Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми

Косолапов, Денис Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми"

На правах рукописи

Косолапов Денис Александрович

АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.00.24 - «Микология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в Отделе геоботаники и проблем природовосста-новления Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бондарцева Маргарита Аполлинарьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Черепанова Нина Петровна доктор биологических наук, профессор Соловьев Виктор Александрович

Ведущая организация: Институт леса

Карельского научного центра РАН

Защита состоится 13 октября 2004 г. в_часов на заседании

диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу:

197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, БИН РАН, факс (812) 2344512

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 12 сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О.Я. Чаплыгина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

В настоящее время одним из приоритетных направлений в современной биологии является оценка биологического разнообразия живых организмов в различных регионах. В связи с постоянным антропогенным прессом на окружающую среду данная проблема является весьма актуальной, так как возникает опасность исчезновения не только отдельных видов и родов, но иногда и более крупных таксономических групп.

Представители различных царств и отделов органического мира изучены крайне неравномерно, и грибы относятся к числу наименее исследованных макротаксонов на территории России. В Республике Коми, которая располагается на европейском Северо-Востоке, инвентаризация видового состава грибов значительно отстает от исследований флоры высших сосудистых растений, мохообразных и лишайников. Имеющиеся на сегодняшний день сведения о грибах Республики Коми отрывочны, хотя географическое положение на границе Европы и Азии, протяженность территории, разнообразие природных условий и экотопов дают основание предполагать, что микобиота должна характеризоваться высоким видовым разнообразием. Немаловажен и тот факт, что на территории республики сохранились единственные в Европе крупные массивы девственных лесов, не подвергшихся антропогенному воздействию.

Афиллофороидные макромицеты являются неотъемлемым компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем. Благодаря мощному ферментативному комплексу, способному разлагать лигноцеллюлозы, деревораз-рушающие базидиомицеты играют ведущую роль в процессе деструкции древесины, который является одним из ключевых этапов в процессе круговорота веществ и энергии в лесных экосистемах. Также следует упомянуть, что многие виды афиллофороидных макромицетов являются возбудителями стволовых и корневых гнилей основных лесообразующих пород, тем самым нанося урон лесному хозяйству. Часть видов известны как складские и домовые грибы, способные за короткое время разрушать перекрытия жилых помещений (Николаева, 1940; Бондарцев, 1956; Бондарцева, 1963, Змитрович, 1998 и др.). Кроме того, некоторые из трутовых грибов издавна используются в медицине (Бондарцев, 1953; Гарибова, Сидорова, 1997 и др.). В последнее время при оценке состояния лесных экосистем было предложено использовать многие виды афиллофороидных грибов в качестве важнейших биоиндикаторов состояния леса (Kotiranta, NiemelS, 1993, 1996; Bondartseva et al., 1999; Лосицкая, 1999; Signalarter, 2000, Спирин, 2003).

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является оценка биологического разнообразия и структуры биоты афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми.

Для достижения поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава афиллофороидных мак-ромицетов подзоны средней тайги Республики Коми;

2. Выявить особенности таксономической и географической структуры биоты афиллофороидных макромицетов изучаемого региона;

3. Провести экологический анализ, выявить состав и распространение трофических групп афиллофороидных макромицетов и приуроченность их к различным субстратам;

4. Проанализировать эколого-ценотические особенности распространения афиллофороидных макромицетов на изученной территории;

5. Выявить индикаторные, редкие и нуждающиеся в охране виды афиллофороидных макромицетов в подзоне средней тайги Республики Коми.

Научная новизна

В результате проведенных исследований на территории подзоны средней тайги Республики Коми был выявлен 381 вид афиллофороидных макромицетов, относящихся к 144 родам, 52 семействам и 22 порядкам. Впервые для территории Республики Коми приводятся 125 видов. Три вида являются новыми для территории России. Проведены таксономический и географический анализы, исследованы экологические группы афиллофороидных макромицетов. Изучено эколого-ценотическое распределение афиллофороидных макромицетов в пределах исследуемого района. Составлен список редких и нуждающихся в охране видов афиллофороидных макро-мицетов, причем предложено дополнительно включить в Красную книгу Республики Коми 12 видов.

Практическое значение

Данные, полученные в результате проведенного исследования, могут быть использованы для составления региональных и общероссийских сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов, а также служить источником информации о распространении редких и интересных видов афиллофороидных макромицетов. Кроме того, выявленные виды-индикаторы могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при проведении мониторинга антропогенно нарушенных местообитаний, для выявления коренных старовозрастных древостоев, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью их охраны. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН ^УКО) пополнился приблизительно 2 тысячами образцов из района исследовании, образцы некоторых видов переданы на хранение в микологический гербарий Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ). Помимо этого проведена инвентаризация афиллофороидных макро-мицетов на особо охраняемых территориях Республики Коми (Печоро-Илыч-ский государственный природный заповедник, 8 заказников) (Косолапов, 2000, 2002, 2003а, б, 2004; Пыстина, Косолапов, 2002).

Апробация работы

Результаты работы были доложены и обсуждены на VI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1999), на международной конференции "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), VIII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2001), X молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2003).

Публикация результатов исследования

В диссертацию включены материалы исследований, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных выводов, списка литературы, включающего 173 источника на русском и 74 - на иностранных языках, 4 приложений. Объем работы составляет 284 страницы (из них 246 страниц текста, 38 - приложений), включая 20 таблиц и 9 рисунков.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Республика Коми расположена на северо-востоке европейской части Российской Федерации. Площадь республики 416.8 тыс. км2. Большая часть территории, а именно 89.9% (374.7 тыс. км2) относится к таежной зоне. Подзона средней тайги, в которой проводились исследования, занимает 39.5% (164.6 тыс. км2) всей площади.

Территория среднетаежной подзоны Республики Коми с точки зрения орографии является достаточно однородной. Она расположена главным образом в пределах Мезенско-Вычегодской равнины (являющейся частью Русской равнины) и захватывает южные отроги Тиманского кряжа, часть Печорской низменности и восточную оконечность Северных Увалов (Вар-санофьева, 1953; Атлас..., 1964). Таким образом, территория средней тайги Республики Коми охватывает области, характеризующиеся незначительным разнообразием рельефа, в формировании которого большую роль сыграли тектонические процессы, деятельность покровных ледников, арктические морские трансгрессии и эрозионные процессы. В настоящее время к факторам развития рельефа добавилась деятельность человека, связанная с разработкой месторождений полезных ископаемых и вырубкой лесов. Гидрологический режим речной сети района определяется климатическими условиями, рельефом и соответствует таковому других равнинных территорий таежной зоны. Исследуемый район находится в умеренном климатическом поясе в Атлантико-Арктической лесной и Атлантико-конти-нентальной лесной областей (Алисов, 1956). Климат умеренно-континентальный, отличающийся достаточной суровостью: лето короткое и прохладное, зима многоснежная, продолжительная и морозная. Республика Коми относится к зоне избыточного увлажнения: количество осадков в течение года, превышает испарение. Относительная влажность воздуха зимой составляет 80-86%, летом - 55%. Годовое количество осадков на юге республики в среднем составляет 700 мм (в предгорьях Урала до 800 мм). Для таежной зоны характерно господство подзолистых почв. Основными почво-образующими породами являются кислые, бедные обменными основаниями песчаные и супесчаные четвертичные отложения ледникового происхождения, подстилаемые моренными суглинками с глубины 60-80 см (Почвы..., 1989; Забоева, 1999).

Для подзоны средней тайги основной зональной формацией являются еловые леса (около 50% лесопокрытой пощади района), сложенные елью сибирской (Picea obovata). В юго-западных районах встречаются древостой из ели европейской (Picea abies) и гибридной формы P. obovataxP. abies (Флора..., 1974). Широкое распространение получили также сосновые (Pinus sylvestris), березовые (Betula pubescens, В. pendula) и смешанные мелколиственно-хвойные насаждения. Осиновые (Populus tremula) и пихтовые (Abies sibirica) леса не занимают значительных площадей. В поймах рек, по зарастающим полям и обочинам дорог встречаются заросли, состоящие из ольхи (Alnus incana) и ивы (Salix sp.)f с примесью рябины (Sorbus aucuparia) и черемухи (Padus racemosa).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ,

Микобиота Республики Коми, в том числе и афиллофороидные грибы, изучена слабо по сравнению с другими регионами страны. Первое упоминание о дереворазрушающих грибах Республики Коми было сделано академиком И. Лепехиным в 1805 г., в котором он сообщает о торговле и заготовке лиственничной губки (Голято, 1951). Сведения о распространении грибов порядка Aphyllophorales были даны Г. А. Голято в рукописи монографии «Производительные силы Коми АССР» (1951), где были указаны 25 видов самых тривиальных трутовых грибов.

Одной из первых работ, выполненных профессионалом, по афиллофо-ровым грибам Республики Коми, следует считать публикации Э.Х. Парма-сто (Пармасто, 1963; 1967), который в 1957 г. проводил исследования на территории Республики Коми. За один экспедиционный период им было обследовано две точки (в Выльгортском и Усть-Куломском лесничестве), находящиеся в среднетаежной подзоне республики, и одна в Кожвинском лесничестве, расположенном в подзоне северной тайги. Всего им было указано для республики около 110 видов афиллофороидных макромицетов. Заслуживает внимания работа Н.С. Котелиной (1990), в которой приводятся сведения о распространении и хозяйственном значении съедобных и ядовитых грибов на территории Коми АССР.

Самой полной на сегодняшний день работой, подводящей итог изучению афиллофороидных грибов Республики Коми являются публикации Я. Херманссона «Представители семейства Polyporaceae s. lato и некоторых других родов порядка Aphyllophorales в Печоро-Илычском заповеднике» (Херманссон, 1997; Hermansson, 1997). За период 1992-1995 гг. им на территории заповедника (в основном исследовался ключевой Якшинский участок) было собрано и определено около 185 видов афиллофоровых грибов. В приведенном списке (Херманссон, 1997; Hermansson, 1997), наибольшее внимание было уделено трутовым грибам, количество которых составляет 120 видов. Для них в работе указаны местонахождения. Остальные группы афиллофороидных макромицетов приведены в форме списка, но для некоторых также указаны местонахождения. На территории Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника в период 1999-2001 гг. были выполнены исследования по выявлению видового со-

става трутовых (Ушакова, 2000а, 2000б, 2000в) и рогатиковых (Ширяев, 2000а, 2000б) грибов.

В общей сложности, до начала наших исследований для изучаемой территории было известно не многим более 240 видов афиллофороидных макромицетов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили базидиальные непластинчатые грибы, ранее относимые по системе Донка к порядку Aphyllophorales, a в современных системах входящие в состав многих порядков. Работа проводилась в период с 1999 по 2003 гг. Для выявления видового состава изучаемой группы были совершены экспедиционные выезды в различные районы исследуемой территории. Особое внимание при исследовании уделяли особо охраняемым природным территориям, к которым относятся заповедник и различные типы заказников, так как они являются резерватами биологического разнообразия, в том числе и для исследованной нами группы. Сбор афиллофороидных макромицетов проводился по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950), как маршрутным методом, так и на постоянных пробных площадях. В результате полевых исследований было собрано около 2000 образцов афиллофороидных макромицетов. Основная часть их находится в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO), некоторые образцы переданы в микологический гербарий БИН РАН (LE). Виды, хорошо распознаваемые в природе, не собирали, а заносили в картотеку полевых наблюдений.

