Афиллофороидные дереворазрушающие грибы сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья

Власенко, Вячеслав Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Афиллофороидные дереворазрушающие грибы сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Афиллофороидные дереворазрушающие грибы сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья"

На правах рукописи

ВЛАСЕНКО Вячеслав Александрович

АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 фев 20'0

Новосибирск - 2009

003491940

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном с бирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, с.н.с.

Горбунова Ирина Александровна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Арефьев Станислав Павлович; кандидат биологических наук, с.н.с. Томошевич Мария Анатольевна.

Ведущая организация — Ботанический институт им. В.Л. Комарова РА1 г. Санкт-Петербург.

Защита состоится 2 марта 2010 г. в 1230 часов на заседании сове' Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учрежден! РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новое бирск-90, ул. Золото долинская, 101. Факс: (383) 3301-986. Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Централ ного сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 20 января 2010 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из приоритетных направлений в современной биологии является изучение биологического разнообразия живых организмов, которое свидетельствует о стабильности экосистем. Интерес к этой проблеме обусловлен необходимостью сохранения генетических ресурсов, сокращающихся с уничтожением лесов, вымиранием видов (Хоуксворт, 1992).

Афиллофороидные грибы составляют большинство среди дереворазрушающих грибов и имеют огромное экологическое значение (Ниемеля, 2001). Они определяют основные параметры биологического разложения древесины (Частухин, 1945; Бондарцев, 1953; Кэмпбэлл, 1960; Частухин, Николаевская, 1969). Обладая комплексом специфических ферментов, грибы играют одну из главных ролей по утилизации древесины - крупнейшего резервуара биологически связанного углерода, обеспечивая тем самым круговорот веществ и трансформацию энергии в лесных экосистемах (Рипачек, 1967; Одум, 1975; Степанова, Мухин, 1979; Бурова, 1986; Мухин, 1993; Бурова, 1994; Ниемеля, 2001).

Необходимость изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов вызвана тем, что остается малоизученной их экология и география, особенно в лесах лесостепной зоны России, поэтому данная работа призвана частично восполнить имеющиеся пробелы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья, выявление ее таксономической, экологической структуры, характерных особенностей.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

- выявить видовой состав биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья;

- показать особенности таксономической структуры изученной микобиоты, сравнить ее с микобиотами других регионов России;

- определить, какое место занимает изученная микобиота, в ряду зональных и региональных микобиот;

- исследовать особенности биоморфологической структуры микобиоты;

- изучить специфику экологической, трофической структуры микобиоты, проанализировать эколого-ценотические особенности распределения грибов;

- выявить лекарственные виды афиллофороидных дереворазрушающих грибов.

Защищаемые положения: 1. Положение изученной микобиоты на юге Западно-Сибирской равнины обусловливает особенности ее таксономической, географической, экологической структуры.

2. Экологические условия и видовой состав субстратообразующих древесных и кустарниковых растений в сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья определяют экологические, трофические, биоморфологические особенности афиллофороидных дереворазрушающих грибов и их эколого-ценотическое распределение.

Научная новизна. Впервые проведено изучение видового разнообразия афиллофороидных дереворазрушающих грибов в сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья. В результате проведенных исследований выявлено 196 видов, относящихся к 94 родам, 33 семействам, 18 порядкам. Впервые изучены особенности таксономической, географической, экологической, трофической, биоморфологической структуры

микобиоты, проанализированы эколого-ценотические закономерности распределения грибов. Проведено изучение лекарственных видов афиллофороидных грибов.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные, полученные в результате исследования, могут быть использованы для составления региональных, общероссийских сводок и определителей, могут служить источником информации о распространении выявленных видов афиллофороидных грибов, об их биологических и экологических особенностях. Образцы плодовых тел, представленные в коллекции, пополнили фонды микологического гербария ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на конференциях: ((Перспективы развития и проблемы современной ботаники», I (III) Всероссийская молодежная научно-практическая конференция ботаников в Новосибирске (17-21 октября 2007 г., Новосибирск); ((Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее)), Международная конференция (22-26 сентября 2008 г., Горно-Алтайск); ((Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», 7-я Международная научно-практическая конференция (21-24 октября 2008 г., Барнаул); ((Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии», Всероссийская научно-практическая конференция (9-11 сентября 2009 г., Новосибирск); ((Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», 7-я Международная научно-практическая конференция (19-22 октября 2009 г., Барнаул); а также на заседании микологических секций РБО БИН РАН (1 декабря 2008 г. и 18 декабря 2009 г., Санкт-Петербург).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 10 работ, включая 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, а также материалы и тезисы докладов научных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 217 источников, из них 135 на русском и 82 на иностранных языках. Объем работы составляет 206 страниц, 15 таблиц, 118 рисунков, включая 104 оригинальные фотографии.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Географическое положение и границы района исследования. Сосновые леса правобережного Верхнего Приобья находятся на юге Западно-Сибирской равнины в правобережной Приобской лесостепи (Куминова, 1963).

1.2. Рельеф, геоморфология, гидрография. В геоморфологическом отношении район исследования находится в границах Приобского плато на современных и древних пластово-аккумулятивных равнинах. Выражен грядово-ложбинный характер рельефа. Территория отличается значительным эрозионным расчленением. Образование современных форм рельефа связано с деятельностью рек, текущих из районов Алтае-Саянской горной области. Плоские водораздельные пространства расчленены балками и оврагами, которые имеют тенденцию быстрого роста (Атлас..., 1986; Раковская, Давыдова, 2001).

1.3. Климат. Географическое положение обусловливает преобладание западного переноса воздушных масс. Средняя температура января -19° С. Абсолютный минимум температуры января -49° С. В теплый период средняя температура июля 19° С. Абсолютный максимум температуры июля 45° С. Климат Приобских боров

менее континентален и более влажен, чем климат прилегающих лесостепных районов. Среднегодовое количество осадков составляет более 550 мм, тогда как для окружающей степи - 400 мм (Павлова, 1963; Атлас..., 1986).

1.4. Почвы. Большая часть сосновых лесов приурочена к почвам песчаного, супесчаного, реже суглинистого состава. По нижним частям склонов и ровным понижениям преобладают супесчаные оподзоленные почвы. По окраинам сосновых лесов встречаются серые лесные и оподзоленные почвы (Атлас..., 1986).

1.5. Флора и растительность. Большая часть массивов сосновых лесов находится в долине р. Обь по правому берегу, на протяжении от г. Бийска на юге до г. Новосибирска на севере. Наиболее крупные боровые массивы - Среднеобский и Верхнеобский. Основными эдификаторами выступают - Pi ñus silvestris L., Betula pendula Roth., Populus trémula L. (Павлова, 1963).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ, ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, МЕТОДИКА РАБОТЫ

2.1. Объект исследования. Объектом исследования являются гимнокарпные, главным образом непластинчатые гомобазидиомицеты, которые до появления многопорядковой системы базидиомицетов В. Юлиха (Jülich, 1984) рассматривались в рамках порядка афиллофоровых (Aphyllophorales Rea). Они характеризуется макроскопическими плодовыми телами, которые отличаются анатомическим строением и связанной с ним консистенцией ткани. Спороносный слой (гимений) находится на поверхности плодового тела образующей гименофор, который может быть различной формы, включая гладкую, сетчатую, шиловидную, трубчатую, пластинчатую (Бондарцева, 1998). Афиллофороидные грибы включают представителей разных трофических групп, но сборами были затронуты только ксилосапро-трофы и биотрофы, относящиеся к ксилобионтному комплексу.

Наряду с трутовыми, кортициевыми, ежовиковыми грибами, в данной работе рассмотрены грибы из родов Lentinus, Lentinellus, Panus, Pleurotus, Phyllotopsis (плевротоидная биоморфа).

2.2. История изучения. До настоящего времени планомерного изучения афил-лофороидных дереворазрушающих грибов в сосновых лесах правобережья Верхнего Приобья не проводилось, в литературе встречаются упоминания о нескольких видах (Драверт, 1929; Конев, 1929; Силантьева, Терехина, 1997; Перова, Горбунова, 2001; Чубарова, 2006).

2.3. Методика работы. Коллекционные сборы афиллофороидных дереворазрушающих грибов проводились на юге Западной Сибири в Новосибирской области и в Алтайском крае в 2007-2009 гг. в ходе экспедиций. Изученные типы лесных сообществ относятся к классу формаций светлохвойных лесов. Также были обследованы березовые леса по окраинам боровых массивов, пойменные растительные сообщества малых рек в пределах боров, растительные сообщества балок. Использовался маршрутный метод исследования (Толмачев, 1974). Методы сбора и хранения материала заимствованы из литературы (Бондарцев, Зингер, 1950; Бондар-цев, 1954). Образцы хранятся в микологическом гербарии ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск. Использовались отечественные и иностранные определители. Определение видов проводилось с помощью микроскопа МЛ-2А, стереомикроскопа Carl

Zeiss Stemi DV4. Для фотографирования плодовых тел применяли фотоаппарат Panasonic-Lumix DFC-XZ7. Для проведения микрохимических реакций использовались индикаторные реактивы и 5 %-ный раствор КОН. Для сравнения микобио-ты изученной территории с микобиотами других регионов России был использован коэффициент Сёренсена-Чекановского (Ksc) (Sorensen, 1948). Статистическая обработка результатов осуществлялась с помощью программы Excel.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

Конспект включает виды грибов, выявленные в сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья. Таксоны грибов расположены по системе, принятой в сводке Nordic Macromycetes (Hansen, Knudsen, 1992, 1997) с изменениями и расположены в алфавитном порядке. Номенклатура дана по "Index Fungorum". Для видов указаны базионим и основные синонимы, выявленные типы субстратов и виды древесных и кустарниковых растений, местообитания, местонахождения, тип вызываемой гнили, экологическая группа, трофическая группа, жизненная форма, встречаемость, обилие, размер преимущественно заселяемого субстрата, тип ареала, географический элемент, распространение на юге Западной Сибири.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

4.1. Анализ таксономической структуры. В результате изучения биоты афил-лофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья выявлено 196 видов, относящихся к 94 родам, 33 семействам, 18 порядкам базидиальных грибов (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура изученной микобиоты

Порядки (число видов), семейства (число родов/видов) Роды (число видов)

Botryobasidiales (1) Botryobasidiaceae (1 /1) Botryohypochnus (1)

