Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Афиллофороидные грибы Жигулей
ВАК РФ 03.00.24, Микология
Автореферат диссертации по теме "Афиллофороидные грибы Жигулей"
На правах рукописи
Малышева Вера Федоровна АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ ЖИГУЛЕЙ
03 00 24 - «Микология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
003066656
Санкт-Петербург - 2007
003066856
Работа выполнена в Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им В Л Комарова РАН
Научный руководитель
кандидат биологических наук Змитрович Иван Викторович
Официальные оппоненты
доктор биологических наук, профессор Черепанова Нина Петровна кандидат биологических наук Косолапов Денис Александрович
Ведущая организация
Институт леса
Карельского научного центра РАН
Защита состоится 24 октября 2007 г в 15 30 часов на заседании диссертационного совета Д 002 21101 при Ботаническом институте им В Л Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, 2, БИН РАН, факс (812) 3460839
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН
Автореферат разослан 21 сентября 2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Чаплыгина О. Я.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы Афиллофороидные грибы являются одним из ключевых элементов гетеротрофного блока лесных экосистем Они составляют значительную часть видового разнообразия ксилотрофных базидиомицетов и выполняют важнейшие экологические функции в лесных экосистемах холодных и умеренных широт
Разложение и гумификация древесины - сложный и длительный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие различных организмов, их конкуренция, последовательная смена одних групп другими Основную роль в этом процессе, безусловно, играют различные дереворазрушающие грибы На их долю приходится более 90% валового объема разлагаемой в лесах древесины Мощные внеклеточные ферментные системы грибов-ксилотрофов позволяют утилизировать трудноразлагаемые полимеры древесины вплоть до полного ее разложения, обеспечивая круговорот веществ и трансформацию энергии в лесных экосистемах (Рипачек, 1967, Бурова, 1986, Мухин, 1993)
Изучение микобиоты широколиственных лесов представляет большой теоретический интерес, поскольку здесь неморальные комплексы грибов выступают в чистом виде и представляется возможным углубленное изучение цено-генетических свит, а также очевидную практическую значимость, заключающуюся в выявлении и мониторинге гетеротрофного блока лесных экосистем, находящихся здесь в неблагоприятных гидротермических условиях Актуальность изучения данной группы грибов в экосистемах широколиственных лесов связана также с невысокой степенью выявления здесь их видового разнообразия По имеющимся первичным данным, видовое разнообразие афиллофоро-идных грибов в широколиственных лесах существенно ниже, чем в таежных экосистемах - особенно это касается обедненных восточноевропейских широколиственных лесов Вместе с тем, в силу четкой субстратной приуроченности многих видов, состав комплексов афиллофороидных грибов здесь значительно отличается от таежного, а также встречается много редких таксонов, не отмечавшихся в более северных районах
Один из наиболее крупных массивов широколиственных лесов Волго-Уральского региона приурочен к Жигулям Диссертационное исследование посвящено изучению афиллофороидных грибов теневых широколиственных формаций Жигулей в таксономическом и флорогенетическом аспектах Исследование подобного рода в данном регионе проводится впервые
Цель и задачи исследования. Предметом данной работы являются афиллофороидные грибы Жигулей
Цель работы - изучение биоты афиллофороидных грибов Жигулей, ее видового сотава, таксономической и эколого-трофической структуры, специфических черт и возможных путей формирования
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
1) выявить видовой состав афиллофороидных грибов широколиственных и производных формаций Жигулей,
2) проанализировать особенности таксономической структуры биоты афиллофороидных грибов изучаемой территории,
3) выявить специфические черты биоты афиллофороидных грибов Жигулей и определить ее место в ряду региональных микобиот восточноевропейской лесостепи,
4) выявить эколого-ценотические комплексы афиллофороидных грибов, рассмотреть закономерности их распространения по изучаемой территории,
5) выявить возможные пути формирования биоты афиллофороидных грибов Жигулей,
6) выявить редкие виды афиллофороидных грибов исследуемой территории
Научнгя новизна В представленной работе впервые проводится инвентаризация видового состава данной группы грибов на изучаемой территории Выявлено 279 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 125 родам, 50 семействам и 24 порядкам Девять видов являются новым и для России, 261 -новыми для Самарской области, 3 вида описаны в соавторстве как новые для науки Впервые для данной территории составлен аннотированный список афиллофороидных грибов Изучена таксономическая, трофическая и экологическая структура выявленной микобиоты, а также проведен ее эколого-ценотический анализ Рассмотрены закономерности распространения афиллофороидных грибов по данной территории и возможные пути формирования биоты афиллофороидных грибов Жигулей Впервые выявлен комплекс доминантных видов афиллофороидных грибов луговых экосистем Изучена морфология рода Катаггорвгв, изменена концепция рода ОопкеИа Выявлены редкие виды афиллофороидных грибов исследуемой территории
Практическое значение Полученные данные могут быть использованы для составления региональных и общероссийских сводок и определителей Некоторые виды рекомендованы для внесения в Красную книгу Самарской области Создан гербарий афиллофороидных грибов Жигулевского заповедника Большая часть образцов вошла в фонды микологического гербария ВИН РАН (ЬЕ) и доступна специалистам для дальнейших исследований Ряд собранных материалов подготовлен для издания в серии эксикат «Мусо№еса Ре1:гороЫапа»
Апробация работы Результаты исследования докладывались на научных семинарах Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на ряде заседаний и конференций Юбилейная научная конференция «Самарский край в истории России» (6-7 февраля 2001 г, Самара), Международная научная конференция, посвященная 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника им И И Спрыгина «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» (4~8 сентября 2002 г, Жигулевск-Вахилова Поляна), Десятая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (15-17 апреля 2003 г, Сыктывкар), Одиннадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (20-23 апреля 2004 г, Сыктывкар), Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (25—27 октября 2004 г, Минск), Двенадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (4—7 апреля 2005 г, Сыктывкар), IX Рабочее совещание Комиссии по изучению макромицетов при Российском ботаническом обществе (4-10 октября 2006 г, станица Вешенская)
Публикация результатов исследования По результатам исследования опубликовано 39 работ, из них 3 коллективные монографии, 24 - статьи, 10 -материалы и 2 - тезисы научных конференций
Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 253 источника (из них 107 на русском и 146 на иностранных языках) и 3 приложений Объем работы составляет 199 страниц (из них 174 страниц текста, 25 - приложений), включая 9 таблиц и 28 рисунков
ГЛАВА 1 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЖИГУЛЕЙ
11. Физико-географическая характеристика района исследования. Жигули (или Жигулевские горы) представляют собой узкую полосу сильно расчлененного рельефа в северной части полуострова Самарская Лука, в излучине р Волги (т н «Верхней Волги») При проведении границ исследуемой территории нами принята схема ландшафтно-флористического районирования Самарской Луки (Саксонов, 1996), в которой исследуемая нами территория (Жигули) относится к Жигулевскому району Эрозионное расчленение Жигулей имеет горный характер с абсолютными отметками отдельных вершин от 220 до 308 м Горно-эрозионный рельеф Жигулей не является современным образованием, а возник еще в неогеновый период
Климат изучаемой территории характеризуется как континентальный умеренных широт Его особенность - засушливость и большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков
Под широколиственными лесами на относительно мощном суглинистом делювии на пологонаклонных поверхностях плато, прилегающих к Жигулевским горам развиты темно-серые лесные почвы Дерново-карбонатные почвы распространены как на склонах, так и на вершинах и гребнях гор Почвообра-зующими породами служат элювий известняков и доломитов и суглинистый делювий, обычно содержащий обломки известняка, в пределах почвенного профиля подстилаемый карбонатными породами (Юнина, Сидоренко, 1999)
1.2 Флора и растительность Растительность Жигулей очень разнообразна Помимо обширных лесных массивов здесь представлены каменистые, кустарниковые и луговые степи По характеру распределения древесной и травянистой растительности Самарская Лука (на территории которой находятся Жигули) является типичной частью лесостепного биома Европы Однако обширные лесные массивы в горной и центральной частях малой Самарской Луки создают впечатление биома широколиственных лесов (Бирюкова и др, 1986, Клеопов, 1990, Чап, Саксонов, 1999, Юнина, Сидоренко, 1999)
На некотором расстоянии от Волги, где коренные палеозойские известняки и доломиты скрыты под суглинистыми покровными отложениями, господствуют липовые широколиственники По опушкам этих лесов на уклонах с южной экспозицией обычно залегают узкие полоски кустарниковых дубрав с обильной Caragana frutex в подлеске, кое-где попадаются отдельные деревья Acer tataricum и Quercus robur
Широколиственно-сосновые леса небольшими массивами встречаются на эродированных склонах и гребнях Жигулевских гор в местах выхода известняков и продуктов их выветривания, на малоразвитых перегнойно-карбонатных почвах Наиболее характерными являются сосняки со вторым ярусом из широколиственных пород, представленных Quercus robur, Тг1га cordata, Acer -platanoides
На узких гребнях Жигулевских гор произрастают сосновые остепненные боры Их древостой сформирован Pmus sylvestris, обычно он заметно разрежен Деревья высотой до 10~15 м В подлеске преобладают степные кустарники Caragana frutex, Сytisus ruthenicus, Spiraea сrenata, Cerasus fruticosa, Amygdalus папа Разреженно встречается Euonymus verrucosa
На смытых карбонатно-перегнойных почвах южных склонов Жигулевских гор произрастают восточноевропейские дубовые леса, известные в литературе как остепненные нагорные дубравы Древостой невысокий, состоит из Quercus robur, иногда переходит в кустарниковые заросли В подлеске заметную роль играет Acer tataricum, характерный для светлых сухих лесов Обычны степ-
ные кустарники Prunus stiposa, Caragana frutex Реже встречаются широколиственно-лесные кустарники Corylus avellana, Euonymus verrucosa
Осиново-березовые леса имеют вторичное происхождение Они возникли на месте липовых и дубово-липовых сообществ Большая часть этих лесов находится на платообразных водоразделах, в местах зарождения овражно-балочных систем В древостое этих лесов значительную роль играет Tilia cordata, а также Acer platancndes, Ulmus glabra, и др В подлеске и травостое немалая доля бореальных видов (Sorbus аисирапа, Orobus vermis, Pans quadrifo-ha, Majanthenum bifohum)
Характерной особенностью данной территории являются обширные лещиновые заросли В пойме сохранились небольшие фрагменты осокоревых, ветловых и черноольховых лесов, тальниковые заросли, а на террасах и меж-гривьях — дубравы
Осокоревые леса (с Populus пгдга, Р alba) окаймляют волжское русло и наиболее крупные протоки Вязовые леса тяготеют к наиболее высоким гривам прирусловой поймы Кроме Ulmus laevis здесь произрастают Populus пгдга, Р alba, реже Quercus robur
Луга занимают небольшие площади в центральной части Жигулевского плато (Чарокайский лес), в Аскульской, Бахиловской, Подгорской лесостепях Они приурочены к плакорам и днищам долин Наиболее распространенными и разнообразными по своему составу являются остепненные луга Опушечно-высокотравные луга занимают незначительные площади по днищу некоторых оврагов (в приустьевой части Хмелевого, Попова, Безымянного - Чарокайский лес), глубоко врезанных в лесистое плато Сообщества опушечно-выеокотравных лугов не имеют аналогов в Среднем Поволжье
ГЛАВА 2 ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ. ВЫБОР СИСТЕМЫ
21 Объект исследования Объектом настоящего исследования являются афиллофороидные грибы - гимнокарпные гомобазидиомицеты с непластинчатым гименофором Афиллофороидные грибы относятся к группе макромице-тов, т е имеют плодовые тела более 1 мм величиной Размер базидиом колеблется в широких пределах - от нескольких миллиметров до десятков сантиметров Большинство представителей данной группы грибов развиваются на древесине (живой или мертвой), некоторые растут на почве и других субстратах (мхах, ветоши трав, плодовых телах других грибов)
2 2 Состояние изученности афиллофороидных грибов на территории Жигулей Данные об афиллофороидных грибах Жигулей (как и Самарской области в целом) крайне немногочисленны и разрозненны
Первые сведения о грибных находках в районе исследования восходят к трудам П С Палласа (1773) в Муранском лесу им были отмечены «смормчи особливого рода (Clavaria coralloides), губки долговременные (Boletus perennis), жесткие (Agaricus nycthemerus)» 1
В 1991-1995 гг территория Самарской Луки была обследована московскими фитопатологами (Колганихина, 2002), которые выявили 78 видов базиди-альных дереворазрушающих грибов, но, к сожалению, не привели в своей публикации полного списка видов, ограничившись упоминанием некоторых из них Bjerkandera adusta, Byssomerulius сопит, Cyhndrobasidium evolvens, Forties fomentarius, Hymenochaete rubiginosa, Inocutis dryophila, Oxyporus ob-
1 По современной номенклатуре Ckwulina coralkndes, Coltncia perennis и Trametes versicolor
ducens, О popuhnus, Pemophora cinerea, P quercina, P rufomargmata, Phel-linus tremulae, Stereum hirsutum, Tyromyces fissilis
Таким образом, до начала работы автора специальные сводки, посвященные афиллофороидным макромицетам Жигулей, отсутствовали
2 3 Выбор системы Проведен обзор систем афиллофороидных грибов со времен Фриза до наших дней Проанализированы искусственные системы П Карстена, К Ри, эволюционные системы Н Патуйяра, А С Бондарцева и Р А Зингера, М А Донка, Э X Пармасто, В Юлиха
Показано, что работа Юлиха (Jülich, 1982) открыла период создания многопорядковых систем базидиомицетов (Locqum, 1984, Parmasto, 1986, Kreisel, 1988, Hansen, Knudsen, 1997), в которых порядок Aphyllophorales либо принимался в более узком объеме (обычно с выделением Cantharellales, Schizophyl-lales, Albatrellales Nuss, 1980), либо не принимался вовсе Эта система была принята практически без изменений в сводке «Nordic Macromycetes» (1997) как наиболее исчерпывающая и передовая для того времени (Knudsen, 1995) Последняя принимается также многими современными исследователями региональных микобиот, что облегчает проведение сравнительного таксономического анализа Поэтому мы сочли возможным ее использование и в данной работе
ГЛАВА 3 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования афиллофороидных макромицетов данной территории были начаты в 1999 г в форме непрерывного мониторинга состояния различных фитоценозов и велись маршрутным методом При составлении маршрутов главной задачей был наиболее полный охват различных растительных сообществ в пределах каждого направления Все маршруты были проложены в рамках Жигулевского горного ландшафта На обследованных участках был проведен качественный и количественный учет грибов При сборе макромицетов автор пользовался стандартной методикой, разработанной А С Бондарце-вым и Р Зингером (1950), количественный учет проводился с выявлением относительных значений численности вида от общего числа находок на маршруте Определение образцов осуществлялось с помощью бинокуляра МБС-10 и микроскопа марки «Carlzeiss-amplival» При изучении микроскопических характеристик базидиом были использованы следующие реактивы 5% раствор щелочи (КОН), реактив Мельцера (для определения амилоидной или декстри-ноидной реакции микроскопических структур), также применялся 01% раствор хлопчатобумажного синего (cotton-blue) для выявления цианофильности
Для сравнения видового состава афиллофороидных грибов различных формаций Жигулей применялся индекс Шимкевича (Малышев, 2000) для определения меры включения бедной флоры (а + с) в богатую (а + Ь), при условии, если с меньше Ъ I Szy = а / (а + с), где а - число общих видов, с - число специфичных видов в меньшей флоре
ГЛАВА 4 КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ
Конспект включает виды афиллофороидных грибов, отмеченных на территории Жигулей по результатам проведенных исследовании Таксоны в конспекте расположены в соответствии с системой, принятой в сводке «Nordic Macromycetes» (1997) с некоторыми изменениями [принят клавариоидный род Donkella (Малышева, Малышева, 2006), а также в список включены новые виды Radulomyces arbortfer V Malysheva et Zmitr (Malysheva, 2006), Pachyky-tospora wassert Zmitr, V Malysheva et Spinn (Zmitrovich et al, 2007) и Junghuhma autumnahs Spirin, Zmitr et V Malysheva (Spinn et al, 2007)]
В аннотации к каждому виду указывается следующая информация латинское название вида (помимо современного латинского названия вида приводятся номенклатурные протологи, а также основные синонимы для критических таксонов), затем указывается его местонахождение (населенный пункт, урочище, часто квартал Жигулевского заповедника или национального парка Самарская Лука, локальная привязка к рельефу), растительное сообщество, субстрат, дата сбора, гербарный номер [для образцов, помещенных в гербарий ВИН РАН (LE) или гербарий Жигулевского заповедника (№)], коллектор и/или автор определения (если это не автор работы), и публикация (если находка опубликована) Все сборы 1999-2002 гг произведены диссертантом, часть сборов 2003, 2004 и 2006 гг произведены диссертантом совместно с И В Змитровичем Отдельные образцы, собранные другими коллекторами, специально отмечаются в тексте Далее следует общая информация о местообитании и субстратной приуроченности вида, а также указывается частота встречаемости на исследуемой территории, трофическая специализация вида (большинство трофических групп даны по шкале А Е Коваленко, 1980), его экологическая группа (по Бондарцева, 1965) и жизненная форма (по Bondar-ceva, 1993)
Для обычных, широко распространенных видов, аннотация ограничивается информацией об общем распространении и частоте встречаемости на территории Жигулей, субстрате, принадлежности к трофической и экологической группе, а также указывается жизненная форма
ГЛАВА 5 ПРОПОРЦИИ ВЫЯВЛЕННОЙ МИКОБИОТЫ
5.1 Анализ таксономической структуры В результате проведенных исследований на территории Жигулей выявлено 279 видов афиллофороидных бази-диомицетов, относящихся к 125 родам, 50 семействам и 24 порядкам (табл 1)
Впервые на территории России отмечены Antrodiella fragrans (David et Tortic) David et Tortic, A ichnusana Bernicehia, Renvall et Arras, Antrodia minuta Spinn, Hyphoderma transiens (Bres ) Parmasto, Hyphodontia erastn Saaren et Kotir, Lenzites elegans (Spreng ) Pat, Pilatoporus epileucinus (Pilât) Kotl et Pouzar, Thelephora crustacea Schumach, Tyromyces aurantiacus (Koma-rova) Komarova Три вида - Radulomyces arbortfer V Malysheva et Zmitr, Pachykytospora wassen Zmitr, V Malysheva et Spinn и Junghuhma autumnahs Spinn, Zmitr et V Malysheva - описаны как новые для науки
Ведущими по числу видов являются порядки Hyphodermatales (62 видов), Fomitopsidales (22 видов), Schtzophylíales (20 видов), Cantharellales (19 видов), Hymenochaetales (18 видов) и Coriolales (17 видов) Остальные порядки содержат 15 и менее видов На долю ведущих порядков приходится 57% от общего
числа всех видов Коэффициент видовой насыщенности семейства составляет 5.52. рода - 2.21
Список крупнейших (содержащих не менее 10 видов) семейств составляют Chaetoporellaceae (27 видов), Schizo р h у llac е а е (19 видов), Coriolaceae (16 видов), Peniophoraceae (14 видов), Bjerkanderaceac, Fomitopsidaccae (по 12 видов), Stec-chcrinaceae и Kamariaceae {по 11 видов), Hyphodermataceae, РЫурогасеае, Phaeolaceae, Phdlïnaceae (по 10 видов).