Идентификация собранного материала проводилась главным образом в Отделе геоботаники и проблем природовосстановления Института биологии КомиНЦ УрО РАН с использованием световых микроскопов «МБС-10», «БИОЛАМ РФН-11» и «Ломо Микмед-2», а также в Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН с использованием светового микроскопа «Carl Zeiss - amplival». При изучении микроскопических характеристик базидиом были использованы следующие реактивы: 5% раствор щелочи (КОН); реактив Мельцера (для определения амилоидной реакции микроскопических структур), а также применялся 0.1% раствор хлопчатобумажного синего (cotton-blue) для выявления цианофильности.

Сравнение биоты среднетаежной подзоны Республики Коми с биотами Ленинградской области и Карелии проведено с использованием трех коэффициентов: Жаккара, Серенсена-Чекановского и Стугрена-Радулеску, постоянно используемых в флористических исследованиях и характеризующихся высокой математической корректностью (Толмачев, 1974; Шмидт, 1984).

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

Конспект включает виды афиллофороидных макромицетов, отмеченные на территории подзоны средней тайги Республики Коми, а также некоторые виды из подзоны северной тайги, по результатам собственных ис-

следований автора, литературным и гербарным данным. Таксоны в конспекте приведены в соответствии со сводкой «Nordic Macromycetes» (Hansen, Knudsen, 1997) с небольшим изменением, и расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида, помимо современного названия, приводятся базионим, а также основные синонимы. В аннотации к каждому виду указываются субстрат и его состояние, местообитание (тип леса) и сроки образования плодовых тел (для видов с однолетними базидиомами), тип гнили, экологическая группа (по увлажнению) и данные о распространении по административным районам Республики Коми. Частота встречаемости указана с учетом литературных данных о распространении афиллофороидных макромицетов в странах Северной Европы и России. Для охраняемых видов в конспекте указана категория их охраны в Республике Коми (Красная книга Республики Коми, 1998) и России (Красная книга РСФСР, 1988).

В конспекте также приводятся данные об образцах, собранных другими исследователями, с указанием флористического района, местонахождения, и номера образца в гербарных коллекциях если таковые нам известны (LE - БИН РАН; ТАА - Микологический гербарий Института зоологии и ботаники, г. Тарту (Эстония)), фамилии коллектора и исследователя, определившего образец. Основная часть образцов находится в Гербарии Института биологии Коми ЦН УрО РАН (SYKO). Для видов, известных ранее из литературных источников, приводятся ссылки на соответствующие работы.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

(подзоны средней тайги)

В данной главе рассмотрены особенности видового состава и проведен географический анализ биоты афиллофороидных макромицетов изучаемого региона, а также сравнение с другими биотами афиллофороидных макромицетов (Ленинградской обл., Республики Карелия и Западно-Сибирской равнины).

5.1. Таксономический анализ афиллофороидных макромицетов изученной территории

В результате проведенных исследований в подзоне средней тайги Республики Коми выявлен 381 вид афиллофороидных макромицетов, относящихся к 144 родам, 52 семействам и 22 порядкам.

Таксономическая структура биоты афиллофороидных грибов исследованной территории представлена в таблице 1. Ведущими по численности порядками являются: Hyphodermatales (74 вида), Fomitopsidales (49 видов), Hymenochaetales (26 видов), Schizophyllales (24 вида), Thelephorales (23 вида), Xenasmatales (21 вид), Cantharellales (19 видов), Gomphales, Phanerochaetales (по 18 видов), Atheliales, Coriolales и Stereales (по 16 видов). В общей сложности на эти порядки приходится 320 видов, что составляет 84% от общего числа. Остальные порядки включают менее 15 видов каждый.

Из 52 зарегистрированных семейств 19 (36.5%) имеют уровень богатства выше среднего, который составляет для изученной биоты 7.3 (видовая

насыщенность семейств). На эти семейства приходится 281 вид, т.е. 73.5% всего видового состава афиллофороидных макромицетов. Десятка ведущих семейств объединяет в своем составе половину афиллофороидных макромицетов (191 вид). Одно- (11) и двувидовые (6) семейства, составляют около трети всех семейств (32.7%). На долю остальных семейств, насчитывающих в своем составе от 3 до 7 видов, приходится 30.8%. Наибольшее число родов отмечено в семействах Schizophyllaceae (11 родов), Phaeolaceae (8), Bjerkanderaceae, Chaetoporellaceae, Coniophoraceae, Coriolaceae и Rigidopo-raceae (ho 6 родов).

В целом спектр семейств характерен для таежной зоны Северо-западной части России, где высокий уровень биоразнообразия наблюдается прежде всего в семействах Chaetoporellaceae, Fomitopsidaceae, Phaeolaceae и Schizophyllaceae (Бондарцева и др., 1999; Лосицкая, 1999).

К числу наиболее крупных, насчитывающих более семи видов, относятся 12 родов. Они охватывают 127 видов, или одну треть всего видового состава (33.3%). Семьдесят три рода (50%) содержат по одному виду, что составляет в общей сложности 19% всего видового разнообразия. Высокое число одновидовых родов свидетельствует о молодости и миграционном пути формирования биоты афиллофороидных грибов исследованной территории, а также о степени изученности, так как истинно монотипных родов на исследованной территории немного. Коэффициент видовой насыщенности рода составляет в среднем 2.6. Высокая видовая насыщенность таких типично бореальных родов, как Antrodia, Phlebia, Postia, Skeletocutis свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидных макромицетов изучаемого региона.

Из 381 выявленных видов, 125 впервые приводятся для территории Республики Коми. Три вида (Asterostroma laxum , Phlebia griseoflavescens и Phlebia longicystidia) являются новыми для территории России.

5.2. Сравнение биоты афиллофороидных макромицетов исследованной территории с биотами других территорий

Для сравнения биоты афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми было проведено сравнние с биотами Ленинградской области, Республики Карелия и Западно-Сибирской равнины, которые были выбраны как по сходству природно-климатических условий, так ввиду наличия относительно полных списков видов (Бондарцева и др., 1999; Лосицкая, 1999, 2000; Мухин, 1993). Для количественной оценки сходства были использованы коэффициенты: Жаккара, Серенсена-Чеканов-ского и Стугрена-Радулеску.

Сравнение видового состава афилофороидных грибов 4-х регионов показало наибольшее сходство между видовым составом исследованной территории и Республикой Карелия. Это объясняется тем, что обе территории расположены в одинаковых растительных зонах, и сложены бореальными и мультизональными видами. Несколько меньшее сходство наблюдается с Ленинградской обл., где заметно увеличивается доля участия неморальных видов. Значительное различие отмечено с Западно-Сибирской равниной, где происходит повышение процента азиатских видов. Этот анализ также позволяет характеризовать изученную биоту как типично бореаль-ную.

Таблица 1

Таксономическая структура биоты афиллофороидных макромицетов Республики Коми (подзоны средней тайги)

Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)

ALEURODISCALES (4/7)

А/еигоб/зсасеае (1/3) А1еипхИвсиз (3)

СоЛаасеае (3/4) СоШа'ит (2), СуЧсНа (1), \ZwHeminia (1)

АРОЙР!А1£8( 1/1)

Арогр/'асеае (1 /1) | Арогршт (1)

ATHEUAi.ES (5/16)

АМеНасеае (4/14) Ату/осо/Иаит (3), А№>еНа (4), Сегасеотусеа (5), Leptosporomyces (2)

ВувзосоШаасеае (1/2) РПобегта (2)

BOLETAL.ES (6/10)

СопюрЬогасеае (6/10) СоторЬога (3), НуросМаеИит (1), Leucogyrophana (2), РагтаьЬтусев (1), РзеиботегиНиэ (1), 5егри!а (2)

BONDARZEWIAI.ES (1/1)

Вопдагге\л/1асеае (1 /1) | Вопбапеы^а (1)

BOTRYOBASIDlAl.ES (2/7)

ВЫгуоЬаЫдасеае (2/7) | ШгуоЬавШшт (6), ВоЬуоЬуросЬпиз (1)

CANTHARELLAl.ES (9/19)

А/Ьа&еНасеае (1/1) АШгеПиь (1)

Сап^агеНасеае (2/3) СапШагеИиз (2), С/а?елэ//ия (1)

С/ауаласеае (1/2) С1а^апа (2)

ОачиНпасеае (1/3) ОауиЧпа (3)

Нубпасеае (1/1) НуНпит (1)

Зрага$51с1асеае (1/1) Зрагаз^ (1)

Тур1ш1асеае (2/8) Р/эйИапа (1), ТирЬи!а (7)

CORIOLALES (7/16)

Сопо/асеае (6/15) Сегтепа (1), ОаейакорЫь (3), Оа^лэп/а (2), Lenzites (1), Руспорогиз (1), Ггате?е5 (7)

РотИасеае (1/1) Ротеэ (1)

ТОМ/7"ОР5/ОЛ1.Е5 (12/49)

РотЛорьШасеае (4/22) АпШсНа (11), РЬтйорвй (4), &оеорЬуИит (5), Р/рЮрогиз (2)

РЛаео/асеае (8/27) Ату!осузЯз (1), Апоторопа (3), Laetiporus (1), Leptoporvs (1), О^е'та (1), РЬаео/иэ (1), Розйа (17), РуспорогеШ (2)

GANODERmTALES (1/2)

Сапос1егта1асеае (1/2) вапобегта (2)

вОМРНА1£5 (4/18)

ОачапаМрЬасеае (1/5) С1ауападе1рЬиз (5)

Pfeл^/aceae (2/4) Lentaria (3), Яеш/а (1)

Яатапасеае (1/9) Иатапа (9)

НЕЯ/С/Л^Э (10/14)

Аип$са1р1асеае (2/2) в/о/ос/оп (1), Lent¡nellus (1)

СШсотпасеае (1/2) С1ау1Согопа (2)

ЕсЬюобопИасеае (1/1) 1аипПа (1)

аоеосузасИеНасеае (4/7) СоЫегНс'шт (2), аоеосуэЬсИеНит (3), Laxitextum (1), \/езки1отусез (1)

НепЪ'асеае (2/2) Сгео1орЬиз (1), Непсшт (1)

Окончание табл. 1

Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)

HYMENOCHAETAI.ES (7/26)

СоПпаасеае (1/1) СоПпаа( 1)

НутелосЛэе/асеае (2/4) Аз1егойоп (1), НутепосЬае1е (3)

lnonotaceae (3/6) !посии$ (1), ¡пополз (2), Опта (3)

РЬеШпасеае (1/15) РЬеШпив (15)

HYPHODERMATAL.ES (21/74)

Б/'еЛэлс/егасезе (6/13) ¡¡¡егкапбега (2), Сепропор^э (4), вл/о/а (1), Нара/ор/'/иг (2), 1зсЬпос!егта (2), Туготусез (2)

СЛае(ороге//асеае (6/33) АтрЫпета (1), АпЬххИе11а (2), ар1отИорогиз (3), НурЬобопНа (15), РПоропа (1), ЭкеЫосиНз (11)

Суз^егеасеае (2/3) Суз^егеит (2), РЫсшт (1)

Нур1юс1егта(асеае (4/14) ВаьШ'югабиШт (1), НурЬобегта (6), НуросЬп/сшт (6), ЙабиЬтусеь (1)

ЗГессЛешасеае (3/11) /грех (1), 81ессЬеппит (6), ТпсЬарЮт (4)

LACHNOCLADIAI.ES (4/4)

