Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Афиллофороидные грибы Орловской области

ВАК РФ 03.02.12, Микология

Автореферат диссертации по теме "Афиллофороидные грибы Орловской области"

На правах рукописи

Волобуев Сергей Викторович

АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ,

ЭКОЛОГИЯ

03.02.12-Микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

21 НОЯ 2013

Санкт-Петербург - 2013

Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук.

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Бондарцева Маргарита Аполлинарьевна

Официальные оппоненты: Переведенцева Лидия Григорьевна

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет», профессор

Соловьев Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова», заведующий кафедрой

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита состоится 11 декабря 2013 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел./факс: (812) 372-54-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук.

Автореферат разослан «08» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

/¿Л <■ л.,/ - . 7 О.Ю. Сизоненко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выявление и сохранение биоразнообразия, определяющего устойчивость, продуктивность и ресурсный потенциал природных экосистем, входит в число первоочередных задач современного общества.

Афиллофороидные грибы (далее - АфГ) составляют ключевую группу разрушителей древесины, обеспечивающих процессы гумификации растительного опада и непрерывность круговорота веществ и трансформации энергии в природных экосистемах (Бондарцев, 1953; Частухин, Николаевская, 1969; Одум, 1975; Степанова, Мухин, 1979; Бурова, 1986; Бондарцева, 2000, и др.). В то же время, макромицеты этой группы являются чуткими индикаторами, проявляющимися в самом начале отрицательных антропогенных изменений среды обитания (Бондарцева, 1963, 2001; Койгагйа, №ете1а, 1993; 81^а1аПег..., 2000; Спирин, 2001; Вег^ипс! е1 а1„ 2005; Выявление и обследование..., 2009).

Орловская область, несмотря на давнюю историю хозяйственного освоения, долгое время оставалась «белым пятном на микологической карте России» (Коваленко и др., 2005). Сведения о видовом составе АфГ и особенностях их экологии не только здесь, но и на сопредельных территориях были чрезвычайно фрагментарны (Радыгина, 1997; Бондарцева, 1998; Барсукова, 2000; Кругликов, 2007; Сарычева и др., 2009). Положение области на границе лесной и лесостепной зон, характеризующейся формированием экотонных сообществ (Киселева, 1994), имеет особую ценность при выявлении и разработке стратегии сохранения редких и специфичных для данных условий видов грибов и эталонных участков их местообитаний. Вместе с тем, высокая степень антропогенной трансформации большей части территории подтверждает актуальность изучения АфГ в пределах Орловской области.

Немаловажную роль играют представители данной группы базидиомицетов в качестве патогенов лесных, садово-парковых и плодовых культур, агентов разрушения деревянных сооружений, объектов культурного наследия (Николаева, 1940; Бондарцев, 1953, 1956; В1апсЬе»е, 2000). Ряд видов АфГ активно используются в медицине, фармакологии, биоремедиации, при утилизации отходов и т.д. (Бурова, 1991; КгаБпороЬкауа е1 а!., 2005; Белова, Шамолина, 2013). В рассматриваемой группе известны некоторые съедобные грибы. Получение сведений об АфГ на территории Орловской области позволит также актуализировать оценку их ресурсной составляющей в масштабах страны в целом.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава, распространения и экологии АфГ на территории Орловской области. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Выявить видовой состав АфГ;

2. Установить особенности таксономической структуры; провести сравнение с некоторыми хорошо изученными территориями Восточной Европы;

3. Определить трофическую структуру;

4. Изучить закономерности субстратной приуроченности;

5. Провести эколого-ценотической анализ и установить закономерности распространения в регионе;

6. Выделить характерные черты жизненных форм;

7. Выявить редкие и индикаторные виды в пределах региона.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение видового состава и подготовлен конспект АфГ, обитающих на территории Орловской области. В результате исследований выявлено 468 видов, относящихся к 172 родам, 45 семействам, 14 порядкам класса Agaricomycetes, что составляет 50,6% от известного для Европейской России числа видов (Коткова, 2012). Впервые для Орловской области приводятся 417 видов АфГ. Для территории России отмечено 3 новых вида (ЫпЛпег1а рапркуНепвгБ, РИапегосНае(е аси1еша, Бгзтгетазггит gшшИ/егит). Впервые для вида АшгосИеИа jra.gr аж в международную базу данных вепБапк (N081, www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank) депонирована нуклеотидная последовательность 1ТБ-регионаярДНК.

Изучены таксономическая, трофическая и биоморфологическая структура АфГ региона, установлена специфика их субстратной приуроченности на территории Орловской области. Определены особенности ценотического распространения и дана оценка встречаемости АфГ в пределах исследованного региона. Выявлено 14 редких и 47 индикаторных видов грибов.

Практическая значимость результатов. Полученные сведения могут быть использованы при подготовке общероссийских и региональных сводок и определителей, для разработки вопросов систематики, географии и экологии грибов. Опубликованные аннотированные списки видов будут основой для проведения мониторинговых исследований в области охраны окружающей среды, а также оптимизации региональной сети ООПТ. Выявленные редкие виды грибов рекомендованы для включения в очередное издание Красной книги Орловской области. Собранный гербарный материал пополнил коллекционные фонды Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (1^Е), а также созданной автором микологической коллекции Гербария им. В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (ОНН1) (Волобуев, 2010), и доступен специалистам. Выделенный в чистую культуру штамм АМгосИвИа ¡га^гат (ЬЕ-ВГЫ) перспективен для дальнейших исследований как активный продуцент ароматических соединений.

Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре ботаники, физиологии и биохимии растений Орловского государственного университета, а также на курсах повышения квалификации при Орловском областном институте усовершенствования учителей. Дальнейшее развитие методики молекулярной идентификации грибных ксилодеструкторов найдет свое применение в сфере защиты деревянных конструкций и материалов от агентов биоповреждений.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены в рамках научных семинаров лаборатории систематики и географии фибов БИН РАН (2011-2013 гг.), на 16-м Конгрессе европейских микологов (НаНасШ, 2011), Третьем молодежном экологическом конгрессе «Северная

Пальмира» (Санкт-Петербург, 2011), XVIII, XIX, XX Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2011, 2012,2013), Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), Третьем съезде микологов России (Москва, 2012), II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), Международной конференции «BioSyst.EU 2013. Global systematics» (Вена, 2013).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 32 работы, из них 10 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, и 1 статья в зарубежном рецензируемом научном журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 257 наименований, в том числе 108 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 243 страницах (238 страниц - текст, 5 - приложения), проиллюстрирована 25 рисунками, содержит 11 таблиц.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№№ 09-04-01064а, 12-04-31867, 12-04-33018), ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 20092013 годы» (Соглашение 14.132.21.1328).

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Орловская область расположена практически в центре Среднерусской возвышенности в европейской части России и занимает площадь 24,65 тыс. км:. Территория региона представляет собой холмистую эрозионно-денудационную равнину во внеледниковой области, где проходят водоразделы трех крупных рек Восточной Европы: Волги, Дона и Днепра. Область приурочена к зоне переходных почв - в направлении с северо-запада на юго-восток происходит переход от дерново-подзолистых почв к серым и темно-серым лесным почвам, и далее к выщелоченным и типичным черноземам (Атлас..., 2000).

В пределах региона выделяют подзону подтайги, или хвойно-широколиственных лесов (ХШЛ), таежной зоны и широколиственно-лесную зону, представленную подзоной широколиственных лесов (ШЛ) и подзоной лесостепи (ЛС) (Зоны и типы..., 1999). Растительный покров Орловской области в настоящее время подвержен значительной степени антропогенной трансформации. Леса занимают около 8% общей площади, представлены обособленными участками и приурочены преимущественно к балкам и долинам рек. Среди остатков лесной растительности преобладают дубняки (32,6% от площади лесов), в т. ч. с участием клена платановидного, ясеня обыкновенного, липы и вязов. Березняки и осинники занимают соответственно 22,2% и 18,5% лесопокрытой площади, на долю сосняков и ельников приходится 17,2% и 4,1% (Доклад..., 2013). Самый крупный лесной массив региона расположен на северо-западе области, где организован национальный парк «Орловское

полесье» (Радыгина, Абадонова, 2007). Все целинные участки луговых степей на водоразделах распаханы (Киселева и др., 2012). Сельскохозяйственные угодья занимают свыше 80% территории области.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ НА ТЕРРИТОРИИ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Первые сведения о грибах Орловской области в ее современных границах датируются серединой XIX века, когда в качестве случайных дополнений к флористическим спискам сосудистых растений появились некоторые данные о видах фитопатогенных грибов (Тарачков, 1857).

