Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Водлозерья
ВАК РФ 03.02.12, Микология
Автореферат диссертации по теме "Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Водлозерья"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА
_Биологический факультет_
На правах рукописи
□ОЗ^зии.—
Заводовский Петр Геннадьевич
АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОДЛОЗЕРЬЯ
03.02.12 - микология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 о Г1НЗ 29 и)
Москва - 2010
003490675
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии
эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета
Научный руководитель:
член-корр. РАН,
доктор биологических наук, профессор Эрнест Викторович Ивантер
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Ирина Ивановна Сидорова
кандидат биологических наук Иван Викторович Змитрович
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства (ФГУ ВНИИЛМ)
Защита состоится «2£» г. в 15 ч. 30 мин. на заседа-
нии диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1. Тел./факс: (495) 939-39-70
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан «-1 » ^ ¿К^'уА- 20^3 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
М. А. Гусаковская
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Состояние лесных экосистем принято оценивать с позиций биологического разнообразия входящих в их состав высших растений, мохообразных и лишайников. Между тем, грибы являются одним из важнейших компонентов гетеротрофного блока лесных экосистем. При нормальном функционировании лесных экосистем особая роль принадлежит грибам - редуцентам древесины, или ксилотрофам. Большая часть из них относится к группе афиллофороидных макромицетов, ранее составляющих порядок АрЬу11орИога1е$, а в настоящее время рассматриваемых в составе нескольких порядков. Представители различных семейств и родов активно участвуют в разложении древесины на всех стадиях этого процесса (Бондарцева и др., 2000).
Представители афиллофороидных грибов характеризуются разнообразным по форме, консистенции, микроскопическому строению бази-диомами и разнообразным по форме гименофором. В случае трубчатого гименофора трубочки не отделяются от стерильной части плодового тела. Афиллофороидные гименомицсты распространены во всех природных зонах и особенно широко представлены в лесах, где являются основными разрушителями древесины. Большинство из них - сапро-трофы. Часть видов паразитирует на живых деревьях (Гарибова, Леком-цева, 2005).
К настоящему времени сложилось мнение, что дереворазрушающие грибы являются перспективным объектом при оценке антропогенного воздействия на лесные экосистемы (Жлоба, 1987). В лесных биогеоценозах с усилением антропогенного воздействия и, в первую очередь, рекреационной нагрузки увеличивается общее число ослабленных и больных деревьев, в том числе пораженных гнилью (Кругов и др., 1983; Чураков, 1983; Татаринцев, 1994). Это объясняется значительным распространением механических повреждений, пожарных подсушин, которые служат дополнительными воротами инфекции. Большое количество плодовых тел дереворазрушающих грибов на отдельном участке леса свидетельствует о явном его неблагополучии (Ежов, 2005; Ежов, Ершов, 2005). Их видовой состав в лесах, подверженных антропогенному воздействию, сильно обеднен, при этом происходит замещение чувствительных видов широко распространенными видами - эвритро-фами. Наибольшее видовое разнообразие характерно для старых, естественных, мало затронутых интенсивной хозяйственной деятельностью лесных экосистем (в нашем случае это континентальные экосистемы), что в значительной степени связано здесь с наличием подходящего
субстрата и микроклиматических условий, благоприятствующих произрастанию редких видов (Юпина, 1988; Мухин, 1993; Бондарцева и др., 1994; Брындина, 1997; Медведев, 1998; Основные закономерности..., 2000; Руоколайнен, 2004; Мухин и др., 2005, Марфенина, 2005; Марфе-нина, Иванова, 2005; Стороженко, 2007).
В девственных лесах рост деревьев не ограничен деятельностью человека, и большое количество поваленных деревьев поддерживает разнообразие видов грибов. Недавно упавшие деревья заселяют виды-пионеры, позже появляются другие виды. Давно поваленные стволы становятся мягкими и покрываются мхом; огромное число живущих на них видов не может существовать на недавно упавших деревьях. Афил-лофороидные грибы - «двигатели» лесного разнообразия. Разлагая древесину, грибы образуют экологические ниши для обитания множества групп организмов. Птицы, обитающие в старых лесах, используют многочисленные разрушающиеся ветви для гнездования и поиска пищи. Многие насекомые (сапроксилофаги) обитают на разложениях, вызванных определенным видом гриба. В Финляндии, во многих эксплуатируемых лесах, многие виды сапроксилофагов находятся под угрозой уничтожения. Под угрозой вымирания также оказались многие трутовые грибы, обитающие в старых лесах (Ниемеля, 2001; Niemela, 2005).
Поэтому в настоящее время важное значение приобретают исследования афиллофороидных базидиомицетов на особо охраняемых природных территориях, где еще сохранились массивы старовозрастных лесов, слабо затронутые человеческой деятельностью.
Именно такой территорией является Водлозерье, где был создан Национальный парк «Водлозерский». Водлозерский парк проектировался и развивался в полном соответствии с принятой в 1995 г. Ссвильской стратегией и в 2001 г. первым среди парков России вошел во всемирную сеть биосферных резерватов UNESCO (Червяков, 2005).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья.
В задачи исследования входило:
1. Изучить видовой состав афиллофороидных грибов;
2. Собрать коллекцию образцов афиллофороидных гименомицетов и поместить образцы в гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Botanical Museum (H).
3. Выявить особенности эколого-таксономической структуры афиллофороидных макромицетов;
4. Изучить субстратную приуроченность афиллофороидных грибов;
5. Проанализировать спектр жизненных форм афиллофороидных гименомицетов;
6. Провести эколого-трофический и эколого-фитоценотический анализ биоты афиллофороидных базидиомицетов;
7. Провести эколого-географический анализ афиллофороидных грибов;
8. Проанализировать природоохранное значение афиллофороидных грибов.
Научная новизна. В результате проведенных исследований и анализа литературных источников в лесных экосистемах Водлозерья выявлено 205 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 97 родам, 35 семействам и 12 порядкам. Дополнены сведения о распространении афиллофороидных макромицетов на территории Республики Карелия и Северо-Запада Российской Федерации. Проанализирована субстратная специализация и жизненные формы афиллофороидных грибов. Проведен эколого-таксономический, эколого-трофический, эколого-фитоценотический, эколого-географический анализ афиллофороидных базидиомицетов в лесных экосистемах Водлозерья. Проанализированы сходства и различия в видовом составе афиллофороидных грибов в континентальных и островных лесных экосистемах. Проанализировано природоохранное значение афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья. В результате наших сборов на территории Водлозерья отмечены новые места произрастания редких видов афиллофороидных грибов в Республики Карелия: Antrodia mellita, Antrodia pulvinascens, Antrodiel/a citrinella, Dichomitus squalens, Ganoderma lucidum, Gloeophyllum protraction, Haploporus odorus, Hericium coralloides, Parmastomyces transmutons, Skeletocutis lenis.
Полученные данные послужили основой для того, чтобы данные виды были включены в Красную книгу Республики Карелия (2007).
Практическое значение. В результате проведенных исследований были собраны новые образцы афиллофороидных грибов, которые помещены в гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Botanical Museum (H). Научные данные, полученные в процессе исследования, могут быть использованы для составления региональных, общероссийских и мировых сводок. Цветные фотографии, приведенные в диссертации, могут быть использованы для написания цветных атласов и определителей.
Научные положения, выносимые на защиту:
- эколого-таксономический состав;
- субстратная приуроченность;
- анализ жизненных форм;
- анализ эколого-трофических групп и типов гнили;
- эколого-географический анализ;
- эколого-фитоценотический анализ;
- природоохранное значение.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены и обсуждены: на 55-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2003); на 56-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2004); на 57-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2005); на 58-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2006); на 15-й Коми республиканской молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); на 8-й молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); на 8-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI» (Пущино, 2004); на международной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004); на международной научной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); на международной научной конференции «Пищевые ресурсы дикой ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения» (Киров, 2004); на Девятой Санкт-Петербургской Ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург,
2004); на отчетной конференции о научной деятельности Национального парка «Водлозерский» по итогам 2002 - 2004 гг. «Структура и динамика природных экосистем и формирование народной культуры на территории Национального парка «Водлозерский» (Петрозаводск,
2005); на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); на 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI» (Пущино, 2005); на международной конференции посвященной 100-тию начала работы профессора A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005); на 6-й международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва-Петрозаводск, 2005); на XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006» (Москва, 2006); на первой Российской научно-практической интернет-конференции
«Экологические проблемы биосферы и околоземного космического пространства: теория и практика» (Рязань, 2006); на международной научно-практической конференции, посвященной 85-ю ВНИИОЗ «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); на международной научной конференции по экологии «The Earth - Our Planet 2007» (Каунас, 2007).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 34 научные работы, из них 2 публикация в журналах из перечня ведущих рецензируемых журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 463 источника, из них 363 -на русском языке, 98 - на иностранных языках и 2 электронных статьи. Объем работы составляет 318 страниц. В тексте представлено 14 таблиц и 59 рисунков, из них 39 фотографий.
Награды и гранты. Диплом 3-й степени за научную работу представленную на 55-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (2003 г.); диплом 2-й степени за научную работу представленную на 57-й научной студенческой конференции посвященной 65-летию Петрозаводского государственного университета (2005); благодарственное письмо главы самоуправления г. Петрозаводска В. Н. Маслякова за большую исследовательскую работу в области экологии (2005 г.); диплом в номинации «За высокое качество работы в проектных технологиях» в открытом межрегиональном конкурсе проектных идей и учебно-исследовательских работ «Ярмарка идей - Карелия 2006» (2006 г.); международный сертификат за участие в конференции по экологии «The Earth - Our Planet 2007» г. Каунас, Литва (2007 г.); диплом лауреата проекта «Профессиональная команда страны» в области науки и образования (2007 г.); кандидатская диссертация выполнена при финансовой поддержке Комитета по науке и высшей школы г. Санкт-Петербурга и Конкурсного центра фундаментального естествознания Министерства образования Российской Федерации (грант №М04-2.6Д-381).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю, члену-корреспонденту РАН, д. б. н., профессору Э.В. Ивантеру и всему коллективу кафедры зоологии и экологии.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
1.1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ РЕСПУБЛИКИ КАРЕЛИЯ
Всю историю изучения афиллофороидых грибов в Республики Карелия, можно условно разделить на 3 временных периода (Заводовский, http:// www.ru. wikipedia.org/wikiA.
Первый период. Охватывает промежуток времени с середины XIX -до первой трети XX веков. Первые заметки о грибах этого региона были опубликованы Р. Нюландером (Nylander, 1859), который в дальнейшем посвятил свою жизнь изучению лишайников. Большой вклад в исследование афиллофороидных грибов Карелии внес П.А. Карстен. С 1859 г. он изучал грибы на территории Финляндии, в том числе и в районах, в настоящее время входящих в состав республики (Karsten, 1876,1889,1899). Специальное исследование афиллофороидных грибов Карелии впервые было проведено участниками первой научной Олонецкой экспедиции под руководством Г. Ю. Верещагина в 1920-1924 гг. В результате научной обработки коллекционных сборов было отмечено 37 видов афиллофороидных макромицетов (Олонецкая научная экспедиция..., 1921; Лебедева, 1933).
Второй период. Охватывает промежуток времени с 1940-х - по 1980-е гг. XX в. Данный период изучения афиллофороидных грибов на территории Карелии включает 1940-1944 гг. и связан с работами финских исследователей. Следует отметить исследования миколога Матти Лаурилы, который на основании собственных сборов составил аннотированный список базидиомицетов, включающий 16 видов грибов, выявленных на территории Карелии, которая в то время относилась к финской провинции Куусамо (Laurila, 1939). В июне-августе 1942 г. им была собрана новая коллекция грибов в окрестностях озера Кривозе-ро и станции Вичка. В настоящее время эта коллекция хранится в музее Хельсинского университета (Ulvinen et al., 1981; Лосицкая, 1998). В последующие годы исследования афиллофоровых грибов на территории республики приобретают устойчивый, упорядоченный характер. Большой вклад в изучение микобиоты Карелии внесла М. В. Фрейндлинг, которая на основании сборов 1934-36 и 1946-47 гг. в заповеднике «Кивач» опубликовала список из 344 видов, в том числе 60 видов афиллофоровых грибов (Фрейдлинг, 1949). Следует отметить, что сведения о нахождении видов афиллофороидных гименомицетов, упоминаются также в публикациях, касающихся лесопатологического состояния древостоев (Шиперович, 1949; Усков, 1959; Щедрова, 1959, Сосновые леса Каре-
8
лии..., 1974; Кругов и др., 1976). В 1979 г. была опубликована обзорная работа В. И. Шубина и В. И. Крутова «Грибы Карелии и Мурманской области», которая содержала список, включающий 118 видов афилло-форовых грибов, произрастающих на территории Республики Карелия.
Третий период. Современный период, охватывает конец XX и начало XXI века. В 1995-1996 тт. финским микологом М. Линдгрен (Manko Lindgren) изучение афиллофороидных грибов проводилось на северо-западе Карелии в Вокнаволокском лесничестве. Эта работа была продолжена в 1999 г. Она охватила территорию северо-восточной Финляндии и пограничные с ней районы Карелии. Результатом исследований стала публикация о 67 новых видов трутовых грибов на северо-западе Карелии (Lindgren, 1999).
В 1997 году российскими исследователями В. И. Круговым и С. Н. Ки-виниеми (Институт леса КарНЦ РАН), М. А. Бондарцевой и В. М. Ло-сицкой (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) были исследованы сосновые древостой различных типов (черничные, брусничные, лишайниковые, скальные) 80-100 летнего возраста на территории планируемого НП «Калевальский» и заповедника «Костомукшский», а также доминирующие в данном районе ельники черничные. Маршрутным методом был проведен сбор базидом трутовых грибов с растущих и валеж-ных деревьев, и опубликован список включающий 118 видов афиллофороидных макромицетов (Видовое разнообразие..., 1998). В 1999 г. этими же исследователями было продолжено изучение афиллофоровых грибов на пробных площадях промышленной зоны г. Костомукша (Бондарцева и др, 2001). В этот период продолжается детальное изучение афиллофороидных грибов в сосновых и еловых экосистем заповедника «Кивач» (Бондарцева, Свищ, 1993; Бондарцева и др., 1996; Лосицкая и др., 2001).
Результаты всех этих исследований были обобщены В. М. Лосицкой в кандидатской диссертации «Афиллофоровые грибы Республики Карелия» (Лосицкая, 1999), в которой была изложена наиболее полная информация об афиллофоровых грибах, встречающихся в хвойных и лиственных лесах республики. Кандидатская диссертация содержит сведения о 382 видах грибов, принадлежащих к 148 родам, 44 семействам и 11 порядкам. В 1998 г. началось изучение грибов на островах Белого моря, в результате чего было найдено 32 вида афиллофоровых грибов относящихся к 8 семействам и 18 родам (Кругов, Лосицкая, 1999).
В 2006 г. была защищена кандидатская диссертация «Афиллофоро-идные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окресностей» (Руоколайнен, 2006), где приведен список включающий 193 вида, относящихся к 96 родам, 44 семействам и 20 порядкам.
Таким образом, в результате всех проведенных исследований, к настоящему моменту на территории Республики Карелия зарегистрировано 478 видов афиллофороидных грибов из 156 родов, 54 семейств и 21 порядка (Бондарцева, Коткова, 2007; Кругов, 2007, Характеристика биоты..., 2008).
1.2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОДЛОЗЕРЬЯ
До настоящего времени изучение афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозсрья носило преимущественно кратковременный эпизодический характер. Первые исследования биоты афиллофороидных грибов в районе р. Новгуда были проведено R. Pcnttila и Н. Koti-ranta в 1994 г. Ими на территории Водлозсрья было выявлено 83 вида трутовых грибов (Siitonen et al., 2001). Этот список также приводится в статье, где описываются новые и редкие виды для Северо-Запада России (Novelties and records..., 2001). Кроме того, в 2000 г. на территории Водлозерья впервые было зарегистрировано поражение осинников на площади 4148 га осиновым трутовиком Phellinus tremida, вызывающего белую стволовую гниль почти у 100 % деревьев осины в возрасте 4050 лет и старше (Государственный доклад.., 2001).
С начала XXI исследования афиллофороидных грибов на данной территории заметно активизируются. Идет изучение и сравнение видового состава на островных и в континентальных экосистемах в различных частях Водлозерья. В ходе 2 комплексных экспедиций (2002-2003 гг.) было собрано 8 видов афиллофороидных макромицетов в Пудожском лесничестве и 22 вида в Пудожском лесхозе (Заводовский, 2003, 2004). Важный вклад в изучение грибов Водлозерья внесла А. В. Руоколайнен. Ею на пробных площадях было выявлено 27 видов, относящихся к 17 родам и 8 семействам (Руоколайнен, 2002, 2003) Достаточно полная информация об афиллофороидных грибах Водлозерья также содержится в обобщенной статье В. М. Котковой, М. А. Бондарцевой, В. И. Крутова "Афиллофороидные грибы" (2003), где приведены сведения о 88 видах, в том числе 31 индикаторном, которые дают индикационную оценку в 40 баллов, что свидетельствует об относительно хорошей сохранности лесных экосистем. Здесь же отмечено одно из местонахождений Polyporus pseudobetulinus, занесенного в Красную книгу Восточной Фенноскандии (Red Data Book..., 1998) и Красную книгу Республики
Карелия (2007). В результате наших исследований в 2004 г. на территории Водлозерья (в лесных экосистемах вблизи д. Куганаволок; на побережьях рек Сухая Водла, Новгуда, Илекса; на островах оз. Водлозеро: о. Ильинский погост, о Канзанаволок, о. Колгостров, о. Пелгостров) было отмечено 83 вида афиллофороидных макромицетов, относящихся к 13 семействам и 9 порядкам (Заводовский, 2004, 2005). В 2005 г. на территории Водлозерья впервые в Карелии был использован и внедрен новый бланк описания, благодаря которому удалось значительно повысить эффективность проводимых исследований (Заводовский, 2005). К 2006 г. в старовозрастных хвойных лесах и вторичных мелколиственных лесах на территории Юго-Восточной Карелии (в лесных экосистемах вблизи д. Куганаволок; на побережьях рек Сухая Водла, Новгуда, Илекса; на островах оз. Водлозеро: о. Валгостров, о. Великостров, о. Ильинский погост, о Канзанаволок, о. Колгостров, о. Пелгостров, о. Марь, о. Охтом, о. Рагуново, о. Шендема, о. Шуйостров) было выявлено уже 94 вида афиллофороидных базидиомицетов, относящихся к 50 родам, 12 семействам и 6 порядкам (Заводовский, 2006). Таким образом, поскольку к 2005-2006 гг. были опубликованы списки видов по результатам экспедиционных сборов в различных частях Водлозерья, то наступила необходимость систематизировать полученные данные. Общее число видов, найденных на исследуемой территории, увеличилось до 141, 30 из которых впервые были зарегистрированы в данном районе (Заводовский, 2005). В результате обобщенных данных по исследованиям 2001, 2003-2005 гг. и литературным источникам позднее на территории Водлозерья был отмечен 151 вид из 73 родов, 36 семейств и 20 порядков афиллофороидных грибов (Кругов и др., 2006; Руоколай-нен, Заводовский, 2006).