К числу крупных родов относятся Hyphodontia (14), Ramaria (10), Pemo-phora (8), Ро!урогик (8), Antrodiella (8), Antrodia (7), Trametes (6), Postia (6), Phlebia (6), Typhula (6) В совокупности они охватывают 24% всего в и дон ore разнообразия Наличие 'л значительная видовая представленность таких родов как Antrodiella, Steccherinum, Ccriporiopsis и Oxyporus свидетельствует о неморальных чертах изучаемой микобиоты
5.2. Выявление специфических черт изучаемой микобиоты. Для выявления особенностей видового состава исследуемой территории было проведено его сравнение с микобиотамй других регионов России и ближнего зарубежья, Использовались данные о видовом составе афиллофороидных грибов Ленинградской области (Бондарпева и др., 1999), Нижегородской области (Спирин, 2003), Южного Приуралья (Сафонов, 2006), и Украины (Akuiov et Ж, 2003) Регионы выбраны С целью сравнения микобиот в широтном ряду (подтаежной. ШИрокоЛИСТвенЩ)лесной и Лесостепной зон), а также для сравнения с близлежащими территориями, находящимися в одной растительной зоне, для выявления специфических особенностей исследуемой микобиоты.
Качественное сравнение видового состава пяти территорий показало, что по спектрам ведущих семейств биота афиллофороидных грибов Жигулей закономерно близка к Гжотам афиллофороидных грибов Южного Приуралья и Украины и значительно отличается от Ленинградской и Нижегородской областей (рис. 1).
■.Г
/
120 г
О Жигули"
□ Южное Приуралье
S3 Украина El 1 i;i :t: 00Л. О Лен. aô;i
Рис. 1. Спектры ведущих семейств сравниваемых регионов.
Таблица 1
Таксономическая структур;) биоты афиллофороидаых грибов Жигулей
Порядки, семейства (число родоь / видов) Роды (число видов)
AURICULAR!ALES (1/1) ■ , у. ,... . .. , :
Uyaloriaceae (1/1) Protomerulius (1)
CERATOBASl DIALES (1/1)
Ceratobasidiaceae (1/1) Ceratobasidium (1)
BOTRYOBASIDTALBS (2/4)
Botryobasidiaceae (2/4) Botryobasidium (3), В o t ryohy рос hnua (1)
XEN-Á,SJféATALES (7/11) ■
Sistotremataceáé (4/8) Sistotrema (2), .Vistotremastrum (1), Sphaerobasidtum (1), Trechispora (4)
Tubulicrinaceae (2/2) Subulicystidium (1), Tubulicrinis (1)
Xenasmataceaa (I /1) Phlebiclla (1)
ATHELIALES (4/fi) ?■■ Й-,- f -
Atheliaceae (3/5) Athelia (1), Ceraceomerulius (1), Ceraceomyces (3)
Byssocorticiaceae (1/1) Pilodfi'mo (1)
SCinZOP¿TÍLLALES (13/20)
Dacryobolaceae (1/1) Dacryobolus (1)
SchizophyUaceae (12/19) Ai'.ricidarwpsis (1), Byssomeruliiis (1). Сhondrosíereiim (1). G¡огорогил (2), Metulodontia (1). Mycnacia (1), Phlebia (6). Plicatura (2), Porotheleum (1), Punctularia (1), ResiniciuTn (1), Schizophyllum (1)
PHANEROCHARTALES (G/14)
Phanerochaetaceae (3/9) Phanerochaete (7), Phlebiopsis (1), Scopukndes [1]
Rigidaporaceav (3/5) Climacodan (1), OxyporiíS (3), Sarcodontia (t)
ALEURODISCALES (C/12)
Cypheüaceae (1/3) Radv.lom.yces (3)
Corticiaceae (3/5) Corticimn (1), Cyíidia (1), VuÍlle7nZ7Lt(L (3)
Aléürodiscacétxe (2/4} Acanthnphysellum (2), Dendrothelc (2)
STEREALES (5/15)
Cylindrobasidiáceae (1/1) CylindrobasidiuTrt (1)
Peníophorac^ae (4/14) Lopliaria (1), Pcniophora [81. Stereum (4), Xytoboiuí (1)
HYPHODERMATALES (19/62)
Hyphodermataccac (4/10) Basidioradulum (1), Granulobasidium (1), Hyphu-derma (6), Hypochmcium (2)
Cys tosieren cene (1/2) Crustomyces (2)
ChaetopOTeilüceae (4/27) Antrodiella (8), Diplomitoporus (1), Byphodcmtia (14), Skeletocuiis (4)
Steccherinaceae (4/11) Iтрех (1), Junghulmta (3), Steceherinum (ó), Trichap-rnm (2)
Bjerkanderaceae (6/12} Bjerkandera (1), CeHporicrpsis (4). Hapalopüus ¡1), hchnoderrna (1), Spongipellis (1), Туготпусея (4)
POLYPORALES (2/1 ü) v - 2 i . яT''
РЫуротасЕое (2/10) Dichomitus (2). Poiiiporus (8)
еОШОМЬЕ^ (8/17) ■ Sí' Л ■ Í.ÍY' •„. ■. ■ ф
Coríoíaceae (7/16) Cerrería (1), Coriolopsis (I), Daedaleápsis (2),
Ovo>' "-'.и",, ; :
Порядки, семейства (ЧИСЛО р£>ЛОП / BH.'wTj) Роды Видов)
Corujlactrae (oknh'ia^uej Datrörlüx (2), Lenzites (,4), Pycnoporus (1), Trametei (6)
Fomitdcme (1/1) Pomes (1)
FO M ITC) PS ¡DALES (10/22)
Phaeolaceae (5/10) Laetipoms (1), Lepmpiirui (1), PhaeoluS (1). Piiatoporus [1), Posttot (S)
Fomiiopsidiiceac (5/12) Aretrodia (7), Daedalca (I), Famitopsis (I), Gloeophyl-lum (2), Ptpioporus [1)
PERENN1POR1ALES (2/4 >
Perenniporiaceae (2/41 Pachykylospora (1), Piirenntporia (3)
GAN О DERM AT ALES (1/1)
Ganodermataezae (1/1) Ganodermu (1)
CANT№M8LLAMS (7/19)
Cianarteceae (3/8) Ciauarici (1), Donkt-Ita (3), Raman ops is (4)
ClauitliTiaceae 11/3) С1а ъиИгш (3)
Typhulaceae (1/6) Typhula (6)
ConthareUaceus 11/1) CanthareUus (1)
i (1 /1) Hydnum (1)
GOMPHALES (5/15)
Fterulaceae (2/3) Lentaria (2). Pterula (I)
(Sla.varkidei'p kaceae (1/1) Macrotj/piiiila (1)
Ramariaceae (2/111 KatJi'nia (1). Rurrmrtu (10)
HERICJALES (7/8)
Gloeocystidieilaceae (2/2) Giopocyslidiellum (1), Laxitextum (1)
Ciawcoronaceae (1/1) Ctobicoronu (1)
HericUiceae (2/3) Dentipellis (1), Hericium (2)
ДитосаЕршсеф (2/2) Aurtscuipium (1), Lentincllus (I)
BOLETALES (4/7) , .s ■ .
Coniophoraceae (4/7) Coninpiiora (3), Lewoffyrophäna (1), parmastamyces (1), Serpula (2)
TRIGHOLOMA TALES (2/2)
Trichnlomataceae (2/2) Cali/pteUa (1), Cellypha (1)
FIS TV LINA LES (t/t) -М-:' ■
Fistulinaceae (1/1) Fistulina (1)
I'MELEPHORALES (2/8)
Thelephoraceae (2/3) [ Thelephora (5). Tomentella (3)
LACHNOCLADIALES (I/l)
IjOChnocladiaceae (!/I) | Scytinostroma
HYMENOCHAETALES (9 /18)
Mymenochaetaceae (1/3) Hymenochacti! (3)
¡nonntaceae (2/4) Mocuiis (2), Jnonoms (2)
PJicüinciceac (5/10) Fomitiporta (2), Fuseoporia (1), Pomdaedalca (2). Phvllinus (4}. Phyiloporia (1)
Coliriri«ccae (1/1) Coltricia (1)
Итого- 24 порядка, i>() ссмсйств. 125 родив. 279 видов
Для более точного определения роли тех или иных бореальных, неморальных или лесостепных родов в сложении анализируемых микобиот мы решили употребить индексы отношения видовой численности отдельных пар родов Такие индексы свидетельствуют об изменении относительной роли соответствующих родов в экологическом или географическом аспекте и в меньшей степени, чем «пропорции флоры», зависят от площади (Шмидт, 1984) Пары родов были специально подобраны для отражения изучаемой закономерности в качестве показательного «бореального» (характеризующегося максимальным видовым разнообразием в бореальной зоне) рода учитывался род ТиЪиХгсггпгз, в качестве «неморальных» (с максимумом разнообразия в неморальной зоне) -род АШгойъеИа и род Steech.ero7i.um, и в качестве «лесостепного» (имеющий наибольшее разнообразие в лесостепной зоне) — род Th.eleph.ora Индексы полученных отношений сведены в табл 2
Таблица 2
Индексы видовой численности отдельных пар родов афиллофороидных грибов в микобиотах разных флористических зон
Территория Т/А T/St T/Th A/Th St/Th
Число | видов индекс 1 Число | видов j индекс Число видов индекс Число видов индекс Число видов индекс
1 7/4 1 8 7/7 10 7/4 08 4/4 10 7/4 18
2 4/6 07 4/9 03 4/3 1 3 6/3 20 14/3 47
3 1/8 0 1 1/5 02 1/5 02 8/5 16 5/5 10
4 -/5 0 -/6 0 -/9 0 5/9 06 6/9 07
5 ~/2 0 -/7 0 - /1 0 2/1 20 7/1 70
Примечание Территории 1 - Ленинградская обл, 2 ~ Нижегородская обл, 3 - Жигули, 4 - Украина, 5 — Южное Приуралье Роды Т - ТиЬгйгсппгз, А _ АпХговяейа, -31ессНеггпит, ТЬ - ТНеХеркога
Полученные данные позволяют сделать вывод о показательном отличии биоты афиллофороидных грибов Жигулей от биот афиллофороидных грибов широтного ряда и закономерном ее месте в ряду семиаридных микобиот Выявленные отношения видовой насыщенности родов отражают также общую тенденцию к обеднению микобиоты при переходе от европейских хвойно-широколиственных и таежных лесов к более южным (Украина, Жигули, Южное Приуралье) Таежная микобиота обеднена неморальными и лесостепными видами В биоте афиллофороидных грибов Жигулей почти отсутствуют виды, связанные с таежными формациями Характерной чертой всех трех анализируемых микобиот одного зонального ряда (Украина, Жигули, Южное Приуралье) является высокий процент неморальных видов при участии аридного элемента (имеющего место практически на всех территориях)
5 3 Анализ трофической структуры. Большинство афиллофороидных грибов - ксилотрофы Некоторые виды (преимущественно представители семейства НутепосЪ.ае1асеае) развиваются на живых деревьях и зачастую проявляют узкую специализацию в отношении пород-хозяев Часть видов афиллофороидных грибов способны проявлять факультативную биотрофную активность, поселяясь на усыхающих живых деревьях и продолжая свое развитие после
I окончательной гибели: дерева. Эту группу, с определенной долой условности. МОЖНО назвать биотрофы; Однако, основное количество видов - сапротрофы, разевающиеся на пнях, сухостое, сухих и отпавших ветвях деревьев и кустарников, На мелком древесном детрите, реже ветоши трав и в верхних слоях Лесной ¡подстилки или на почве Сапротрофы характеризуются, как правило, широкой трофической амплитудой.