Выявление видов АфГ, ранее найденных в регионе, затрудняется многократным изменением административных границ в первой половине XX столетия. Так, в обзоре, посвященном грибным болезням культурных и дикорастущих растений Тульской губернии, Н. П. Трусова (1913) приводит виды Fomes fomentarius и Hydnum cirrhatum (= Hericium cirrhatum) для Новосильского уезда (в настоящее время - одноименный район Орловской области). А. С. Бондарцев в статье «О некоторых южных видах Polyporaceae, встречающихся в Средней и Северной России» (1924) сообщает о находках Polyporus alveolaris в окрестностях села Муратово - бывшего имения В. Н. Хитрово (Знаменский район). В классической и ставшей всемирно известной монографии «Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа» (Бондарцев, 1953) для Орловской области им приводятся 37 видов АфГ. Позже А. С. Бондарцевым (1955) была описана форма Phellinus conchatus f. caraganae, типовой образец которой (LE 29532) собран В. Н. Бондарцевой-Монтеверде также в с. Муратово на живой карагане.

Сведения о распространении в пределах региона Fomes annosus (= Heterobasidion annosum), Daedalea quercina, и представителей Phellinus igniarius-комплекса на осине, дубе и других лиственных породах приводятся в главе многотомного издания «Леса СССР», посвященной санитарному состоянию лесов Орловской области (Вакуров, Попов, 1966).

Информация о находках Clavariadelphits pistillaris, Grifóla frondosa и Hericium coralloides содержится в региональных изданиях, посвященных вопросам изучения и охраны природы (Радыгина, 1997; Красная..., 2007).

Таким образом, в результате суммирования всех литературных и гербарных (БИН РАН, LE) данных к началу XXI века для Орловской области был указан 51 вид АфГ, что указывает на крайне слабый уровень изученности данной группы организмов в регионе и подтверждает актуальность темы исследования.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования. Объектами настоящего исследования послужили АфГ - гимнокарпные базидиомицеты, объединяемые ранее в соответствии с системой М. А. Донка (Donk, 1964, 1971) в порядок Aphyllophorales Rea (1922). В настоящее время АфГ рассматриваются в составе 15 порядков класса

Agaricomycetes (Kirk et al., 2008; Binder et a!., 2010). В число объектов данного исследования также включен представитель гетеробазидиальных грибов с пороидным гименофором - Aporpium caryae-ю порядка Auriculariales.

Методы полевых исследований. Основным материалом стали собственные сборы и наблюдения, проведенные по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Толмачев, 1974; Великанов и др., 1980; Lodge et al., 2004) в ходе маршрутного обследования, а также на пробных площадях в пределах ООПТ, в период 2008-2013 гг. на территории всех 24 административных районов Орловской области.

Собранный автором материал насчитывает более 3000 образцов АфГ, пополнивших Микологический гербарий БИН РАН (LE) и микологическую коллекцию Гербария им. В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (OHHI). На основе личных находок автора для региона выявлен 371 вид. Ряд образцов был собран и/или определен другими специалистами, при проведении совместных с автором исследований АфГ на территории области (Коткова и др., 2009; Коткова и др., 2011; Волобуев и др., 2013; Ширяев, Волобуев, 2013). Образцы, собранные и определенные В. М. Котковой, также хранятся в гербарии БИН РАН (LE), образцы А. Г. Ширяева - в Микологическом гербарии ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург - SVER(F).

Микроскопический анализ образцов. Идентификация проводилась на основе методов световой микроскопии (микроскопы J10M0 Микмед-6, Zeiss Axiolmager Al, стереомикроскопы JIOMO МСП-2, Zeiss Stemi 2000 CS) с использованием стандартного набора химических реактивов (Ryvarden, Gilbertson, 1993; C16men<;on, 2009).

Методы молекулярной идентификации мицелиальных стадий дереворазрушающих АфГ. Экстракция ДНК грибов проводилась из образцов древесины с видимыми признаками разложения (окоренная поверхность, валежные и сухостойные стволы деревьев), но без наличия на них базидиом, с помощью набора реагентов Axygen Genomic DNA Multisource Miniprep Kit. Для амплификации участка ITS1-5.8S-ITS2 ярДНК грибов использовались стандартные праймеры ITS If и ITS4b. Нуклеотидные последовательности анализировались с помощью алгоритма BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) веб-портала NCBI с использованием поисковых настроек по умолчанию.

Методы математической обработки данных. Учет образцов осуществлялся на основе приложения Microsoft Office Access 2003. Для оценки полноты сборов был использован коэффициент Тюринга:

С = (1-^)*100%,

где ft — число синглетонов (видов, представленных в коллекции единственным образцом), S— общее число видов (Леонтьев, 2008).

Оценка сходства видового состава АфГ исследованной территории с другими регионами, а также сходство выявленного видового богатства на различных субстратах и в различных типах местообитаний проведена с использованием традиционных бинарных коэффициентов Съеренсена-Чекановского, Жаккара, Стугрена-Радулеску и Кульчинского (Мэгарран, 1992;

Леонтьев, 2008). Математическая обработка проводилась в программе Microsoft Office Excel 2003. Для визуализации полученных результатов применялась программа StatSoft Statistica 10. При построении дендрограмм использовался кластерный анализ с оптимизацией минимальной дисперсии внутри кластеров [правило объединения - метод Уорда (англ. Ward's method)], в качестве меры расстояний выбрано Евклидово расстояние (Мэгарран, 1992; Леонтьев, 2008).

Картирование местонахождений редких видов АфГ проводилось в среде географической информационной системы Maplnfo 9.5.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ

ОБЛАСТИ

Конспект представлен видами АфГ, отмеченными на территории Орловской области в результате собственных исследований, анализа литературных источников и гербарных фондов. Объем порядков, семейств и родов, принятый в данной работе, соответствует 10-му изданию «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» («Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi») (Kirk et al., 2008) с учетом изменений, внесенных на основе результатов современных филогенетических исследований (Larsson, 2007; TomSovsky, 2008, 2012; Binder et a!., 2010; Ghobad-Nejhad et al., 2010; Rajchenberg et al., 2011; Gorjon, 2012; Miettinen et al., 2012a; Miettinen et al., 2012b; Zmitrovich, Malysheva, 2013, и др.). Таксоны расположены в алфавитном порядке. Номенклатура приведена в соответствии с международной базой данных «Index Fungorum» на август 2013 г.

Аннотация к каждому виду включает сведения о типе и состоянии субстрата, местообитании, нахождении в различных подзонах растительности и распространении по административным районам Орловской области. Указаны продолжительность существования спорулирующих базидиом (для однолетних видов - сроки плодоношений), встречаемость, принадлежность к экологической группе по влажности среды и трофической группе (Коваленко, 1980; Лосицкая, 1999). Для редких и известных по единичным находкам видов полностью процитированы этикетки гербарных образцов. Виды, ранее приводимые для области, имеют ссылку на литературный источник. Для всех видов указаны номера гербарных образцов (LE, OHHI, SVER(F)).

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Таксономическая структура афиллофороидных грибов Орловской области

В результате проведенных исследований на территории Орловской области выявлено 468 видов АфГ, относящихся к 172 родам, 45 семействам, 14 порядкам класса Agaricomycetes в соответствии с системой, принятой в данной работе. Видовое богатство АфГ, отмеченных в регионе, составляет 50,6% от известного для Европейской России числа видов (Коткова, 2012). Новыми для Орловской области оказались 417 видов, в том числе 3 вида АфГ (Lindtneria

panphyliensis, Phanerochaete aculeata, Sistotremastrum guttuliferum) впервые зарегистрированы на территории России.

При условии, что 122 из 468 видов на территории региона отмечены по единичной находке, коэффициент Тюринга (С) равен 0,739, или 73,9%, что свидетельствует о достаточно высокой степени выявленности исследуемой группы грибов на данной территории для последующего анализа (Леонтьев, 2008). Опираясь на величину С и число отмеченных видов, можно дать провизорную оценку видового богатства АфГ, предположительно обитающих в границах Орловской области, на уровне 630-635 видов.

Таксономическая структура АфГ приведена в таблице 1. Наибольшим видовым богатством отличается порядок Polyporales, представленный 168 видами, что составляет 35,9% от общего числа видов. Высокий процент участия представителей данного порядка в таксономическом спектре АфГ Орловской области определяется современным объемом таксона (Hibbett et al., 2007; Binder et al., 2013). Достаточно крупными по числу видов порядками являются Hymenochaetales (70 видов/15,0% от общего видового состава), Agaricales (58/12,4%), Russidales (40/8,5%), Gomphales (32/6,8%), Cantharellales (25 / 5,3%), Thelephorales (23 / 4,9%). В общей сложности, с учетом Polyporales, на эти порядки приходится 416 видов, составляющих 89% от общего числа и, соответственно, формирующих основу видового состава.

Средняя видовая насыщенность семейства в условиях Орловской области составляет 10,4. Ведущими семействами, число видов в которых превышает приведенное среднее значение, являются Meruliaceae (69 видов), Polyporaceae (41), Fomitopsidaceae (37), Schizoporaceae (32), Gomphaceae (26), Hymenochaetaceae (24), Thelephoraceae (23), Clavariaceae, Typhulaceae (no 22 вида), Peniophoraceae, Phanerochaetaceae (no 17 видов), Atheliaceae, Hydnodontaceae (no 12), Stereaceae (11 видов). При этом в общей сложности 365 видов, или 78% выявленного видового состава АфГ приходится на долю 14 ведущих семейств (31% от общего числа таксонов данного ранга), формирующих ядро исследованной биоты.