В процессе дальнейших исследований список ранее выявленных на территории Водлозерья афиллофороидных грибов значительно пополнился новыми видами в результате сборов проведенных в 2005 г. в окрестностях кордонов Пильмасозеро, Гавручей и турбазы Охтома на 6 постоянных пробных площадях и на 2 пробных площадях на участках ветровала 2000 г., а также в результате анализа гербарных образцов Ботанического музея университета г. Хельсинки, в результате чего на территории Водлозерья в 2006 г. было отмечено 177 видов относящихся к 91 роду, из которых 38 афиллофороидных грибов являются индикаторными видами для старовозрастных хвойных и девственных хвойных лесов и 12 видов относятся к числу редких (Государственный доклад..., 2006; Кругов и др., 2006).
В настоящее время на территории Водлозерья продолжается интенсивное исследование афиллофороидных макромицетов, анализируется видовой состав на островах и в континентальных лесных экосистемах (Заводовский, 2008).
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Территория Водлозерья расположена в юго-восточной части Республики Карелия на территории Пудожского района вблизи границы с Архангельской областью (Петрова, Кудерский, 2006). Территория Водлозерья входит в состав Национального пака «Водлозерский», созданного в 1991 г. Парк является одной из наиболее крупных охраняемой природной территорией Европы. Его площадь составляет 468193 га (Кравченко, 2006). Водлозеро - крупнейший регион, который занимает обширные территории в бассейне оз. Водлозеро и р. Илексы (площадь -130600 га) (Хохлова и др., 2000). Географические координаты Водлозерья 62°21' с. ш. и 36°5Г в. д. (Озеро Водлозеро..., 1959).
Территория Водлозерья всегда традиционно относилась к атланти-ко-арктической климатической зоне умеренного пояса. Климат характеризуется как умеренно холодный, переходный от морского к континентальному, с прохладным летом, длинной сравнительно теплой осенью, довольно мягкой зимой и поздней холодной весной. Характерно частое поступление теплых воздушных масс из Атлантического океана, в значительной степени сказывается и вторжение воздушных масс из Атлантики; смена их происходит в результате интенсивной циклонической деятельности, которая приводит к развитию облачности во все сезоны года (Назарова, 2003; Климат Карелии..., 2004; Крышень, 2006)
Водлозерье - своеобразный по морфологии район, представляющий собой холмистую равнину с относительно высокой вертикальной расчлененностью, в пределах которого развиты аккумулятивные межлопастные возвышенности, холмистые моренные равнины и комплекс краевых образований. Покров рыхлых отложений сомкнутый и имеет значительную мощность (до 60 м.). Для Водлозерья характерно наличие ледораздельных возвышенностей с чередованием гряд, кольцевых озов, моренных и песчаных холмов. В границах Водлозерья встречаются практически все типы гляциального рельефа, сохранившиеся в естественном состоянии, выявлено более 15 геологических памятников природы. К числу уникальных объектов принадлежат комплексы западного
побережья оз. Водлозеро с развитыми дюнами и кольцевой рельеф Во-длозсрской ледораздельной возвышенности (Хохлова и др., 2000).
На территории Национального парка «Водлозерский» насчитывается 29 рек и свыше 300 озер, из которых 24 имеют площадь 1 км2 и более. В связи с особенностями рельефа и высокой увлажненностью коэффициент озерности значителен и составляет 11,1 % при густоте речной сети 0,28 км/км2. Основная часть водоемов входит в озерно-речную систему оз. Водлозера, принадлежащего бассейну Онежского озера, который входит в водосбор Балтийского моря. Оно относится к группе больших озер, среди которых (исключая Ладожское и Онежское) занимает по размерам пятое место в Республики Карелия (Григорьев, Гри-цевская, 1959; Сапелко и др., 2006). Водная система Водлозера служит начальным участком главного водотока Северо-Запада Европейской части России, включающего р. Илексу - оз. Водлозеро - р. Водлу -Онежское озеро - р. Свирь - Ладожское озеро - р. Неву - Финский залив Балтийского моря и протянувшегося с северо-востока на юго-запад более чем на 1000 км (Литинская, 1976). Водлозеро с водосбором занимает среди водных объектов важное место, аккумулируя и регулируя сток, формирующийся на участке, примыкающем с запада к главному водоразделу Северной Европы (Куликов, 2001).
По районированию, принятому во «Флоре европейской части СССР» (1979), территория Водлозерья относится к Карело-Мурманскому флористическому подрайону Северного района Европейской провинции Северо-Голарктической области. Согласно геоботаническому районированию Нечерноземья, территория Водлозерья находится в Водлозер-ско-Онегорецком округе полосы среднетаежных лесов Северодвин-ско-Верхнеднепровской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое районирование Нечерноземья..., 1989). В схеме флористического районирования Карелии территория Водлозерья относится к Водлозерскому флористическому району (Раменская, 1960, 1964, 1983; Лантратова, 1985). В традициях скандинавских натуралистов (Mela, Cajander, 1906; Red Data Book..., 1998) территория Водлозерья лежит в провинции Карелия заонежская (Karelia transone-gensis, Kton). Согласно взглядам других финских специалистов на деление бореальной (таежной) зоны, территория Водлозерья лежит в средней бореальной (middle boreal zone) зоне (Jalas, 1965; Ahti et al., 1968; Hamet-Ahti, 1981).
По мнению одних лесоводов (Яковлев, Воронова, 1959) практически вся территория Водлозерья относится к подзоне средней тайги. Другие (Моисеев, Чертовский, 1967) проводят границу между подзона-
ми средней и северной тайги южнее, приблизительно по широте оз. Тун. Согласно классификации принятой в монографии А. М. Крышеня «Растительные сообщества вырубок Карелии» (2006) исследуемая территория относится к Водлозерскому геоботаническому району.
Около 50 % площади национального парка «Водлозерский», частью которого является Водлозерье, занято лесами. Лесных культур числится всего 867 га. Не покрытая лесом площадь, в том числе несомкнувшиеся культуры (381 га), составляет 917 га, или 0,4 % от лесных земель. Ураганные ветры, вызвавшие массовые ветровалы в разных частях Водлозер-ского парка летом 2000 г., увеличивают данный показатель вдвое. Предыдущим лесоустройством был учтен 8241 га сплошных вырубок, из них 7005 га в Пудожском лесничестве. Лесоустройством 1995-1996 гг. эти земли переведены в покрытую лесом площадь. Нелесные земли занимают почти половину лесфонда парка. В их составе преобладают болота (76,5) и воды (22,9 %). Пашни, сенокосы, пастбища, дороги, просеки и прочие земли имеют в общем незначительный удельный вес (Ананьев, Раевский, 2001; Ананьев и др., 2001).
На большей части территории парка (свыше 90 %) преобладает растительность, связанная со среднетаежными зеленомошными хвойными древостоями. Доминируют еловые сфагновые и долгомошные заболоченные леса в сочетании с ельниками зеленомошными. Сообщества, характерные для северной тайги, представлены ельниками воронично-черничными и сосняками багулышково-сфагновыми, произрастающими в основном в верховьях реки Илекса. В глобальном аспекте хвойные леса Скандинавии являются молодыми лесами, где все виды - иммигранты. Возраст тропических дождевых лесов составляет несколько миллионов лет. Наши же хвойные леса развивались после ледникового периода, т.е. около 10000 лет назад (Природа и население..., 1996). В связи с этим флора Водлозерья имеет ярко выраженный бореальный характер (Хохлова и др., 2000; Крышень, 2006).
Еловая и сосновая формации занимают 96,4 % от покрытой лесом площади парка, что характерно для таежной зоны России. На территории парка преобладают ельники - 50,2 %. Экологический спектр еловых лесов широк и представлен 9 типами леса: от бедных сфагновых до самых производительных (кисличных). Для ельников характерно абсолютное преобладание черничного типа (67,2 %). Второе место по площади занимают долгомошники (23,1 %). Остальные типы леса представлены незначительно. Березовые и осиновые древостой, как правило, имеют вторичное происхождение. Они возникли в основном на
сплошных вырубках, гарях и ветровалах, бывших пашнях и сенокосах. Удельный вес их незначителен.
Доля основных лесообразующих видов в общем лесном покрытии составляет: Picea abies - 54 %, Pinns sylvestris - 44 %, на долю Betula pendula, Betula pubescens и Populus trémula - 2 % соответственно. При этом ельники характеризуются присутствием деревьев в возрасте от 3 до 350 лет. Отдельные экзмпляры ели доживают до 430 лет, а сосны -до 450-500 лет. На территории парка преобладают древостой с возрастом основного поколения по запасу 160-200 лет (1Х-Х), на долю которых приходится 45,4 % от общей площади лесов. Насаждений XIII класса возраста выделено всего 21,1 га. Более старых объектов не обнаружено. По возрастной структуре большинство лесов Водлозерья относятся к перестойным, это относительно разновозрастные и условно одновоз-растные древостой, в меньшей степени представлены абсолютно разновозрастные и одновозрастные насаждения. Продолжительность жизни сосны и ели составляет 200-280 лет, а отдельных деревьев - 500-600 лет. Максимальный возраст березы - 140-160 лет, осины - 100-110 лет (Кукушкин, 1995; Ананьев, Раевский, 2001; Siitonen et al., 2001).
В современный период по территории Водлозерья проходит западная граница ареала Лиственницы сибирской (Larix sibirica). Лиственница сибирская - бореальный восточно-европейско-сибирский вид, имеющий обширный ареал (Дылис 1961; Бобров, 1978). Сведения о произрастании здесь лиственницы известны с конца прошлого века (Цинзерлинг, 1934). Лиственница встречается в составе сосняков и ельников черничных вдоль северо-восточного побережья оз. Водлозеро. Общая площадь таких насаждений составляет 3952 га, в том числе с долевым участием лиственницы в размере 10 %, по запасу - 1610 га, 20 % - всего 116 га. Экземпляры лиственницы имеют возраст 160-200 лет и более.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследование афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья проводилось: в окрестностях д. Куганаволок; в окрестностях кордонов Пильмасозеро, Бостилово и турбазы Охтома; на побережьях рек Сухая Водла, Новгуда, Илекса; на островах оз. Водлозеро: о. Валго-стров, о. Великостров, о. Ильинский погост, о Канзанаволок, о. Колго-стров, о. Пелгостров, о. Марь, о. Охтом, о. Рагуново, о. Шендома, о. Шуйо-стров) в 2002-2008 гг. Протяженность маршрутов и периоды проведения работы представлены в табл. 1.
Изучение афиллофороидных макромицетов в лесных экосистемах было начато с маршрутного метода (Методы изучения..., 2002). Данный метод применяется при обследовании лесов на ранее не изученных территориях в целях проведения инвентаризации разных групп организмов (в нашем случае афиллофороидных грибов). При этом лесные массивы необходимо разделять на типы леса.
На указанных территориях в соответствии с целью и задачами исследования проводился сбор афиллофороидных макромицетов по методике составления гербария грибов (Бондарцев, Зингер, 1950; Бондарцев, 1953; Гербарное дело..., 2001; Кругов, Шубин, 2001; Ниемеля, 2001; Кругов, Минкевич, 2002; Кутафьева, 2003).
Таблица 1
Исследование афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья
Исследуемая территория Протяженность маршрутов Период проведения работы
д. Куганаволок 4 км. август-сентябрь 2002-2007 гг.
Пильмасозеро 8 км. июль-сентябрь 2003-2008 гг.
Бостилово 8 км. июль-сентябрь 2003-2008 гг.
Охтома 8 км. август-сентябрь 2003-2008 гг.
р. Сухая Водла 7 км. июль-август 2004-2008 гг.
р. Новгуда 9 км. Июль-август 2005-2008 гг.
р. Илекса 5 км. Июль-август 2005-2008 гг.
о. Валгостров 250 м. Июль-август 2005-2007 гг.
о. Великостров 3 км. Июль-август 2006-2008 гг.
о. Ильинский ПОГОСТ | 1 км. июль-август 2002-2007 гг.
о. Канзанаволок 4 км. июль-август 2005-2007 гг.
о. Колгостров 4 км. июль-август 2002-2008 гг.
о. Пелгостров 3,5 км. июль-август 2005-2007 гг.
о. Охтом 2 км. июль-август 2005-2008 гг.
о. Рагуново 2 км. июль-август 2004-2008 гг.
о. Шендома 1 км. июль-август 2006-2008 гг.
о. Шуйостров 2,5 км. июль-август 2004-2008 гг.
о. Марь 1 км. июль-август 2004-2008 гг.
Идентификация видов афиллофороидных грибов проводилось по определителям (Курс низших растений, 1981; Бондарцева, Пармасто, 1986; Мухин, 1997; Бондарцева, 1998; Сафонов, 2000; Ниемеля, 2001; Пелле, 2004; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Ryvarden et al„ 2003; Niemelä, 2005).
При изучении анатомической структуры был использован метод микроскопирования с применением красителей: 5 % раствор КОН и реактив Мельцера (для определения амилоидной реакции), а также 0,1 % раствор хлопчатобумажного синего (cotton-blue) для выявления циано-фильности. Использовали световые микроскопы МБС-9, «Carl Zeiss», «Reichert Diavar». Базовая проверка коллекции была проведена в лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса КарНЦ РАН, Finnish Environment Institute, Helsinki University Botanical Museum.
При анализе типов леса на территории Водлозерья использована классификация, разработанная Ф. С. Яковлевым и В. С. Вороновой (1959). Идентификация видового состава древесных растений проводилась по определителям (Раменская, 1960; Хржановский, 1969; Деревья и кустарники, 1971; Сало, 1975; Лантратова, Овчинникова, 1978; Раменская, Андреева, 1982; Сергиевская, 1998). При исследовании афиллофороидных грибов в лесных экосистемах были использованы материалы лесоустроительных работ III и IV разрядов, проведенных на территории Карелии в 1987-1988 гг. (Кукушкин, 1995) и материалы исследований В. А. Ананьева, Б. В. Раевского, С. И. Грабовика, А. Н. Громцева, И. Т. Кищенко (Громцев, 2001, 2003; Кищенко, 2001, 2005; Ананьев, Раевский, 2001, 2005; Раевский, 2005; Ананьев и др., 2006; Грабовик, Ананьев, 2008).
Эколого-таксономический анализ афиллофороидных макромицетов проводился по системе, принятой в 8 издании «Ainsworth and Bisby's Dictionary of the fungi» (1995) и в книге Л. В. Гарибовой и С. Н. Леком-цевой «Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибо-подобных организмов» (2005). Сокращения фамилий авторов латинских названий даны в соответствии с монографией «Authors of fungal names» (Kirk, Ansell, 1992). Вес родовые и видовые латинские названия афиллофороидных макромицетов представлены в соответствии с изданием «Nordic macromycetes» (1997).
По результатам исследования составлен конспект биоты афиллофороидных грибов Водлозерья. В конспекте биоты афиллофороидных грибов по классификации С. X. Шхагапсоева и Е. А. Крапивиной (2004) с небольшими дополнениями приведены следующие характеристики:
- название вида;
- место сбора (д - деревня, о - остров, р - вблизи реки);
- субстрат;
- тип гнили;
- принадлежность к трофической группе;
- географический элемент и тип ареала;
- сроки образования плодовых тел (многолетнее или однолетнее);
- форма плодового тела;
- встречаемость.
При проведении эколого-географического анализа распространения афиллофороидных макромицетов была использована методика, основанная на совмещении географического элемента и типа ареала (Вассер, 1985; Лосицкая, 1999; Косолапов, 2004; Жуков, 2005; Руоколайнен, 2006).
Для анализа трофической принадлежности афиллофороидных грибов к древесному субстрату в конспекте применена классификация А.Е. Коваленко (1980) и Л.Г. Буровой (1986), согласно которой выделяют следующие обозначения: 1. Сапротрофы на опаде (Fd); 2. Сапротро-фы на подстилке (St); 3. Гумусовые сапротрофы (Ни); 4. Сапротрофы на разрушенной древесине (Lep); 5. Сапротрофы на неразрушенной древесине (Lei); 6. Паразиты (Le); 7. Сапротрофы на погребенной древесине (Lh); 8. Копротрофы (Е); 9. Сапротрофы на мхах (Ms); 10. Карботрофы (С); 11. Симбиотрофы микоризообразователи (Мг); 12. Политрофы (Pt).
При описании типов гнилей, вызываемых афиллофороидными грибами, в данной работе использована шкала, предложенная А. Т. Вакиным, О. И. Полубояриновым, В.А. Соловьевым (1969, 1980) и В. Г. Сторожсн-ко (2002):
1 тип - пестрая, коррозионная, губчато-волокнистая;
2 тип - белая, коррозионно-деструктивная, трухляво-волокнистая;
3 тип - бурая, деструктивная, трухлявая;
4 тип - умеренная, мягкая, плесневая.
Анализ жизненных форм афиллофороидных грибов проводился в соответствии с общепринятыми классификациями плодовых тел (Мухин, 1997; Кругов, Шубин, 2001; Ниемеля, 2001; Кругов, Минкевич, 2002; Niemelä, 2005).
Для сравнения число видов афиллофроидных грибов в лесных экосистемах на островах и в континентальных лесных экосистемах использован коэффициент Жаккара (Чехонина, Лантратова, 1978; Шмидт, 1980, 1984; Мэгарран, 1992; Оценка и сохранение..., 2000; Методы изучения..., 2002).
В 1995 г. Министерством окружающей среды Финляндии утвержден список, включающий 124 вида афиллофороидных грибов, находящихся под угрозой исчезновения, редких и нуждающихся в охране.
Придание охранного статуса отдельным видам предполагает, соответственно, и сохранение лесных биотопов, где они представлены (Kotiranta, Niemela, 1996; Ryvarden et al., 2003; Niemela, 2005 и др.). В странах северной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия) афнллофороидные грибы используются в качестве природных индикаторов при выявлении старых естественных лесов с целью их охраны (Kotiranta, Niemela, 1996; Niemela, 2005). По наличию индикаторных и редких видов дается балльная оценка степени нарушенности насаждения и его охранной ценности.
Для этого виды-индикаторы старовозрастных хвойных лесов оцениваются баллом «1», девственных хвойных лесов - баллом «2». При сумме баллов, равной 10-19, массив считается заслуживающим охраны, при сумме 20-29 - ценный и 30-46 баллов - особенно ценным, уникальным. В процессе научной стажировки с 29 октября - по 4 ноября 2007 г. в Finnish Environment Institute и Helsinki University Botanical Museum под руководством докторов R. Penttila и H. Kotiranta данная методика была применена в нашей работе.
В процессе полевых экспедиций также были сделаны фотоснимки афиллофороидных грибов на территории Водлозерья.
ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
4.1. ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ
В результате проведенных исследований в лесных экосистемах Водлозерья зарегистрировано 205 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 97 родам, 35 семействам и 12 порядкам. Ниже приводится таксономический список афиллофороидных гименомицетов.
Таксономическая структура афиллофороидных грибов представлена в табл. 2.
Из приведенных данных табл. 2 можно сделать вывод, что ведущими по числу семейств являются порядки Stereales, Cantharellales, Hericiales, Thelephorales и Poriales. На их долю приходится 27 семейств. По числу родов ведущими являются порядки Poriales, Stereales, Thelephorales, Hymenochaetales, Cantharellales и Hericiales. В их состав входят 87 родов. Преобладающими по числу видов являются порядки Poriales, Stereales, Hymenochaetales, Thelephorales и Cantharellales. На их долю приходится 188 видов.
