в районе исследования трофически связаны с основными лесообразующими породами — Fagus orientalis, Quercus robur, Carpinus caucasicus, Pinus hamata D. Sosn. Наименьшее с видами Corylus avellana, Acer campestre и A. trautwetterii.

7. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются букняки (245 видов), дубняки (241 вид), осинники (192 вида), меньше в сосняках (123 вида) и березняках (114 видов), крайне незначительно в ольшанниках (29). Для каждого сообщества анализируется систематическая, трофическая, ресурсная и микосозологическая особенности.

8. Выявлены сходства и различия в биоте макромицетов разных территорий находящихся под антропогенным прессом. Сводный реестр макромицетов урбанизированных территории насчитывает 108 видов из 52 родов и 24 семейств.

9. В результате исследования макромицетов - ксилотрофов на содержание тяжелых металлов обнаружено превышение в плодовых телах ПДК для меди, цинка, кобальта, кадмия в 1,2 - 4,4 раза. Установлено избирательное поглощение железа плодовыми телами Polyporus squamosus; свинца Leatiporus sulphureus.

10. В лесах Кабардино-Балкарии отмечено 29 редких видов, относящихся к 26 родам и 15 семействам. Проведен их микосозологический анализ.

11.Выявлено 117 видов съедобных грибов из 48 родов и 28 семейств. К условно съедобным относится 8 видов из родов Russula и Lactarius. Ядовитые грибы представлены 26 видами из 12 родов и 7 семейств.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крапивина, Елена Александровна, Нальчик

1. Алфимов H.H., Яговой П.Н., Лесновская П.П. Материалы к характеристике естественной радиоактивности шляпочных грибов // Бот. журнал. 1964. Т.49. №6. С. 900-903.

2. Афанасьева A.A. Экологические особенности и биоразнообразие макромицетов бассейна Среднего Дона. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 1999. 23 с.

3. Балигаева Г.М. Некоторые данные в распространении трутовых грибов в Узбекистане//Микол. и фитопатол. 1991. Т.25. Вып.1. С. 15-19.

4. Балкарова М.Б., Шхагапсоев С.Х. Изученность микофлоры Кабардино-Балкарии // Материалы международной конференции «Человек и биосфера» Майкоп: АГУ. 1999. С. 27-28.

5. Батырова Г.Ш. Конспект флоры макромицетов Копетдага. Ашхабад: «Ылым», 1985. 90 с.

6. Беглякова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Владивосток, 1975. 47с.

7. Бондарцев A.C., Зингер Р. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Бот. ин-та им. В.П.Комарова, сер.2. Вып.6. 1950. С. 500-546.

8. Бондарцев A.C. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа М. Л. АН СССР. 1953. 1106 с.

9. Бондарцева М.А., Крутов В.И., Лосицкая В.М. и др. Грибы заповедника «Кивач» М., 2001. 90 с.11 .Булах Е.М. Базидиальные макромицеты Верхне-Уссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1977 а. 22 с.

10. Булах Е.М. Макромицеты лесов верхней части бассейна р. Уссури // Микол. и фитопатол. 1977 б. Т.2. Вып.З. С. 117-181.

11. З.Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 221 с.

12. Бурова Л.Т. Грибы Подмосковья. М.: Наука, 2000. 89 с.

13. Ваасма М., Каламеэс К.А., Райтвийр А.Г. Макромицеты Кавказского государственного заповедника. Таллин: Валгус, 1986. 105 с.

14. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. Л.: Наука, 1973. 330 с.

15. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы. М.- Л.: Наука, 1948. 133 с.

16. Васильков Б.П. Очерк распространения шляпочных грибов в СССР. М.- Л., Наука, 1955. 88 с.

17. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы Европейской части России. СПб.: Наука, 1995. 189 с.

18. Васильков Б.П. Методы учета съедобных грибов в лесах СССР. Л.: Наука. 1968. 68 с.

19. Вассер С.П. Агариковые грибы СССР. Киев, Наукова Думка, 1985. 328 с.

20. Веремьева С.С. Видовой состав и динамика плодоношения пищевых макромицетов в лесных биогеоценозах южной тайги // Микол. и фитопатол. 1986. Т.20. Вып.5. С. 345-380.

21. Вишневский М.В. Трихоломовые грибы (ТпсЬо1ота1а1ев) г. Москвы и Московской области: систематика, флора, экология. Дисс. . канд. биол. наук. М., 1999. 177 с.

22. Волкович В.Б. Осинники Кабардино-Балкарии // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа. Нальчик: КБГУ, 1987. С. 62-64.

23. Волкович В.Б. Буковые леса Кабардино-Балкарии. // Природные ресурсы Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1989. С. 18-20.

24. Вульф E.B. Введение в историческую географию растений. М.; Л.: Сельхозгиз. 1933. 415 с.I

25. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М.,-Л.: АН СССР. 1941. 546 с.

26. Ганжа P.P. Шляпочные грибы дубовых лесов долины р. Воркалы // Бот. журнал. 1960. №5. С. 758-763.

27. Гарибова Л.В., Боташев Р. С.-М., Онипченко В.Г. Трофическая структура агарикоидных базидиомицетов в лесном поясе Тебердинского заповедника//Лесные стационарные исследования. Тула. 2001. С. 295-297.

28. Гербарное дело. Справочное руководство //Под ред. Д. Бридсона, Л Формана. Королевский Бот. Сад, Кью, 1995/2001. 341 с.

29. Горбунова И.А. Макромицеты северных и центрального районов Республики Алтай. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 16 с.

30. Горленко М.В., Бондарцева М.А., Гарибова Л.В. и др. Грибы СССР. М.: Мысль, 1980. 303 с.

31. Грюнерт Р., Грюнерт Г. Грибы. М., 2001. 287 с.

32. Давыдкина Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л.: Наука, 1980. 143 с.

33. Дроздова Т.Н., Низковская О.П., Боровков A.B., Белова Н.В. Фитотоксическая активность базидиальных грибов. Порядок Agaricales // Микол. и фитопатол. 1984. Т. 14. Вып.З. С. 215-221.

34. Душаускене-Дун Р.Ф. Естественная радиоактивность некоторых агариковых грибов, обусловленная свинцом-210 // Микол. и фитопатол. 1978, т. 12. Вып. 4. С. 280-283.

35. Иванов А.И. Биота макромицетов лесостепи правобережного Поволжья. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1992. 34 с.

36. Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области IV // Новости систем, низш. растений. 1985 а. Т. 22. С. 117-119.

37. Иванов А.И. Макромицеты дубрав Пензенской области // Микол. и фитопатол. 1985 б. Т.19. Вып.5. С. 383-387.

38. Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области V // Новости систем, низш. растений. 1986. Т. 23. С. 129-131.

39. Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области VI // Новости систем, низш. растений. 1988. Т. 25. С. 88-90.

40. Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области VII // Новости систем, низш. растений. 1989 а. Т. 26. С. 63-64.

41. Иванов А.И. Макромицеты ивняков и ольшаников поймы реки Суры // Микол. и фитопатол. 1989 б. Т.13. Вып.4. С. 322-326.t

42. Каламеэс К.А. Агариковые грибы Эстонии. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Таллин, 1975. 110 с.

43. Карбонская Я.И. Грибы Таджикистана (эколого-систематический список). Душанбе: Дониш, 1990. 331с.

44. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Каб.-Бал. книжное из дательство. 1977. 70 с.

45. Коваленко А.Е. Дополнения к флоре агариковых грибов Кавказского заповедника//Новости систем, низш. растений. 1979. Т. 16. С. 75-76.

46. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales 1. горных лесов центральной части Западного Кавказа. Дисс. . канд. биол. наук. JI.: БИН РАН, 1980а. 175 с.

47. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s.str., Boletales, Agaricales s.str., Russulales в горных лесах центральной части Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. 19806. Т. 14. Вып. 4. С. 300-314.

48. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР. Пор. Hygrophorales. JI.: Наука, 1989. 230 с.

49. Коваленко А.Е. К флоре агариковых грибов Алтайского заповедника // Новости систем, низш. растений. 1992. Т. 28. С. 61-67.

50. Коваленко А.Е. Эктомикоризные грибы: ценологический аспект // Микол. и фитопатол. 1994. Т. 28, вып. 3. С. 84-91.