Среднее число родов в составе семейства равно 3,8. Список семейств с наибольшей родовой насыщенностью в целом повторяет перечень крупнейших по числу видов семейств, за исключением, образованных преимущественно клавариоидными формами таксонов Gomphaceae и Typhulaceae, где отмечена высокая видовая насыщенность на фоне малого числа родов.

Коэффициент средней видовой насыщенности рода составляет 2,7. К числу наиболее крупных, насчитывающих не менее 10 видов, относятся 8 родов, в сумме объединяющие 25% выявленного видового богатства. 90 родов содержат по 1 виду, что суммарно охватывает около 19% от общего числа видов. Среди них к монотипным родам относятся Chondrostereum, Emmia, Hydnocristella, Marchandiopsis, Rhodonia, Sarcoporia, Trametopsis. Анализ спектров ведущих родов АфГ указывает на выраженный смешанный состав и участие в сложении выявленной биоты представителей различных лесорастительных зон: как типично бореальных родов Antrodia, Phlebia и Postia, так и неморальных - Antrodiella, Hypochnicium, Ramaria.

Таблица 1

Таксономическая структура АфГ Орловской области

Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)

AGARICALES (17/58)

Clavariaceae (4/22) Clavaria (8), Clavutinopsis (7), Mucronella (1), Ramariopsis (6)

Cyphellaceae (1/1) Chondrostereum (1)

Суstostereaceae (1 /1) Crustomyces (1)

Fistulinaceae (1/1) Fistulina (1)

Physalacriaceae (1/1) Cylindrobasidium (1)

Pterulaceae (3/5) Aphanobasidium (1), Pterula (2). Radulomvces (2)

Schizophyllaceae (1/2) Schizophyllum (2)

Stephanosporaceae (2/2) Cristinia (1). L'mdtneria (1)

Trichoiomataceae (1/1) Resupinatus (1)

Typhulaceae (2/22) Macrolyphula (2). Typhala (20)

AMYLOCORTICIALES (4/10)

Amylocorticiaceae (4/10) Amylocorticiellum (1). Amylocorticium (3), Amyloxenasma (1). Ceraceomvces (5)

A THE LIA LES (6' 12)

Atheliaceae (6/12) Amphinema (1). Athelia (4). Fibulomyces (1). Lepíosporomyces (3). Piloderma (2), Tylospora (1)

AURICULARIALES {1/1)

Aporpiaceae(l/l) Aporpium (1)

BOLETALES (4/6)

Coniophoraceae (1/2) Coniophora (2)

Hygrophoropsidaceae (1/2) Leucogyrophana (2)

Serpulaceae (1/1) Serpula (1)

TapineMaceae (1/1) Pseudomerulius (1)

CANTHARELLALES (8/25)

Botryobasidiaceae (1/10) Botrvobasidium (10)

Cantharellaceae (3/4) Cantharellus (1). Craterellus (2). Pseudocraterellus (1)

Ceratobasidiaceae (1/1) Thanatephorus (1)

Clavulinaceae (1/3) Clavulina (3)

Hydnaceae (2/7) Hydnum (2). Sistotrema (5)

CORT1CIALES (6/8)

Corticiaceae (6/8) Corticium (1). Cytidia( 1). Dendrothele (2). Marchandiopsis (1). Punclularia (1). Vuilleminia (2)

GLOEOPUYLLALES (МУ)

Gloeophyllaceae (1 /3) GloeophvUum (3)

GOMPHALESi 5/32)

Clavariadelphaceae (1/3) Clavariadelphus (3)

Gomphaceae (2/26) Ceratellopsis (2). Ramaria (24)

Lentariaceae (2/3) Hydnocristella (1). Lentaria (2)

HYMENOCHAETALES (26/70)

Hymenochaetaceae (11/24) Asterodon (1), Coltricia (1), Fomitiporia (2), Fuscoporia (2), Hymenochaete (4), Inonotus (4) Onnia (1), Phellinidium (1), Phellinus (5), Phylloporia( 1), Porodaedalea (2)

Repetobasidiaceae (3/8) Odonticium (2), Peniophorella (4), Resinicium (2)

Schizoporaceae (10/32) Basidioradulum (1), Chaetoporellus (1), Fibricium (1), Kneiffiella (4), Lagarobasidium (1), Lyomyces (2), Oxyporus (5), Schizopora (3), Trichaptum (4), Xvlodon (10)

Tubulicrinaceae (2/6) Hyphodontla (3), Tubulicrinis (3)

POL YPORALES (67/168)

Fomitopsidaceae (16/37) Amyloporia (3), Antrodia (7), Crusíoderma (1), Daedalea (1), Fibroporia (1), Fomitopsis (2), Grifóla (1), Ischnoderma (1), Laetiporus (1), Phaeolus (1). Piptoporus (1), Postia (13), Pycnoporellus (1), Rhodonia (1), Sarcoporia (1), Spongiporus (1)

Meruliaceae (27/69) Abortiporus (1), Antrodiella (7), Auraníiporus (1), Byssomerulius (2), Ceriporia (4), Ceriporiopsis (1), Cerrería (1), Climacodon (1), Diplomitoporus (1), Flaviporus (I), Gloeoporus (2), Hapalopilus (I), Hyphoderma (8), Hypochnicium (7), Irpex (1), Junghuhnia (6), Loweomyces (1), Meruliopsis (1), Phlebia (9), Physisporinus (2), Porotheleum (1), Radulodon (1), Sarcodontia (1), Scopuloides (1), Spongipellis (1), Steccherinum (5). Trametopsis (1)

Phanerochaetaceae (7/17) Bjerkandera (2), Emmia (1), Phanerochaete (9), Phanerodontia (1), Phlebiopsis (2), Porostereum (1), Rhizochaete (1)

Polyporaceae (15/41) Cinereomyces (1), Daedaleopsis (3), Datronia (2), Dichomitus (1), Fomes (1), Funalia (1), Ganoderma (2), Gelatoporia (1), Lenzites (2), Perenniporia (2). Polyporus (11), Pycnoporus (1), Skeletocutis (6), Trámeles (6), Tyromyces (1)

Xenasmataceae (2/4) Phlebiella (3), Xenasma( 1)

RUSSULALESm/40)

Auriscalpiaceae (3/3) Artomyces (1), A uriscalpium (1), Gloiodon (1)

Bondarzewiaceae (1/2) Heterobasidion (2)

Echinodontiaceae (1/2) Amylostereum (2)

Hericiaceae (2/3) Hericium (2), Laxitexíum (1)

Peniophoraceae (6/17) Dichostereum (1), Gloiothele (2), Metulodontia (1), Peniophora (10), Scytinostroma (1), Vararía (2)

Russulaceae (2/2) Boidinia (1), Gloeopeniophorella (1)

Stereaceae (6/11) Aleurodiscus (1), Conferticium (1), Gloeocystidiellum (1), Megalocystidium (2), Stereum (5), Xylobolus (1)

THELEPHORALES (3/23)

Thelephoraceae (3/23) Pseudotomentella (1), Thelephora(4), Tomentella( 18)

TRECHISPORALES (3/12)

Hydnodontaceae (3/12) Sistotremastrum (2), Subulicystidium (1), Trechispora (9)

Итого: 14 порядков, 45 семейств, 172 рода, 468 видов

5.2. Дифференциация таксономической структуры афиллофороидных грибов в различных природных подзонах

В пределах подзоны ХШЛ на территории Орловской области выявлено 324 вида, в подзоне ШЛ - 288, а в подзоне ЛС отмечено 260 видов АфГ. Порядок Ро1урога1ез лидирует по числу видов и определяет ядро АфГ во всех подзонах. Второе место по числу видов в подзоне ЛС занимает порядок Agaricales (55 видов, 21% от общего числа), сменяя порядок НутепосИаеШ являющийся вторым среди ведущих таксонов этого ранга в подзонах ХШЛ и ШЛ, где представлен 57 видами (18% всего видового состава) и 53 видами (19%) соответственно. Наблюдаемая смена доминант, очевидно, связана с различиями в степени нарушенности и биоморфологической структуре растительного покрова каждой подзоны. Если большинство грибов из порядка НутепосЬае1а1ез являются ксилотрофами, в т. ч. на живых деревьях и крупномерном отпаде, то основная часть представителей АфГ из порядка Agaricales, выявленных в подзоне ЛС, характеризуются развитием однолетних отрицательно геотропичных базидиом (клавариоидные грибы) на почве и подстилочном опаде. Виды АфГ из порядков Ату1осогйс1а1е$ и С1оеорку11а1ез не выявлены в пределах подзоны ЛС, поскольку приурочены к развитию на древесине хвойных пород и широко распространены в таежной зоне.