Таблица 2
Таксономическая структура афиллофороидных грибов
№ Порядки Число
семейств родов видов
1 Poriales 3 36 97
2 Stereales 12 28 43
3 Hymenochaetales 2 6 25
4 Thelephorales 3 7 14
5 Cantharellales 5 5 9
6 Hericiales 4 5 5
7 Boletales 1 4 5
8 Lachnocladiales 1 2 2
9 Ganodermatales 1 1 2
10 Fistulinales 1 1 1
11 Gomphales 1 1 1
12 Schizophyllales 1 1 1
Итого 35 97 205
По числу родов лидируют семейства Coriolaceae (33 рода), Meruliaceae (7 родов) и Hymenochaetaceae (5 родов), на долю которых приходится 46,4 % от их общего количества. Остальные семейства представлены 1 Из приведенных данных табл. 2 можно сделать вывод, что ведущими по числу семейств являются порядки Stereales, Cantharellales, Hericiales, Thelephorales и Pönales. На их долю приходится 27 семейств. По числу родов ведущими являются порядки Pönales, Stereales, Thelephorales, Hymenochaetales, Cantharellales и Hericiales. В их состав входят 87 родов. Преобладающими по числу видов являются порядки Poriales, Stereales, Hymenochaetales, Thelephorales и Cantharellales. На их долю приходится 188 видов.
По числу родов лидируют семейства Coriolaceae (33 рода), Meruliaceae (7 родов) и Hymenochaetaceae (5 родов), на долю которых приходится 46,4 % от их общего количества. Остальные семейства представлены 1-4 родами. Ведущими семействами по количеству видов в биотс афиллофороидных грибов Водлозерья являются: Coriolaceae (86 видов), Hymenochaetaceae (24 вида), Meruliaceae (13 видов), Thelephoraceae (11 видов) и Polyporaceae (10 видов). На их долю приходится 70,1 %
20
видов от их общего количества. Остальные семейства представлены 1-5 видами. Средняя родовая насыщенность семейств составляет 2,7. Средняя видовая насыщенность семейств равна 5,8.
Самыми крупными родами по числу видов являются: Phellinus (16 видов), Antrodia (11 видов), Oligoporus (9 видов), Polyporus (9 видов), Skeleíocutis (9 видов), Trametes (8 видов), Tomentella (6 видов) и Ceriporiopsis (5 видов). На их долю приходится 35,2 % от общего количества видов. Остальные рода представлены 1—4 видами. Родовой коэффициент, определяющий отношение числа видов к числу родов, составляет 2,1.
Высокая видовая насыщенность таких типично бореальных родов, как Antrodia, Oligoporus и Skeleíocutis свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья.
4.2. СУБСТРАТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ
Распространение грибов по типам местообитаний определяется наличием подходящего субстрата в пригодном для заселения тем или иным видом состоянии. Из абиотических факторов наибольшее значение имеют условия температуры и влажности, в меньшей степени освещенности, а также исторический фактор (Бондарцева, 1965, 1998; Яууаг£1еп, ОПЬеПэоп, 1993).
Специализация к развитию на древесине голо- или покрытосеменных - лишь один из уровней пищевой специализации грибов. Более глубокая специализация выражается в наличии среди них стенотрофов, которые развиваются на древесине растений одного рода или вида, так и эвритрофов, пищевой спектр которых включает многие, иногда десятки родов древесных растений. Вследствие трофической специализации трутовые грибы в своем расселении зависят от распространения древесных и кустарниковых растений входящих в их пищевой спектр. Причины пищевой или, как часто принято говорить, субстратной специализации афиллофороидных грибов остаются в настоящее время не до конца установленными. В качестве возможных причин называются особенности ферментных систем грибов, химические особенности древесины, различия в способах распространения грибов. Скорее всего, независимо от конкретных физиологических механизмов рассматриваемого явления, в его основе лежит длительная сопряженная эволюция растений и грибов (Мухин, 1997).
Учитывая, что один и тот же субстрат одновременно может заселяться грибами разных эволюционных линий, можно предположить, что сходство ферментативной системы является не только показателем родства, но и может быть конвергентным. Однако, если идентичность алиментарных потребностей дополняется сходством микро- и макро-морфологических характеристик, в том числе демонстрирующих сходный тип адаптации к среде обитания, это может служить показателем истинного родства. Приуроченность к субстрату определенного состояния может быть также косвенным доказательством филогенетического положения таксона (Бондарцева, 2004).
В результате наших исследований установлено, что на видах хвойных растений отмечено 125 видов, а на лиственных зарегистрировано 153 вида. Больше всего видов афиллофороидных грибов отмечено на Picea abies (85 видов) и на Populus trémula (44 вида). По одному виду зарегистрировано на Malus sylvesrtis и Juniperus communis. 17 видов растут на почве. 2 вида отмечено на плодовых телах грибов. Среди 125 видов, приуроченных исключительно к хвойным породам, 75 отмечены исключительно на ели, 14 - на сосне, 3 - на лиственнице, т.е. являются стенотрофами.
Из 153 видов на лиственных видах древесных растений тенденцию к узкой специализации проявляют: на березе повислой - 10 видов; на березе пушистой - 10 видов; на ольхе - 6 видов; на осине - 18 видов, на рябине - 3 вида и иве - 3 вида. Возможно, что число узкоспециализированных видов (стенотрофов) в Республике Карелия при дальнейших исследованиях может уменьшится с обнаружением их на новых субстратах (Лосицкая, 1999). Среди эвритрофов, заселяющих наибольшее число видов древесных растений (3 и более субстратов), следует отметить: 1) Basidioradulum radula (3 субстрата); 2) Cerrena unicolor (3 субстрата); 3) Corticium roseum (3 субстрата); 4) Daedaleopsis con-fragosa (5 субстратов); 5) Daedaleopsis septentrionalis (3 субстрата); 6) Fomitopsis pinícola (5 субстратов); 7) Gloeophyllum sepiarium (3 субстрата); 8) Gloeoporus dichrous (3 субстрата); 9) Hapalopilus rutilons (3 субстрата); 10) Oxyporus cortice la (4 субстрата); 11) Phanerochaeie sanguínea (4 субстрата); 12) Phellinus conctatus (3 субстрата); 13) Phel-linus lundellii (4 субстрата); 14) Phellinus igniarius (4 субстрата); 15) Phellinus punctatus (3 субстрата); 16) Phaeolus schweinitzii (2 древесных субстрата и почва); 17) Polyporus ciliatus (3 субстрата); 18) Pycnoporus cinnabarinus (3 субстрата); 19) Trametes hirsuta (4 субстрата); 20) Trámeles ochracea (3 субстрата); 21) Trametes pubescens (3 субстрата);
22) Trámeles trogii (3 субстрата). Таким образом, в лесных экосистемах Водлозерья отмечено 22 вида-эвритрофа.
4.3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ
Жизненная форма у грибов возникает как результат адаптации к определенным условиям обитания, причем «экологические цели» достигаются в соответствии с происхождением и эволюционным уровнем таксона. В случае предполагаемого или доказанного независимого происхождения таксонов сходство их жизненных форм рассматривается как результат конвергенции, или параллельного развития, при этом возникновение в сходных условиях и от общих отдаленных гипотетических предков не исключает независимого развития отдельных линии (Бондарцева, 1997).
Плодовые тела афиллофороидных базидиомицетов чрезвычайно разнообразны. Они могут быть распростертыми и полностью прирастающими к субстрату; в виде небольших шляпок, отогнутых от распростертой части плодового тела (распростерто-отогнутых), половинчатые, копытообразные, с центральной или боковой ножкой и т.д. Гименофор плодовых тел афиллофороидных грибов может быть разнообразным, но обычно не бывает пластинчатым (в переводе с латыни термин «афилло-форовый» означает «непластинчатый») (Малый практикум..., 2005).
Распределение афиллофороидных грибов по форме плодовых тел с учетом их возраста (многолетнее или однолетнее) приведено в табл. 3.
Проведенный анализ показывает, что афиллофороидные грибы разнообразны по структуре плодовых тел. Наибольшее число афиллофороидных макромицетов имеют распростертое (ресупинатное), однолетнее плодовое тело, что составляет 45,9 % от общего количества видов. 16 видов имеют черепитчато-расположенные, однолетние плодовые тела (7,8 %). 10 видов имеют распростертое (ресупинатное), многолетнее плодовое тело (4,8 %). Возрастной анализ показал, что многолетние плодовые тела имеют 35 видов, а однолетние - 170 видов. Процентное соотношение грибов с много- и однолетними плодовыми телами показано на рис. 1.
Из приведенных данных (рис. 1) можно сделать вывод, что в среди афиллофоридных грибов преобладают виды с однолетними плодовыми телами, на долю которых приходится 82,3 % от их общего числа.
Таблица 3
Распределение афиллофороидных грибов по форме плодовых тел
№ Форма плодового тела Число видов
Абс. %
1 Распростертое (ресупинатное), однолетнее 94 45,9
2 Черепитчато-расположенное, однолетнее 16 7,8
3 Распростертое (ресупинатное), многолетнее 10 4,8
4 Распростерто-отогнутое, многолетнее 9 4,3
5 Распростерто-отогнутое, однолетнее 9 4,3
6 С центральной ножкой, однолетнее 9 4,3
7 Воронковидное, однолетнее 9 4,3
8 Бугорковидное, однолетнее 9 4,3
9 Черепитчато-расположенное, многолетнее 5 2,4
10 Веерообразное, однолетнее 5 2,4
11 Копытообразное, многолетнее 4 2
12 Плоское, однолетнее 4 2
13 Коралловидное, однолетнее 4 2
14 Трехгранное, многолетнее 3 1,5
15 Бугорковидное, многолетнее 3 1,5
16 Лопатовидное, однолетнее 2 1
17 Трехгранное, однолетнее 2 1
18 Почковидное, однолетнее 2 1
19 Булавовидное, однолетнее 2 1
20 Языкообразное, однолетнее 1 0,48
21 Копытообразное, однолетнее 1 0,48
22 Уплощенное, многолетнее 1 0,48
23 С боковой ножкой, однолетнее 1 0,48
Итого 205 100
многолет
ние;
^17,70%
однолетн
ие;
82,30%
Рис. 1. Соотношение грибов с многолетними и однолетними плодовыми телами
Таким образом, в лесных экосистемах Водлозерья доминируют афиллофроидные базидиомицеты с однолетними распростертыми жизненными формами, что характерно для бореальной зоны.
4.4. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ
Грибные организмы являются важнейшими компонентами блока редуцентов в экосистеме леса, разлагающими органическое вещество (Антипина, Сонина, 2007). Комплексное представление о функционировании лесных ценозов невозможно без учета структуры и роли грибов разных экологических групп (Голубцова, 2006). Афиллофороидные макромицеты, формируя различные трофические группы, занимают важное место в жизни лесных сообществ. Являясь гетеротрофными организмами, грибы выступают в роли главного деструктора мертвого органического вещества древесных растений, выполняя при этом важную роль в круговороте веществ и перераспределении энергии в экосистеме (Баско, 2004). Афиллофороидные макромицеты в своей жизнедеятельности связаны с древесным субстратом. Многие виды являются паразитами, вызывая серьезные заболевания деревьев и кустарников, но
25
большинство сапротрофы. Основное значение этих грибов - утилизация древесных остатков, преимущественно компонентов 1 и 2-го древесного яруса и крупных кустарников. Виды, поселяющиеся на одной древесной породе, нередко характеризуются близкими параметрами экологической ниши и создают в лесу «запас прочности» экосистемы, т.е. при исчезновении вида определенной экологической ниши происходит его замена другим (Гапиенко, Шапорова, 2005; Щигель, 2005; 81^е1, 2006). Экологическая группа грибов - группа грибов, имеющих сходные требования к основным факторам среды. Группы выделяются на основе обитания грибов и заселяемых ими субстратов (Антипина, Сонина, 2007)
Принадлежность афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья к трофическим группам и тип вызываемой ими гнили показаны в табл. 4
Таблица 4
Распределение афиллофороидных грибов по трофическим группам и тип вызываемой гнили
№ Трофическая группа и тип гнили Число видов грибов на субстратах
Хвойные породы Лиственные породы Почва Плодовое тело гриба
1 Lei, 1 тип 1
2 Lei, 2 тип 40 58
3 Lei, 3 тип 36 2
4 Lep, 2 тип 8 16 2
5 Lep, 3 тип 10 4
6 Le, 1 тип 1
7 Le, 2 тип 5 10
8 Le, 3 тип 1 1
9 Pt, 2 тип 1
10 Ни 14
11 Мг 3
Из приведенных данных (табл. 4), можно сделать вывод, что наибольшее количество видов афиллофороидных грибов относится к группе сапротрофов на неразрушенной древесине (Lei), вызывающих 2 тип гнили. Из них на хвойных породах зарегистрировано 40 видов
афиллофороидных гименомицетов, а на лнственных - 58 видов. Среди саиротрофов на неразрушенной древесине, вызывающих 2 тип гнили, Chondrostereum purpureum, Phanerochaete sanguínea, Phlebiella sulphu-rea, Resinicium bicolor и Skeletoculis odora отмечены как на хвойных, так и на лиственных породах. Среди сапротрофов на неразрушенной древесине, вызывающих 3 тип гнили, зарегистрированным как на хвойных, так и на лиственных породах является Gloeophyllum sepiarium. Среди сапротрофов на разрушенной древесине (Lep), преобладают виды афиллофороидных базидиомицетов, вызывающие 2 тип гнили (из них на хвойных породах отмечено 8 видов, а на лиственных - 16 видов). Antrodiella faginea и Aíhelia decipiens растут на плодовых телах грибов. Antrodia heteromorpha является сапротрофом на разрушенной древесине и вызывает 3 тип гнили. Гриб отмечен на Betula pendula и Lar ix sibirica. Среди паразитов (Le) преобладают афиллофороидные макромицеты, вызывающие 2 тип гнили (из них на хвойных породах отмечено 5 видов, а на лиственных - 10 видов). Среди паразитов, вызывающих 2 тип гнили, зарегистрированным как на хвойных, так и на лиственных породах является Fomitopsis pinícola. Особые группы представляют напочвенные грибы: гумусовые (Ни) и симбиотрофы или микоризообразователи (Mr) (17 видов). Они представлены видами родов: Albatrellus, Вапкега, Cantharellus, Clavariadelphus, Coltricia, Hydnum, Ramaria и др.
При анализе типов гнилей установлено, что 2 вида афиллофороидных макромицета вызывают 1 тип, 150 видов - 2 тип и 53 вида 3 тип гнили. Соотношение типов гнили представлено на рис. 2.
Из полученных данных (рис. 2) видно, что в лесных экосистемах Водлозерья преобладают виды афиллофороидных макромицетов, вызывающих белую, коррозионно-дсструктивную, трухляво-волокнистую гниль (2 тип) (73,1 %), На долю грибов, вызывающих бурую, деструктивную, трухлявую гниль (3 тип) приходится 25,9 % и на долю грибов, вызывающих пеструю, коррозионную, губчато-волокнистую гниль (1 тип) - 1 % соответственно. Грибы, вызывающие 4 тип гнили, не обнаружены. Таким образом, по процентному соотношению типов гнили изучаемая биота афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья характерна для таежной зоны.
Рис. 2. Соотношение типов гнили
4.5. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГИМЕНОМИЦЕТОВ
Одной из важнейших задач изучения любой биоты является выявление особенностей географического распространения видов, которые ее составляют. Географический анализ показывает место, которое занимает исследованная биота афиллофороидных макромицетов в ряду зональных и региональных биот, а также дает представление о се положении в мировой микобиоте (Косолапов, 2004).
Анализ биоты макромицетов в лесных экосистемах Водлозерья базируется на зонально-региональном принципе выделения региональных географических элементов (Булах, 1977, 1977; Вассер, 1985; Шхагапсо-ев, Крапивина, 2004, 2005; Крапивина, Шхагапсоев, 2006). Ареалы видов объединяются в группы и характеризуются как географические элементы. При исследовании ареалов учтены данные о распространении видов (Шубин, Крутов, 1979; Бондарцева, Пармасто, 1986; Мухин, 1997; Бондарцева, 1998; Лосицкая, 1999; Ниемеля, 2001; Юрченко, 2001; Косолапов, 2004; Жуков, 2005; Руоколайнен, 2006; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Ryvarden et al., 2003; Niemela, 2005).
По данным В.М. Лосицкой (1999) в составе биоты афиллофороид-ных грибов Республики Карелия выделяют три основных географических элемента: бореальный - Ь, неморальный -пи мультизональный -тг. По региональному принципу выделяются следующие типы ареала: мультирегиональный - МЯ, голарктический - Н, амфиатлантический -АА, палеарктический - РА, европейский -Ей космополит - Коэт.
Распределение видов афиллофороидных базидиомицетов по географическим элементам и типам ареала в лесных экосистемах Водлозерья представлено в табл. 5.
Таблица 5
Распределение видов афиллофороидных базидиомицетов по географическим элементам и тинам ареала
Геогафические элементы Типы ареалов Итого
МЯ Н АА РА Е КоБШ
Ь 9 44 1 5 10 - 69
п 2 2 - - - 1 5
тг 61 42 2 4 5 17 131
Итого 72 88 3 9 15 18 205
Из полученных данных (табл. 5) можно сделать вывод, что в лесных экосистемах преобладают виды афиллофороидных базидиомицетов, относящиеся к мультизональному (131 вид, или 63,9 %) и бореальному (69 видов, или 33,7 %) географическим элементам. Вместе они составляют основное ядро биоты - 200 видов (97,6 %). Доля участия афиллофороидных макромицетов неморального географического элемента незначительна (5 видов, или 2,4 %). Большинство афиллофороидных грибов представлено в лесных экосистемах Водлозерья мультирегиональными (72 вида, или 35,1 %) и голарктическими (88 видов, или 43 %) видами. Вместе они составляют основное ядро биоты афиллофороидных грибов (160 видов, или 78,1 %). На долю космополитов приходится 18 видов (8,8 %), а европейского типа ареала - 15 видов (7,3 %) соответственно. Амфиатлантический и палеарктический типы ареала представлены незначительно (12 видов, или 5,8 %). Полученные результаты согласуются с данными других исследователей (Лосицкая, 1999).
4.6. ГЕРБЛРНЫЕ ОБРАЗЦЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ
В результате проведенных исследований в лесных экосистемах Во-длозерья было собрано и проанализировано 635 гербарных образцов афиллофороидных грибов. 250 образцов передано на хранение в гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Botanical Museum (H).
4.7. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ
В результате исследований установлено, что больше всего видов афиллофороидных грибов отмечено в ельниках (159 видов), что согласуется с данными исследований В.А. Ананьева, Б.В. Раевского и С. И. Грабовика (Ананьев, Раевский, 2001, 2005; Раевский, 2005; Ананьев и др., 2006), поскольку ельники составляют 50,2 % от всех лесов Водлозерья, а доля Picea abies в общем лесном покрытии - 54 %. Соотношение видов в типах леса показано на рис. 3.
□ ельники
□ березняки
□ осинники
□ сосняки
Рис. 3. Соотношение видов афиллофороидных грибов в типах леса
Из полученных данных (рис. 3) видно, что в березняках отмечен 61 вид афиллофороидных базидиомицетов, в осинниках - 37 видов и в сосняках - 27 видов соответственно. Среди ельников преобладают ельники черничные - РюееШт тугШ1озит\ среди сосняков - сосняки брусничные РтеШт уасстюяит.