Трофический спектр б ноты афиллофороидных грибов Жигулей представлен гга рис. 2. Большинство трофических групп даны по шкале А. Е Коваленко I (Коваленко, 1980). Аббревиатура Ке и Р)' {для Некротрофов и факультативных I биотрофов соответственно) предложена нами.
I
Ни
Р»
) ед%
77.7%
1'ис, 2. Трофическая структура биоты афиллофороидных грибов Примечание Ne - некротрофы; Р - биотрофы, Pf - факультативные биотрофы; Mr - симбиотрофы; St - подстилочные сапротрофы; Ни "" гумусовые сапротрофы, Lp -ксилосапротрофы.
В целом, анализируя спектр распределения афиллофороидных грибов по трофическим группам, можно отметить, что он соответствует общей закономерности распределения для всех лесных микобиот умеренного пояса.
Соотношение долей различных трофических групп в ведущих семействах изучаемой микобиоты показано на рис. 1?. Представители большинства ведущих семейств развиваются на мертвой древесине и, таким образом, относятся к ксилосапротрофам. Подстилочные и гумусовые сапротрофы отмечены в семействе Ramariaceae, где преобладают. Факультативные биотрофы аходят в состав семейств Bjerkanderaceae. (SpongipeUis spume a, Tyromyces fiasilis) и Phellinaceae (Fomitiporia punctata, Parvdacdalca conchata, P. pint, Phellwms Untcus, Ph. nigricans, Ph. tuberculosus). К оолигатным биотрофам среди ведущих семейств относятся исключительно представители семейства Phellinaceae (Fomitiporia robusta, Phcllinus tremulae, Phylloporia rib is)
Наибольшее число видов афиллофороидных баэидиомицетов исследуемой территории отмечено на основных лесообразующих породах — липе (06 видов), клене (44 вида), осине (41 вид) и сосне (33 вида). Остальные породы не являются доминантами в сообществах (выступая в виде примеси & древостое дуб, вяз, береза, лещина) или образуют небольшие гю площади самостоятельные массивы (береза, лещина, ольха, осокорь, ива}, что и отражается на относительно небольшом количестве связанных с ними видов грибов. Анализ приуроченности видов афиллофороидных грибов к субстрату показал, что наибольшее число видов (172) Ft условиях Жигулей трофически связано только с одной древесной породой.
Рис. 3, Соотношение трофических групп в ведущих семействам Примечание; РР - факультативные биотрофы; Р - биотрофы, 31 - подстилочные сапротрофы; Ни - гумусовые сапротрофы; Ье - ксилосапротрофы,
В целом можно заключить, что распределение видов по трофическим группам отражает специфику афиллофорокдных грибов - значительное преобладание кеилосапротрофов, меньшая представленность ейпротрофов на подстилке и гумусе, относительная малочисленность биотрофов и незначительная I доля таких групп как некротрофы и симбиотрофы. При этом наличие и доли каждой трофической группы в пределах семейства, определяемая трофической амплитудой ее представителей, может указывать па специфические черты экологр-трофической ниши всего семейства.
5.4. Анализ биоморфологической и экологической структуры. Современный подход к пониманию жизненной формы у грибов выработан М. А. Бон- I дарцевой (1972, 1974; Вопйагсеуа, 1993). Он основан на учете приспособления грибов к субстрату, к условиям спорообразования и распространения спор, а также на зависимости от продолжительности существования и типа развития баз идиомы.
Распределение видов афиллефороидных грибов изучаемой территории по жизненным формам (система М. А. Бондарцевой) отражено в табл. 3.
Сравнивая данное распределение видов по жизненным формам со спектрами жизненных форм других регионов (Змитрович, 1998; Вопс1агсе\'а, 1993) можно заключить, что полученные процентные соотношения жизненных форм являются, по-видимому, характерными для лесных экосистем умеренного пояса в целом.
По отношению к влажности местообитания большинство в идо» проявляют определенные префере иду мы, в связи с чем, с определенной долей условности, среди них можно различать группы гигрофилов, мезофилов и ксерофилов.
Все виды афиллофороидных грибов Жигулей распределились по следующим экологическим группам (рис. 4): более половины всех видов откосятся к мезофилам, на долю ксерофилов и гигрофилов приходится практически оди- I наковое количество видов (54 и 42 соответственно) и лишь один вид (РипсЫ-¡ап'а агг(дозогопаХа) не имеет четкой экологической приуроченности и отнесен нами к мезоксерофилам
1 I
Экологический анализ ПО ведущим семействам (рис 5) показал, что отношение представителей различных семейств к такому фактору среды как увлажнение различно Семейство РЬ.<'.Птасеае состоит исключительно из мезофилов. Роль мезофилов высока также в семойотвах СТпШоротеЦасеас, Натап-асеае и РсЛурогасеае. К семействам, представители которых имеют в целом ксероморфный облик, относятся Репюркогассае. и Согго1асеае, Гигрофилы отмечены в семействах В]егкапс1егасеас (4 вида), 31ессНсгтПасеас (I вид) и Иатагмсеае (1 вид). Семейства Ро тг Со р $г<1 ас еае, ЗсШгорНуИлсеае й $1е,сс.Ь,ег1-пасеае характеризуются сбалансированным ¡^ношением мезофилов и ксеро-филов (с преобладанием мезофилов).
Рис. 4. Экологическая структура биоты афиллофороидных грибов Жигулей.
Рис. 5. Соотношение экологических групп с ведущих семействах
Таблица 3
Жизненные формы афиллофороидных грибов Жигулей
Жизненная форма
Форма базидиомы % (абс число)
XAR-1 XAR-2 XAR-3
XAL XAL-1 XAL-2 XAL-3
XAS-1 XAS-2 XAS-3
АЭРОКСИЛОМИЦЕТЫ однолетние
28 0(78) 8 6(24) 8 6(24)
04(1) 2 2(6) 2 2(6) 20 4(57)
2 5(7) 0 7(2) 2 9(8)
резупинатные 45 2(126)
латеральные 25 1(70)
с ножкой 61(17)
XPR-ls XPR-3s XPR-3ol
XPL-ls XPL-3s XPL-3ol
HAS-1 HAS-2 HAS-3
AR-1 AL-1 AS-1
Всего
многолетние
04(1) 04(1) 14(4)
2 5(7) 39(11) 2 2(6)
АЭРОГУМУСОМИЦЕТЫ
6 5(18) 04(1) 0 7(2)
АЭРОАКСИЛОМИЦЕТЫ
14(4) 0 7(2) 39(11)
100(279)
резупинатные 2 2(6)
латеральные 8 6(24)
с ножкой 7 5(21)
резупинатные латеральные с ножкой
Примечание ХиН (xylophilous, humicolous) - субстратная группа (ксилосапротрофы, гумусовые сапротрофы), А и Р (annual, perennial) - продолжительность существования базидиомы (однолетние, многолетние), R, L и S (resupmate, lateral, stipitate) - форма базидиомы (резупинатная, латеральная, с ножкой), 1, 2 и 3 - тип гименофора (1 - от гладкого до складчатого, 2 - гидноидный, 3 _ пороидный), аббревиатура «s» и «о1» (stratified, one-layered) указывает на многослойный и однослойный гименофор соответственно
Таким образом можно отметить, что выявленное соотношение экологических групп является сбалансированным и характерным вообще для умеренной зоны с оптимальным балансом тепла и влаги (Мухин, 1993) Хотя доля ксеро-филов в Жигулях больше, чем в таежной зоне
Сбалансированность экологических условий среды и богатый набор различных местообитаний на изучаемой территории определяет также широкие пределы варьирования здесь спектра жизненных форм, характеризующих разнообразные стратегии спорообразования и распространения спор - от однолетних и многолетних аэроксиломицетов (представленных различными формами базидиом) до аэроаксиломицетов и аэрогумусомицетов
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ
6.1 Выделение ценоэлементов биоты афиллофороидных грибов Жигулей
Проведен анализ различных подходов к выделению ценологических и ценогео-графических групп у грибов Показано, что среди грибов выделяются группы, характеризующиеся различной шириной ценоспектра, и на основании анализа распространения грибов по конкретным территориям можно выделять региональные ценоэлементы Применительно к территории Жигулей наиболее четко выделяются следующие ценоэлементы [терминология согласована с работами Ю Д Клеопова (1990) по анализу флоры европейских широколиственных лесов]
Фагетальный (или бучинный) ценоэлемент составляют виды афиллофороидных грибов, связанные с породами, составляющими ядро современного теневого широколиственного комплекса (в исследуемом регионе такими как Corylus, Acer, Tilia) Antrodiella fragrans, A foliaceodentata, A ichnusana, A pallescens, A romelln, A ser pula, Byssomerulius conum, Ceraceomerulius crispatus, Ceraceomyces tessulatus, Ceriporiopsis gilvescens, С mucida, Cyhndrobasidium laeve, Gloeoporus pannocmctus, Granulobasidium vel-lereum, Datroma mollis, D stereoides, Dentipellis fragihs, Dichomitus campestris, Fomitiporia punctata, Fuscoporia ferruginosa, Hericium flagellum, Hymenochaete sub fuliginosa, Hyphoderma medioburiense, H puberum, Hyphodontia nespori, H pruni, H rimosissima, H sambuci, Hypochmcium analogum, H lundelln, Macro-typhula contorta, Metulodontia nivea, Mycoacia aurea, Oxyporus latemargmatus, O popuhnus, Peniophora mcarnata, P nuda, P rufornargmata, P versiformis, Phanerochaete cálotricha, Ph jose-ferrerrae, Ph magnoliae, Phlebia acerina, Ph albida, Ph nitidula, Phylloporia ribis, Polyporus alveolaris, P arculanus, P badius, P brumalis, P squamosus, P tuberaster, P varius, Postia rancida, Schizophyllum commune, Skeletocutis nivea, Spongipellis spumea, Steccherinum murashkmskyi, S queletu, Stereum subtomentosum, Subulicystidmm kmgisporum, Trametes cermna, Tyromyces aurantiacus, T tmmrtts, Vuülemima со ryh
Бетулетальный ценоэлемент составляют виды, связанные с Betula, Pinus и высокотравными луговыми сообществами Antrodia heteromor-pha, A sinuosa, A serialis, Antrodiella fagmea, Auriscalpium vulgare, Basidio-radulum radula, Botryobasidium conspersum, Calyptella capula, Cellypha goldba-c hu, Ceratobasidium cornigerum, Coniophora oliva cea, С puteana, Dacryobolus sudans, Dichomitus squalens, Diplomitoporus flavescens, Donkella corniculata, D helvola, D laeticolor, Inonotus obhquus, Leptoporus mollis, Parmastomyces mol-lissimus, Peniophora pim, Phaeolus schwevnitzii, Phanerochaete sanguínea, Phle-biopsis gigantea, Piptoporus betuhnus, Phcatura crispa, Porodaedalea pint, Postia
caesia, P lateritia, Ramariopsis tenuiramosa, Ser-pula hirnantioides, Sistotremas-trurn mveocremeum, Skeletocutis amorpha, Trichaptum biforrne, T fus-comolaceum, Tubulicmms bubulatus, Typhula coralhna, T micans
Кверцетальный ценоэлемент включает совокупность видов, связанных с дубом Daedalea quercma, Fistulina hepatica, Fomittporia robusta, Hymenochaete rubiginosa, Hyphodontia quercma, Inocutis dryophila, Peniophora quercma, Stereum gausapatum, Xylobolus frustulatus
Остальные виды исследуемой микобиоты проявляют широкую трофическую специализацию и не имеют четкой субстратной и ценотической приуроченности на территории Жигулей
6.2. Анализ видового состава афиллофороидных грибов растительных формаций Жигулей Качественный анализ распространения видов по формациям показал, что представители теневой умеренно влаго- и теплолюбивой фагетальной ценологической группы являются ядром настоящей микобиоты и обнаруживают свое распространение как в основных широколиственных формациях Жигулей - липняках и кленово-липняках, так и в сосняках и дубово-липняках (поскольку дуб и сосна на данной территории не образуют чистых древостоев, а смешиваются с широколиственными породами, а в подлеске могут содержать и лещину)
Представители светолюбивого и более холодостойкого бетулетального це~ ноэлемента характерны для березняков, светлохвойных сосновых формаций и высокотравных лугов, а также встречаются в кленово-липовых и дубово-липовых лесах, поскольку березняки и сосняки, также как и дубравы, теснятся, а зачастую и поглощаются в наше время более мощными теневыми формациями
Кверцетальный элемент приурочен главным образом к содержащим дуб в древостое кленово-липовым и дубово-липовым формациям
Сравнение видовых комплексов афиллофороидных грибов разных формаций и групп формаций с помощью коэффициента Шимкевича (рис 6) показало, что наибольшую закономерную обособленность по составу афиллофороидных грибов от основной группы формаций имеют черноольшаник, луговые формации, сосняк, а также дубово-липняк
Луговые формации не содержат ксилотрофов, а включают группу гумусовых и подстилочных сапротрофов, которые формируют своеобразный комплекс видов, приуроченных исключительно к лугам
«Выпадание» из плеяды дубово-липняка, сосняка и черноольшаника можно объяснить наличием значительного количества специфических для дуба, сосны и ольхи видов афиллофороидных грибов, которые приурочены соответственно лишь к этим формациям Основная плеяда при данном уровне связи оказывается сформированной из теневых широколиственных формаций, а также к ним примыкает непосредственно осинник и березняк с осокорником Причина близости первых к основной группе объясняется тем, что осинники и березняки выступают вторичными (производными) формациями от коренных широколиственников Виды, обнаруженные нами в осокорнике являются эв-ритрофами, которые не имеют четкой субстратной и, следовательно, формаци-онной приуроченности, и поэтому входят в состав других формаций (что и определяет в данном случае их сходство)
Наибольшее сходство по видовому составу афиллофороидных грибов проявляют осинники, липняки и кленово-липняки, объединенные наличием в древостое сходного набора древесных пород Осинники также содержат в главном ярусе липу и клен, поскольку представляют собой естественную сукцессион-ную смену коренных лесов и не бывают однодоминантными Таким образом, трофическая, или субстратная специализация афиллофороидных грибов, при-
водит к тому, что они определенным образом распределяются по лесным формациям, образуя соответственные микобиоты, обладающие различной степенью специфичности и имеющие, таким образом, высокую или низкую видовую общность
Рис 6 Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства видового состава афиллофороидных грибов в формациях Жигулей Примечание Цифры у линий - значения коэффициентов Шимкевича (ноль целых и запятая опущены, линией выделены плеяды) 1 - осинник, 2 - черноольшаник, 3 - липняк, 4 - сосняк, 5 - кленово-липняк, 6 - березняк, 7 - дубово-липняк, 8 - осокорник, 9 - луга
Наряду со сравнением видового состава проводилось сравнение спектров жизненных форм и экологических групп, характерных для исследованных растительных группировок
ГЛАВА 7. ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ
Проанализированы значение и характер связей конкретных видов в фито-ценозах Жигулей в разрезе флорогенеза изучаемой территории