В целом, сравнительный анализ пропорций видового состава АфГ Орловской области, выявленных в условиях различных природных подзон (табл. 2), указывает на снижение абсолютных величин для большинства сравниваемых таксономических параметров (число видов, родов, семейств, средняя родовая насыщенность семейств) при переходе от подзоны ХШЛ к подзонам ШЛ и ЛС. Данное обстоятельство можно объяснить наличием в первой подзоне хвойных древесных субстратов, наряду с большинством лиственных пород, представленных в подзоне ШЛ. Этим объясняется и то, что максимальное число видов (95), отмеченных в пределах Орловской области только для одной подзоны, зарегистрировано именно в подзоне ХШЛ, что составляет 29,5% от выявленного здесь видового состава, или 20,3% от известного для региона в целом. В то же время, видовая насыщенность рода, составляющая 2,6, оказалась наибольшей в подзоне ЛС.

Таблица 2

Пропорции биоты афиллофороидных грибов Орловской области в различных природных подзонах

Сравниваемые параметры Орловская область Подзона ХШЛ Подзона ШЛ Подзона ЛС

Число порядков 14 13 14 12

Число семейств 45 42 40 36

Число родов 172 144 128 100

Число видов 468 324 288 260

В/С 10,4 7,7 7,2 7,2

Р/С 3,8 3,4 3,2 2,8

В/Р 2,7 2,2 2,2 2,6

Число / доля специфичных видов для подзоны - 95/ 29,5% 42/ 14,7% 68/ 26,1%

5.3. Сравнительный анализ видового состава афиллофороидных грибов Орловской области и других территорий

Для проведения сравнительного анализа в широтно-зональном градиенте (тайга, широколиственные леса, лесостепь) и установления степени влияния зональных комплексов видов на общий характер выявленного видового состава АфГ на территории Орловской области было проведено его сравнение с данными по АфГ Ленинградской области (Popov et al., 2007), Жигулей (Малышева, Малышева, 2008) и Харьковской Лесостепи (Усиченко, 2010). Результаты расчетов (табл. 3) однозначно демонстрируют наибольшие значения всех коэффициентов сходства, полученные для пары Орловская и Ленинградская область. Наибольшее влияние на величины коэффициентов при этом оказывает видовое богатство, отмеченное в пределах подзоны ХШЛ Орловского региона.

Таблица 3

Коэффициенты сходства и отличия видового состава афиллофороидных грибов Орловской области и других территорий

Сравниваемая территория Коэфс шциенты

Жаккара Съеренсена-Чекановского Кульчинского Стугрена-Радулеску

Ленинградская область 0.54 0.70 0.71 -0.07

Жигулевские горы 0.43 0.60 0.64 0.14

Харьковская лесостепь 0.39 0.56 0.63 0.23

Из рисунка 1 видно, что выделяются 2 кластера, один из которых принимается как обладающий чертами неморально-бореальных, а другой -семиаридных биот АфГ.

Ленинградская область НБ ^ Подзона ХШЛ (Орлов екая область) Подзона ШЛ (Орловская область) Подзона ЛС (Орловская область) СА -<( Харьковская лесостепь

Жигулёвские горы

Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава афиллофороидных грибов Орловской, Ленинградской областей, Жигулей и Харьковской лесостепи (слева указаны преобладающие черты выявленной микобиоты: НБ - неморально-бореапьные, СА - семиаридные)

Таким образом, биота АфГ Орловской области является сложносоставной, сформированной преимущественно южнотаежными и неморальными видовыми комплексами с участием лесостепных элементов.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Трофические группы афиллофороидных грибов

Абсолютное большинство отмеченных видов (свыше 80% от общего числа) представлено сапротрофами, что подтверждает важную биосферную роль АфГ как редуцентов органического вещества, главным образом, «законсервированного» в недоступной для многих живых организмов форме лигноцеллюлозных комплексов. Ведущее место среди них занимают сапротрофы на валежной древесине (крупномерные стволы деревьев и кустарников, отпавшие ветви, мелкий древесный детрит и т. д.), насчитывающие 339 видов. На сухостойных стволах в пределах Орловской области отмечено 112 видов АфГ. Наибольший удельный вес в данных трофических фуппах имеют представители порядков Corticiales, Gloeophyllales, Hymenochaetales, Polyporales и Russulales.

Типичными представителями подстилочных сапротрофов (47 видов) в Орловской области, наряду с кортициоидными формами, являются клавариоидные грибы из родов Macrotyphula, Typhula, Pterula и др., а также гомфоидные макромицеты. К гумусовым сапротрофам относятся 22 вида. На территории региона отмечено 25 видов АфГ, относящихся к группе сапротрофов на плодовых телах макромицетов. Такие виды, как Antrodiella pallescens, A. parasitica, A. serpula, Phlebia aurea, Skeletocutis carneogrisea, представляют собой облигатных партнеров, сменяющих своих предшественников в ходе микросукцессий грибных ксилобионтов.

Представители родов Amphinema, Cantharellus, Coltricia, Hydnum, Piloderma, Pseudotomentella, Thelephora и др. (всего - 55 видов, или 11,8% от выявленного видового богатства) способны к образованию эктотрофной микоризы, что установлено на основе современных литературных сведений (Molina et al., 1992; Pilz et al., 2003; KSljalg et al., 2005; Rinaldi et al, 2008; Смит, Рид, 2012). Для территории Орловской области отмечен 51 вид АфГ (10,9% от всего видового состава), проявляющих патогенные свойства (Fomitiporia robusta, Inonotus obliquus, Phellinus tremulae, Sarcodontia setosa и др.).

6.2. Субстратная приуроченность ксилотрофных грибов и типы вызываемой ими гнили

Ведущее положение среди ксилотрофов занимают грибы белой гнили, к которым относятся 289 видов (80,7% от общего числа видов). Целлюлозоразрушителями, или грибами бурой гнили, являются 69 видов (19,3%), ассоциированные в условиях Орловской области в большей степени с хвойными породами. Доля видов, вызывающих бурую гниль, уменьшается для лиственных пород более чем в 2 раза и составляет 14,3% (41 из 286 видов).

Среди АфГ выделены категории стенотрофов, эвритрофов (на определенной группе древесных пород) и пантотрофов. Под пантотрофами (от греч. nav (navгод) - весь, всё, всякий) следует понимать виды ксилотрофных АфГ, проявляющих высокую степень субстратной адаптивности и способных

развивать свои плодовые тела на древесине как лиственных, так и хвойных пород. На территории Орловской области к группе пантотрофов относятся 65 видов (Antrodia serialis, Antrodiella fragrans, Fomitopsis pinícola, Polyporus varius, Schizopora flavipora, Steccherinum ochraceum, Trametes ochracea и др.), что составляет 18,2% от общего числа ксилотрофов.

Максимальное число (более 95) видов АфГ в Орловской области приурочено к основным лесообразующим породам - дуб, осина, сосна, береза, а также к лещине (рис. 2), практически повсеместно преобладающей в подлеске. На первых трех древесных породах зарегистрировано наибольшее число специфичных видов АфГ.

6.3. Дифференциация субстратной приуроченности афиллофороидных грибов в различных природных подзонах Орловской области

Показано закономерное снижение числа видов АфГ. заселяющих древесину ели и сосны, при переходе от подзоны ХШЛ (62 и 69 видов соответственно) к подзоне ШЛ (13 и 66 видов грибов) и далее к подзоне ЛС (16 видов только на сосне). Аналогичная картина наблюдается в отношении заселенности грибами некоторых лиственных пород - осины, ольхи, бересклета, по-видимому, обладающих оптимумом условий произрастания на территории Орловской области в подзоне ХШЛ. Так, число видов АфГ, выявленных на древесине осины, уменьшается от 108 до 35 видов, на ольхе - от 58 до полного отсутствия видов, на бересклете - от 9 до 4 видов.

160 140 120 100 80 60 40 20 0

Рис. 2. Приуроченность афиллофороидных грибов (указано число видов) к древесным породам. Черным цветом выделено участие стенотрофов

Однозначно прослеживаемая тенденция к увеличению числа напочвенных видов (приблизительно в 5 раз), а также подстилочных сапротрофов, в т. ч. на отмерших травах (почти в 2 раза), в подзоне ЛС может быть связана с господством безлесных пространств как на антропогенно измененных территориях, так и в пределах сохранившихся участков естественной растительности.