Xenasmatales (2) Sistotremataceae (1/1) Tubulicrinaceae (1/1) Trechispora (1) Tubulicrinis (1)

Atheliales (4) Atheliaceae (2/4) Athelia (3), Ceraceomyces (1)

Schizophyllales (16) Dacryobolaceae (1/1) Schizophyllaceae (11/15) Dacryobolus (1) Auriculariopsis (1), Byssomerulius (1), Chondrostereum (1), Gloeoporus (1), Henningsomyces (1), Mycoacia (3), Phlebia (3), Plicatura (1), Punctularia (1), Resinicium (1), Schizophyilum (1)

Phanerochaetales(16) Phanerochaetaceae (3/7) Rigidoporaceae (4/9) Erythricium (1), Phanerochaete (5), Phlebiopsis (1) Ceriporia (4), Climacocystis (1), Climacodon (1), Oxyporus (3)

Порядки (число видов), семейства (число родов/видов) Роды (число видов)

А1еигос11эса1ез (2) СогНаасеае (2/2) Corticium (1), Cytidia(l)

Б1егеа1ез (10) СуЫтЬаьШсеае (1/1) РеторЬогасеае (2/8) Cylindrobasidium (1) Peniophora (5), Stereum (3)

НурЬос1егта1а1еэ (47) НурЬобегта\асеае (3/5) С/7зе?орогеМасеае (5/18) З/ессЛешасеэе (4/12) В]егкапс1егасеае (7/12) Basidioradulum (1), Bulbillomyces (1), Hyphoderma (3) Antmdiella (2), Dipbmitoporus (2), Hyphodontia (9), Schizopora (1), Skeletocutis (4) Irpex (1), Junghuhnia (4), Steccherinum (4), Trichaptum (3) Abortiporus( 1), Bjerkandera (2), Ceriporiopsis (5), Hapalopilus( 1), Ischnoderma (1), Spongipellis (1), Tyromyces (1)

Ро1урога1еэ (21) Ро/урогасезе (6/21) Dichomitus (1), Lentinus (4), Panus (2), Phyllotopsis (1), Pleurotus (3), Polyporus (10)

СогюУеэ (18) Сопо1асеае (6/17) Ротйасеае (1/1) Cerrena (1), Daedaleopsis (3), Datronia (2), Lenzites (1), Pycnoporus (1), Trametes (9) Fomes(1)

Рот11орз1с1а1ез (26) РЛэео/асеае (5/11) РотПорМасеае (6/15) Laetiporus (1), Leptoporus (1), Phaeolus (1), Posf/á (7), Pycnoporellus (1) Antrodia (7), Fibroporia (1), Daedalea (1), Fomitopsis (2), Gloeophyllum (3) Piptoporus (1)

Регепгирогйеэ (2) РегепЫропасеае (2/2) Haploporus (1), Heterobasidion (1)

Сапос1егта1а1ез (1) Саподегта1асеае (1/1) Ganoderma( 1)

СапИпагеНа^ (1) Брагазз/сУасеае (1/1) Sparass/'s (1)

Неггаа1ез (12) вЬеосувМеНасеае (4/4) СЫсогопасеае (1/1) Непаасеае (2/3) Аип$са1р1асеае (2/4) Conferiicium (1), Gloeocystidiellum (1), Laxitextum (1), Vesiculomyces (1) Clavicorona (1) Herícium (2), Mucronella (1) Auriscalpium (1), Lentinellus (3)

ВоШеэ (5) СопорЬогасеае (4/5) Coniophora (2), Leucogyrophana (1), Pseudomerulius (1), Serpula (1)

1_ас(тос1асМез(1) ¿ас/тос/аЛасеае (1/1) Vararía(1)

НутепосЬае1а1ез (14) НутепосЬае1асеае (1/3) /лото(асеае (2/4) РЬеШпасе ае (1/6) СоПпаасеае (1/1) Hymenochaete (3) Inonotus (3), Onnia (1) Phellinus (6) Coltricia (1)

Порядков/семейств (18/33) Родов/видов (94/196)

Ведущими по числу видов являются порядки Hyphoderma.ta.les, РотИорхкШех, Ро1урога1еь\ СопоШез, 5'сЫгорЬуИсйез, Р1шпегос1кШа1ех, НутепосЬаеш1ен, Неп-аа1ез. На данные порядки приходится 170 видов (86,9 % от видового состава). Остальные порядки насчитывают менее 12 видов каждый, на них приходится 26 видов (13,1 % от видового состава). По спектру порядков и распределению между

ними видов изученная микобиота является типично голарктической. Средняя видовая насыщенность семейств равна 5,9. Из представленных в микобиоте 33 семейств, только 12 (36,4 % от видового состава) имеют уровень видового богатства выше среднего.

К 10 наиболее крупным семействам относятся Chaetoporellaceae, Fomitopsidaceae, Bjerkanderaceae, Schizophyllaceae, Coriolaceae, Phaeolaceae, Steccherinaceae, Petiio-phoraceae, Polyporaceae, Rigidoporaceae, они включают в себя более 8 видов каждое и содержат 138 видов (70,5 % от видового состава). Остальные семейства насчитывают менее 9 видов каждое, на них приходится 58 видов (29,5 % от видового состава).

Средняя родовая насыщенность семейств равна 2,8. Спектр семейств анализируемой микобиоты по распределению видов и родов характерен для таежной зоны северного полушария, где высокий уровень разнообразия наблюдается в семействах Chaetoporellaceae, Fomitopsidaceae, Schizophyllaceae, Phaeolaceae (Косолапов, 2008). Характерной чертой изученной микобиоты является высокое положение семейств Polyporaceae, Coriolaceae, Bjerkanderaceae, Steccherinaceae.

В изученной микобиоте более чем одним видом представлены 36 родов. К наиболее крупным относятся роды Polyporus, Trametes, Hyphodontia, Antrodia, Pe-niophora, Phellinus, Postia, Ceriporiopsis, Phanerochaete, они включают в себя более 5 видов каждый, на них в совокупности приходится 63 вида (31,7% от видового состава). Остальные роды насчитывают менее 5 видов каждый, на них приходится 133 вида (68,3 % от видового состава). Коэффициент видовой насыщенности родов составляет 2,1. Только одним видом (включая монотипные роды) представлены 58 родов. На них приходится 61,7 % всего родового разнообразия. Высокая доля од-новидовых родов (67,5 %) отмечалась ранее (Мухин, 1993) для биоты деревораз-рушающих грибов Западно-Сибирской равнины в целом.

Анализ родового спектра не противоречит сделанным на основе семейственного спектра выводам, высокая видовая насыщенность таких родов, как Hyphodontia, Antrodia, Phellinus, Postia с максимумом разнообразия в таежной зоне (Косолапов, 2008; Ширяев, 2009), свидетельствует о бореальных чертах микобиоты изученного региона.

4.2. Специфические черты видового состава. Для сравнения взяты хорошо изученные территории, расположенные в различных природных зонах - Жигули (Самарская Лука) (Малышева, 2008), Республика Коми (Косолапов, 2008), а также Западно-Сибирская равнина в целом (Мухин, 1993; Ставишенко, Мухин, 2002; Ставишенко, 2007а, 20076). Сравнение видового состава показало, что наибольшее сходство у изученной микобиоты наблюдается с микобиотой Западно-Сибирской равнины (KSc = 0,62), что обусловлено ее положением на равнине в широтном ряду микобиот и является вполне закономерным. Число видов, общих для двух биот равно 152. Сходство видового состава изученной микобиоты и микобиоты Республики Коми более низкое (Ksc = 0,59). Число видов, общих для двух микобиот, равно 149. Республика Коми находится в зоне средней тайги на северо-востоке Европейской части России, на ее территории встречается большое число бореальных видов, что сближает ее с Западно-Сибирской равниной. Наименьшее сходство видового состава у изученной микобиоты наблюдается с микобиотой Жигулей (Ksc = 0,59). Число общих видов равно 129, что обусловлено высокой долей видов,

приуроченных к широколиственным формациям Жигулей, но, вследствие положения сравниваемых регионов в лесостепной зоне, коэффициент сходства остается высоким.

В силу своего географического положения и равнинного характера территории (Мухин, 1993) микобиота Западной Сибири сложена широко распространенными видами и обнаруживает высокое сходство с другими региональными микобиотами Евразии. Это является закономерным и обусловлено историческим процессом формирования климата и растительного покрова, которые повлияли на видовой состав кстотрофных грибов, трофически связанных с определенными субстрато-образующими растениями.

Более четко зональные различия микобиот определяются при сравнении спектров некоторых ведущих родов. Было проведено сравнение видовой насыщенности нескольких ведущих родов (Postia, Phellinus - с максимумом разнообразия в бореальной зоне и Polyporus, Trametes - доминирующих в спектре родов изученной микобиоты) в регионах Западной Сибири, расположенных в широтно-зональном направлении. Полученные данные использовали для определения роли вышеуказанных родов в сложении изученной микобиоты, для чего были рассчитаны индексы отношения видовой численности для пар сравниваемых родов Postia/Polyporus, Postia!Trametes, Phellinus!Polyporus, PhellinusITrametes (табл. 2). Данные индексы показывают изменение относительной роли в сложении изученной микобиоты данных пар родов в экологическом и географическом аспекте.

Таблица 2

Индексы отношения видовой численности для пар сравниваемых родов

Природная зона PostialPolyporus PostialTrametes PhellInusIPolyporus PhellinusITrametes

Лесотундра 3/1 3,0 3/7 0,4 9/1 9,0 9/7 1,3

Северная тайга 5/6 0,8 5/8 0,6 10/6 1,7 10/8 1,3

Средняя тайга 16/7 2,3 16/9 1,8 19/7 2,7 19/9 2,1

Южная тайга 10/9 1,1 10/9 1,1 10/9 1,1 10/9 1,1

Подтайга 13/10 1,3 13/8 1,6 12/10 1,2 12/8 1,5

Тайга (в целом) 17/11 1,6 17/9 1,9 22/10 2,2 22/9 2,5

Лесостепь 9/10 0,9 9/9 1,0 13/10 1,3 13/9 1,4

Приобские боры 6/10 0,6 6/9 0,7 6/10 0,6 6/9 0,7

Горный Алтай 11/12 0,9 11/10 1,1 18/12 1,5 18/10 1,8

Проведенное сравнение показало, что в родах Ро^г'а и РЬеШпш наибольшее видовое разнообразие наблюдается в таежной зоне - 17 и 22 вида соответственно. В лесостепной зоне роль данных родов снижается, здесь встречается по 9 и 13 видов в каждом роде соответственно, причем, большинство видов рода феллинус в лесостепи встречается только на хвойных породах деревьев. В Приобских борах из выше указанных родов отмечено по 6 видов в каждом роде соответственно. В роде Ро1уроги5 в тайге и в лесостепи встречается 11 и 10 видов соответственно, из рода Тгате1ез как в тайге, так и в лесостепи, встречается по 9 видов. Роды Ро1урогт и Тгате1ез представлены в таежной и лесостепной зонах примерно одинаковым числом видов. Виды данных родов развиваются на древесине лиственных пород, которые входят в состав разных типов лесных сообществ и не являются специфичными ни для одного из них, поэтому представлены повсеместно.