Учитывая филогенетически детерминированную достаточно сильную связь афиллофороидных грибов с древесным субстратом, «цементирующуюся» сетью более слабых связей со строем сообщества по линии гигро-ксероморфизма, можно предполагать, что ряд видов данной группы, обитающих на территории Жигулей в историческом прошлом обладали относительно сходной с настоящей экологической амплитудой и, таким образом, дошли до наших дней
При отнесении видов афиллофороидных грибов Жигулей к определенной исторической свите растительности (по Зозулину, 1970), мы учитывали преимущественную трофическую приуроченность вида к определенным древесным породам на протяжении всего ареала, тип ареала, принадлежность вида к
определенному геоэлементу, а также его доминирующее положение в современных коренных сообществах
В результате анализа филоценогенетических связей представителей доминантных комплексов афиллофороидных грибов Жигулей, в особенности представителей, обладающих узкой трофической амплитудой, нами была выявлена приуроченность этих комплексов к 4 основным историческим свитам
1 Неморальная историческая свита Объединяет виды, связанные филоценогенезисом с широколиственными лесами гумидных стран Европы и в прошлом Евразии Формирование свиты связывается с тургайской лесной флорой Она включает следующие исторические варианты
а) Древне-неморальный вариант Сюда относятся виды афиллофороидных грибов, приуроченные к Corylus avellana, Tilia cordata, Ulmus glabra Ниже приводится ряд доминирующих на данной территории представителей комплекса
Antrodiella fragrans, Byssomerulius сопит, Ceriponopsis gilvescens, Granulo-basidium vellereum, Dichomitus campestris, Fuscopona ferruginosa, Hymeno-chaete subfuligmosa, Hyphodontia sambuci, Phanerochaete jose-ferreirae, Phlebia albida, Polyporus alveolaris, Polyporus squamosus, Spongipelhs spumea, Steccher-inum murashkmskyi, Vuilleminia coryh
б) Европейско-неморальный вариант — сюда относятся виды, широко распространенные в пределах европейского типа геозлемента и приуроченные к Acer platanoides, Quercus robur)
Нами изучено распространение малоизвестного вида Tyromyces aurantzacus, описанного из Белоруссии, где его находки несколько раз повторялись Э П Комаровой [материал хранится в MSK(')] В 2006 г этот вид был обнаружен нами в Жигулях Приурочен этот вид к широколиственным лесам Европы, встречается на клене, липе, осине (Комарова, 1964)
2 Боровая историческая свита Объединяет виды, связанные филоценогенезисом со светлохвойными сосновыми лесами (борами) гумидных стран Евразии Формирование сообществ боровой свиты в качестве интразо-нальных включений может быть связано еще с неогеном, так как остатки сосны обнаруживаются в разных пунктах распространения тургайской флоры (Криштофович, 1958)
Эта свита включает древнеборовой исторический вариант (виды с обширными ареалами, преимущественно евразийского типа, часто имеющие викарные формы в Сев Америке - растут на Pmus sylvestris)
Antrodia sinuosa, Antrodia serialis, Diplomitoporus flavescens, Phanerochaete sanguínea, Tubuhcrinis subulatus
3 Березняковая историческая свита Объединяет виды, связанные филоценогенезисом со светлыми листопадными мелколиственными лесами гумидных стран Евразии История формирования этой свиты начинается не позже плиоцена, когда с разрушением лесов арктотретичного типа широкое развитие получают светлые леса, в том числе и березняки (Клеопов, 1941)
На изучаемой территории представлен собственно березняковый исторический вариант данной свиты, объединяющий виды связующего европейско-южносибирского геоэлемента, являющиеся основным ядром западно-сибирских зональных березняков (приурочены к Betula pendula)
Доминант комплекса - Basidioradulum radula, вид, распространенный в лиственных и смешанных лесах умеренного пояса и растущий на древесине лиственных пород (преимущественно на березе), ценооптимум в таежной зоне, где растет на березе (Jülich, Stalpers, 1980) Сюда же относится, вероятно, Trametes cervina, хотя его исторические связи менее очевидны, возможно, этот
вид вместе с Lenzites elegans и L warnien являются иррадиантами субтропических микобиот, тяготеющими к средиземноморскому и более южным центрам
4 Субксерофильно-дубравная историческая свита Объединяет виды, связанные филоценогенезисом с летнезелеными светлыми лесами северных окраин аридных стран Средиземноморья (Peniophora quercina, Daedalea quercina, Hymenochaete rubiginosa, Stereum gausapatum, Xylobolus frustulatus) История свиты начинается с плиоцена и ее формирование определялось контактным положением между аридными и гумидными странами
Поскольку фитоценозы являются сложными системами, представляющими собой сочетание видов разных исторических свит растительности, то ценоло-гический анализ в понимании Ю Д Клеопова органически связан с определением филоценогенетической общности выделенных нами видов афиллофоро-идных грибов Так, мы видим, что выделенные ранее ценоэлементы микобиоты формируются за счет следующих исторических свит
Фагетальный ценоэлемент включает в себя неморальную историческую свиту с древне-неморальным и европейско-неморальным историческими вариантами Бетулетальный ценоэлемент включает боровую и березняковую исторические свиты, а также луговую историческую свиту Кверцетальный ценоэлемент включает наряду с субксерофильно-дубравной исторической свитой также европейско-неморальный исторический вариант неморальной исторической свиты
Таким образом, видно, что рецентные ценоэлементы представляют собой наложение нескольких исторических свит, где, однако, явно выступает фило-ценогенетическое ядро видов афиллофороидных грибов, связанных с эдифика-торами и доминантами соответствующих растительных формаций
На формирование биоты афиллофороидных грибов Жигулей в значительной мере оказала влияние геофлористическая история региона, которая решающим образом связана с формированием климата и распространением растительности и таким образом влияющая на видовое разнообразие афиллофороидных грибов как организмов, трофически и топически связанных с определенными древесными породами как субстратом Выяснение путей миграции на данную территорию интересующих нас элементов флоры и их дальнейшей судьбы на данной территории позволит говорить и об истории формирования соответствующей этим элементам микобиоты
В дочетвертичное время сложились условия для формирования неморальной, боровой, березняковой и субксерофильно-дубравной исторических свит (к которым относятся представители фагетального ценоэлемента - Ап-trodiella fragrans, Byssomeruhus corium, Ceriporiopsis gilvescens, Granulobasidmm vellereum, Dichomitus campestris, Fuscoporia ferruginosa, Hymenochaete subfuliginosa, Hyphodontia sambuci, Phanerochaete jose-ferreirae, Phlebia albida, Polyporus alveolaris, P squamosus, Spongipelhs spumea, Stecchermum murashkmskyi, Tyromyees aurantiacus, Vuillemima coryli, бетулетального ценоэлемента — Antrodia sinuosa, A serialis, Basidio-radulum radula, Diplomitoporus flavescens, Phanerochaete sanguínea, Phle-tnopsts gigantea, Tubuhcrims subulatus и кверцетального ценоэлемента -Daedalea quercina, Hymenochaete rubiginosa, Peniophora quercma, Stereum gausapatum, Xylobolus frustulatus)
В позднейшие исторические эпохи растительность Жигулей не претерпевала существенных изменений Так как, учитывая климатические особенности Жигулей и относительную стабильность геоморфологических условий при продолжающемся тектоническом подъеме массива в течение четвертич-
ного периода, можно утверждать, что Жигули во время оледенения были центром сохранения многих видов древесных растений (Обедиентова, 1953) Уничтожение растительного покрова на данной территории не происходило и здесь сохранилось большое количество эндемиков и третичных реликтов Е М Лавренко (1930) относит Приволжскую возвышенность к одному из местных центров «консервирования» третичных реликтов широколиственных лесов Также В П Гричук (цит по Обедиентова, 1953) пришел к выводу, что Жигули являлись убежищем широколиственных пород во время оледенений, климатические условия допускали их произрастание Исходя из этого, Г В Обедиентова предлагает рассматривать остепненные березняки, сосняки и дубравы как реликтовые формации Жигулей Выявление реликтовых видов - очень сложная задача, однако существуют критерии, позволяющие предполагать реликтовость тех или иных видов (Саксонов, 1998) К таким критериям относятся дизъюнктивный ареал или нахождение вида в Жигулях на границе ареала и ценотические связи с наиболее древними растительными формациями Жигулей
В связи с тем, что в отношении грибов слабо разработаны подходы в проведении географического анализа микобиот по причине недостаточного количества данных для реконструкции ареала вида и изучения его биологических особенностей в современных условиях, о реликтовом характере тех или иных видов говорить сложно
Мы согласны с А В Положий (1965), что представление о реликтах как вообще о древних видах, независимо от их состояния, едва ли можно считать корректным На наш взгляд, перечисленные выше виды афиллофороидных грибов, относящиеся к фагетальному, бетулетальному и кверцетальному це-ноэлементам представляют собой «древнее ядро микобиоты» - консервативные виды, давно и прочно обосновавшиеся на данной территории (что сближает их с реликтами), но по своей природе вполне соответствующие ее современным условиям Однако, представители бетулетального ценоэлемента (Antrodia heteromorpha, A sinuosa, A serialis, Auriscalpium vulgare, Botryo-basidium conspersum, Calyptella capula, С puteana, Dacryobolus sudans, Di-chomitus squalens, Diplomitoporus flavescens, Inonotus obliquus, Leptoporus mollis, Parmastomyces mollissimus, Pemophora ргпг, Phaeolus schweinitzu, Phanerochaete sanguínea, Phlebiopsis gigantea, Tubuhcrmis subulatus), приуроченные к реликтовым растительным формациям (остепненным соснякам и березнякам) на данной территории могут рассматриваться к тому же как одна из категорий реликтов, а именно виды, имеющие реликтовое местонахождение (Положий, 1965)
Древность видов или их реликтовое состояние находит отражение и в ви-дообразовательных процессах Вполне вероятно, что древнее ядро Жигулевской микобиоты послужило в дальнейшем исходным материалом для возникновения новых видов и разновидностей (Radulomyces arborifer, Pachyky-tospora wasseri и Junghuhnia autumnalis)
В заключение следует отметить, что изучение генезиса микобиоты имеет также немаловажное значение при отборе грибов для внесения в Красную книгу, когда, по мнению некоторых авторов, «акцент должен быть сделан на исторически и ценотически свойственные регионам уникальные виды, характеризующие их системное биоразнообразие» (Мухин, Арефьев, 2006)
ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ
Биоразнообразие является главной характеристикой природных экосистем и его сокращение представляет самую серьезную экологическую проблему Большой акцент в изучении разнообразия каких-либо организмов на определенной территории должен делаться на выявление редких видов и оценку состояния их популяций
На основании анализа редких, уязвимых и локально встречающихся на исследованной территории видов, определяются таксоны, нуждающиеся в охране Существуют различные критерии для выделения видов, подлежащих внесению в Красную книгу и определения их охранного статуса (небольшое число местонахождений на территории, нахождение вида на границе ареала, наличие вида в Красных книгах бывшего СССР и России) Все охраняемые виды, согласно рекомендациям IUCN (IUCN Red List Categories, 1994), классифицированы в 4 основные группы 0 (Ех) - исчезнувшие или возможно исчезнувшие, 1 (Е) - виды, находящиеся под угрозой исчезновения, с критическим уровнем численности, 2 (V) — уязвимые виды с сокращающейся численностью, еще не достигшей критического уровня, 3 (R) — редкие виды, представленные в природе небольшими по численности популяциями, с узкой экологической амплитудой, 4 (I) — виды с неопределенным статусом, требующие изучения
Редкие виды Жигулевской микобиоты, относящиеся к ее «древнему ядру», приурочены на исследуемой территории к теневым широколиственным или реликтовым остепненным сосновым и березовым формациям и являются в большинстве своем редкими по всему ареалу (Antrodiella fagmea, Antrodiella fohaceodentata, Antrodiella fragrans, Ceriporiopsis gilvescens, Dichomitus cam-pestris, Hericium flagellum, Polyporus tuberaster, Stecchervnum murashkinskyi, Trametes cervina, Tyromyces aurantiacus, Diplomitoporus flavescens, Pltcatura crispa, Inocutis dryophila, Xylobolus frustulatus) К тому же видовой состав афиллофороидных грибов этих формаций в целом отличается высоким своеобразием и во многом определяет особенности данной региональной микобиоты Поэтому перечисленные виды требуют особой охраны Мы предлагаем рекомендовать эти таксоны к внесению в Красную книгу Самарской области со статусом редкости 3 - редкий вид
Один из основных путей охраны этих редких видов грибов — сохранение коренных формаций со всем многообразием типов местообитаний и деревораз-рушающих грибов Такую функцию выполняет на данной территории Жигулевский государственный заповедник Кроме того, существует эффективный способ сохранения генофонда редких видов путем введения их в чистую культуру, что также рекомендуется нами в качестве дополнительной меры охраны Более детальная разработка мер охраны требует проведения более разносторонних исследований, таких, например, как анализ влияния на ксилотроф-ные грибы загрязнения среды (Мухин, 1993)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обобщая полученные данные следует отметить, что биота афиллофороидных грибов Жигулей представляет специфическое образование, сформировавшееся в зоне контакта широколиственнолесной и степной микобиот и развивающееся по пути утраты связей с бореальными микобиотами Единственным связующим комплексом является бетулетальный, ряд видов которого следует рассматривать как виды, имеющие реликтовое местонахождение По видовому богатству в ряду семиаридных микобиот биота афиллофороидных грибов Жигулей занимает промежуточное положение между карпатской и южноуральской, что соответствует общей тенденции обеднения широколист-веннолесных комплексов в восточном направлении Детальный эколого-ценотический анализ позволяет заключить, что в пределах связанного с теневыми широколиственными формациями фагетального элемента можно выделить древнее ядро, сохранившее ценогенетические связи с основными ценозо-образователями с третичного времени - Antrodiélla fagmea, Pilatoporus epi-leucmus и др Высокая концентрация на исследуемой территории подобных видов, а также нахождение вновь описанных видов свидетельствуют об уникальности природного комплекса Жигулей и являются одним из весомых аргументов в пользу сохранения и расширения в этом районе сети охраняемых природных территорий