137 ' 4 ¡i 3—-

116

1 96 1

i II

i 55 58 i ; 61 56

-17- i ; Г i ; j I ]j 32 34

— 1 11 i Й 12 o 15 L 3 Я 1 14

| 1 1 • m , 1 , Z , 11, i , 1 , 13Я 1 1 1 i i 1 i 1

■tf* у/

ПОДЗОНА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (N= 324)

120 100

60

5 40 s Iг

20 0

106

75

58 55 2 69 ■ —

1 1 40 I

« 1 21 19

С ..... 1 _ L 8 1 g

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 ПОДЗОНА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (jV = 288)

73

66 68

56

47

161

1

17 J

1 1 ri

28

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 ПОДЗОНА ЛЕСОСТЕПИ (Я = 260)

65 ДН —

44 35 42

1 1 п .6 29 26 13-11 Т-п6

1 4 Д 1 1 ¿а 4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1920 21 22 2324 25 26 27

□ 1- Acer 02- Alnus □ 3- Amelanchier □ 4 - Basidiomata В 5 - Betula □ 6- Caragana

В 7 - Corylus □ 8- Euonymus ■ 9- Frangula □ 10 - Fraxinus □ 11 - Juglans □ 12 - Larix

И 13 - Litte г □ 14 - Lonicera □ 1b -Malus И16 - Picea □ 17 - Pinus U 18 - Populus

□ 19 - Prunus □ 20 - Pyrus □ 21 - Quercus □ 22 - Salix □ 23 - Sambucus □ 24 -Soil

□ 25 - Sorbus □ 26 - Titra □ 27 - Ulmus

Рис. 3. Спектры распределения афиллофороидных грибов по типам субстрата в пределах различных природных подзон Орловской области (ДО- число видов в подзоне)

Площадь безлесной территории в подзоне J1C Орловской области достигает 98%. Вместе с тем, в условиях сильно фрагментированных лесных сообществ здесь отмечается максимальная заселенность грибами древесины ясеня (17 видов), черемухи (29 видов), ивы (26 видов) при условии меньшего числа видов АфГ, выявленных на данных породах в подзонах ХШЛ и ШЛ.

В подзоне ШЛ зарегистрировано максимальное, по сравнению с другими подзонами, число видов грибных консортов для ряда древесных пород, являющихся эдификаторами соответствующих лесных формаций. В частности, 85 видов АфГ ассоциировано с древесиной дуба, 73 вида - с березой, 47 - с кленом, 20 - с липой. Кроме того, наибольшее число видов также отмечено на породах подлеска-лещине (56 видов), яблоне и карагане (по 8 видов).

Анализ субстратной дифференциации выявленного видового состава АфГ Орловской области показал существование наиболее широкого круга пригодных для заселения древесных в подзоне ШЛ, равные пропорции обеднения субстратных спектров в подзонах ХШЛ и ЛС, а также проявление некоторыми видами трофической пластичности при освоении отклоняющихся от оптимальных условий местообитаний.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

7.1. Экологические группы и жизненные формы афиллофороидных грибов

Орловской области

Преимущественное развитие в условиях Орловской области получают АфГ с однолетними распростертыми или распростерто-отогнутыми плодовыми телами, обладающими гладким до складчатого гименофором (32,9%). Доминирование данной жизненной формы связано с условиями существования грибов в регионе, отличающимися резкими колебаниями влажности среды и субстрата, весьма ограниченным количеством крупномерного валежа, а также высокой степенью разобщенности древостоя.

Достаточно высокая представленность отмечена для жизненных форм (Бондарцева, 1974; Bondarceva, 1993) аэрогумусомицетов (10,5%) и аэроаксиломицетов (13,0%), что указывает на наличие обширных безлесных пространств в пределах обследованной территории, опосредованное, с одной стороны, закономерностями зонального распространения природных экосистем, а с другой стороны, значительным антропогенным прессом.

7.2. Анализ ценотической приуроченности афиллофороидных грибов

Орловской области

Конкретные условия обитания определяют качественные и количественные различия в видовом составе АфГ (табл. 4).

Во всех типах леса в Орловской области были отмечены 9 видов грибов (Fomes fomentarius, Fomitopsis pinícola, Schizophyllum commune, Schizopora radula, Stereum hirsutum, Trámeles ochracea, Trámeles versicolor, Trichaptum biforme, Xylodon crustosus). Максимальное число видов зарегистрировано в

сосняках (209 видов), березняках (207) и дубняках (195), представляющих собой наиболее распространенные на территории региона лесные формации. Кроме того, значительным видовым богатством отличаются осинники (175 видов) и ельники (164 вида).

Наибольший процент (33%) специфичных видов АфГ (Clavulinopsis fusiformis, Typhula subhyalina, виды рода Clavaria) отмечен для лугов, где грибы обитают в особых условиях среды - практически полное отсутствие древесного субстрата, спонтанный режим увлажнения (заливание лугов в поймах, выкосы и высушивание травостоя на суходолах).

Таблица 4

Таксономические пропорции биоты афиллофороидных грибов Орловской области в различных типах местообитаний

Параметры Орловская область Сосняки Ельники Лиственничники Дубняки Березняки Осинники Кленовники Липняки Ясенники Черноольшаники Ивняки Луга Степи Антропогенные местообитания

П 14 13 13 6 12 12 12 10 9 9 10 5 2 3 5

С 45 37 32 11 37 33 32 22 17 18 20 10 3 5 10

Р 172 98 92 25 103 98 95 62 42 32 56 13 5 7 23

В 468 209 164 31 195 207 175 88 51 46 88 18 21 23 29

В/С 10,4 5,6 5,1 2,8 5,3 6,3 5.5 4,0 3,0 2,6 4.4 1,8 7,0 4,6 2,9

Р/С 3,8 2,6 2,9 2.3 2.8 3.0 3,0 2,2 2.5 1.8 2,8 1,3 1,7 1,4 2,3

В/Р 2,7 2.1 1,8 1,2 1,9 2,1 1,8 1.4 1,2 1,4 1,6 1,4 4,2 3,3 1,3

СпВ 35/ 17% 26/ 16% 2/ 6% 26/ 13% 24/ 12% 20/ 11% 9/ 10% и 2% - 5/ 6% 5/ 28% 7/ 33% 3/ 13% 3/ 10%

Примечание. П - число порядков; С - число семейств; Р - число родов; В - число видов; В/С- среднее число видов в семействе; Р/С- среднее число родов в семействе; В/Р - среднее число видов в роде; СпВ - число / доля специфичных видов.

Для установления степени сходства видового состава АфГ для каждой сравниваемой пары экотопов был рассчитан коэффициент Кульчинского (Ск). Результаты визуализированы в виде кластерной диаграммы (рис. 4). Наибольшее сходство видовых составов АфГ отмечается в пределах 3 лесных формаций - березняках, осинниках и дубняках (Ск = 0,61 для березняков и осинников, Ск = 0,60 для березняков и дубняков, Ск = 0,59 для осинников и дубняков). Данные типы лесных сообществ наряду с другими формациями лиственных лесов (кленовники, липняки, ясенники, черноольшаники) образуют единый «зонально-широколиственнолесной» кластер. Смежный с ним «хвойно-лесной» кластер сформирован АфГ, приуроченными к соснякам, ельникам и лиственничникам {Ск = 0,56 для ельников и сосняков), и объединяет виды, адаптированные к развитию, преимущественно, на древесине как зональных (сосна, ель), так и интродуцированных (лиственница) хвойных пород.

«Лесным» кластерам противостоит группа АфГ «безлесных» территорий, представленных видами грибов, отмеченные для пойменных ивняков и антропогенных местообитаний, а также для открытых ландшафтов (лугов, степей). В целом, распределение АфГ различных типов местообитаний по выделенным кластерам в большей степени определяется фактором наличия субстрата в том или ином экотопе.

Сосняки Ельники Лиственничники Дубняки Березняки Осинники Черноольшаники Кленовники Липняки Ясенники

Ивняки

Антропогенные местообитания

Луга Степи

Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава афиллофороидных грибов, отмеченных на территории Орловской области в различных типах местообитаний

7.3. Выявление афиллофороидных грибов на основе молекулярных маркеров в различных типах местообитаний

В результате изучения образцов древесины с признаками микогенного разложения были обнаружены 11 видов АфГ. Все выявленные на основе нуклеотидных последовательностей виды зарегистрированы в целом для региона и по наличию плодовых тел. В то же время, для 6 видов были отмечены новые местонахождения в области, что позволило расширить сведения о субстратной и ценотической приуроченности АфГ. Некоторые виды впервые указаны для территории других подзон растительности. Так. вид РИоЛегта Ьуяйтит, известный по образцам плодовых тел из подзоны ХШЛ таежной зоны (Хотынецкий район), был обнаружен в пределах зоны ШЛ (Новосилъский район). Подобная ситуация сложилась для видов Секпорог'ш .чиЬгегпйьрога и РЫеЫеИа скпвйатепи, также отмеченных по присутствию базидиом в подзоне

подтайги (Хотынецкий район) и идентифицированных при изучении образцов древесины для подзоны ШЛ (Урицкий и Мценский районы соответственно).

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И ИНДИКАТОРНЫЕ ВИДЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ НА ТЕРРИТОРИИ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

В Красной книге (КК) Орловской области (2007) к охране были предложены только 4 вида грибов, включая два афиллофороидных базидиомицета - Clavariadelphus pistillaris и Grifóla frondosa. На сегодняшний день в очередное издание КК можно дополнительно рекомендовать 14 видов АфГ (звездочкой отмечены виды, включенные в КК РФ (2008)): Aporpium caiyae, Asterodon ferruginosus, Ceraceomyces sulphurinus, Clavaria zollingeri, Ganoderma lucidum*, Gloiodon strigosus, Hericium coralloides, Odonticium septocystidia, Polyporus umbellatus*, Ramaria fennica, Ramariopsis crocea, Ramariopsis pulchella, Skeletocutis odora, Steccherinum murashkinskyi. Для каждого вида представлены картосхемы местонахождений в Орловской области. Данные виды представлены также малым числом находок в соседних или хорошо изученных в микологическом плане регионах.

В качестве перспективного объекта при оценке антропогенного воздействия на лесные экосистемы рассматривают дереворазрушающие АфГ, проявляющие различный уровень чувствительности к изменению условий, прежде всего ксерофилизации, среды обитания (Лосицкая и др, 1999; Волобуев и др., 2010).

Для Орловской области можно выделить две группы индикаторных видов АфГ. Первую группу, в основном, составляют виды, включенные в системы оценки состояния лесов Северной Европы: Fomitopsis rosea, Phellinidium ferrugineofuscum, Pycnoporellus fulgens, Junghuhnia luteoalba, Postia leitcomallella, Pseudomerulius aureus и другие. Все виды данной группы отмечены на территории национального парка «Орловское полесье». Большинство указанных видов, а также Amyloporia crassa, Ceraceomyces violascens, Craterellus tubaeformis, Crustoderma dryinum, Gloeophyllum odoratum, Heterobasidion parviporum, Junghuhnia collabens, Meruliopsis taxicola, Porodaedalea chrysoloma, Rhodonia placenta, Stereum sanguinolentum и другие, в ряде регионов бореальной зоны весьма широко распространены.

Вторую группу составляют виды грибов, приуроченные к лесным экосистемам с минимальной антропогенной нагрузкой или специализированные к обитанию в старовозрастных лиственных лесах и рекомендованные для изучения при выявлении биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской России (Выявление и обследование..., 2009). Для Орловской области известны Antrodia pulvinascens, Ceriporiopsis pannocincta, Dichomitus campestris, Polyporus badius, Punctularia strigosozonata, Spongipellis spumeus, Spongiporus undosus, Tomentella crinalis, Trametes suaveolens и другие. Данная группа может быть дополнена за счет таких «неморальных» видов, как Gloiothele lactescens, Hydnocristella himantia, Junghuhnia autumnalis, Peniophora limitata, Stereum gausapatum, Vuilleminia coryli, Xylobolus frustulatus. Указанные

виды грибов приурочены преимущественно к древесине дуба, лещины и ольхи черной и распространены в пределах умеренной климатической зоны в формациях средне- и старовозрастных лесов, слагаемых широколиственными породами.

Встречаемость многих из этих видов в регионе к настоящему времени единична, что может свидетельствовать о высоком уровне антропогенного воздействия на лесные сообщества, приводящего к ухудшению условий увлажнения в микроэкотопах, нарушению температурного режима, сокращению пригодного для заселения определенными видами грибов субстрата и, как следствие, выпадению ряда видов из микоценозов. Таким образом, на сегодняшний день около 50 видов АфГ определены для Орловской области и ряда сопредельных регионов в качестве индикаторов при выявлении степени сохранности лесных массивов.

ВЫВОДЫ

1.В результате проведенных исследований на территории Орловской области выявлено 468 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 172 родам, 45 семействам, 14 порядкам класса Agaricomycetes. Новыми для Орловской области оказались 417 видов, в том числе 3 вида (ЫпЛпепа рапркуНетгз, РЬапегосИае1е аси1еМа, 81$Шгета$1гит ¿гШиИ/егит) впервые зарегистрированы на территории России.

2. Анализ таксономической структуры афиллофороидных грибов Орловской области позволяет охарактеризовать выявленную биоту как сложносоставную, сформированную преимущественно южнотаежными и неморальными видовыми комплексами с участием лесостепных элементов. Наибольшим видовым богатством отличается порядок Ро1урога1еБ, представленный 168 видами (35,9% от общего числа видов). Достаточно крупными по числу видов порядками являются НутепосИае(а1ез (70 видов), Agaricales (58), Ягтгйакз (40), СотркаЫь (32), СамИагеПа(25), Тке1ерИога1еБ (23). В общей сложности указанные порядки объединяют 89% от общего числа видов и формируют основу видового состава. Анализ спектра ведущих родов показал высокую видовую насыщенность как бореальных (\Antrodia, РЫеЫа и РозНа), так и неморальных (АмгосНеНа, НуросИтсшт, Катана) родов.

3. Сравнительный анализ пропорций видового состава афиллофороидных грибов Орловской области, выявленных в условиях различных подзон растительности, указывает на снижение абсолютных величин для большинства таксономических параметров (число видов, родов, семейств, средняя родовая насыщенность семейств) при переходе от подзоны подтайги к подзонам широколиственных лесов и лесостепи.

4. Трофическая структура афиллофороидных грибов Орловской области характеризуется абсолютным доминированием сапротрофов (свыше 80% от общего числа видов), развивающихся преимущественно на древесине разных стадий разложения. Отмечен 51 вид афиллофороидных грибов, проявляющих

патогенные свойства. К образованию эктотрофной микоризы способны 55 видов, из числа выявленных на территории области. На отмерших плодовых телах других макромицетов найдено 25 видов афиллофороидных грибов, из них 5 видов являются облигатными сукцессорами, сменяющими своих предшественников в микросукцессиях грибных ксилобионтов.

5. Проведенный анализ субстратных предпочтений ксилотрофных афиллофороидных грибов в условиях Орловской области показал преимущественное развитие лигнинразрушающих видов (80,7%) с достаточно широкой трофической амплитудой, включающей не только эдификаторные широколиственные древесные породы, но и другие виды деревьев и кустарников, входящие в состав первых древесных ярусов или подлеска.

6. Наибольшее количество видов афиллофороидных грибов приурочено к основным лесообразующим породам - дуб (143 вида), осина (137), сосна (116), береза (106). Среди афиллофороидных грибов выделены группы пантотрофов (65 видов), проявляющих максимальную степень субстратной адаптивности, а также эвритрофов на лиственных (132 вида) и хвойных (25 видов) породах.

7. Анализ субстратной дифференциации афиллофороидных грибов показал, что наиболее широкий круг заселяемых ими древесных пород наблюдается в подзоне широколиственных лесов. В подзонах подтайги и лесостепи в равной мере происходит обеднение субстратных спектров за счет сокращения как общего числа пород-хозяев, так и числа заселяемых грибами лиственных пород. Показано, что максимальным сходством видового состава характеризуются комплексы афиллофороидных грибов, отмеченных на березе, осине, черемухе и лещине (Ск), - породах, широко распространенных в регионе и образующих подлесок, а также выступающих в качестве субдоминантов в различных типах лесных сообществ.

8. Видовое богатство афиллофороидных грибов Орловской области определяется видами, растущими в 5 основных типах лесных формаций (дубняки, березняки, осинники, сосняки, ельники), где отмечено максимальное число видов и надвидовых таксонов на фоне достаточно высоких показателей степени оригинальности (специфичности) выявленных видов грибов - 11-17%. Общими для всех типов леса оказались 9 видов.

9. Для Орловской области отмечено преимущественное развитие афиллофороидных грибов с однолетними распростертыми или распростерто-отогнутыми плодовыми телами, обладающими гладким до складчатого гименофором (32,9%), что, по-видимому, связано с ограниченным количеством крупномерного валежа, нестабильными условиями увлажнения, а также высокой степенью разобщенности древостоя в регионе.

10. По итогам исследования 14 видов афиллофороидных грибов предложены к дополнительному включению в ближайшее издание Красной книги Орловской области. Определены индикаторные виды грибов для выявления ценных лесных массивов в условиях средней полосы европейской части России.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Коткова В.М., Бондарцева М.А., ВолобуевС.В. Первые сведения об афиллофоровых грибах национального парка «Орловское Полесье» // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2009. №34. Вып. 15. С. 171-178.

2. Волобуев C.B. Микологическая коллекция Гербария имени В.Н.Хитрово (OHHI) Орловского государственного университета: традиционные и современные подходы к организации // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: «Естественные, технические и медицинские науки». 2010. № 2 (36). С. 105-110.

3. Коткова В. М., Бондарцева М.А., ВолобуевС.В. Афиллофоровые грибы национального парка «Орловское Полесье» (Орловская область) // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, вып. 1. С. 35-47.

4. Волобуев C.B. Афиллофоровые грибы Государственного музея-заповедника И.С. Тургенева «Спасское-Лутовиново» (Орловская область) // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, вып. 6. С. 489-496.

5. Волобуев C.B. Новые для Орловской области виды грибов рода Typhula // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46, вып. 4. С. 229-231.

6. Волобуев C.B. Первые сведения об афиллофороидных грибах особо охраняемой природной территории «Шатиловский лес» (Орловская область) // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: «Естественные, технические и медицинские науки». 2012. №6. Ч. 1. С. 103-107.

7. Ширяев А.Г., Волобуев C.B. Клавариоидные грибы лесостепной зоны Орловской области // Микология и фитопатология. 2013. Т. 47, вып. 3. С. 185190.