Основным лимитирующим фактором распространения дереворазрушающих грибов является подходящий тип субстрата. Природно-климатические условия влияют на распространение древесных и кустарниковых пород растений, а вместе с ними - грибов. Главным фактором, вызывающим уменьшение на изученной территории числа видов из родов Postia и Phellinus и лидирование Polyporus и Trametes, является положение сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья, относящихся по флористической классификации к классу Brachypodio pinneti-Betuletea (Ермаков и др., 1991) в лесостепной зоне. Ее климатические условия обусловливают отсутствие большинства хвойных пород {Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica), встречающихся в типичных таежных формациях класса Vaccineo-Piceetea, из хвойных встречается лишь сосна обыкновенная, в то время как число лиственных деревьев и кустарников, на которых были обнаружены дереворазрушающие грибы, равно 7.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

Географический анализ проведен согласно регионально-зональному принципу. Использовалась классификация географических элементов и типов ареала афил-лофороидных грибов в пределах голарктического царства (Косолапов, 2008). Выделены 3 зональных и 3 региональных географических элемента.

В изученной микобиоте преобладают широко распространенные виды мульти-зонального географического элемента с мультирегиональным и с голарктическим типами ареалов, а также бореальные виды с голарктическим и мультирегиональным типами ареалов, в совокупности насчитывающих 83,7 % видового состава (табл. 3). Это может быть связано с отсутствием изоляции, положением изученного региона на равнине, в лесостепной зоне, где видовой состав субстратообразую-щих растений, как и Западно-Сибирской равнины в целом, характерен для всей территории Евразии и сложен широко распространенными в Голарктике древесными и кустарниковыми растениями.

Таблица 3

Распределение видов по географическим элементам и типам ареала

Зональные геоэлементы Региональные геоэлементы Всего

Мультирегиональный Голарктический Палеарктический

Мультизональный 91 34 8 133

Бореальный 10 29 6 45

Неморальный 4 7 7 18

Всего: 105 70 21 196

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

Жизненная форма отражает следствие приспособления грибов к субстрату, типу местообитаний, условиям распространения спор. Жизненные формы (классификация дана по: Бондарцева, 1972, 1974; Вопс1агсеуа, 1993) определяли исходя из формы плодовых тел, продолжительности их существования, слоистости гимено-фора и его типа. Всего было выделено 14 типов биоморф (табл. 4).

Таблица 4

Распределение видов по типам жизненных форм

Форма плодовых тел Продолжительность существования плодовых тел и слоистость гименофора Тип гименофора

Однолетний (А) Многолетний (Р)

Однослойный Число видов Многослойный (т) Число видов

Резупинатная (Я) АЯ-з 54 РЯ-8-Ш 2 Гладкий (э)

А^ 7 - - ГИДНОИДНЫЙ (11)

АЯ-р 29 РЯ-р-т 1 Пороидный (р)

Латеральная (Ц А1.-5 5 - - Гладкий (б)

АЫ1 1 - - Гидноидный (Ь)

А1_-р 45 РЬр-т 12 Пороидный (р)

АН 5 - - Ламеллярный (I)

С ножкой (Б) АБ-Б 3 - - Гладкий (б)

АЭ^ 4 - - Гидноидный (Ь)

АБ-р 18 - - Пороидный (р)

АЭ-! 10 - - Ламеллярный (I)

Большинство видов в изученной микобиоте имеют однолетние распростертые плодовые тела. Среди трутовых грибов с пороидным гименофором большинство видов имеют однолетние латеральные плодовые тела.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 7.1. Экологические группы

По отношению к режиму увлажнения были выделены три экологические группы: ксерофилы, мезофилы, гигрофилы (классификация дана по Бондарцевой, 1965) между которыми распределены 196 видов. В Западной Сибири оптимум соотношения тепла и увлажнения приходится на подзону южной тайги. В условиях лесостепи происходит уменьшение видов гигрофилов и увеличение числа ксерофиль-ных видов, но количество мезофилов остается высоким.

Наибольшее число видов афиллофороидных дереворазрушающих грибов в изученной микобиоте относятся к мезофилам - 126 видов. В меньшей степени представлены ксерофилы - 45 видов. Количество гигрофилов незначительно - 25 видов (рис. 1).

7.2. Анализ трофической приуроченности

7.2.1. Трофическая структура микобиоты. Все выявленные виды относятся к ксилобионтному комплексу и являются ксилотрофами. Среди ксилотрофов выделяются следующие трофические группы: биотрофы (факультативные и облигат-ные) и ксилосапротрофы (классификация дана по Коваленко, 1980).

В изученной микобиоте преобладает группа ксилосапротрофов, доля биотро-фов незначительна (рис. 2). Соотношение трофических групп в изученной микобиоте отличается от такового в регионах, расположенных в таежной зоне. В изученной микобиоте общее число биотрофов значительно ниже, что связано с отсутствием в лесостепи большинства видов хвойных субстратообразующих древесных растений.

Факультативные биотрофы 7,1 %

Рис. 2. Соотношение трофических групп по числу видов (%)

7.2.2. Распределение видов по типам субстратов. Грибы встречаются на различных типах субстратов. Большинство видов в изученной микобиоте развиваются на валежных стволах и валежных ветвях деревьев и кустарников (табл. 5).

Таблица 5

Распределение видов по типам субстратов

Трофические группы и типы субстратов Число видов

1. Ксилосапротрофы 179

1. На сухостое 35

1.1. На сухостойных стволах 35

1.2. На сухостойных ветвях 8

2. На валеже 161

2.1. На валежных стволах 142

2.2. На валежных ветвях 61

3. На пнях 35

4. На погребенной древесине 1

5. На древесине биотрофно активные 12

5.1. На стволах живых деревьев 10

5.2. На ветвях живых деревьев 1

5.3. На корнях живых деревьев 3

5.4. На древесине симбиотрофные 1

Трофические группы и типы субстратов Число видов

II. Биотрофы 17

1. Облигатные биотрофы 3

1.1. На стволах живых деревьев 2

1.2. На ветвях живых деревьев 1

1.3. На корнях живых деревьев 1

2. Факультативные биотрофы 14

2.1. На стволах живых деревьев 13

2.2. На ветвях живых деревьев 2

2.3. На корнях живых деревьев 3

Таким образом, большинство видов изученной микобиоты развиваются на ва-лежной древесине - 161 вид. Это является следствием выполняемых функцией де-реворазрушающих грибов, как консументов, осуществляющих в природе биологическое разложение лигноцеллюлоз, что влияет на трофическую структуру сообществ афиллофороидных дереворазрушающих грибов и обусловливает высокую долю ксилосапротрофных видов во всех типах лесных сообществ.

7.2.3. Приуроченность видов к субстратообразующим растениям. Дерево-разрушаюшие грибы развиваются на древесине, поэтому главным фактором, лимитирующим их расселение, является субстрат (Бондарцева, 1998).

Анализ субстратной специализации видов, их распределения по типам пород древесных и кустарниковых растений показал, что в изученной микобиоте на древесине лиственных субстратообразующих растений развивается 140 видов грибов. Только на хвойных деревьях в изученной микобиоте развивается 40 видов (20,4 % видового состава). Как на лиственных, так и на хвойных в изученной микобиоте развиваются 16 видов (8,2 % видового состава). Таким образом, в изученной микобиоте наибольшее число видов развивается на древесине лиственных деревьев и кустарников. Максимальное число видов афиллофороидных дереворазрушающих грибов в изученной микобиоте связано с тремя видами основных лесообразовате-лей (табл. 6): Betulapendula, Populus tremula, Pinus sylvestris.

Таблица 6

Приуроченность афиллофороидных дереворазрушающих грибов к видам субстратообразующих растений

Растения субстратообразователи Общее число видов Число видов только на данной породе

Betula pendula 86 34

Сагадапа arborescens 2 -

Lonicera tatarica 1 1

Padus avium 34 3

Pinus sylvestris 57 41

Populus tremula 77 36

Salix spp. 43 13

Sorbus sibirica 8 -

Наибольшая степень сходства видового состава (табл. 7; рис. 3) у березы наблюдается с черемухой (К3с = 0,23). Видовой состав на черемухе близок к ивам (К5с = 0,17) и рябине (К5с = 0,17). Видовой состав на осине ближе всего к ивам (К5с = 0,16), караганы - к черемухе (К5с = 0,05), сосны - к березе (К5с = 0,07).

Таблица 7

Матрица количественного распределения и сходства видового состава афиллофороидных грибов на субстратообразующих растениях

Субстрато- Betula Сaragana Lonicera Padus Pinus Populus Salix spp. Sorbus

образователи pendula arborescens tatarica avium sylvestris tremula sibirica

В. pendula - 0,02 0 023 0,07 0,15 0,15 0,06

С. arborescens 2 - 0 0,05 0 0,02 0,02 0

L. tatarica 0 0 - 0 0 0 0 0

Р. avium 27 2 0 - 0,02 0,13 0,17 0,17

Р. sylvestris 10 0 0 2 - 0,04 0,02 0

Р. tremula 25 2 0 15 6 - 0,16 0,07

S. spp. 19 1 0 14 2 19 - 0,08

S. sibirica 6 0 0 7 0 6 4 -

Примечание: Верхняя правая часть - матрица коэффициентов Сёренсена-Чекановского (Кэс), нижняя левая часть - матрица распределения числа видов, общих для пар субстратообразующих растений.