51. Коваленко А.Е. Проблемы изучения разнообразия грибов и подходы к подготовке новой «Красной книги» грибов России // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Пенза, 1998. С. 260-263.

52. Коваленко А.Е., Морозова О.В. Материалы к изучению агарикоидных базидиомицетов Псковской и Новгородской областей // Микол. и фитопатол. 1999 б. Т. 33, Вып. 2. С. 65-70.

53. Кожевников Т.J1., Мишенков H.H., Мартюшова, Криволуцкий Д.А. Накопление ^Sr и ,37Cs плодовыми телами шляпочных грибов // Экология, 1993. №6. С. 56-59.

54. Колонтаева Н.В. Ксилотрофные базидиомицеты в условиях атмосферного загрязнения // Совр. микология России. 2002. С. 59-60.

55. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и её хозяйственное использование. Нальчик: Эльбрус, 1959. 198 с.

56. Красная книга РСФСР: Растения. Отв. ред.: А.Л.Тахтаджян М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

57. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой изчезновения виды животных и растений. 2-е изд., переработ, и доп. М.: Лесн. пром-сть, 1984. Т. 2. 480 с.

58. Крапивина Е.А. Семейство рядовковые окрестностей города Нальчика // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. Нальчик, 2002. Вып. 2. С. 72-76.

59. Крапивина Е.А. Семейство сыроежковые (Russulales) в лесных экосистемах предгорной зоны Кабардино-Балкарской Республики // Биосфера и человек. Материалы Международной научно-практическойя конференции. Майкоп, 2003. С. 59-60.

60. Крапивина Е.А. Афиллофоровые грибы предгорной зоны Кабардино-Балкарии и её анализ // Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды. Материалы научно-практическойя конференции. Нальчик, 2003. С. 28-30.

61. Крапивина Е.А., Шхагапсоев С.Х. Таксономическая структура макромицетов лесных экосистем Кабардино-Балкарской Республики //

62. Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда РБО. Новосибирск-Барнаул. 2003. Т. 1. С. 34-35.

63. Крапивина Е.А., Шхагапсоев С.Х. Токсичные грибы порядка А§апса!ез в Кабардино-Балкарии // Успехи медицинской микологии. Материалы 1 Всероссийского конгресса по медицинской микологии. М., 2003. Т. 1. С.144-145.

64. Курочкин С.А. Макромицеты Тверской области. Дисс. . канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1993. 420 с.

65. Кутафьева Н.П. К флоре грибов-макромицетов Среднего Приангарья // Новости систем, низш. растений. 1982. Т. 19. С. 61-66.

66. Кутафьева Н.П. К флоре грибов-макромицетов Среднего Приангарья II // Новости систем, низш. растений. 1983. Т. 20. С. 88-93.

67. Кутафьева Н.П. К флоре грибов-макромицетов Среднего Приангарья IV // Новости систем, низш. растений. 1989. Т. 26. С. 65-67.

68. Кутафьева Н.П. Морфология грибов. Новосибирск: НГУ, 2003. 213 с.

69. Лазарева О.Л. Биота агарикоидных базидиомицетов Ярославской области. Дисс. . канд. биол. наук. М., 1998. 162 с.

70. Лебедев А.А. Редкие виды грибов Кавказского заповедника и Сочинского района // Труды Кавказского гос. биосферн. Заповедника. Майкоп. 1994. Вып.15.С.117-121.

71. Левицкая Г.Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-Террасного заповедника I // Микол. и фитопатол. 1995а. Т. 29. Вып. 2. С. 7-13.

72. Левицкая Г.Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-Террасного заповедника II // Микол. и фитопатол. 19956. Т. 29. Вып. 3. С. 1-7.

73. Левицкая Г.Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-Террасного заповедника III // Микол. и фитопатол. 1995в. Т. 29. Вып. 5-6. С. 19-24.

74. Левицкая Г.Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-Террасного заповедника IV // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 2. С. 15-26.

75. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов-на-Дону. СКНЦ ВШ 1993. 110 с.

76. Методические указания по изучению и охране редких и находящихся под угрозой изчезновения видов грибов макромицетов. М.: ВНИИ Природа. 1989. 35 с.

77. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа » Карта районов флоры //Бот. журнал. 1991. Т.76.№11.С. 1513-1521.

78. Малиновский А.К. Монтанный элемент флоры Украинских Карпат. Киев. Наукова Думка. 1991. 236 с.

79. Маник С.И. Шляпочные грибы Молдавской ССР (Polyporales s.str., Boletales, Agaricales, Russulales). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кишинев, 1982. 19 с.

80. Мелик-Хачатрян Дж. Г. Агариковые шляпочные грибы (Agaricales) // Микофлора Армянской ССР. Ереван: изд-во ЕГУ, 1980. Т.5. 544 с.

81. Михайловский Л.В. Макромицеты (порядок Agaricales) Хибинского горного массива. Дисс. канд. биол. наук. Л.: БИН РАН, 1975. 154 с.

82. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области. Дисс. . канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 2001. 250 с.

83. Мухин В.А. Структура флоры базидиальных дереворазрушающих грибов евразиатской части Голарктики (СССР) // Микол. и фитопатол. 1978. Т. 12. Вып. 1.С. 55-60.

84. Мухин В.А.Экологические оптимумы и ценоареалы доминирущих в Западной Сибири ксилотрофных базидиомицетов// Экология. 1988. С. 7880.

85. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 479 с.

86. Мухин В.А. Индикация антропогенных трансформаций лесной микобиоты // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. Всероссийской конференции. М., 1994. С. 50-52.

87. Нанаполян С.Г. Макромицеты Республики Армения (видовая, пространственная и функциональная структура). Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Ереван. 1997. 38 с.

88. Наумов H.A. Современное состояние и основные вопросы микогеографии // Труды ВААИИ защиты растений. 1972. Вып. 33. С. 5-16.

89. Наумов H.A. Флора грибов Ленинградской области М.- Л.: Наука, 1964. 255 с.

90. Нахуцришвили И.Г. Агарикальные грибы Грузии. Тбилиси: Мецниецереба. 1975. 209 с.

91. Нездойминого Э.Л. Влияние экологических факторов на распределение грибов макромицетов по растительным сообществам Северо-восточного побережья Байкала // Микол. и фитопатол. 1968. Т. 2. Вып. 4. С. 284-289.

92. Нездойминого Э.Л. К флоре агариковых грибов Северной части Красноярского края I // Новости систем, низш. растений. 1976. Т. 13. С. 105113.

93. Нездойминого Э.Л. К флоре агариковых грибов Северной части Красноярского края II // Новости систем, низш. растений. 1982. Т. 19. С. 7377.

94. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы СССР. Род Cortinariaceae Fr. Л.: Наука, 1983. 239 с.

95. Нездойминого Э.Л. Обзор грибов рода Galerina в СССР // Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19. Вып. 2. С. 179-185.

96. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России. Пор. Агариковые. Вып.1. Сем. Паутинниковые. СПб.: Наука, 1996.408 с.

97. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы северо-восточного побережья Байкала. Дисс. канд. биол. наук. Л.: БИН РАН, 1970. 269 с.

98. Нечаев Ю.А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. Нальчик: Каб,-Балк. кн. изд-во, 1960. 144с.

99. Николаев И.А. Редкие виды грибов-макромицетов в республике Северная Осетия // Новости систем, низш. растений. 1999. Т. 33. С. 96-98.

100. Николаев И.А. Макромицеты // Растительный мир. Владикавказ. 1998. С. 144-162.

101. Нифонтова М.Г., Куликов Н.В. Динамика распределения радионуклидов стронция и цезия в компонентах наземных экосистем в зоне Белоярской АЭС на Урале // Экология, 1990. №3. С. 77-80.

102. Нифонтова М.Г., Лексашенко В.Н. Содержание 90Sr и ш' ,37Cs в грибах, лишайниках и мхах из ближней зоны Чернобыльской АЭС // Экология, 1992. №3. С. 26-30.

103. Окснер A.M. Неморальный элемент в лихенофлоре советской Арктики // В кн. Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 72-81.

104. Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Е., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высшая школа, 1990. 271 с.

105. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1985. Т.1. С. 59-66.

106. Онипченко В.Г., Каверина E.H. Макромицеты высокогорий Тебердинского заповедника. (В кн.: Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР). М.: изд-во МГУ, 1998. С. 28-34.

107. Основные положения национальной стратегии сохранения биоразнообразия России. М. 2001.10 с.

108. Пензина Т.Н., Петров А.Н. Макромицеты Северного Прибайкалья // Микол. и фитопатол. 1994. Т. 28. Вып. 4. С. 10-14.

109. Портенниер H.H. Флора бассейна реки Черек-Безенгийский (Центральный Кавказ): Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1992. 16 с.

110. Переведенцева Л.Г. Разнообразие агарикоидных ядовитых грибов Прикамья // Успехи медицинской микологии. Материалы 1 Всероссийского конгресса по медицинской микологии. М., 2003. Т. 1. С. 161-164.

111. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск. Наука, 2001. 157 с.

112. Петров А.Н. Экологический обзор агариковых грибов юго-западного побережья оз. Байкал // Микол. и фитопатол. 1983. Т. 17. Вып. 3. С. 192-195.

113. Платонова Е.Г. Характеристика грибов из порядков Aphyllophorales, Agaricales по содержанию в них стероидных соединений // Продукты биосинтеза высших грибов и их использование. М.- Л., 1966. 45 с.

114. Работнов Т.А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов //// Микол. и фитопатол. 1977. Т. 11 вып. 6. С. 521-524

115. Работнов Т.А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27 вып. 6. С. 32-33.

116. Работнов Т.А. Фитоценология. М., МГУ. 1983. 296 с.

117. Райтвир А.Г. Определитель гетеробазидиальных грибов (Heterobasidiomycetidae) СССР. Л.: Наука, 1967. 113 с.

118. Ребриев Ю.А. Гастероидные базидиомицеты Нижнего Дона (в пределах Ростовской области). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 2002. 23 с.

119. Русанов В.А. Антропогенная трансформация микобиоты Нижнего Дона // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Тез.докл. Краснодар. 2001. С. 54-55.

120. Русанов В.А. Макромицеты (атлас). Ростов-на-Дону. РГУ, 2001.43 с.

121. Садыхов A.C. Новые агариковые грибы для Кавказа из Талыша // Новости систем, низш. растений. 1972. Т. 9. С. 151-152.

122. Сазанова H.A. К флоре макромицетов бассейна реки Анадырь // Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27. Вып. 3. С. 7-16.

123. Саркина И.С. Значение долгосрочного мониторинга для выявления спектра видов макромицетов в лесных сообществах Южного берега Крыма // Лесные стационарные исследования. Материалы совещ. Тула. 2001. С.307-308.

124. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 230 с.

125. Сержанина Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры. Минск: Наука и техника, 1984. 406 с.

126. Степанова Н.Т. Эколого-географическая характеристика афиллофоровых грибов Урала. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Свердловск, 1971. 42 с.

127. Степанова Н.Т., Сирко A.B. К флоре агариковых грибов и гастеромицетов Урала. В кн.: Микологические исследования на Урале. Свердловск: УрО АНСССР, 1977. С. 51-105.

128. Сопина A.A. Новые и редкие для микобиоты России виды агарикоидных базидиомицетов с Северо-Западного Кавказа (бассейн р.Белая) // Микол. и фитопатол. Т. 34. Вып. 1. 2000. С. 20-22.

129. Сопина A.A. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-Западный Кавказ). Дисс. . канд. биол. наук. СПб., 2001. 224 с.

130. Сопина A.A. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-Западный Кавказ) I // Микол. и фитопатол. Т. 35. Вып. 2. 2001. С. 30-43.

131. Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. Л.: Наука, 1957. 164 с.

132. Ставишенко И.В. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника // Микол. и фитопатол. Т. 34, вып. 1. 2000. С. 23-24.

133. Ставишенко И.В., Мухин В.А. Ксилофильные макромицеты Юганского заповедника. Екатеринбург. 2002. 175 с.

134. Старикова Н.В. Особенности биоразнообразия естественной дендрофлоры Кабардино-Балкарии // Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа. Нальчик, КБГУ, 2001. С. 18-21.

135. Столярская М.В. Дополнение к флоре макромицетов Ниже-Свирского заповедника // Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27. Вып. 2. С. 17-23.

136. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесверского заповедника. Вып.1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты): Аннотированные списки видов. СПб., 1996. 60 с.

137. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. JL: Наука. 1978. 247 с.

138. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. M.,-JI.: АН СССР. 1941. 31 с.

139. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). Л.: ЛГУ, 1962. 100 с.

140. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ. 1974. 224 с.

141. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореф.дис. докт.биол.наук. Тарту. 1968. 48 с.

142. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Учен, записки Тарт. ун-та. 1970. Вып.268.

143. Фаизова С.С. Материалы к флоре макромицетов ущелья реки Варзоб // Изв. АН Таджикской ССР, отд. биол. науки. 1981. №3(84). С. 9-14.

144. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы Центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкарии и сопредельных территорий). Нальчик, 1998. 135 с.

145. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука. 1969. 324 с.

146. Черепанов К.С. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

147. Черкесов Б.Х., Хочуев И.Ю., Гаунова Т.Н. Химические элементы в организме человека и пищевых продуктах. Нальчик. КБГУ. 2000. 63 с.

148. Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е. Теория и практика применения микроудобрений. Майкоп. 1996. С. 312.

149. Шифрина А.Н., Низковская О.П., Фомина H.H. Биосинтетическая деятельность высших грибов. Л.: Наука, 1969. 243 с.

150. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: ЛГУ, 1980. 176 с.

151. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973. 263 с.

152. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. Петрозаводск, 1988. 200 с.

153. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области: Эколого-систематический список. Л.: Наука, 1979. 104 с.

154. Шхагапсоев С.Х. Краткая характеристика растительного покрова Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. Нальчик. 1999. Вып.З. С. 3-6.

155. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик. Эльфа. 2003. 217 с.

156. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик: Эльбрус, 2002. 95 с.

157. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А. Макромицеты г. Нальчика и его окрестностей // Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37. Вып. 2. С .42-48.

158. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А. Систематическая и трофическая структура макромицетов предгорной зоны в окрестностях города Нальчика (КБР) // Современная микология в России. Тез. докл. М., 2002. С. 120-121.

159. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А., Балкарова М.Б. К флоре макромицетов предгорной части Кабардино-Балкарской Республики // III Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Тез. докл. Нальчик, 2001. С. 70-72.

160. Шхагапсоев С.Х., Старикова H.B. Анализ естественной дендрофлоры Кабардино-Балкарии. Нальчик, КБГУ, 2002. 112 с.

161. Эльчиваев A.A. Макромицеты севера Киргизии и их хозяйственное значение. Фрунзе: Илим, 1968. 94 с.

162. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: изд-во Перм. ун-та, 1991. 80 с.

163. Ahvad S. Basidiomycetes of West Pakistan // Biol. Soc. of Pakistan 1972. Monogr. N6. 141 p.

164. Barron G. Mushrooms of Nothern North America. Midwest to New England. Lone Pine Publishing, Edmonton-Vancouver, Canada. 1999. 336 p.

165. Courtecuisse R. Le programme d'inventare mycologie national et des mycota Francais. 1. Presemtation general // Bull. Trimestr. Soc. Mycol. Fr. 1991. Vol. 7, fasc.4. P. 161-203.

166. Courtecuisse R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, 1995. 480 p.

167. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographigues auxiliaires dans la flore polestiniene 1. Texte // Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. 1931. Beihefte 63. P. 1-201.

168. Gomez P.L.D., Alfaro R.M. Basidiomycetes de Costa Rica. De Russulae novae // Revista de biologia tropical. Vol. 44. Suppl.4. "Fangi of Costa Rica: Selected studies on biodiversity and ecology". 1996. P. 25-37.

169. Grosh R.N. Pathak N.C., Tewari I. Studies on Indian Agaricales. 1 // Indian Phytopathology. 1967. Vol.20, N3. P.2 37-242.

170. Harmaja H. The genus Clitocybe (Agaricales) in Fennoscandia // Karstenia. 1969. Vol.10. P. 5-168.

171. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fangi // 8th edit. CAB International. 1995. 616 p.