8. Волобуев C.B. Афиллофоровые грибы лесных экосистем юго-востока Орловской области // Микология и фитопатология. 2013. Т. 47, вып. 4. С. 209217.

9. Волобуев C.B., Коткова В.М., Бондарцева М.А. Новые сведения об афиллофороидных грибах национального парка «Орловское полесье» (Орловская обл.) // Микология и фитопатология. 2013. Т. 47, вып. 5. С. 290-293.

10. Волобуев C.B. Афиллофоровые грибы лесного урочища «Дубовщина» (Новосильский район, Орловская область) // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: «Естественные, технические и медицинские науки». 2013. №3 (53). С. 159-163.

В других рецензируемых научных журналах:

11. Волобуев C.B., Бондарцева М.А. Афиллофоровые грибы (Basidiomycota) памятника природы «Урочище Головкина дубрава (Орловская область) // Новости систематики низших растений. 2012. Т. 46. С. 85-91.

12. Volobuev S.V. Aphyllophoroid fungi of the Naryshkinskij Natural Park, Orel Region, Russia// FoliaCryptog. Estonica. 2013. Fasc. 50. P. 81-88.

В сборниках трудов, материалов и тезисов конференций

13. Волобуев C.B. Ксилопаразитные трутовые грибы памятника природы «Хотьковская дача» (Орловская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XV Всероссийской молодежной научной

конференции. Сыктывкар, 2008. С. 47-48.

14. Волобуев C.B. Трутовиковые грибы памятника природы «Хотьковская дача» (Шаблыкинский район, Орловская область) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции. Ч. 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. С. 112-114.

15. Волобуев C.B. Трутовые грибы лесного массива в окрестностях поселка Добрый (Орловская область) // Современная микология в России: тезисы докладов 2-го Съезда микологов России. Том 2. М.: Национальная академия микологии, 2008. С. 57.

16. Волобуев C.B., Волкова С.Ю. Паразитные дереворазрушающие грибы Государственного музея-заповедника И.С. Тургенева «Спасское-Лутовиново» // Биология - наука XXI века: 12-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2008. С. 288.

17. Волобуев C.B. Создание электронной базы данных по афиллофороидным макромицетам (Aphyllophorales) Орловской области // Проблемы и перспективы применения количественных методов в естествознании: Материалы Международной научно-практической конференции. Орел, 2008. С. 134-135.

18. Волобуев C.B. Предварительные сведения о трутовых грибах Государственного музея-заповедника И.С. Тургенева «Спасское - Лутовиново» // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: Материалы международной научно-практической конференции. Белгород, 2009. С. 42^14.

19. Волобуев C.B. Изучение афиллофороидных грибов в Орловской области // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V Международной конференции / науч. ред. Л.Г. Переведенцева, Т.Л. Егошина, В.Г. Стороженко. Пермь, 2009. С. 45^8.

20. Волобуев C.B., Цуцупа A.B. К изучению микобиоты лесных экосистем Малоархангельского района Орловской области // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2009: Материалы научной конференции. Курск, 2009. С. 148-150.

21. Волобуев C.B., КотковаВ.М., Бондарцева М.А. Субстратная приуроченность афиллофоровых грибов в условиях Орловской области // Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов: сборник статей / под ред. Т.И. Пузиной. Орел, 2010. С. 200-205.

22. Волобуев C.B. Первые находки грибов рода Typhula в Орловской области // Ломоносов-2011: тезисы докладов XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». М., 2011.С. 149.

23. Волобуев C.B. Биоиндикационный потенциал деревообитающих афиллофоровых грибов в лесостепной зоне Европейской России (на примере Орловской области) // Третий молодежный экологический конгресс «Северная Пальмира»: сборник научных трудов. СПб.: НИЦЭБ РАН, 2011. С. 8-13.

24. Volobuev S.V. Some data on distribution and ecology of lignicolous basidiomycetes in the Orel region, Russia (forest-steppe zone) // XVI Congress of European mycologists: Book of Abstracts. Halkidiki, 2011. P. 269-270.

25. Волобуев C.B. Афиллофороидные грибы лесов, прилегающих к региональному памятнику природы «Подмаслова гора» (Орловская область) // Ломоносов-2012: тезисы докладов XIX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». М., 2012. С. 148— 149.

26. Бондарцева М.А., Волобуев C.B., Коткова В.М. Экологический аспект в географическом распространении афиллофороидных фибов // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Екатеринбург, 2012. С. 260-261.

27. Волобуев C.B. Афиллофоровые грибы на лиственнице в условиях лесостепной зоны Европейской России и Урала // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Екатеринбург, 2012. С. 263-264.

28. Волобуев C.B. Афиллофороидные грибы урочища «Зеленая роща» (Кромской район, Орловская область) // Современная микология в России: тезисы докладов 3-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2012. С. 128-129.

29. Волобуев C.B. Редкие и рекомендуемые к охране виды афиллофоровых грибов в Орловской области // II (X) Международная Ботаническая конференция молодых ученых в Санкт-Петербурге: тезисы докладов. СПб., 2012. С. 26-27.

30. Волобуев C.B. Структура и динамика сообществ дереворазрушающих грибов-макромицетов старовозрастных садово-парковых насаждений в условиях Европейской России // Политехнический фестиваль для студентов и молодых ученых. СПб., 2012. С. 192-192.

31. Волобуев C.B. Афиллофороидные грибы широколиственных лесов Орловской области // Ломоносов-2013: тезисы докладов XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». М., 2013. С. 166.

32. Volobuev S.V. Diversity of wood-inhabiting Basidiomycetes in deciduous forests of the Orel region (the Central Russian Upland) // BioSyst.EU 2013. Global systematics: Abstract Volume. Vienna: NOBIS Austria, 2013. P. 223-224.

Подписано в печать 07.11.2013. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 2/1107. П. л. 1.5. Уч.-изд. л. 1.5. Тираж 150 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волобуев, Сергей Викторович, Санкт-Петербург

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В.Л. КОМАРОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

04201452206

Волобуев Сергей Викторович

АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ

03.02.12-Микология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Бондарцева М. А.

Санкт-Петербург - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................................5

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ..................................................10

1.1. Физико-географический очерк..........................................................................................................10

1.2. Растительность Орловской области..............................................................................................14

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ НА

ТЕРРИТОРИИ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ..........................................................................................27

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ......................................................................32

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ

ОБЛАСТИ......................................................................................................................................................................37

Порядок АОАШСАЬЕЗ....................................................................................................................................42

Семейство Оауапасеае....................................................................................................................42

Семейство СурЬеНасеае..................................................................................................................45

Семейство СуэШзгегеасеае............................................................................................................45

Семейство Г15ШПпасеае....................................................................................................................45

Семейство РЬу5а1аспасеае............................................................................................................46

Семейство Р1еги1асеае........................................................................................................................46

Семейство БсЫгорЬуИасеае..........................................................................................................48

Семейство 81ерЬапоБрогасеае......................................................................................................48

Семейство ТпсЬо1ота1асеае........................................................................................................49

Семейство Тур1ш1асеае....................................................................................................................49

Порядок АМ УЬОС ОЯТЮ АЬЕБ..............................................................................................................53

Семейство Ату1осогиЫасеае......................................................................................................53

Порядок АТНЕПАЬЕБ......................................................................................................................................55

Семейство АШеНасеае........................................................................................................................55

Порядок АиШСиЬАШАЬЕЗ........................................................................................................................57

Семейство Арогр1асеае......................................................................................................................57

Порядок ВОЬЕТАЬЕЗ........................................................................................................................................58

Семейство СошорЬогасеае............................................................................................................58

Семейство Hygrophorops¡daceae................................................................................................58

Семейство БегрЫасеае........................................................................................................................59

Семейство ТартеНасеае..................................................................................................................59

Порядок САМТНАКЕЬЬАЬЕЗ....................................................................................................................59

Семейство Botryobasidiaceae......................................................................................................59

Семейство Cantharellaceae............................................................................................................61

Семейство Ceratobasidiaceae........................................................................................................62

Семейство Clavulinaceae..................................................................................................................63

Семейство Hydnaceae........................................................................................................................63

Порядок CORTICIALES....................................................................................................................................65

Семейство Corticiaceae......................................................................................................................65

Порядок GLOEOPHYLLALES....................................................................................................................67

Семейство Gloeophyllaceae............................................................................................................67

Порядок GOMPHALES......................................................................................................................................68

Семейство Clavariadelphaceae......................................................................................................68

Семейство Gomphaceae....................................................................................................................68

Семейство Lentariaceae....................................................................................................................72

Порядок HYMENOCHAETALES............................................................................................................73

Семейство Hymenochaetaceae......................................................................................................73

Семейство Repetobasidiaceae......................................................................................................80

Семейство Schizoporaceae..............................................................................................................82

Семейство Tubulicrinaceae............................................................................................................93

Порядок POLYPORALES................................................................................................................................94

Семейство Fomitopsidaceae............................................................................................................94

Семейство Meruliaceae......................................................................................................................103

Семейство Phanerochaetaceae......................................................................................................122

Семейство Polyporaceae..................................................................................................................127