Рис. 3. Дендрит, отражающий степень сходства видового состава афиллофороидных дереворазрушающих грибов на субстратообразующих растениях

Количество лиственных пород, на которых были обнаружены афиллофороид-ные дереворазрушающие грибы, значительно превышает количество хвойных пород, представленных лишь одной сосной, соотношение родов лиственных и хвойных пород равно 7:1. Как следствие, лиственные породы предоставляют больше доступных типов субстратов в разнообразных местообитаниях. Большую роль играет тот факт, что видовой состав на сосне более специфичен, чем на лиственных породах. Это является следствием неспособности многих видов грибов, развивающихся на лиственных породах, осваивать древесину сосны. Древесина лиственных пород разрушается быстрее, чем хвойных, лиственные породы представлены в более влажных местообитаниях, что создает оптимальные условия для заселения лиственных субстратов и развития на последних большого числа видов дереворазрушающих грибов.

7.3. Распределение видов по типу разрушения древесины

Ведущее положение в изученной микобиоте по типу разрушения древесины занимают лигнинразрушители - 161 вид (82,1 % видового состава), целлюлозораз-рушители насчитывают 35 видов (17,9 % видового состава). Наибольшее количе-

ство грибов бурой гнили наблюдается на сосне. Это связано с тем, что грибы бурой гнили в большей степени приурочены к хвойным породам и шире распространены в бореальной зоне (табл. 8).

Таблица 8

Соотношение числа видов лигнин- и целлюлозоразрушителей на субстратообразующих растениях

Общее число видов Растения субстратообразователи Тип гнили

Белая, % Бурая, %

86 Betula pendula 90,7 9,3

2 Caragana arborescens 100 -

1 Lonicera tatarica 100 -

34 Padus avium 97,0 3,0

56 Pinus sylvestris 60,7 39,3

77 Populus tremula 88,3 17,7

43 Salix spp. 95,3 4,7

8 Sorbus sibirica 100 -

7.4. Эколого-ценотический анализ

7.4.1. Распределение видов по типам лесных сообществ. Анализ распределения видов по типам лесных сообществ показал, что видовой состав афиллофо-роидных грибов в них специфичен. Наибольшее число видов афиллофороидных дереворазрушающих грибов встречается в березово-сосновых (134 вида) лесах. Меньшее число видов было отмечено в растительных сообществах балок (72 вида). В осиново-березово-сосновых лесах, в березовых и пойменных лесах число видов примерно одинаковое (47,45 и 42 вида соответственно).

7.4.2. Сравнение видового состава афиллофороидных грибов в различных типах лесных сообществ. Из табл. 9 и дендрита (рис. 4) следует, что наибольшее сходство видового состава наблюдается между березово-сосновыми и березовыми лесами (Кзс = 0,50), между березовыми и пойменными лесами (К5С = 0,50). Видовой состав растительных сообществ балок ближе всего к пойменным сообществам (К5с = 0,47), осиново-березово-сосновых лесов - к сообществам балок (К5С = 0,37), сосновых лесов - к березово-сосновым лесам (К8С = 0,19).

Таблица 9

Матрица распределения видов афиллофороидных дереворазрушающих грибов по типам растительных сообществ

Тип леса Сосновый Березово- Осиново-березово- Березовый Пойменный В балках

сосновый сосновый

Сосновый 20 0,19 0,09 0,06 0,03 0,04

Березово-

сосновый 15 134 0,20 0,50 0,33 0,38

Осиново-

березово- 3 19 47 0,26 0,34 0,37

сосновый

Березовый 2 45 12 45 0,50 0,39

Пойменный 1 29 15 22 42 0,47

В балках 2 39 22 23 27 72

Примечание: см. пояснения к табл. 7.

Таким образом, наибольшее сходство видового состава в изученной микобиоте наблюдается между древесно-кустарниковыми сообществами, в состав которых входят лиственные породы. Наименьшее сходство с другими сообществами обнаруживают сосновые леса, это связано с отсутствием в них лиственных пород и высокой долей специфичных для сосны видов. Сосновые леса наиболее сходны по видовому составу грибов с березово-сосновыми и осиново-березово-сосновыми лесами, что вполне закономерно и обусловлено присутствием в них сосны. Большое сходство осиново-березово-сосновых лесов с балками является следствием присутствия осины в данных сообществах.

0,50 0,50 0,47

Рис. 4. Дендрит, отражающий степень сходства видового состава афиллофороидных дереворазрушающих грибов в различных типах лесных сообществ

ГЛАВА 8. ЛЕКАРСТВЕННЫЕ ВИДЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ВЫЯВЛЕННОЙ МИКОБИОТЕ

В последние десятилетия афиллофороидные грибы активно изучаются с точки зрения применения в медицине. В Приобских борах наблюдается высокое разнообразие грибов, в том числе лекарственных. Это позволяет заниматься поиском и сбором видов грибов, перспективных для применения в медицинских целях, выделением в культуру, изучением их лекарственных свойств. В ходе изучения мико-биоты были выявлены лекарственные афиллофороидные грибы. В результате совместной работы с сотрудниками Лаборатории коллекции грибных культур ФГУ ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора (пос. Кольцово, Новосибирская область) была предпринята попытка создать коллекцию культур лекарственных грибов, произрастающих на юге Западной Сибири для дальнейшего изучения их лекарственных свойств и сохранения наиболее ценных видов в культуре. В настоящее время выделены штаммы 16 видов афиллофороидных грибов.

выводы

1. Биота афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья насчитывает 196 видов, относящихся к 94 родам, 33 семействам, 18 порядкам.

2. По основным параметрам таксономической структуры изученная микобиота является бореальной. Региональное своеобразие состоит в большом числе однови-довых родов, лидировании в родовом спектре родов Ро1урогив и ТгатеЬез, в снижении роли бореальных родов, что обусловлено положением сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья в лесостепной зоне.

3. Большинство видов в изученной микобиоте имеют однолетние распростертые плодовые тела. Среди трутовых грибов большинство видов имеют однолетние латеральные плодовые тела с трубчатым гименофором, трутовики численно преобладают над кортициевыми, что является характерной особенностью лесостепного Приобья.

4. Преобладание в микобиоте мезофилов, в совокупности с довольно высоким числом ксерофилов свидетельствует о семиаридных чертах изученной микобиоты, большое количество ксерофилов обусловлено климатическими условиями.

5. Анализ трофической приуроченности показал значительное преобладание в изученной микобиоте ксилосапротрофов (179 видов) над биотрофами (17 видов).

6. Большинство видов приурочены к валежной древесине (161 вид), что можно объяснить функцией дереворазрушающих грибов в природе по утилизации лигно-целлюлоз. Это обусловливает высокую долю ксилосапротрофных видов во всех типах лесных сообществ.

7. Максимальное число видов отмечено на основных лесообразователях - березе, осине, сосне, причем наибольшее количество видов развивается на древесине лиственных - березе и осине.

8. В изученной микобиоте преобладают грибы белой гнили, доля грибов бурой гнили незначительна. Наибольшее количество грибов бурой гнили выявлено на сосне, что обусловлено биологической связью целлюлозоразрушителей с хвойными породами.

9. Наибольшее видовое разнообразие афиллофороидных дереворазрушающих грибов отмечено в березово-сосновых лесах (134 вида), наименьшее - в сосновых лесах (20 видов).

10. В сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья отмечено 45 видов афиллофороидных дереворазрушающих грибов, обладающих фармакологической активностью.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Власенко В.А. Афиллофороидные дереворазрушающие грибы Алтайского края // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске (17-21 октября 2007 г., Новосибирск). Новосибирск, 2007. С. 140-143.

2. Власенко В.А. Редкие виды афиллофороидных дереворазрушающих грибов Алтайского края // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. Т. 2. Вып. 1. Новосибирск, 2007. С. 35-40. http://journal.csbg.ru.

3. Власенко В.А. Видовое разнообразие рода Polyporus Р. Micheli ex Adans. s. str. в Алтайском крае // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы 7-й международной научно-практической конференции (21-24 октября 2008 г., Барнаул). Барнаул, 2008. С. 36-38.

4. Власенко В.А. Афиллофороидные дереворазрушающие грибы лесостепной и лесной зон Алтайского края // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее / Материалы международной конференции (22-26 сентября 2008 г., Горно-Алтайск). Горно-Алтайск, 2008. Ч. 1. С. 208-210.

5. Власенко В.А., Власенко A.B., Анькова Т.В., Косогова Т.А., Теплякова Т.В. Лекарственные грибы рода Полипорус (Polyporus Р. Micheli ex Adans, Polyporaceae) Новосибирской области // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. Т. 2. № 2. С. 168-169. (Реценз.)

6. Горбунова И.А., Власенко В.А., Теплякова Т.В., Косогова Т.А., Михайловская И.Н. Коллекция культур лекарственных грибов Западной Сибири как основа для дальнейших биотехнологических исследований // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. Т. 1. № 1. С. 39-40. (Реценз.)

7. Власенко В.А. Редкие и новые виды трутовых грибов лесостепных сосновый лесов правобережья реки Оби // Алтай: экология и природопользование / Тр. VIII российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Бийск, 2009. С. 59-64.

8. Горбунова И.А., Власенко В.А., Теплякова Т.В., Косогова Т.А., Михайловская И.Н. Ресурсы лекарственных грибов на юге Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. Вып. 26. № 1. Красноярск, 2009. С. 12-21. (Реценз.)

9. Власенко В.А. Таксономический состав и структура биоты трутовых грибов сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1(3). С. 13-18.

10. Власенко В.А. Особенности субстратной специализации дереворазрушающих афиллофороидных грибов в сосновых лесах правобережья Верхнего Приобья // Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16. № 6. С. 949-955. (Реценз.)

Подписано в печать 12.01.09. Формат 60х84'/|6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 2.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Власенко, Вячеслав Александрович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Географическое положение и границы района исследования.

1.2. Рельеф, геоморфология, гидрография.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Флора и растительность.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ, ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ,

МЕТОДИКА РАБОТЫ.

2.1. Объект исследования.

2.2. История изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов на юге Западной Сибири.

2.3. Методика работы.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ

ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

ПРАВОБЕРЕЖНОГО ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

4.1. Анализ таксономической структуры.

4.2. Специфические черты видового состава.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧНСКОЙ СТРУКТУРЫ.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

7.1. Экологические группы.

7.2. Анализ трофической приуроченности.

7.2.1. Трофическая структура микобиоты.

7.2.2. Распределение видов по типам субстратов.

7.2.3. Приуроченность видов к субстратообразующим растениям.

7.3. Распределение видов по типу разрушения древесины.

7.4. Эколого-ценотический анализ.

7.4.1. Распределение видов по типам лесных сообществ.

7.4.2. Сравнение видового состава афиллофороидных грибов различных типов лесных сообществ.

ГЛАВА 8. ЛЕКАРСТВЕННЫЕ ВИДЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ

ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ВЫЯВЛЕННОЙ

МИКОБИОТЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Афиллофороидные дереворазрушающие грибы сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья"

Актуальность темы

Активное освоение человеком природной среды отражается на ее состоянии, с увеличением антропогенной нагрузки на экосистемы уменьшается их устойчивость, появляется опасность исчезновения отдельных таксономических групп. Поэтому одним из приоритетных направлений в современной биологии является изучение биологического разнообразия живых организмов, которое свидетельствует о стабильности экосистем. Интерес к этой проблеме обусловлен необходимостью сохранения генетических ресурсов, сокращающихся с уничтожением лесов, вымиранием видов (Хоуксворт, 1992).

Афиллофороидные грибы составляют большинство среди дереворазрушающих грибов и имеют огромное экологическое значение (Ниемеля, 2001). Они определяют основные параметры биологического разложения древесины (Частухин, 1945; Бондарцев, 1953; Кэмпбэлл, 1960; Частухин, Николаевская, 1969). Обладая комплексом специфических ферментов, грибы играют одну из главных ролей по утилизации древесины -крупнейшего резервуара биологически связанного углерода, обеспечивая тем самым круговорот веществ и трансформацию энергии в лесных экосистемах (Рипачек, 1967; Одум, 1975; Степанова, Мухин, 1979; Бурова, 1986; Мухин, 1993; Бурова, 1994; Ниемеля, 2001).

В лесах разлагающаяся древесина поддерживает большое видовое разнообразие дереворазрушающих грибов, а они поддерживают лесное разнообразие в целом и образуют экологические ниши, пригодные для обитания миксомицетов, насекомых и других организмов (Ниемеля, 2001). Комплексы дереворазрушающих грибов являются неотъемлемым элементом различных типов лесных сообществ, объективно отражают общие закономерности развития леса и его состояние (Арефьев, 2000).

Некоторые виды грибов являются возбудителями стволовых и корневых гнилей древесных растений, принося тем самым значительный урон лесному хозяйству (Жуков, 1978). Домовые грибы способны за короткое время разрушать деревянные строения (Илькевич, 1912; Бондарцев, 1956; Жуков, 1970 б).

Многие виды используются в качестве биоиндикаторов для оценки состояния лесных экосистем и оказываемого на них антропогенного воздействия, определения природоохранной значимости леса (Бондарцева и др., 2001; Ниемеля, 2001; Ставишенко, Мухин, 2002; Kotiranta, Niemela, 1993, 1996; Signalarter, 2000).

В последние десятилетия афиллофороидные грибы активно изучаются с точки зрения применения в медицине, так как они синтезируют широкий спектр различных биологически активных соединений - полисахариды, органические кислоты, липиды, стероидные вещества, эргостеролы, антибиотики (Stamets, 2002; Lindequist et al., 2005; Jiang et al., 2007). Более 100 видов применяются в традиционной медицине Китая, Кореи, Японии и других стран Юго-Восточной Азии (Белова, 2004).

Большое значение в связи с Международной Конвенцией о сохранении биологического разнообразия (3-14 июня 1992 г., Рио-де-Жанейро), а также для развития биотехнологии медицинских препаратов, имеет выделение грибов в культуру и сохранение их в коллекции (Псурцева, 2005; Gorbunova et al., 2005).

Необходимость изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов вызвана тем, что остается малоизученной их экология и география, поэтому данная работа призвана частично восполнить имеющиеся пробелы.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья, выявление ее таксономической, экологической структуры, характерных особенностей.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1). Выявить видовой состав биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья;

2). Показать особенности таксономической структуры изученной микобиоты, сравнить ее с микобиотами других регионов России;

3). Определить, какое место занимает изученная микобиота, в ряду зональных и региональных микобиот;

4). Исследовать особенности биоморфологической структуры микобиоты;

5). Изучить специфику экологической, трофической структуры микобиоты, проанализировать эколого-ценотические особенности распределения грибов;

6). Выявить лекарственные виды афиллофороидных дереворазрушающих грибов.

Защищаемые положения

1. Положение изученной микобиоты на юге Западно-Сибирской равнины обусловливает особенности ее таксономической, географической, экологической структуры.

Научная новизна

Впервые проведено изучение видового разнообразия афиллофороидных дереворазрушающих грибов в сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья. В результате проведенных исследований выявлено 196 видов, относящихся к 94 родам, 33 семействам, 18 порядкам. Впервые изучены особенности таксономической, географической, экологической, трофической, биоморфологической структуры микобиоты, проанализированы эколого-ценотические закономерности распределения грибов. Проведено изучение лекарственных видов афиллофороидных грибов, перспективных для дальнейших исследований по изучению их терапевтического эффекта.

Теоретическое и практическое значение работы

Данные, полученные в результате исследования, могут быть использованы для составления региональных, общероссийских сводок и определителей, могут служить источником информации о распространении выявленных видов афиллофороидных грибов, об их биологических и экологических особенностях. Образцы плодовых тел, представленные в коллекции, пополнили фонды микологического гербария ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск. Часть коллекции передана кафедре экологии НГУ (г. Новосибирск), для использования в учебном процессе.

Апробация работы

Результаты работы были доложены на конференциях: «Перспективы развития и проблемы современной ботаники», I (III) Всероссийская молодежная научно-практическая конференция ботаников в Новосибирске (17-21 октября 2007 г., Новосибирск); <<Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее»,

Международная конференция (22-26 сентября 2008 г., Горно-Алтайск); 1

Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии)>, 7-я Международная научно-практическая конференция (21-24 октября 2008 г., Барнаул); «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии», Всероссийская научно-практическая конференция (9-11 сентября 2009 г., Новосибирск); «Проблемы ботаники Южной Сибири и

Монголии», 7-я Международная научно-практическая конференция (19-22 октября 2009 г., Барнаул); а также на заседании микологических секций РБО БИН РАН (01 декабря 2008 г. и 18 декабря 2009 г., Санкт-Петербург), на отчетной сессии научной молодежи ЦСБС СО РАН (15—16 апреля 2009 г., Новосибирск).

Публикация результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, включая 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК по биологическим наукам, а также материалы и тезисы докладов научных конференций.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 217 источников, из них 135 на русском и 82 на иностранных языках. Объем работы составляет 206 страниц, 15 таблиц, 118 рисунков, включая 104 оригинальные фотографии.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Власенко, Вячеслав Александрович

ВЫВОДЫ

2. По основным параметрам таксономической структуры изученная микобиота является бореальной. Региональное своеобразие состоит в большом числе одновидовых родов, лидировании в родовом спектре родов Polyporus и Trametes, в снижении роли бореальных родов, что обусловлено положением сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья в лесостепной зоне.

6. Большинство видов приурочены к валежной древесине (161 вид), что можно объяснить функцией дереворазрушающих грибов в природе по утилизации лигноцеллюлоз. Это обусловливает высокую долю ксилосапротрофных видов во всех типах лесных сообществ.

187

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Власенко, Вячеслав Александрович, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометиздат, 19716. 155 с.

2. Анкипович И. А. К истории применения метода конкретных флор в сравнительной флористике // Флора и растительность Алтая. Тр. ЮСБС. Т. 9. 2004. С. 158-164.

3. Арефьев С. П. Дереворазрушающие грибы индикаторы состояния леса// Вестник экол., лесовед. и ландшафтовед. Тюмень. 2000. С. 91-105.

4. Атлас Алтайского края. М., 1992. 36 с.

5. Атлас СССР. М., 1986. 259 с.

6. Бакулин В. Т. Об увеличении грибной инфекции в осинниках северной части Новосибирской области в зависимости от их возраста // Эффективность использования лесных ресурсов и их восстановление в Западной Сибири. Новосибирск, 1971. С. 208-212.

7. Барсукова Т. Н. Ксилотрофные базидиомицеты Алтайского Государственного заповедника // Микол. фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 11-17.

8. Барсукова Т. Н. Дополнение к флоре ксилотрофных базидиомицетов Алтайского Государственного заповедника // Микол. фитопатол. 1999. Т. 33. Вып. 5. С. 319-321.

9. Белова H. В. Перспективы использования биологически активных соединений высших базидиомицетов в России // Микол. фитопатол. 2004. Т. 38. Вып. 2. С. 1-7.

10. Болотская Ю. А. К флоре макромицетов Тигирекского заповедника // Изучение растительного мира Казахстана и его охрана. Матер. 2-й междунар. конф. молод, бот. посвящ. пам. М. С. Байтенова (8-10 апреля). Алматы, 2003. С. 23-24.

11. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: АН СССР, 1953. 1106 с.

12. Бондарцев А. С. Пособие для определения домовых грибов. М.; Л.: АН СССР, 1956. 106 с.

13. Бондарцев А. С. Шкала цветов. М.; Л.: АН СССР, 1954. 28 с. Бондарцев А. С., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения. Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова. Сер. 2. Вып. 6. М.; Л: АН СССР, 1950. 38 с.

14. Бондарцева М. А. Об анатомическом критерии в систематике афиллофоровых грибов // Бот. журнал. 1963. Т. 48. № 3. С. 362-372.

15. Бондарцева М. А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту: АН ЭССР, 1965. С. 23-28.

16. Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов. Новости сист. низших раст. 1974. Т. 11. С. 29-40.

17. Бондарцева М. А. К флоре трутовых грибов Сибири. Трутовики Алтая //Новости сист. низших раст. 1973. Т. 10. С. 127-133.

18. Бондарцева М. А. Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые. Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. 391 с.

19. Бондарцева М. А. Эколого-биологические закономерности функционирования ксилотрофных базидиомицетов в лесных экосистемах // Грибные сообщества лесных экосистем (Мат. координац. исслед.). М.; Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. С. 9-25.

20. Бондарцева М. А. Стратегии адаптации и функции афиллофороидных базидиомицетов в лесных экосистемах // Купревичские чтения, (III). Минск: «Технология», 2001. С. 5^19.

