Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Базидиальные макромицеты юга Амуро-Зейского междуречья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Базидиальные макромицеты юга Амуро-Зейского междуречья"



На правах рукописи

Кочунова Наталья Анатольевна

БАЗИДИАЛЬНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ ЮГА АМУРО-ЗЕЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

03 00.05 - ботаника 03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03066244

Владивосток - 2007

003066244

Работа выполнена в лаборатории защиты растений Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН

Защита состоится 16 октября 2007 г в 14°° часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, Проспект 100 лет Владивостоку, 159 факс. 8 (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке

Научные руководители доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Васильева Лариса Николаевна

кандидат биологических наук Булах Евгения Мироновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Егорова Лина Николаевна

кандидат биологических наук, доцент Назарова Маргарита Михайловна

Ведущая организация

Тихоокеанский инстшут географии ДВО РАН

ДВО РАН

Автореферат разослан сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. "Одна из главных особенностей жизни - круговорот органических веществ, основанный на постоянном взаимодействии противоположных процессов синтеза и деструкции" (Камшилов, 1979, с 33) Грибы, являясь составным компонентом практически всех экосистем, активно участвуют в процессах биодеструкции, в ходе которых происходит возврат биогенных веществ в циклы Ведущая роль в разложении органического материала принадлежит базидиальным макромицетам - класс Ваз1с1ютусе1ез (Частухин, Николаевская, 1969)

Несмотря на то, что науке уже известно около 100 тысяч видов грибов, до настоящего времени эти организмы остаются одной из наименее изученных групп живых существ Поэтому проведение исследований в сфере биологического разнообразия грибов остается актуальным Необходимым этапом таких работ является изучение региональных микобиот, поскольку отсутствие сведений о них делает невозможной оценку степени новизны находок и частоты встречаемости того или иного вида на исследуемой территории

В Амурской области до наших исследований планомерным изучением биоразнообразия макромицетов, в частности базидиальных, специально никто не занимался Имеющиеся сведения по данной группе грибов немногочисленны и разрознены Юг Амуро-Зейского междуречья является одной из наиболее освоенных и заселенных частей Приамурья, но стационарные микологические исследования проводились здесь только в окрестностях с Климоуцы (Томилин, 1969) В условиях активного антропогенного преобразования экосистем особую значимость приобретает выявление природного разнообразия грибов и специфических микологических группировок, адаптированных к конкретным экологическим условиям

Цель исследования - изучить биоту базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья

Задачи исследования:

• выявить видовой состав базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья,

• провести комплексный анализ (таксономический, экологический, географический) исследуемой микобиоты,

• выявить съедобные, ядовитые и лекарственные виды, дать рекомендации по использованию грибов с полезными свойствами,

• установить редкие и нуждающиеся в охране виды базидиомицетов района исследования, предложить меры их охраны

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видового состава биоты базидиальных макромицетов подзоны хвойно-широколиственных лесов юга Амуро-Зейского междуречья, основанная на собственных сборах, а также на анализе литературных данных и образцов микологических гербариев Биолого-почвенного института ДВО РАН (УЬА) и Ботанического института им В Л Комарова РАН (ЬЕ) Составленный конспект микобиоты содержит 392

вида, из которых 108 являются новыми для территории Амурской области, 9 указываются впервые для российского Дальнего Востока и 5 видов приводятся впервые для территории России Проанализированы особенности таксономической, географической и эколого-трофической структур микобиоты Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды грибов

Практическая ценность. Результаты исследования могут быть использованы для составления кадастров видов и определителей, написания Красных книг регионального и общероссийского уровней Материалы по дереворазрушающим базидиомицетам Амурской области легли в основу составления коллекций в Институте леса Дальневосточного государственного аграрного университета и Благовещенского государственного педагогического университета и используются в образовательном процессе на практических занятиях по фитопатологии и систематике низших растений

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях Ученого Совета Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН, четырех региональных конференциях молодых ученых (Благовещенск, 2000, 2001, 2002, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 21-22 августа 2003 г.), VII и IX Дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС ТИБОХ ДВО РАН, 15-22 сентября 2003 г и 16-23 сентября 2005 г), научно-практической конференции «Новиковские чтения» (Благовещенск, 25 октября 2003 г), VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г) и на I (X) Международной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г), отделе ботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН (май 2007 г)

Публикации По теме диссертации опубликовано 18 работ Объем и структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 327 источников (195 отечественных и 132 зарубежных), и 4 приложений Текст изложен на 264 страницах, иллюстрирован 14 таблицами и 15 рисунками

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цель и основные задачи исследования, ее научная новизна и практическая ценность

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование микобиоты проводилось на южном стыке Амуро-Зейской и Зейско-Буреинской равнин между 50°13' и 51°42' сш и 127° и 128° вд в пределах Благовещенского и Свободненского административных районов Амурской области Площадь исследованного района составляет 10,4 тыс км2

По последней схеме физико-географического районирования (Рациональное природопользование , 1989) исследуемая территория находится в Амуро-Сахалинской стране и относится к Амуро-Зейской области, Зейско-Буреинской и Среднезейской провинциям По ботаническому районированию В Б Сочавы (1969) Амуро-Зейское междуречье входит в подзону широколиственно-хвойно-таежных лесов, данной территории соответствует неморальный тип растительности и манчжурская флора

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

Первые сведения о базидиальных макромицетах Приамурья опубликованы Б А Федченко и OA Федченко (1906) в списке растений, в котором приводится 10 видов из группы порядков агарикоидных и 1 вид из группы порядков гастероидных базидиомицетов

Целенаправленные микологические исследования в регионе связаны с именами Б И Кравцева и Л В Любарского, которые преимущественное внимание уделяли грибам - разрушителям древесины В 1928 году Б И Кравцев выполнил рекогносцировочное обследование дуба монгольского в Свободненском, Шимановском и Благовещенском районах Для территории Амурской области автором (Кравцев, 1935) указано 45 видов базидиальных макромицетов, вызывающих болезни дуба Некоторые гербарные образцы были переданы А Пилату, Б Берту и M К Зилинг, которые определили и опубликовали собранный Б И Кравцевым материал (Pilât, 1933, 1935, 19361942, Burt, 1931, Зилинг, 1936) и несколько дополнили видовой состав Изучение грибов Дальнего Востока Л В Любарский начал в 1929 г в связи с выявлением зараженности лесов В Приамурье работа проводилась в лесничествах Магдагачинского, Зейского и Сковородинского районов Автор в своих публикациях (1936, 1938) отметил сильную обедненность микофлоры изученных районов по сравнению с Приморским краем В монографии по дереворазрушающим грибам Дальнего Востока (Любарский, Васильева, 1975) для территории Амурской области приводится 131 вид базидиальных макромицетов

Стационарные исследования микобиоты хвойно-широколиственных лесов проведены сотрудником Ботанического института им В Л Комарова Б А Томилиным в 1959 г в Свободненском районе В опубликованных работах автором (Томилин, 1962, 1964, 1969) детально проанализированы особенности распределения грибов, в том числе базидиальных, в растительных сообществах В 1977-1979 гг на хр Тукурингра (Зейский район) была организована экспедиция сотрудников Московского университета Кроме собственных сборов, они обработали сборы Б А Томилина с хребтов Тукурингра и Соктахан, осуществленные в 1965 году Всего было выявлено 110 видов базидиальных макромицетов (Флора ,1981, Гордиенко и др , 1990)

Значительный вклад в изучение макромицетов Приамурья внесли сотрудники Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ ДВО РАН) В 1958-

1959 годах Л Н Васильевой иММ Назаровой проводились исследования в центральной и юго-восточной частях Амурской области, в 1976 г отдельно ММ Назаровой - в бассейне р Селемджа По итогам этих экспедиций опубликовано несколько статей, в которых приводятся свыше 300 видов базидиальных макромицетов (Васильева, 1960, 1971, Васильева, Назарова, 1962, Назарова, Васильева, 1974, Назарова, 1986) Также сотрудниками института Е М Буллах, О К Говоровой и М М Назаровой был составлен список грибов Хинганского заповедника, включающий 219 видов из класса Basidiomycetes (Азбукина и др, 1998) Информация о гетеробазидиальных и афиллофороидных грибах с территории Амурской области содержится в статьях О К Говоровой (1994, 1997,1998, 1999, 2001,2002а, Ь, 2003)

В 1961 Г в Тындинском районе в составе 2-й Дальневосточной комплексной экспедиции работали сотрудники Тартуского университета (Эстония) Э X Пармасто и А Г Райтвийр В опубликованных ими сводках по рогатиковым, кортициевым, гетеробазидиальным и лахнокладиевым грибам СССР (Parmasto, 1967, 1968, Пармасто, 1965, 1970, Райтвийр, 1967, Raitvur, 1971) указывается 43 вида с территории Приамурья

Некоторые сведения о базидиальных макромицетах Амурской области встречаются в сводках по отдельным группам - родам, семействам и порядкам (Николаева, 1961, 1964, 1967, Давыдкина, 1980, Нездойминого, 1983, 1990, 1996, Бондарцева, Пармасто, 1986, Булах, 1986, 1990, Назарова, 1990, Коваленко, 1989,1995, Бондарцева, 1998, Wells, Raitvur, 1975,1977)

Несмотря на достаточно большое количество известных для области видов (около 700), базидиальные макромицеты юга Амуро-Зейского междуречья изучены очень слабо и неравномерно по отдельным группам К началу наших исследований на данной территории они были представлены 125 видами, относящимися к 84 родам, 40 семействам и 19 порядкам

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора, осуществленные в период с 2001 по 2006 гг, а также все имеющиеся по изучаемой территории литературные данные и образцы грибов из коллекций Регионального гербария БПИ ДВО РАН и Ботанического института РАН

Сбор базидиомицетов осуществлялся маршрутным методом в течение вегетационного периода (с мая по октябрь) Максимальный интервал между сборами (10 дней) определялся скоростью и предельным развитием плодовых тел агарикоидных грибов (Малый, 1987, Столярская, 1998) Маршруты составлялись с учетом наиболее полного охвата биогеоценозов, типичных для территории юга Амуро-Зейского междуречья

В результате полевых работ было собрано около 1500 образцов базидиальных макромицетов, основная часть которых хранится в коллекции Регионального гербария (VLA) Гербарные образцы изготавливались по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950, Гербарное дело, 1995), при определении цветовой гаммы базидиом руководствовались шкалой цветов,

б

разработанной А С Бондарцевым (1953)

Идентификация гербарного материала проводилась на базе Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН (г Благовещенск) и Лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН с применением микроскопов марок «Laboval-4» и «Amplival» Микроскопирование базидиом производилось с использованием стандартного набора реактивов и красителей (5-7% КОН или NaOH, реактив Мельцера, сульфованилин, сульфат железа, краситель Конго-Красный и др ) Для идентификации грибов взяты общие определители (Moser, 1978, Jülich, 1984, Nordic Macromycetes, 1992, 1997), а также использовались многочисленные монографии и публикации по отдельным группам базидиомицетов

Для анализа микобиоты применялись математические методы и приемы, принятые в сравнительной флористике и геоботанике (Василевич, 1969, Шмидт, 1984, Зайцев, 1991) При сравнении видовых составов базидиальных макромицетов изучаемой микобиоты и микобиот заповедников Дальнего Востока России использовались стандартные коэффициенты сходства (различия) Построение дендрограммы сходства видового состава сообществ базидиомицетов различных древесных пород осуществлено с помощью компьютерной программы Statistica 6 0 методом взвешенного среднего арифметического связывания (WPGMC)

При анализе трофической структуры использовалась шкала трофических групп А Е Коваленко (Коваленко, 1980, Столярская, Коваленко, 1996)

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ БАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ ЮГА АМУРО-ЗЕЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Конспект основан на собственных и некоторых литературных данных, а также на обработке гербарных образцов регионального гербария Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) и Микологического гербария Ботанического института им В Л Комарова РАН (LE)

Порядки и семейства приводятся по системе, принятой в 8-м издании «Словаря грибов» (Hawksworth et al, 1995), но с некоторыми изменениями Для удобства порядки расположены в списке не по алфавиту, а в следующей последовательности по группам гетеробазидиальные, афиллофороидные, агарикоидные и гастероидные базидиомицеты Последовательность родов внутри семейств и видов внутри родов дается в алфавитном порядке

Для каждого вида указывается местонахождение (ближайший населенный пункт или географический объект), местообитание, субстрат и дата сбора, номер (если таковой имеется) гербарного образца, хранящегося в коллекции гербария БПИ ДВО РАН (VLA), распространение в России и общее распространение, географический элемент (зональный / региональный) Для наиболее значимых видов приводятся пищевые свойства (съедобный или ядовитый), также в списке отмечены виды, обладающие лекарственными свойствами Для видов, приведенных в литературных источниках, указываются синонимы