Число видов афиллофороидиых грибов выше в континентальных лссных экосистемах - 178 видов, в то время как на островах отмечено 111 видов. 84 вида являются общими, встречающимся как в островных, так и в континентальных экосистемах. Для сравнения биоты афиллофороидиых грибов в континентальных и островных экосистемах был использован Коэффициент Жаккара:
К = С/(А+В)-С,
где А - число видов в континентальных экосистемах; В - число видов в островных экосистемах; С - число общих видов, имеющихся в континентальных и островных экосистемах. В результате мы имеем:
К = 84/(178+111)-84=0,4
Полученный результат, К=0,4, возможно, может быть объяснен следующими причинами: 1) Число видов афиллофороидиых грибов в лесных экосистемах Водлозерья на континенте выше, чем на островах, т.к. проникновению грибов с материка мешает пространственная или физико-географическая изоляция. Физико-географическими преградами могут быть горные хребты, крупные пресноводные водоемы и моря, пустыни, леса и т.п. (Ивантер, 1993, 2006). Естественной водной преградой служит оз. Водлозеро и, следовательно, естественные ареалы распространения многих видов афиллофороидиых грибов проходят вдоль его границы. В то же время на самих островах отмечено 27 видов, популяции которых не зарегистрированы в континентальных экосистемах вокруг оз. Водлозеро; 2) Очень многие островные экосистемы до середины XX подвергались антропогенному влиянию, т.к. на островах располагались деревни, производились интенсивные рубки леса (а на некоторых островах рубки продолжаются до сих пор, разрабатывались пашни и сенокосы, осуществлялся выпас скота.
Богатейший материал о Водлозерье содержат опубликованные «Писцовые книги Обонежской пятины 1563 и 1583 годов» (Логинов, 2006). На островах и побережье озера сохранились разнообразные постройки - памятники истории и архитектуры ХУШ-Х1Х столетий: амбары, часовни, старинные избы. Особую ценность представляет Ильинский погост с церковью Ильи Пророка. Всего на территории Водлозерья находится 15 памятников деревянного зодчества и 106 археологических памятников (Хохлова и др., 2000). Континентальные экосистемы такому сильному воздействию не подвергались. В результате в настоящее время, на многих островах Водлозерья доминируют вторичные
лесные экосистемы, березняки и осинники, повсеместно распространены луга и пастбища, вдоль побережья произрастают ольха серая, рябина обыкновенная, ива козья, береза повислая и береза пушистая. В данном случае речь идет о экзоэкогенетических (или аллогенных) сукцессиях, вызванных воздействием на биоценозы со стороны человека (Шилов, 2000). В таких экосистемах видовой состав афиллофороидных грибов сильно обеднен и, как правило, представлен широко распространенными видами. Старовозрастные хвойные леса сохранились на очень немногих островах Водлозерья. В континентальных лесных старовозрастных экосистемах видовое разнообразие афиллофороидных грибов гораздо выше. Данная точка зрения согласуется с мнением большинства авторитетных ученых в области экологии грибов, поскольку к настоящему времени сложилось мнение, что афиллофороидные грибы являются перспективным объектом при оценке антропогенного влияния на лесные экосистемы (Жлоба, 1987; Маркелов и др., 1991; Научные основы..., 1992; Арефьев, 1996). Их видовой состав в лесах, подверженных антропогенному воздействию, сильно обеднен, при этом происходит замещение чувствительных видов широко распространенными видами -эвритрофами. Наибольшее видовое разнообразие характерно для старых, естественных, мало затронутых интенсивной хозяйственной деятельностью лесных экосистем (в нашем случае это континентальные экосистемы), что в значительной степени связано здесь с наличием подходящего субстрата и микроклиматических условий, благоприятствующих произрастанию редких видов (Юпина, 1988; Мухин, 1993; Бондарцева и др., 1994; Брындина, 1997; Медведев, 1998; Основные закономерности..., 2000; Руоколайнен, 2004; Мухин и др., 2005, Мар-фенина, 2005; Марфенина, Иванова, 2005; Стороженко, 2007). Коренные леса, не испытывающие антропогенных воздействий, являются эталонами эволюционно развивающихся сообществ, в которых функции саморегуляции направлены на оптимизацию всех ценотических структур, в том числе и комплексов афиллофороидных грибов. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к природным условиям среды. Они замещаются другими видами, более адаптированными к новым изменениям (Шилов, 2003). Любые изменения структур фито-ценозов влекут за собой изменения в грибных сообществах и частичную (или полную) потерю устойчивости в экосистеме. В результате антропогенной трансформации микоценозов меняется не только их видовое богатство, но и происходит перераспределение биоценотической значи-
мости видов вплоть до полной смены комплексов доминантных видов (Основные закономерности..., 2000; Стороженко, 2000, 2006). Однако следует отметить, что в то же время только на островах отмечены такие краснокнижные виды как Ganoderma lucidum, Gloeophyllum protractum, Haploporus odorus и др. Очевидно, что данный вопрос является дискуссионным и требует дальнейшего всестороннего изучения; 3) В процессе научных экспедиций были исследованы лишь самые крупные острова оз. Водлозеро, а всего их насчитывается 150 (Хохлова и др., 2000). Следовательно, в результате дальнейших исследований, список видов афиллофороидных грибов, встречающихся на островах, может быть расширен.
4.8. ПРИРОДООХРАННОЕ ЗНАЧЕНИЕ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ
В странах северной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия) афи-лофоровидные грибы широко используются в качестве природных индикаторов при выявлении старых естественных лесов с целью их охраны (Kotiranta, Niemelä, 1996; Niemelä, 2005). Наличие определенного спектра популяций редких видов афиллофороидных грибов, позволяет установить историю происхождения насаждения (коренное или производное) и наряду с лесоводственными параметрами, послужить надежными показателями «девственности» или нарушенности лесной экосистемы. К грибам индикаторам старовозрастных хвойных лесов отнесены виды, встречающиеся в хвойных древостоях, не подвергавшихся рубкам (не считая выборочных) в течение многих десятилетий и не пройденных сплошными рубками современного типа. Они характерны для заключительной фазы лесной сукцессии, когда древостой считается старым и имеется большое количество естественного валежа. Под индикаторами девственных хвойных лесов понимаются дереворазрушающие грибы, растущие исключительно в самых старых хвойных лесах. Их популяции не сохраняются в насаждениях, нарушенных лесозаготовками или иной хозяйственной деятельностью. Некоторые виды из этой группы встречаются только на замшелом полуразложившемся валежнике, на лежачих сухих или очень толстых старых стволах. По наличию индикаторных и редких видов афиллофороидных макромицетов дается балльная оценка степени нарушенности насаждения и его охранной ценности. Для этого виды-индикаторы старовозрастных хвойных лесов оцениваются баллом «1», девственных хвойных лесов - баллом «2». При сумме
баллов, равной 10-19, массив считается заслуживающим охраны, при сумме 20-29 - ценный и 30-46 баллов - особенно ценным, уникальным.
В 1995 г. Министерством окружающей среды Финляндии утвержден список, включающий 124 вида афиллофоровых грибов, в том числе 62 вида трутовых, находящихся под угрозой исчезновения, редких и нуждающихся в охране на территории Финляндии, а также существуют аналогичные списки для Швеции (71 вид) и Норвегии (76 видов). Придание охранного статуса отдельным видам предполагает, соответственно, и сохранение лесных биотопов, где они представлены (Бондарцева и др., 2000, 2001; Лосицкая и др., 1999, 2001).
В процессе научной стажировки с 29 октября - по 4 ноября 2007 г. в Finnish Environment Institute и Helsinki University Botanical Museum под руководством докторов R. Penttilä и Н. Kotiranta данная методика была применена в нашей работе.
В лесных экосистемах Водлозерья отмечено 24 индикаторных вида для старовозрастных хвойных лесов и 15 видов для девственных хвойных лесов. Индикационная оценка изучаемого региона составляет 54 балла, что свидетельствует о хорошей сохранности как континентальных, так и части островных экосистем. Результаты исследований согласуются с данными других исследователей (Крутов и др., 2006; Руоколайнен, Заводовский, 2007).
На территории Водлозерья выявлены краснокнижные виды: Heri-cium coralloides (Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Карелии, 1995), в настоящее время занесен в Красную книгу Республики Карелия (2007) со статусом 3 (NT); Hydnum repandum - был включен в Красную книгу Карелии (1995) со статусом 4 (I), но в настоящее время из Красной книги Республики Карелия снят (Красная книга..., 2007); Clavariadelphus pistillaris (Красная книга Карелии, 1995, 2007) со статусом 3 (VU); Polyporus pseudobetulinus, занесен в Красную Книгу Восточной Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoskandia, 1998) и Красную книгу Республики Карелия (2007) со статусом 2 (EN). В Красную Книгу Республики Карелия (2007) также занесены следующие виды афиллофороидных грибов, найденные на территории Водлозерья: Antro-dia crassa 2 (EN), Antrodia mellita 3 (VU), Anlrodia primaeva 3 (VU), Antrodia pulvinascens 3 (VU), Antrodiella citrinella 3 (VU), Dichomitus squalens 3 (NT), Ganoderma lucidum 3 (VU), Gloeophyllum protractum 3 (NT), Gloiodon strigosus 3 (VU), Junghuhnia collabens 3 (VU), Haploporus odorus 3 (VU), Leptoporus mollis 3 (NT), Oligoporus hibernicas 3 (NT), Parmastomyces transmutans 3 (VU), Radulodon erikssonii 3 (VU), Rigido-porus crocatus 3 (VU), Skeletocutis lenis 3 (VU), Tyromyces fissilis 3 (VU).
В результате наших сборов на территории Водлозерья были отмечены новые места произрастания популяций видов афиллофороидных грибов в Республики Карелия: Antrodia mellita, Antrodia pulvinascens, Antro-diella citrinella, Dichomitus squalens, Ganoderma lucidum, Gloeophyllum protraction, Haploporus odorus, Hericium coralloides, Parmastomyces transmutans, Skeletoculis lenis. Полученные данные послужили основой для того, чтобы данные виды были включены в Красную книгу Республики Карелия (2007). В настоящий момент на территории Водлозерья из афиллофороидных грибов в Красной книге Республики Карелия отмечен 21 вид. Большое число видов афиллофороидных грибов в ряде европейских стран включено в национальные Красные книги. Например, в Красную книгу Швеции, включено около 100 видов дерсвораз-рушающих грибов, тогда как в Красную книгу РСФСР включено 5 видов. В Красную Книгу Мурманской области (2003) всего включено 7 видов, а в Красную книгу Карелии (1995) ранее было включено 24 вида грибов. Повышенная концентрация краснокнижных видов грибов на любой лесной территории может рассматриваться как дополнительный аргумент в пользу придания ей определенного природоохранного статуса. В европейских странах во все больших случаях для выделения охраняемых территорий привлекается информация о распространении реликтовых, эндемичных, редких видов афиллофороидных грибов (Жуков, 2002; 2005; Polypores and associated beetles..., 2004; Junninen et al., 2007). Такие виды, как Amylocystis lapponica, Diplomi-toporus crustulinus и Phellinus nigrolimitatus могут рассматриваться как реликтовые (Бондарцев, 1953; Пармасто, 1959; Коткова и др., 2003).
ВЫВОДЫ
1. В лесных экосистемах Водлозерья зарегистрировано 205 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 97 родам, 35 семействам и 12 порядкам. Из них 7 видов впервые отмечены на территории Республики Карелия.
2. Ведущими по числу видов являются порядки Pönales, Stereales, Hymenochaetales, Thelephorales и Cantharellales (на их долю приходится 188 видов), что свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидных грибов изучаемого региона.
3. Бореальный характер изученной биоты также подтверждается высокой видовой насыщенностью родов Antrodia, Oligoporus и Skcletocutis.
4. На видах хвойных растений отмечено 125 видов афиллофороид-ных макромицетов, а на лиственных зарегистрировано 153 вида. Наибольшее число видов афиллофороидных грибов отмечено на Picea abies (85 видов) и на Populus trémula (44 вида).
5. В лесных экосистемах Водлозсрья доминируют афиллофороид-ные базидиомицеты с однолетними распростертыми жизненными формами, что характерно для борсальной зоны.
6. Наибольшее число видов афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозсрья относится к группе сапротрофов на неразрушенной древесине (Lei), вызывающих белую, коррозионно-деструктивную, трухляво-волокнистую гниль (2 тип) (98 видов).
7. Афиллофороидные грибы представлены видами с широким географическим распространением. Подавляющее большинство афиллофороидных грибов представлено в лесных экосистемах Водлозерья мультирегиональными (72 вида, или 35,1 %) и голарктическими (88 видов, или 43 %) видами и относится к мультизональному (131 вид, или 63,9 %) и бореалыюму (69 видов, или 33,7 %) географическим элементам.
8. Наибольшее число видов афиллофороидных грибов в континентальных лесных экосистемах по сравнению с островными может быть объяснено физико-географической изоляцией островов, доминированием на их большей части вторичных лесных экосистем и исследованием самых крупных островов оз. Водлозеро.
9. Индикационная оценка лесных экосистем Водлозерья составляет 54 балла, что свидетельствует о их хорошей сохранности. На территории Водлозерья отмечены новые места произрастания 10 редких видов афиллофороидных грибов, в результате чего они включены в Красную книгу Республики Карелия (2007).
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Заводовский П. Г. Афиллофоровые грибы в составе вырубок различного возраста на территории Пудожского лесничества / П. Г. Заводовский Н Научно-исследовательская работа студентов. Доклады 55 научной студенческой конференции. - Петрозаводск, 2003. - С. 179-180.
2. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы - индикаторы состояния лесных экосистем Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заводовский // Доклады 15 Коми республиканской молодежной конференции (19-23 апреля 2004 г.). - Сыктывкар, 2004. - С. 92.
3. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы - индикаторы антропогенного воздействия на лесные экосистемы Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заводовский // Материалы 8 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). - СПб., 2004. - С. 64.
4. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы - индикаторы состояния лесных экосистем Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заводовский Н Биология - наука 21 века. 8 Международная Путинская школа-конференция молодых ученых. (17-21 мая 2004 г.). - Пущино, 2004. -С. 201.
5. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в составе экосистем Пудожского района / П. Г. Заводовский // Научно-исследовательская работа студентов. Материалы 56 научной студенческой конференции. -Петрозаводск, 2004. - С. 194-195.
6. Заводовский П. Г. ЛрЬуИор1юга1с.ч - природные регуляторы экологического и биологического равновесия в биосфере на примере лесных экосистем Пудожского флористического района Республики Карелия / П. Г. Заводовский // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Материалы международной научной конференции (20-24 сентября 2004 г.). - Минск, 2004. -С. 106-110.
7. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы - индикаторы рационального природопользования лесных экосистем Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заводовский // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы международной научной конференции (21-24 сентября 2004 г.). - Тольятти, 2004. - С. 97-98.
8. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы как важные экологические компоненты в природе и хозяйственной деятельности человека / П. Г. Заводовский // Пищевые ресурсы дикой ресурсы дикой природы
и экологическая безопасность населения. Материалы международной конференции (16-18 ноября 2004 г.). - Киров, 2004. - С. 52-53.
9. Заводовский П. Г. Пространственная дислокация афиллофоро-идных грибов в составе лесных экосистем юго-восточной Карелии / П. Г. Заводовский // Девятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2004 г. для молодых ученых и специалистов. -СПб., 2004.-С. 31.
10. Заводовский П. Г. Новые виды дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» на территории Республики Карелия / П. Г. Заводовский // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы. Сборник статей по материалам всероссийской научно-практической конференции. - Красноярск, 2004. - Т. 4. - С. 88-90.
11. Заводовский П. Г. Видовое разнообразие афиллофороидных грибов в прибрежных лесных экосистемах / П. Г. Заводовский // Структура и динамика природных экосистем и формирование народной культуры на территории НП «Водлозерский». Материалы отчетной конференции о научной деятельности НП «Водлозерский» по итогам 2002 -
2004 гг. - Петрозаводск, 2005. - С. 23-25.
12. Заводовский П. Г. Разработка бланка описания для изучения афиллофороидных грибов в лесных экосистемах на примере НП «Водлозерский» / П. Г. Заводовский II Доклады XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (4-7 апреля
2005 г.). - Сыктывкар, 2005. - С. 82-83.
13. Заводовский П. Г. Анализ пространственной дислокации афиллофороидных грибов в составе лесных экосистем вдоль акватории Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Биология - наука XXI века. Доклады 9 международной Пущинской школы-конференции молодых ученых (18-22 апреля 2005 г.). - Пухцино, 2005. - С. 274.
14. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Биогеографической провинции Karelia Pudogensis (КР) / П. Г. Заводовский // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции посвященной 100-тию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. J1. Комарова РАН (24-28 апреля 2005 г.). - СПб., 2005. - Т. 1. - С. 200-203.
15. Заводовский П. Г. Дереворазрушающие грибы в лесных экосистемах Пудожского района Республики Карелия / П. Г. Заводовский // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6 междуна-
родной конференции (18-22 сентября 2005 г.). - М. - Петрозаводск,
2005.-С. 130-133.
16. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006» (12-15 апреля 2006 г.). - М.,
2006. - С. 95-96.
17. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады 10-й Пущинской школы-конференции молодых ученых посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (17-21 апреля 2006 г.). - Пу-щино, 2006. - С. 277.
18. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады Московского общества испытателей природы. Биотехнология -охране окружающей среды. - М.: Изд-во «Графикон», 2006. - Т. 38. -С. 83-84.
19. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты - важные экологические компоненты биосферы на примере лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Экологические проблемы биосферы и околоземного космического пространства: теория и практика. - Рязань, 2006. - С. 29-34 с.
20. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты - индикаторы экологического состояния лесных экосистем Юго-Восточной Карелии / П. Г. Заводовский // Материалы XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2007». -Москва, 2007. - С. 185-186.
21. Заводовский П. Г. Биологическое разнообразие афиллофороид-ных грибов в лесных экосистемах на островах Водлозерского архипелага / П. Г. Заводовский И Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 85-ю ВНИИОЗ (22-25 мая 2007 г.). - Киров, 2007. - С. 159-160.
22. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах острова Ильинский погост / П. Г. Заводовский // Доклады 11 -й Пущинской школы-конференции молодых ученых (29 октября — 2 ноября 2007 г.). - Пущино, 2007. - С. 297-298.
23. Заводовский П. Г. Субстратная специализация афиллофороид-ных грибов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский //
Вопросы современной науки и практики. Университет им. В. И. Вернадского. - 2007. - № 4 (10). - Т. 1. - С. 220-223.
24. Заводовский П. Г. Биологическое разнообразие редких видов афиллофороидных гименомицетов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Вестник Санкт-Петербургского университета. -Серия 3. Биология. - 2008. - Вып. 1. - С. 38-45.
25. Заводовский П. Г. Эколого-трофические группы афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Materiály IV mezinärodni vedecko - praktiká conference "Evropská veda XXI stoleti - 2008". - Dil 13. - Praha: Publishing House "Education and Science",2008. - S. 11-12.
26. Заводовский П. Г. Новые находки афиллофороидных грибов из Водлозерского Национального парка / П. Г. Заводовский // XII съезд РБО. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI в. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. - С. 120-122
27. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: естественные и технические науки. - 2008. - № 3 (94). - С 30-39.
28. Кругов В. И. Особенности биоты афиллофороидных грибов Национального парка «Водлозерский» / В. И. Кругов, А. В. Руоколай-нен, П. Г. Заводовский // Грибы и водоросли в биоцензах 2006. Материалы международной конференции посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. - М., 2006. - С. 91-93.
29. Кругов В. И. Предварительные результаты изучения биоты афиллофороидных грибов Национального парка «Водлозерский» / В. И. Кру-тов, В. М. Коткова, А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Водлозерские чтения: Естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной, научной и просветительской деятельности на охраняемых природных территориях Русского Севера. Материалы научно-практической конференции, посвященной 15-летию Национального парка «Водлозерский». -Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. - С. 118-124.
30. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Национального парка «Водлозерский» (Республика Карелия) / А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.). - СПб., 2006. -С. 300-301.
31. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Пудожского района / А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Экология 2007. Материалы
международной молодежной конференции (18-21 июня 2007 г.). - Архангельск, 2007. - С. 210-212.
32. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы - индикаторы экологического состояния лесных экосистем юго-восточной Карелии [Электронный ресурс] / П. Г. Заводовский. - Электрон, ст. - Режим доступа к ст.: http:// vvww.lomonosov-msii.nl/2007/ - Загл. с экрана. - яз. рус,
33. Заводовский П. Г. Эколого-географический анализ афиллофо-роидных базидиомицетов в лесных экосистемах Водлозерья [Электронный ресурс] / П. Г. Заводовский. - Электрон, ст. - Режим доступа к ст.: http:// www.lomonosov-msu.ru/2008/ - Загл. с экрана. - яз. рус.
34. Заводовский П. Г. История исследования биоты афиллофоронд-ных грибов в лесных экосистемах Республики Карелия [Электронный ресурс] / П. Г. Заводовский. - Электрон, ст. - Режим доступа к ст.: http:// www.ru.wikipedia.org/wiki/ - Загл. с экрана. - яз. рус.
Подписано в печать 26.11.09. Формат 60x84 '/,„. Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 110 экз. Изд. № 245.
Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Типография Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заводовский, Петр Геннадьевич
ВВЕДЕНИЕ.4
ГЛАВА 1. ОБЗОР И АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1. Ретроспектива взглядов и гипотез об объеме, происхождении и эволюции грибов в конце XX- начале XXI века.13
1.2. Эволюционные связи и система афиллофороидиых грибов.20
1.3. История изучения афиллофороидиых макромицетов на Северо-Западе Российской Федерации.26
1.4. История исследования афиллофороидиых грибов в лесных экосистемах Республики Карелия.30
1.5. История исследования афиллофороидиых базидиомицетов в лесных экосистемах Водлозерья.36
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ НА ТЕРРИТОРИИ ВОДЛОЗЕРЬЯ
2.1. Климат.39
2.2. Геология, почвы и рельеф.44
2.3. Гидрография.47
2.4. Лесные экосистемы.52
Рисунки.63
ГЛАВА 3. МЕСТО, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.68
ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
4.1. Эколого-таксономический анализ афиллофороидиых грибов.79
4.2. Конспект биоты афиллофороидиых макромицетов.103
4.3. Субстратная приуроченность афиллофороидиых базидиомицетов.153
4.4. Жизненные формы афиллофороидиых макромицетов.165
4.5. Эколого-трофические группы афиллофороидиых грибов.188
4.6. Эколого-географический анализ афиллофороидиых гименомицетов.201
4.7. Гербарные образцы афиллофороидиых грибов.204
4.8. Эколого-фитоценотический анализ афиллофороидных макромицетов.225
4.9. Природоохранное значение афиллофороидных грибов.247
ВЫВОДЫ.267
Введение Диссертация по биологии, на тему "Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Водлозерья"
Актуальность темы. Состояние лесных экосистем принято оценивать с позиций биологического разнообразия входящих в их состав высших растений, мохообразных и лишайников. Между тем, грибы являются одним из важнейших компонентов гетеротрофного блока лесных экосистем. При нормальном функционировании лесных экосистем особая роль принадлежит грибам - редуцентам древесины, или ксилотрофам. Большая часть из них относится к группе афиллофороидных макромицетов, ранее составляющих порядок Aphyllophorales, а в настоящее время рассматриваемых в составе нескольких порядков. Представители различных семейств и родов активно участвуют в разложении древесины на всех стадиях этого процесса (Бондарцева и др., 2000).
Представители афиллофороидных грибов характеризуются разнообразным по форме, консистенции, микроскопическому строению базидиомами и разнообразным по форме гименофором. В случае трубчатого гименофора трубочки не отделяются от стерильной части плодового тела. Афиллофороидные гиме-номицеты распространены во всех природных зонах и особенно широко представлены в лесах, где являются основными разрушителями древесины. Большинство из них - сапротрофы. Часть видов паразитирует на живых деревьях (Гарибова, Лекомцева, 2005).
Грибы-макромицеты встречаются в основном в тех лесах, где существует наиболее благоприятная среда для их развития и распространения (Суфиянова, Михайлова, 2005). Субстрат — один из важных экологических факторов в жизни макромицетов, т.к. являясь гетеротрофными организмами, они питаются, получая необходимые питательные вещества из него. Этот факт является одним из элементов анализа биоценотической роли афиллофороидных грибов в лесных экосистемах (Шхагапсоев, Крапивина, 2004).
К настоящему времени сложилось мнение, что дереворазрушающие грибы являются перспективным объектом при оценке антропогенного воздействия на лесные экосистемы (Жлоба, 1987). В лесных биогеоценозах с усилением антропогенного воздействия и, в первую очередь, рекреационной нагрузки увеличивается общее число ослабленных и больных деревьев, в том числе пораженных гнилью (Крутов и др., 1983; Чураков, 1983; Татаринцев, 1994). Это объясняется значительным распространением механических повреждений, пожарных под-сушин, которые служат дополнительными воротами инфекции. Большое количество плодовых тел дереворазрушающих грибов на отдельном участке леса свидетельствует о явном его неблагополучии (Ежов, 2005; Ежов, Ершов, 2005). Их видовой состав в лесах, подверженных антропогенному воздействию, сильно обеднен, при этом происходит замещение чувствительных видов широко распространенными видами - эвритрофами. Наибольшее видовое разнообразие характерно для старых, естественных, мало затронутых интенсивной хозяйственной деятельностью лесных экосистем (в нашем случае это континентальные экосистемы), что в значительной степени связано здесь с наличием подходящего субстрата и микроклиматических условий, благоприятствующих произрастанию редких видов (Юпина, 1988; Мухин, 1993; Бондарцева и др., 1994; Брындина, 1997; Медведев, 1998; Основные закономерности., 2000; Руоко-лайнен, 2004; Мухин и др., 2005, Марфенина, 2005; Марфенина, Иванова, 2005; Стороженко, 2007).
В странах северной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия) представители афиллофоровых грибов широко используются в качестве природных индикаторов при выявлении старых естественных лесов с целью их охраны (Koti-ranta, Niemela, 1996; Niemela, 2005). Наличие определенного спектра афилло-фороидных грибов включая редкие виды, позволяет установить историю происхождения насаждения (коренное или производное) и наряду с лесоводствен-ными параметрами, послужить надежными показателями «девственности» или нарушенности лесной экосистемы.
В девственных лесах рост деревьев не ограничен деятельностью человека, и большое количество поваленных деревьев поддерживает разнообразие видов грибов. Недавно упавшие деревья заселяют виды-пионеры, позже появляются другие виды. Давно поваленные стволы становятся мягкими и покрываются мхом; огромное число живущих на них видов не может существовать на недавно упавших деревьях. Афиллофороидные грибы - «двигатели» лесного разнообразия. Разлагая древесину, грибы образуют экологические ниши для обитания множества групп организмов. Птицы, обитающие в старых лесах, используют многочисленные разрушающиеся ветви для гнездования и поиска пищи. Многие насекомые (сапроксилофаги) обитают на разложениях, вызванных определенным видом гриба. В Финляндии, во многих эксплуатируемых лесах, многие виды сапроксилофагов находятся под угрозой уничтожения. Под угрозой вымирания также оказались многие трутовые грибы, обитающие в старых лесах (Ниемеля, 2001; Niemela, 2005).
Поэтому, в настоящее время важное значение в экологии приобретают исследования биоценотической роли афиллофороидных базидиомицетов на особо охраняемых природных территориях, где еще сохранились массивы старовозрастных лесов, слабо затронутые человеческой деятельностью.
Именно такой территорией является Водлозерье, где был создан Национальный парк «Водлозерский». Водлозерский парк проектировался и развивался в полном соответствии с принятой в 1995 г. Севильской стратегией и в 2001 г. первым среди парков России вошел во всемирную сеть биосферных резерватов UNESCO (Червяков, 2005).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья.
В задачи исследования входило:
1. Изучить видовой состав афиллофороидных грибов;
2. Собрать коллекцию видов афиллофороидных гименомицетов и поместить образцы в гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Botanical Museum (H).
3. Выявить особенности эколого-таксономической структуры афиллофороидных макромицетов;
4. Изучить субстратную приуроченность афиллофороидных грибов;
5. Проанализировать жизненные формы афиллофороидных гименомицетов;
6. Провести эколого-трофический и эколого-фитоценотический анализ биоты афиллофороидных базидиомицетов;
7. Провести эколого-географический анализ афиллофороидных грибов;
8. Проанализировать природоохранное значение афиллофороидных грибов.
Научная новизна. В результате проведенных исследований и анализа литературных источников в лесных экосистемах Водлозерья выявлено 205 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 97 родам, 35 семействам и 12 порядкам. Дополнены сведения о распространении афиллофороидных макромицетов на территории Республики Карелия и Северо-Запада Российской Федерации. Проанализирована субстратная специализация и жизненные формы афиллофороидных грибов. Проведен эколого-таксономический, эколого-трофический, эколого-фитоценотический, эколого-географический анализ афиллофороидных базидиомицетов в лесных экосистемах Водлозерья. Проанализированы сходства и различия в видовом составе афиллофороидных грибов в континентальных и островных лесных экосистемах. Проанализировано природоохранное значение афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья. В результате наших сборов на территории Водлозерья отмечены новые места произрастания редких видов афиллофороидных грибов в Республики Карелия: Antrodia mellita, Antrodia pulvinascens, Antrodiella citrinella, Dichomitus squalens, Ganoderma luci-dum, Gloeophyllum protractum, Haploporus odorus, Hericium coralloides, Parmas-tomyces transmutans, Skeletocutis lenis.
Полученные данные послужили основой для того, чтобы данные виды были включены в Красную книгу Республики Карелия (2007).
Практическое значение. В результате проведенных исследований были собраны новые образцы афиллофороидных грибов, которые помещены в гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Botanical Museum (H).
Научные данные, полученные в процессе исследования, могут быть использованы для составления региональных, мировых и общероссийских сводок. Цветные фотографии, приведенные в диссертации, могут быть использованы для написания цветных атласов и определителей.
Научные положения, выносимые на защиту:
- эколого-таксономический состав;
- субстратная приуроченность;
- анализ жизненных форм;
- анализ эколого-трофических групп и типов гнили;
- эколого-географический анализ;
- эколого-фитоценотический анализ;
- природоохранное значение.
Апробация работы и научные стажировки. Результаты исследования были представлены и обсуждены: на 55-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2003); на 56-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2004); на 57-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2005); на 58-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2006); на 15-й Коми республиканской молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); на 8-й молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); на 8-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI» (Пущино, 2004); на международной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004); на международной научной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); на международной научной конференции «Пищевые ресурсы дикой ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения» (Киров, 2004); на Девятой Санкт-Петербургской Ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2004); на отчетной конференции о научной деятельности Национального парка «Водлозерский» по итогам 2002 — 2004 гг. «Структура и динамика природных экосистем и формирование народной культуры на территории Национального парка «Водлозерский» (Петрозаводск, 2005); на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); на 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI» (Пущино, 2005); на международной конференции посвященной 100-тию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005); на 6-й международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва-Петрозаводск, 2005); на XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006» (Москва, 2006); на первой Российской научно-практической интернет-конференции «Экологические проблемы биосферы и околоземного космического пространства: теория и практика» (Рязань, 2006); на международной научно-практической конференции, посвященной 85-ю ВНИИОЗ «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); на международной научной конференции по экологии «The Earth - Our Planet 2007» (Каунас, 2007); в 2002-2007 гг. была пройдена научно-исследовательская стажировка в лаборатории лесной микологии и энтомологии КарНЦ РАН; в процессе специальной стажировки с 29 октября - по 4 ноября 2007 г. в Finnish Environment Institute и Helsinki University Botanical Museum под руководством докторов R. Penttila и H. Kotiranta был проанализирован видовой состав афиллофороидиых макромицетов Водло-зерья и Финляндии и сделаны выводы о расширении списка редких видов с учетом их произрастания на территории Карелии; на IV mezinarodni vedecko -praktika conference "Evropska veda XXI stoleti - 2008" (Прага, 2008); на XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 34 научные работы, из них 4 работы в соавторстве и 2 публикации в журналах из перечня ведущих рецензируемых журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 463 источника, из них 363 - на русском языке, 98 - на иностранных языках и 2 электронных статьи. Объем работы составляет 315 страниц. В тексте представлено 14 таблиц и 59 рисунков, из них 39 фотографий.
Заключение Диссертация по теме "Микология", Заводовский, Петр Геннадьевич
ВЫВОДЫ
1. В лесных экосистемах Водлозерья зарегистрировано 205 видов афиллофороидиых грибов, относящихся к 97 родам, 35 семействам и 12 порядкам. Из них 7 видов впервые отмечены на территории Республики Карелия.
2. Ведущими по числу видов являются порядки Poriales, Stereales, Hymenochae-tales, Thelephorales и Cantharellales (на их долю приходится 188 видов), что свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидиых грибов изучаемого региона.
3. Бореальный характер изученной биоты также подтверждается высокой видовой насыщенностью родов Antrodia, Oligoporus и Skeletocutis.
4. На видах хвойных растений отмечено 125 видов афиллофороидиых макромицетов, а на лиственных зарегистрировано 153 вида. Наибольшее число видов афиллофороидиых грибов отмечено на Picea abies (85 видов) и на Populus tremula (44 вида).
5. В лесных экосистемах Водлозерья доминируют афиллофороидные базидио-мицеты с однолетними распростертыми жизненными формами, что характерно для бореальной зоны.
6. Наибольшее число видов афиллофороидиых грибов в лесных экосистемах Водлозерья относится к группе сапротрофов на неразрушенной древесине (Lei), вызывающих белую, коррозионно-деструктивную, трухляво-волокнистую гниль (2 тип) (98 видов).
7. Афиллофороидные грибы представлены видами с широким географическим распространением. Подавляющее большинство афиллофороидиых грибов представлено в лесных экосистемах Водлозерья мультирегиональными (72 вида, или 35,1 %) и голарктическими (88 видов, или 43 %) видами и относится к мультизональному (131 вид, или 63,9 %) и бореальному (69 видов, или 33,7 %) географическим элементам.
8. Наибольшее число видов афиллофороидиых грибов в континентальных лесных экосистемах по сравнению с островными может быть объяснено физико-географической изоляцией островов, доминированием на их большей части вторичных лесных экосистем и исследованием самых крупных островов оз. Водлозеро.
9. Индикационная оценка лесных экосистем Водлозерья составляет 54 балла, что свидетельствует о их хорошей сохранности. На территории Водлозерья отмечены новые места произрастания 10 редких видов афиллофороидиых грибов, в результате чего они включены в Красную книгу Республики Карелия (2007).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заводовский, Петр Геннадьевич, Москва
1. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР / Под ред. Г. И. Бугиновой. -Л., 1974.-116 с.
2. Анализ многолетних метеорологических наблюдений в Северо-Западном регионе России / К. И. Кобак, Н. Ю. Кондрашева, К. М. Лугина // Метеорология и гидрология. 1999. - № 1. - С 30-38.
3. Ананьев В. А. Характеристика лесов национального парка «Водлозерский» / В. А. Ананьев, Б. В. Раевский // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. - с. 111-116.
4. Антипина Г. С. Летняя учебная практика по ботанике / Г. С. Антипина, Т. Ю. Дъячкова, И. Т. Кищенко. Петрозаводск, 2001. - 204 с.
5. Антипина Г. С. Урбанофлора Карелии / Г. С. Антипина. — Петрозаводск, 2002.-200 с.
6. Антипина Г. С. Ботаника. Грибы. Характеристика основных таксонов. Основные термины. Методическое пособие для студентов 1 -го курса медицинского факультета специальности «Фармация» / Г. С. Антипина, А. В. Сонина. -Петрозаводск, 2007. 28 с.
7. Антипина Г. С. Ботаника. Слизевики. Грибы. Лишайники. Основные термины. Методическое пособие для студентов эколого-биологического факультета специальностей «Биология» и «Экология» / Г.С. Антипина, А.В. Сонина. Петрозаводск, 2007. - 28 с.
8. Арефьев С. П. Трансформация биоты в импактных зонах городов Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации / С. П. Арефьев // 3-я международная конференция «Освоение Севера и проблемы рекультивации». Сыктывкар, 1996.-С. 8-9.
9. Баско С. М. Формирование трофических групп макромицетов в разновозрастных сосняках / С.М. Баско // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Материалы международной научной конференции. Минск, 2004. - С. 33-37.
10. Белоусова Н. А. Заповедники Карелии, их значение и место в системе охраняемого природного фонда / Н. А. Белоусова // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петрозаводск, 1992. - С. 17-32.
11. Бондарцев А. С. К естественной системе трутовых грибов / А. С. Бондарцев, Р. Зингер // Советская ботаника. 1943. - № 1. - С. 29-43.
12. Бондарцев А. С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А. С. Бондарцев, Р. Зингер // Труды Бот. ин-та им. B.JI. Комарова. 1950. - Сер. 2. - Вып. 6. - С. 500-546.
13. Бондарцев А. С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / А. С. Бондарцев. М.:Л. Наука, 1953. - 1106 с.
14. Бондарцева М. А. Обзор порядка Aphyllophorales Ленинградской области: дис. канд. биол. наук / М. А. Бондарцева. Л.: Наука, 1963. - 447 с.
15. Бондарцева М. А. Факторы, влияющие на распространение афиллофороидных грибов по типам леса / М. А. Бондарцева // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. - С. 23-28.
16. Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов / М.А. Бондарцева // Экология. 1972. - № 5. - С. 52-57.
17. Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов / М. А. Бондарцева // Новости систематики низших растений. 1974. - Т. 11. - С. 2940.
18. Бондарцева М. А. Положение высших базидиальных грибов в системе организмов./ М. А. Бондарцева, А. Н. Шиврина // Микология и фитопатология. -1975. Т. 9. - Вып. 5. - С. 446-450.
19. Бондарцева М. А. Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые / М. А. Бондарцева, Э. X. Пармасто. Л.: Наука, 1986. - Вып. 1. - 192 с.
20. Бондарцева М. А. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов / М. А. Бондарцева, Л. Г. Свищ, Г. М. Балтаева // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 442-447.
21. Бондарцева М. А. Афиллофоровые грибы пробных площадей заповедника «Кивач» / М. А. Бондарцева, Л. Г. Свищ // Новости систематики низших растений. 1993. - Т. 29. - С. 37-42.
22. Бондарцева М. А. Влияние антропогенного фактора на распространение афиллофоровых грибов / М. А. Бондарцева, В. М. Лосицкая, Л. Г. Свищ // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М., 1994. - С. 10-11.
23. Бондарцева М. А. Эволюционные связи и таксономическое положение трутовых грибов (Polyporaceae s. lato) / М. А. Бондарцева // IX Московское совещание по филогении растений. М., 1996. - С. 26-29.
24. Бондарцева М. А. Эволюционные связи и таксономическое положение трутовых грибов / М. А. Бондарцева // Микология и фитопатология. 1997. - Вып. 6.-С. 75-83.
25. Бондарцева М. А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые / М. А. Бондарцева. СПб.: Наука, 1998. - Вып. 2.-391 с.
26. Бондарцева М. А. Афиллофороидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области / М. А. Бондарцева, И. В. Змитрович, В. М. Лосицкая // Биоразнообразие Ленинградской области. Труды СПб-го общества естествоиспытателей. СПб., 1999.-С. 141-173.
27. Бондарцева М. А. Афиллофороидные грибы особо охраняемых природных территорий Республики Карелия / М. А. Бондарцева, В. И. Крутов, В. М. Лосицкая // Грибные сообщества лесных экосистем. М.- Петрозаводск, 2000. С. 42-75.
28. Бондарцева М. А. Афиллофоровые грибы сосновых древостоев промышленной зоны г. Костомукши / М. А. Бондарцева, В. И. Крутов, В. М. Лосицкая // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001 - С. 224-232.
29. Бондарцева М. А. Адаптация к субстрату как один из факторов эволюции афиллофороидиых грибов / М. А. Бондарцева // Грибные сообщества лесных экосистем. Материалы координационных исследований. М.-Петрозаводск,2004.-Т. 2.-С. 9-21.
30. Бондарцева М. А. Морфологические структуры грибов как отражение адаптивной эволюции / М. А. Бондарцева // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й международной конференции. М.-Петрозаводск,2005. С. 43-50.
31. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е. Г. Бобров. Л., 1978. -189 с.
32. Брындина Е. В. Влияние техногенного загрязнения на сообщества ксило-трофных базидиомицетов южной тайги / Е. В. Брындина // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Доклады IV международной конференции. М., 1997.-С. 18-19.
33. Булах Е. М. Базидиальные макромицеты Верхне-Уссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь): автореф. дис. канд. биол. наук / Е. М. Булах. Владивосток, 1977. - 22 с.
34. Булах Е. М. Макромицеты лесов верхней части бассейна р. Уссури / Е. М. Булах // Микология и фитопатология. 1977. - Т. 2. - Вып. З.-С. 117-181.
35. Булах Е. М. Грибы источник жизненной силы / Е. М. Булах. - Владивосток: «Русский остров», 2001. - 64 с.
36. Бурова JI. Г. Экология грибов макромицетов / JT. Г. Бурова. М.: Наука, 1986.-221 с.
37. Бурова JI. Г. Экология макромицетов / JI. Г. Бурова. М.: Наука, 1986. - 224 с.
38. Вакин А. Т. Альбом пороков древесины / А. Т. Вакин, О. И. Полубояринов,
39. B. А. Соловьев. -М.: Лесная промышленность, 1969. 78 с.
40. Вакин А. Т. Пороки древесины / А. Т. Вакин, О. И. Полубояринов, В. А. Соловьев. -М.: Лесная промышленность, 1980. 112 с.
41. Ванин С. И. К микологической флоре Мурманска / С. И. Ванин // Защита растений от вредителей. 1927. - Т. IV. - № 4-5. - С. 1-3.
42. Ванин С. И. Лесная фитопатология / С. И. Ванин. М.-Л., 1948. - 354 с.
43. Васильев А. Е. О примитивных чертах организации грибной клетки и происхождении эукариот / А. Е. Васильев // Ботанический журнал. 1985. - № 9.1. C. 1145-1156.
44. Васильева Л. Н. Методика изучения макромицетов в лесных фитоценозах / Л. Н. Васильева // Проблемы изучения грибов и лишайников. IV симпозиум прибалтийских микологов и лихенологов. Тарту, 1965. - С. 5-11.
45. Вассер С. П. Агариковые грибы СССР / С. П. Вассер. Киев: Наукова думка, 1985.-328 с.
46. Величко И. М. Когда и как возникли растения / И. М. Величко. Киев: Наукова думка, 1989,- 159 с.
47. Волков А. Д. Современные исследования географических ландшафтов в Карельской АССР / А. Д. Волков. Петрозаводск, 1986. - 37 с.
48. Вотинцева А. А. Споруляция трутовиков в условиях Среднего Урала / А. А. Вотинцева // Материалы 8 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). СПб., 2004. - С. 62.
49. Вотинцева А. А. Межвидовые взаимодействия дереворазрушающих грибов с эпифитными лишайниками и мхами в природе / А. А. Вотинцева // Экология. -2007. -№ 4. -С. 307-310.
50. Гарибова JI. В. Обзор современной системы грибов. Происхождение и место грибов в органическом мире / JI. В. Гарибова // Микология и фитопатология. -1975.-№9.-С. 164-170.
51. Гарибова JI. В. Происхождение и эволюция грибов / Л. В. Гарибова // Микология и фитопатология. 1980. - № 14. - С. 166-168.
52. Гарибова Л. В. Обзор и анализ современных систем грибов / Л. В. Гарибова.- Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. 28 с.
53. Гарибова Л. В. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов / Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - 220 с.
54. Гелес И. С. Древесное сырье стратегическая основа и резерв цивилизации / И. С. Гелес. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. - 500 с.
55. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / В. Д. Александрова, Т. К. Юрковская. Л.: Наука, 1989. - 64 с.
56. Географический атлас России. — М.: Картография, 1998. — 164 с.
57. Гербарное дело: Справочное руководство / Ред. Д. Бридсон, Л. Форман. -Кыо, 1995/2001.-341 с.
58. Гиляров А. М. Современное состояние концепции экологической ниши / А. М. Гиляров // Успехи современной биологии. 1978. - № 3. - С. 431-446.
59. Гнатюк Е. П. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии) / Е. П. Гнатюк, А. М. Крышень. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005.-68 с.
60. Головин П. Н. Принципы систематики низших грибов / П. Н. Головин // Труды ВИЗР. 1964. - Вып. 23. - С. 167-174.
61. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2000 г. Петрозаводск, 2001. - 247 с.
62. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2002 г. Петрозаводск, 2003. - 256 с.
63. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2003 г. Петрозаводск, 2004. - 312 с.
64. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 г. Петрозаводск, 2006. - 344 с.
65. Грабовик С. И. Структура и формирование растительного покрова в ненарушенных ельниках и после сплошного ветровала / С. И. Грабовик, В. А. Ананьев // Труды КарНЦ РАН. Серия: Биогеография. Петрозаводск, 2008. -Вып. 12.-С. 9-13.
66. Григорьев С. В. Каталог озер Карелии / С. В. Григорьев, Г. JI. Грицевская. — , М. Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 239 с.
67. Грибы заповедника «Кивач» / М. А. Бондарцева, В. И. Крутов, В. М. Лосицкая и др. // Флора и фауна заповедников. М., 2001. - Вып. 93.-90 с.
68. Громцев А. Н. Оценка разнообразия лесных сообществ / А. Н. Громцев // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 49-55.
69. Громцев А. Н. Ландшафтные эталоны коренных лесов / А. Н. Громцев // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 55-60.
70. Гуленкова М. А. Летняя полевая практика по ботанике / М. А. Гуленкова, А. А. Красникова. -М.: «Просвещение», 1976. -224 с.
71. Деревья и кустарники / Ред. Л. И. Рубцов. Киев: «Наукова думка», 1971. -155 с.
72. Дылис Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. Изменчивость и природное разнообразие / Н, В. Дылис. М., 1961. - 208 с.
73. Ежов О. Н. Распространение сосновой губки Phellinus pini (Thore ex. Fr.) Pil. в средней подзоне тайги и ограничение ее вредоносности: автореф. дис. канд. биол. наук / О. Н. Ежов. СПб., 1998. - 18 с.
74. Ежов О. Н. Грибные болезни лиственных древостоев Архангельской области / О. Н. Ежов, Р. В. Ершов // 6-я международная конференция. Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Москва-Петрозаводск, 2005. - С. 111-115.
75. Жлоба Н. М. О возможностях оценки загрязнения лесных экосистем по микологическим показателям / Н.М. Жлоба // Биомониторинг лесных экосистем. Материалы междунар. школы-семинара. Каунас, 1987. - С. 164-165.
76. Жуков А. М. Грибы друзья и враги человека / А. М. Жуков, Л. С. Милови-дова. - Новосибирск: Наука, 1980. - 190 с.
77. Жуков Е. А. Особенности распространения и существования дереворазру-шающих грибов порядка Aphyllophorales (Basidiomycetes) в природе / Е.А. Жуков // Сибирский экологический журнал. 2002. - № 2. - С. 213-220.
78. Жуков Е. А. Афиллофороидные грибы низкогорных темнохвойных формаций Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. А. Жуков. М., 2005.-24 с.
79. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы индикаторы состояния лесных экосистем Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заводовский // Доклады 15 Коми республиканской молодежной конференции (19-23 апреля 2004 г.). — Сыктывкар, 2004. - С. 92.
80. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в составе экосистем Пудожского района / П. Г. Заводовский // Научно-исследовательская работа студентов. Материалы 56 научной студенческой конференции. Петрозаводск, 2004. -С. 194-195.
81. Заводовский П. Г. Биологическое разнообразие афиллофороидных грибов в лесных экосистемах на островах Водлозерского архипелага / П. Г. Заводовский
82. Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 85-ю ВНИИОЗ (22-25 мая 2007 г.). Киров, 2007. - С. 159-160.
83. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах острова Ильинский погост / П. Г. Заводовский // Доклады 11-й Пущинской школы-конференции молодых ученых (29 октября 2 ноября 2007 г.). - Пущи-но, 2007. - С. 297-298.
84. Заводовский П. Г. Что это за чудо, что это за гриб? / П. Г. Заводовский // ТВР-панорама. 2007. - 11 июля. - С. 24.
85. Заводовский П. Г. Субстратная специализация афиллофороидиых грибов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. 2007. - № 4 (10). - Т. 1. - С. 220-223.
86. Змитрович И. В. Распространение афиллофоровых грибов по территории Санкт-Петербурга / И.В. Змитрович // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31.-Вып. 1.-С. 19-27.
87. Змитрович И. В. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области: дис. канд. биол. наук / И. В. Змитрович. СПб.: БИН РАН, 1998.-445 с.
88. Змитрович И. В. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области / И. В. Змитрович // Новости систематики низших растений. 1999. - Т. 33. - С. 65-79.
89. Змитрович И. В. "Clavaria гипотеза" и современная филема гименомице-тов / И. В. Змитрович // Современная микология в России. Первый съезд микологов.-М., 2002.-С. 40.
90. Ивантер Э. В. Общая зоогеография: избранные лекции / Э. В. Ивантер. -Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1993. 68 с.
91. Ивантер Э. В. Очерк теории вида и видообразования / Э. В. Ивантер. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2006. - 48 с.
92. Ивантер Э. В. Краткий курс зоогеографии / Э. В. Ивантер. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2006. - 84 с.
93. Ивантер Э. В. Закономерности и факторы прогрессивной эволюции: избранные лекции / Э. В. Ивантер. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. - 92 с.
94. Ильин В. А. Геолого-геоморфологическое строение Водлозерского национального парка и прилегающих территорий / В. А. Ильин // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. -С. 33-53.
95. Исаева Л. Г. Ксилотрофные макромицеты центральной части Кольского полуострова / Л. Г. Исаева // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера. Апатиты: КолНЦ РАН, 2001. - С. 16.
96. Исиков В. П. Дендромикология / В. П. Исиков, Н. И. Конопля. Луганск: «Альфа-матер», 2005. - 374 с.
97. История Земли в галактических и солнечных циклах / В. В. Куликова, В. С. Куликов, Я. В. Бычкова, А. Ю. Бычков. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. — 250 с.
98. Кайгородов Д. Собиратель грибов / Д. Кайгородов. СПб., 1891. - 115 с.
99. Карельская АССР: Природа, хозяйство / Г. Э. Бискэ, И. П. Покровская. — Петрозаводск: «Карелия», 1986. -279 с.
100. Климат Карелии: Изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы / Н. Н.Филатов. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 2004. - 224 с.
101. Каламээс К. Наши грибы / К. Каламээс. Таллин: «Валгус», 1979. - 144 с.
102. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений / И. В. Каратыгин. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — 116 с.
103. Каратыгин И. В. Проблемы макросистематики грибов на современном этапе / И. В. Каратыгин // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998.-С. 10.
104. Каратыгин И. В. Проблемы макросистематики грибов / И. В. Каратыгин // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - Вып. 3. - С. 150-163.
105. Каратыгин И. В. Грибы Российской Арктики / И. В. Каратыгин, Э.Л. Нездойминого, Ю. К. Новожилов, М. П. Журбенко. — СПб., 1999. 212 с.
106. Карбасников М. Н. Ветреный пояс / М. Н. Карбасников // Труды по географии Севера Европейской части СССР. Л., 1940. - Вып. 1. - 120 с.
107. Кищенко И. Т. Основы лесной биогеоценологии / И.Т. Кищенко. Петрозаводск, 2005. —332 с.
108. Кищенко И. Т. Практический курс ботаники. Анатомия и морфология растений / И. Т. Кищенко. Петрозаводск, 2006. — Часть I. - 132 с.
109. Кищенко И. Т. Практический курс ботаники. Систематика дробянок, грибов и растений / И. Т. Кищенко. Петрозаводск, 2006. - Часть II. - 256 с.
110. Коваленко А. Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s.str, Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части СевероЗападного Кавказа / А. Е. Коваленко // Микол. и фитопатол. 1980. - Т. 14. — Вып. 4.-С. 300-314.
111. Кокин А. Я. Физиологические и анатомические исследования больного растения / А. Я. Кокин. — Петрозаводск, 1948. 210 с.
112. Коросов А. В. Специальные методы биометрии: Учеб. пособие / А. В. Ко-росов. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 364 с.
113. Косолапов Д. А. Афиллофороидные макромицеты подзоны средней тайги Республики Коми: автореф. дис. канд. биол. наук / Д. А. Косолапов. СПб., 2004. - 23 с.
114. Косолапов Д. А. Афиллофороидные грибы заказника «Важъелью» / Д. А. Косолапов // 15-я Коми республиканская молодежная научная конференция. Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004. - С. 139-141.
115. Косолапов Д. А. Афиллофороидные макромицеты Спаспорубского лесничества в Прилузском районе Республики Коми / Д. А. Косолапов // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 38.-Вып. 1.-С. 34-41.
116. Косолапов Д. А. Редкие виды афиллофороидных макромицетов среднета-ежных лесов Республики Коми / Д. А. Косолапов // Актуальные проблемы биологии и экологии. XII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. - С. 118.
117. Косолапов Д. А. Афиллофороидные макромицеты заказника «Гажаягский» (Республика Коми) / Д. А. Косолапов // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2006. - С. 293.
118. Коткова В. М. Афиллофороидные грибы / В. М. Коткова, М. А. Бондарцева, В. И. Крутов // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 119 - 126.
119. Коткова В. М. Особенности биоты афиллофоровых грибов Национального парка «Паанаярви» и его окрестностей / В. М. Коткова, А. В. Руоколайнен // Природа Национального парка «Паанаярви». Труды КарНЦ РАН. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 59-63.
120. Коткова В. М. Афиллофоровые грибы памятника природы «Река Рагуша» и его окрестностей (Ленинградская область) / В. М. Коткова // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37. - Вып. 4. - С. 48-56.
121. Коткова В. М. Новые данные об афиллофороидных грибах национального парка «Себежский» / В. М. Коткова // Природа Псковского края. 2004. - Вып. 16.-С. 3-8.
122. Коткова В. М. Первые сведения о микобиоте регионального комплексного заказника «Выборгский» (Ленинградская область) / В. М. Коткова // Новости систематики низших растений. 2005. - Т. 39. - С. 134-139.
123. Коткова В. М. Новые сведения об афиллофороидиых грибах национального парка «Себежский» (Псковская область) / В. М. Коткова // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40. - Вып. 4. - С. 502-509.
124. Коткова В. М. К микобиоте Муезерского района Республики Карелия / В. М. Коткова, М. А. Бондарцева // Новости систематики низших растений. — СПб.: Наука, 2006. С. 135-143.
125. Коткова В. М. Афиллофоровые грибы заповедника «Кивач» / В. М. Коткова, В. И. Крутов, А. В. Руоколайнен // Труды КарНЦ РАН. Природа государственного заповедника «Кивач». 2006. - Вып. 10. - С. 40-51.
126. Кравченко А. В. Материалы к флоре национального парка «Водлозерский» / А. В. Кравченко // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995.-С. 133-151.
127. Крапивина Н. А. Макромицеты березняков Западной части Центрального Кавказа / Н. А. Крапивина, С. X. Шхагапсоев // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.). — СПб., 2006. С. 293-294.
128. Красная книга РСФСР. Растения. М., 1988. - 591 с.
129. Красная книга Карелии / Науч. ред. Э. В. Ивантер, О. Л. Кузнецов. Петрозаводск, 1995. - 286 с.
130. Красная книга Мурманской области / Ред. В. Н. Андреева и др. Мурманск, 2003.-400 с.
131. Красная книга Республики Карелия / Науч. ред. Э. В. Ивантер, О. Л. Кузнецов. Петрозаводск, 2007. - 368 с.
132. Крутов В. И. Динамика влажности древесины и микофлора осины и березы, обработанных 2,4-Д (Сб- С9) / В. И. Крутов, С. Н. Кивиниеми, Т. Г. Савченко // Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1976. - С. 51-57.
133. Крутов В. И. Составление гербария грибов / В. И. Крутов, В. И. Шубин // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск, 2001. - С. 11- 24.
134. Крутов В. И. Грибные болезни древесных пород / В. И. Крутов. И. И. Мин-кевич. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. - 196 с.
135. Крутов В. И. Дереворазрушающие грибы / В. И. Крутов, А. В. Руоколайнен // Материалы инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника «Сыроватка». Петрозаводск, 2003. - С . 50-52.
136. Крутов В. И. Фитопатогенные макро- и макромицеты консорты древесных пород в Республики Карелия / В. И. Крутов // Грибные сообщества лесных экосистем. - М.-Петрозаводск, 2004. - Т.2. - С. 114-129.
137. Крутов В. И. Афиллофороидные грибы / В. И. Крутов, В. М. Коткова, А. В. Руоколайнен // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск, 2005. - С. 134-141.
138. Крутов В. И. История и основные вехи деятельности Института леса КарНЦ РАН (1957-2007) / В. И. Крутов // Лесобиологические исследования на Северо-Западе таежной зоны России: итоги и перспективы. Петрозаводск, 2007.-С. 5-17.
139. Крутов В. И. Лаборатория лесной микологии и энтомологии / В. И. Крутов // Лесобиологические исследования на Северо-Западе таежной зоны России: итоги и перспективы. Петрозаводск, 2007. - С. 159-165.
140. Крышень А. М. Растительные сообщества вырубок Карелии / А. М. Кры-шень. М.: Наука, 2006. - 262 с.
141. Куликов В. С. Главный водораздел Северной Европы / В. С. Куликов // Человек и окружающая среда Баренц-региона в начале XXI в. Петрозаводск, 2001.-С. 28-30.
142. Кукушкин Н. Е. Леса национального парка «Водлозерский» / Н. Е. Кукушкин // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. -Петрозаводск, 1995. С. 60-74.
143. Куликова В. В. Геологическое строение кристаллического фундамента Водлозерского национального парка / В. В. Куликова, В. С. Куликов, Я. В. Бычкова // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. — Петрозаводск, 1995.-С. 17-33.
144. Куликова В. В. Геологическая история Национального парка «Водлозерский» / В. В. Куликова, В. С. Куликов // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. - с. 2748.
145. Курс низших растений / Ред. Л. Л. Великанов, Л. В. Гарибова, Н. П. Горбунова и др. М.: «Высшая школа», 1981. - 504 с.
146. Курсанов Л. И. Микология / Л.И. Курсанов. М., 1940. - 480 с.
147. Курхинен Ю. П. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем / Ю. П. Курхинен, П. И. Данилов, Э. В. Ивантер. М.: Наука, 2006. - 208 с.
148. Кусакин О. Г. Филема органического мира / О. Г. Кусакин, A. JI. Дроздов. — СПб., 1994. — Ч. 1.-281 с.
149. Кусакин О. Г. Филема органического мира / О. Г. Кусакин, A. JI. Дроздов. — СПб., 1998.-Ч. 2.-358 с.
150. Кутафьева Н. П. Морфология грибов / Н. П. Кутафьева. Новосибирск, 2003.-213 с.
151. Кучеров И. Б. Гербарий заповедника «Кивач» и его главная коллекция / И. Б. Кучеров, С. Б. Скороходова // Труды Государственного природного заповедника «Кивач». Петрозаводск, 2006. - Вып. 3. - С. 160-166.
152. Лантратова А. С. Морфолого-экологический анализ при изучении флоры Карелии. Вегетативные органы / А. С. Лантратова, М. В. Чехонина. Петрозаводск, 1977.- 112 с.
153. Лантратова А. С. Морфолого-экологический анализ при изучении флоры Карелии. Размножение цветковых растений, взаимодействие растений со средой их обитания / А. С. Лантратова, М. В. Чехонина. Петрозаводск, 1977. -112 с.
154. Лантратова А. С. Систематика растений с основами геоботаники / А. С. Лантратова, М. В. Чехонина. Петрозаводск, 1978. - 144 с.
155. Лантратова А. С. Определитель деревьев и кустарников Карелии / А.С. Лантратова, Е. А. Овчинникова. Петрозаводск: «Карелия», 1978. - 158 с.
156. Лантратова А. С. Анализ дендрофлоры Карелии / А. С. Лантратова. Петрозаводск, 1985. - 108 с.
157. Лантратова А. С. Древесные растения, интродуцированные в Карелии (история, современное состояние) / А. С. Лантратова, А. В. Еглачева, Е. Ф. Марковская. -Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 196 с.
158. Лебедева Л. А. Грибы и миксомицеты Советской Карелии / Л. А. Лебедева // Тр. Ботанич. Ин-та АН СССР. 1933. - Сер.2 - Вып. 1. - С. 329-403.
159. Лесной кодекс Российской Федерации от 4 декабря 2006 г. № 200-ФЗ принят Гос. Думой 8 ноября 2006 г.: одобр. Советом Федерации 24 ноября 2006 г. 7-е изд. - М.: Ось-89, 2007. - 80 с.
160. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI века / Ред. А. Д. Волков, В. И. Крутов, А. Ф. Козлов, А.И. Шишкин. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - 146 с.
161. Литвиненко А. В. Гидрографические условия / А. В. Литвиненко, П. А. Ло-зовик // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 27-33.
162. Литинская К. Д. Режим уровней воды озер и водохранилищ Карелии / К. Д. Литинская. Л.: Наука, 1976. - 147 с.
163. Лобик А. И. Грибные паразиты, собранные в Холмском уезде Псковской губернии летом 1912-1913 года / А. И. Лобик // Болезни растений. 1914. - Т.8. -№2-3.-С. 74-89.
164. Логинов К. К. Этнолокальная группа русских Водлозерья / К. К. Логинов. -М.: Наука, 2006.-276 с.
165. Лосицкая В. М. Новые для Карелии виды афиллофоровых грибов в гербарии Хельсинского университета (Финляндия) / В. М. Лосицкая // Микология и фитопатология. 1998. - Т. 32. - Вып. 5. - С. 29-31.
166. Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы Республики Карелия: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.М. Лосицкая. СПб., 1999. - 23 с.
167. Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы как индикаторы состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костомукши (Карелия) / В.М. Лосицкая, М. А. Бондарцева, В. И. Крутов // Микология и фитопатология. 1999. -Т. 33.-Вып. 5.-С. 331-337.
168. Лосицкая В. М. К флоре афиллофороидных грибов Псковской области / В. М. Лосицкая // Новости систематики низших растений. 1999. - Т. 33. - С. 9096.
169. Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы Паанаярвского национального парка (Республика Карелия) / В.М. Лосицкая // Микология и фитопатология. -2000.-Т. 34.-Вып. 2.-С. 7-16.
170. Лосицкая В. М. Новые данные об афиллофороидных грибах Новгородской области / В. М. Лосицкая // Новости систематики низших растений. 2002. — Т. 36.-С. 54-59.
171. Лукашов А. Д. Новейшая тектоника Карелии / А. Д. Лукашов. Л., 1976. -108 с.
172. Лукашов А. Д. Геоморфологические условия / А. Д. Лукашов // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.-С. 13-19.
173. Малый практикум по ботанике. Водоросли и грибы / Т. Н. Барсукова, Г. А. Белякова и др. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 240 с.
174. Маргелис JI. Роль симбиоза в эволюции клетки / JI. Маргелис. М.: Мир, 1983.-351 с.
175. Маркелов А. В. Грибы в системе биоиндикации радиационных нагрузок / А. В. Маркелов, Н. Я. Минеева, П. В. Гордиенко // Биоиндикация и мониторинг. -М., 1991.-С. 129-139.
176. Марфенина О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О. Е. Марфенина. М.: «Медицина для всех», 2005. — 196 с.
177. Медведев А. Г. Доминантные виды дереворазрушающих грибов Тверской области / А. Г. Медведев П Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. -СПб, 1998.-Т. 2.-С. 14-15.
178. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс). СПб., 2001. - 210 с.
179. Методы изучения лесных сообществ / Е. Н. Андреева, И. Ю. Баккал, В. В. Горшков и др. СПб., 2002. - 240 с.
180. Методы классифицирования и описания лесных фитоценозов и почв / А. М. Крышень, Н. Г. Федорец и др. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - 58 с.
181. Мирвис В. М. Закономерности изменения режима температуры воздуха на территории России в последние столетие / В. М. Мирвис // Изменения климата и их последствия. СПб., 2002. - С 105-117.
182. Моисеев Н. А. Лесоэкономическое и лесорастительное районирование (на примере Архангельской области) / Н. А. Моисеев, В. Г. Чертовский // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М., 1967. - С. 7-22.
183. Морозов А. И. Выращивание вешенки / А. И. Морозов. М.: ООО «Издательство ACT», 2003. - 46 с.
184. Морозова Р. М. Лесные почвы Карелии / Р. М. Морозова. Л.: Наука, 1991. -184 с.
185. Мухин В. А. Экологические закономерности формирования и структура биоты ксилотрофных базидиомицетов западно-сибирской равнины: автореф. дис. докт. биол. наук / В. А. Мухин. М., 1990. - 32 с.
186. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В. А. Мухин. Екатеринбург, 1993. - 231 с.
187. Мухин В. А. Полевой определитель трутовых грибов / В. А. Мухин. Екатеринбург, 1997. - 104 с.
188. Мухин В. А. Базовые таксономические спектры ксилотрофных базидиомицетов / В. А. Мухин, Н. В. Ушакова // Грибные сообщества лесных экосистем. Москва-Петрозаводск, 2004. Т.2. С. 40-51.
189. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М.:, 1992.-184 с.
190. Назарова Л. Е. Климат карельской части национального парка «Водлозерский» / Л. Е. Назарова // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. — Петрозаводск, 2001. — с. 61-62.
191. Назарова Л. Е. Изменение климата и водные ресурсы Восточной Фенно-скандии / Л. Е. Назарова, Ю. А. Сало, Н. Н. Филатов. — Петрозаводск, 2001. 36 с.
192. Назарова Л. Е. Климат / Л. Е. Назарова // Разнообразие биоты Карелии: Условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. -С.6-8.
193. Наумов Н. А. Материалы для микологической флоры России / Н. А. Наумов // Труды по прикладной ботанике. — 1913. Т.6. - № 2. - С. 187-212.
194. Наумов Н. А. Материалы для микологической флоры России. II. Список грибов Петроградской губернии / Н. А. Наумов // Труды по прикладной ботанике. 1914. - Т.7. - № 10. - С. 728.
195. Наумов Н. А. Материалы для микологической флоры России. III. Список грибов Петроградской губернии / Н. А. Наумов // Труды по прикладной ботанике. 1915.-Т.1.-Вып. 1.-С. 51-60.
196. Наумов Н. А. Материалы для микологической флоры России IV, V / Н. А. Наумов // Труды по прикладной ботанике. 1916. — Т.2. - Вып. 1. - С. 3-44.
197. Наухимовская Ю. Д. Аннотированная библиография и предварительный анализ состояния изученности микобиоты заповедников России / Ю. Д. Наухи-мовская, А. Е. Коваленко // Заповедное дело. М., 2002. — Вып. 9. - С. 148-210.
198. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В. Г. Стороженко, М. А. Бондарцева, В. А. Соловьев, В. И. Крутов. М., 1992. - 221 с.
199. Николаева Т. JL Ежевиковые грибы / Т. JI. Николаева // Флора споровых растений СССР. 1961. - Вып. IV. - 433 с.
200. Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России / Т. Ниемеля. Хельсинки, 2001. - 120 с.
201. Общая ботаника с основами геоботаники / В. В. Петров, JI. И. Абрамова и др. М.: «Высшая школа», 1994. - 271 с.
202. Одум Ю. Экология: в 2 т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 325 с.
203. Одум Ю. Экология: в 2 т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 373 с.
204. Озеро Водлозеро (водохранилище) / Л. И. Гордеева-Перцева, А. М. Гуляева, В. В. Покровский и др. // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск, 1959.-С. 135-151.
205. Олонецкая научная экспедиция. Предварительный отчет о работах 1920 г. / Г. Ю. Верещагин, К. Н. Давыдов, А. М. Дьяконов и др. Петроград, 1921.-41 с.
206. Основные закономерности современного этапа эволюции микобиоты лесных экосистем / В. А. Мухин, Д. В. Веселкин, Е. В. Брындина и др. // Грибные сообщества лесных экосистем. Материалы координационных исследований. -М.-Петрозаводск, 2000. С. 26-36.
207. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина и др. М.: Научный мир, 2000. - 196 с.
208. Пармасто Э. X. О распространении некоторых редких трутовых грибов / Э. X. Пармасто // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1959. - Т.8. - № 4. - С. 266-277.
209. Пармасто Э. X. К микологической флоре Коми АССР / Э. X. Пармасто // Труды по ботанике. 1963. - Вып. 136. - С. 103-129.
210. Пелле Я. Все о грибах / Я. Пелле. СПб.: ООО «СЗКЭО «Кристалл», 2004. - 160 с.
211. Петрова Л. П. Водлозеро: природы, рыбы, рыбный промысел / Л.П. Петрова, Л. А. Кудерский. Петрозаводск, 2006. - 180 с.
212. Петрова Л. П. Водные экосистемы Национального парка «Водлозерский» и их биота / Л. П. Петрова, А. А. Бабий // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. - с. 7185.
213. Петрова Л. П. Водлозерское водохранилище и его биологические ресурсы / Л. П. Петрова // Водная среда Карелии: исследования, использование и охрана. -Петрозаводск, 2003. С. 17-26.
214. Полевая М. А. Чага. Рак можно победить! / М. А. Полевая. СПб.: ИГ «Весь», 2005.-96 с.
215. Пономарева И. Н. Экология растений с основами биогеоценологии / И.Н. Пономарева. — М.: «Просвещение», 1978. 207 с.
216. Почвы Карелии. — Петрозаводск: Карелия, 1981. 192 с.
217. Природа и население пограничной области Инари-Паз / Ред. А. М. Хохлов, П. Вейола, С. Сканке. Осло, 1996. - 99 с.
218. Рабинович М.Л. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Древесина и разрушающие ее грибы. / М. Л. Рабинович, А. В. Болобова,
219. B. И. Кондращенко. М.: Наука, 2001. - 264 с.
220. Работнов Т. А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов / Т. А. Работнов // Микология и фитопатология. 1977. - Т. 11.- Вып. 6.1. C. 521-524.
221. Работнов Т. А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах / Т. А. Работнов // Микология и фитопатология. 1993. - Т. 27. - Вып. 6. -С. 32-33.
222. Разнообразие биоты Карелии: Условия формирования, сообщества, виды / А. Н. Громцев, С. П. Китаев, В. И. Крутов и др. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.-262 с.
223. Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги / Отв. ред. Н. Г. Федорец. М.: Наука, 2006. - 287 с.
224. Раменская М. Л. Определитель высших растений Карелии / М. Л. Рамен-ская. Петрозаводск, 1960. - 485 с.
225. Раменская М. Л. К типологии лесных ландшафтов Карелии / М. Л. Рамен-ская // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск, 1964. - С 5-21.
226. Раменская М. JI. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии / М. Л. Раменская, В. Н. Андреева. Л.: «Наука», 1982. - 435 с.
227. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии / М. Л. Раменская. Л., 1983. - 260 с.
228. Рекомендации по лесовосстановлению в Республике Карелия и Мурманской области / А. И. Соколов, А. И. Павлов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. -28 с.
229. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Национального парка «Водлозерский» / А. В. Руоколайнен // Современная микология в России. Доклады первого съезда микологов России. М., 2002. - С. 118-119.
230. Руоколайнен А. В. Видовое разнообразие афиллофороидных грибов Национального парка «Водлозерский» / А. В. Руоколайнен // Экология 2003. Международная молодежная конференция. - Архангельск, 2003. - С. 205-206.
231. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Кожозерского природного парка (Архангельская область) / А.В. Руоколайнен, В.М. Коткова // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 3. - Вып. 4. - С. 34-44.
232. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей: автореф. дис. канд. биол. наук / А. В. Руоколайнен. -М., 2006. 21 с.
233. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Пудожского района / А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Экология 2007. Материалы международной молодежной конференции (18-21 июня 2007 г.). Архангельск, 2007. - С. 210212.
234. Сады и парки в истории Петрозаводска / А. С. Лантратова, Е. Е. Ициксон и др. Петрозаводск: ПетроПресс, 2003. - 160 с.
235. Сало В. М. Зеленые друзья человека / В. М. Сало. М.: Наука, 1975. - 270 с.
236. Сафонов М. А. Трутовые грибы Оренбургской области / М. А. Сафонов. -Оренбург, 2000. 152 с.
237. Семенов В. Н. Физико-географическая характеристика, гидрологический и гидрохимический режимы водохранилища / В. Н. Семенов, Г. Е. Новосельцев, В.А.
238. Сергиевская Е. В. Систематика высших растений / Е. В. Сергиевская. — СПб.: «Лань», 1998. 448 с.
239. Сонина А. В. Лишайники: морфология, анатомия, систематика в 2 ч. / А. В. Сонина, В. И. Степанова, В. Н. Тарасова. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2006. - 4.2. — 216 с.
240. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности / М. И. Виликай-нен, С. С. Зябченко, А. А. Иванчинков и др. Петрозаводск, 1974. - 256 с.
241. Стороженко В. Г. Структура грибных дереворазрушающих биотрофных сообществ лесных экосистем / В. Г. Стороженко // Грибные сообщества лесных экосистем. Материалы координационных исследований. М.-Петрозаводск, 2000.-С. 224-251 с.
242. Стороженко В. Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В. Г. Стороженко. М., 2002. - 156 с.
243. Стрепочкина О. Е. Современное состояние и динамика ландшафтов Водлозерья / О. Е. Стрепочкина // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. - с. 90-101.
244. Суфиянова Г. Ф. Грибы — макромицеты степных районов Республики Башкортостан / Г. Ф. Суфиянова, В. А. Михайлова // Биология наука XXI века: 9-я международная Пущинская школа конференция молодых ученых (18-22 апр. 2005 г.). - Пущино, 2005. - С. 307.
245. Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира / А. Л. Тахтаджян // Природа. 1973. - № 2. - С. 22-32.
246. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А. И. Толмачев. М.-Л., 1954. - 156 с.
247. Усков С. П. Фаутность еловых и сосновых древостоев различных типов леса в Карельской АССР / С. П. Усков // Труды Карело-Финского фил. АН СССР.- 1959.-Вып. 19.-С. 181-205.
248. Ушакова Н. В. Использование трутовых грибов как индикаторов качества окружающей среды / Н. В. Ушакова // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала. Сыктывкар, 2000. - С. 186-188.
249. Федорков А. Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера / А. Л. Федорков. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 98 с.
250. Флора европейской части СССР. Л., 1979. - Т. 4. - 355 с.
251. Фрейндлинг М. В. Материалы к флоре шляпочных грибов заповедника «Кивач» Карело Финской ССР / М. В. Фрейндлинг // Изв. Карело-Финского фил. АН СССР. - 1949. - № 4. - С. 84-97.
252. Характеристика биоты афиллофороидных грибов биогеографических провинций Республики Карелия / В. И. Крутов, В. М. Коткова, М. А. Бондарцева, А. В. Руоколайнен // Труды КарНЦ РАН. Серия: Биогеография. Петрозаводск, 2008.-Вып. 12.-С. 93-102.
253. Херманссон Я. Представители семейства Polyporaceae s. lat и некоторых других родов порядка Aphyllophorales в Печоро-Илычском заповеднике / Я. Херманссон // Флора и фауна Печоро-Илычского биосферного заповедника. — Екатеринбург, 1997.-С. 326-365.
254. Хохлова Т. Ю. Особо охраняемые природные территории Карелии / Т. Ю. Хохлова, В. К. Антипин, П. Н. Токарев. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. -312 с.
255. Цинзерлинг Ю. Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы / Ю. Д. Цинзерлинг // Геоботаника. 1934. - Вып. 1. - С. 87-97.
256. Хмелев К. Ф. Нетрадиционные целители / К. Ф. Хмелев, А. И. Ртищева. -Воронеж, 1994. 64 с.
257. Хржановский В. Г. Основы ботаники с практикумом / В. Г. Хржановский. -М.: «Высшая школа», 196 9. 575 с.
258. Чирков А. В. Видовое разнообразие трутовых грибов города Сыктывкар / А. В. Чирков, Д. А. Косолапов // Актуальные проблемы биологии и экологии. XII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. - С 260.
259. Чураков Б. П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края / Б. П. Чураков. Иркутск, 1983. - 152 с.
260. Шереметев Е. П. Иллюстрированный определитель грибов средней России. Часть I: Hypochnaceae, Thelephoraceae, Clavariaceae, Hydnaceae, Polyporaceae / E. П. Шереметева. Рига, 1908. - 4.2. - 145 с.
261. Шиврина А. Н. Биологические активные вещества высших грибов / А. Н. Шиврина. М.: Наука, 1965. - С. 3-194.
262. Шилов И. А. Экология / И. А. Шилов. -М.: Высш. шк., 2000. 512 с.
263. Шилов И. А. Экология / И. А. Шилов. М.: Высш. шк., 2003. - 512 с.
264. Шиперович В. Я. Лесопатология и повышение производительности лесов Карело-Финской СССР / В. Я. Шиперович // Изв. Карело-Финского фил. АН СССР. 1949.-С. 17-24.
265. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы южной части Печоро-Илычского заповедника / А. Г. Ширяев // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала. Сыктывкар, 2000. - С. 204-207.
266. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике / В.М. Шмидт.-Л., 1980.- 176 с.
267. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. Л., 1984.-288 с.
268. B.Л. Комарова РАН (24-28 апреля 2005 г.). СПб., 2005. - Т. 2. - С. 323-327.
269. Шхагапсоев С. X. Макромицеты лесных экосистем Кабардино-Балкарии /
270. C. X. Шхагапсоев, Е. А. Крапивина. Нальчик: Полиграфсервис и Т., 2004. - 96 с.
271. Шубин В. И. Грибы Карелии и Мурманской области / В. И. Шубин, В. И. Крутов. -Л: Наука, 1979. 107с.
272. Шубин В. И. Рекомендации по сохранению и повышению урожайности съедобных грибов в естественных условиях / В. И. Шубин. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1985. - 28 с.
273. Щедрова В. И. Повреждение елового подроста при лесозаготовках и раневая гниль / В. И. Щедрова // Исследования по лесовозобновлению в Карелии. — Петрозаводск, 1959.-С. 127-135.
274. Экологическая доктрина Российской Федерации. Одобрена распоряжением правительства РФ от 31.08.2002 г. № 1225-р // Российская газета. 2002. - 18 сентября. - С. 12.
275. Экономические проблемы перехода Карелии к устойчивому развитию / Ред. кол.: Ш. Ш. Байбусинов и др. Петрозаводск: «Карелия», 2001. - 160 с.
276. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика) / А. Д. Волков, А. Н. Громцев, Г. В. Еруков. Петрозаводск, 1990. - 284 с.
277. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги (структура, динамика) / А. Д. Волков, А. Н. Громцев, Г. В. Еруков. Петрозаводск, 1995. - 194 с.
278. Юпина Г. А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий / Г. А. Юпина // Изучение грибов в биогеоценозах. IV Всесоюзная конференция. — Свердловск, 1988.-С. 158.
279. Юрковская Т. К. Растительный покров Карелии / Т. К. Юрковская // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993.-С. 8-36.
280. Юрченко Е. О. Кортициоидные грибы (Corticiaceae sensu lato) Беларуси и их фенотипическая изменчивость: автореф. дис. канд. биол. наук / Е. О. Юрченко. Минск, 2001. - 19 с.
281. Яковлев Ф. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование / Ф. С. Яковлев, В. С. Воронова. Петрозаводск, 1959. - 190 с.
282. Ячевский А. А. Определитель грибов. Совершенные грибы / А. А. Ячев-ский. СПб., 1913. - Т.1. - С. 1-934.
283. Ячевский А. А. Основы микологии / А. А. Ячевский. M.-JL, 1933. - 1036 с.
284. Ahti Т. Vegetation Zones and their section in Northwestern Europe / T. Ahti, L. Hamet-Ahti, J. Jalas // Ann. Bot. Fen. 1968. - Vol. 5. - № 3. - 169-211.
285. Ainsworth J. and H. Bisby's Dictionary of the Fungi / by D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.M. Pegler. 8th ed. - Wallingford. U.K.: International, 1995.-616 p.
286. Ainsworth J. and H. Bisby's Dictionary of the Fungi / by P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.C. David, J.A. Stalpers. 9th ed. - CABI Bioscience, 2001. - 624 p.
287. Barr D .J.S. Evolution and Kingdoms of organisms from the perspective of a mycologist / D.J.S. Barr // Mycologia. 1992. - Vol. 84. № 1. - P. 111.
288. Bauchet J.M. Experiences sur les proprieties curatives des champignons / J.M. Bauchet//Bull, trimestr. Soc. Mycol. France. 1961. - T. 77. -№ 4. - P. 23-45.
289. Berbee M. L. Dating the evolutionary radiations of the true fungi / M. L. Berbee, J. W. Taylor // Can. Jour. Bot. 1993. - Vol. 71. - № 6. - P. 1114-1127.
290. Bessey E. Morphology and taxonomy of fungi / E. Bessey. Philadelphia, 1950. - 792 p.
291. Cavalier-Smith T. Archamoebae: the ancestral eukaryotes / T. Cavalier-Smith // BioSytems. 1991. - Vol. 25. - P. 25-38.
292. Cavalier-Smith T. Zooflagellata phylogeny and classification / T. Cavalier-Smith //Cytology. 1995.-Vol. 37.-P. 1010-1029.
293. Corner E. J. H. The fruit-body of Polystictus xanthopus Fr. / E. J. H. Corner // Ann. Bot. 1932. - Vol. 46. - P. 71-111.
294. Corner E. J. H. A monograph of Clavaria and allied genera / E. J. H. Corner. -London, 1950. 740 p.
295. Corner E. J. H. The classification of the higher fungi / E. J. H. Corner // Proc. Linn. Soc. Lond. 1954. - Vol. 165. - P. 4-6.
296. Corner E. J. H. A monograph of cantharelloid fungi / E. J. H. Corner. Oxford, 1966.-255 p.
297. Consequences of forest fragmentation for polyporous fungi at two spatial scales / R. Penttila, M. Lindgren, O. Miettinen and al., // Oikos. 2006. - № 114. - P. 225240.
298. Chadefaud M. L'origine algate de Plantes superienres / M. Chadefaud // Bull. Soc. Bot. France. 1979. - T. 126. № 3. - P. 337-347.
299. Demoulin V. The origin of ascomycetes and basidiomycetes the case for a red algal ancestry / V. Demoulin // The Botanical review. 1974. - Vol. 40. № 3. - P. 315-346.
300. Donk M.A. Revision der Niederlanddischen Homobasidiomycetae Aphyllo-phoraceae II / M.A. Donk // Medd. Bot. Mus. Univ. Utrecht. - 1933. - № 9. - 278 p.
301. Donk M.A. Notes on Malesian Fungi / M.A. Donk // Bull. Bot. Gdns. 1948. -Vol. 17. — № 4. — P. 473-483
302. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales / M.A. Donk // Per-soonia. 1964. - Vol. 3. - P. 199-324.
303. Donk M.A. Osteina, a new genus of Polyporaceae / M.A. Donk // Schweiz. Z. Pilzk. 1966. - Vol. 44. - S. 83-87.
304. Forest fragmentation truncates a food chain based on an old-growth forest bracket fungus / A. Komonen, R. Penttila, M. Lindgren, I. Hanski // Oikos. 2000. -№90.-P. 119-126.
305. Fries E. M. Systema mycologicum / E. M. Fries. Lund, 1821-1822. - Vol. 1-2. - 520 p.
306. Fries E. M. Elenchus fungorum sistens Commentarium in Systema mycologicum / E. M. Fries. Gryphiswaldiae, 1828.-238 p.
307. Fries E. M. Epicrisis systematis mycologici, seu synopsis Hymenomycetum / E. M. Fries. Upsala, 1874. - 756 p.
308. Fries E. M. Hymenomycetes Europaei sive epicriseos systematis mycologii / E. M. Fries. Upsala, 1836-1838. - 610 p.
309. Gaumann E.A. Die Pilze. 2 Aufl. / E.A. Gaumann. Basel Stuttgart, 1964. - 542 s.
310. Gilbertson R. L. Wood-rotting fungi in North-America / R. L. Gilbertson // My-cologia. 1980. - Vol. 72. - P. 1-49.
311. Gilbertson R. L. North American Polypores. Abortiporus-Lindthneria / R. L. Gilbertson, L. Ryvarden // Fungiflora. 1986. - Vol. 1. - P. 1-433.
312. Gilbertson R. L. North American Polypores. Megasporoporia-Wrightoporia / R. L. Gilbertson, L. Ryvarden // Fungiflora. 1987. - Vol. 2. - P. 434-885.
313. Grinnell J. An account of the mammals and birds of the Lower Colorado Valley / J. Grinnell // Univ. Calif. Publ. Zool. 1914. - № 12. - p. 51-294.
314. Hamet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision / L. Hamet-Ahti // Fennia.- 1981.-Vol. 159.-№ l.-P. 69-75.
315. Hibbet D.S. Progress toward a phylogenetic classification of the Polyporaceae through parsimony analysis of mitochondrial ribosomal DNA sequences / D.S. Hib-bet, M. J. Donoghue // Can. J. Bot. 1995. - Vol. 73. - P. 853-861.
316. Hibbet D.S. Is Phellinites digiustoi the Oldest Homobasidiomycete / D.S. Hib-bet, M. J. Donoghue, P. B. Tomlinson // Amer. Journ. Bot. 1997. - Vol. 84. - № 7. -P. 981-991.
317. Hutchinson G.E. Concluding remarks / G.E. Hutchinson // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. - p. 415-427.
318. Julich W. Higher taxa of Basidiomycetes / W. Julich // Bibliotheca mycological. 1981. -№ 85.-485 p.
319. Jalas J. Die zonale und regionale Gliederung der fennoscandischen Vegetation / , J. Jalas//Rev. roum. Boil. Ser. Bot. 1965. - Vol. 10. - P. 109-113.
320. Junninen K. Fallen retantion aspen trees on clear-cuts can be important habitats for red-listed polypores: a case study in Finland / K. Junninen, R. Penttila, Martikainen P. // Bidiversity and Conservation. 2007. - P. 5-23.
321. Karsten P.A. Mycologia fennica. Terttia 3. Basidiomycetes / P.A. Karsten. -Helsingfors, 1876.-377 p.
322. Karsten P. A. Hymenomycetes fennici / P.A. Karsten. Acta. Soc. Fauna Fl. Fenn.- 1881.-Vol. 2.-P. 1-40.
323. Karsten P. A. Kritisk ofversigt af Finlands Basidsvampar (Basidiomycetes; Gastero- and Hymenomycetes) / P.A. Karsten. — Helsingfors, 1889. — 470 p.
324. Karsten P. A. Finlands Basidsvampar i urval beskrifna / P.A. Karsten. Helsingfors, 1899.-186 p.
325. Kirk P. M. Authors of fungal names. A list of authors of scientific name of fungi, with recommended standard forms of their names, including abbreviations / P.M. Kirk, A. E. Ansell. Kew: Int. Мус. Inst., 1992. - 95 p.
326. Kohlmeyer J. Marine mycology / J. Kohlmeyer, E. Kohlmeyer. N.Y., 1979. -690 p.
327. Koljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate Eurasia, Fungiflora / U. Koljalg. Oslo, 1996. - 127 p.
328. Kotiranta H. Uhanalaiset kaavat Suomessa / H. Kotiranta, T. Niemela. -Helsinki, 1996.-184 p.
329. Kotlaba F. Poznamky к trideni evropskych chorosu / F. Kotlaba, Z. Pouzar // Ceska Mykol. — 1957. -R. Il.-Ses3.-S. 152-170.
330. Kreisel H. Uber P. brumalis und verwandte Arten / H. Kreisel // Fedd. Rep. — 1963.-Vol. 68.-P. 129-138.
331. Kreisel H. Die Fruchtkopertypen der Basidiomycetes und ihre evolution / H. Kreisel // Fedd. Rep. 1967. - Vol. 74. - P. 209-218.
332. Kreisel H. Grundziige eines natiiralichen Systems der Pilze / H. Kreisel. Jena, 1969.-245 S.
333. Kreisel H. Abstammung und systematische Einordnung der Pilze / H. Kreisel // Biol. Rundsch. 1988. - Bd. 26. H.2. - S. 65-77.
334. Kreisel H. Die Gattungen der Grosspilze Europas / H. Kreisel // Handbuch flir Pilz-freunde. 1988.-Bd. 6.-310 S.
335. Laurila M. Basidiomycetes novi rarioresque in Fennia collecti / M. Laurila // Ann. Bot. Soc. Zool. Fenn. Vanamo. 1939. - Vol. 10. -№ 4. - P. 1-24.
336. Lowe J. L. Polyporaceae of North America. The genus Fomes / J. L. Lowe. -Newyork, 1957.-97 p.
337. Lowe J. L. Polyporaceae of North America. The genus Poria / J. L. Lowe. New york, 1966.- 183 p.
338. Lindgren M. Polypore (Basidiomycetes) species richness and community composition in old-growth boreal forests of Northeastern Finland and adjacent Russian Karelia / M. Lindgren. Helsinki, 1999. - 52 p.
339. Lindgren M. Polypore (Basidiomycetes) species richness and community structure in natural boreal forests of NW Russian Karelia and adjacent areas in Finland / M. Lindgren // Acta Bot. Fennica. 2001. - № 170. - P. 1-41.
340. Lutzoni F. Integration of morphological and molecular data sets in estimating fungal phylogenesis / F. Lutzoni, R. Vilgays // Can. J. Bot. 1995. - Vol. 73. - P. 649-659.
341. Marx D.N. Growth of ectomycorrhizal and nonmycorrhizal shortlef pine seed dlings in soil with Phytophtora cinamomi / D.N. Marx // Phytopatology. 1973. - № l.-P. 112-131.
342. Mela A.J. Suomen kasvio / A.J. Mela, A.K. Cajander. Helsinki, 1906. - 764 s.
343. Moreua F. Les champignons. Systematique. In 2 t. / F. Moreua. Paris, 1953. — T.2.-P. 1941-2120.
344. Murrill W.A. North American Flora. IX. Polyporaceae / W.A. Murrill. New york, 1907.-№ 1.-131 p.
345. Murrill W.A. North American Flora. IX. Polyporaceae / W.A. Murrill. New york, 1908.- №2.- 131 p.
346. Niemela T. Interactions of fungi at late stages of wood decomposition / T. Niemela, P. Renvall, R. Penttila // Arm. Bot. Fennici. 1995. - № 32. - P. 141-152.
347. Niemela T. Kaavat puiden sienet / T. Niemela. Helsinki, 2005. - 320 p.
348. Noland L.E. Comparative aspects of primary structures of proteins / L.E. Noland, E. Margoliash // Ann. Rev. Biochem. 1968. - Vol. 24. - P. 311-325.
349. Nordic macromycetes. Copenhagen, 1997. - Vol. 3. - 444 p.
350. Novelties and records of poroid Basidiomycetes in Finland and adjacent Russia / T. Niemela, Y. Kinnunen, M. Kinnunen et al. // Karstenia. 2001. - Vol. 41. — p. 122.
351. Nylander W. Analyses mycologicae / W. Nylander // Aftr. Sallsk. F. FL. Fenn. Not. Helsingfors. 1859. - Vol. 1. - P. 123-126.
352. Oberwinkler F. Anmerkungen zur Evolution und Systematik der Basidiomy-ceten / F. Oberwinkler // Bot. Jahrb. Syst. 1985. - Bd. 107. - S. 541-580.
353. Overholts L.O. The Polyporaceae of the United States, Alaska and Canada / L. O. Overholts. Baltimore, 1953. - 466 p.
354. Parmasto E. Conspectus systematis Corticiacerum / E. Parmasto. Tartu, 1968. -261 p.
355. Parmasto E. On the origin of the Hymenomycetes (What are corticioid fungi?) / E. Parmasto // Windahlia. 1986. - Vol. 16. - P. 3-19.
356. Parmasto E. Corticioid fungi: a cladistic study of a paraphylic group / E. Parmasto // Can. J. Bot. 1995. - Vol. 73. - P. 843-852.
357. Patouillard N.T. Essai taxonomique sur les genres des Hymenomycetes / N.T. Patouillard. Lons-Le-Saunier, 1900. - 184 p.
358. Pilat A. Polyporaceae / A. Pilat, Ch. Kavina // Atlas des champignons de I'Europe. 1936. - Pt. 1. - P. 1-624.
359. Pilat A. Polyporaceae / A. Pilat, Ch. Kavina // Atlas des champignons de I'Europe. 1942. - Pt. 2. - P. 1-374.
360. Polypores and associated beetles of the North Karelian Biosphere Reserve, eastern Finland / D.S. Shigel, T. Niemela, M. Simila and al., // Karstenia. 2004. - № 44.-P. 35-56.
361. Red Data Book of East Fennoskandia / H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava et al. -Helsinki, 1998.-351 p.
362. Robinson J. M. Lignin, land plants, and fungi: biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance / J. M. Robinson // Geology. 1990. - Vol. 15. - P. 607-610.
363. Ryvarden L. European Polypores / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. Oslo, 1993. -Parti.-P. 1-387.
364. Ryvarden L. European Polypores / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. Oslo, 1994. -Part 2.-P. 388-743.
365. Ryvarden L. A critical checklist of corticoid fungi and poroid fungi of Norway / L. Ryvarden, J. Stokland, K.-H. Larsson // Synopsis Fungorum. Fungiflora. 2003. -№ 17.-110.
366. Shigel D.S. Polypores of western Finnish Lapland and seasonal dynamics of polypore beetles / D.S. Shigel, T. Niemela, J. Kinnunen // Karstenia. 2006. - № 46. -P. 37-64.
367. Siitonen J. Coarse woody debris, polyporus fungi and saproxylic insects in an old-growth spruce forest in Vodlozero National Park, Russian Karelia / J. Siitonen, R. Penttila, H. Kotiranta // Ecol. Bull. 2001. - Vol. 49. - P. 231-242.
368. Singer R. petrified Basidiomycete from Patagonia / R. Singer, S. A. Archangel-sky // Amer. Journ. Bot. 1958. - Vol. 45. - № 3. - P. 180-186.
369. Smith A. H. The origin and evolution of the Agaricales / A. H. Smith // Evolution in the higher Basidiomycetes. 1971. - P. 481-504.
370. Smith S.Y. Cretaceous and Eocene period hymenophores from Vancouver Island, British Columbia / S. Y. Smith, R. S. Currach, R. A. Stockey // Mycologia. -2004.-Vol. 96.-№ l.-P. 180-186.
371. Sparrow F.K. Aquatic Phycomycetes / F.K. Sparrow. Michigan, 1960. - 1187 P
372. Stubblefield S. P. Studies of Paleozoic fungi. V. Wood-decaying fungi in Cal-lixylon newberryi from the Upper Devonian / S. P. Stubblefield, T. N. Taylor, С. B. Beck // Amer. Journ. Bot. 1985. - Vol. 72. - № 11. - P. 1765-1774.
373. Stubblefield S. P. Wood decay in silicified gymnosperms from Antarctica / S. P. Stubblefield, T. N. Taylor // Bot. Gaz. 1986. - Vol. 147. - P. 116-125.
374. Swann E. C. Phylogenetic perspectives on basidiomycete systematics: evidence from the 18 S r RNA gene / E. C. Swann, J. W. Taylor // Can. J. Bot. 1995. - Suppl. l.-P. 862-868.
375. Ulvinen T. A check-list of the fungi (incl. lichens) of the Koillismaa (Kuusamo) Biological province, N.E. Finland / T. Ulvinen, E. Ohenoja, T. Ahti. Oulu, 1981. -72 p.
376. Weinmann J.A. Hymeno- et Gasteromycetes hucusque in Imperio Rossico ob-servatos / J.A. Weinmann. Petropoli, 1836. - 676 h.
377. Whittaker R.H. New concepts of kingdoms of organisms / R.H. Whittaker // Science. 1969. - № 163.-P. 150-159.
378. Zmitrovich I.V. Tremelloid, aphyllophoroid and pleurotoid Basidiomycetes of Veps (Northwest Russia) / I.V. Zmitrovich // Karstenia. 2003. - Vol. 33. - № 1. - P. 13-36.
379. Заводовский П. Г. История исследования биоты афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Республики Карелия Электронный ресурс. / П. Г. Заводовский. — Электрон. ст. Режим доступа к ст.: http:// www.ru.wikipedia.org/wiki/ - Загл. с экрана. - яз. рус.
-
Заводовский, Петр Геннадьевич
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2010
-
ВАК 03.02.12
- Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах водлозерья
- Афиллофороидные грибы Орловской области
- Афиллофороидные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей
- Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми
- Афиллофороидные грибы на осине, их распространенность и вредоносность на территории северо-запада Русской равнины