Семейство Xenasmataceae..............................................................................................................140

Порядок RUS SULALES....................................................................................................................................141

Семейство Auriscalpiaceae............................................................................................................141

Семейство Bondarzewiaceae..........................................................................................................142

Семейство Echinodontiaceae........................................................................................................142

Семейство Hericiaceae........................................................................................................................143

Семейство Peniophoraceae..............................................................................................................144

Семейство Russulaceae......................................................................................................................148

Семейство Stereaceae..........................................................................................................................149

Порядок THELEPHORALES........................................................................................................................151

Семейство Thelephoraceae..............................................................................................................151

Порядок ТКЕСН^РОЯЛЬЕЗ........................................................................................................................156

Семейство Нус1пос1оп1асеае............................................................................................................156

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ......................................161

5.1. Таксономическая структура афиллофороидных грибов Орловской

области..................................................................................................................................................................161

5.2. Дифференциация таксономической структуры афиллофороидных

грибов в различных природных подзонах..............................................................................167

5.3. Сравнительный анализ видового состава афиллофороидных грибов Орловской области и других территорий..............................................................................170

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ

ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ........................................................................................................174

6.1. Трофические группы афиллофороидных грибов............................................................174

6.2. Субстратная приуроченность ксилотрофных грибов и типы

вызываемой ими гнили............................................................................................................................180

6.3. Дифференциация субстратной приуроченности афиллофороидных

грибов в различных природных подзонах Орловской области..........................190

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ

ГРИБОВ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ........................................................................................................197

7.1. Экологические группы и жизненные формы афиллофороидных грибов Орловской области......................................................................................................................................197

7.2. Анализ ценотической приуроченности афиллофороидных грибов Орловской области......................................................................................................................................199

7.3. Выявление афиллофороидных грибов на основе молекулярных

маркеров в различных типах местообитаний........................................................................210

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И ИНДИКАТОРНЫЕ ВИДЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ

ГРИБОВ НА ТЕРРИТОРИИ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ......................................................213

ВЫВОДЫ..........................................................................................................................................................................................217

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................................................................................219

ПРИЛОЖЕНИЯ..........................................................................................................................................................................239

ш

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Выявление и сохранение биологического разнообразия, определяющего устойчивость, продуктивность и ресурсный потенциал природных экосистем, входит в число первоочередных задач современного общества в условиях стремительно нарастающих темпов развития техносферы и увеличения антропогенного влияния на окружающую среду, является «важнейшим направлением исследований, важнейшим направлением мыслей человечества» (Большаков, 2003). Инвентаризация видового состава, пространственной и экологической структуры различных групп организмов на региональном уровне играет при этом особую роль, поскольку позволяет своевременно спрогнозировать динамику и предотвратить негативные изменения в экосистемах более высокого ранга.

Афиллофороидные грибы составляют ключевую группу биодеструкторов древесины, обеспечивающих процесс разложения и гумификации растительного опада и непрерывность круговорота веществ и трансформации энергии в природных экосистемах (Бондарцев, 1953; Частухин, Николаевская, 1969; Одум, 1975; Степанова, Мухин, 1979; Бурова, 1986; Бондарцева, 2000, и др.). В то же время, макромицеты этой группы являются чуткими индикаторами отрицательных антропогенных изменений среды обитания (Бондарцева, 1963, 2001; КоигагПа, №ете!а, 1993; Б1§па1а11ег..., 2000; Спирин, 2001; Ве^1ипс1 е1 а1., 2005; Выявление и обследование..., 2009). Именно поддержание природного баланса является решающим обстоятельством при сохранении известной комфортности условий проживания людей на территории средней полосы России.

Орловская область, несмотря на присущую ей давность хозяйственного освоения, долгое время оставалась «белым пятном» на карте микологических исследований наряду со многими регионами России (Коваленко и др., 2005). Сведения о видовом составе афиллофороидных грибов и закономерностях их распространения не только здесь, но и на сопредельных территориях были чрезвычайно фрагментарны (Радыгина, 1997; Бондарцева, 1998; Барсукова, 2000; Кругликов, 2007; Сарычева и др., 2009). Положение области на границе лесной и лесостепной зон, характеризующейся формированием экотонных сообществ (Киселева, 1994), имеет особую ценность при выявлении и разработке стратегии сохранения редких и специфичных для данных условий видов грибов и эталонных участков их местообитаний. Вместе с тем, высокая степень антропогенной трансформации большей части территории подтверждает актуальность изучения биоты афиллофороидных грибов в пределах Орловской области.

Немаловажную роль играют представители данной группы базидиомицетов в

качестве патогенов лесных, садово-парковых и плодовых культур, агентов разрушения деревянных жилых и производственных сооружений, объектов культурного наследия (Николаева, 1940; Бондарцев, 1953, 1956; В1апсИеПе, 2000). Ряд видов афиллофороидных грибов активно используются в медицине и фармакологии, биоремедиации, при утилизации отходов и т.д. (Бурова, 1991; Кгаэпоро^кауа е! а1., 2005; Белова, Шамолина, 2013). В рассматриваемой группе известны некоторые съедобные грибы. В этой связи получение сведений об афиллофороидных грибах на территории Орловской области позволит также актуализировать оценку их ресурсной составляющей в масштабах страны в целом.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава, распространения и экологии афиллофороидных грибов на территории Орловской области. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Выявить видовой состав афиллофороидных грибов;

2. Установить особенности таксономической структуры; провести сравнение с некоторыми хорошо изученными территориями Восточной Европы;

3. Определить трофическую структуру;

4. Изучить закономерности субстратной приуроченности грибов;

5. Провести эколого-ценотической анализ и выявить закономерности их распространения по территории Орловской области;

6. Выделить характерные черты жизненных форм;

7. Выявить редкие и индикаторные виды в пределах региона.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение видового состава и подготовлен конспект биоты афиллофороидных грибов, обитающих на территории Орловской области. В результате исследований выявлено 468 видов, относящихся к 172 родам, 45 семействам, 14 порядкам класса Agaricomycetes, что составляет 50,6% от известного для Европейской России числа видов (Коткова, 2012). Впервые для Орловской области приводятся 417 видов афиллофороидных грибов. Для территории России отмечено 3 новых вида {Ыпскпепа рапрЪуИеп.ч1я, РкапегосИаМе аси1еа(а, 8г$Шгета$Хгит guttuliferurn). Впервые для вида АШгосЧеИа /га^уат в международную базу данных вепВапк (ЪГСВ1, www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank) депонирована нуклеотидная последовательность 1Т8-региона ядерной рибосомальной ДНК.

Изучены таксономическая, трофическая и биоморфологическая структура афиллофороидных грибов региона, установлена специфика их субстратной приуроченности на территории Орловской области. Определены особенности

ценотического распространения и дана оценка встречаемости афиллофороидных грибов в пределах исследованного региона. Выявлены редкие и индикаторные виды грибов.

Практическая значимость результатов. Полученные сведения могут быть использованы при подготовке общероссийских и региональных сводок и определителей, для разработки вопросов систематики, географии и экологии грибов. Опубликованные аннотированные списки видов будут основой для проведения мониторинговых исследований в области охраны окружающей среды. Результаты обследования территорий национального парка «Орловское Полесье», музея-заповедника И. С. Тургенева «Спасское-Лутовиново» и ряда других охраняемых и планируемых к охране природных территорий, могут использоваться не только в работе данных учреждений, но и для оптимизации всей региональной сети ООПТ. Выявленные редкие виды грибов рекомендованы для внесения в очередное издание Красной книги Орловской области. Собранный гербарный материал пополнил коллекционные фонды Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), а также созданной автором микологической коллекции Гербария им. В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (OHHI) (Волобуев, 2010), и доступен специалистам. Выделенный в чистую культуру штамм Antrodiella fragrans (LE-BIN) перспективен для дальнейших исследований как активный продуцент ароматических соединений.

Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре ботаники, физиологии и биохимии растений Орловского государственного университета, а также на курсах повышения квалификации при Орловском областном институте усовершенствования учителей. Дальнейшее развитие знаний, умений и навыков, полученных в результате отработки методики молекулярной идентификации грибных ксилодеструкторов, найдет свое применение в сфере защиты деревянных конструкций и материалов от агентов биоповреждений.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены в рамках научных семинаров лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН (2011-2013 гг.), на 16-м Конгрессе европейских микологов (Halkidiki, 2011), Третьем молодежном экологическом конгрессе «Северная Пальмира» (Санкт-Петербург, 2011), XVIII, XIX, XX Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2011, 2012, 2013), Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), Третьем съезде микологов России (Москва, 2012), II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), Международной конференции «BioSyst.EU 2013. Global

зузСетаисз» (Вена, 2013).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 32 работы, из них 10 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, и 1 статья в зарубежном рецензируемом научном журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 257 наименований, в том числе 108 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 243 страницах (238 страниц -текст, 5 - приложения), проиллюстрирована 25 рисунками, содержит 11 таблиц.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН. Автор выражает глубочайшую благодарность своему научному руководителю доктору био