Номенклатура грибов принята и сверена по Index Fungorum (сайт http//www mykoweb сош) Сокращения имен авторов даны в соответствии с публикациейПМ КиркаиАЕ Энселла(Kirk, Ansell, 1992)

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МИКОБИОТЫ

В результате проведенных исследований выявлено 392 вида базидиомицетов, относящихся к 149 родам, 59 семействам и 21 порядку (табл 1) Новыми для территории Амурской области являются 108 видов, из которых 9 видов - новые для территории Российского Дальнего Востока, а 5 видов (Agrocybe brunneola, Cantharellus borealis, Mycena odorífera, Tricholoma sciodes, Volvariella surrectd) - новые для территории России

В среднем на порядок приходится по 18,7 видов, что говорит о сравнительно низком видовом разнообразии изученной биоты Первое место в микобиоте занимает порядок Agaricales, на долю которого приходится 37,76 % от общего числа видов Также заметный вес имеют порядки Portales (50 видов), Cortinariales (37 видов), Russulales (28 видов), Boletales (24 вида) Самыми малочисленными порядками, включающими по 2-5 видов, являются Auriculariales, Gomphales, Lachnocladiales, Schizophyllales, Sclerodermatales, Nidulariales и Phallales

Таблица 1

Таксономическая структура базидиомицетов юга Амуро-Зейского междуречья

Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)

AURICULARIALES (1/3)

Auriculariaceae (1/3) Auricularia (3)

ТREMELLALES (2/7)

Exidiaceae (1/4) Exidta (4)

Tremellaceae (1/3) Tremella (3)

CANTHARELLALES (9/12)

Cantharellaceae (1/2) Caníarellus (2)

Clavarmceae (1/1) Ramariopsis (1)

Clavanadelphaceae (1/2) Clavariadelphus (2)

Clavulinaceae (1/1) Clavuhna (1)

Craterellaceae (1/1) Craterellus (1)

Hydnaceae (3) Climacodon (1), Hydnum (2)

Pterulaceae (1/1) Pterula (1)

Typhulaceae (1/1) Pistillaria (1)

DACRYMYCETALES (4/6)

Dacrymycetaceae (4/6) Calocera (1), Dacrymyces (3), Dacryopinax (1), Ditiola (1)

GANODERMATALES (1/2)

Ganodermataceae (1/2) Ganoderma (2)

GOMPHALES (2/5)

Lentariaceae (1/1) Lentaria (1)

Ramariaceae (1/4) Ramana (4)

HERICIALES (5/9)

Aunscalpiaceae (1/1) Auriscalpium (1)

Clavicoronaceae (1/1) Clavicorona (1)

Gloeocystidiellaceae (1/1) Laxitextum (1)

Hericiaceae (1/3) Hericium (3)

Lentinellaceae (1/3) Lentinellus (3)

HYMENOCHAETALES (5/13)

Hymenochaetaceae (5/13) Coltricia (1), Hymenochaete (2), Inonotus (3), Onnia (1), Phellinus (6)

LACHNOCLADIALES (1/2)

Lachnocladiaceae (1/2) Scytinostroma (2)

PORIALES (28/50)

Coriolaceae (21/34) Bjerkandera (2), Cerrena (1), Coriolopsis (1), Daedaleopsis (2), Fomes (1), Fomitopsis (2), Funalia (1), Gloeophyllum (2), Hapalopilus (1), Laetiporus (1), Laricifomes (1), Lenzites (1), Osteina (1), Phaeolus (1), Piptoporus (1), Postia (2), Pycnoporus (2), Spongipellis (2), Trametes (6), Trichaptum (2), Tyromyces (1)

Lentinaceae (5/10) Lenünus (2), Neolentinus (1), Partus (1), Phyllotopsis (1), Pleurotus (5)

Polyporaceae (2/6) Cryptoporus (l), Polyporus (5)

SCHIZOPHYLLALES (2/2)

Schizophyllaceae (2/2) Plicaturopsis (1), Schizophyllum (1)

STEREALES (10/13)

Corticiaceae (1/1) Cytidia (1)

Hyphodermataceae (1/1) Cerocorticium (1)

Meruliaceae (3/3) Chondrostereum (1), Gloeoporus (1), Merulius (1)

Peniophoraceae (1/2) Peniophora (2)

Sistotremataceae (1/1) Sistotrema (1)

Steccherinaceae (2/3) Irpex (1), Stecchermum (2)

Stereaceae (1/2) Stereum (2)

THELEPHORALES (4/13)

Thelephoraceae (4/13) Hydnellum (3), Thelephora (4), Tomentella (5), Tomentellopsis (1)

AGARICALES (45/148)

Agancaceae (5/20) Agaricus (6), Cystoderma (2), Lepiota (8), Leucocoprinus (1), Macrolepiota (3)

Amanitaceae (1/9) Amanita (9)

Bolbitiaceae (2/5) Agrocybe (4), Conocybe (1)

Copnnaceae (2/13) Coprinus (9), Psathyrella (4)

Entolomataceae (2/4) Entoloma (3), Rhodocybe (1)

Hygrophoraceae (2/7) Hygrocybe (2), Hygrophorus (5)

Pluteaceae (2/9) Plutens (5), Volvariella (4)

Strophariaceae (5/16) Hypholoma (2), Panaeolus (2), Phohota (9), Pleuroflammula (1), Stropharia (2)

Tncholomataceae (24/65) Armillariella (1), Arrhema (1), Calocybe (2), Chtocybe (9), Collybia (2), Crinipellis (1), Dermoloma (1), Flammulina (1), Gymnopus (3), Hohenbueheha (3), Lacearía (2), Lepista (4), Lyophyllum (2), Marasmiellus (1), Marasmms (6), Melanoleuca (1), Mycena (8), Ossicauhs (1), Panellus (3), Pseudoclitocybe (1), Resupinatus (1), Tricholoma (8), Tricholomopsis (1), Xeromphalma (2)

BOLETALES (11/24)

Boletaceae (4/13) Boletus (2), Chalciporus (1), Leccinum (4), Suillus (6)

Gomphidiaceae (1/1) Chroogomphus (1)

Gyrodontaceae (2/5) Boletinus (4), Psiloboletinus (1)

Hygrophoropsidaceae (1/1) Hygrophoropsis (1)

Paxillaceae (1/1) Paxillus (1)

Strobilomycetaceae (1/1) Porphyrellus (1)

Xerocomaceae (1/2) Xerocomus (2)

CORTINARIALES (7/37)

Cortmariaceae (6/33) Cortinarius (11), Galerina (2), Gymnopilus (4), Hebeloma (12), Inocybe (12), Naucoria (1)

Crepidotaceae (1/4) Crepidotus (4)

RUSSULALES (2/28)

Russulaceae (2/28) Lactarius (11), Russula (17)

LYCOPERDALES (4/11)

Geastraceae (1/2) Geastrum (2)

Lycoperdaceae (3/9) Bovista (2), Handkea (1), Lycoperdon (6)

NIDULARIALES (2/2)

Nidulariaceae (2/2) Cyatus (1), Nidularia(l)

PHALLALES (2/2)

Phallaceae (2/2) Dictyophora (1), Mutinus (1)

SCLERODERMATALES (2/3)

Astraeceae (1/1) Astraeus (1)

Sclerodermataceae (1/2) Scleroderma (2)

21 порядок, 59 семейств 149 родов, 392 вида

Ведущие семейства - ТпсЪо1ота1асеае, Сопо1асеае, СогШапасеае, Ких.чи1асеае, Адапсасеае, Б^оркаггасеае - являются характерными для микобиот умеренной Голарктики (Морозова, 2001, Перова, Горбунова, 2001, Сопина, 2001, Ставишенко, Мухин, 2002), но это не показывает своеобразия микобиоты исследованной территории Гораздо более информативным оказалось ее сравнение с микобиотами ряда заповедников российского Дальнего Востока - по количеству видов и так называемым "пропорциям флоры" (табл 2)

Таблица 2

Показатели таксономического богатства и разнообразия («пропорции флоры») сравниваемых микобиот

Микобиоты Число Пропорции флоры

видов родов семейств порядков в/р в/с р/с с/п

А-3 392 149 59 21 2,63 6,64 2,53 2,8

3 266 118 46 19 1,91 5,78 2,57 2,42

X 283 118 46 18 2,4 6,15 2,57 2,56

К 357 130 47 17 2,75 7,6 2,77 2,76

Бх 580 185 55 17 3,14 10,55 3,36 3,24

У 883 227 67 20 3,89 13,2 3,39 3,35

Кп 812 226 72 23 3,6 11,27 3,14 3,13

Л 678 227 74 21 2,99 9,16 3,07 3,52

м 154 69 27 12 2,23 5,7 2,6 2,25

Условные обозначения А-3 - Амуро-Зейское междуречье, заповедники 3 - Зейский, X -Хинганский, К - Комсомольский, Бх - Болыпехехцирский, У - Уссурийский, Кп - Кедровая падь, Л - Лазовский, М - Магаданский

«Пропорции флоры» или «коэффициенты насыщенности» - это показатели таксономического разнообразия среднее число видов в роде (в/р), среднее число видов в семействе (в/с), среднее число родов в семействе (р/с), среднее число семейств в порядке (с/п) Самым достоверным показателем из выше перечисленных считается коэффициент видовой насыщенности родов (в/р), который «является наиболее независимым от площади территорий отношением» (Шмидт, 1984) Однако в нашем анализе более достоверным оказался коэффициент видовой насыщенности семейств, так как его значения гораздо более отчетливо разделяют микобиоты на две группы - "богатые" (от 9 16 до 11 27) и "бедные" (от 5 7 до 7 6)

Микобиота юга Амуро-Зейского междуречья занимает 5-е место по количеству видов, но оказывается в "бедной" разнообразием группе, хотя данная территория относится к той же манчжурской (восточно-азиатской) флоре, что и "богатые" заповедники (Уссурийский, Кедровая падь, Лазовский и Болыпехехцирский) Это, очевидно, связано с характером лесной растительности междуречья, где набор доминирующих пород ограничен (дуб, береза, сосна, лиственница) Кроме того, они образуют довольно однообразные

и

сообщества (дубово-сосновые и дубово-лиственничные леса, дубняки, сосняки, березняки) в отличие от полидоминантных лесов четырех указанных заповедников

Низкие значения коэффициентов Жаккара, Серенсена-Чекановского и Стугрена-Радулеску (табл 3 ) также выявляют заметное преобладание различия над сходством микобиот

Таблица 3

Коэффициенты сходства видового состава микобиот заповедников с биотой базидиальных макромицетов Амуро-Зейского междуречья

Коэффициенты Значения

3 X К Бх У Кп Л М

Жаккара, % 30,0 21,6 28,9 27,7 25,9 25,0 26,5 19,7

Стугрена-Радулеску 0,40 0,57 0,42 0,45 0,48 0,49 0,42 0,61

Серенсена-Чекановского, % 46,2 35,5 44,9 43,4 41,2 40,0 41,9 32,9

Если дополнить количественное сравнение качественным, то опять выступает таксономическое своеобразие микобиоты Амуро-Зейского междуречья В частности, 41 вид характерен только для изученной биоты и не зарегистрирован на территории рассматриваемых заповедников Еще 46 видов найдены лишь в одном из них (12 отсутствуют в "манчжурских" микобиотах) Наконец, 57 видов отмечены еще в двух из заповедников, т е около 37 % видового состава микобиоты юга Амуро-Зейского междуречья - это виды сравнительно редкие на Дальнем Востоке России или отсутствующие в других его районах

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МИКОБИОТЫ

В эколого-ценотическом анализе рассматривается распределение видов базидиальных макромицетов по местообитаниям и эколого-трофическим группам, а также их приуроченность к древесным породам

В пределах территории Амуро-Зейского междуречья нами исследованы 19 типов местообитаний (это - различные типы лесных фитоценозов, пойменные экотопы, луга и рудеральные местообитания), которые отличаются качественно и количественно по видовому составу базидиальных макромицетов Наибольшее количество видов отмечено в березово-дубово-сосновых (191), березово-дубовых (156), дубово-сосновых лесах (133), которые являются наиболее распространенными на юге Амуро-Зейского междуречья Незначительно уступают по количеству видов чистые дубняки (106) и березово-дубовые леса с примесью ольхи (101) Специфическим видовым составом отличаются осиновые леса (осинники), в которых представлено всего 11 видов базидиальных макромицетов

Для лугов и рудеральных местообитаний характерно небольшое число видов (25 и 33 соответственно), преимущественно из семейств А^аггсасеае и

Coprinaceae, которые, тем не менее, входят в состав ведущих семейств изученной группы грибов Это говорит о засоренности микобиоты рудеральными видами, а присутствие в лесах такого вида как Coprinus comatus служит индикатором антропогенной нагрузки на природные экосистемы (Булах, 1977)

Все обнаруженные на исследуемой территории виды по типу питания отнесены нами к трем экологическим группам сапротрофам (66,85 %), симбиотрофам (29,8 %) и факультативным паразитам (3,35 %) Такое соотношение трофических групп соответствует закономерности, установленной для всех региональных микобиот лесных экосистем Голарктики (Бурова, 1986)

К симбиотрофным грибам относится группа микоризообразователей Нами на территории междуречья выявлен 121 вид грибов, способных образовывать симбиоз с корнями древесных растений, в том числе и факультативные микоризообразователи Больше всего видов грибов-симбиотрофов принадлежит к агарикоидным базидиомицетам, а именно все представители семейств Amanitaceae, Russulaceae, Boletaceae, многие виды семейств Tricholomataceae, Cortinariaceae, Hygrophoraceae, некоторые представители семейств Cantharellaceae, Hydnaceae, Thelephoraceae, Lycoperdaceae

На исследуемой территории выявлено небольшое число грибов, избирательно паразитирующих на древесных породах (30 видов) Наибольший процент паразитных базидиомицетов приходится на семейства Coriolaceae и Hymenochaetaceae На территории междуречья отмечена высокая зараженность растущих деревьев дуба такими грибами, как Spongipellis delectans, Hericium erinaceum и Armillariella mellea

Сапротрофы в свою очередь по типу питающего субстрата (при этом нами не учитывалась степень разложения древесины) подразделяются на 10 трофических групп Общее соотношение эколого-трофических групп в изученной микобиоте показано на рисунке 1

Наибольшее число сапротрофных видов относится к ксилотрофам Хотя потенциально на мертвой древесине могут развиваться 169 видов от общего количества выявленных нами, но в условиях района исследования обнаружено на древесном субстрате 140 видов (35,71 %) В основном это представители афиллофороидных базидиомицетов преимущественно из порядков Pönales и Hymenochaetales

Гумусовые сапротрофы не обладают узкой приуроченностью к субстрату (Васильева, 1973, Вассер, 1980) и растут как в лесах, так и вне леса на открытых пространствах На почве нами обнаружено 62 вида (15,82 %), в основном это представители семейств Agaricaceae, Tricholomataceae и Coprinaceae

Подстилочные сапротрофы и сапротрофы на опаде, в отличие от гумусовых, обладают тесными связями с лесными экосистемами Им принадлежит ведущая роль в разложении целлюлозы и лигнина растительных остатков - листьев, хвои, веточек, шишек, кусочков коры К подстилочным сапротрофам принадлежит 32 вида (8,2 %), а к «опадным» - 15 видов (3, 83 %) Например, на подстилке и опаде обнаружены Gymnopus confluens, Marasmius scorodomus, Мусепа рига, Pluteus leomnus, Cystoderma granulosum, Xeromphalina

ccwiicinalis, Sistotrema conjluens. Auriscalptum vulgare, Lentaria dendrotdea и др.

*______________________________________________________________________________

t-

Pitc. I. Распределение базиднальиых макроминетов юга Амуро-Зейского междуречья по трофическим группам

Услоеныё обозначения: Мг микоризообразовате.ш, Г,е - сапротрофы на древесине, Uli -гумусовые сапротрофы, St - подстилочные сапрочрофы, Fd — сапротрофы на шшк, Е -салротрофы на экскрементах, М - сапротрофы на мхах. Mm - на плодовых телах макром ицетов, С - салротрофы на углях. Не— сапротрофы hü стеблях травянистых растений, Со сапротрофы на коре деревьев, Р - факультативные паразиты.

Вклад в биоту б аз идиом ицетов Амуро-Зейского междуречья остальных трофических групп невелик и ограничивается 1 -5 видами, наиболее специализированными к типу субстрата (на экскрементах, на мхах, на стеблях травянистых растений, на коре деревьев, на углях).

Проведенный анализ распределения видов по трофическим группам не показывает экологического своеобразия микобиоты юга Амуро-Зейского междуречья, но это можно выяснить при совмещении такого анализа с рассмотрением приуроченности макром ицето is к определенным древесным породам'.

Большинство базидиомицетов (табл. 4) консортивно связано с основными лесообразующими породами исследуемой территории - дубом (159 видов), березой (108 видов), сосной (76 иидои) и лиственницей (41 вид). Из данных таблицы 4 следует, что почти на каждой породе ксилотрофные базидиомицеты

1 Здесь рассматриваются только представители зколого-фофических групп, обладающие Тесными консортивнымн связями с древесными растениями: мякоризообразователи, ксилочрофы на мертвой и живой древесине, сапротрофы на опаде.

преобладают над симбиотрофами, за исключением микоризообразователей сосны, которых численно больше

Таблица 4

Распределение базидиомицетов района исследования по эколого-трофическим группам и по древесным породам

Трофические группы Д Б С Л Ил Ив Ол Т Ос Ч К

Мг 59 45 41 16 2 5 7 6 4 - -

Ье 85 57 26 19 26 19 16 17 15 12 5

Р(1 8 4 6 1 2 1 1 - - 2

Р 7 2 3 5 4 3 - 1 - 1 1

Итого видов 159 108 76 41 34 28 24 24 19 15 6

Условные обозначения Хвойные породы С - сосна, Л — лиственница Лиственные породы Д - дуб, Б - береза, Ил - ильм, Ив - ива, Ол - ольха, Т - тополь, Ос - осина, Ч - черемуха, К -клен

Если рассмотреть две из основных пород-эдификаторов лесной растительности юга Амуро-Зейского междуречья - дуб и березу - и сравнить соотношение микоризообразователей и ксилотрофов на этих породах, например, в Уссурийском заповеднике, то можно наблюдать разницу ситуаций В изученной микобиоте с дубом связано 59 микоризообразователей и 85 ксилотрофных макромицетов, а в Уссурийском заповеднике микоризообразователи дуба (всего 28 видов, только под дубом - 20, другие также - под березой, лещиной и пихтой) преобладают над ксилотрофами (всего 22 вида, только на дубе - 15) Характерно, что дуб на юге Амуро-Зейского междуречья поддерживает гораздо большее разнообразие макромицетов, чем в самом богатом заповеднике Дальнего Востока (Азбукина и др , 2006) В данном случае, на основной доминирующий вид растительности как бы "стекаются" макромицеты, распределенные по разным породам в полидоминантных лесах

В изученной микобиоте с березой связано 45 микоризообразователей и 57 ксилотрофов В Уссурийском заповеднике микоризообразователи данной породы (38 видов) также преобладают над ксилотрофами (16 видов), и разнообразие в "грибной свите" березы также выше на юге Амуро-Зейского междуречья по сравнению с Уссурийским заповедником

Если большее разнообразие макромицетов, связанных с дубом и березой в изученной микобиоте, объясняется преимущественным доминированием этих пород в лесной растительности, то преобладание ксилотрофов над микоризообразователями может говорить о том, что данные экологические группы находятся в разных микроклиматических условиях Ксилотрофы чаще заселяют валежные (76 видов) и сухостойные (50 видов) стволы деревьев, пни (44 вида), валежные и сухостойные ветви (40 видов), нежели гнилушки, корни и погребенную в почве древесину, что предполагает ограничивающее влияние напочвенных условий

Даже в Уссурийском заповеднике, где микоризообразователи дуба и березы

преобладают, установлен крайне неравномерный режим увлажнения почвы в первой половине вегетационного периода тепло и сухо, а во второй - большое количество осадков приводит к переувлажнению почвы (Таранков, 2006) По всей вероятности, в исследованном районе гидротермический режим напочвенного покрова еще более неблагоприятен для развития макромицетов в связи промерзанием почвы зимой и неравномерным сезонным распределением осадков

Если же сравнить распределение трофических групп на сосне в Амуро-Зейском междуречье (41 вид - микоризообразователи, 26 видов - ксилотрофы), то здесь преобладание микоризообразователей можно объяснить тем, что сосна образует не только сообщества с другими породами, но также чистые сосняки, где микроклимат напочвенного покрова отличается от такового в других лесах Например, в связи с бедным травяным покровом здесь почти не бывает избыточного переувлажнения почвы Кроме того, известно, что густота напочвенного покрова отрицательно влияет на развитие плодовых тел агариковых грибов (Томилин,1969, Нездойминого, 1979, Вассер, 1980), а в сосняках этот негативный эффект снимается

По связям с древесными породами рассматриваемые виды базидиомицетов можно подразделить на стенотрофы (связанные с одной древесной породой) и эвритрофы (связанные с двумя и более породами) В условиях района исследования свыше половины видового состава микоконсортов древесных пород проявляют себя как стенотрофы (148 видов, или 52,3 %) Явление стенотрофности в данном случае носит региональный характер, поскольку большинство видов базидиомицетов данной группы в других частях ареала связано с обширным кругом древесных растений Это подтверждает высказанный тезис (см глава 5) о влиянии моно- и олигодоминантных лесных сообществ на характер микобиоты

ГЛАВА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МИКОБИОТЫ

Микогеографический анализ проводился согласно регионально-зональному принципу, которому следует большинство микологов (Змитрович, 1998, Столярская, 1998, Лосицкая, 1999, Морозова, 2001, Сопина, 2001, Косолапов, 2004)

Было выделено 5 зональных географических элементов (бореальный - Ь, неморальный - п, бореонеморальный - bn, панмультизональный - mz и мультизональный лесной — mzf) В рассматриваемой микобиоте преобладают виды, относящиеся к мультизональным элементам, которые в совокупности составляют около половины (187 видов, или 47,82 %) всех выявленных на территории междуречья видов грибов Существенную долю (102 вида, или 26,09 %) составляют виды бореонеморального геоэлемента (ГЭ), распространенные в лесной полосе Голарктики Преобладание неморального ГЭ (76 видов, или 19,44 %) над бореальным ГЭ (26 видов, или 6,65 %) подчеркивает неморальный тип растительности, характерный для территории исследования по районированию В Б Сочавы (1969)

Региональных географических элементов - 4 (палеарктический - Р, голарктический - Н, мультирегиональный - МИ, космополитный - КОвМ) Первое место в ряду региональных элементов занимает группа голарктических видов (162 вида или 41,43 %), общих для Палеарктики и Неарктики, что можно объяснить существованием в прошлом покрытого лесами Берингова моста, через который и распространялись грибы (Пармасто, 1979) Группа космополитных видов занимает второе место (25,58 %) в микобиоте, третье место принадлежит видам (16,62 %) палеарктического элемента

Одновременное использование широтной (зональный элемент) и долготной (региональный элемент) характеристик носит название принципа "биогеографических координат" (Юрцев, 1968) и позволяет выделить 14 типов ареала для базидиальных макромицетов Амуро-Зейского междуречья (табл 5)

Ядро биоты базидиомицетов территории исследования составляют виды, имеющие обширные ареалы Первое место в микобиоте занимают виды с голарктическим бореонеморальным2 типом ареала, распространенные в лесной зоне Голарктики (Ьп/Н) На их долю приходится 21,17 % Второе и третье места занимают виды с космополитным мультизональным лесным (76 видов или 19,39 %) и с мультирегиональным мультизональным лесным (53 вида или 13,52 %) типами ареала Слагающие эти группы виды встречаются практически на всех континентах в различных природно-климатических зонах, но ввиду своей трофической специализации приурочены к лесным биогеоценозам (сапротрофы на опаде, ксилотрофные и микоризообразующие грибы)

Таблица 5

Распределение видов базидиальных макромицетов района исследования по географическим элементам и типам ареала

Р Н МК КОБМ X

ь 3 23 — — 26

и 35 41 — — 76

Ьп 19 83 — — 102

тх 6 12 11 24 53

тг1 2 3 53 76 134

I 65 162 64 100 391

Условные обозначения РГЭ - региональные географические элементы, ЗГЭ - зональные географические элементы, £ - сумма видов

Заметную долю (10,46 %) составляют виды, распространенные в зоне неморальных лесов Голарктики Это преимущественно представители агарикоидных грибов (семейства Hygrophoraceae, РЫеасеае, Тпско1ота(асеае, Ижяи1асеае и др ) Следующее место занимают виды, также обитающие в зоне

2 Для удобства восприятия номенклатуры долготная составляющая в названиях типов ареала приводится первой

неморальных лесов, но в своем распространении ограниченные Палеарктикой Их доля в изученной микобиоте составляет 8,93 % (35 видов)

Виды космополитного панмультизонального типа ареала (24 вида или 6,12 %) не имеют строгой приуроченности к субстрату и встречаются на всех континентах в разных природно-климатических зонах, как в лесах, так и вне леса В эту группу входят, главным образом, сапротрофы на гумусе и экскрементах, факультативные микоризообразователи, рудеральные виды

Близкой по объему к вышеназванной является группа видов, принадлежащих к голарктическому бореальному (23 вида или 5,87 %) типу ареала Эта группа включает широко распространенные виды, общие для Палеарктики и Неарктики, обитающие в полосе хвойных лесов таежной зоны К

палеарктическому бореонеморальному типу ареала мы относим 19 видов (4,85 %)

Таким образом, биоту базидиомицетов юга Амуро-Зейского междуречья можно охарактеризовать как эвриголарктическую (голарктическую бореонеморальную) с выраженными в большей степени неморальными чертами

Хотя проведенный анализ в общем нивелирует особенности распространения макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья, его можно использовать как своего рода рамки для обсуждения некоторых конкретных ситуаций, связанных с ареалами, и подтвердить своеобразие изученной микобиоты, которое следовало из таксономического и экологического анализов

Например, в группе палеарктических видов (65) фактически отсутствуют типично восточноазиатские виды, столь характерные для заповедников Приморья Исключение составляют только условно эндемичный вид Мусепа mellea, распространенный в дубовых лесах Российского Дальнего Востока, а также Psiloboletinus lariceti, связанный с лиственницей от Урала до Тихого океана Напротив, микобиота исследованного района содержит довольно значительное число видов, общих с европейскими микобиотами

Для формирования многих локальных микобиот Российского Дальнего Востока имел большое значение географический "берингийский мост" (Petersen, Hughes, 2007), но для генезиса микобиоты юга Амуро-Зейского междуречья, по-видимому, гораздо большее значение имел "экологический мост" в виде ареала сосновых лесов Этот ареал простирается сплошной полосой от Европы через Сибирь до района исследований - с небольшим разрывом, который, вероятно, был заполнен раньше По этому "сосновому мосту" могли распространиться до исследованного региона европейские виды, найденные нами впервые в России (Agrocybe brunneola, Tricholoma sciodes) или на территории Дальнего Востока (Cortinarius stillatitius, Dermoloma cuneifolium, Psathyrella olympiana f amstelodomensis)

Березовые леса широко распространены, и по ним, по всей вероятности, тоже часто «приходили» виды с запада, так как сходство видового состава макромицетов, связанных с березой в восточных микобиотах и на исследованной территории, довольно низкое Особенно интересные "березовые

связи" с Европой демонстрируют представители семейства Cortinariaceae (iCortinarius tofaceus, Hebeloma sacchariolens, Inocybe splendens)

Интразональные ольшаники в поймах рек могли также служить проводником ряда европейских видов Новый для России вид Cantharellus borealis обнаружен под ольхой, как и новый для Амурской области Naucoria striatula, отмечаемый в ольшаниках и хвойных лесах с примесью ольхи

Если рассмотреть группу голарктических видов (162), то и в данном случае микобиота базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья стоит особняком при сравнении с рядом восточных микобиот заповедных территорий, использованных в наших анализах Например, в отличие от последних, изученная микобиота содержит очень незначительное количество видов (Boletinus spectabilis, Boleíus medulis, Leccinum chromapes, Ramariopsis laeticolor) с характерным распространением, известным как "дизъюнкция Аза Грея" и означающим, что в восточной Северной Америке и восточной Азии встречаются одни и те же виды или замещающие друг друга в одном из этих регионов

Столь же немногочисленна группа видов (Cryptoporus volvatus, Marasmius plicatulus, Mycena odorífera, Pholiota polychroa, Tremella mesenterella), ареал которых можно назвать "амфипацифическим", так как они распространены в Азии и Северной Америке по обе стороны Тихого океана - с различной глубиной проникновения на материки Это почти полное отсутствие в группе голарктических видов амфипацифических и восточно-американских связей, столь характерных для более восточных микобиот (Wu, Mueller, 1997, Mueller et al, 2001), как и в случае с палеарктическим компонентом, говорит о возможности особых путей исторического формирования комплекса базидиальных макромицетов на юге Амуро-Зейского междуречья

Рассматривая отличия дальневосточной и европейской флор, т е флор Тихоокеанской и Атлантической сторон Евразии, М Г Попов (1983) указывал, что флоры обоих побережий представляют разошедшиеся из единой аркто-третичной флоры разновозрастные "братские флоры" Лесную растительность, в которой доминантами служат бук, граб и дуб, он называл пребореальной и полагал, что сплошной полосы пребореального леса, протянувшейся через всю Евразию, не было даже в плиоцене, так что очень давно европейский "буково-грабово-дубовый округ" оторван от "грабово-дубового" дальневосточного Тем не менее, многие микоризообразователи, связанные с буком и дубом в Европе, но умеющие формировать микоризу с хвойными породами, могли распространиться по сосновому "экологическому мосту" до Амура, а затем снова перейти в "дубовый комплекс" местной растительности Еще более это справедливо для ксилотрофных базидиомицетов, которые как будто "стекаются" с разнообразных лиственных пород Европы на немногие доминанты изученной микобиоты

Таким образом, микобиота юга Амуро-Зейского междуречья является, скорее, "атлантической" по происхождению, а не "тихоокеанской", или, скорее, "западно-атлантической", так как с восточной Северной Америкой связи такие же слабые, как и с побережьями Тихого океана

ГЛАВА 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ БАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ

В главе приводятся сведения о съедобных и ядовитых видах, описываются лечебные свойства 93 видов грибов и способы их применения в народной медицине Здесь также помещен список редких и рекомендуемых к охране видов грибов района исследования, предложены меры по их сохранению

ВЫВОДЫ

1 Биота базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья к настоящему времени насчитывает 392 вида, относящихся к 149 родам, 59 семействам и 21 порядку Новыми для территории Амурской области являются 108 видов, причем 9 видов - новые для территории Российского Дальнего Востока, а 5 видов - новые для территории России

2 В изученной биоте базидиомицетов преобладают представители агарикоидных и афиллофороидных групп порядков, а также семейств Tricholomataceae, Coriolaceae, Cortinariaceae, Russullacea и родов Russula, Inocybe, Lactarius, Cortinarius, что указывает на ее голарктический характер и характеризует в целом как неморально-бореальную

3 Сопоставление таксономической структуры и видового состава изучаемой биоты базидиомицетов с таковыми заповедников Дальнего Востока России выявляет заметное преобладание различия над сходством Микобиота юга Амуро-Зейского междуречья занимает 5-е место по количеству видов после таких заповедников, как Уссурийский, Кедровая падь, Лазовский и Болыыехехцирский, которые относятся к той же манчжурской флоре Таксономическое своеобразие исследованной микобиоты состоит в том, что более трети видового состава (37 %) базидиальных макромицетов - виды сравнительно редкие на российском Дальнем Востоке или отсутствующие в других его районах

4 В биоте базидиальных грибов Амуро-Зейского междуречья выделено 12 трофических групп, из которых лучше всего представлены группы микоризообразователей и сапротрофов на древесине, что в целом соответствует распределению трофических групп в лесных сообществах Наибольшим разнообразием трофических групп отличаются семейства Tricholomataceae, Strophariaceae и Coprinaceae

5 В изученной микобиоте большинство видов базидиомицетов консортивно связано с основными лесообразующими породами территории Амуро-Зейского междуречья - дубом, березой, сосной и лиственницей Экологическое же своеобразие биоты базидиальных макромицетов состоит в том, что многие эвритрофные виды приурочены к одной из пород - эдификаторов лесной растительности исследованной территории и обнаруживают региональную стенотрофность В связи с этим на каждой из доминантных пород выявлено значительно больше макромицетов, чем в одном из самых богатых по видовому составу грибов заповедников России - Уссурийском

6 Наибольшим видовым разнообразием отличаются березово-дубово-сосновые, березово-дубовые и дубово-сосновые леса В лесных ценозах преобладают группы микоризообразователей и сапротрофов на древесине, для лугов и рудеральных местообитаний характерно превалирование групы гумусовых сапротрофов

7 Ядро биоты базидиомицетов района исследования образуют виды с обширными ареалами, В целом, биота базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья характеризуется как голарктическая бореонеморальная с выраженными в большей степени неморальными чертами, но по своим географическим связям является "западно-атлантической", а не "тихоокеанской"

8 На территории района исследования хозяйственно ценными являются около 200 видов грибов (съедобные - 136, а условно съедобные - 14) Перспективными источниками лекарственного сырья можно считать 93 вида базидиальных грибов

9 В биоте базидиальных макромицетов территории Амуро-Зейского междуречья зарегистрировано 6 видов грибов, занесенных в Красную книгу России Из общего числа выявленных видов базидиомицетов нами к охране рекомендуется 31 вид Для распространения грибов на территории района исследования основными лимитирующими факторами являются пожары, рекреационная нагрузка на лесные экосистемы и хозяйственная деятельность человека Из основных мер охраны грибов предлагается сохранение естественных местообитаний грибов, создание Красной книги Амурской области, создание сети заказников и микрозаказников

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1 Булах Е М, Говорова О К, Таранина H.A. Базидиальные макромицеты Зейского заповедника//Микология и фитопатология 2003 Т 37 Вып 2 С 1-7

2 Таранина Н А Агарикоидные базидиомицеты лесного урочища «Мухинка» (Амурская область) // Микология и фитопатология 2005 Т 39 Вып 5 С 55-63

Статьи, опубликованные в отечественных журналах и периодических изданиях:

3 Говорова О К, Таранина H.A. Биота афиллофоровых и гетеробазидиальных грибов Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья сборник научных трудов Благовещенск БГПУ, 2002 Вып 6 С 75-92

4 Таранина Н А История изучения агарикоидных базидиомицетов Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья сборник научных трудов Благовещенск БГПУ, 2003 Вып 7 С 139-146

5 Павлова JIМ , Таранина Н.А , Куимова Н Г , Безбородое В Г Инвентаризация зеленого фонда г Благовещенска // Вестник АмГУ 2005 Вып 30 Серия естеств -биол науки С 57-59

6 Таранина Н А Микоризные грибы юга Амуро-Зейского междуречья // Проблемы экологии Верхнего Приамурья сборник научных трудов Благовещенск БГПУ, 2006 Вып 9 С 129-139

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских, международных конференций*

7 Таранина НА Проблема охраны афиллофоровых и агарикоидных грибов в Амурской области //Амурская наука на пороге III тысячелетия Труды региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 275-летию РАН Благовещенск АмурКНИИ АмурНЦ ДВО РАН, 2000 С 44-45

8 Таранина НА Афиллофоровые базидиомицеты Зейского заповедника // Будущее Амурской науки Труды региональной научной конф студентов, аспирантов и молодых ученых Благовещенск АмурКНИИ АмурНЦ ДВО РАН, 2001 С 356-360

9 Таранина Н А Изучение дереворазрушающих базидиомицетов на территории Ботанического сада АмурНЦ ДВО РАН // Молодежь XXI века шаг в будущее Сборник трудов III регион науч -практ конф Благовещенск Амурский гос ун-т,

2002 С 114

10 Таранина Н А Базидиальные грибы г Благовещенска // Молодежь XXI века шаг в будущее Матер IV регион науч-практ конф 14-15 мая 2003 г Благовещенск

2003 С 186-187

11 Таранина Н А Гастеромицеты Амурской области // Сборник докладов VII Дальневосточной молодежной школы-конф по актуальным проблемам химии и биологии, МЭС ТИБОХ, Владивосток, 22-25 сентября 2003 г Тезисы докладов Владивосток ДВО РАН, 2003 С 61-62

12 Таранина Н А Съедобные и ядовитые грибы Амурской области // Материалы научн -практ конф «Приамурье от первопроходцев до наших дней», Благовещенск (23-24 октября 2003 г ) Благовещенск Амурский областной краеведческий музей им Новикова-Даурского, 2003 С 40-43

13 Таранина НА Базидиомицеты юга Амуро-Зейского междуречья // Ботанические исследования в азиатской России Матер XI съезда Русского ботанического общества (21-22 августа, 2003 г, Новосибирск-Барнаул) Т 1 Барнаул "Азбука", 2003 С 66-67

14 Таранина Н А Паразитические базидиомицеты Амурской области // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая

2004 г) СПб , СПГУТД, 2004 С 74

15 Таранина НА Трофические группы базидиальных грибов Амуро-Зейского междуречья // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г ) СПб СПГУТД, 2004 С 75