1асЬпос1аб1асеае (4/4) Лз?егоз&ота (1), 0;с/705?егеш7 (1), БсуйповЬъта (1), \Zararia (1)

РЕЙЕ№1Р0ША1Е8 (3/6)

Регепт'ропасеае (3/6) Нар1ороги$ (1), Не1егоЬа51'с1юп (2), Регептропа (3)

PHANEROCHAETALES (9/18)

РЛапелэсЛаеОсеае (3/7) РйалегосЛае*е (5), РЫеЫорз/з (1), йсори/о/с/ез (1)

МдШорогасеае (6/11) Сепропа (4), СНтасосузИз (1), СИтасобоп (1), Охурогиэ (3), РЬуязроппиз (1), Р/'д/Уоротэ (1)

POLYPORALES (2/8)

Ро1урогасеае (2/8) й/сЬотНиэ (1), Ро1урот5 (7)

SCHIZOPHYLLALES (12/24)

ОасгуоЬо!асеае (1/1) йасгуоЬо1из (1)

Э сЫгорЬуНасеае (10/24) Аипси/апоряз (1), СЬопбюзгегеит (1), &оеорогиз (2), МеШойопИа (1), Мусоас!а (1), РЫеЫа (12), РИсаЮга (2), Рогойе/еит (1), РипсМапа (1), Йезтю'шт (1), БсЫгорЬуИит (1)

STEREALES (7/16)

СЛае?ос/е/таа(асеае (3/3) С/?аеК>с/ет?а (1), СгизМегта (1), Х/еМюерз (1)

СуНпбгоЬаз'кИасеае (1/1) СуНпбгоЬазШшт (1)

РеШорЬогасеае (3/12) Ату^егеит (1), РепорЬога (7), В1егеит (4)

THELEPHORALES (8/23)

Вапкегасеае (5/11) Вапкега (2), Во1еЮрз1з (1), Нус1пе11ит (5), РГюИобоп (2), 5агсоУоп(1)

1Ъе1ерЬогасеае (3/12) ТЬе!ерЬога (2), ТотеМеИа (9), ТотеМеНоряз (1)

XENASMATAL£S (9/21)

81зЫгета1асеае (5/14) в^о^вта (5), S/'sfofлэmasfn^m (2), З/зШгетеНа (1), ЗрЬаегоЬазШ'шт (1), Тгес^зрога (5)

ТиЬиНсппасеае (3/6) Сгапи!осузЬз (1), БиЬиНсузНсИит (1), ТиЬиНсптэ (4)

Хепазта1асеае (1/1) РМеЫеНа (1)

Итого: 22 порядка, 52 семейства, 144 рода, 381 вид

В дальнейшем сравнение таксономической структуры афиллофороид-ных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми проведено только с Республикой Карелия и Ленинградской областью, как с наиболее схожими. Следует отметить, что в группу ведущих порядков попадают одни и те же таксоны. Лидирующее положение по числу видов в трех сравниваемых биотах занимает порядок Hyphodermatales, который насчитывает 72 вида на исследованной территории, а в Республике Карелия и Ленинградской обл. - 79 и 82 вида соответственно. Остальные порядки представлены приблизительно одинаковым количеством видов и в некоторых случаях занимают равное положение среди ведущих порядков (особенно для Коми и Карелии), например: Fomitopsidales, Hymenochaetales, Schizophyllales -второе, третье и четвертое место.

К числу наиболее крупных семейств, которые насчитывают более 20 видов во всех трех сравниваемых регионах, относятся Chaetoporellaceae, Phaeolaceae, Schiz,ophyllaceae. Большинство ведущих семейств во всех трех регионах одни и те же, но в отличие от порядков, они занимают различное положение. Например, семейство Fomitopsidaceae, на исследованной территории занимает четвертое место, в Карелии - второе, а в Ленинградской области - восьмое, что можно объяснить распространением многих видов семейства в северных районах.

К наиболее крупным родам во всех трех сравниваемых регионах относятся Antrodia, Hyphodontia, PheШnus, Postia, Skeletocutis, насчитывающие более десяти видов каждый.

Проведенный анализ позволяет характеризовать биоту афиллофороид-ных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми как типично бореальную.

5.3. Географический анализ биоты афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми

Одной из важнейших задач изучения любой биоты (флоры) является выявление особенностей географического распространения видов, которые ее составляют. Географический анализ показывает место, которое занимает исследованная биота афиллофороидных макромицетов в ряду зональных и региональных биот, а также дает представление о ее положении в мировой микобиоте.

При проведении географического анализа распространения афиллофо-роидных макромицетов нами был использован метод, широко применяемый в ботанико-географических исследованиях, который основан на совмещении зонального и регионального принципов анализа. В результате проведенного географического анализа биоты афиллофороидных макроми-цетов исследованной территории можно выделить три основных географических элемента: бореальный, неморальный и мультизональный. На основе сведений о распространении грибов все виды были сгруппированы в следующие типы ареалов: мультирегиональный, голарктический, амфиат-лантический, европейский и палеарктический.

Как видно из таблицы 2, в которой представлено соотношение географических элементов и типов ареалов, в изученной биоте афиллофороидных макромицетов преобладают виды, относящиеся к мультизональному (189 видов, или 49%) и бореальному (171 вид, или 45%) элементам. Вместе они составляют основное ядро биоты - 360 видов (94% от всего видового соста-

ва). Доля участия афиллофороидных макромицетов неморального географического элемента незначительна (21 вид, или 6%).

Таблица 2

Распределение афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми по географическим элементам и типам ареала

Географические Типы ареалов Всего

элементы АА Е П Г М

Бореальный 2 22 14 113 20 171

Неморальный 1 4 3 7 6 21

Мультизональный 5 2 8 56 118 189

Всего 8 28 25 176 144 381

Примечание. Сокращенные обозначения типов ареалов: АА - амфиатлантический, Е - европейский, П - палеарктический, Г - голарктический, М - мультирегиональный.

Распределение по долготно-региональному признаку показало, что большинство видов имеют обширные ареалы. Так, в пределах Голарктического флористического царства встречается 176 (46%) видов. Мультирегиональных видов, которые распространены и за пределами Голарктики (сюда отнесены и космополитные виды) насчитывается 144 (38%), что в сумме составляет 320 видов, или 84% от всей биоты. Число видов, имеющих ограниченные ареалы (европейские, евроазиатские и европейско-американские), на исследованной территории незначительно, и составляет 16%. Следовательно, специфика биоты афиллофороидных макромицетов исследованной территории крайне низка.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ ИССЛЕДОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ

Данная глава посвящена анализу результатов изучения экологической приуроченности афиллофороидных макромицетов в подзоне средней тайги Республики Коми.

6.1. Анализ эколого-трофических групп

По трофической принадлежности афиллофороидные макромицеты в своем подавляющем большинстве относятся к группе сапротрофов (разлагающих мертвую древесину), условных паразитов (развивающихся на живых деревьях) и симбиотрофов (микоризообразователей). В нашей работе взята за основу шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (1980б) с некоторыми дополнениями предложенными В.М. Лосицкой (1999) и М.А. Бондарцевой (2000, 2001).

Как видно из таблицы 3, наибольшее количество видов относится к группе сапротрофов, которую можно разделить на более мелкие группы, приуроченные к различным по степени разложения состояниям субстрата. Так, на валежной древесине отмечено наибольшее количество грибов (318 видов). На сухостойных стволах и пнях отмечено 60 видов, а на корнях и погребенной древесине - семь видов, причем большинство из них может развиваться и на валежной древесине. В целом, более 85% всех выявленных афиллофороидных макромицетов исследованной территории относят-

Таблица 3

Распределение афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми по трофическим группам

Трофические группы Число видов

Сап ротрофы

На валежной древесине 318

На сухостойной древесине и пнях 60

На погребенной в почве древесине и корнях 7

На подстилке и гумифицированных остатках древесины 22

На стеблях травянистых растений 6

На плодовых телах макромицетов 10

На почве 34

Паразиты

Патогены на деревьях и кустарниках 11

Факультативные паразиты 3

Факультативные сапротрофы 24

Симбиотрофы

| Микоризообразователи 20

ся к ксилотрофным (дереворазрушающим) грибам. В эту же группу включаются и виды, способные развиваться на живых деревьях, т.е. проявляющие определенные паразитические свойства. Всего на живых деревьях отмечено 38 видов, что составляет 10% от общего видового состава. Из них 11 видов афиллофороидных грибов, являются патогенами, т.е. связаны только с живыми деревьями и погибают вскоре после их отмирания (Hetero-basidion annosum, Inonotus obliquus, Phellinus igniarius, Ph. pini и Ph. tremulae). Более значительное число видов относится к группе факультативных сапротрофов - 24 вида, начинающих свое развитие на живых деревьях и сохраняющих жизнеспособность после гибели дерева (Inocutis rheades, Phellinus chrysoloma, Ph. nigricans, Stereum sanguinolentum и др.). Три вида (Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola и Ganoderma lipsiense), относящиеся к сапротрофам, иногда способны развиваться и на ослабленных деревьях, тем самым проявляя факультативный паразитизм. Одной из малочисленных групп являются сапротрофы на травянистых растениях, они составляют 1.5% от всего видового состава и представлены видами p. Typhula. На подстилке и гумифицированных остатках древесины (опад, подстилка, шишки) отмечено 22 вида афиллофороидных макромицетов, относящихся преимущественно к клавариоидным грибам. Почвенные сап-ротрофы, включающие в основном кантареллоидные (Albatrellus, Cantha-rellus, Craterellus), клавариодные и представителей сем. Bankeraceae, составляют около 9% (34 вида) от всех видов. Около половины видов, относящихся к напочвенным грибам, являются факультативными микори-зообразователями. Из всех обнаруженных афиллофороидных макромице-тов на исследованной территории - 20 видов способны вступать в симбиот-рофные отношения с древесными растениями, главным образом это клава-риодные, кантерелоидные, телефороидные и некоторые кортициоидные макромицеты. Десять видов найдены на плодовых телах других макромицетов: Antrodiella semisupina, Athelia bombacina, Gloeocystidiellum convolvens, Gloeoporus dichrous, Sistotrema brinkmannii, Skeletocutis brevispora, S. car-neogrisea, Steccherinum pseudozilingianum, Trechispora cohaerens и

Т. mollusca. При этом следует отметить, что основная масса видов развивается на мертвых базидиомах трутовиков, а два вида - Steccherinum pseudozilingianum и Skeletocutis carneogrisea - отмечены на старых живых и отмерших плодовых телах Phellinus tremulae и Trichaptum abietinum соответственно, откуда они впоследствии способны распространятся на древесину хозяина (Populus tremula или Picea spp.).

Как уже отмечалось выше, одним из самых заселяемых грибами субстратов на исследованной территории является валежная древесина на различных стадиях разложения. Некоторые виды отмечены на свежих крупномерных валежных деревьях, другие на валеже средней степени разложения, или на сильно разрушенной древесине. Некоторые виды, располагающие более богатым комплексом ферментов, способны развиваться на валеже последовательных стадий разложения, но все-таки большинство видов подвержены постепенной замене другими видами в процессе разложения древесины (Бондарцева, 2000, 2001).