ВЫВОДЫ
1 В результате исследований на территории Жигулей выявлено 279 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 125 родам, 50 семействам и 24 порядкам Основу изученной микобиоты составляют виды порядков Hyphoder-matales, Fomitopsidales, S chizophy líales, Cantharellales, Hymenochaetales и Coriolales Впервые на территории России отмечены Antrodiélla fragrans, A ichnusana, Antrodia minuta, Hyphoderma transiens, Hyphodontia erastn, Lenzites elegans, Pilatoporus epileucmus, Thelephora crustáceo,, Tyromyces auran-tiacus Три вида описаны в соавторстве как новые для науки (Radulomyces arborifer, Pachykytospora wasseri и Jungh.uh.nia autumnális)
2 Показано, что по основным чертам систематической структуры биота афиллофороидных грибов Жигулей закономерно отличается от бореальных и борео-неморальных микобиот Ленинградской и Нижегородской областей и ближе всего стоит к семиаридным микобиотам Южного Приуралья и Украины Региональное своеобразие исследуемой микобиоты заключается в присутствии «бореальных» родов при высокой видовой представленности «неморальных» -Antrodiélla, Oxyporus, Steccherinum, а также богатстве родов Ramaria, Typhula, Thelephora
3 Распределение видов афиллофороидных грибов по трофическим группам показало значительное преобладание ксилосапротрофов, меньшую представленность сапротрофов на подстилке и гумусе, относительную малочисленность биотрофов и незначительную долю таких групп как некротрофы и симбио-трофы
4 Наибольшее число видов афиллофороидных грибов исследуемой территории отмечено на основных лесообразующих породах - липе (96 видов), клене (44 вида), осине (41 вид) и сосне (33 вида) Анализ приуроченности видов афиллофороидных грибов к субстрату показал, что наибольшее число видов трофически связано только с одной древесной породой
5 Виоморфологический анализ изучаемой микобиоты показал преобладание распростертых и латеральных однолетних аэроксиломицетов (в совокупности они составляют 70% всех видов афиллофороидных грибов Жигулей) На долю многолетних форм приходится около 11% видов Невелик процент аэро-гумусомицетов и аэроаксиломицетов Сравнивая наше распределение видов со спектрами жизненных форм других регионов мы заключили, что полученные процентные соотношения жизненных форм являются характерными для лесных экосистем умеренного пояса
6 Выявленное соотношение экологических групп является сбалансированным с заметно повышенным процентом ксерофилов, что характерно для семи-аридных микобиот Более половины всех видов относятся к мезофилам, на долю ксерофилов и гигрофилов приходится практически одинаковое количество видов Отношение представителей различных семейств к такому фактору среды как увлажнение различно
7 В ходе ценотического анализа были выделены фагетальный ценоэле-мент, в состав которого входят виды афиллофороидных грибов, связанные с породами, составляющими ядро современного теневого широколиственного комплекса (такими как Corylus, Acer, Тгка), бетулетальяый ценоэлемент, включающий виды, связанные с Betula, Pmus и высокотравными луговыми сообществами и кверцетальный ценоэлемент - совокупность видов, в своем распространении связанные с дубом
8 Проведенное сравнение видового состава афиллофороидных грибов различных растительных формаций дает основание заключить, что характер исследуемой микобиоты определяется особенностями видового состава афиллофороидных грибов теневых широколиственных формаций
9 Выявлено «древнее ядро микобиоты», сформированное в дочетвертичное время, при этом представители бетулетального ценоэлемента, входящие в его состав рассматриваются нами как виды, имеющие реликтовое местонахождение на данной территории
10 На основании проведенных исследований предлагается рекомендовать 14 таксонов для внесения в Красную книгу Самарской области со статусом 3 -редкий вид (по шкале категорий статусов для оценки состояния видов растений и грибов, занесенных в Красную книгу РФ)
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Малышева В Ф Афиллофороидные макромицеты Самарской области // Самарский край в истории России Материалы науч конференции Самара, 2001 С 270-271
2 Малышева В Ф Phellmus lonicermus в Самарской области // Мусепа 2001 Т 1, вып 1 С 59-63
3 Малышева В Ф Биота афиллофороидных макромицетов как показатель лесопатологического состояния фитоценозов Жигулевского государственного заповедника // Матер Междунар конф «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» Жигулевск—Бахилова Поляна, 2002 С 33~35
4 Малышева В Ф Афиллофороидные макромицеты Жигулевского заповедника // Бюлл Самарская Лука 2002 Вып 12 С 266-274
5 Малышева В Ф, Малышева Е Ф Редкие виды высших базидиомицетов Жигулевского государственного природного заповедника им И И Спрыгина // Матер Междунар Конф «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» Жигулевск-Вахилова Поляна, 2002 С 35-36
6 Малышева В Ф Редкие виды афиллофоровых грибов в Самарской области // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля 2003 г) Сыктывкар, 2003 С 134-135
7 Змитрович И В, Малышева Е Ф, Малышева В Ф Некоторые понятия и термины микогеографии критический обзор // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2003 Вып 4 С 173—188
8 Малышева В Ф К проблеме Pheîlmus igmarius-комплекса // Микология и альгология - 2004 Материалы докладов юбилейной конференции M, 2004 С 88-89
9 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Материалы к изучению высших базидиомицетов Жигулевского заповедника // Новости систематики низших растений 2004 Т 37 С 115-130
10 Змитрович И В, Малышева В Ф Грибы родов Grandima и Kneiffiella Европейской России обзор критических таксонов // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов Одиннадцатой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 20-23 апреля 2004 г) Сыктывкар, 2004 С 103-104
11 Змитрович И В, Малышева В Ф К морфологии и таксономии Phellmus igmarius-комплекса // Вестн С-Петерб ун-та Сер 3 2004 Вып 3 С 36-40
12 Змитрович И В, Малышева В Ф, Малышева Е Ф, Спирин В А Плев-ротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточноевропейских таксонах) СПб Изд-во ВИЗР, 2004 124 с
13 Змитрович И В, Малышева Е Ф, Малышева В Ф Актуальные вопросы генетического анализа микофлор // Проблемы лесной фитопатологии и микологии Материалы 6-й Международной конференции M-Петрозаводск, 2005 С 149-154
14 Малышева В Ф О новых находках Clavulinopsis laeticolor в России / / Микология и фитопатология 2005 Т 39 Вып 5 С 19-24
15 Малышева В Ф Формационная приуроченность афиллофороидных грибов Жигулевского заповедника // Многолетние наблюдения в ООПТ История, современное состояние, перспективы материалы всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию ГПЗ «Столбы», 14-17 сентября 2005 г Красноярск Кларетианум, 2005 С 228-233
16 Малышева В Ф Ценотическая и формационная приуроченность афиллофороидных грибов Жигулевского заповедника // Актуальные проблемы биологии и экологии Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-7 апреля 2005 г) Сыктывкар, 2005 С 139
17 Малышева В Ф, Малышева Е Ф Материалы к изучению высших ба-зидиомицетов Жигулевского заповедника II // Новости систематики низших растений 2005 Т 39 С 146-168
18 Малышева В Ф Материалы по высшим базидиомицетам Жигулей III Род Ramariopsis (Donk) Corner // Украинский ботанический журнал 2006 Т 63 № 2 С 177-189
19 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Материалы к изучению высших ба-зидиомицетов Жигулевского заповедника III // Новости систематики низших растений 2006 Т 40 С 143-152
20 Спирин В А, Змитрович И В, Малышева В Ф К систематике Phellmus s 1 и Inonotus s 1 (Phellmaceae, Hymenochaetales) // Новости систематики низших растений 2006 Т 40 С 153-188
21 Спирин В А, Малышева В Ф Новые находки видов из рода Antrodiella в России // Новости систематики низших растений 2006 Т 40 С 189-195
22 Malysheva V F, Zmitrovich I V Phellmus lomcerinus and its sib, Ph con-chatus an outline of comparative morphology // XI Съезд Русского Ботанического Общества Т 1 Барнаул, 2003 С 39-40
23 Malysheva V F Notes on rare species of aphyllophoroid fungi found m Zhiguli Nature Reserve (Samara Region, European Russia) // Karstenia 2006 Vol 46 P 25-32
24 Zmitrovich I V, Malysheva V F, Spirm W A A new morphological arrangement of the Polyporaies I Phanerochaetmeae Mycena (Mmsk) 2006 Vol 6 P 4-56
25 Spirm W, Zmitrovich I, Malysheva V New and noteworthy Stecchermum species (Polyporaies, Basidiomycota) m Russia // Ann Bot Fenn 2007 Vol 44, N 4 P 298-302
26 Spirin W, Zmitrovich I, Malysheva V New species m genus Junghuhma (Polyporaies, Basidiomycota) // Ann Bot Fenn 2007 Vol 44, N 4 P 303-308
Научное издание ООО «Инновационный центр защиты растений» (ВИЗР) Лицензия ПЛД № 69-253 Заказ 116 Подписано к печати 141X2007 Тираж 100 экз
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малышева, Вера Федоровна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЖИГУЛЕЙ.
1.1. Физико-географическая характеристика района исследования.
1.2. Флора и растительность.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ.
ВЫБОР СИСТЕМЫ.
2.1. Объект исследования.
2.2. Состояние изученности афиллофороидных грибов на территории Жигулей
2.3. Выбор системы.
ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ
ЖИГУЛЕЙ.
Порядок AURICULAR1ALES.
Семейство Hyaloriaceae.
Protomerulius.
Порядок CERATOBASIDIALES.
Семейство Ceratobasidiaceae.
Ceratobasidium.
Порядок BOTRYOBASIDIALES.
Семейство Botryobasidiaceae.
Botryobasidium, Botryohypochnus.
Порядок XENASMATALES.
Семейство Sistotremataceae.
Sistotrema, Sistotremastrum (29), Sphaerobasidium, Trechispora (30)
Семейство Tubulicrinaceae.
Subulicystidium, Tubulicrinis.
Семейство Xenasmataceae.
Phlebiella.
Порядок ATHELIALES.
Семейство Atheliaceae.
Athelia, Ceraceomerulius, Ceraceomyces.
Семейство Byssocorticiaceae.
Piloderma.
Порядок SCHIZOPHYLLALES.
Семейство Dacryobolaceae.
Dacryobolus.
Семейство Schizophyllaceae.
Auriculariopsis, Byssomerulius, Chondrostereum (34), Gloeoporus, Metu-lodontia, Mycoacia (35), Phlebia (36), Plicatura, Porotheleum, Punctularia (37), Resinicium, Schizophyllum (38)
Порядок PHANEROCHAETALES.
Семейство Phanerochaetaceae.
Phanerochaete (38), Phlebiopsis (39), Scopuloides (40)
Семейство Rigidoporaceae.
Climacodon, Oxyporus (40), Sarcodontia (41)
Порядок ALEURODISCALES.
Семейство Cyphellaceae.
Radulomyces.
Семейство Corticiaceae.
Corticium, Cytidia, Vuilleminia.
Семейство Aleurodiscaceae.
Acanthophysellum, Dendrothele.
Порядок STEREALES.
Семейство Cylindrobasidiaceae.
Cylindrobasidium.
Семейство Peniophoraceae.
Lopharia, Peniophora (44), Stereum, Xylobolus (46)
Порядок HYPHODERMATALES.
Семейство Hyphodermataceae.
Basidioradulum, Granulobasidium, Hyphoderma (47), Hypochnicium (49)
Семейство Cystostereaceae.
Crustomyces.
Семейство Chaetoporellaceae.
Antrodiella (50), Diplomitoporus, Hyphodontia (51), Skeletocutis (54)
Семейство Steccherinaceae.
Irpex (54), Junghuhnia, Steccherinum (55), Trichaptum (56)
Семейство Bjerkanderaceae.
Bjerkandera, Ceriporiopsis (57), Hapalopilus, Ischnoderma, Spongipellis, Tyromyces (58)
Порядок POLYPORALES.
Семейство Polyporaceae.
Dichomitus (59), Polyporus (60)
Порядок CORIOLALES.
Семейство Coriolaceae.
Cerrena, Coriolopsis, Daedaleopsis (61), Datronia, Lenzites (62), Pycnoporus, Trametes (63)
Семейство Fomitaceae.
Fomes.
Порядок FOMITOPSIDALES.
Семейство Phaeolaceae.
Laetiporus (64), Leptoporus, Phaeolus, Pilatoporus, Postia (65)
Семейство Fomitopsidaceae.
Antrodia (66), Daedalea (67), Fomitopsis, Gloeophyllum, Piptoporus (68)
Порядок PERENNIPORIALES.
Семейство Perenniporiaceae.
Pachykytospora, Perenniporia.
Порядок GANODERMATALES.
Семейство Ganodermataceae.
Ganoderma.
Порядок CANTHARELLALES.
Семейство Clavariaceae.
Clavaria, Donkella (70), Ramariopsis (71)
Семейство Clavulinaceae.
Clavulina.
Семейство Typhulaceae.
Typhula.
Семейство Cantharellaceae.
Cantharellus.
Семейство Hydnaceae.
Hydnum.
Порядок GOMPHALES.
Семейство Pterulaceae.
Lentaria, Pterula.
Семейство Clavariadelphaceae.
Macrotyphula.
Семейство Ramariaceae.
Kavinia, Ramaria.
Порядок HERICIALES.
Семейство Gloeocystidiellaceae.
Gloeocystidiellum, Laxitextum.
Семейство Clavicoronaceae.
Clavicorona.
Семейство Hericiaceae.
Dentipellis, Hericium.
Семейство Auriscalpiaceae.
Auriscalpium, Lentinellus.
Порядок BOLETALES.
Семейство Coniophoraceae.
Coniophora (79), Leucogyrophana, Parmastomyces (80), Serpula (81)
Порядок TRICHOLOMATALES.
Семейство Tricholomataceae.
Calyptella (81), Cellypha(82)
Порядок FISTULINALES.
Семейство Fistulinaceae.
Fistulina.
Порядок THELEPHORALES.
Семейство Thelephoraceae.
Thelephora (82), Tomentella (83)
Порядок LACHNOCLADIALES.
Семейство Lachnocladiaceae.
Scytinostroma.
Порядок HYMENOCHAETALES.
Семейство Hymenochaetaceae.
Hymenochaete.
Семейство Inonotaceae.
Inocutis, Inonotus.
Семейство Phellinaceae.
Fomitiporia, Fuscoporia, Porodaedalea (86), Phellinus, Phylloporia (87)
Семейство Coltriciaceae.
Coltricia.
ГЛАВА 5. ПРОПОРЦИИ ВЫЯВЛЕННОЙ МИКОБИОТЫ.
5.1. Анализ таксономической структуры.
5.2. Выявление специфических черт изучаемой микобиоты.
5.3. Анализ трофической структуры.
5.4. Анализ биоморфологической и экологической структуры.
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АФИЛЛОФО
РОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ.
6. 1. Выделение ценоэлементов биоты афиллофороидных грибов Жигулей.
6. 2. Анализ видового состава афиллофороидных грибов растительных формаций Жигулей.
ГЛАВА 7. ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ.
ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ
АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЖИГУЛЕЙ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Афиллофороидные грибы Жигулей"
Актуальность темы. Афиллофороидные грибы являются одним из ключевых элементов гетеротрофного блока лесных экосистем. Они составляют значительную часть видового разнообразия ксилотрофных базидиомицетов и выполняют важнейшие экологические функции в лесных экосистемах холодных и умеренных широт.
Разложение и гумификация древесины - сложный и длительный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие различных организмов, их конкуренция, последовательная смена одних групп другими. Основную роль в этом процессе, безусловно, играют различные дереворазрушающие грибы. На их долю приходится более 90% валового объема разлагаемой в лесах древесины. Мощные внеклеточные ферментные системы грибов-ксилотрофов позволяют утилизировать трудноразлагаемые полимеры древесины вплоть до полного ее разложения, обеспечивая круговорот веществ и трансформацию энергии в лесных экосистемах (Рипачек, 1967; Бурова, 1986; Мухин, 1993).
Изучение микобиоты широколиственных лесов представляет большой теоретический интерес, поскольку здесь неморальные комплексы грибов выступают в чистом виде и представляется возможным углубленное изучение ценогенети-ческих свит, а также очевидную практическую значимость, заключающуюся в выявлении и мониторинге гетеротрофного блока лесных экосистем, находящихся здесь в неблагоприятных гидротермических условиях. Актуальность изучения данной группы грибов в экосистемах широколиственных лесов связана также с невысокой степенью выявления здесь их видового разнообразия. По имеющимся первичным данным, видовое разнообразие афиллофороидных грибов в широколиственных лесах существенно ниже, чем в таежных экосистемах - особенно это касается обедненных восточноевропейских широколиственных лесов. Вместе с тем, в силу четкой субстратной приуроченности многих видов, состав комплексов афиллофороидных грибов здесь значительно отличается от таежного, а также встречается много редких таксонов, не отмечавшихся в более северных районах.
Один из наиболее крупных массивов широколиственных лесов Волго-Уральского региона приурочен к Жигулям. Диссертационное исследование посвящено изучению афиллофороидных грибов теневых широколиственных формаций Жигулей в таксономическом и флорогенетическом аспектах. Исследование подобного рода в данном регионе проводится впервые.
Цель и задачи исследования. Предметом данной работы являются афиллофороидные грибы Жигулей.
Цель работы - изучение биоты афиллофороидных грибов Жигулей, ее видового сотава, таксономической и эколого-трофической структуры, специфических черт и возможных путей формирования.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) выявить видовой состав афиллофороидных грибов широколиственных и производных формаций Жигулей;
2) проанализировать особенности таксономической структуры биоты афиллофороидных грибов изучаемой территории;
3) выявить специфические черты биоты афиллофороидных грибов Жигулей и определить ее место в ряду региональных микобиот восточноевропейской лесостепи;
4) выявить эколого-ценотические комплексы афиллофороидных грибов, рассмотреть закономерности их распространения по изучаемой территории;
5) выявить возможные пути формирования биоты афиллофороидных грибов Жигулей;
6) выявить редкие виды афиллофороидных грибов исследуемой территории.
Научная новизна. В представленной работе впервые проводится инвентаризация видового состава данной группы грибов на изучаемой территории. Выявлено 279 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 125 родам, 50 семействам и 24 порядкам. Девять видов являются новыми для России, 261 - новыми для Самарской области, 3 вида описаны в соавторстве как новые для науки. Впервые для данной территории составлен аннотированный список афиллофороидных грибов. Изучена таксономическая, трофическая и экологическая структура выявленной микобиоты, а также проведен ее эколого-ценотический анализ. Рассмотрены закономерности распространения афиллофороидных грибов по данной территории и возможные пути формирования биоты афиллофороидных грибов Жигулей. Впервые выявлен комплекс доминантных видов афиллофороидных грибов луговых экосистем. Изучена морфология рода Ramariopsis, изменена концепция рода Donkella. Выявлены редкие виды афиллофороидных грибов исследуемой территории.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы для составления региональных и общероссийских сводок и определителей. Некоторые виды рекомендованы для внесения в Красную книгу Самарской области. Создан гербарий афиллофороидных грибов Жигулевского заповедника. Большая часть образцов вошла в фонды микологического гербария БИН РАН (LE) и доступна специалистам для дальнейших исследований. Ряд собранных материалов подготовлен для издания в серии эксикат «Mycotheca Petropolitana».
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на научных семинарах Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на ряде заседаний и конференций: Юбилейная научная конференция «Самарский край в истории России» (6-7 февраля 2001 г., Самара); Международная научная конференция, посвященная 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника им. И. И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (4-8 сентября 2002 г., Жигулевск-Бахилова Поляна); Десятая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (15-17 апреля 2003 г., Сыктывкар); Одиннадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (20-23 апреля 2004 г., Сыктывкар); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (25-27 октября 2004 г., Минск); Двенадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (4-7 апреля 2005 г., Сыктывкар); IX Рабочее совещание
Комиссии по изучению макромицетов при Российском ботаническом обществе (4-10 октября 2006 г., станица Вешенская).
Публикация результатов исследования. По результатам исследования опубликовано 39 работ, из них 24 статьи, 10 материалов и 2 тезиса научных конференций. Данные, полученные автором в ходе разработки изученного материала, вошли также в 3 коллективные монографии.
Выполнение данной работы состоялось благодаря руководству к. б. н. И. В. Змитровича. Автор выражает ему свою глубокую благодарность за помощь на всех этапах работы над диссертацией и ценные советы. Автор благодарит также зав. Лаборатории систематики и географии грибов д. б. н. А. Е. Коваленко за поддержку и постоянное внимание к нашей работе, проф. М. А. Бондарцеву за консультации и ценные советы по ряду публикаций, к. б. н. В. А. Спирина за руководство в обработке некоторых видов трутовых грибов, к. б. н. О. В. Морозову и к. б. н. Н. В. Псурцеву за предоставление ряда образцов, директора Жигулевского заповедника 10. П. Краснобаева за помощь в организации полевых исследований, научных сотрудников Жигулевского государственного заповедника Т. Ф. Чап и В. П. Вехника за помощь в полевых исследованиях и предоставление геоботанической литературы, а также всех сотрудников Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН за конструктивное обсуждение работы на основных ее этапах. Неоценимую консультационную помощь, а также помощь в приобретении редкой микологической литературы оказал чл.-корр. НАН Украины проф. С. П. Вассер. Проф. P. X. Петерсен (R. Petersen, Knoxville), д-р Т. Ние-меля (Т. Niemela, Helsinki) и д-р Л. Риварден (L. Ryvarden, Oslo) любезно подарили ряд ценных монографий. Всем этим лицам я выражаю глубокую благодарность.
Отдельно хочется поблагодарить Е. Ф. Малышеву за моральную поддержку и помощь на всех этапах работы.
Заключение Диссертация по теме "Микология", Малышева, Вера Федоровна
выводы
1. В результате исследований на территории Жигулей выявлено 279 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 125 родам, 50 семействам и 24 порядкам. Основу изученной микобиоты составляют виды порядков Hyphodermatales, Fomitopsidales, Schizophyllales, Cantharellales, Hymenochaetales и Coriolales. Впервые на территории России отмечены Antrodiella fragrans, A. ichnusana, Antrodia minuta, Hyphoderma transiens, Hyphodontia erastii, Lenzites elegans, Pila-toporus epileucinus, Thelephora crustacea, Tyromyces aurantiacus. Три вида описаны в соавторстве как новые для науки (Radulomyces arborifer, Pachykytospora wasseri и Junghuhnia autumnalis).
2. Показано, что по основным чертам систематической структуры биота афиллофороидных грибов Жигулей закономерно отличается от бореальных и борео-неморальных микобиот Ленинградской и Нижегородской областей и ближе всего стоит к семиаридным микобиотам Южного Приуралья и Украины. Региональное своеобразие исследуемой микобиоты заключается в присутствии «бореальных» родов при высокой видовой представленности «неморальных» -Antrodiella, Oxyporus, Steccherinum, а также богатстве родов Ramaria, Typhula, Thelephora.
3. Распределение видов афиллофороидных грибов по трофическим группам показало значительное преобладание ксилосапротрофов, меньшую представленность сапротрофов на подстилке и гумусе, относительную малочисленность биотрофов и незначительную долю таких групп как некротрофы и сим-биотрофы.
4. Наибольшее число видов афиллофороидных грибов исследуемой территории отмечено на основных лесообразующих породах - липе (96 видов), клене (44 вида), осине (41 вид) и сосне (33 вида). Анализ приуроченности видов афиллофороидных грибов к субстрату показал, что наибольшее число видов трофически связано только с одной древесной породой.
5. Биоморфологический анализ изучаемой микобиоты показал преобладание распростертых и латеральных однолетних аэроксиломицетов (в совокупности они составляют 70% всех видов афиллофороидных грибов Жигулей). На долю многолетних форм приходится около 11% видов. Невелик процент аэрогуму-сомицетов и аэроаксиломицетов. Сравнивая наше распределение видов со спектрами жизненных форм других регионов мы заключили, что полученные процентные соотношения жизненных форм являются характерными для лесных экосистем умеренного пояса.
6. Выявленное соотношение экологических групп является сбалансированным с заметно повышенным процентом ксерофилов, что характерно для се-миаридных микобиот. Более половины всех видов относятся к мезофилам, на долю ксерофилов и гигрофилов приходится практически одинаковое количество видов. Отношение представителей различных семейств к такому фактору среды как увлажнение различно.
7. В ходе ценотического анализа были выделены: фагетальный ценоэле-мент, в состав которого входят виды афиллофороидных грибов, связанные с породами, составляющими ядро современного теневого широколиственного комплекса (такими как Corylus, Acer, Tilia); бетулетальный ценоэлемент, включающий виды, связанные с Betula, Pinus и высокотравными луговыми сообществами и кверцетальный ценоэлемент - совокупность видов, в своем распространении связанные с дубом.
8. Проведенное сравнение видового состава афиллофороидных грибов различных растительных формаций дает основание заключить, что характер исследуемой микобиоты определяется особенностями видового состава афиллофороидных грибов теневых широколиственных формаций.
9. Выявлено «древнее ядро микобиоты», сформированное в дочетвертичное время, при этом представители бетулетального ценоэлемента, входящие в его состав рассматриваются нами как виды, имеющие реликтовое местонахождение на данной территории.
10. На основании проведенных исследований предлагается рекомендовать 14 таксонов для внесения в Красную книгу Самарской области со статусом 3 -редкий вид (по шкале категорий статусов для оценки состояния видов растений и грибов, занесенных в Красную книгу РФ).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обобщая полученные данные следует отметить, что биота афиллофороидных грибов Жигулей представляет специфическое образование, сформировавшееся в зоне контакта широколиствепнолесной и степной микобиот и развивающееся по пути утраты связей с бореальиыми микобиотами. Единственным связующим комплексом является бетулетальный, ряд видов которого следует рассматривать как виды, имеющие реликтовое местонахождение. По видовому богатству в ряду семиаридных микобиот биота афиллофороидных грибов Жигулей занимает промежуточное положение между карпатской и южноуральской, что соответствует общей тенденции обеднения широколиственнолесных комплексов в восточном направлении. Детальный эколого-ценотический анализ позволяет заключить, что в пределах связанного с теневыми широколиствениыми формациями фагетального элемента можно выделить древнее ядро, сохранившее ценогенетические связи с основными ценозообразователями с третичного времени -AntrodieНа faginea, Pilatoporus epileucinus и др. Высокая концентрация на исследуемой территории подобных видов, а также нахождение вновь описанных видов свидетельствуют об уникальности природного комплекса Жигулей и являются одним из весомых аргументов в пользу сохранения и расширения в этом районе сети охраняемых природных территорий.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малышева, Вера Федоровна, Санкт-Петербург
1. Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. М.: Высшая школа, 1959. 364 с.
2. Беленков Д. А., Петри В. Н., Пермитин И. П. Изучение стойкоти гниения древесины различных пород в лабораторных условиях // Вопросы предохранения древесины от гниения. Свердловск, 1960. С. 73-97.
3. Белозерова А. Г., Федорова Н. П. Климат // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Обл. гос. изд-во, 1951. С. 7-96.
4. Бирюкова Е. Г., Горелов М. С., Евдокимов JI. А., Ильина Н. С., Матвеев В. И., Плаксииа Т. И., Рощевский 10. К., Тимофеев В. Е., Устинова А. А. Природа Самарской Луки. Учебное пособие. Куйбышев: Изд-во Пед. ин-та, 1986. 90 с.
5. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. МЛ.: АН СССР, 1953. 1106 с.
6. Бондарцев А. С., Зингер Р. А. К естественной системе трутовых грибов // Советская ботаника. 1943. № 1. С. 29^3.
7. Бондарцев А. С., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиаль-ных грибов для научного их изучения // Труды Бот. Инст. им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. И. 1950. Вып. 6. С. 499-543.
8. Бондарцева М. А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоро-вых грибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 23-28.
9. Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов // Экология. 1972. № 5. С. 52-58.
10. Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов // Новости сист. низших раст. 1974. Т. 11. С. 29-40.
11. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.
12. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн. 1 (отв. ред. О. В. Смирнова) / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. 479 с.
13. Вульф Е. В. К вопросу о реликтовой флоре // Сов. ботаника, 1937. № 2. С.9.18.
14. Головко А. И. Сравнительные исследования дереворазрушающей способности грибов из группы ложного трутовика // Тез. докл. IV Закавказ. совещ. по споровым растениям. Ереван, 1972. С. 14-15.
15. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 180 с.
16. Давыдкина Т. А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л.: Наука, 1980.143 с.
17. Заклинская Е. Д. Спорово-пыльцевой анализ и палеопалинология // Палинология СССР. М.: Наука, 1980. С. 3-9.
18. Змитрович И. В. Кортициоидные и гетеробазидиальиые макромицеты Ленинградской области: Дисс. . канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1998. 445 с.
19. Змитрович И. В. Byssocorticiaceae в лесных экосистемах таежной зоны // Материалы 5-й Междунар. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (7-10 октября 2002 г.). М, 2002. С. 97-101.
20. Змитрович И. В., Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Некоторые понятая и термины микогеографии: критический обзор // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2003. Вып. 4. С. 173-188.
21. Змитрович И. В., Малышева В. Ф. К морфологии и таксономии Phellinus igniarius-комплекса // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 20046. Вып. 3. С. 36-40.
22. Змитрович И. В., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., Спирин В. А. Плев-ротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточноевропейских таксонах). СПб.: Изд-во ВИЗР, 2004. 124 с.
23. Змитрович И. В., Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Актуальные вопросы генетического анализа микофлор // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й Международной конференции. М.-Петрозаводск, 2005. С. 149-154.
24. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 1.С. 23-33.
25. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.
26. Клеопов Ю. Д. Проект классифжацн географ1чних елемешчв для анал1зу флори УРСР // Журнал 1н-ту боташки АН УРСР. 1938. № 17. С. 209-214.
27. Клеопов 10. Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.
28. Коваленко А. Е. Экологический обзор грибов из порядкой Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа//Микол. и фитопатол. 1980. Т. 14, вып. 4. С. 300-314.