172. Hesler L.R., Smith A.H. North American Species of Lactarius". Ann Arbor. The Univ. Of Michgan Press, 1979. 842 p.

173. Hollos L. Adatok a kaukäsus gombäinak ismeretehez // Növenytany Közlemenyek. 1902. K.l. S. 147-155.

174. Hongo T., Yokoyama K. Mycofloristic ties of Japan to continents // Mem. Shiga Univ. 1978. N28. P. 76-80.

175. Horak E. Indien Boletales and Agaricales. Revision and newtaxa // Sydowia, 1980. Vol.33, p. 88-110.

176. Horak E. Mycogloraphy in the South Pacific Region: Agaricales, Boletales // Austral. Journ. Botan. 1983. Supl. Ser. 10. P. 1-41.

177. Kalamees K., Botashev R. Mycobiota of the Teberda State Biosphere Reserve (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) // Folia cryptogamica Estonica. 2000. Fasc. 37. P. 27-38.

178. Kalamees K.A. A chorological review of the Agarics occuring in Estonia // Taxonomy and distribution of fungi (Agaricales, Erysiphales, Helotiales). Tartu, 1978. P. 83-134.

179. Kirk P. M. et Ansell A.E. Authors of fungal //International mycological institute. 1992. 95 p.

180. Lange J.E. Flora agaricina Danica. Vol. 1-5. Copenhagen, 1935- 1914. 90+105+96+119+105 p.

181. Maas Geesteranus P.A. Mycenas of the Northern Hemisphere. I. Studies in Mycenas and other papers. Amsterdam / Oxford / New York / Tokio, 1992a. 391p.

182. Maas Geesteranus P.A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Studies in Mycenas and other papers. Amsterdam / Oxford / New York / Tokio, 1992b. 493p.

183. Moser M.R. Die Röhrlinge und Blätterpilze. 5 Aufl. Kleine kryptogamenflora. Jib/2. Stuttgart, New York: Custal Fisher Verlag, 1978. 533s.

184. Noordelos M.E. Fungi europaei. Entoloma s.l. Saronno, 1992. 760 p.

185. Nordic Macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: Nordsvamp, 1992. 474 p.

186. Nordic Macromycetes Vol. 3. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.

187. Orton P.D. Pluteaceae: Pluteus et Volvariela // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 4. Edinburgh. 1986. 99 p.

188. Orton P.D., Watling R. Coprinaceae. Part 1. Coprinus // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 2. Edinburgh. 1979. 150 p.

189. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Oslo: Fungiflota, 1993. Vol.1: Abortiporus Lindtneria. 387 p.

190. Phillips R. Mushrooms and Other Fungi of Great Britain and Europe. 1981. 288 p.

191. Quinche I.P. Le cadmium un element present entraces dons les plontes et les champignons // Revue suisse diaqriculture, 1987. Vol.19. N2. P. 71-76.

192. Singer R. Pilze aus dem Kaukasus I. Ein Beitrag zur Flora des südwestlichen Central Kaukasus // Beih. zum Bot. Centralbl. 1929. Bd.46, H.l, Abt.2. S.71-111.

193. Singer R. Pilze aus dem Kaukasus I. Ein Beitrag zur Flora des südwestlichen Central Kaukasus // Beihelft zum Bot. Centralbl. 1930. Bd.48. Abt.2. S.513-542.

194. Singer R. Pilze aus dem Kaukasus II. Ein Beitrag zur Flora Swanetiens und einiger angrenzender Täler. "Beihelfte zum Botanischen Centralblatt" Band XLVIII (1931) Abteiling II.

195. Smith A.H. The North American species of Psathyrella // Memoris / New York Bot. Gard. 1972. Vol. 24. P. 1-633.

196. Smith A.H., Hesler L.R. The North American species of Pholiota. New York -London, 1968.402 p.

197. Walter H., Stroka H. Arealkunge. Floistisch-historische Geobotanic. Stuttgart. 1970. 478 s.

198. Watling R. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitus and Canocybe // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 3. Edinburgh. 1982. 139 p.

199. Watling R. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol.1. Edinburgh. 1970. 126 p.

200. Watling R., Gregory N.M. Crepidotaceae, Pleuroceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora agaricsant Boleti. 1989. Vol. 6. Edinburgh: 158 p.

201. Zonary M. Geobotanical Foundatings of the Middle East. — Stuttgart; Amsterdam. 1973. 739 s.