6.2. Приуроченность афиллофороидных макромицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили

Одним из основных факторов, который определяет наличие и смену видов данной группы макромицетов в конкретном биогеоценозе, является субстрат (Бондарцева, 1965). Как уже было отмечено выше, основная часть (более 85%) афиллофороидных макромицетов исследованной территории относятся к ксилотрофам, т.е. основным субстратом для них является древесина в различных ее состояниях (живое дерево, сухостой, валежные стволы и ветви и др.). Как правило, узко специализированных и всеядных видов немного, большинство афиллофороидных макромицетов приурочены к определенным группам пород (хвойные или лиственные), причем в каждом районе предпочтение оказывается одному-двум хозяевам (Мурашкинский, 1939; Бондарцева, 2001). Из отмеченных нами на древесине 338 видов, около 20% (66 видов) можно отнести к группе всеядных, т.к. они встречаются на древесине как лиственных, так и хвойных пород. Однако «всеядность», как по отношению к группе пород (хвойные или лиственные), так и по набору пород каждой группы возрастает по мере разложения субстрата, когда теряется специфичность древесины.

В пределах исследованной территории на древесине хвойных пород было найдено 207 видов (41%). Близкая по объему группа, насчитывающая 200 видов (39%) объединяет виды, отмеченные на лиственных породах. Максимальное количество видов связано с основными лесообразую-щими породами - такими как ель, сосна, береза и осина (рис. 1). Наибольшее число видов отмечено на ели (161), которая является главной лесооб-разующей породой в лесах Коми. Второе место занимает осина, на древесине которой зафиксировано 136 видов афиллофороидных макромицетов. Несколько меньшее число видов найдено на березе и сосне - 125 и 100 соответственно. Количество видов, отмеченных на других древесных породах незначительно: на иве найдено 58, на пихте - 41 вид и т.д. (рис. 1). Из видов, приуроченных исключительно к хвойным породам (141), около 59% было отмечено только на одной из них. Наибольшей специфичностью видового состава афиллофороидных макромицетов среди хвойных пород отличаются ель (52 вида) и сосна (22 вида). Для остальных голосеменных специфичность низкая, менее 10 видов или не прослеживается совсем. Похо-

Рис. 1. Приуроченность афиллофороидных макромицетов к древесным породам.

Примечание 1 - ель, 2 - сосна, 3 - пихта, 4 - кедр, 5 - лиственница, 6 - можжевельник, 7 -береза, 8 - осина, 9 - ива, 10 - ольха, 11 - рябина, 12 - черемуха, 13 - шиповник, черная часть столбца - число видов, зарегистрированных исключительно на данной породе

жая картина наблюдается и при анализе видовой специфичности афиллофороидных макромицетов, которые встречаются на древесине лиственных деревьев. Из 133 видов, зарегистрированных исключительно на лиственных, половина отмечена только на одной породе. При этом, как и в случае с хвойными деревьями, наибольшей видовой специфичностью выделяются основные лесообразующие породы. Исключительно на осине найдено - 35 видов, а на березе - 21 вид. На остальных лиственных деревьях было отмечено малое количество специфичных видов: на иве - 5 видов, ольхе и рябине - 3 и 2 вида соответственно. По одному виду было найдено на шиповнике (Sistotrema sernanderi) и можжевельнике (Hyphodontia cineracea).

Среди афиллофороидных грибов незначительное количество видов связано в своем развитии с какой-то одной определенной породой древесины. Например, к таким видам на исследованной территории относятся: Antrodia infirma, Diplomitoporus flavescens, Phellinus pini (развиваются исключительно на сосне), Onnia leporina, Skeletocutis lilacina (на ели), Fomitopsis officinalis (на лиственнице), Hymenochaete cruenta (на пихте), Piptoporus betulinus (на березе), Antrodia pulvinascens, Peniophorapolygonia, Phellinus populicola, Phellinus tremulae, Phlebia griseoflavescens, Piptoporus pseudobetulinus (на осине), Cytidia salicina, Haploporus odorus, Trametes suaveolens (на иве).

Степень сходства видового состава афиллофороидных макромицетов, встречающихся на различных древесных породах в условиях подзоны средней тайги Республики Коми, рассчитана с помощью коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (XSC). Полученные данные свидетельствуют, что наибольшей степенью сходства видового состава обладают осина и береза (Ksc= 0.63), береза и ива (Ksc= 0.49), образующие среди лиственных пород корреляционную плеяду, а также ель и сосна (К = 0.52), которые также объединены в корреляционную плеяду среди хвойных пород.

Все ксилотрофные макромицеты разделяют на две большие группы целлюлозо- и лигнинразрушителей, согласно тому, каким комплексом ферментов они обладают, и какую составляющую часть клеточной стенки они разрушают соответственно. В среднетаежных условиях Республики Коми было выявлено 315 видов, для которых имелись литературные данные о типах разложения ими древесины. Ведущее положение занимают лигнин-разрушители (грибы белой гнили), к которым относятся 236 видов (74.9% от общего числа видов, способных инициировать гниль). Целлюлозоразру-шающие грибы, вызывающие бурую гниль, насчитывают 79 видов (25.1%). Наши результаты практически совпадают с полученными данными по Ленинградской области (Бондарцева и др., 1992) и Республике Карелия (Ло-сицкая, 1999) (рис. 2).

Коми Ленинградская Карелия

обл.

□ белая □ бурая

Рис 2 Соотношение типов гнили вызываемых афиллофороидными макромицета-ми для различных регионов

При рассмотрении распространения типов гнили по различным древесным породам, наблюдается следующая закономерность. На хвойных деревьях процент видов, вызывающих бурую гниль, значительно выше (71 вид из 207 видов, или 37%) по сравнению с этим же показателем для лиственных пород (26 видов из 182 видов, или 14%). Эти данные подтверждают хорошо известный факт, что грибы бурой гнили в большей степени связаны с хвойными породами (до 85% афиллофороидных грибов бурой гнили развиваются на хвойных), которые являются более древними в филогенетическом отношении (Gilbertson, 1980; Ryvarden, 1991; Ryvarden, Gilbertson, 1993). По мнению Nobles (1958), грибы, вызывающие белую гниль, более прогрессивны в эволюционном плане. Таким образом, по процентному соотношению грибов белой и бурой гнили, можно сказать, что изучаемая биота афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми типична для таежной зоны.

6.3. Анализ ценотической приуроченности афиллофороидных макромицетов исследованной территории

Леса Республики Коми представляют собой особую ценность как хранилище видового разнообразия живых организмов. В пределах средней тайги нами прослежены особенности распространения афиллофороидных макромицетов в сообществах различных лесных формаций (ельники, сосняки, березняки, осинники, смешанные хвойно-мелколиственные леса), а также пойменных экотопов с преобладанием ивы. Поскольку каждой лесной формации присущи свои специфические условия (влажность, освещенность, состав и возраст пород), то и состав видов различается качественно и количественно. Однако следует отметить, что 11 видов (Antrodia serialis, Bjerkandera adusta, Cerrena unicolor, Fomes fomentarius, Fomitopsispinicola, Hapalopilus rutilans, Phellinus igniarius, P. punctatus, Piptoporus betuhnus, Trametes ochracea и Steccherinum ochraceum) были найдены во всех лесных сообществах и пойменных ивняках.

Проведенный эколого-ценотический анализ показал, что наибольшее количество видов, родов, семейств и порядков афиллофороидных грибов отмечено в еловых и смешанных хвойно-мелколиственных лесах (рис. 3). Данная закономерность объясняется тем, что эти леса наиболее богаты по видовому составу древесных пород, к тому же на обследованной территории они относятся к лесам старших классов возраста. При сравнении видового состава афиллофороидных макромицетов видно, что практически во всех исследованных нами различных лесных сообществах доминируют порядки, являющиеся характерными для бореальной зоны (Hyphodermatales, Fomitopsidales, Hymenochaetales, SchizophyHales). Довольно высокие позиции в большинстве изученных биот занимают такие типично бореальные

236 226

143 161

107 10!

44 1 82 57 75 80 **щ 43 71 -

22 ш Jt 3< = 21 ai

Ü 201 1 ш

Ельники Сосняки Березняки Осинники Смешанные Ивняки

■1 Ш2 ВЗ П4

Рис. 3. Таксономическое разнообразие афиллофороидных макромицетов в раз личных лесных сообществах и пойменных ивняках на исследованной территории. Примечание 1 - число порядков, 2 - число семейств, 3 - число родов, 4 - число видов

роды, как АШгаМа, Hyphodontia, РМвЫа, Postia и Skeletocutis. По составу и расположению лидирующих родов наибольшее сходство обнаруживают еловые, смешанные и осиновые леса.

Результаты распределения афиллофороидных грибов в различных лесных сообществах подзоны средней тайги Республики Коми по эколого-мор-фологическим характеристикам показали следующее. По отношению к влажности во всех исследованных сообществах доля мезофильиых видов составляет более 50%, доходя в некоторых формациях до 62%. Большинство мезофильных видов характеризуются моно- и димитической гифаль-ной системой. Для гигрофильных видов наоборот, характерно мономити-ческое строение с тонкостенными гифами. Эти виды, как правило, чувствительны к антропогенному вмешательству. Поэтому как следствие процент гигрофилов уменьшается от хвойных лесов к лиственным, так как последние в большинстве своем являются производными. В производных же лесах происходит увеличение доли ксерофильных видов (до 33% в березовых) с тримитической гифальной системой.

При сравнении по типам вызываемой гнили можно заметить, что в хвойных лесах происходит увеличение доли видов афиллофороидных грибов, вызывающих бурую деструктивную гниль и их уменьшение в лиственных лесах, где доля хвойных деревьев (основного субстрата для видов бурой гнили) незначительна.

Сравнение видового богатства афиллофороидных макромицетов в различных лесных сообществах проводилось с использованием коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (К^). На основании матрицы методом корреляционного пути был построен дендрит и выявлены плеяды. Как видно на рисунке 4, наибольшее сходство видового состава афиллофороидных грибов наблюдается для осиновых, смешанных и еловых лесов, которые образуют плеяду.

Рис. 4. Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства видового состава афиллофороидных макромицетов в различных лесных сообществах и пойменных ивняках подзоны средней тайги Республики Коми.

Примечание: Цифры у линий - значения коэффициентов Серенсена-Чекановского (^„); пунктиром выделена плеяда.

ГЛАВА 7. ИНДИКАТОРЫ, РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

В конце XX века одной из наиболее острых проблем в биологии стал вопрос о сохранении биологического разнообразия различных групп живых организмов. При проведении оценки состояния лесных экосистем с точки зрения биологического разнообразия традиционно используют высшие растения, мохообразные и лишайники. В последнее время также перспективным объектом при оценке антропогенного воздействия на лесные экосистемы считаются дереворазрушающие грибы, большинство из которых представлены афиллофороидными макромицетами.

На исследованной нами территории (подзона средней тайги Республики Коми) отмечен 381 вид афиллофороидных макромицетов. Анализ распространения афиллофороидных макромицетов показал, что не все виды встречаются регулярно и равномерно на исследованной территории. Среди них довольно большое количество редких видов, которые встречаются спорадически, представлены единичными находками или отмечаются постоянно, но в ограниченном числе экземпляров (Мухин, 1993; Лосицкая, 1999). Всего на исследованной территории выявлено 149 видов (39% от общего числа видов), частота встречаемости которых охарактеризована как «редкий», из которых 54 вида (14% от общего числа видов) были найдены в единственном экземпляре.

Редкие виды афиллофороидных макромицетов были обнаружены во всех изученных лесных сообществах. Наибольшим числом редких видов характеризуются еловые (75 видов), смешанные хвойно-мелколиственные (59), сосновые (44) и осиновые леса (39). Для ельников и сосняков отмечено наибольшее количество редких специфичных видов - 34 и 19 соответственно, так как значительные площади этих формаций заняты лесами старших классов возраста. Следует отметить, что все редкие виды приурочены в основном к старовозрастным лесам. Вторичные леса не отличаются богатым видовым разнообразием редких афиллофороидных макромицетов.