29. Кожевников Ю. П. Проблемы интерпретации спорово-пыльцевых спектров в реконструкции растительного покрова // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 9. С. 1-19.
30. Колганихина Г. Б. Особенности распространения дереворазрушающих грибов в лиственных лесах нац. парка «Самарская Лука» // Матер. 5-й межд. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». 2002. С. 124-127.
31. Комарова Э. П. Определитель трутовых грибов Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1964. 343 с.
32. Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня. СПб. 1988. 413 с.
33. Красная книга РСФСР. М., 1988. Т. 2. Растения. 590 с. Красная книга Республики Татарстан: Животные, растения, грибы. Ка-зань:Природа ТОО «Стар», 1995. 452 с.
34. Красная книга Карелии / Науч. ред. Э. В. Ивантер, О. J1. Кузнецов. Петрозаводск: Карелия, 1995. 286 с.
35. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В. Н. Большакова, П. J1. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Уральск, унта, 1996. 279 с.
36. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л. Н. Добринский. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та,1997. 240 с.
37. Красная Книга Республики Коми (редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных) / Под ред. А. И. Таскаева. М.; Сыктывкар: Дик, 1998. 528 с.
38. Красная книга Новосибирской области: Растения. Новосибирск: Наука.1998. 144 с.
39. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. JI. Н. Добринский, Н. С. Корытин. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2001. 288 с.
40. Красная книга Курганской области. Курган: Зауралье, 2002. 424 с. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы / Ред. А. М. Васин. Екатеринбург: Пакрус, 2003. 376 с.
41. Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред.О. А. Петрова. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2004. 496 с.
42. Криштофович А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Матер, по истор. флоры и растит. СССР. Вып. 3, 1958. С. 7-41.
43. Лавренко Е. М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Рус. ботан. о-ва. № 4. 1930. С. 351-363.
44. Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР // Растительность СССР. М.; Л., 1938. Т. 1. С. 235-296.
45. Малышева В. Ф. Афиллофороидные макромицеты Самарской области // Самарский край в истории России. Материалы науч. конференции. Самара, 2001а. С. 270-271.
46. Малышева В. Ф. Phellinus lonicerinus в Самарской области // Мусепа. 20016. Т. 1, вып. 1.С. 59-63.
47. Малышева В. Ф. Афиллофороидные макромицеты Жигулевского заповедника // Бюлл. Самарская Лука. 20026. Вып. 12. С. 266-274.
48. Малышева В. Ф. К проблеме Phellinus igniarius-комплекса // Микология и альгология 2004: Материалы докладов юбилейной конференции. М., 2004. С. 88-89.
49. Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Материалы к изучению высших бази-диомицетов Жигулевского заповедника // Новости систематики низших растений. 2004. Т. 37. С. 115-130.
50. Малышева В. Ф. О новых находках Clavulinopsis laeticolor в России // Микология и фитопатология. 2005а. Т. 39. Вып. 5. С. 19-24.
51. Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. Материалы к изучению высших бази-диомицетов Жигулевского заповедника II // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 146-168.
52. Малышева В. Ф. Материалы по высшим базидиомицетам Жигулей. III. Род Ramariopsis (Donk) Corner // Украинский ботанический журнал. 20066. Т. 63. №2. С. 177-189.
53. Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Материалы к изучению высших бази-диомицетов Жигулевского заповедника III // Новости систематики низших растений. 2006. Т. 40. С. 143-152.
54. Мельченко В. Е. Ландшафты Самарской Луки // Бюллетень Самарская Лука. 1992. № 1/91. С. 45-62.
55. Молоканов А. Н. Жигулевский государственный заповедник // Сокровища волжской природы. Заповедные и памятные места Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1972. С. 141-152.
56. Москвитин А. И. Палеогеография юго-востока Европы в плейстоцене // Хронология и климаты четвертичного периода. Междунар. Геологич. конгресс. XXI сессия. Докл. сов. геол. М.: Изд-во АН СССР. 1960. С. 41-47.
57. Москвитин А. И. Плейстоцен Нижнего Поволжья. Тр. геологич. ин-та. Вып. 64. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 254 с.
58. Мурашкинский К. Е. Горно-таежные трутовики // Тр. Омск. с.-х. ин-та. 1939. Т. 17. С. 75-108.
59. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 479 с.
60. Мухин В. А., Арефьев С. П. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. Вып. 3. С. 231-235.
61. Николаева К. В. История растительности Среднего Поволжья в плиоцене // Бголл. Самарская Лука. 1993. Вып. 4. С. 76-83.
62. Николаева Т. Л. Ежовиковые грибы. Флора споровых растений СССР. Т. VI. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 433 с.
63. Обедиентова Г. В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. 1953. Т. 8. С. 1-248.
64. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1. СПб: Имп. Акад. Наук, 1773. 657 с.
65. Пармасто Э. Трутовые грибы Эстонской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1955.
66. Пармасто Э. X. Трутовые грибы Эстонской ССР // Споровые растения (Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 11). 1959. Вып. 12. С. 213-273.
67. Пармасто Э. X. К микологической флоре Коми АССР // Тр. по ботанике (Уч. зап. Тартуского ун-та). 1963. Вып. 136. С. 103-129.
68. Пармасто Э. X. Определитель рогатиковых грибов СССР сем. Clavariaceae. M.-JL: Наука, 1965. 167 с.
69. Пармасто Э. X. W. Julich. Higher Таха of Basidiomycetes // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17, вып. 1. С. 73-74.
70. Петренко И. А. Стойкость заболони и ядра лиственницы сибирской к поражению различными видами домовых грибов // Тр. Сиб. технол. ин-та. 1964. Т. 39. С. 261-264.
71. Положий А. В. О значении и методах изучения истории флоры // Известия Сибирского отд. АН СССР. Серия биол.-мед. наук. 1965. №8, Вып. 2. С. 5-9.
72. Пояркова А. И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи с историей всего рода Acer // Тр. Ботанического института АН СССР. 1933. Сер. 1. Вып. 1.С. 225-374.
73. Рабинович М. JL, Болобова А. В., Кондращенко В. И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука, 2001. 264 с.
74. Рипачек Р. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная пром-сть, 1967. 276 с.
75. Саксонов С. В. Основы крупномасштабного флористического районирования Самарской Луки (восток центральной части Приволжской возвышенности) // Бголл. Самарская Лука. 1996. № 7 / 96. С. 70-98.
76. Саксонов С. В. Закономерности формирования флоры Самарской Луки под воздействием природных и антропогенных факторов: Дис. . канд. биол. наук. Самара, 1998. 264 с.
77. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006.263 с.
78. Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Высш. школа, 1981.271 с.
79. Спирин В. А. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии: Дис. . канд. биол. наук. СПб., 2003. 275 с.
80. Спирин В. А., Змитрович И. В., Малышева В. Ф. К систематике Phellinus s. 1. и Inonotus s. 1. (Phellinaceae, Hymenochaetales) // Новости систематики низших растений. 2006. Т. 40. С. 153-188.
81. Спирин В. А., Малышева В. Ф. Новые находки видов из рода Antrodiella в России // Новости систематики низших растений. 2006. Т. 40. С. 189-195.
82. Спрыгин И. И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. Вып. 1. С. 293-314.
83. Сукачев В. Н. К вопросу интерпретации результатов спорово-пыльцевых анализов // К первой муждународной палинологической конференции. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 3-15.
84. Тараненко П. X. Испытание устойчивости древесины разных видов дуба к ложному трутовику Phellinus robustus (Karst.) Bourd. et Galz. в лабораторных условиях // Лесн. журн. 1976. № 3. С. 21-23.
85. Тихомиров И. К., Рязанцева 3. Н. Климат Заволжья. М.: Сельхозгиз, 1939.397с.
86. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флороге-неза. Новосибирск: Наука, 1986. 196 с.
87. Удра И. Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наук, думка, 1988. 200 с.
88. Чап Т. Ф., Саксонов С. В. Флора и растительность Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия (Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки»). Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП «Парквей», 1999.
89. Шенников А. П. Волжские луга Средне-Волжской области. Ульяновск: Изд-во Окрземупр. и Окрплана, 1930. 386 с.
90. Ширяев А. Г. Биоразпообразие и экологические особенности распространения клавариоидных грибов Урала: Дисс. . канд. биол. паук. Екатеринбург, 2005.- 158 с.
91. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1984. 288с.
92. Яценко-Хмелевский А. А., Арзуманян Г. А. Естетсвенная стойкость древесных пород к гниению // Вопросы защиты древесины. М.; J1., 1961. С. 48-52.
93. Akulov A. Yu., Usichenko A. S., Leontyev D. V., Yurchenko E. О., Prydiuk M. P. Annotated checklist of aphyllophoroid fungi of Ukraine // Mycena. 2003. T. 2, No. 2. C. 1-73.
94. Arnolds E. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands in Drenthe, the Netherlands // Bibl. Mycol. 1981. Bd 83.110 p.
95. Barkman J. J. Synusial approaches to classification / R. Whittaker (ed.) Handbook of vegetation science 5. Ordination and classification of vegetation. Hague, Junk, 1973. P. 437-491.
96. Berthier J. Monographic des Typhula Fr., Pistillaria Fr. et genres voisins // Bull. Soc. Linn. Lyon. 1976. T. 45 (Numero special). P. 1-213.
97. Boidin J. Heterobasidiomycetes saprophytes et Homobasidiomycetes resupi^s:
98. V. Essai sur le genre Stereum Pers. ex S. F. Gray // Rev. Mycol. 1958. T. 23, fasc. 3. P. 318-346.
99. Boidin J. Heterobasidiomycetes saprophytes et Homobasidiomycetes resupines. VII. Essai sur le genre «Stereum sensu lato» (Troisieme contribution) // Bull. Men. Soc. Linn. Lyon. 1959. T. 28, N 7. P. 205-222.
100. Boidin J., Lanquetin P., Gilles G. Une nouvelle espece de Vuilleminia: V. coryli (Basidiomycotina) // Bull. Soc. Mycol. France. 1989. T. 105, f. 2. P. 163-168.
101. Bondarzew von A., Singer R. Zur Systematik der Polyporaceae // Ann. Mycol. 1941. Vol. 39, N 1. P. 43-65.
102. Bondarceva M. A. Life forms of higher fungi in European ecosystems // Pegler D. N., Boddy L., Ing B. and Kirk P. M. (eds.) Fungi of Europe: Investigation, recording and conservation. Kew: Royal Bot. Gdns., 1993. P. 157-170.
103. Bondarzew von A., Singer R. Zur Systematik der Polyporaceae // Ann. Mycol. 1941. Vol. 39, N l.P. 43-65.
104. Bourdot H, Galzin A. Hymenomycetes de France IV. Corticies: Vuilleminia, Aleurodiscus, Dendrothele, Gloeocystidium, Peniophora // Bull. Soc. Mycol. France. 1912. Vol. 28. P. 349-409.
105. Bourdot H, Galzin A. Hymenomycetes de France. Heterobasidies-Homobasidies gymnocarpes. Sceaux, 1927. 758 p.
106. Bresadola G. Hymenomycetes Hungarici Kmetiana // Atti Accad. Rovereto. 1897. Vol.3, fasc.3. P. 66-117.
107. Bresadola G. Fungi polonici acl. Viro B. Eichler lecti // Ann. Mycol. 1903. Vol. l.P. 65-131.
108. Brunner I. Pilzokologische Untersuchungen in Wiesen und Brachland in der Nordschvveiz (Schaffhauser Jura) // Ver. Geobot. Inst. Eidg. Techn. Hochschule Zurich. 1987. H. 92. S. 1-241.
109. Corner E. J. H. A monograph of Clavaria and allied genera. London: Oxford Univ. Press. 1950.740 p.; 16 pi.
110. Corner E. J. H. A monograph of cantharelloid fungi. Oxford: Oxford Univ. Press, 1966.255 р.
111. Corner E. J. H. A monograph of Thelephora // Beih. Nova Hedwigia. 1968. H. 27. 110 p.
112. David A, Tortic M. Trametes fragrans n. sp. (Polyporaceae) // Acta Bot. Croatica. 1979. Vol. 38. P. 133-140.
113. Domanski S. Dwa nowe rodzaje grzybow z grupy Poria Pers. ex S. F. Gray // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1963. Vol. 32, N 4. P. 731-739.
114. Domanski S. Uwagi dotyczael artykulu M. Z. Szczepki ze szczegolnym uw-zgl^dnieniem wypomedzi Dr. W. Jiilicha // Wszechswiat. 1989. T. 90, N 9. P. 195— 196.
115. Donk M. A. Revision der Niederlandischen Homobasidiomycetae-Aphyllophoraceae. I // Med. Ned. mycol. Ver. 1931. N 18-20. S. 65-200.
116. Donk M. A. Revision der Niederlandischen Homobasidiomycetae-Aphyllophoraceae. II // Med. Bot. Mus. Herb. Rijksuiversiteit te Utrecht. 1933. N 9. S. 1-278.
117. Donk M. A. Notes on Malesian fungi // Bull. Bot. Gdns. Buitenzorg. 1948. Vol. 17, N4. P. 473-483.
118. Donk M. A. The status of the generic names Oxydontia L. W. Miller (Hydna-ceae) // Mycologia. 1952. Vol. 44. P. 262-263.
119. Donk M. A. Notes on resupinate Hymenomycetes. Ill // Fungus. 1956. Vol. 26. P. 3-24.
120. Donk M. A. Notes on resupinate Hymenomycetes. IV // Fungus. 1957. Vol. 27. P. 1-29.
121. Donk M. A. Four new families of Hymenomycetes // Persoonia. 1961. Vol. 1, pt 4. P. 405-407.
122. Donk M. A. The generic names proposed for Polyporaceae // Persoonia. 1962. Vol. 2, pt 2. P. 201-210.
123. Donk M. A. A conspectus of the families of Aphyllophorales // Persoonia. 1964. Vol. 3.,pt2.P. 199-324.
124. Donk M. A. Notes on European Polypores. I // Persoonia. 1966. Vol. 4, pt 3. P. 337-343.
125. Donk M. A. Notes on European Polypores. II. Notes on Poria // Persoonia. 1967. Vol. 5, pt 1. P. 47-130.
126. Eriksson J. Studies in the Heterobasidiomycetes and Homobasidiomycetes-Aphyllophorales of Muddus naional park in North Sweden. Uppsala, 1958. 172 p.
127. Eriksson J. Studies in Corticiaceae (Botryohypochnus Donk, Botryobasidium Donk and Gloeocystidiellum Donk) // Svensk. Bot. Tidskr. 1958. H. 52. P. 1-17.
128. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 5: Mycoaciella-Phanerochaete. Oslo: Fun-giflora, 1978. P. 889-1047.
129. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 6: Phlebia-Sarcodontia. Oslo: Fungiflora, 1981. P.1051-1276.
130. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 7: Schizopora-Suillosporium. Oslo: Fungiflora, 1984. P. 1281-1449.
131. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 2: Aleurodiscus-Confertobasidium. Oslo: Fungiflora, 1973. P. 60261,24 pi.
132. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 3: Coronicium-Hyphoderma. Oslo: Fungiflora, 1975. P. 287-546.
133. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 4: Hyphodermella-Mycoacia. Oslo: Fungiflora, 1976. P. 549-886.
134. Erland S., Taylor A. F. S. Resupinate ectomycorrhizal fungal genera // Ectomy-corrhizal fungi: key genera in profile. Heidelberg: Springer Verl., 1999. P. 347-363.
135. Fries E. Observationes mycologicae praecipue ad illustrandam Floram Sveci-cam. Pt. I. Havn: Bonnier, 1815-1818. 230 p.
136. Fries E. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species, hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuii atque descripsit. Vol. 1. Gryphiswald, 1821. 520 p.
137. Fries E. Elenchus fungorum, sistens commentarium in Systema mycologicum, I. Gryphiswald, 1828.238 р.
138. Fries E. Epicrisis Systematis Mycologici seu Synopsis Hymenomycetum. Uppsala: Typographia Academica, 1836-1838. 610 p.
139. Fries N. Culture studies in the genus Mycena // Svensk Bot. Tidskr. 1949. Bh 43. P. 316-342.
140. Fries E. Hymenomycetes Europaei sive epicriseos systematis mycologici. Uppsala, 1874.755 р.
141. Gaumann E. Die Pilze. Basel; Stuttgart: Birkauser Verl., 1964. 541 S.
142. Gray S. F. A natural arrangement of British plants according to their relations to each other as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, & C. Vol. 1. London: Baldwin, Cradock, Joy, 1821. 824 p.
143. Gilbertson R. L., Ryvarden L. Some new combinations in the Polyporaceae // Mycotaxon. 1985. Vol. 20, N 2. P. 362-365.
144. Ginns J. H. Merulius s. s. and s. 1., taxonomic disposition and identification of species // Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 100-167.
145. Hansen L., Knudsen H. (eds.) Nordic Macromycetes. Vol. 3: heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 445 p.
146. Herter W. Pilze. 2. Autobasidiomycetes // Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. 1910. Bd 6. S. 1-192.
147. Herden S., Cavalier-Smith T. L. Group-specific primers for studying bodonid and heliozoan biodiversity and dispersal // BSSP meeting held at Bristol University. 2002. S.14.
148. Herter W. Pilze. 2. Autobasidiomycetes // Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. 1910. Bd 6. S. 1-192.
149. Hjortstam K. A Check-list to genera and species of corticioid fungi (Hymenomycetes) // Windahlia. 1987. Vol. 17. P. 55-85.
150. Hohnel F. v., Litschauer V. Beitrage zur Kenntnis der Corticieen II // Aus den Sitzunsberichten der Kaiserl. Akad. Wissenschaft. Wien. Mathem.-Nat. Klasse. 1907. Bd 116. S. 739-852.
151. Hohnel F. v., Litschauer V. Beitrage zur Kenntnis der Corticieen III // Aus den Sitzunsberichten der Kaiserl. Akad. Wissenschaft. Wien. Mathem.-Nat. Klasse. 1908. Bd 117. S. 1081-1124.
152. CN Red List Categories. IUCN, Gland, Switzerland, 1994. 22 p. Julich W. Uber die Gattungen Piloderma gen. nov. und Subulicystidium Parm. //Ber.Bot. Ges. 1969. H. 81. S. 414-421.
153. Julich W. Monographie der Athelieae (Corticiaceae, Basidiomycetes) // Willde-nowia Beih. 7. Berlin; Dahlem, 1972. S. 1-283.
154. Julich W. The genera of the Hyphodermoideae (Corticiaceae) // Persoonia. 1974. Vol. 8. P. 59-97.
155. Julich W. Studies in resupinate Basidiomycetes-III // Persoonia. 1975. Vol. 9. P.291-305.
156. Julich W. Studies in resupinate Basidiomycetes-V. Some new genera and species//Persoonia. 1978. Vol. 10. P. 137-140.
157. Julich W. Studies in resupinate Basidiomycetes-VI. On some new taxa // Persoonia. 1979. Vol. 10. P. 291-305.
158. Julich W. Higher taxa of Basidiomycetes // Bibl. Mycol. 1982a (1981). Vol. 85.485 p.
159. Julich W. Notes on some Basidiomycetes (Aphyllophorales and Hetero-basidiomycetes) // Persoonia. 1982b. Vol. 11. P. 421-428.
160. Julich W., Stalpers J. A. The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the Northern Hemisphere. Amst.; Oxf.; New York: North-Holland Pub. Сотр., 1980. 335 P
161. Julich W. Die Nichtblatterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gastromycetes. Jena: Gustav Fischer, 1984. 626 S.
162. Karsten P. A. Rysslands, Finlands, och den Skandinaviska Halfons Hatsvamper // Bidr. Kannend. Finlands Natur Folk. 1879. H. 32. S. 1-571.
163. Karsten P. A. Symbolae ad mycologiam fennica // Medd. Soc. Fauna Fl. Fen-nica. 1880. Bd. 5. P. 37-40.
164. Karsten P. A. Enumeratio Boletinearum, Polyporearum, Hydnearum, Thelepho-rearum et Clavariarum Fennicarum systemate novo dispositarum // Rev. Mycol. 1881. Vol. 3,N9.P. 16-19.
165. Karsten P. A. Enumeratio Fungorum et Myxomycetum in Lapponia orientali aestate 1861 lectorum (impr. 1866) // Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. 1882. Vol. 8., N 5. P.193-224.
166. Karsten P. A. Kritisk ofversigt af Finlands Basidsvampar (Basidiomycetes; Gastero- and Hymenomycetes) // Bidr. Kanned. Finl. Nat. Folk. 1889. H. 48. P. 1^182.
167. Knudsen H. Taxonomy of the basidiomycetes in Nordic Macromycetes // Symb. Bot. Upsal. 1995. Vol. 30. P. 169-208.
168. Kotlaba F., Pouzar Z. An interesting Asian polypore Pachykytospora subtram-etea//Ceska Mykol. 1979.-33.-P. 129-133.
169. Kotlaba F., Pouzar Z. Type studies of polypores described by A. Pilat III // Ceska Mykol. 1990. Vol. 44. P. 228-327.
170. Maire R. Recherches cytologiques et taxonomiques sur les Basidiomycetes // Bull. Soc. Mycol. France. (Suppl.). 1902. Vol. 18. P. 1-229.
171. Malysheva V. F. Notes on rare species of aphyllophoroid fungi found in Zhiguli Nature Reserve (Samara Region, European Russia) // Karstenia. 2006. Vol. 46. P. 2532.
172. Malysheva V. F., Zmitrovich I. V. Phellinus lonicerinus and its sib, Ph. con-chatus: an outline of comparative morphology // XI Съезд Русского Ботанического Общества. Т. 1. Барнаул, 2003. С. 39^0.
173. McAfee В. J., Grund D. W. The clavarioid fungi of Nova Scotia // Proc. N. S. Inst. Sci. 1981. Vol. 32, pt 1. P. 1-73.
174. Miettinen 0, Niemela T, Spirin W. Northern Antrodiella species: the identity of A. semisupina and type studies of related taxa // Mycotaxon. 2006. Vol. 96. P. 211236.
175. Moller A. Protobasidiomyceten // Botanische Mittheilungen aus den Tropen. H. 8. Jena: Gustav Fischer, 1895. 174 S.
176. Murrill W. A. A historical review of the genera of the Polyporaceae // J. Mycol.1903. Vol. 9. P. 87-102.
177. Murrill W. A. The Polyporaceae of North America IX // Bull. Torrey Bot. CI.1904. Vol. 31. P. 593-610.
178. Murrill W. A. The Polyporaceae of North America XI // Bull. Torrey Bot. CI.1905. Vol. 32. P. 353-371.
179. Murrill W. A. North American Flora. IX. Polyporaceae, 2. N. Y, 1908. P. 72131.
180. Murrill W. A. Florida resupinate polypores // Mycologia. 1942. Vol. 34. P. 595-596.
181. Nobles M. K. Conspecificity of Basidioradulum (Radulum) radula and Corti-cium hydnans// Mycologia. 1967. Vol. 59. P. 192-211.
182. Nuss I. Untersuchungen zur systematischen Stellung der Gattung Polyporus // Hoppea. 1980. Bd 39. S. 127-198.
183. Oberwinkler F. Primitive Basidiomyceten // Ann. Mycol. Sydowia. 1965. Ser. 2. Vol. 19. P. 17-72.
184. Oberwinkler F. Das neue System der Basidiomyceten // Beitrage zur Biologie der Niederen Pflanzen. Stuttgart: G. Fischer, 1977. P. 59-105.
185. Parmasto E. Corticiaceae U. R. S. S. I. Descriptiones taxorum novarum. Com-binationes novae // Eesti NSV Tead. Akad. Toimet. Biol. seer. 1965. Vol. 14. P. 220233.
186. Parmasto E. Corticiaceae U. R. S. S. IV. Descriptiones taxorum novarum. Combinationes novae // Eesti NSV Tead. Akad. Toimet. Biol. seer. 1967. Vol. 16. P. 377-394.
187. Parmasto E. Conspectus systematis Corticiacearum. Tartu: Inst. Zool. Bot, 1968.261 p.
188. Parmasto E. On the origin of the Hymenomyeetes (What are corticioid fungi?) // Windahlia. 1986. Vol. 16. P. 3-19.
189. Patouillard N. Essai taxonomique sur les families et les genres des Hymenomyeetes. Lons-le-Sannier, 1900. 184 p.
190. Реек С. H. Report of the Botanist // Ann. Rep. N. Y. State Mus. 1872. Vol. 24. P. 41-108.
191. Persoon Ch. H. Neuer Versuch einer systematischen Eintheilung der Schwamme //Neues Mag. Bot. 1794. H. 1. S63-128.
192. Persoon Ch. H. Mycologia Europea seu completa omnium fungorum in variis europaeae regionibus detectorium enumeratio. I. Erlang: I. J. Palm, 1822. 355 p.; 12 tab.
193. Petersen R. H. The genus Clavulinopsis in North America // Mycol. Mem. 1968. N2. 40 p.
194. Petersen R. H. Notes on clavarioid fungi. XV. Reorganization of Clavaria, Clavulinopsis and Ramariopsis // Mycologia. 1978. 70. P. 660-671.
195. Petersen R. H. The clavarioid fungi of New Zealand. Wellington: DS1R Science Information Publishing Centre, 1988. 170 p.
196. Pilat A. Addimenta ad floram Sibiriae Asiaeque orientalis mycologicam. Pars III. //Bull. Soc. Mycol. France. 1936. T. 51, fasc. 3-4. P. 351-426; pi. 6-11.
197. Pouzar Z. Nove rody vyssich hub III (New genera of higher fungi III) // Ceska Mykol. 1959. Vol. 13, N 1. P. 10-19.
198. Pouzar Z. Systematicke postaveni Kornatky krvave Peniophora sanguinea (Fr.) Hohn. et Litsch. (Taxonomic position of P. sanguinea) II Ceska Mykol. 1973. Vol. 27. P. 26.
199. Rea C. British Basidiomycetae. A handbook to the larger British fungi. Cambridge: Univ. Press, 1922. 799 p.
200. Rogers D. P. Notes on the lower Basidiomycetes // Univ. Iowa Studies Nat. Hist. 1935. Vol. 17. P. 3^3.
201. Ryvarden L. A critical checklist of the Polyporaceae in tropical East Africa // Norw. J. Bot. 1972. Vol. 19. P. 229-238.
202. Ryvarden L. Genera of Polypores. Nomenclature and taxonomy // Synopsis Fung. 5. Oslo: Fungiflora, 1991. 363 p.
203. Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Part 1. Abortiporus-Lindtneria// Synopsis Fung. 5. Oslo: Fungiflora, 1993. P. 1-386.
204. Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Part 2. Meripilus-Tyromyces // Synopsis Fung. 7. Oslo: Fungiflora, 1994. P. 388-743.
205. Ryvarden L., Johanson I. A preliminary polypore flora of East Africa. Oslo: Fungiflora, 1980. 636 p.
206. Safonov M. A. Wood-inhabiting aphyllophoroid fungi of the Southern Preurals (Russia) // Mycena. 2006. T. 6, No. 1. C. 57-66.
207. Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of Urals. I. Boreal forest zone // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 59-71.
208. Schweinitz L. D. Synopsis Fungorum in America boreali media degentum // Trans. Am. Phil. Soc. Ser. 1832. Vol. 4. P. 141-316.
209. Singer R. Fungi of Northern Brazil // Univ. Recife Inst. Micol. Publ. 1961. N 304. 26 p.
210. Spirin W. A., Zmitrovich I. V., Malysheva V. F. Notes on Perenniporiaceae. St. Petersburg: All-Russian Institute of Plant protection, 2005. 67 p.
211. Spirin W., Zmitrovich I., Malysheva V. New and noteworthy Steccherinum species (Polyporales, Basidiomycota) in Russia // Ann. Bot. Fenn. 2007. Vol. 44, N 4. P.298-302.
212. Spirin W., Zmitrovich I., Malysheva V. New species in genus Junghuhnia (Polyporales, Basidiomycota) // Ann. Bot. Fenn. 2007. Vol. 44, N 4. P. 303-308.
213. Ulbrich E. Die hoheren Pilze. Basidiomycetes. Mit Ausschlup der Brand- und Rostpilze // Lindau G., Pilger R. Kryptogamenflora fur Anfanger. Berlin: Verlag von J. Springer, 1928. S. 1-497.
214. Vampola P., Pouzar Z. Contribution to the knowledge of the Central European species of the genus Antrodiella // Czech Mycol. 1996. Vol. 49. P. 21-33.
215. Wallroth F. G. Flora cryptogamica Germaniae. Vol. 2. Nurnberg, 1833. 923 p.
216. Wasser S. P., Zmitrovich I. V., Didukh M. Ya., Malysheva V. F. New medicinal Ganoderma mushroom from China: G. tsugae var. jannieae var. nov. (Aphyllo-phoromycetidae) // Int. J. Medicinal Mushrooms. 2006. Vol. 8. P. 161-172.
217. Wasser S. P., Zmitrovich I. V., Didukh M. Ya., Spirin W. A., Malysheva V. F. Morphological traits of Ganoderma lucidum complex highlighting G. tsugae var. jan-nieae: The current generalization. Ruggell: A.R.A. Gantner Verlag K.-G., 2006. 187 p.
218. Zmitrovich I. V., Malysheva V. F., Spirin W. A. Distribution, morphology, and taxonomy of Haploporus suaveolens (L.: Fr.) Donk, a rare polypore revealing medicinal propertieis // Int. J. Medicinal Mushrooms. 2005. Vol. 7. P. 489-491.
219. Zmitrovich I. V., Malysheva V. F., Spirin W. A. A new morphological arrangement of the Polyporales. I. Phanerochaetineae. Mycena (Minsk). 2006. Vol. 6. P. 4-56.
-
Малышева, Вера Федоровна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2007
-
ВАК 03.00.24
- Афиллофороидные грибы Орловской области
- Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах водлозерья
- Афиллофороидные дереворазрушающие грибы сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья
- Афиллофороидные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей
- Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Водлозерья