16 Таранина НА Мониторинг биоты базидиальных грибов урбанизированных территорий на примере г Благовещенска (Амурская область) // Тезисы докладов XI Дальневосточной молодежной школы-конф по актуальным проблемам химии и биологии (16-23 сентября, МЭС ТИБОХ, Владивосток, 2005 г) Владивосток ДВО РАН, 2005 г С 56

17 Павлова JIM, Таранина Н.А., Куимова НГ, Безбородов В Г Состояние зеленых насаждений г Благовещенска // Материалы IX конференции «Проблемы озеленения крупных городов», 6-9 декабря 2005 г М «Прима-М», 2005 Вып 11 С 63-66

18 Тагашпа NA Tremelloid Basidiomycetes of southern part of interfluve of the Amur-river and the Zeya-river // Материалы 1 (X) междунар конф ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г ) СПб , 2006 С 340

Кочунова Наталья Анатольевна

БАЗИДИАЛЬНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ ЮГА АМУРО-ЗЕЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Автореферат

Лицензия ЛР 020427 от 25 04 1997 г Подписано в печать 31 08 2007 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 1,0 Тираж 120 экз Заказ 256

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675000, г Благовещенск, ул Политехническая, 86

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кочунова, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Природные условия района исследования

1.1. Границы района исследования

1.2. Физико-географический очерк

1.3. Растительный покров

ГЛАВА 2. История изучения базидиальных макромицетов

Амурской области

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования

ГЛАВА 4. Конспект биоты базидиальных макромицетов юга Амуро

Зейского междуречья

ГЛАВА 5. Таксономический анализ микобиоты

ГЛАВА 6. Экологический анализ микобиоты

ГЛАВА 7. Географический анализ микобиоты

ГЛАВА 8. Практическое значение базидиальных макромицетов

8.1. Съедобные и ядовитые виды грибов

8.2. Лекарственные виды: перспективы их использования

8.3. Редкие и рекомендуемые к охране виды макромицетов 179 ВЫВОДЫ 184 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 187 ПРИЛОЖЕНИЯ 213 Приложение 1 214 Приложение 2 230 Приложение 3 242 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Базидиальные макромицеты юга Амуро-Зейского междуречья"

Актуальность темы. "Одна из главных особенностей жизни -круговорот органических веществ, основанный на постоянном взаимодействии противоположных процессов синтеза и деструкции" (Камшилов, 1979, с. 33). Грибы, являясь составным компонентом практически всех экосистем, активно участвуют в процессах биодеструкции, в ходе которых происходит возврат биогенных веществ в циклы. Ведущая роль в разложении органического материала принадлежит базидиальным макромицетам - класс Ваз1(Лотусе1е8 (Частухин, Николаевская, 1969).

Несмотря на то, что науке уже известно около 100 тысяч видов грибов, до настоящего времени эти организмы остаются одной из наименее изученных групп живых существ. Количество реально существующих в природе видов, по расчётам профессора Д.Л. Хоуксворта (На\укз\уог1;11, 1991), может достигать 1 500 ООО. Поэтому проведение работ в сфере биологического разнообразия этих организмов остается актуальным. Необходимым этапом таких работ является изучение региональных микобиот, поскольку отсутствие сведений о них делает невозможной оценку степени новизны находок и частоты встречаемости того или иного вида на исследуемой территории.

В Амурской области до наших исследований планомерным изучением биоразнообразия макромицетов, в том числе базидиальных, специально никто не занимался; имеющиеся сведения по данной группе грибов немногочисленны и разрознены. Ввиду того, что территория области занимает огромную площадь, изучение микобиоты представляется нам в многолетнем исследовании отдельных ее участков. Юг Амуро-Зейского междуречья является одной из наиболее освоенных и заселенных частей Приамурья, но стационарные микологические исследования проводились здесь только в окрестностях с. Климоуцы (Томилин, 1962, 1964, 1969). В условиях активного антропогенного преобразования ландшафтов особую значимость приобретает выявление природного разнообразия грибов и специфических микологических популяций, адаптированных к конкретным экологическим условиям, изучение пространственной организации и экологических функций микоценозов.

Цель исследования - изучить биоту базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• выявить видовой состав базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья;

• провести комплексный анализ (таксономический, экологический, географический) исследуемой микобиоты;

• выявить съедобные, ядовитые и лекарственные виды; дать рекомендации по использованию грибов с полезными свойствами;

• установить редкие и нуждающиеся в охране виды базидиальных макромицетов района исследования; предложить меры их охраны.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видового состава биоты базидиальных грибов подзоны хвойно-широколиственных лесов юга Амуро-Зейского междуречья, основанная на собственных сборах, а также на анализе литературных данных и обработке образцов микологического гербария Биолого-почвенного института ДВО РАН (УЬА). Составленный конспект биоты базидиомицетов содержит 392 вида, 108 из которых являются новыми для территории Амурской области, 9 видов указываются впервые для российского Дальнего Востока и 5 видов впервые приводятся для территории России. Проанализированы особенности таксономической, географической и экологической структур микобиоты. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды грибов.

Практическая ценность. Результаты исследования могут быть использованы для составления кадастров видов и определителей, написания монографий и Красных книг регионального и общероссийского уровней. Материалы по дереворазрушающим базидиомицетам Амурской области легли в основу составления коллекций в Институте леса Дальневосточного государственного аграрного университета и Благовещенского государственного педагогического университета, которые широко используются в образовательном процессе на практических занятиях по фитопатологии и систематике низших растений.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на заседаниях Ученого Совета Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН; четырех региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых (Благовещенск, 2000-2003 гг.); XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 21-22 августа 2003 г.); VII и IX Дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС ТИБОХ ДВО РАН, 15-22 сентября 2003 г. и 16-23 сентября 2005 г.); научно-практической конференции «Новиковские чтения» (Благовещенск, 25 октября 2003 г.), VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.) и I Международной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г.); отделе ботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН (май 2007 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 327 источников (195 отечественных и 132 зарубежных), и 4 приложений. Текст изложен на 264 страницах, иллюстрирован 14 таблицами и 15 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кочунова, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Биота базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья к настоящему времени насчитывает 392 вида, относящихся к 149 родам, 59 семействам и 21 порядку. Новыми для территории Амурской области являются 108 видов, причем 9 видов - новые для территории Российского Дальнего Востока, а 5 видов -новые для территории России.

2. В изученной биоте базидиомицетов преобладают представители агарикоидных и афиллофороидных групп порядков, а также семейств Tricholomataceae, Coriolaceae, Cortinariaceae, Russullacea и родов Russula, Inocybe, Lactarius, Cortinarius, что указывает на ее голарктический характер и характеризует в целом как неморально-бореальную.

3. Сопоставление таксономической структуры и видового состава изучаемой биоты базидиомицетов с таковыми заповедников Дальнего Востока России выявляет заметное преобладание различия над сходством. Микобиота юга Амуро-Зейского междуречья занимает 5-е место по количеству видов после таких заповедников, как Уссурийский, Кедровая падь, Лазовский и Болынехехцирский, которые относятся к той же манчжурской флоре. Таксономическое своеобразие исследованной микобиоты состоит в том, что более трети видового состава (37 %) базидиальных макромицетов - виды сравнительно редкие на российском Дальнем Востоке или отсутствующие в других его районах.

4. В биоте базидиальных грибов Амуро-Зейского междуречья выделено 12 трофических групп, из которых лучше всего представлены группы микоризообразователей и сапротрофов на древесине, что в целом соответствует распределению трофических групп в лесных сообществах. Наибольшим разнообразием трофических групп отличаются семейства ТпсИоЬтШасеае, &гофапасеае и Сорппасеае.

5. В изученной микобиоте большинство видов базидиомицетов консортивно связано с основными лесообразующими породами территории Амуро-Зейского междуречья - дубом, березой, сосной и лиственницей. Экологическое же своеобразие биоты базидиальных макромицетов состоит в том, что многие эвритрофные виды приурочены к одной из пород - эдификаторов лесной растительности исследованной территории и обнаруживают региональную стенотрофность. В связи с этим на каждой из доминантных пород выявлено значительно больше макромицетов, чем в одном из самых богатых по видовому составу грибов заповедников России - Уссурийском.

6. Наибольшим видовым разнообразием отличаются березово-дубово-сосновые, березово-дубовые и дубово-сосновые леса. В лесных ценозах преобладают группы микоризообразователей и сапротрофов на древесине; для лугов и рудеральных местообитаний характерно превалирование групы гумусовых сапротрофов.

7. Ядро биоты базидиомицетов района исследования образуют виды с обширными ареалами, В целом, биота базидиальных макромицетов юга Амуро-Зейского междуречья характеризуется как голарктическая бореонеморальная с выраженными в большей степени неморальными чертами, но по своим географическим связям является "западно-атлантической", а не "тихоокеанской".

8. На территории района исследования хозяйственно ценными являются около 200 видов грибов (съедобные - 136, а условно съедобные - 14). Перспективными источниками лекарственного сырья можно считать 93 вида базидиальных грибов.

9. В биоте базидиальных макромицетов территории Амуро-Зейского междуречья зарегистрировано 6 видов грибов, занесенных в Красную книгу России. Из общего числа выявленных видов базидиомицетов нами к охране рекомендуется 31 вид. Для распространения грибов на территории района исследования основными лимитирующими факторами являются: пожары; рекреационная нагрузка на лесные экосистемы и хозяйственная деятельность человека. Из основных мер охраны грибов предлагается: сохранение естественных местообитаний грибов; создание Красной книги Амурской области; создание сети заказников и микрозаказников.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кочунова, Наталья Анатольевна, Благовещенск

1. Азбукина З.М., Булах Е.М., Пармасто Э.Х. и др. Грибы // Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 30-70.

2. Азбукина З.М., Булах Е.М., Васильева Лар.Н. и др. Грибы // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край) / Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 14-48.

3. Азбукина З.М., Булах Е.М., Васильева Лар.Н. и др. Грибы // Флора, мико-и лихенобиота Лазовского заповедника (Приморский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 127-166.

4. Азбукина З.М., Богачева A.B., Булах Е.М. и др. Грибы // Флора и растительность Хинганского заповедника. Амурская область. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 33-64.

5. Азбукина З.М., Богачева A.B., Борисов Б.А.и др. Грибы // Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. Владивосток: Русский остров, 2002а. С. 124-170.

6. Азбукина З.М., Богачева A.B., Булах Е.М. и др. Грибы // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь»: Списки видов. Владивосток: Дальнаука, 20026. С. 67-123.

7. Азбукина З.М., Богачева A.B., Булах Е.М. и др. Флора, растительность и микобиота заповедника "Уссурийский". Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 135-220.

8. Амурская область (природа, экономика, культура, история). Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского книжного изд., 1974.464 с

9. Бадалян С.М., Гаспарян A.B., Гарибян Н.Г. Исследование антиоксидантной активности некоторых базидиальных макромицетов // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 5. С. 63-68.

10. Балтаева Г.М. Некоторые данные о распространении трутовых грибов в Узбекистане // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25. Вып. 1. С. 15-19.

11. Барсукова Т.Н. Ксилотрофные грибы Центральночерноземного биосферного заповедника // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. Вып. 5. С. 1-7.

12. Барсукова Т.Н., Дунаев Е.А. Рогатиковые грибы Московской области // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 3. С. 1-5.

13. Беглянова М.И. Дополнение к флоре агариковых грибов южной части Красноярского края // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1(3). Новосибирск: Наука, 1970. С. 122-127.

14. Беглянова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Часть 1. Красноярск: Красноярский гос. пед. ин-т, 1972.207 с.

15. Беглянова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Часть 2. Вып. 1. Красноярск: Красноярский гос. пед. ин-т, 1973.117 с.

16. Биосинтетическая деятельность высших грибов. / Шиврина А.Н. и др. Л.: Наука, 1969.244 с.

17. Бондарцев A.C. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953.1106 с.

18. Бондарцев A.C., Зингер P.A. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения. // Труды БИН АН СССР, сер. II. 1950. Вып. 6. С. 499-543.

19. Бондарцева М. А. Система трутовых грибов (Polyporaceae s. lato) // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. Вып. 4. С. 269-280.

20. Бондарцева М.А. Рогатиковые грибы Ленинградской области // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29. Вып. 5-6. С. 8-14.

21. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые. Вып. 1. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые. JI.: Наука, 1986. 192 с.

22. Бондарцева М.А., Уранчимэг Т. Афиллофоровые грибы Хэнтэйского района Монголии // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 42-44.

23. Булах Е.М. Базидиальные макромицеты Верхне-Уссурийского стационара. Дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1977. 174 с.

24. Булах Е.М. К ревизии дальневосточных видов рода Lactarius (Fr.) S.F. Gray II Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 84-92.

25. Булах Е. М. Сыроежковые // Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т. 1: Базидиомицеты. Л.: Наука, 1990. С.13-117.

26. Булах Е.М. Грибы источник жизненной силы. Владивосток: Русский остров, 2001. 64 с.

27. Булах Е.М. Новые находки из родов Campanella, Tetrapyrgos и Marasmiellus на Российском Дальнем Востоке // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 6. С. 23-32.

28. Булах Е. М. Некоторые интересные агариковые грибы хвойных лесов российского Дальнего Востока // Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул. 2004. Т. I. С. 14-15.

29. Булах Е.М., Говорова O.K., Таранина H.A. Базидиальные макромицеты Зейского заповедника // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 2. С. 1-7.

30. Бурова Л.Г. Экология макромицетов в лесных сообществах. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1984.33 с.

31. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М: Наука, 1986.222 с.

32. Ванин С.И. Курс лесной фитопатологии. М. 1931.

33. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Ленинград: Наука, 1969.232 с.

34. Васильева Л.Н. Съедобные грибы центральной части Амурской области // Сообщ. ДВ филиала СО АН СССР. 1960. Вып. 13. 87-90.

35. Васильева Л.Н. Агариковые или шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. Автореф. дис. докт. биол. наук. Ереван, 1967.35 с.

36. Васильева Л.Н. Съедобные грибы Дальнего Востока. Владивосток: Дальиздат, 1971. 168 с.

37. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. Л.: Наука, 1973,331 с.

38. Васильева Л.Н., Назарова М.М. К флоре грибов (макромицетов) Хингано-Архаринского района Амурской области // Сообщения ДВ филиала Сиб. Отд. АН СССР. 1962. Вып. 16 (биология). С. 91-95.

39. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы Европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 135 с.

40. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 86 с.

41. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части России: Определитель. СПб.: Наука, 1995. 189 с.

42. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев: Наукова Думка, 1980. 328 с.

43. Вассер С.П. Агариковые грибы СССР. Киев: Наукова думка, 1985.184 с.

44. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Аманитальные грибы. Киев: Наукова Думка, 1992.167 с.

45. Гаврилова В.П., Шамолина И.И., Белова Н.В. Возможности нетрадиционного использования базидиомицетов в кожевенном и текстильном производстве // Биотехнология. 2002. N5.0. 74-80.

46. Гербарное дело. Справочное руководство // Под. ред. Д. Бридсона, JI. Формана. Коровлевский Ботсад, Кью, 1995. 341 с.

47. Гидроклиматические ресурсы Амурской области. Серия карт масштаба 1:5 ООО ООО / Под ред. В.В. Воробьёва. Иркутск, 1983. 15 карт.

48. Говорова O.K. Дакримицевые грибы российского Дальнего Востока. I. Конспект рода Calocera (Fr.) Fr. // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28. Вып. 4. С. 1-6.

49. Говорова O.K. Гетеробазидиальные грибы заповедников Дальнего Востока России // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. Вып. 3. С. 10-13.

50. Говорова O.K. Clavaría и близкие роды рогатиковых грибов на Дальнем Востоке России // Микология и фитопатология. 1998а. Т. 32. Вып. 5. С. 18-22.

51. Говорова O.K. Род Exidia (Heterobasidiomycetes) на Дальнем Востоке России // Микология и фитопатология. 1998b. Т. 32. Вып. 2. С. 11-13.

52. Говорова O.K. Виды рода Clavulina на российском Дальнем Востоке // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 1. С. 9-12.

53. Говорова O.K. Распространение видов рода Clavariadelphus на российском Дальнем Востоке // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 11-14.

54. Говорова O.K. Виды рода Ramaria (подрод Echinoramaria) на Дальнем Востоке России // Микология и фитопатология. 2002а. Т. 36. Вып. 2. С. 24-30.

55. Говорова O.K. Виды родов Ramaria (подрод Lentoramaria) и Lentaria на Дальнем Востоке России // Микология и фитопатология. 2002b. Т. 36. Вып. 5. С. 24-29.

56. Говорова O.K. Виды рода Ramaria (подрод Ramaria) на Дальнем Востоке России // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 2. С. 8-12.

57. Говорова O.K., Таранина Н.А. Биота афиллофоровых и гетеробазидиальных грибов Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск: БГПУ, 2002. Вып. 6. С. 75-92.

58. Голов Г.В. Почвы и экология агрофитоценозов Зейско-Буреинской равнины. Владивосток: Дальнаука, 2001. 162 с.

59. Горбунова И.А. Новые сведения о микобиоте Республики Алтай // Новости систематики низших растений. Т. 35. 2001а. С. 57-70.

60. Горбунова И.А. Шляпочные грибы Катунского заповедника // Микология и фитопатология. 2001b. Т. 35. Вып. 1. С. 19-27.

61. Горбунова И.А. Макромицеты плато Укок (Горный Алтай) // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 1. С. 42-49.

62. Гордиенко П.В., Петрова O.A., Тарасов K.JI. Афиллофоровые грибы Зейского заповедника// Заповедники СССР их настоящее и будущее. 1990. Ч. 2. С. 37-38.

63. Давыдкина Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л.: Наука, 1980. 143 с.

64. Денисова Н. П. Лечебные свойства грибов. Этномикологический очерк. СПб.: СПГМУ, 1998.60 с.

65. Домашова A.A. Микофлора хребта Терскей Ала-Тоо Киргизской ССР. Фрунзе: АН Киргизской ССР, 1960. 242 с.

66. Дудка I.O. (Дудка И.А.) Водш Пфомщети УкраТни. Кшв: Наукова думка, 1974.240 С.

67. Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы: Справочник миколога и грибника. Киев: Наукова Думка, 1987.535 с.

68. Дунаев Е.А., Барсукова Т.Н. Рогатиковые грибы Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 1999.40 с.

69. Жуков A.M. К микофлоре черневой тайги Салаира // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 2 (4). Новосибирск: Наука, 1972. С. 166-177.

70. Жуков A.M. Дереворазрушающие грибы Приобъя // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М: Наука, 1980. С. 144-183.

71. Жуков Е.А. Афиллофороидные грибы низкогорных темнохвойных формаций Западной Сибири. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2005.24 с.

72. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

73. Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор Южного Средиземноморья. 1 //Вестник ЛГУ. 1972. N9. С. 57-69.

74. Зерова М.Я., CociH П.Е., Роженко Г.Л. Визначник гриб1в Укра'ши. Т. V. Базидюмщети. Кшв: Наукова думка, 1979. 566 с.

75. Зилинг М.К. Грибы Дальневосточного края // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Серия II. Споровые растения. 1936. Вып.З. С. 679-697.

76. Змитрович И.В., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Спирин В.А. Плевротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточноевропейских таксонах). СПб.: Изд-во ВИЗР, 2004.124 с.

77. Зориков П. С. Основные лекарственные растения Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2004. 127 с.

78. Иванов А.И. Макромицеты дубрав Пензенской области. I. Ксилотрофы. // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19. Вып. 5. С. 383-388.

79. Иванов А.И. Грибы семейства Agaricaceae в условиях Приволжской возвышенности // Микология и фитопатология. 1989а. Т. 23. Вып. 1. С. 28-33.

80. Иванов А.И. Макромицеты ивняков и ольшаников поймы реки Суры // Микология и фитопатология. 1989b. Т. 23. Вып. 4. С. 322-227.

81. Иванов А.И. Грибы рода Cortinarius Fr. в условиях Приволжской лесостепи // Микология и фитопатология. 1990. Т. 24. Вып. 5. С. 400-404.

82. Иванов А.И. Макромицеты луговых степей правобережного Поволжья // Микология и фитопатология. 1993. Т. 27. Вып. 3. С. 1-6.

83. Иванов А.И. Макромицеты сосновых лесов лесостепи правобережного Поволжья // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28. Вып. 2. С. 7-15.

84. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979. 256 с.

85. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений // Труды Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова РАН. 1993. Вып. 9. С. 1-120.

86. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской гос. хим,-фарм. акад., 1999.212 с.

87. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales s. 1. горных лесов центральной части Северо-западного Кавказа. Дис. канд. биол. наук. Л., 1980.175 с.

88. Коваленко А.Е. Порядок Hygrophorales. Определитель грибов СССР. Л.: Наука, 1989. 175 с.

89. Коваленко А.Е. Порядок Hygrophorales // Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России. СПб.: Наука, 1995. Т. 3. С. 206-301.

90. Коваленко А.Е., Морозова O.E. Материалы к изучению агарикоидных базидиомицетов Псковской и Новгородской областей // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 2. С. 65 70.

91. Конвенция о биологическом разнообразии // Охрана живой природы. Вып. 2. Декабрь 1994. Междунар. закон, по охране живой природы: инф.-метод. матер. Нижний Новгород, 1994. С. 20-26.

92. Косолапов Д.А. Афиллофороидные макромицеты подзоны средней тайги Республики Коми. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПБ, 2004а. 23 с.

93. Косолапов Д.А. Афиллофороидные макромицеты Спаспорубского лесничества в Прилузском районе республики Коми // Микология и фитопатология. 2004b. Т. 38. Вып. 1. С. 34-41.

94. Костоусова Л.А. Формирование микоценозов и запасы шляпочных грибов в исскуственных ценозах // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск, 1984. С. 87-94.

95. Коткова В.М. Телефоровые грибы (Thelephorales) Республики Карелия //

96. Ботанические исследования в азиатской России. Т. 1. Барнаул: Азбука, 2003. С. 33-34.

97. Коткова В.М. Новые данные об афиллофоровых грибах Лазовского заповедника в Приморском крае // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38. Вып. 1.С. 42-51.

98. Коткова В.М. Телефоровые грибы (Thelephorales, Basidiomycetes) России: вчера, сегодня, завтра // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т. 1. СПб, 2005. С. 295-299.

99. Кравцев Б.И. Грибные болезни монгольского дуба // Советская ботаника, 1935. N2. С. 86-98.

100. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

101. Красуцкий Б. В. Жесткокрылые (Coleóptera) мицетобионты основных дереворазрушающих грибов южной подзоны западносибирской тайги // Энтомологическое обозрение. 1997. Т. 76. Вып. 2. С. 302-312.

102. Лазарева О.Л. Шляпочные грибы Ярославской области. I. Переславский национальный парк // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. Вып. 6. С. 7-13.

103. Лазарева О.Л. Шляпочные грибы Ярославской области. III // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 4. С. 16-21.

104. Лапицкая Л.С. К флоре грибов-макромицетов среднего Енисея. II. // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 45-48.

105. Левицкая Г.Е. Изучение флоры шляпочных грибов в средней полосе России // Микология и фитопатология. 1995а. Т. 29. Вып. 4. С. 70-78.

106. Левицкая Г.Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-террасного заповедника. II // Микология и фитопатология. 1995Ь. Т. 29. Вып. 3. С. 1-7.

107. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы (порядок АрИуПоркогакя) Валаамского архипелага // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. Вып. 6. С.14-22.

108. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы Республики Карелия. Дис. канд. биол. наук. СПб., 1999.213 с.

109. Любарский Л.В. О грибных болезнях леса в Зейском и Рухловском районах ДВК // Вестник ДВ филиала АН СССР. 1936. N 17. С.79-84.

110. Любарский Л.В. Отчет по рекогносцировочному обследованию зараженности вредными насекомыми и грибами участка Тыгдинской лесной дачи Сивакского леспромхоза (ныне Сивакского лесничества Тыгдинского лесхоза), 1938 (фонды ДальНИИЛХ).

111. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1975. 164 с.

112. Малый Л.П. Запасы съедобных грибов в Белоруссии и возможности их эффективного использования // Растительные ресурсы, 1987. Т. 23. Вып. 4. С. 532- 536.

113. Малышева Е.Ф. Род РЫеш Бг. в Самарской области / под ред. С.П. Вассера. СПб.: ВИЗР, 2004. 55 с.

114. Мелик-Хачатрян Д.Г. Микофлора Армянской ССР. Т. 5. Агариковые шляпочные грибы (А§апса1ез). Ереван: Изд-во ЕГУ, 1980. 542 с.

115. Методические указания по изучению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения видов грибов-макромицетов / Госкоиприрода СССР, М., 1989.35 с.

116. Михайловский Л.В. Виды вешенок из родства Р1еигоШ оБКеШш (Бг.) Кишш. в СССР // Новости систематики низших растений. 1974. Т. 11. С. 211-219.

117. Михалева Л.Г. Предварительные материалы к изучениюдереворазрушающих афиллофоровых грибов Якутии // Микология и фитопатология. 1993. Т. 27. Вып. 5. С. 16 -26.

118. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области. Дис. канд. биол. наук, СПб, 2001. 250 с.

119. Мухин В.А. Ксилотрофные базидиомицеты кустарниковых тундр Ямала //Микология и фитопатология. 1991. Т. 25. Вып. 5. С. 394-396.

120. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базилиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993.230 с.

121. Назарова М.М. К флоре агариковых грибов Магаданской области // Низшие растения Дальнего Востока. Владивосток: 1976. с. 15-127.

122. Назарова М.М. К флоре макромицетов бассейна реки Селемджа (Амурская область) // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С 93-100.

123. Назарова М. М. Паксилловые, Мокруховые, Шишкогрибовые // Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т. 1: Базидиомицеты. Л.: Наука, 1990. С. 371-385.

124. Назарова М.М. Васильева Л.Н. К флоре агариковых грибов и гастеромицетов Амурской области // Споровые растения советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Т. 22 (125). С. 56-71.

125. Нахуцришвили И.Г. Агарикальные грибы Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1975. 209 с.

126. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы СССР. Род СогНпапш Бг. Л.: Наука, 1983,240 с.

127. Нездойминого Э.Л. Паутинниковые // Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т. 1: Базидиомицеты. Л.: Наука, 1990. С. 207-370.

128. Нездойминого Э.Л. Семейство паутинниковые. СПб.: Наука, 1996. 408 с. (Определитель грибов России: Порядок агариковые; Вып. 1).

129. Нездойминого Э.Л. Макромицеты (НотоЬаз1с1ютусе1е5) охраняемыхтерриторий Российской Арктики // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. Вып. 5. С. 40-43.

130. Нездойминого Э.Л. Базидиальные макромицеты в горных тундрах Полярного Урала // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 26- 29.

131. Нездойминого Э.Л. Агарикоидные макромицеты архипелагов Земля Франца-Иосифа и Северная Земля //Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 1. С. 35-42.

132. Нездойминого Э.Л. Биогеографический обзор агарикоидных грибов Российской Арктики // Микология и фитопатология. 2003а. Т. 37. Вып. 3. С. 28-35.

133. Нездойминого Э.Л. Макромицеты дельты реки Лены // Микология и фитопатология. 2003Ь. Т. 37. Вып. 2. С. 22-26.

134. Нездойминого Э.Л., Куваев В.Б. Шляпочные грибы острова Сибирякова //Микология и фитопатология. 1993. Т. 27. Вып. 5. С. 27-29.

135. Нездойминого Э.Л., Петров А.Н. Редкие и новые для России виды паутинниковых грибов ^апсакя, СоПтапасеае) из Прибайкалья // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 2. С. 71-74.

136. Низковская О.П. Противоопухолевые свойства высших базидиомицетов // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. Вып. 3. С. 243-247.

137. Николаев И.А. Макромицеты Республики Северная Осетия-Алания // Новости систематики низших растений. 2001. Т. 35. С. 93-108.

138. Николаева Т.Л. Флора споровых растений СССР. Т. 6. Грибы. Ежовиковые грибы. М., Л.: АН СССР, 1961. 433 с.

139. Николаева Т.Л. Новые и впервые обнаруженные в СССР виды ежовиковых грибов (сем. Нус1пасеае) // Новости систематики низших растений. 1964. Т. 1.С. 168-175.

140. Николаева Т.Л. Ежовиковые грибы Амурской области, Хабаровского и Приморского краев // Новости систематики низших растений. 1967. Т. 4.1. С. 237-243.

141. Пармасто Э.Х. Определитель рогатиковых грибов СССР. Сем. Clavariaceae. М.-Л.: Наука, 1965. 165 с.

142. Пармасто Э.Х. Лахнокладиевые грибы Советского Союза. Тарту: АН ЭССР, 1970.204 с.

143. Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.) // Приложение 1 к Приказу МПР России от 25 октября 2005 г. № 289.

144. Перова Н.В. Макромицеты соснового леса окрестностей поселка Болтурино (Красноярский край) // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1 (3). Новосибирск: Наука, 1970. С. 128-131.

145. Перова Н.В. Агариковые грибы пихтового леса юга Томской области // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 2 (4). Новосибирск: Наука, 1972. С. 178-182.

146. Перова Н.В., Горбунова H.A. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: СО РАН, 2001. 158 с.

147. Петров А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1991.78 с.

148. Петров А.Н., Белова Н.В. К флоре макромицетов Северной Монголии // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 1. С. 25-29.

149. Подцубный A.B., Христофорова Н.К., Ковековдова Л.Т. Тяжелые металлы в плодовых телах макромицетов Амурской области // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29. Вып. 5-6. С. 25-29.

150. Пономарева В. Жизнь леса // Наука и жизнь. 1976. N 7. С.

151. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, флорогеография, систематика // Избранные труды. Киев: Наукова думка, 1983. Часть 1.280 с.

152. Рабинович М.Л., Болобова A.B., Кондращенко В.И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. I. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука, 2001.264 с.

153. Райтвийр А.Г. Определитель гетеробазидиальных грибов СССР. Л.: Наука, 1967.114 с.

154. Рациональное природопользование и охрана природы в СССР / Под ред. И.А. Гвоздецкого, Г.С. Самойловой. М.: Изд-во МГУ, 1989. 208 с.

155. Ребриев Ю.А. Гастероидные базидиомицеты Нижнего Дона (в пределах Ростовской области). Дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2002а. 134 с.

156. Ребриев Ю.А. Гастеромицеты Ростовской области. Конспект микобиоты. I//Микология и фитопатология. 2002b. Т. 36. Вып. 6. С. 36-41.

157. Сазанова H.A. Макромицеты заповедника «Магаданский» // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30. Вып. 4. С. 60-68.

158. Самгина Д.И. Флора споровых растений Казахстана. T.XIII, кн. 2. Агариковые грибы (Agaricales). Алма-Ата: Наука, 1985.272 с.

159. Сафонов М.А. Трутовые грибы (Polyporales s. lato) лесов Оренбургской области // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 2. С. 75-80.

160. Сафонов М.А. Дереворазрушающие грибы Бузулукского бора (Оренбургская область) // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 6. С. 23-35.

161. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 230 с.

162. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и металогические проблемы в сравнительной флористике. Л. 1984. С. 149-163.

163. Сержанина Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры. Минск: Наука и техника, 1984.407 с.

164. Сопина A.A. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-западный Кавказ). I // Микология и фитопатология. 2001а. Т. 35. Вып. 2. С. 30-43.

165. Сопина A.A. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-западный Кавказ). Автореф. дис. канд. биол. наук, 2001b. 21 с.

166. Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. JI.: Наука, 1973. 162 с.

167. Сочава В.Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура // Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). JL: Наука, 1969. С. 5-15.

168. Ставишенко И.В., Мухин В.А. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника. Екатеринбург: «Екатеринбург», 2002. 176 с.

169. Старченко В.М., Дарман Г.Ф., Шаповал И.И. Редкие и исчезающие растения Амурской области. Программа "Амур" соц.-экол. союза. Благовещенск, 1995.459 с.

170. Старченко В.М. и др. Природная характеристика Ботанического сада Амурского научного центра ДВО РАН // Вестник ДВО РАН. 2000. N 1. С. 30-38.

171. Стебаев И.В. Физико-географические рубежи распространения прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых в сопредельных частях Сибири и Казахстана//Вопросы экологии. Новосибирск, 1980. С. 3-17.

172. Стецура H.H. Грибы, лишайники и мохообразные Зейского заповедника, нуждающиеся в особой охране // Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. С. 202- 204.

173. Столярская М.В. Агарикоидные базидиомицеты Нижнесвирского заповедника. Дис. канд. биологических наук. СПб., 1998. 200 с.

174. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты): Аннотированные списки видов. СПб. 1996. 59 с.

175. Таранина H.A. Паразитические базидиомицеты Амурской области // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). СПб.: СПГУТД, 2004. С. 74.

176. Таранков В.И. Физико-географические условия //Флора, растительность и микобиота заповедника "Уссурийский". Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 5-14.

177. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах: введение в хорологию растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.

178. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

179. Томилин Б.А. Грибы некоторых типичных фитоценозов Амурской подтайги // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 8. С. 1116-1125.

180. Томилин Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах // Ботанический журнал. 1964. Т. 49. N 2. С. 230-239.

181. Томилин Б.А. Грибы некоторых типичных фитоценозов подзоны широколиственно-хвойных лесов Амуро-Зейского междуречья // Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Л.: Наука, 1969. С. 90-126.

182. Успехи медицинской микологии. Т. I. / Под ред. Ю.В. Сергеева. М.: Национальная академия микологии, 2001.357 с.

183. Федченко Б.А., Федченко O.A. Список растений Амурской области, собранных преимущественно И.Ф. Крюковым // ЖРБО. 1906. N 7-8. С. 274-275.

184. Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). М.: МГУ, 1981.268 с.

185. Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 71-113.

186. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.

187. Шварцман С.Р. Гетеробазидиальные (Auriculariales, Tremellales, Dacrymycetales) и автобазидиальные (Exobasidiales, Aphyllophorales) грибы / Флора споровых растений Казахстана. Т. IV. Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1964.715 с.

188. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JI.: изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

189. Шубин В.И. Грибы северных лесов. Петрозаводск: Карелия, 1976. 144 с.

190. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (эколого-систематический список). Л.: Наука, 1979. 107 с.

191. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 235 с.

192. Ячевский А. А. Основы микологии. М.; Л.: Гос. изд-вл колх. совх. лит-ры, 1933. 1036 с.

193. Ammirati J.F., Traquair J.A., Horgen Р.А. Champignons vénéneux et nocifs du Canada. Ottawa, 1986.394 p.

194. Antonin V., Noordeloos M.E. A Monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. Part 2: Collybia, Gymnopus, Rhodocollybia, Crinipellis, Chaetocalathus, and additions to Marasmiellus // Libri Botanici. 1997. Vol. 17. P. 1-256.

195. Arora D. Mushrooms Demestified. A comprehensive Guide to the Fleshy Fungi. Berkeley, 1986.956 p.

196. Bandoni R., Ginns J. Notes on Tremella mesenterica and allied species // Canadian Journal of Botany. 1998. Vol. 76. N9. P. 1544-1557.

197. Bao D., Kinugasa S., Kitamoto Y. The biological species of oyster mushrooms (Pleurotus spp.) from Asia based on mating compatibility tests // Journal of Wood Science. 2004. Vol. 50. N 2. P. 162-168.

198. Bas С. Boletinus pictus, ein amerikanischer Rôhrling im Nordwesten Deutschlands gefunden // Westfâlische Pilzbriefe. 1972. Bd 9. Heft 3-5. S. 45-50.

199. Bessette A.E., Bessette A.R., Fischer D.W. Mushrooms of Northeastern North America. Hong Kong: Syracuse Univ., 1997. 582 p.

200. Bisby, G.R. The distribution of fungi as compared with that of phanerogams // Americam Journal of Botany. 1933. Vol. 20. N 4. P. 246-254.

201. Bisby, G.R. Geographical distribution of fungi // Botanical. Review. 1943. Vol. 9. N 7. P. 466-482.

202. Bondartseva M.A., Lositskaya V.M. Clavarioid and cantharelloid fungi of Karelian republic // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. Вып. 3. С. 18- 24.

203. Bresadola J. Iconographia Micologica. Vol. 1-25. Mediolani, 1927-1933. 1250 tab.

204. Burt E.A. Some North American Tremellaceae, Dacryomycetaceae and Auriculariaceae // Ann. Missouri Bot. Garden. 1921. N 8. P. 361-396.

205. Chapela I. H., Garbelotto M. Phylogeography and evolution in matsutake and close allies inferred by analysis of ITS sequences and AFLPs // Mycologia. 2004. Vol. 96. N4. P. 730-741.

206. Cleland J.B. Toadstools and mushrooms and other larger fungi of South Australia. Part I. Adelaide, 1934. 178 p.

207. Coker W.Ch., Beers A.H. The stipitate Hydnums of the estern United States. Univ. North Carolina Press, 1951. p.

208. Cooke M. C. Handbook of Australian fungi. London, 1892.457 p. Corner E.J.H. A monograph of Thelephora (Basidiomycetes) // Beih. Nova Hedwigia. 1968. Bd 27. P. 1-110.

209. Courtecuisse R., Duhem B. Guide des champignons de Flore et d'Europe Lausanne-Paris: Delachaux etNiestle, 1994.450 p.

210. Dennis R.W. Fungus flora of Venezuela and adjacent countries // Kew Bulletin. Ser. II. 1970. P. 1-532.

211. Derbsch H., Schmitt J.A. Aus Natur und Landschaft im Saarlandes. Teil 2: Nachweise, Ökologie, Vorkommen und Beschreibungen. Saarbrücken, 1987.816 S.

212. Donk M.A. Checklist of European Hymenomycetous Heterobasidia // Persoonia. 1966. Vol. 4. Part 2. P. 145-335.

213. Franchi P., Marchetti M. Intraduzione alio studio del genere Ramaria in Europa, chiavi per la determinazione delle specie, prinzipali ri feri menti bibliografici. 2001. P.

214. Ghosh R.N., Pathak N.S., Tewari I. Studies on Indian Agaricales. 1 // Indian Phytopathology. 1967. Vol. 20. N 3. P. 237-242.

215. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 1 .Abortiporus -Lindneria. Fungiflora. Oslo, 1986. 885 p.

216. Harkonen M., Saarrimeki T., Mwasumbi L. Edible Mushrooms of Tansania // Karstenia. 1995. Vol. 35 (suppl.). P. 1-92.

217. Hattori T. Diversity of wood-inhabiting polypores in temperate forests with different vegetation types in Japan // Fungal Diversity. 2005. Vol. 18. P. 73-88.

218. Hawksworth D. L. The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation // Mycological Research. 1991. Vol. 95. P. 641-655.

219. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth et Bisbi's Dictionary of the Fungi. Ed. 8. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p.

220. Hennig B. Handbuch fur Pilzfreunde. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1960. Bd 2. 328 S.

221. Hennig B. Handbuch fur Pilzfreunde. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1970. Bd 5. 391 S.

222. Hesler L.R., Smith A.H. The North American species of Crepidotus. New York and London, 1965.168 p.

223. Hesler L.R., Smith A.H. The North American species of Lactarius. Ann. Arbor: Univ. Michigan Press, 1979. 842 p.

224. Hilber O. The genus Pleurotus (Fr.) Kummer. Selbstverlag, 1997. 63 S. Hongo T. The Agaricales of Japan. 1 // Mem. Shigo Univ. 1959. Vol. 9. P. 47-94.

225. Hongo T. Materials for the fungus flora of Japan (10) // Trans. Mycol. Soc. Japan. 1971. Vol. 12. P. 89-91.

226. Horak E.A. contribution towards the Revision of the Agaricales (Fungi) from New Zealand // New Zealand J. Bot. 1971. Vol. 9. N 3. P. 403-462.

227. Kawamura S. The Japanese fungi. Tokyo: Daichi-Shoin, 1930.232 p. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. Wallingford: CAB International, 1992. 96 p.

228. Kits van Waveren E. The Dutch, French and British species of Psathyrella. Leiden: Rijksherbarium, 1985. 299 p.

229. Köljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in temperate Eurasia // Synopsis Fungorum 9. Fungiflora. 1996. P. 1-213.

230. Konrad P., Maublans A. Icones selectae Fungorum. T. 1-6. Paris, 1924-1937. PL 1-500. 558 p. (t.6).

231. Maas Geesteranus R.A. Mycenas of the Northern Hemisphere. Amsterdam, 1992. Part I. 391 p.; Part II. 493 p.

232. Malen?on G., Bertault R. Flore des Champignons superies du Maroc. T. II. Rabat, 1975.527 p.

233. Marn C.D., Stuntz D.E. Ramaria of Western Washington // Bibliotheca Mycologica. 1973. Bd. 38. P. 1-232.

234. Martin G. W. Revision of the north central Tremellales // State Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1952. Vol. 19. N 3. P. 1-122.

235. McAfee B.J., Grund D.B. The Clavarioid Fungi of Nova Scotia // Halifax, Nova Scotia. 1982. Vol. 32, Part 1. P. 1-74.

236. Moser M. Die Röhrlinge und Blätterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) // Kleine Kiyptogamenflora. Bd IIb/2. Basidiomyceten. Teil 2. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1978. 532 S.

237. Moser M., Jülich W. Farbatlas der Basidiomyceten. Stuttgart: Gustav Fischer1. Verlag, 1988.

238. Mueller G. M., Wu Q. X., Huang Y. Q. et al. Assessing biogeogre •elationships between North America and Chinese macrofungi // Journ 3iogeography. 2001. Vol. 28. N 2. P. 271-281.

239. Neuhoff W. Die Gallerpilze Schwedens (Tremellaceae, Dacrymycetac rulasnellaceae, Auriculaceae) / Arkiv för Botanik. 1936. Bd 28A. N 1, S. 1-57

240. Neuhoff W. Die Pilze Mitteleuropas. Bnd II. Die Milchlinge (Lactarii). Vc ulius Klinkharat, 1956.248 S.

241. Nordic Macromycetes. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russul* Copenhagen: Nordsvamp, 1992.

242. Nordic Macromycetes. Vol. 3: Heterobasidioid, aphyllophoroid jasteromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen: Nordsvamp, 1997.

243. Nunez M., Ryvarden L. East Asian Polypores. Ganodermataceae iymenochaetaceae // Synopsis fungorum 13. Vol. 1. Fungiflora. Oslo, 2 68 p.

244. Ohira I. A revision of the taxonomic status of Pleurotus citrinopileatus И rottori Mycol. Inst. 1990. Vol. 28. P. 143-150.

245. Okamoto K. et al. Antimicrobial chlorinated orcinol derivatives i nycelium of Hericium erinaceus // Phytochemistry. 1993. Vol. 34. N \ 1445-1446.

246. Orton P.D., Watling R. British fungus Flora Agarics and Boleti. Coprina 'art I: Coprinus. Edinburg, 1979. 149 p.

247. Park W., Lee H. Wild fungi of Korea. Kyo-Hark publishing Co., Ltd., 1 08 p.

248. Parmasto E. Corticiaceae U.R.S.S. IV. Descriptiones taxorum novor üombinationes novae // Изв. АН ЭССР. Биология, 1967. Т. 16. N 4. С. 377-3

249. Parmasto E. Conspectus systematis Corticiacearum. Tartu, 1968.261 p.

250. Pegler D.N. Studies on African Agaricales: 1 // Kew Bulletin. 1968. Vol. J3.P. 499-553

251. Pegler D.N. Agaric Flora of the Lesser Antilles // Kew Bulletin. Ser. IX. 1983. 668 p.

252. Petersen R. H., Hughes K. W. Some agaric distribution patterns involving Pacific landmasses and Pacific Rim // Mycoscience. 2007. Vol. 48. N 1. P. 1-14.

253. Petersen R.H., Ryvarden L. Notes on cantharelloid fungi IV. Two new species of Cantharellus / Svensk Botanisk Tidshrift. 1971. Bd. 65, P 399-404.

254. Phillips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. The most comprehensively illustrated book on the subject this century. London: Pan Books, 1981.288 p.

255. Pilât A. Addimenta ad floram Asiae Minoris Hymenomycetum // Bull. Soc. Mycol. Fr. 1933. Vol. 51. P. 351-426.

256. Pilât A. Addimenta ad floram Asiae Sibiriae Asiaeque orientalis mycologicam //Bull. Soc. Mycol. Fr. 1935. Vol. 49. P. 34-51.

257. Pilât A. Polyporaceae // Ch. Kavinia, A. Pilat. Atlas des champignons de 1' Europe. Praha. 1936-1942. T.III, pt.l. P.l-624; pt. 2. P.l-374.

258. Pilât A. Monographie des espèces européennes du genre Lentinus Fr. Prague, 1946.46 p.

259. Pilât A. Monographie des espèces européennes du genre Crepidotus Fr. Prague, 1948. 84 p.

260. Pilât A. Flora CSR. Gasteromycetes Houby-Brichatky. Praha, 1958. 862 str. Pilât A. Houby Ôeskoslovenska. Praha: Ceskoslovenske Akademie Vëd, 1969. 262 str.

261. Pilât A., Usâk O. Atlas hub. Praha, 1970.128 str.

262. Pirozynski K.A. Geographical distribution of fungi // The Fungi. An Advanced Treatise. 1968. Vol. 3. P. 487-504.

263. Pirozynski K.A. Pacific mycogeography: an appraisal //Aust. J. Bot. Suppl. 1983. Ser.10. P. 137-159.

264. Raitviir A. The Tremellaceous fungi of the Far East // Живая природа Дальнего Востока. Таллинн : Валгус, 1971. С. 84-154.

265. Readhead S.A. A biogeographic overview of the Canadian mushroom flora // Canadian Journal of Botany. 1989. Vol. 67. N 10. P. 3003-3062.

266. Ricken A. Die Blätterpilze (Agaricaceae) Deutschlands und der angrenzenden Länder, besonders Oesterreichs und der Schweiz. Leipzig: Theodor Oswald Weigel, 1915.480 S.

267. Romagnesi H. Les Russules d'Europe et d'Afrique du Nord. Bordas, 1967. 998 p.

268. Sent-Irlet В. The genus Crepidotus (Fr.) Staude in Europe // Persoonia. 1995. Vol. 16. Parti. P. 1-80.

269. Singer R. Four years of mycological Work in Southern South America // Mycologia. 1953. Vol. 45. N 6. P. 865-891.

270. Singer R. Die Röhrlinge. Bad Heilbrunn: Verlag J. Klinkhaedt, 1965. Teil I. Bd V. 135 S.

271. Singer R. Die Röhrlinge. Bad Heilbrunn: Verlag J. Klinkhaedt, 1967. Teil II. Bd VI. 152 S.

272. Singer R. Mycoflora Australis // Beih. Nova Hedwigia. 1969. Bd 29. S. 1-405. Singer R., Digilio A.P. Prodromo de la Flora Agaricina Argentina // Lilloa Rev. Bot. 1952. T. 25. P 5-461.

273. Smith A.H. North American species of Mycena. Michigan-London, 1947. 522 p.

274. Smith A.H. North American species of Psathyrella II Memoirs New York Bot.

275. Gard. 1972. Vol. 24. P. 1-663.

276. Smith H., Hesler L.R. The North American species of Pholiota. New York and London, 1968.402 p.

277. Smith A.H., Singer R. A Monograph of the Genus Galerina Earle. New York-London, 1964. 384 p.

278. Smith A.H., Thiers H.D. A Contribution toward a Monograph of North American species of Suillus. Michigan: Ann. Arbor., 1964. 110 p.

279. Stalpers J.A. The Aphyllophoraceous fungi I. Keys to the species of the Thelephorales // Studies in Mycology. 1993. N 35.169 p.

280. Stalpers J.A. The Aphyllophoraceous fungi II. Keys to the species of the Hericiales // Studies in Mycology. 1996. N 40. 185 p.

281. Stamets P. Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Hong Kong: Ten Speed Press and Mycomedia Productions. 1993. 552 p.

282. Teng S.C. Fungi of China. Ithaca: Mycotaxon Ltd., 1996. 586 p.

283. Thorn R.G. The "Pleurotus silvanus" complex // Mycotaxon. 1986. Vol. 25, N 1, P. 27-66.

284. Urbonas V., Kalamees K., Lukin V. Conspectus florum agaricalium fungorum (Agaricales s.l.) Lithuaniae, Latviae et Estoniae. Vilnius: Mokslas, 1986.138 p.

285. Vilgalys R., Bao L. S. Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom Pleurotus revealed by phylogenetic analysis of ribosomal DNA sequences // Proc. Nat. Acad. Sci. 1994. Vol. 91. N 10. P. 4599-4603.

286. Watling R., Gregory N.M. Larger fungi from Turkey, Iran and neighbouring countries // Karstenia. 1977. Vol. 17. N 2. P. 59-72.

287. Wells K., Raitviir The species of Bourdotia and Basidiodendron (Tremellaceae) of USSR // Mycologia. 1975. Vol. 67, N 5. P. 904-922.

288. Wells K., Raitviir A. The species of Exidiopsis (Tremellaceae) of the USSR // Mycologia. 1977. Vol. 69. P. 987-1007.

289. Wu Q. X., Mueller G. M. Biogeographic relationships between macrofungi of temperate eastern Asia and eastern North America // Canadian Journal of Botany.1997. Vol. 75. N 12. P. 2108-2116.

290. Yang Z. L., Wei/3 M., Oberwinkler F. New species of Amanita from the eastern Himalaya and adjacent regions // Mycologia. 2004. Vol. 96. N 3. P. 636-646.

291. Ying J.-Z., Mao X.-L., Ma Q.-M., Zong Y.-C., Wen H.-A. 1987. Icones of Medicinal Fungi from China. Science Press, Beijung.

292. Zhuang W.-Y. Higher Fungi of Tropical China. Ithaca, 2001. 351 p.

293. Zmitrovich I. V. Tremelloid, aphyllophoroid and pleurotoid Basidiomycetes of Veps Plateau (Northwest Russia) // Karstenia, N 43,2003. pp. 13-36.