21. Бондарцева М. А., Пармасто Э. X. Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоровые. Вып. 1. Л.: Наука, 1986. 192 с.

22. Бондарцева М. А., Свищ Л. Г., Балтаева Г. М. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов // Микол. фитопатол. 1992. Т. 26. Вып. 6. С. 442-447.

23. Борщевская М. И., Васильева С. М. Развитие представлений о биохимии и фармакологии меланиновых пигментов // Вопросы медицинской химии. 1999. № 1.С. 13-23.

24. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.

25. Бурова Л. Г. Экология ксилотрофных макромицетов в лесных биогеоценозах // Проблемы лесной фитопатол. и микол. Тез. докл. Всеросс. конф. М, 1994. С. 12-14.

26. Власенко В. А. Редкие виды афиллофороидных дереворазрушающих грибов Алтайского края // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. Т. 2. Вып. 1. Новосибирск, 2007. С. 35-40. (www.journal.csbg. ru).

27. Власенко В. А. Первые сведения о микобиоте дереворазрушающих грибов Тигирекского заповедника // Современная микология в России. Т. 2. М.: Национальная Академия микологии, 2008. С. 55-56.

28. Власенко В. А. Видовое разнообразие рода Ро1урогиз Р. МюЬеН ех Аёапв. б. эй*. в Алтайском крае // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Мат. 7-й науч.-практ. конф. (Барнаул, 21-24 октября, 2008). Барнаул, 2008а. С. 36-38.

29. Гашникова Н. М., Теплякова Т. В., Проняева Т. Р., и др. Результаты исследований по выявлению анти-ВИЧ активности экстрактов из высших базидиальных грибов // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. №2. С. 170-171.

30. Горбунова И. А. Макромицеты степей юга Западной Сибири // Микол. фитопатол. 2006. Т. 40. Вып. 5. С. 361-369.

31. Горбунова И. А. Макромицеты сосновых лесов в условиях городской среды // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов. Мат. I Международ, конф. (12-14 апреля 2006 г., Кемерово). Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006 в. С. 137-142.

32. Горбунова И. А. Макромицеты Приобских боров // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. Т. 2. Вып. 1. Новосибирск, 2007. С. 41-50. (www.journal.csbg. ги).

33. Горбунова И. А., Власенко В. А., Теплякова Т. В., Косогова Т. А., Михайловская И. Н. // Ресурсы лекарственных грибов на юге Западной Сибири. Хвойные бореальной зоны. Вып. 26. № 1. 2009. С. 12-21.

34. Горшина Е. С., Скворцова М. М., Высоцкий В. Г. Биотехнологический препарат лекарственного гриба траметеса опушенного // Успехи мед. микол. 2001. Т. 1.С. 274—276.

35. Горчаковский П. Л. Сосновые леса Приобья как зональное ботанико-географическое явление //Бот. журнал. 1949. Т. 34. № 5. С. 524-538.

36. Давыдкина Т. А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л.: Наука, 1980. 143 с.

37. Денисова, Н. П. Лечебные свойства грибов. Этномикологический очерк. СПб.: СПбГМУ, 1998. 59 с.

38. Драветр В. П. Сердцевинная гниль сосны в Соколовской и Боровлянской лесных дачах Бийского округа (Таксационное обследование) // Тр. Сиб. Ин-та сельск. хоз. и лесовод. 1929. Т. 2. Вып. 1-3. С. 21-33.

39. Драветр В. П., Попов В. В. Комлевые гнили пихты в Горной Шории // Тр. Сиб. Ин-та лесного хоз. и лесоэксплуатации. 1938. Вып. 4. С. 1-20.

40. Дэвлет М. А. Петроглифы Улуг-Хема. М., 1976.

41. Ермаков Н. Б., Королюк А. Ю., Лащинский Н. Н. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Новосибирск, 1991. 96 с.

42. Жуков А. М. Важнейшие грибные болезни осинников и березняков Новосибирской области // Микол. и фитопатол. СПб: Наука, 1967. Т. 1. Вып. 1. С. 69-73.

43. Жуков А. М. Цикличность развития фаутности осинников Новосибирской области // Микол. фитопатол. 1968. Т. 2. Вып. 4. С. 322—323.

44. Жуков А. М. Грибы возбудители гнилей // Земля Сибирская, Дальневосточная. Новосибирск, 1969. № 7. С. 48-49.

45. Жуков А. М. Поражение осины настоящим трутовиком в Сузунском леспромхозе (Приобье) // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ногрвосибирск, 1970а. Ч. 1 (3). С. 179-182.

46. Жуков А. М. Малоизвестные грибы разрушители древесины на лесных складах Западной Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 19706. Вып. 1. № 5. С. 119-121.

47. Жуков А. М. К микофлоре черневой тайги Салаира // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Норвосибирск, 1972. Ч. 2 (4). С. 166-177.

48. Жуков А. М. Новые для флоры Сибири грибы порядка Ар11у11орЬога1ез // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск, 1973. С. 109-116.

49. Жуков А. М. Грибные болезни лесов верхнего Приобья. Новосибирск: Наука, 1978. 246 с.

50. Жуков А. М. Дереворазрушающие грибы Приобья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. Новосибирск, 1980. С. 144-183.

51. Жуков А. М. Очерк флоры патогенных грибов Южного Приобья (Западная Сибирь). Деп. ЦБНТИ лесхоз., 1985. № 436-лх. 126 с.

52. Зеленецкий Н. М. П. С. Паллас, его жизнь, научная деятельность и роль в изучении растительности России. Одесса, 1916. 72 с.

53. Змитрович И. В., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., Спирин В. А. Плевротоидные грибы Ленинградской области. СПб.: ВИЗР, 2004. 124 с.

54. Змитрович И. В. Род АШеНа Реге. в России // Тигсгашпо^аа. 2004. 7 (4). С. 22-46.

55. Илькевич К. Я. Грибы разрушители деревянных частей строений. Т. 1. М.: Изд-во скоропечатников А. А. Левенсона, 1912. С. 1-277.

56. Кабанов А. С., Шишкина Л. Н., Теплякова Т. В., и др. Изучение противовирусной эффективности экстрактов, выделенных из базидиальныхгрибов, в отношении вируса гриппа птиц // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. № 2. С. 185-186.

57. Капич А. Н., Гвоздкова Т. С., Квачева 3. Б. Антиоксидантная, радиопротекторная и антивирусная свойства мицелиального экстракта гриба Ьаейрогиз 8и1р1шгеиз // Успехи мед. микол. 2004. Т. 3. С. 146.

58. Катаевская Н. И. Чага (к изучению гнилей древесных пород) // Тр. по лесному опытному делу. 1928. Т. 1. Вып. 6. С. 1-12.

59. Коваленко А. Е. Экологический обзор грибов из порядков Ро1урога1ез б1;г., ВоЫакБ, А£апса1ез б. эйг., ЯизБнЫез в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микол. фитопатол. 1980. Т. 14. Вып. 4. С. 300314.

60. Коваленко А. Е. К флоре агариковых грибов Алтайского заповедника // Новости сист. низших раст. 1992. Т. 28. С. 61-67.

61. Конев Г. И. Серцевинная гниль сосны в Чумышском лесничестве Барнаульского округа (Таксационное обследование) // Тр. Сиб. Ин-та сельского хозяйства и лесоводства. 1929. Т. 2. Вып. 1-3. С. 5-20.

62. Косолапов Д. А. Афиллофороидные грибы среднетаежных лесов Европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: УО РАН, 2008. 230 с.

63. Коткова В. М. К микобиоте Республики Алтай // Новости сист. низших раст. 2006. Т. 39. С. 129-133.

64. Кравцев Б. И. Грибные болезни Сибирской пихты. Омск, 1933. 30 с.

65. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул: ОАО ИПП «Алтай», 2006. 262 с.

66. Куминова А. В., Вагина Т. В., Лапшина Е. И. Геоботаническое районирование // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири

67. Новосибирская область и Алтайский край). Тр. ЦСБС, Вып. 6. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР, 1963. С. 35-62.

68. Кэмпбэлл В. Г. Биологическое разложение древесины // Химия древесины. М.; Л, 1960. Т. 2. С. 335-380.

69. Кытманов А. И. Материалы к народной медицине Енисейского округа. Лекарственные травы // Труды общества врачей Енисейской губернии. 1893. № 7. 60 с.

70. Лавров Н. Н. Березовая губка // Сибирская советская энциклопедия. 1920. Т. 1.С. 281.

71. Лавров Н. Н. Корневая губка // Сибирская советская энциклопедия. 1931. Т. 2. С. 952.

72. Лапшина Е. И. Березовые леса лесостепи Юго-Востока Западной Сибири // Растительность стенной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край). Тр. ЦСБС, Вып. 6. Новосибирск: СО АН СССР, 1963. С. 103-130.

73. Леонтьев Д. В. Флористический анализ в микологии: учебник для студентов высших учебных заведений. Харьков: ПП «Ранок-НТ», 2008. 110 с.

74. Малышева В. Ф. Афиллофороидные грибы жигулей. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 2007. 27 с.

75. Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей. М.; СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 242 с.

76. Мартынова Е. Я. Клинические наблюдения больных раком желудка, легких, пищевода IV стадии при лечении чагой // Чага и ее лечебное применение при раке IV стадии. Л., 1959. С. 271-293.

77. Мерлушкина М. А., Болотская Ю. А. Макромицеты Барнаульского ленточного соснового бора // Река Барнаулка, экология, флора и фауна бассейна. Барнаул, 2000. С 39-46.

78. Милькова Е. В., Кузнецов О. Ю., Сотникова Н. Ю. Антимикробная и регенерирующая способность биокомпонентов гриба Lentinus edodes (шиитаке) // Успехи мед. микол. 2001. Т. 1. С. 284-285.

79. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

80. Мурашкинский К. Е. Лиственничная губка. Омск, 1927. 20 с.

81. Мурашкинский К. Е. Иностранная литература по микофлоре Западной Сибири за 1923-1933 гг. Омск, 1933. 4 с.

82. Мурашкинский К. Е. Горно-таежные трутовики Сибири // Тр. Омского сельскохозяйственного института им. С. М. Кирова, 1939. Т. 27. С. 75-108.

83. Мурашкинский К. Е. Трутовики Сибири. Ч. 2. О некоторых видах на лиственных породах. Омск, 1940. 27 с.