Одним из главных факторов снижения биологического разнообразия афиллофороидных макромицетов считается антропогенный (особенно интенсивное лесное хозяйство), в результате которого происходит вырубка естественных старовозрастных ненарушенных лесов, и, как следствие, исчезновение видов, характерных для таких местообитаний. Такие виды, которые встречаются не часто, но, как правило, всегда присутствуют в лесах определенного типа и возраста, без особых проблем могут быть найдены и определены и их присутствие служит маркером соответствующего леса, были названы индикаторными видами. В последнее десятилетие в скандинавских странах созданы списки индикаторных видов, которые широко используются для выявления и охраны старовозрастных естественных лесов (Karstrum, 1992; Kotiranta, Niemela, 1993, 1996; Signalarter..., 2000).

Всего на исследованной территории зарегистрировано 43 индикаторных вида. Наибольшее количество индикаторных видов зарегистрировано в ненарушенных хвойных лесах. Так, для ельников на территории Республики Коми отмечено 34 индикаторных вида (24 - индикаторы старовозрастных и 10 - девственных лесов), а для сосняков 28 (19 и 9 видов соответственно). Несколько меньшее количество индикаторных видов отмечено в

смешанных хвойно-мелколиственных лесах и осинниках - 25 и 18 видов соответственно. Индикаторные виды как показатель состояния старовозрастных лесов служат для мониторинга и установления определенного режима охраны.

В настоящее время в Красную книгу РСФСР (1988) входит всего 17 видов грибов, из них пять видов относятся к афиллофороидным макроми-цетам. Список видов грибов, включенных в Красную книгу Республики Коми (1998), насчитывает 32 таксона, из которых 23 вида являются афил-лофороидными макромицетами. На основании проведенных исследований и обработке литературных данных, нами предлагается дополнительно включить в новое издание Красной книги Республики Коми 12 видов афиллофо-роидных макромицетов. Предлагаемый статус для большинства видов -3 (R) категория (Antrodia infirma, Aporpium caryae, Asterostroma laxum, Hyphodontia latitans, Phlebia griseoflavescens, Phlebia longicystidia, Piloporia sajanensis и Piptoporus pseudobetulinus). Для других видов, предлагается категория охраны - 4 (I), неопределенный (Granulocystis flabelliradiata, Haploporus odorus, Perenniporia tenuis, и Thelephora palmata). Другие редкие и индикаторные виды, не включенные в Красную книгу, требуют дальнейшего изучения и мониторинга на территории республики.

Таким образом, исходя из полученных данных видно, что значительная часть редких, охраняемых и индикаторных видов афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми, в основном приурочена к старовозрастным ненарушенным лесам и особо охраняемым природным территориям.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований на территории подзоны средней тайги Республики Коми выявлен 381 вид афиллофороидных макромицетов, относящихся к 144 родам, 52 семействам и 22 порядкам. Из них 125 видов впервые приводятся для территории Республики Коми. Три вида (Asterostroma laxum Bres., Phlebia griseoflavescens (Litsch.) J. Erikss. et Hjortstam и Phlebia longicystidia (Litsch.) Hjortstam et Ryvarden) являются новыми для территории России.

2. Ведущими по численности порядками являются Hyphodermatales (74 вида), Fomitopsidales (49), Hymenochaetales (26), Schizophyllales (24), Thelephorales (23), Xenasmatales (21). К числу наиболее крупных родов, насчитывающих более семи видов, относятся Postia (17 видов), Hyphodontia и Phellinus (по 15), Antrodia (12), Phlebia и Skeletocutis (no 11), Ramaria и Tomentella (по 9), Peniophora, Polyporus, Trametes и Typhula (по 7 видов). Все вышеперечисленные роды охватывают 127 видов, или одну треть всего видового разнообразия (33.3%). Высокая видовая насыщенность таких родов как Antrodia, Phlebia, Postia, Skeletocutis свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидных макромицетов исследуемого региона.

3. Сравнение видового состава афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми с другими регионами России обнаружило большее сходство с биотой Республики Карелия, чем с биотами Ленинградской области и Западно-Сибирской равнины.

4. Проведенный географический анализ показал, что афиллофоровые грибы исследованной территории представлены в основном видами с широ-

ким географическим распространением. Более 80% всех отмеченных на территории республики видов имеют голарктический или мультирегиональный тип ареала и относятся к мультизональному или бореальному географическому элементу.

5. Анализ трофических групп афиллофороидных макромицетов выявил, что основную часть более 85% составляют ксилотрофы, развивающиеся на древесине в различных ее состояниях, и лишь незначительная часть грибов проявляет паразитические свойства, развиваясь на живых деревьях (38 видов). Почвенных сапротрофов на исследованной территории найдено 34 вида, некоторые из них являются микоризообразователями (20 видов), на плодовых телах макромицетов отмечено 10 видов.

6. Максимальное число видов зарегистрировано на основных лесооб-разующих породах (161 - ели, 136 - осине, 125 - березе и 100 - сосне). Соотношение видов, отмеченных на древесине лиственных и хвойных пород, практически одинаково, 200 и 207 соответственно, причем 66 из них были найдены как на древесине лиственных, так и хвойных пород.

7. На изученной территории из 315 видов, для которых по литературным данным удалось установить тип гнили, 236 видов (75%) вызывают белую гниль, а 79 видов (25%) относятся к грибам бурой гнили. Наши результаты практически совпадают с данными, полученными для Ленинградской области и Республики Карелия. Из этого следует, что по процентному соотношению афиллофороидных грибов, вызывающих белую и бурую гнили, исследованная биота характерна для таежной зоны.

8. Наибольшее биологическое разнообразие афиллофороидных грибов отмечено для ельников и смешанных хвойно-мелколиственных лесов - 236 и 226 видов соответственно. Наибольшее количество специфичных видов найдено в еловых лесах - 44, наименьшее в березняках - 2 вида. Одиннадцать видов отмечены во всех исследованных местообитаниях.

9. На территории подзоны средней тайги Республики Коми выявлено 149 редких видов (39% от их общего числа), из которых охраняемыми являются 23 вида, а к индикаторым относится 43 вида афиллофороидных макромицетов. Большинство редких, охраняемых и индикаторных видов афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми в основном приурочены к старовозрастным ненарушенным лесам и особо охраняемым природным территориям.

10. Результаты проведенных исследований позволяют рассматривать изученную биоту афиллофороидных грибов как типично бореальную.

11. На основании анализа результатов проведенных исследований предлагается дополнительно включить в Красную книгу Республики Коми 12 видов афиллофороидных макромицетов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Косолапое Д.А. Представители семейства Polyporaceae s. lato сосновых гарей Якшинского лесничества // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы, докл. VI молодеж. науч. конф. (14-16 апреля 1999 г.). - Сыктывкар, 1999. - С. 107.

2. Косолапое Д.А. Видовой состав и динамика заселения трутовыми грибами сосновых гарей Якшинского лесничества // Состояние и динамика при-

родных комплексов особо охраняемых территорий Урала: Тез. докл. науч.-практ. конф. Посвящ. 70-летию Печоро-Илычского государственного природного заповедника (Якша. 29 мая-1 июня 2000 г.). - Сыктывкар, 2000. - С. 81-82.

3. Косолапов Д.А. Представители трутовых грибов окрестностей деревни Занулье Прилузского района //Тезисы докл. XIV Коми респ. молодеж. науч. конф. В 2-х томах. - Сыктывкар, 2000. - Т. 2. Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл."П молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 18-20 апреля 2000 г.). - С. 108-109

4. Косолапов Д.А. Динамика заселения трутовыми грибами сосновых гарей Якшинского лесничества // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Труды междунар. конф., посвящ. 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в БИН им. В.Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). - СПб., 2000. -С. 163-165.

5. Косолапов Д.А. Трутовые грибы заказника «Порубский» (Республика Коми) // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезда микологов России. - Москва, 2002. - С. 110-111.

6. Косолапов Д.А. Трутовые грибы юга Республики Коми (Спаспорубское лесничество) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. "Ш молодеж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.). - Сыктывкар, 2002. - С. 147-150.

7. Пыстина Т.Н., Косолапов Д.А. Лихено- и микобиота комплексного заказника «Сэбысь» // Экология северных территорий России: проблемы прогноз ситуации, пути развития, решения: Матер, междунар. конф. (17-22 июня 2002 г.). В 2-х томах. - Архангельск, 2002. - Т. 2. - С. 1065-1069.

8. Косолапов Д.А. Афиллофоровые грибы заказника «Сойвинский» (Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. Десятой молодеж. науч. конф. (15-17 апреля 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. -С. 112-113.

9. Дегтева СВ., Железнова Г.В., Косолапов Д.А. и др. Комплексные исследования ландшафтного заказника «Сэбысь» (Республика Коми) // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Матер. Междунар. Науч.-практ. Конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 28-31 мая 2002 г.). - Киров, 2002. - С. 438-439.

10. Новые находки афиллофороидных макромицетов на территории Печо-ро-Илычского биосферного заповедника // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. Десятой молодеж. науч. конф. (15-17 апреля 2003 г.). -Сыктывкар, 2003. - С. 113-115.

11. Косолапов Д.А. Афиллофороидные грибы заказника «Важъелью» // Матер, докл. IV Коми респ. молодеж. науч. конф. в 2-х томах. - Т.2. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XI молодеж. науч. конф. -Сыктывкар, 2004. - С. 139-141.

12. Косолапов Д.А. Афиллофороидные макромицеты Спаспорубского лесничества в Прилузском районе Республики Коми // Микол. и фитопатол., 2004. Том 38, вып. 1. С. 34-41.

* 16382

Лицензия №19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97

Тираж 100 Заказ 23(04)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косолапов, Денис Александрович

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследования.

1.1 Рельеф и геологическое строение.

1.2 Гидрография.

1.3 Климат

1.4 Почвы

1.5 Растительность.

1.5.1 История формирования растительности на европейском Северо-Востоке России

1.5.2 Современные черты растительного покрова

Глава 2. История изучения афиллофороидных макромицетов

Республики Коми.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Конспект биоты афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми

Глава 5. Анализ видового состава афиллофороидных макромицетов Республики Коми (подзона средней тайги).

5.1. Таксономический анализ афиллофороидных макромицетов изученной территории.

5.2. Сравнение биоты афиллофороидных макромицетов исследованной территории с биотами других территорий

5.3. Географический анализ биоты афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми.

Глава 6. Эколого-ценотический анализ биоты афиллофороидных макромицетов исследованной территории

6.1. Анализ эколого-трофических групп

6.2. Приуроченность афиллофороидных макромицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили.

6.3. Анализ ценотической приуроченности афиллофороидных макромицетов исследованной территории.

6.3.1 Еловые леса.

6.3.2 Сосновые леса.

6.3.3. Березовые леса.

6.3.4. Осиновые леса.

6.3.5. Смешанные хвойно-мелколиственные леса.

6.3.6 Пойменные ивняки

6.3.7 Сравнение видового состава афиллофороидных макромицетов лесных сообществ подзоны средней тайги Республики Коми.

Глава 7. Индикаторы, редкие и нуждающиеся в охране афиллофороидные макромицеты Республики Коми.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми"

Актуальность темы. В настоящее время одним из приоритетных направлений в современной биологии является оценка биологического разнообразия живых организмов в различных регионах. В связи с постоянным антропогенным прессом на окружающую среду данная проблема является весьма актуальной, так как может привести к опасности исчезновения не только отдельных видов и родов, но иногда и более крупных таксономических групп.

Представители различных царств и отделов органического мира изучены крайне неравномерно, и грибы относятся к наименее исследованным макротаксонам на территории России. В Республике Коми, которая располагается на европейском Северо-Востоке, инвентаризация видового состава грибов значительно отстает от исследований флоры высших сосудистых растений, мохообразных и лишайников. Имеющиеся на сегодняшний день сведения о видовом составе и распространении грибов для Республики Коми отрывочны, хотя географическое положение на границе Европы и Азии, протяженность территории, разнообразие природных условий и экотопов дают основание предполагать, что микобиота должна характеризоваться высоким видовым разнообразием. Немаловажен и тот факт, что на территории республики сохранились единственные в Европе крупные массивы девственных лесов, не подвергшихся антропогенному воздействию.

Афиллофороидные макромицеты являются неотъемлемым компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем. Благодаря мощному ферментативному комплексу, способному разлагать лигноцеллюлозы, дереворазрушающие базидиомицеты играют ведущую роль в процессе деструкции древесины, который является одним из ключевых этапов в процессе круговорота веществ и трансформации энергии в лесных экосистемах. Также следует упомянуть, что многие виды афиллофороидных макромицетов являются возбудителями стволовых и корневых гнилей (трутовики) основных лесообразующих пород, тем самым нанося урон лесопромышленному хозяйству. Часть видов известны как складские и домовые грибы (большей частью кортициоидные грибы), способные за короткое время разрушать перекрытия жилых помещений (Николаева, 1940; Бондарцев,

1956; Бондарцева, 1963, Змитрович, 1998 и др.). Кроме того, некоторые из трутовых грибов издавна используются в медицине (Бондарцев, 1953; Гарибова, Сидорова, 1997 и др.). В последнее время при оценке состояния лесных экосистем было предложено использовать многие виды афиллофороидных грибов как одни из важнейших биоиндикаторов определяющих состояния леса (Kotiranta, Niemela, 1993, 1996; Bondartseva et al., 1999; Лосицкая, 1999; Signalarter, 2000, Спирин, 2003).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является оценка биологического разнообразия и структуры биоты афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми.

Для достижения поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми;

Научная новизна. В результате проведенных исследований на территории подзоны средней тайги Республики Коми был выявлен 381 вид афиллофороидных макромицетов, относящихся к 144 родам, 52 семействам и 22 порядкам. Впервые для территории Республики Коми приводятся 125 видов. Три вида являются новыми для территории России. Проведены таксономический и географический анализы, исследованы экологические группы афиллофороидных макромицетов. Изучено эколого-ценотическое распределение афиллофороидных макромицетов в пределах исследуемого района. Составлен список афиллофороидных макромицетов, редких для данной территории.

Практическое значение. Данные, полученные в результате проведенного исследования, могут быть использованы для составления региональных и общероссийских сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов, а также служить источником информации о распространении редких и интересных видов афиллофороидных макромицетов. Кроме того, выявленные виды-индикаторы могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при проведении мониторинга антропогенно нарушенных местообитаний, для выявления коренных старовозрастных древостоев, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью их охраны. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился приблизительно 2 тысячами образцов из района исследований, образцы некоторых видов переданы на хранение в микологический гербарий Ботанического Института им. В. JI. Комарова РАН (LE). Помимо этого проведена инвентаризация афиллофороидных макромицетов на многих особо охраняемых территориях Республики Коми (Печоро-Илычский государственный природный заповедник, 8 заказников) (Косолапов, 2000, 2002, 2003а,б, 2004; Пыстина, Косолапов, 2002).

Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на VI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1999), на международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), VIII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2001), X молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2003).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных выводов, списка литературы, включающего 173 источников на русском и 74 - на иностранных языках, 4 приложений. Объем работы составляет 284 страниц (из них 246 страниц текста, 38 - приложений), включая 20 таблиц и 9 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Косолапов, Денис Александрович

ВЫВОДЫ

2. Ведущими по численности порядками являются Hyphodermatales (74 вида), Fomitopsidales (49), Hymenochaetales (26), Schizophyllales (24), Thelephorales (23), Xenasmatales (21). К числу наиболее крупных родов, насчитывающих более семи видов, относятся Postia (17 видов), Hyphodontia и Phellinus (по 15), Antrodia (12), Phlebia и Skeletocutis (по 11), Ramaria и Tomentella (по 9), Peniophora, Polyporus, Trametes и Typhula (по 7 видов). Все вышеперечисленные роды охватывают 127 видов, или одну треть всего видового разнообразия (33.3%). Высокая видовая насыщенность таких родов как Antrodia, Phlebia, Postia, Skeletocutis свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидных макромицетов исследуемого региона.

4. Проведенный географический анализ показал, что афиллофоровые грибы исследованной территории представлены в основном видами с широким географическим распространением. Более 80% всех отмеченных на территории республики видов имеют голарктический или мультирегиональный тип ареала и относятся к мультизональному или бореальному географическому элементу.

6. Максимальное число видов зарегистрировано на основных лесообразующих породах (161 - ели, 136 - осине, 125 - березе и 100 - сосне). Соотношение видов, отмеченных на древесине лиственных и хвойных пород, практически одинаково, 200 и 207 соответственно, причем 66 из них были найдены как на древесине лиственных, так и хвойных пород.

8. Наибольшее биологическое разнообразие афиллофороидных макромицетов отмечено для ельников и смешанных хвойно-мелколиственных лесов - 236 и 226 видов соответственно. Наибольшее количество специфичных видов найдено в еловых лесах - 44, наименьшее в березняках - 2 вида. Одиннадцать видов отмечены во всех исследованных местообитаниях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косолапов, Денис Александрович, Санкт-Петербург

1. Аболинь А.А. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига, 1968. -329 с.

2. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. - 135 с.

3. Азбукииа З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока. М., 1974.

4. Алисов Б.П. Климат СССР. М„ 1956. - 127 с.

5. Андреичева Л.Н. Литологические коррелятивы разновозрастных моренных горизонтов севера Печорской низменности // Геология и полезные ископаемые европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар, 1983. - С. 2829.

6. Андреичева Л.Н. Основные морены европейского Северо-Востока России и их литостратиграфическое значение. СПб., 1992. - 125 с.

7. Арефьев С.П. Трансформация биоты в импактных зонах городов Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации // 3 Междунар. конф. "Освоение Севера и проблемы рекультивации": Тез. докл. Сыктывкар, 1996. - С. 17-23.

8. Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 2. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2001. - С. 67 - 85.

9. Археология Республики Коми. М., 1997. - 758 с.

10. Атлас Коми АССР. М., 1964. - 112 с.

11. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: изд. "Дик", изд. "Дрофа", 1997. 113 с.

12. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // XXV Комаровские чтения. Л., 1972 - 49 с.

13. Болиховская Н.С., Болиховский В.Ф., Климанов В.А. Климатические и криогенные факторы развития торфяников европейского Северо-Востока СССР в голоцене // Палеоклиматы голоцена европейской территории СССР. -М., 1988. С. 36-43.

14. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 1106 с.

15. Бондарцев А. С., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды БИН АН СССР. 1950. Сер. 2, вып. 6. С. 499-572.

16. Бондарцева М. А. Обзор порядка Aphyllophorales Ленинградской области. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1963. 482 с.

17. Бондарцева М. А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту: АН ЭССР, 1965. С. 23-28.

18. Бондарцева М.А. Жизненные формы базидиальных макромицетов // Новости систематики низших растений. 1974. Т. 11. С. 29 40.

19. Бондарцева М. А. Система трутовых грибов (Polyporaceae s. lato) и принципы их классификации. Дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1983а. 558с.

20. Бондарцева М. А. Система трутовых грибов (Polyporaceae s. lato) // Микол. и фитопатол. 19836. Т. 17, вып. 4. С. 269-280.

21. Бондарцева М. А. Эволюционные связи и таксономическое положение трутовых грибов (Polyporaceae s. 1.) // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 6. С. 76 83.

22. Бондарцева M.A. Стратегии адаптации и функции афиллофороидных базидиомицетов в лесных экосистемах // Купревичские чтения, III. Минск: Технология, 2001. С. 5 49.

23. Бондарцева М.А., Лосицкая В.М., Свищ Л.Г. Влияние антропогенного фактора на распространение афиллофоровых грибов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всерос. конф. М., 1994. - С. 10-11.

24. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоровые. Вып. 1. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые. Л.: Наука, 1986. 192 с.

25. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г. Афиллофоровые грибы пробных площадей заповедника "Кивач" // Новости сист. низш. раст. 1993. Т. 29. С. 37 -42.

26. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г., Балтаева Г.М. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов // Микол. и фитопатол. 1992. Т. 26, Вып. 6. С. 442-447.

27. Борисов П.М. Опыт реконструкции ледяного покрова полярного бассейна в поздне- и послеледниковое время // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 61-70.

28. Брындина Е.В. Влияние техногенного загрязнения на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф. М., 1997. - С. 18-19.

29. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986 222 с.

30. Былинский Е.Н. Трансгрессии четвертичного периода на севере Русской равнины и их соотношение с материковыми оледенениями // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970,- С. 272277.

31. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.;Л.: Гослесбумиздат, 1955. 362с.

32. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1953.-Т. I. - С. 9-22.

33. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1953. - Т. I. - С. 257-322.

34. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. -Л.: Наука, 1973. 327 с.

35. Вассер С.П., Солдатова И.М. Высшие базидиомицеты степной зоны Украины. Киев: Наукова Думка, 1977.

36. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. - 256 с.

37. Галенко Э.П. Климатические условия и фитоклиматический режим // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999. С. 27-40.

38. Ганешин Г.С. Палеография Севера и сопредельных частей Арктического бассейна в плейстоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 204-212.

39. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л., 1989. - 64 с.

40. Географический атлас Республики Коми: Учебное пособие для учащихся общеобразовательных учебных заведений Республики Коми. -Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1994. 36 с.

41. Голято Г.А. Грибные болезни лесов Коми АССР // Производительные силы Коми АССР. Лесное хозяйство и лесная промышленность Коми АССР. Гл. 11,3, в). Сыктывкар, 1951. С.216-276 (рукопись в секторе леса Коми НЦ УрО РАН).

42. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1963. - Вып. 4. - С. 285-376.

43. ГричукВ.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М., 1989. - 184 с.

44. Гуслицер Б.И. О происхождении валунных суглинков Северного Приуралья // Геология и палентология голоцена северо-востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1973. - С. 3-19.

45. Давыдкина Т. А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л.: Наука, 1980. 143 с.

46. Дегтева С.В. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 28 с. (Сер. препринтов "Науч. докл."/ Коми НЦ УрО Российской АН; Вып. 404).

47. Дегтева С.В. Лиственные леса // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999. -С. 185-256.

48. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб.: Наука 2001. 269 с.

49. Дурягина Д.А., Коноваленко Л.А. Использование палинологического метода для расчленения плейстоцена северо-востока европейской части СССР // Кайнозойские отложения европейского Северо-Востока СССР и геология россыпей. Сыктывкар, 1987. - С. 24-26.

50. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.-С. 344.

51. Забоева И. В. География и генезис подзолисто-болотных почв // Эколого-генетические аспекты почвообразования на европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1996. - С. 5-17.

52. Забоева И.В. Аллювиальные пойменные почвы Европейского Северо-Востока // Экология таежных почв Севера. Сыктывкар, 1997. - С. 5-19. - (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. № 155).

53. Забоева И.В. Почвы еловых зеленомошных лесов Республики Коми // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. (Сыктывкар, 14-18 сентября 1998 г.). Сыктывкар, 1998. - С. 115-116.

54. Забоева И.В. Геоморфология и почвенный покров // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999. С. 17-27.

55. Забоева И.В. Казаков В.Г. Почвы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - С. 160-161.

56. Забоева И.В., Рубцов М.Д. Дерново-подзолистые почвы южной тайги Коми АССР // Таежные почвы Коми АССР и их плодородие:- Сыктывкар, 1985. С. 17-97. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 71).

57. Зверева О.С. Гидрологическое описание территории // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1955. - Т. 2. Ч. II. - С. 22-62.

58. Змитрович И. В. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромидеты Ленинградской области. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1998. 445 с.

59. Змитрович И.В. Материалы по таксономии кортициоидных грибов. I. Роды Athelia, Byssomerulius, Hyphoderma, Odonticium // Микол. и фитопатол. 2001. Том 35, вып. 6. С. 9 19.

60. Змитрович И.В. Род Amylocorticium Pouzar в России // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2002. Т. 36. С. 31-35.

61. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 1020.

62. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. -Сыктывкар, Ч. I. 1993. 190 с.

63. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. -Сыктывкар, Ч. II. 1995. 60 с.

64. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales s. 1. Горных лесов центральной части Северо-Западного Кавказа. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л.: БИН РАН, 1980а. 175 с.

65. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. Т. 14. Вып. 4. 19806. С. 300-314.

66. Козубов Г.М., Мартыненко В.А., Дегтева С.В., Галенко И.П., Забоева И.В. Лесорастительное районирование Республики Коми // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999. С. 257-289.

67. Коковкин А. В. Водные ресурсы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 157-158.

68. Коноваленко Л. А. Стратиграфия и палинология плейстоценовых отложений юга Коми АССР и смежных районов Архангельской области: Автореф. дис. . канд. геол.-минерал, наук. Казань, 1990. - 21 с.

69. Косолапов Д. А. Трутовые грибы заказника «Порубский» (Республика Коми) // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезда микологов России. Москва, 2002. - С. 110-111.

70. Косолапов Д.А. Афиллофоровые грибы заказника «Сойвинский» (Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. Десятой молодеж. науч. конф. (15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. -С. 112-113.

71. Косолапов Д.А. Афиллофороидные грибы заказника «Важъелью» // Матер, докл. IV Коми респ. молодеж. науч. конф. в 2-х томах. Т.2. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. одинадцатой молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2004. - С. 139-141.

72. Котелина Н.С. Грибы тайги и тундры. Сыктывкар, 1990. 128 с.

73. Котелина Н.С. Луга // Республика Коми: Энциклопедия. Т. 2. -Сыктывкар, 1999. С. 232-233.

74. Красная Книга Республики Коми. М., 1998. - 528 с.

75. Красная книга РСФСР. М„ 1988. - Т. 2. Растения. - 590 с.

76. Кузнецова Л.А. Плейстоцен Печорского Приуралья. Казань, 1971. -122 с.

77. Лавров А.С. Четвертичные отложения бассейнов рек Средней Печоры и Вычегды // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 326-331.

78. Лавров А.С. Древние оледенения северо-востока Русской равнины // Изв. АН СССР. Сер. геогр. Л., 1973. - № 6. - С. 29-38.

79. Ламакин В.В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. Л., 1948. - № 12. - С. 31-40.

80. ЛаринВ.Б. Леса //Республика Коми: Энциклопедия. Сыктывкар, 1997.-Т. 1.-С. 34-40.

81. Ларин В.Б., Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Растительность // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 164-169.

82. Лащенкова А.Н. Березовые леса // Производительные силы Коми АССР. М., Л., Т. III. Ч. 3. 19546. С. 186-206.

83. Лащенкова А.Н. Осиновые леса // Производительные силы Коми АССР. М., Л., Т. III. Ч. 3. 1954в. С. 219-222.

84. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. М., Л., Т. III. Ч. 3. 1954а. С. 126-156.

85. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы республики Карелия. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1999. 213 с.

86. Лосицкая В.М. Кортициевые грибы Республики Карелия // Микол. и фитопатол. 2000. Том 34, вып. 5. С. 14-25.

87. Луганский Н. А., Залесов С. В., Щавровский В. А. Лесоведение. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. академия, 1996. 351 с.

88. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1975. 164с.

89. Маркелов А.В., Минеева Н.Я., Гордиенко П.В. Грибы в системе биоиндикации радиационных нагрузок // Биоиндикация и биомониторинг. -М„ 1991.-С. 129-139.

90. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор северо-востока европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1974. 27 с.

91. Мартыненко В.А. Систематический и географический анализ луговой флоры в подзоне средней тайги Коми АССР // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. - С.5-11. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 30).

92. Мартыненко В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР. Сыктывкар, 1990. 20 с. (Сер. "Науч. докл." / Коми науч. центр УрО РАН. Вып. 249).

93. Мартыненко В.А. Растительность и флора // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999а. С. 40-54.

94. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 1999в.-С. 105-133.

95. Мартыненко В.А. Темнохвойные леса // Леса республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр "Дизайн. Информация. Картография", 19996.-С. 133-185.

96. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 479 с.

97. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В.Г. Стороженко, М.А. Бондарцева, В.А. Соловьев, В.И. Крутов. М., 1992. -221 с.

98. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы северо-восточного побережья Байкала. Автореферат канд. дисс. Л., 1971. 20 с.

99. Непомилуева Н.И. Растительность // Республика Коми: Энциклопедия. Т. 1. - Сыктывкар, 1997. - С. 40-42.

100. Непомилуева Н.И., ДурягинаД.А. Пространственная и временная изменчивость темнохвойных лесов Южного Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985. - С. 5-18. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 72).

101. Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России. Norrlinia 8, 2001. 120 с.

102. Никифорова Л.Д. Изменение природной среды в голоцене на северо-востоке европейской части СССР: Автореф. дис . канд. географ, наук. М., 1980. - 25 с.

103. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена Северо-Востока европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. - С. 154-162.

104. Николаева Т. Л. Ежовиковые грибы. Флора споровых растений СССР. VI. М.-Л., 1961. 433 с.

105. Обоснование возраста плейстоценовых горизонтов европейского Северо-Востока / Э.И. Лосева, Л.Н. Андреичева, Д.А. Дурягина и др. -Сыктывкар, 1991. 27 с. - (Сер. "Науч. докл." /Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 275.).

106. Панов Е.П., Филенко Р.А., Ильиных Н.И. Комплексное природно-мелиоративное районирование Нечерноземной зоны РСФСР /Под ред. Б.С. Маслова и Н.В. Разумихина. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 232 с.

107. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР: Автореф. дис.канд. биол. наук. Тарту, 1955.

108. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы ЭССР // Споровые растения (тр. Ботан. ин-та АН СССР, серия 11). 1959. Вып. 12. С.213-273.

109. Пармасто Э.Х. К микологической флоре Коми АССР // Тр. по ботанике (уч. зап. Тартуского ун-та), 1963. Вып. 136. С. 103-129.

110. Пармасто Э.Х. Определитель рогатиковых грибов СССР. M.-JL: Наука, 1965. - 165 с.

111. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы севера Советского Союза // Микол. и фитопатол. 1967. Т. 1, вып. 4. С. 280 286.

112. Пармасто Э. Конспект системы кортициевых грибов. Тарту: Инст. зоол. и бот., 1968. 261 с. (Parmasto Е. Conspectus systematis Corticiacearum. Tartu: Inst. Zool. Bot. 1968. 261 p.)

113. Пармасто Э. Лахнокладиевые грибы Советского Союза. (Parmasto Е. The Lachnocladiaceae of the Soviet Union) Тарту: Инст. Зоол. и Бот. 1970. 168 с.

114. Пензина Т.А. Редкие трутовые грибы Бурятии, рекомендуемые для охраны // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика: Тез. докл. 1 Регион, конф. Улан-Удэ, 1996. -Т.1. С. 107-108.

115. Переведенцева Л.Г. Напочвенные макромицеты в лесных ценозах Прикамья // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. -Пермь, 1977. С. 67-77.

116. Плешивцева Э.С. Основные этапы истории растительности побережья Двинской губы Белого моря в период бореальной и позднеледниковых морских трансгрессий // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 268-271.

117. Подзолистые почвы центральной и восточной части европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах). Л.: Наука, 1981 - 200 с.

118. Почвы европейского Северо-Востока и их плодородие. Л., 1989. -189 с.

119. Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. 156 с.

120. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги). Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2000. 282 с.

121. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока (подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. -240 с.

122. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429 с.

123. Ребристая О.В. Сибирские элементы во флоре Крайнего Северо-Востока Европы и их происхождение // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 339-345.

124. Республика Коми: Энциклопедия. Т.2. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1999. С. 438.

125. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная пром-ть, 1967. 276с.

126. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1980. - 136 с.

127. Серебряный Л.Р. Древнее оледенение и жизнь. М., 1980. - 128 с.

128. Спирин В.А. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 2003. 275 с.

129. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР: Метеорологические данные за отдельные годы. Архангельск, 1972. 357 с.

130. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Температура воздуха и почвы. Л., 1965. 360 с.

131. Степанова-Картавенко Н.Т. Афиллофоровые грибы Урала / Труды Инта экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. Свердловск, 1967. Вып. 50. - 294 с.

132. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. - 100 с.

133. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л., 1954. - 156 с.

134. Толмачев А.И. О происхождении арктической флоры // Вопр. ботаники, 1960. Вып.З. - С.32-48.

135. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1974. 244 с.

136. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореферат док. дисс. Тарту, 1968.

137. Ушакова Н.В. Грибы-индикаторы коренных темнохвойных лесов Урала. // Экология процессов биологического разложения древесины. -Екатеринбург, 2000а. С 6-15.

138. Флора северо-востока европейской части СССР как ботанико-географическая система / Мартыненко В.А., Железнова Г.В., Гецен М.В., Улле З.Г., Лавренко А.Н. Сыктывкар, 1987. - 24 с. - (Сер. "Науч. докл."/ Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 166).

139. Флора северо-востока европейской части СССР. Сем. Polypodiaceae -Graminaceae. Л., 1974. - Т. 1. - 275 с.

140. Херманссон Я. Представители семейства Polyporaceae s. lat. и некоторых других родов порядка Aphyllophorales в Печоро-Илычском заповеднике // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. - С. 326-365.

141. Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 66-70.

142. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М., 1977. - 200 с.

143. Цилюрик А.В., Шевченко С.В. Грибы лесных биоценозов: Атлас. Киев: Выща шк. Головное изд-во, 1989. 255с.

144. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. - 325 с.

145. Чураков Б.П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та., 1983. -152 с.

146. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.; Л.: Наука, 1965. 199 с.

147. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

148. Шубина Т.П. Флора листостебельных мхов Мезенско-Вычегодекой равнины. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 1999. 230 с.

149. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002.- 159 с.

150. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954а. - Т. III. - Ч. 1. - С. 323-369.

151. Юдин Ю.П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 19546. Т. III. - Ч. 1. - С. 16-41.

152. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М., Л., 1954в. Т. III. Ч. 3. С. 42-126.

153. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Матер, по истории флоры и растительности СССР.- Вып. 4. М.-Л., 1963. - С. 493-571.

154. Юпина Г.А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. IV Всесоюз. конф. Свердловск, 1988. С. 158.

155. Ahmad S. Basidiomycetes of West Pakistan // Biol. Soc. of Pakistan. 1972. Monogr. N 6. 141 p.; 9 pi.

156. Arnolds E., Jansen A.E. Conclusions of the First Meeting of the European Committee on the Protection of fungi // Conservation of Fungi and other Cryptogams in Europe. Lodz, 1991. P. 52-68.

157. Arnolds E., B. de Vries. Conservation of fungi in Europe // Fungi of Europe: investigation, recording and conservation. Ed. Pegler D.N. Kew, 1993. P. 211-230.

158. Aronson M., Hallingback Т., Mattsson J.-E. Rodlistade Vaxter i Sverige 1995 Swedish Red Data Book of Plants 1995. Uppsala, 1995. - 272 p.

159. Bavendamm W. Uber das Vorkommen und dem Nachweis von Oxydasen bei holzzerstorenden Pilzen // Pflanzenkrankheiten. 1928. Bd. 38. S. 257 - 276.

160. Bendiksen E. Rodliste for truete sopparter i Norge (painossa). Oslo, 1996.

161. Carranza J., Saenz R.J.A. Wood decay fungi of Costa Rica // Mycotaxon. 1984. Vol. 19.-P. 151-166.

162. Corner E. J. H. A monograph of Clavaria and allied genera. London: Oxford Univ. Press. 1950. 740 p.; 16 pi.

163. Corner E. J. H. Supplement to "A monograph of Clavaria and allied genera" // Beih. Nova Hedwigia. 1970. H. 33. 299 p.; 4 pi.

164. Corner E.J.H. A monograph of cantharelloid fungi. Oxford: Oxford Univ. Press, 1966. 255 p.

165. Corner E.J.H. A monograph of Thelephora (Basidiomycetes) // Beih. Nova Hedwigia. 1968. H. 27. 110 p.; 4 pi.

166. Cunningham G. H. Hydnaceae of New Zealand. Part I. The pileate genera Beenakia, Dentinum, Hericium, Hydnum, Phellodon and Steccherinum // Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1958. Vol. 85, part 4. - P. 585 - 601.

167. Cunningham G. H. Hydnaceae of New Zaaealand. Part I. The genus Odontia // Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1959. Vol. 86, part 1-2. - P. 65 - 103.

168. Cunningham G. H. The Thelephoraceae of Australia and New Zealand // Bull. New Zealand Dept. Sci. Ind. Res. 1963. N 145. P. 1-359.

169. Donk M. A. A conspectus of the families of Aphyllophorales // Persoonia. 1964. Vol. 3., pt. 2. P. 199-324.

170. Donk M. A. Progress in the study of the classification of the higher Basidiomycetes // Petersen R. H., ed. Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville, 1971.-P. 3-24.

171. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 5: Mycoaciella-Phanerochaete. Oslo: Fungiflora, 1978. P. 889-1047.

172. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 6: Phlebia-Sarcodontia. Oslo: Fungiflora, 1981. P. 1051-1276.

173. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 7: Schizopora-Suillosporium. Oslo: Fungiflora, 1984. P. 1281-1449.

174. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 2: Aleurodiscus-Confertobasidium. Oslo: Fungiflora, 1973. P. 60-261.

175. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 3: Coronicium-Hyphoderma. Oslo: Fungiflora, 1975. P. 287-546.

176. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 4: Hyphodermella-Mycoacia. Oslo: Fungiflora, 1976. P. 549-886.

177. Fries E. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species, hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuii atque descripsit. Vol. 1. Gryphiswald, 1821. 520 p.

178. Fries E. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species, hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuii atque descripsit. Vol. 2. Gryphiswald, 1822. 274 p.

179. Fries E. Elenchus fungorum sistens Commentarium in Systema Mycologicum. 1. Gryphiswaldiae. 1828. 238 p.

180. Galan M., Lopez S.E., Wrigth J.E. Corticiaceas "Hyfodermoideas" (Basidiomycetes, Aphyllophorales) de la provincia de Buenos Aires, Argentina // Darwinians 1993. Vol. 32 (1-4). P. 237- 256.

181. Gilbertson R.L., Lindsey J.P. North American species of Amylocorticium (Aphyllophorales, Corticiaceae), a genus of brown-rot fimgi // Memoires of thr New York Botanical garden. 1989. Vol. 49. P. 138 - 146.

182. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 1: Abortiporus Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1986. - P. 1 - 433.

183. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 2: Megasporoporia Wrightoporia. Oslo: Fungiflora, 1987. - P. 437 - 885.

184. Ginns J. A monograph of genus Coniophora (Aphyllophorales, Basidiomycetes)//Opera Bot. 1982. Vol. 61. P. 1-61.

185. Hallenberg N. The Lachnocladiaceae and Coniophoraceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1985. 96 p.

186. Hansen L., Knudsen H. eds. Nordic Macromycetes. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: Nordsvamp, 1992. 473 p.

187. Hansen L., Knudsen H. eds. Nordic Macromycetes. Vol. 3: heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 445 p.

188. Harold H., Burdsall Jr. A contribution to the taxonomy of the genus Phanerochaete (Corticiaceae, Aphyllophorales). Braunschweig: J. Cramer Publisher, 1985. 166 p.

189. Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton В. C., Pegler D. N. Ainsworth et Bisby's Dictionary of the Fungi. 8 edition. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p.

190. Hermansson J. Polyporaceae s. lat. and some other fungi in Pechoro-Ilych Zapovednik, Russia. Windahlia 22: Goteborg. 1997. P. 67-79.

191. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1.: Introduction and keys. Oslo: Fungiflora, 1987. P. 1-59.

192. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 8: Phlebiella; Thanatephorus-Ypsilonidium. Oslo: Fungiflora, 1988. -P. 1449-1631.

193. IUCN Red List Categories. IUCN, Gland, Switzerland, 1994. 22 p.

194. Job D.J. South African species of Hymenochaete (Aphyllophorales) // S. Afr.J. Bot. 1987. Vol. 53, N 4. P. 293- 299.

195. Julich W. Higher taxa of Basidiomycetes // Bibl. Mycol. Vol. 85, Vaduz: J. Cramer, 1981. 485 p.

196. Julich W. Monographie der Atheliae (Corticiaceae, Basidiomycetes) // Willdenowia Beih. 7. Berlin; Dahlem, 1972. S. 1-283.

197. Julich W., Stalpers J. A. The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the Northern Hemisphere. Amst.; Oxf.; New York: North-Holland Pub. Сотр., 1980. -335 p.

198. Karstrom M. Steget fore presentation (The project one step - a presentation) // Svensk Bot. Tidskr. 1992. Vol 86. - P 103-114.

199. Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. Ainsworth et Bisby's Dictionary of the Fungi. 9th edition. Wallingford: CAB International, 2001. 657 p.

200. Knudsen H. Taxonomy of the basidiomycetes in Nordic Macromycetes // Symb. Bot. Ups. 1995. Vol. 30. P. 169-208.

201. Knudsen H., Hansen L. Nomenclatur notes to Nordic Macromycetes // Nordic Journal of Botany. 1996. N 16. P. 211 - 221.

202. Koljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate Eurasia. Oslo: Fungiflora, 1996. 213 p.

203. Kotiranta H. The Corticiaceae of Finland. Helsinki, 2001. 287 p.

204. Kotiranta Н., Mukhin V.A. Polyporaceae and Corticiaceae of an isolated forest of Abies nephrolepis in Kamchatka, Russian Far East // Karstenia. 1998. Vol. 38. P. 69-80.

205. Kotiranta H., Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. English summary: Threatened polypores in Finland // Vesi- ja ymparistohallinnon julkaisuja sarja B, 17. Helsinki, 1993. 116 p.

206. Kotiranta H., Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Tonien, uudistettu painos. Helsinki: S. Y. E., 1996. 184 p.

207. Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S. and Peltonen S.-L. (eds.) Red Data Book of East Fennoscandia. Ministry of the Environment, Finnish Enviroment Institute et Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History. Helsinki, 1998. 351 p.

208. Langer E. Die Gattung Hyphodontia J. Eriksson // Bibl. Mycol. 1994. Vol. 154. P. 1-298.

209. Larsen M.J., Cobb-Poulle L.A. Phellinus (Hymenochaetaceae): a survey of the world taxa. Oslo: Fungiflora, 1990. Vol. 3.-206 p.

210. Larsson K.-H., Larsson E. A molecular perspective on Ceraceomyces sublaevis // Folia Crypt. Estonica. 1998. Vol. 33. P. 71-76.

211. Niemela T. Five species of Anomoporia rare polypores of old forests // Ann. Bot. Fennici. 1994. Vol. 31. P. 93-115.

212. Niemela T. The Skeletocutis subincarnata complex (Basidiomycetes), a revision // Acta Bot. Fennica. 1998. N 161. P. 1 - 35.

213. Niemela Т., Renvall P. Luonnon Tutkija. Helsinki, N 5, 1994. P. 2 - 8.

214. Nobles M. K. A rapid test for extracellular oxidase in cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes // Can. J. Bot., 1958a. Vol. 36. P. 91 - 99.

215. Nunez M., Ryvarden L. East Asian Polypores. Vol. 1: Ganodermataceae and Hymenochaetaceae. Oslo: Fungiflora, 2000. 168 p.

216. Rassi P., Vaisanen R. Threatened Animals and Plants in Finland: English summary of the report of the Committee for Conservation of Threatened Animals and Plants in Finland. Helsinki, 1987. 82 p.

217. Red Data Book of the Baltic Region. Part 1: List of threatened vascular plants and vertebrates. Swidich Threatened species Unit, 1993. 95 p.

218. Reid D. A. A monograph of the stipitate stereoid fungi // Beih. Nova Hedwigia. 1965. H. 18. P. 1-388.

219. Renvall P. Basidiomycetes at the timberline in Lapland 4. Postia lateritia n. sp. and its rust-coloured relatives // Karstenia. 1992. Vol. 32. P. 43-60.

220. Renvall P. Community structure and dynamics of wood-rotting fungi Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland // Karstenia. 1995. Vol. 35.-P. 1-51.

221. Ryvarden L. Genera of Polypores. Nomenclature and taxonomy // Synopsis Fung. 5. Oslo: Fungiflora, 1991. 363 p.

222. Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Part 1. Abortiporus-Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1993. P. 1-387.

223. Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Part 2. Meripilus-Tyromyces. Oslo: Fungiflora, 1994. P. 388-743.

224. Signalarter, Indikatorer pa skyddsvard skod (Flora over kryptogamer). -Skogsstyrelsens Forlag, 2000. 384 p.

225. Siitonen J. Lahopuu ja lahottajasienet kovakuoriaisten elinymparistona. Luonnon Tutkija 98. vsk. Helsinki, 1994 S. 180-185.

226. Thor G., Arvidsson L. Rodlistade lavar i Sverige Artafakta. Uppsala, 1999. - 528 p.

227. Wojewoda W., Lawrinowicz M. Red List of threatened macrofungi in Poland // List of threatened plants in Poland. Krakow, 1992. P. 27 - 56.

Информация о работе

Косолапов, Денис Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.24

Диссертация

Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы