Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Змитрович, Иван Викторович, Санкт-Петербург

п } ' V /' -

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Ботанический институт им. В. Л. Комарова

На правах рукописи

Змитрович Иван Викторович

Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты

Ленинградской области

Специальность 03.00.24 — Микология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — профессор, доктор биологических наук

М. А. Бондарцева

Санкт-Петербург — 1998

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............... 6

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ 11

1.1. Геологическое строение, рельеф, климат и почвы . . 11

1.2. Растительность. ....... 13

1.2.1. Ельники ....... 14

1.2.2. Сосняки . . •'• . . . . 16

1.2.3. Березняки . ... . . . 17

1.2.4. Осинники . . . . . . . 18

1.2.5. Олынатники . ... . . . 18

1.2.6. Ивняки . . . '•', ... 19

1.2.7. Фрагменты широколиственных лесов ... 19

1.3. Флористическое районирование . . . . . 20

1.4. Своеобразие территории города Санкт-Петербурга . . 22 ГЛАВА 2. ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ О КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕТЕРО-БАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ .

...........26

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ... 30 ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕТЕРОБА-ЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ; ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ИХ СИСТЕМАТИКЕ......4.....34

4.1. Макроморфологические признаки. . . . . 34

4.2. Микроморфологические признаки .... 40

4.2.1. Дифференцировка гиф в базидиоме. Гифальные системы 40

4.2.2. Гимений и его элементы ..... 43 ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕ-ТЕРОБАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ. СИСТЕМА, ПРИНЯТАЯ В РАБОТЕ .

..................51

5.1. Очерк истории систематики . . . . . 51

5.2. Проблемы современной систематики .... 62

5.3. Система, принятая в данной работе .... 80

5.4. Ключ для определения родов кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов Ленинградской области ..... 91 ГЛАВА 6. КОНСПЕКТ БИОТЫ КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕТЕРОБАЗИДИАЛЬНЫХ

МАКРОМИЦЕТОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ 105

Класс Heterobasidiomycetes 106

Порядок A uriculariales. 106

Семейство Auricnlariaceae. 106

Семейство Exidiaceae 107

Семейство Hya.loria.ceae 111

Порядок Ceratobasidiales . 113

Семейство Ceratobasidiaceae 113

Порядок Dacrymycetales . 114

Семейство Dacrymycetaceae 114

Порядок Tremellales 119

Семейство Tremellaceae 119

Порядок Tulasnellales . 121

Семейство Tulasnellaceae . 121

Класс Homobasidiomycetes. . 126

Порядок Aphyllophorales . 126

Семейство Atheliaceae 126

Семейство Clavulinaceae . 141

Семейство Coniophoraceae. 142

Семейство Corticiaceae 148

Семейство Dichostereaceae 189

Семейство Hericiaceae 191

Семейство Plicaturaceae . 192

Семейство Podóscyphaceae 195

Семейство Schizophyllaceae 196

Семейство Schizoporaceae . 208

Семейство Steccherinaceae. 217

Семейство Stereaceae 222

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ БИОТЫ КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕТЕРОБАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ ... 297 7.1. Структурно-таксономический и сравнительно-флористический анализ .........297

7.1.1. Структурно-таксономический .... 297

7.1.2. Сравнительно-флористический анализ . . . 299

7.1.3. Выводы.......301

7.2. Географический анализ ...... 301

7.2.1. Географические элементы биоты кортициоидных и гетеробази-

диальных грибов Ленинградской области. ..... 301

7.2.3. Сравнительно-ареалогический анализ . . . 307

7.2.4. Региональные особенности распространения . . 308

7.3. Эколого-ценотический анализ ..... 309

7.3.1. Экологический анализ . . . . . 311

7.3.1.1. Субстратная приуроченность кортициоидных и гетеро-базидиальных макромицетов ....... 311

7.3.1.2. Отношение кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов к влажности местообитания ..... 316

7.3.1.3. Жизненные формы .... 316

7.3.1.4. Фенологические особенности . . . 322

7.3.2. Анализ распространения кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов по отдельным растительным сообществам . . . 324

7.3.2.1. Ельники кисличные .... 324

7.3.2.2. Черничные и собственно зеленомошные ельники 326

7.3.2.3. Ельники сфагновые .... 327

7.3.2.4. Сложные ельники ..... 328

7.3.2.5. Сосняки зеленомошные .... 328

7.3.2.6. Сосняки лишайниковые .... 329

7.3.2.7. Сосняки долгомошные .... 330

7.3.2.8. Сосняки сфагновые .... 330

7.3.2.9. Сосняки редкотравно-лишайниковые . . 331

7.3.2.10. Березовые леса ..... 331

7.3.2.11. Осинники . ..... 332

7.3.2.12. Водораздельные дубравы . . . 333

7.3.2.13. Водораздельные сероолыпатники . . 334

7.3.2.14. Пойменные ивняки .... 335

7.3.2.15. Пойменные дубравы .... 336

7.3.2.16. Пойменные ольшатники . . . 336

7.3.3. Общие и специфические черты видового состава различных растительных сообществ ........ 337

7.3.4. Ценогеографические группы .... 340

7.3.5. Выводы ....... 345

ГЛАВА 8. КОРТИЦИОИДНЫЕ И ГЕТЕРОБАЗИДИАЛЬНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ НА ТЕРРИТОРИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА.....348

8.1. Синантропия у кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов

...........348

8.2. Специфические черты биоты кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов Санкт-Петербурга ....... 351

8.3. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты и внутригородские градиенты. Биоиндикация антропогенной нагрузки .... 362

8.4. Выводы ......... 372

ГЛАВА 9. РЕДКИЕ И ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ ВИДЫ КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕТЕРОБАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ .... 373

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.........382

ЛИТЕРАТУРА . . . ......385

ТАБЛИЦЫ ФОТОГРАФИЙ КОРТИЦИОИДНЫХ И ГЕТЕРОБАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ . . . . . . . . 416 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ГРИБОВ ... 427

ВВЕДЕНИЕ

Разложение древесины является одним из ключевых этапов процесса круговорота веществ и трансформации энергии в лесных экосистемах. Ведущую роль в этом процессе играют ксилотрофные базидиальные грибы, поскольку именно эти организмы обладают уникальными возможностями к глубокому ферментативному разложению лигно-целлюлозного комплекса. Таким образом всестороннее изучение этих грибов является важным этапом познания механизмов функционирования гетеротрофного блока лесных экосистем.

В последнее время, в связи с необходимостью сохранения стабильности природных экосистем, помимо исследования механизмов функционирования, большое внимание. стало уделяться оценке их состояния, а как следствие этого, возрос интерес к различным аспектам биологического разнообразия. В этой связи актуальной стала инвентаризация различных групп организмов в экосистемах различного происхождения и состояния. Дереворазрушающие базидиальные грибы были признаны хорошим индикатором состояния лесных экосистем, поскольку чутко реагируют на изменения в среде обитания. Существуют виды-индикаторы неблагоприятных местообитаний, а имеются, наоборот, индикаторы ненарушенных биогеоценозов. В последнем случае это грибы, существование которых лимитируется многими экологическими факторами и нарушение естественных сбалансированных систем влечет за собой их элиминацию. Наличие на той или иной территории уязвимых индикаторных видов может рассматриваться как один из аргументов для ее охраны (Койгаг^а, №ете1а, 1993, и др.).

Кортициоидные и гетеробазидиальные грибы составляют значительную часть видового разнообразия ксилотрофных базидиомицетов. Это две родственные группы, дивергенция которых связана с выработкой различной стратегии размножения. Низшие формы этих грибов очень близки, так что разграничение групп часто бывает условным. Обе группы сходны экологически — поскольку занимают в природе одну нишу и выполняют общую биогеоценотическую функцию. Таким образом, совместное рассмотрение этих групп оправдано методически и представляет собой теоретический интерес. Большинство кортициоидных и гетеробазидиальных грибов — макромицеты, то есть имеют заметные невооруженным глазом плодовые тела. Отдельные представители обеих групп в процессе специализации достигли состояния соматической редукции и

соответствуют понятию "микромицеты". Обычно это высокоспециализированные паразиты, обитающие на грибах, лишайниках, травянистых растениях. Иные экологические функции, выполняемые этими грибами, а также другая методика их выявления, делают нецелесообразным их совместное рассмотрение с группой макромицетов.

Предметом данной работы является рассмотрение флористического, экологического и систематического аспектов разнообразия кортициоидных и гетеробазидиаль-ных макромицетов Ленинградской области.

Этим организмам принадлежит существенная роль в разложении лесного отпада и опада, особенно на последних этапах этого процесса. Некоторые из них приурочены к антропогенным субстратам, большая часть видов складских и домовых грибов относится именно к этой группе (Флеров, 1935; Николаева, 1940; Бондарцев, 1956; Dry rot..., 1958; Кондратьев, Садовникова, 1959; Бондарцева, 1963, и др.). Некоторые виды имеют хозяйственное значение как антагонисты возбудителей корневых гнилей хвойных и лиственных пород (Rishbeht, 1948; Petaistó, 1978, и др.). Некоторые виды перспективны как делигнификаторы древесины и могут быть использованы в промышленных целях. Изучение столь важных в природе и хозяйственной деятельности человека групп грибов на территории Ленинградской области представляет теоретический и практический интерес, поскольку кортициоидные грибы исследованы недостаточно, а гетеробазидиальные макромицеты никогда не были объектом специального изучения в регионе.

В связи с актуальностью познания названных групп на современном уровне целью данной работы было изучение кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов на территории Ленинградской области. В работе рассмотрены грибы, включенные в семейство Corticiaceae s. lato в понимании авторов первой половины столетия, а также некоторые виды, которые считаются близкородственными кортициевым грибам в работах систематиков последних лет.

Для достижения этой цели было необходимо решить ряд задач:

1. Выявить видовой состав кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов Ленинградской области и ее центра — города Санкт-Петербурга.

2. Изучить историю и современное состояние систематики рассматриваемых групп грибов и выбрать систему для практического использования в работе.

3. Выявить особенности таксономической структуры биоты кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов изучаемого региона.

4. Провести экологический анализ выявленной биоты.

5. Выявить особенности распространения изучаемых групп грибов по территории области в географическом и фитоценотическом аспекте.

6. Проанализировать особенности биоты кортициоидных и гетеробазидиальных грибов города Санкт-Петербурга.

7. Составить список редких и нуждающихся в охране видов кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов.

8. Выявить виды-индикаторы неблагоприятных местообитаний, а также индикаторы ненарушенных лесных экосистем.

Поскольку кортициоидные грибы были исследованы на территории области как часть афиллофоровых, а гетеробазидиальные специально никогда не изучались, предлагаемая работа представляет несомненную новизну. Видовой состав указанных групп грибов, составляющий для области к моменту начала работы 134 вида, был пополнен 103 видами. Следует отметить, что на территории России работ по кортициоидным и гетеробазидиальным грибам как законченного труда в рамках одного региона вообще до сих пор не предпринималось. Проведение сравнительно-флористического, экологического и географического анализа биоты кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов позволило выявить ее особенности, сходство и различие с биотами соседних регионов. Работа также представляет собой первое исследование биоты кортициоидных и гетеробазидиальных грибов Санкт-Петербурга в связи с проблемами экологии и мониторинга.

Полученные результаты могут быть использованы для составления сводок и определителей, а также разработки теоретических вопросов систематики и флористики. Выявление видов-индикаторов антропогенных местообитаний и индикаторов ненарушенных лесных экосистем может быть использовано в практике биомониторинга; данные о редких и нуждающихся в охране видах кортициоидных и гетеробазидиальных макромицетов могут быть использованы при составлении региональной Красной книги.

В результате сборов автора микологический гербарий БИН РАН (ЬЕ) был пополнен 1440 новыми образцами. Были также критически обработаны сборы других авторов по изучаемомоу региону; всего было изучено 1785 образцов из рассматриваемых групп грибов. Материалы, собранные автором в Нижнесвирском государственном природном заповеднике, вошли в "Летопись природы" за 1996 г. Были опубликованы материалы по видовому составу Нижнесвирского заповедника. Всего в ходе исследования было опубликовано 7 работ (Змитрович, 1996, 1997а—д, 1998а, б), в которых отражены основные материалы диссертации.

Результаты работы были доложены и обсуждены на научных семинарах Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН в 1995—1998 годах, IX Московском совещании по филогении растений (декабрь 1996 г.), VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (12—16 мая 1997 г.), II Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (8 декабря 1997 г.) в форме устных докладов, а также на IV Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (13—17 октября 1997 г., Москва), конференции "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии" (21—23 апреля 1998 г., Москва) и заседании секции Микологии II (X) Съезда РБО (26—31 мая 1998 г., Санкт-Петербург) в виде стендовых докладов.

Написание данной работы состоялось благодаря руководству главного научного сотрудника Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, профессора М. А. Бон-дарцевой. Автор выражает Маргарите Аполлинарьевне свою глубокую благодарность за общую микологическую подготовку, постоянную помощь на всех этапах работы над диссертацией, также как и при подготовке к печати статей, моральную поддержку, ценные советы и предоставление литературы и оборудования. Автор также благодарен заведующему Лабораторией систематики и географии грибов БИН РАН, к. б. н. Александру Елисеевичу Коваленко за постоянное внимание и организационную поддержку работы, содержательные беседы по отдельным вопросам микологии.

Свою глубокую благодарность автор хочет выразить к. б. н., доценту Российского Государственного Педагогического Университета (ныне Ленинградского Государственного Областного Университета) И. Н. Дроздовой, благодаря которой произошло его первое знакомство с ботаникой и микологией.

Автору хочется поблагодарить всех сотрудников Лаборатории за доброе отношение и обсуждение на научных семинарах промежуточных результатов работы, а также отдельных лиц за предоставление литературы и образцов грибов. Редкие и новые литературные источники (или информация о них) были любезно предоставлены д. б. н. В. А. Мельником, к. б. н. Т. А. Давыдкиной, А. Е. Коваленко и О. В. Морозовой. Отдельные образцы кортициоидных и гетеробазидиальных грибов любезно предоставили В. М. Лосицкая, О. В. Морозова и М. В. Столярская. Марина Вячеславовна, кроме того, оказала большую организационную поддержку в период полевых работ автора в Нижнесвирском государственном природном заповеднике. За эту поддержку и доброжелательное отношение автор глубоко признателен ей и руководству Заповедника.

За организационную поддержку в период полевых работ в Лисинском учебно-опытном лесхозе автор благодарен д. б. н. В. А. Соловьеву, к. б. н. О. Н. Малышевой, Е. Е. Морозову.

Хочется со всем уважением поблагодарить также рецензентов и редакторов, работавших со статьями автора, за ценные советы и передачу опыта редакционной работы :— д. б. н. И. А. Дудку, И. В. Каратыгина, к. б. н. А. Е. Коваленко, Э. Л. Нездойми-ного, а также зав. редакцией С. Я. Овчарову.

Автор благодарен также сотруднику Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН А. П. Крылову за сканирование и обработку рисунка.

Исследование выполнено при финансовой поддержке грантов РФФИ (проект № 96-04-49678), ГНТП "Биоразнообразие" и персонального гранта для студентов, аспирантов и молодых ученых Правительства Санкт-Петербурга и Министерства общего и профессионального образования РФ 1997 г.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Ленинградская-область образована 1 августа 1927 г.; входит в состав Российской Федерации. На западе граничит с Эстонией и Финляндией, на севере и северо-востоке — с республикой Карелия, на востоке с; Вологодской, на юге с Новгородской и Псковской областями. Занимает площадь 85,9 тыс. кв. км. Центр области — город Санкт-Петербург. В состав области входит 17 административных районов: Бокситогорский (площадь 7202 кв. км), Волосовский (2680,5 кв. км), Волховский (5124, 4 кв. км), Всеволожский (2945,4 кв. км), Выборгский (7431,3 кв. км), Гатчинский (2891 кв. км), Кингисеппский (2908,1 кв. км), Киришский (3009 кв. км), Кировский (2590,9 кв. км), Лодейно-польский (4911 кв. км), Ломоносовский (1990,8 кв. км), Лужский (6025,8 кв. км), Подпо-рожский (7705 кв. км), Приозерский (3597,5 кв. км), Сланцевский (2171,7 кв. км), Тихвинский (7017,7 кв. км), Тосненский (3601,2 кв. км) (Ленинградская..., 1973; Административно-территориальное..., 1990).

Область находится в западной части Восточно-Европейской равнины между

58°25'—61°25' северной широты и 27°45'—35°45' восточной долготы и омывается Финским заливом Балтийского моря, Ладожским и Онежским озерами; водная поверхность занимет около 18 % площади области, леса около 50%.

1.1. Геологическое строение, рельеф, климат и почвы

Геологическое строение и рельеф. В целом рельеф Ленинградской области можно охарактеризовать как равнинный, сс следами деятельности ледн