84. Мурашкинский К. Е., Зилинг М. К. Материалы по микофлоре Алтая и Саян // Тр. Сиб. сельскохозяйственного института. Т. 10. Вып. 4. Омск, 1928. С. 1-31.

85. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 232 с.

86. Мухин В. А. Экология процессов биологического разложения // Эколого-водохозяйственный вестник. Екатеринбург, 1998. С. 128-135.

87. Мухин В. А., Веселкин Д. В., Брындина Е. В., Храмова О. А., Ушакова Н. В. Основные закономерности современного этапа эволюции микобиот лесных экосистем // Грибные сообщества лесных экосистем. Петрозаводск, 2000. С. 26-36.

88. Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающих территорий России. Norrlinia 8. 2001. 120 с.

89. Николаева Т. J1. Ежовиковые грибы. Флора споровых растений СССР. М.; Л.: АН СССР, 1961. Т. 6. 432 с.

90. Ноздренко М. В. Виды домовых грибов в Новосибирской области // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1. (Тр. ЦСБС, Вып. 8). Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние, 1964. С. 192-195.

91. Ноздренко М. В. Грибы зеленых насаждений городов Новосибирской области // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1. (Тр. ЦСБС, Вып. 8). Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние, 1964а. С. 196-203.

92. Ноздренко М. В. Шляпочные грибы в городских зеленых насаждениях. // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1970. С. 219-223.

93. ОдумЕ. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

94. Павлова Г. Г. Сосновые леса лесостепной и степной зон Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край). Тр. ЦСБС, Вып. 6. Новосибирск: СО АН СССР, 1963. С. 131-162.

95. Пармасто Э. X. Определитель рогатиковых грибов СССР. (Семейство Clavariaceae). М.: Наука, 1965. 165 с.

96. Перова Н. В., Седельникова Н. В. // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: СО РАН, 1993. С. 3-31.

97. Перова Н. В., Горбунова И. А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: СО РАН, 2001. 158 с.

98. Перова Н. В., Горбунова И. А. Макромицеты Алтайского края // Новости сист. низших раст. 2006. Т. 40. С. 99-120.

99. Раковская Э. M., Давыдова M. И. Физическая география России. Ч. 2. М.: «ВЛАДОС», 2001. 304 с.

100. Разумов И. А., Казачинская Е. И., Пучкова Л. И., и др. Высшие базидиальиые грибы продуценты антивирусных соединений // Современная микология в России. М.; Национальная Академия микологии, 2008. Т. 2. С. 518.

101. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность, 1967. 276 с.

102. Семенова-Тян-Шанская А. М. Сосновые леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Т. 1. М.; Л.: АН СССР. 1956. С. 249-318.

103. Силантьева M. М., Терехина Т. А. Распространение некоторых редких грибов в Алтайском крае // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов. Барнаул, 1997. С. 202-203.

104. Соколов В. Е., Филонов К. П., Нухимовская Ю. Д., Шадрина Г. Д. Экология заповедных территорий России. М.: «Янус-К», 1997. 576 с.

105. Сотникова Н. Ю., Милькова Е. В., Кузнецов О. Ю., Мартенова А. А. Иммуномоделирующее действие сока гриба шиитаке in vitro // Успехи мед. микол. 2001. Т. 1. С. 286-287.

106. Ставишенко И. В. Афиллофороидные грибы природного парка «Кондинские озера» (Западная Сибирь) // Микол. фитопатол. 2007а. Т. 41. Вып. 2. С. 152-163.

107. Ставишенко И. В. Материалы к видовому разнообразию афиллофороидных грибов заповедника "Малая Сосьва" // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут: «Дефис», 20076. С. 116-127.

108. Ставишенко И. В., Мухин В. А. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника. Екатеринбург: «Екатеринбург», 2002. 176 с.

109. Степанова Н. Т., Мухин В. А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. 100 с.

110. Теплякова Т. В., Михайловская И. Н., Горбунова И. А. Выделение в культуру базидиальных грибов из природных популяций юга Западной Сибири и Алтая // Современная микология в России. М.: Национальная Академия микологии, 2008. Т. 2. С. 113-114.

111. Тихонова О. В., Ершова Е. Ю., Лурье Л. М. Антимикробные свойства вида Laetiporus sulphureus (Fr.) Bond, et Sing. // Успехи мед. микол. 2001. Т. 1. С. 313-315.

112. Тихонова О. В., Лурье Л. М., Ершова Е. Ю. Изучение глубинной культуры Laetiporus sulphureus // Современная микология в России. М.: Национальная Академия микологии, 2002. Т. 1. С. 257.

113. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.

114. Фролов А. К., Кириченко В. В., Григоренко Т. А. Экспериментальные подходы к изучению продуктивности и адаптогенных свойств у культивируемых высших базидиомицетов // Успехи мед. микол. 2001. Т. 1. С. 256-258.

115. Хоуксворт Д. Л. Общее количество грибов, их значение в функционировании экосистем, сохранение и значение для человека // Микол. фитопатол. 1992. Т. 26. Вып. 2. С. 152-166.

116. Частухин В. Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах // Почвоведение. 1945. № 2. С. 102-114.

117. Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.

118. Чубарова Ю. А. Сведения о микобиоте Тигирекского заповедника // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии // Мат. 5-ой международ, науч.-практ. конф. (21-23 ноября 2006 г., г. Барнаул). Барнаул.: «АзБука», 2006. С 308-314.

119. Чураков Б. П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края. Иркутск: ИГУ, 1983. 152 с.

120. Шварцман С. Р. Определитель споровых растений Казахстана. Т. 4. Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1964. 715 с.

121. Шиврина А. Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.; Д.: Наука, 1965. 199 с.

122. Ширяев А. Г. Разнообразие и экологическая роль клавариоидных грибов в таежных лесах Урало-Сибирского региона // Хвойные бореальной зоны. 2009. № 1. С. 88-93.

123. Шмидт В. М. О двух направлениях развития метода конкретных флор // Бот. журнал. 1976. Т. 61. № 2. С. 1658-1669.

124. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL: ЛГУ, 1980. 176 с.

125. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984. 288 с.

126. Abel G., Szollosi J., Chihara G., Fachet J. Effect of lentinan on pinocytosis in mouse peritoneal macrophages and the murine macrophage cell line C4MO in vitro // Int. J. Immun, pharm. 1986. Vol. 8. No. 8. P. 919-924.

127. Abel G., Szollosi J., Chihara G., Fachet J. Effect of lentinan and mannan on phagocytosis of fluorescent latex microbeads by mouse peritoneal macrophages: A flow cytometric study // Int. J. Immun, pharm. 1989. Vol. 11. No. 6. P. 615-621.

128. Abel G., Czop J. Stimulation of human monocyte ß-glucan receptors by glucan particles induces production of TNF-a and IL-lß // Int. J. Immun, pharm. 1992. Vol. 14. No. 8. P. 1363-1373.

129. Ali N. A., Jansen R., Pilgrim H., et al. Hispolon, a yellow pigment from Inonotus hispidus // Phytochemistry. 1996. Vol. 41. No I (3). P. 927-929.

130. Ali N. A., Mothana R. A., Lesnau A., et al. Antiviral activity of Inonotus hispidus // Fitoterapia. 2003. Vol 74. No 2. P. 483^1-85.

131. Awadh A. N., Mothana R. A., Lesnau A. Antiviral activity of Inonotus hispidus // Fitoterapia. 2003. No. 74. P. 483-485.

132. Barros L., Calhelha R., Calhelha J. Antimicrobial activity and bioactive compounds of Portuguese wild edible mushrooms methanolic extracts // European Food Res. Techn. 2007. Vol. 225. No. 2. P. 151-156.

133. Bernicchia A. Fungi Europaei. Polyporaceae s. 1. Alissio: Edizioni Candusso, 2005. 808 p.

134. Breitenbach J., Kranzlin F. Fungi of Switzerland. Vol. 2: Non gilled fungi, Heterobasidiomycetes, Aphyllophorales, Gasteromycetes. Luzern: Verlag Mycologia, 1986. 412 p.

135. Burczyk J., Gawron A., Slotwinska M. Antimitotic activity of aqueous extracts of Inonotus obliquus // Bull. Chim. Farm. 1996. Vol. 135. P. 306-309.

136. Chairul J. C., Tokuyama T., Hayashi Y. Applanoxidic acids A, B, C and D, biologically active tetracyclic triterpenes from Ganoderma applanatum // Phytochemistry. 1991. Vol. 30. P. 4105-4109.

137. Chairul S. M., Hayashi Y. Lanostanoid triterpenes from Ganoderma applanatum // Phytochemistry. 1994. Vol. 35. P. 1305-1308.

138. Collins R. A., Ng T. B. Polysaccaropeptide iron Trametes versicolor has potential for use against human immunodeficiency virus type 1 infection // Life Scince. 1997. Vol. 60 (25). P. 383-387.

139. Corner E. J. H. A Monograph of Clavaria and Allied Genera. Ann. Bot., Memoir 1. Oxford University Press., 1950. 740 p.

140. Csill K. E., Laszo V., Laszlo T. Strain differences in the cytotoxic activity and TNF production of murine macrophages stimulated by Lentinan // Int. J. Immun.pharm. 1996. Vol. 18. No. 6, 7. P. 347-353.

141. Eo S.-K., Kim Y.-S., Lee C.-K., et al. Antiherpetic activities of varios protein bound polysaccharides isolated from Ganoderma lucidum // J. Ethnopharm. 1999. Vol. 68 (I). No. 1-3. P. 175-181.

142. Fedotov O., Bugrin Y. Mycelia antioxidizing activity of the strains of genera Pleurotus (Fr.) Kumm. and Flammulina (Curt.: Fr.) Sing. // Uspehi Med. mikol. 2001. Vol. l.P. 252-254.

143. Fruehauf J., Bonnard G., Herberman R. The effect of lentinan on production of interleukin-1 by human monocytes // Int. J. Immun. pharm. 1982. Vol. 5. No. 1. P. 65-74.

144. Gilbertson R. L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 1: Abortiporus-Lindtneria. Oslo: Fungiilora, 1986. 1-433 pp.

145. Gilbertson R. L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 2: Megasporoporia-Wrightoporia. Oslo: Fungiflora, 1987. 437-885 pp.

146. Gorbunova I. A., Perova N. V., Teplyakova T. V. Medicinal mushrooms of Southwest Siberia//Int. J. Med. Mushr. 2005. Vol. 7. No. 3. P. 403-404.

147. Gu C., Li J., Chao F. Inhibition of hepatitis B virus by D-fraction from Grifola frondosa: Synergistic effect of combination with interferon-a in HepG2 2.2.15 //Antiviral Research. 2006. Vol 72. P. 162-165.

148. Gu C., Li J., Chao F., et al. Isolation, identification and function of a novel anti-HSV-1 protein from Grifola frondosa // Antiviral Research. 2007. Vol. 75. P. 250-257.

149. Hansen L., Knudsen H. Nordic Macromycetes. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: Nordsvamp, 1992. 473 p.

150. Hansen L., Knudsen H. Nordic Macromycetes. Vol. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen: Nordsvamp. 1997. 444 p.

151. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1: Introduction and keys. Oslo: Fungiflora, 1987a. P. 1-59.

152. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 2: Aleurodiscus-Confertobasidium. Oslo: Fungiflora, 1987b. P. 60286.

153. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 3: Coronicium-Hyphoderma. Oslo: Fungiflora, 1987c. P. 287-548.

154. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 4: Hyphodermella-Mycoacia. Oslo: Fungiflora, 1987d. P. 549-887.

155. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 5: Mycoaciella-Phanerochaete. Oslo: Fungiflora, 1988a. P. 888-1049.

156. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 6: Phlebia-Sarcodontia. Oslo: Fungiflora, 1988b. P. 1050-1279.

157. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 7: Schizopora-Suillosporium. Oslo: Fungiflora, 1988c. P. 1280-1449.

158. Jacqueline K., Sabine W., Urlike L. The influence of Selected Higher Basidiomycetes on the Binding of Lipopolysaccharide to CD 14+ Cells and on the Release of Cytokines // Int. J. Med. Mushr. 2002. Vol. 4. P. 229-235.

159. Jianbin W. A, Wang H. X., Ng T. B. Peptide with HIV-1 reverse transcriptase inhibitory activity from the medicinal mushroom Russula paludosa // Peptides. 2007. Vol. 28. No. 3. P. 560-565.

160. Jiang J. H., Dou Y., Feng Y. J., Bondartseva M. A., Gao T. H., Chen F. M. The anti-tumor activity and MDR reversal properties of constituents from Inonotus obliquus // Mycol. Fitopatol. 2007. Vol. 41. No. 5. C. 455-460.

161. Jose N., Ajith T. A., Jananrdhanan K. K. Antioxidant, anti-inflammatory, and antitumor activities of culinary-medicinal mushroom Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. (Agaricomycetidae) // Int. J. Med. Mushr. 2002. Vol. 4. P. 329-335.

162. Jülich W., Stalpers J. A. The resupinate non-poroi'd Aphyllophorales of the Northern Hemisphere. Amst, Oxf., New York. North-Holland Pub. Comp., 1980. 335 p.

163. Jülich W. Higher taxa of Basidiomycetes // Bibl. Mycol. Vaduz: J. Cramer, 1984. Vol. 85. 485 p.

164. Kahlos K., Kangas L., Hiltunen R. Antitumor activity of some compounds and fractions from an n-hexane extract of Inonotus obliquus in vitro // Acta Pharm. Fennica. 1987. Vol. 96. P. 33^10.

165. KerEkgyarto C., Virag L., Tanko L. Strain differences in the cytotoxic activity and TNF production of murine macrophages stimulated by lentinan // Int. J. Immun, pharm. 1996. Vol. 18. No. 6, 7. P. 347-353.

166. Knudsen H. Taxonomy of the basidiomycetes in Nordic Macromycetes // Sym. Bot. Ups. 1995. No 30 (3). P. 169-208.

167. Knudsen H., Hansen L. Nomenclatur notes to Nordic Macromycetes // Nord. J. Bot. 1996. No 16. P. 211-221.

168. Köljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate Eurasia. Oslo: Fungiflora. 1996. 213 p.

169. Kotiranta H., Niemelä T. Uhanalaiset käävät Suomessa. English summary: Threatened polypores in Finland // Vesi- ja ymparistohallinnon julkaisuja sarja B, 17. Helsinki: S. Y. E., 1993. 116 p.

170. Melzig M. F., Pieper S., Siems W. E. Screening of selected basidiomycetes for inhibitory activity on neutral endopeptidase (NEP) and angiotensin-converting enzyme (ACE) //Pharmazie. 1996. Vol. 51. P. 501-503.

171. Mikiashvili N., Elisashvili V., Wasser S.P., Nevo E. Comparative Study of Lectin Activity of Higher Basidiomycetes // Int. of Med. Mushr. 2006. Vol. 8. No.l. P. 31-38.

172. Mlinaric A., Kac J., Pohleven F. Screening of selected wood-damaging fungi for the HIV-1 reverse transcriptase inhibitors // Acta Pharm. 2005. No. 55. P. 69-79.

173. Molitoris H. P. Mushrooms in medicine // Folia Microbiol. 1994. Vol. 39. P.91.98.

174. Mothana R. A., Ali N. A., Jansen R., et al. Antiviral lanostanoid triterpenes from the fungus Ganoderma preifferi // Fitoterapia. 2003. Vol. 74. P. 177 -188.

175. Mukhin V. A. Stability and adaptive potential of the Subarctic biota of xylotrophic basidiomycetes in Eurasia // Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation. Moscow: Ecopros Publ., 2000. P. 169177.

176. Nobles M. K. A rapid test for extracellular oxidase in cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes // Can. J. Bot. 1958. Vol. 36. P. 91-99.

177. Nünez M., Ryvarden L. Polyporus (Basidiomycotina) and Related Genera. Oslo: Fungiflora, 1995. 85 p.

178. Nünez M., Ryvarden L. East Asian Polypores. Vol. 1: Ganodermataceae and Hymenochaetaceae. Synopsis Fungorum 13. Oslo: Fungiflora, 2000. P. 1-168.

179. Nunez M., Ryvarden L. East Asian Polypores. Vol. 2: Polyporaceae s. lato. Synopsis Fungorum 14. Oslo: Fungiflora, 2001. P. 169-522.

180. Oh K.-W., Lee C.-K., Kim Y.-S., et al. Antiherpetic activities of acidic protein bound polysaccharide isolated from Ganoderma lucidum alone and in combinations with acyclovir and vidarabine // J. of Ethnopharm. 2000. Vol. 72 (I). No 1-2. P. 221-227.

181. Pirano F. F. The development of the antiviral drug RC 28 from Rozites caperata (Pers.: Fr.) P. Karst. (Agaricomycetideae) // Int. J. Med. Mushr. 2005. Vol. 7. 356 p.

182. Ren G., Liu X., Zhu H. Evaluation of cytotoxic activities of some medicinal polypore fungi from China // Fitoterapia. 2006. Vol. 77. No. 5. P. 408^110.

183. Ryvarden L. The genus Inonotus. Synopsis Fungorum 21. Oslo: Fungiflora, 2005. 149 p.

184. Ryvarden L., Gilbertson R. L. European Polypores. Part 1: Abortiporus-Lindtneria. Synopsis Fungorum 6. Oslo: Fungiflora, 1993. 1-387 pp.

185. Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Part 2: Meripilus-Tyromyces. Synopsis Fungorum 7. Oslo: Fungiflora, 1994. 388-743 pp.

186. Sato M., Tai T., Nunoura Y. Dehydrotrametenolic acid induces preadipocyte differentiation and sensitizes animal models of noninsulin-dependent diabetes mellitus to insulin //Biol. Pharm. Bull. 2002. Vol. 25. P. 81-86.

187. Signalarter. Indikatorer pa skyddsvard skod (Flora over kryptogamer). Skogsstyrelsens Forlag, 2000. 384 p.

188. Simon B., Anke T., Sterner O. Hydroxylated unsaturated fatty acid from cultures of a Filoboletus species // Phytochemistry. 1994. Vol. 36. No. 3. P. 815— 816.

189. Smania A. Jr., Delle Monache F., Smania E. F., Cuneo R. S. Antibacterial activity of steroidal compounds isolated from Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. (Aphyllophoromycetideae) fruit body // Int. J. Med. Mushr. 1999. Vol. 1. P. 325 -330.206 ¿r^

190. S0rensen T. A. A method of establishing groups of equal amplitude in plantsociology based on similarity of species content // Biol. Skr. Kgl. Danske Vidershab. Selsk. 1948. Vol. 5. P. 1-34.

191. Spirin W. A., Zmitrovich I. V., Malysheva V. F. Notes on Perenniporiaceae. St. Petersburg: All-Russian Institute of Plant protectoin. Folia Cryptogamica Petropolitana, 2004. No 3. 2005. 67 p.

192. Stamets P. MycoMedicinals. An Informational Yreatise on Mushrooms. Printed in China, 2002. 96 p.

193. Suzuki H., Iiyama K., Yoshida O., et al. Structural characterization of immunoactive and antiviral water-solubilized lignin in an extract of the culture medium of Lentinus edodes mycelia (LEM) // Agric Biol. Chem. 1990. Vol. 54. No 2. P. 479^187.

194. Tochikura T. S., Nakashima H., Hirose K., et al. Biological response modifier, PSK, inhibits human immunodeficiency virus infection in vitro // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1987. Vol. 148. P. 726-733.

195. Yamac M., Bilgili F. Antimicrobial activities of fruit bodies and/or mycelial cultures of some mushroom isolates // Pharm. Biol. 2006. Vol. 44. No. 9. P. 660667.

196. Wang H. X., Ng T. Isolation of a novel ubiquitin-like protein from Pleurotus ostrestus mushroom with anti-human immunodeficiency virus, translation-inhibitory and ribonucleas'e activities // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2000. Vol. 256. P. 587-593.

197. Yassin M., Wasser S. P., Mahajna J. Substances from the medicinal mushroom Daedalea gibbosa inhibit kinase activity of native and T315I mutated Bcr-Abl. // Int. J. Oncol. 2008. Vol. 32. No. 6. P. 1197-1204.

198. Zhukov E. A. Aphyllophorales (Basidiomycetes) from Central Siberia // Mycotaxon. 1995. Vol. 53. P. 437-445.

Информация о работе

Власенко, Вячеслав Александрович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Афиллофороидные дереворазрушающие грибы сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы