Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трутовые грибы в лесном биоценозе Амурско-Зейской равнины при систематических пожарах
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Трутовые грибы в лесном биоценозе Амурско-Зейской равнины при систематических пожарах"
На правах рукописи
СОЛОВЬЕВА Елена Вячеславовна
ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ В ЛЕСНОМ БИОГЕОЦЕНОЗЕ АМУРСКО-ЗЕЙСКОЙ РАВНИНЫ ПРИ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПОЖАРАХ
03.02.08 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 6 июн 2011
Благовещенск- 2011
4850128
Работа выполнена на кафедре биохимии ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»
Научный руководитель:
Иванкина Наталья Федоровна, доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Ведущая организация
Крылов Александр Васильевич,
доктор биологических наук, профессор Яборов Виктор Тимофеевич, кандидат биологических наук, доцент. Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г.Хабаровск
Защита диссертации состоится «29» июня 2011 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.027.03 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» по адресу: 675005, г.Благовещенск, ул.Политехническая, 86 , тел./факс (4162) 53-17-44 , Е-таП :(За1еаи@Дз1.ги.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет». Автореферат размещен на сайте : \vw\v. dalgau.ru
Автореферат разослан «27» мая 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета к.с.-х.н., доцент
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема уничтожения лесных угодий пожарами глобальна в мировом масштабе, в том числе для лесных массивов Дальнего Востока. Поэтому изучение биоты грибов, участвующих в разложении древесины после пожара, является важной научной задачей. Теоретические основы изменений биоты грибов в лесных биогеоценозах, в том числе пирогенных, отражены в трудах В.Я. Частухина, М.В.Бондарцевой, Е.М.Булах, М.А.Сафонова, А.А.Вотинцевой, В.Т. Яборова и др. Трутовые грибы являются недостаточно изученным звеном в сложной и многоступенчатотой системе пирогенной сукцессии. Изучение экотипов трутовых грибов необходимо для комплексной оценки и прогнозирования состояния лесов. В природных условиях количественные и видовые колебания грибов в связи с постоянно меняющимися условиями среды затрудняют их практическое применение. Однако высокий уровень содержания биологически активных веществ вызывает научный и практический интерес.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить динамику изменения биоты, распространения и минерального состава трутовых грибов в лесном биогеоценозе Амурско-Зейской равнины вследствие пирогенных воздействий.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Исследовать исходное состояние естественного лесного биогеоценоза Амурско-Зейской равнины с анализом биоты и распространенности трутовых грибов.
2. Изучить изменения лесной экосистемы в условиях периодических пожаров.
3. Установить изменения биоты и распространенность трутовых грибов на исследуемом участке леса вследствие пирогенного воздействия.
4. Исследовать влияние пирогенного воздействия на минеральный состав трутовых грибов, произрастающих в лесном биогеоценозе.
5. Изучить минеральный и липидный состав редких и исчезающих видов трутовых грибов в экосистемах Дальневосточного региона Fomitopsis officinalis, Inonotus obligus.
Научная новизна. На примере лесного биогеоценоза Амурско-Зейской равнины показано влияние пирогенного воздействия на изменение биоты, распространение и минеральный состав плодовых тел трутовых грибов. Впервые изучена динамика содержания макро- и микроэлементов в трутовых грибах до и после пожара.
Изучены особенности биохимического состава: макро- и микроэлементов, общих липидов, жирных кислот, фосфолипидов редких видов трутовых грибов Амурской области Inonotus obligus, Fomitopsis officinalis.
Практическая и теоретическая значимость. Показано, что природно-климатические условия региона произрастания и различного типа пирогенные воздействия существенно влияют на состав, распространение и биохимический состав трутовых грибов. Данные по минеральному составу плодовых тел трутовых грибов как наиболее распространенных дереворазрушающих грибов могут являться показателем лесопатологического состояния лесного биогеоценоза изучаемого региона.
На примере лесного биогеоценоза Амурско-Зейской равнины подтверждены и углублены знания о последовательной смене биоты трутовых грибов, обеспечивающих деструкцию пораженной древесины после пожаров, и является одним из факторов, влияющих на изменения лесного биогеоценоза. Показано, что частая повторяемость пожаров не позволяет компенсировать утраченный видовой состав лесного биогеоценоза, что определяет необходимость постоянного мониторинга и планового проведения искусственных посадок на территориях, подвергшихся пожару.
Минеральный состав плодовых тел трутовых грибов существенно изменяется в зависимости от природно-климатических условий лесных биогеоценозов, что необходимо учитывать при использовании ценных видов грибов в качестве сырья для изготовления фармацевтических препаратов и биологически активных добавок и более полного использования природного комплекса трутовых грибов.
Положения, вынесенные на защиту:
- лесопатологическое состояние лесного биогеоценоза определяет появление, распространение и состав трутовых грибов;
- микро- и макроэлементный состав плодовых тел трутовых грибов может являться одним из показателей экологического состояния лесного биогеоценоза;
- систематические пожары приводят к нарушению естественного состояния лесного биогеоценоза, уменьшению видового разнообразия растительности, изменению биоты и распространенности трутовых грибов.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены в докладе на региональной научной конференции, посвященной 10-летию Ботанического сада (Благовещенск, 2004); региональных научно-практических конференциях: «Молодежь XXI Века: шаг в будущее» (Благовещенск 2005, 2007), «Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного федерального округа» (Благовещенск, 2005); ежегодных общеуниверситетских научных конференциях ДальГАУ (2006,2007,2008, 2009,2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном перечнем ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена па 157 страницах. Включает введение, обзор литературы, объекты и методы, результаты исследования, выводы и рекомендации. Работа содержит 14 таблиц, 39 рисунков, 1 приложение. Список литературы включает 334 источников, в том числе 47 иностранных.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д-ру биол.наук, профессору Иванкиной Наталье Федоровне за неизменное внимание к работе, постоянные консультации; сотруднику Благовещенского Ботанического сада-института ДВО РАН канд.биол.наук Н.А. Кочуновой за помощь в определении грибов и ценные замечания.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ И ИХ РОЛЬ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
(обзор литературы)
В главе приводятся сведения о распространении, видовом составе и экологии трутовых грибов. Проанализированы материалы о биоорганическом разложении древесины под действием трутовых грибов и пирогенных факторах в лесных биогеоценозах. Приведены сведения о составе ценных базидиальных макромицетов.
2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в 2006 - 2010 годах в естественном лесном биогеоценозе Амурско-Зейской равнины. Выбор места исследования определялся его доступностью для многолетних исследований и относительной удаленностью от населенных пунктов. Координаты привязки участка исследований: N51° 07'38.5Е 127°53Ч6.8 ; N51°07'33.9 Е 127°53Ч2.5 .
Площадь исследуемого лесного биогеоценоза составила один квадратный километр. На выбранной территории были выделены три участка постоянных наблюдений (УПН), площадь каждого составляла 100 х 100 м. Один участок расположен в низине, другой на небольшой возвышенности, третий на равнине. Исследование проводили в соответствии с рекомендациями организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России (Москва, 2001г.)
Объектами исследования служили трутовые грибы, представители класса Basidiomycetes, и их субстраты (здоровые стволы деревьев и с частичными повреждениями от огня стволы погибших деревьев, бурелом, различного вида валежи) Распространенность и численность трутовых грибов изучали маршрутным методом, ежегодно, в начале (апрель - май) и в конце (сентябрь) каждого вегетационного периода. В процессе исследований сделано более 900 фотоснимков по состоянию лесного биогеоценоза и трутовых грибов.
Грибы определяли по методикам В.А. Мухина (1993) и В.П. Прохорова (2004). После сбора грибы высушивали при температуре не выше 40°С, измельчали. Для анализа брали среднюю пробу из 3 - 5 образцов. Анализ минерального состава сырья проведен спектральным методом (Лонцих C.B., Недпер В.В., 1973) в центральной аналитической лаборатории ОАО «Амургеология» на приборе СТЭ-1. Для исследований биохимического состава редких и исчезающих трутовых грибов Дальневосточного региона (Fomitopsis
officinalis, Inonotus obligus) образцы заготовлены в Амурской области, в Тындинском районе вблизи п.Усть-Нюкжа, в Селемджинском районе у п.Экимчан, а также в Приморском крае у п. Хвищанка Кировского района.
Липиды экстрагировали по методу Фолча (Folch J., Lees М., 1957) и Блайя-Дайера (Bligh Е., Dyer W.J., 1959). Жирные кислоты анализировали в виде метиловых эфиров (Hartman L., 1973) методом газожидкостной хроматографии (ГЖХ) на капиллярных кварцевых колонках Carbowax ЮМ газового хроматографа Shimadzu. Фосфолипиды и простагландины анализировали одномерной и двумерной микро-ТСХ. Простагландины группы А анализировали УФ-спектроскопией на спектрометре Specord-75. Статистическая обработка данных проводилась с использованием программы Statistica 5.0.
З.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Исходное экологическое состояние лесного биогеоценоза Амурско-Зейской равнины с анализом биоты и распространения трутовых грибов
Первичное обследование лесного биогеоценоза проведено осенью 2006 года. Исследуемый лесной фитоценоз представлял собой куртины из узких полос древесных пород, разделенных между собой небольшими луговыми пространствами. Состав древостоя на исследуемых УПН - 10 Бб ед. Бж,С, сомкнутость крон 0,3 - 0,4. Разновозрастная структура березняка хорошо выражена, крупностволовые экземпляры деревьев образуют небольшие куртины, густой молодняк березы составляет конкуренцию для других древесных пород. Валежник равномерно располагался на участке, в основном вокруг спелых деревьев. Сухостойные стволы немногочисленны и равномерно распределены по всему биотопу. Встречается сосна обыкновенная (Pinns sylvestris (L.). Сосна в древостое представлена старшими по возрасту стволами. Подрост березы и сосны редкий, одновозрастной. Нижний ярус средней густоты и представлен отдельными кустарниками лещины разнолистной (Corylus heterophylla (Fischer ex Trautv.), единичными экземплярами подлеска из боярышника (Crataegus dahurica (Koehne ex Schneid.). Кустарники расположены отдельными группами на хорошо освещенных участках лесной территории. Напочвенный покров густой, представлен веретейником яйцевидным (Atractylodes ovata, Tund.), осокой ланцетной (Careх lanceolata( Boott.), ландышем Кейске (Convallaria keiskei (Miq.), хвощем полевым (Equisetaceae arvense (L. subsp. arvense). Лесная подстилка хорошо развита и представлена пластами различных видов и плотности, состоящих из отпада органических материалов лесного биогеоценоза в разных фазах разложения. Встречаются небольшие фрагменты мари в одном УПН, расположенном в низине.
Трутовые грибы в исследуемом биотопе были представлены трутовиком настоящим (Fomes fomentarins) и трутовиком окаймленным (Fomitopsis pinícola). Плодовые тела трутовика настоящего, собранные на участке, хорошо развиты, имели множественные борозды на внешней поверхности,
свидетельствующие о наличии различных температурных кризисов, в процессе формирования плодового тела гриба. Высота расположения гриба на стволе -около 70 см от земли. Гриб с трудом отделялся от дерева-хозяина, что свидетельствует о его хорошо развитой трофической системе. Частота появления обоих видов грибов: трутовика окаймленного и трутовика настоящего составила 2-7 грибов на квадратный километр территории, что характерно для лесного биогеоценоза с естественным развитием древесной растительности.
3.2 Влияние пирогенных воздействий на распространение трутовых грибов в лесном биогеоценозе
В своей работе мы предположили, что биота и численность трутовых грибов отражает экологическое состояние лесного биогеоценоза, особенно после пирогенных воздействий.
В 2007 году на территории Амурской области возникло большое количество пожаров. Исследуемый лесной биогеоценоз оказался в зоне высокоинтенсивного пожара, который носил катастрофический характер. Результаты его обследования весной 2007 года показали, что все ярусы лесной экосистемы были повреждены. Обследование УПН 2007 года показало, что большая часть молодых берез погибла. Количество стволов березы с диаметром менее 14 см составило 128 штук (в 2006 г. было 266). Деревья старшего возраста с диаметром стволов 16 и более сантиметров сохранились в количестве 86, из которых 32 ствола оказались сломлены ветром на уровне 50 - 75 см от земли. Сосны спелого возраста с диаметром стволов более 16 см сохранились в количестве 8 штук. Площадь обгорания сосен достигала 2/3 от общей площади наружного покрова дерева с сохранением их вершины. Молодые сосны в количестве 4 стволов сохранились только на одном УПН, расположенном на возвышенности, на двух других УПН все молодые сосны погибли. На всех видах древесных пород появились постпирогенные пороки древесины в виде трещин, обдира, червоточин. Нарушение трофических систем вызвал механизм усыхания поврежденных деревьев или их частей, в зависимости от площади и глубины пирогенного повреждения. Пожар на исследованной территории прошел в конце весны, поэтому осенью успел восстановиться нижний травяной ярус, появился кустарник, сформировался опад. По данным литературы, интенсивные пожары вызывают изменение свойств лесной подстилки, сгорание верхнего слоя делает его более плотным и снижают влагоёмкость почвы. Влага, поступившая с осадками, скапливается в низинах. Образовавшиеся после высокоинтенсивного пожара угли и зола на поверхности способствуют увеличению температуры
Системное состояние лесного биогеоценоза определяет появление базидиальных грибов. Осенью 2007 года исследование численности трутовика настоящего на УПН показало, что она выросла в несколько десятков раз и составила от 2 до 50 плодовых тел на одном субстрате. Большое количество поврежденной огнем крупной стволовой древесины определило увеличение
численности трутовика настоящего на четыре порядка на всех учетных площадках.
Размер плодовых тел трутовика настоящего колеблется от нескольких сантиметров до нескольких дециметров в диаметре, появляются их различные формы. Трутовики настоящие, обнаруженные нами до высокоинтенсивного пожара, имели крупный размер и классическую плоскую форму; трутовики настоящие, обнаруженные на УПН после пожара отличались более округлыми формами, встречались многоплодные экземпляры причудливой формы. Формообразование базидиомицетов является наиболее обсуждаемой темой в микологии (Змитрович, 2007). Однако в доступной литературе мы не обнаружили информацию о возможном влиянии пирогенных воздействий на процесс формообразования грибов.
Исследование трутовых грибов в последующие годы после высокоинтенсивного пожара было тесно связано с изменениями состояния лесного биогеоценоза вследствие пирогенной сукцессии.
Через год исследуемая территория повторно подверглась весеннему палу. Пожар в 2008 году имел слабую интенсивность. Этот факт, вероятно, связан с тем, что основная масса горючего материала лесной подстилки была уничтожена огнем в 2007 году.
Вследствие повторного пожара весной 2008 года был уничтожен травяной покров, кустарники и подрост, частично восстановившийся к осени 2007 года, что привело к изменению микроклимата, освещенности, гидротермических условий лесного биогеоценоза. Сохранились единичные зрелые деревья на УПН, расположенном на возвышенности. Древесные породы в равнинной части представлены исключительно березой белой в количестве 62 стволов на трёх участках с диаметрами более 16 см и 66 деревьями с меньшими диаметрами. На возвышенных участках сохранились 6 крупных сосен, из которых две имели обширные постпирогенные дефекты и три молодых сосны, имеющие признаки пирогенного повреждения. Мелкий валеж был уничтожен огнем, крупный обгорел. Кустарниковый ярус на основной площади участков отсутствовал.
В 2008 году численность трутовика настоящего значительно уменьшилась по сравнению с 2007 годом. На месте трутовиков настоящих, сгоревших в предыдущих палах, вновь выросли грибы этого вида. В этот период исследований мы не обнаружили трутовика окаймленного. В целом, слабо интенсивный пожар 2008 усугубил на исследуемом участке деградацию лесного биоценоза.
В 2009 году исследуемый лесной биогеоценоз не подвергался пожарам. Выявлено сокращение долевого участия березы в составе древесного сообщества до 112 стволов (в 2008 году их было 128). Количество сосны в древостое лесного биоценоза в 2009 году не изменилось, как и в 2008 году, и составило 9 стволов. В конце вегетативного сезона 2009 года началось восстановление лесного биогеоценоза — появился подрост березы. На открытых пространствах формируется кустарниковая растительность, представленная лещиной, редкими одиночными побегами боярышника. Редкие крупные
8
деревья, с диаметром ствола более 16 см, расположены по всему участку. Все деревья имеют различной степени пороки стволов в виде обдира и трещин. Многочисленные стволы деревьев обломаны ветром. Лесная подстилка хорошо сформирована на всех УПН. Травяной покров густой, представлен осокой (Сагех), хвощами (Eguisetum) и плаунами (Lycopodium).
В 2009 году деструкция погибшей древесины продолжалась. На обследованной территории появились новые виды трутовых грибов, ранее не встречавшиеся на исследуемом участке лесного биогеоценоза. На всех УПН обнаружено 7 плодовых тел березовой губки (Piptoporus beíulinus Р. Karst). Количество плодовых тел пикнопоруса (Pycnoporus cinnabarinus ( Jacq.) Fr колебалось от 3 до 20 плодовых тел на одном субстрате, всего было обнаружено 18 стволов - носителей данного гриба. Обнаружен также трихагтгум двоякий (Тrichaptum biforme(Fr.) Ryvarden) на 9 субстратах в количестве от 3 до 20 штук на каждом. На оставшихся поврежденных деревьях обнаружены другие виды грибов: лензитес берёзовый (Lenzites betulina (Fr) и губка одноцветная (Cerrería unicolor) (Bull.). Следует отметить, что перечисленные виды грибов были сняты с погибших в предыдущих сезонах деревьев и представлявших собой древесные субстраты в различных стадиях разложения. Данные о постепенной смене биоты трутовых грибов в зависимости от состояния древесины отражены в трудах Л.Г. Частухиной.
В исследуемом лесном биогеоценозе весной 2010 года отмечен незначительный объем горючих материалов. Вапеж был уничтожен предыдущими пожарами, единичные крупные деревья разрежены на участке, кустарниковая растительность редкая ввиду периодической гибели во время предыдущих сезонных пожаров. Низовой летний пал 2010 года имел узколенточную форму. Площадь марей, которые встречались в предыдущих сезонах фрагментарно на равнинном УПН, на момент осеннего исследования 2010 года увеличилась до 70%.
Отражением изменения структуры и наполнения лесного биоценоза стало изменение биоты и распространения трутовых грибов на УПН. В 2010 году на древесных субстратах с выраженными признаками деградации древесных масс были обнаружены трутовики настоящие в количестве 23 на всех трех УПН. Наблюдалось совместное произростание трутовика настоящего и траметеса разноцветного (Trámeles versicolor (L.:Fr) Pilât. Грибы рода Trametes обнаружены на одном березовом древесном субстрате в количестве шести плодовых тел: три гриба с размерами 12 - 15 см, и три гриба - до 8 см в диаметре. На исследуемых участках был обнаружен и другой вид трутовых грибов, относящихся к этому роду - траметос опушенный, Trameies pubescens (Schumach) Pilât.). На одной спелой березе с высотой около 7 м с пирогенными повреждениями на уровне 2 м обнаружены колонии Trametes pubescens, в 10 см которых насчитывалось до 70 плодовых тел этого вида гриба.
Выявлен также факт совместного произрастания трех видов трутовиков на одном субстрате: трутовик настоящий (Fontes fomentarius), губка одноцветная (Cerrena unicolor) пикнопорус красный (Pycnoporus cinnabarinus) в 2009 и в
2010 годах. Полученные нами данные согласуются с литературными (Бондарцева М.В., 1998). Следует отметить, что по мере протекания естественной деструкции остатков древесных масс в процессе пирогенной сукцессии в 2010 году значительно увеличилась численность губки одноцветной и пикнопоруса красного по сравнению с их количественными показателями 2009 года. В результате проведенных исследований лесного биоценоза к осени 2010 года мы отметили появление других видов дереворазрушающих грибов и увеличение численности ранее возникших, что можно объяснить спецификой древесных остатков, образовавшихся после систематических пожаров.
3.3 Минеральный состав трутовых грибов в лесном биогеоценозе до и после пожаров
При пирогенных воздействиях в лесной экосистеме происходят коренные изменения, в том числе минерального состава. Мы исследовали содержание макро- и микроэлементов в трутовых грибах, собранных с различных древесных субстратов на УПН с 2006 по 2010 год.
Макроэлементный состав трутовиков настоящих, собранных осенью 2006 года до пожара и после весеннего высокоинтенсивного пожара 2007 года (осенний сбор), представлен в таблице 1.
Таблица 1
Макроэлементный состав трутовика настоящего, %_
Элементы Пробы грибов, 2006 (до пожара) Пробы грибов, 2007(после пожара)
Mg 0.23 0.53
Са - 1.20
Na 0.7 1.66
Р 0.1 1.83
К 4.0 1.80
Fe 0.3 3.30
Al 0.7 8.00
Si 3.0 4.00
Полученные результаты свидетельствуют, что качественный состав макроэлементов, за исключением кальция, в грибах существенно не отличается.
Количественное содержание макроэлементов в грибах, собранных до и поле пожара отличается значительно. В частности, увеличилось содержание железа и алюминия - в 11, фосфора - в 18 раз.
Микроэлементный состав исследуемых грибов (табл.2) до пожара представлен 13 элементами, после пожара - 28. В образцах грибов после пожара были обнаружены: титан (Т1), ванадий(У), цирконий {Ъх), ниобий (МЬ), иттербий (УЬ), иттрий (У), кобальт (Со), галлий (Ба), ртуть , лантан (Ьа), бор (В), церий (Се), германий (Се), бериллий (Ве), скандий (Бс).
Таблица 2
Микроэлементный состав трутовика настоящего в %_
Элементы Пробы грибов, 2006r (до пожара) Пробы грибов, 2007 год (после пожара)
Ti - 0.23
Мп 0.15 0.13
V - 0.01
Sr 0.03 0.011
Zr - 0.011
Zn 0.003 0.016
Ва 0.03 0.043
Nb - 0.0011
Yb - 0.0016
Со - 0.0016
Y - 0.0018
Ga - 0.0023
Hg - 0.003
La - 0.003
Cu 0.002 0.0033
Ni 0.0007 0.0033
Li 0.003 0.0033
В - 0.0036
Pb 0.0007 0.004
Cr 0.001 0.005
Ce - 0.005
Ge - 0.0001
Be - 0.0002
Mo 0.0002 0.00012
Sn 0.0001 0.00046
Se - 0.00046
Bi 0.0001 0.000086
Ag 0.00006 0.00009
Изменился не только качественный состав микроэлементов, но и количественный, в частности содержание таких элементов, как цинк, никель, хром, олово и свинец увеличилось в 5 раз в грибах, собранных после пожара.
Изучаемый лесной биоценоз в 2008 году подвергся весеннему палу. На исследованных УПН осенью этого года трутовые грибы были представлены только трутовиком настоящим. Минеральный состав плодовых тел трутовика настоящего, собранных в 2008 году, уменьшился на три элемента по сравнению с 2007 годом, не обнаружены иттербий, германий, лантан. Количественное содержание элементов уменьшилось в два и более раза.
В 2009 году в исследуемом лесном биогеоценозе пожаров не было, летом 2010 года отмечен пожар малой интенсивности. В древесных субстратах, образовавшихся в лесной экосистеме после пирогенных воздействий, продолжался процесс деградации.
Минеральный состав плодовых тел трутовика настоящего, а также вновь появившихся трутовых грибов на УПН в 2009 - 2010 годах приведен в таблицах 3 и 4. Анализ данных показал, что содержание макроэлементов (кальций, алюминий, магний, кремний, натрий, фосфор) и микроэлементов (цинк, медь, бор, ванадий, хром и др.) в плодовых телах трутовика настоящего снижается в 2010 по сравнению с 2009 годом. Для пикнопоруса красного и трихашума двоякого прослеживается аналогичная тенденция. Однако у трутовика настоящего наблюдается большая аккумулятивная способность к некоторым элементам, чем у пикнопоруса красного и трихаптума двоякого.
Таблица 3
Макроэлементный состав трутовых грибов (2009-2010 годы), %
Элемент Трутовик настоящий Пикнопорус красный Трихаптум двоякий
2009 2010 2009 2010 2009 2010
К 3.0 3.0 2.0 - 5.0 -
Са 5.0 10.0 2.0 0.7 1.5 0.5
А1 0.8 1.5 0.8 0.1 0.8 0.4
м§ 0.8 2.0 0.6 0.2 1.0 0.3
81 0.3 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5
Ре 0.3 0.2 0.2 3.0 0.3 1.0
N3 0.1 0.4 0.15 0.01 0.1 0.02
Р 2.0 3.0 3.0 0.05 3.0 1.0
Полученные результаты свидетельствуют, что качественный состав макро-и микроэлементов исследуемых грибов практически идентичен, количественные показатели существенно варьируют в зависимости от вида грибов и года их сбора. Во всех собранных образцах грибов содержание тяжелых металлов было в пределах ПДК.
Установленные нами закономерности в содержании макро- и микроэлементов, возможно, связаны не только с видовыми различиями указанных грибов, но и со стадией деструкции древесных субстратов вследствие пирогенных воздействий и различными типами гнили, которые они вызывают (трутовик настоящий - белую, трихатпум двоякий и пикнопорус красный -бурую).
Таблица 4
Микроэлементный состав трутовых грибов (2009-2010 годы),%
Элементы Трутовик настоящий Пикнопо рус красный Трихаптум двоякий
2009 2010 2009 2010 2009 2010
гп 0.15 0.008 0.05 - 0.05 -
Ва 0.2 0.3 0.08 0.003 0.04 0.003
Мп 0.01 0.04 0.10 0.03 0.08 0.015
РЬ 0.015 0.0007 0.0015 0.0005 0.001 0.0005
Бг 0.05 0.15 0.01 - 0.006 -
Си 0.07 0.01 0.003 0.0015 0.005 0.0008
N1 0.0015 0.0015 0.0015 0.001 0.0008 0.0007
В 0.004 0.001 0.005 0.0015 0.03 0.0015
5п 0.004 - 0.0001 - 0.0002 -
И 0.004 - 0.005 - 0.004 -
V 0.0003 0.00002 0.0005 0.00004 0.0003 0.00007
Сг 0.0008 0.00007 0.0005 0.00015 0.0005 0.00006
0.00001 0.000005 0.00002 0.000003 0.00002 0.000006
В\ 0.00007 0.00006 0.00006 0.00005 0.00006 0.000005
На основе полученных результатов, мы составили график накопления макроэлементов трутовиком настоящим - доминирующим, дереворазрушающим в изучаемом лесном биоценозе грибом на исследованных УПН в период с 2006 по 2010 годы (рис.1).
12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00
2006 2007 2008 2009 2010
Рис.1 Динамика биофильных элементов в составе плодовых тел трутовика настоящего в период с 2006 - 2010гг.
В плодовых телах после пожара отмечено накопление фосфора и калия. Из семи элементов, представленных на графике, шесть показывают тенденцию возврата уровня макроэлементов в 2010 году к уровню таковых до высокоинтенсивного пожара 2007 года. Увеличение уровня макроэлементов в 2008 году может быть связано с повторным пожаром на УПН.
Проведя статистический анализ количественных показателей микроэлементного состава плодовых тел трутовика настоящего за 5 лет исследований, мы обнаружили корреляцию некоторых элементов в сочетании с двумя факторами окружающей среды: влажностью и наличием пожаров. Повышение уровня титана или ванадия сопровождается увеличением содержания никеля и хрома, возможна обратная корреляция. Увеличение содержания марганца связано с ростом содержания двух элементов - висмута и серебра. Повышение уровня цинка сопровождается увеличением уровня меди, свинца и бора.
В целом, следует отметить положительную роль грибов в лесных экосистемах как естественных, экологических санитаров леса, очищающих от сухостоя, валежа и способствующих ускорению минерализации древесины для почвообразования (Любарский Л.Ю.).
3.4 Изменение лесной экосистемы в условиях систематических пожаров
За истекший период исследований мы наблюдали постепенное уменьшение видового и количественного состава древесных пород. При этом происходило увеличение видового состава трутовых грибов от двух видов в 2006 году до десяти - в 2010 году, что связано с систематическими пожарами, возникшими в лесах Амурско-Зейской равнины. Значительное распространение различных грибов, вызывающих стволовые и корневые гнили, служит одной из причин массового бурелома и ветровала, большой захламленности насаждений, снижает запас древесины, их производительность, сдерживает текущий прирост деревьев. Учитывая распространенность трутовых грибов на исследованных УПН, мы получили динамичную картину смены их биоты (табл.5). Трутовик настоящий (Fontes fomentarius) по изменению численности за истекшие пять лет исследований оказался самым вариабельным и в исследуемой экосистеме встречался постоянно, с низким количественным показателем в фазе естественного развития растительности лесного биоценоза (2006 г.) и средними его показателями в 2010 году, когда на исследуемых участках до минимума сократилась численность его потенциального субстрата ~ зрелых деревьев с различными свежими очагами повреждений.
Условные обозначения таблицы 5:
+ - количество трутовых грибов до 10 на участке
++ - количество трутовых грибов от 10 до 100 на участке
+++ - количество трутовых грибов от 100 и более на участке
Таблица. 5
Состав и распространенность трутовых грибов за 2006-2010 года
Название гриба 2006 2007 2008 2009 2010
Fomes Fomentarius ' ++ ■
Fomitopsis pinícola 'i;'
Trichaptum biforme ■wHv''
Lenzites betulinus
Picnoporus cinnabarinus .st-WÍ:
Cerrena unicolor
Piptoporus betulinus ><v++ h
Trametes versicolor
Trametes pubescens ;,+++'v
Trametes ochracea
Gloeophyllum sepiarium
Пик количественного показателя (до четвертого порядка на трех УПН) данного вида трутовых грибов приходится на первый вегетативный сезон после высокоинтенсивного пожара 2007 года, когда количество потенциального субстрата для трутовика настоящего было неограниченно. Повторные беглые палы 2008-2010 годов не могли дать достаточно подходящего субстрата, что закономерно привело к постепенному снижению Fomesfomentarius.
Вследствие пирогенной сукцессии на исследуемом УПН наблюдается постепенная смена биоты грибов, образующих бурую древесную гниль на трутовые грибы, образующие белую гниль на древесных субстратах. К 2009 году на исследуемом участке мы наблюдали последствия высокоинтенсивного пожара (2007 г.) и весеннего (2008 г.) низового пожара. С 2009 по 2010 год на УПН наблюдали увеличение количества отдельных видов грибов, таких как трихаптум двоякий, линзитенс березовый, губка одноцветная, пикнопорус красный. В 2010 году видовой состав трутовых грибов увеличился с появлением трех видов рода траментес: пушистого, разноцветного, охряного и не совсем характерного для лесных экосистем заборного трутовика, более характерного для хвойной и обработанной древесины. Представленные данные по составу и распространенности трутовых грибов тесно связаны с экологическим состоянием лесного биоценоза, вызванным пирогенным воздействием.
Таким образом, за пять лет в результате воздействия систематических пожаров и активной разрушающей деятельности трутовых грибов на исследуемом участке изменился состав и состояние биоценоза. Естественный лес практически погиб, что привело к деградации лесной экосистемы. Сопредельный участок леса в первые годы исследований не подвергался пожарам, а в 2010 году он также был практически уничтожен. Все это негативно отразилось на гидротермическом режиме экосистемы. На месте фрагментарных марей появились заболоченные участки, что затрудняет восстановление
видового состава лесного биоценоза. В последнее годы подобная схема развития лесного биогеоценоза при систематических пожарах все чаще встречается в Амуро-Зейской равнине (Брянин С.В., 2009 и др.).
3.5 Минеральный и липидный состав редких и исчезающих видов трутовых грибов Дальневосточного региона Fomitopsis officinalis, Inonotus obliges
Представляет научный интерес изучение ценных и редких представителей трутовых грибов, встречающихся в Дальневосточном регионе: чаге (Inonotus obligus) и лиственничной губке (Fomitopsis officinalis).
Мы исследовали биохимический состав трутовых грибов лиственничной губки и чаги, собранных в экосистемах Амурской области. Проведены анализы макро- и микроэлементного состава, общих липидов, жирных кислот, биологически активных липидов. В чаге (2006) отмечено высокое содержание калия, низкое содержание кальция. В пробах лиственничной губки (2006) кальция в шесть раз больше, чем в чаге. В последней содержание натрия в 8 раз выше, чем в лиственничной губке. Отличия в содержании других макроэлементов в образцах лиственничной губки и чаги незначительны.
Спектр микроэлементов в исследуемых грибах разнообразен и составляет 15 элементов. Важнейшие биофильные микроэлементы, такие как хром и молибден, обнаружены в чаге, а никель, цинк и висмут - в лиственничной губке. В чаге отмечено высокое содержание марганца, превышающее соответствующий показатель у лиственничной губки. В плодовых телах чаги в четыре раза выше содержание бора, в три раза - меди, титана и бария. Содержание тяжелых металлов в исследуемых образцах грибов находится в пределах ПДК.
Нами также исследован минеральный состав лиственничной губки, собранной в разные годы (2006, 2008 гг.). Полученные результаты свидетельствуют, что минеральный состав лиственничной губки, собранной в 2006 и 2008 году имеет черты сходства по качественному составу макро- и микроэлементов. Количественный состав некоторых элементов не изменился (калий, никель, свинец, фосфор). Содержание других (железо, магний, висмут, олово, хром, ванадий) изменилось незначительно, содержание в образцах кальция, кремния, натрия, бора, бария и серебра изменилось существенно. Причем, такая же тенденция отмечена и в образцах чаги, собранной в разные годы.
Дополнительно нами исследованы образцы чаги, собранные в Приморском крае. В таблице 6, 7 приведены результаты по минеральному составу.
В образцах чаги, собранной в Амурской области, выше содержание таких макроэлементов, как фосфор, кремний, алюминий, натрий, калий и марганец. В содержании микроэлементов в обоих образцах обнаружены еще большие различия, как по качественному, так и по количественному составу. Образцы чаги, собранные в Амурской области, имеют более широкий спектр микроэлементов по сравнению с образцами, собранными в Приморье.
Установлено, что содержание бора, титана и бария почти в три раза выше в образцах чаги, собранных в Амурской области. В приморских образцах чаги, так же как и в амурских, концентрация тяжелых металлов находится в пределах ПДК, что свидетельствует об экологической безопасности изучаемых трутовых грибов для потенциального их использования в качестве фармакологического сырья.
Таблица 6
Макроэлементный состав чаги, собранной в различных экосистемах в 2006 г., %
Элементы Чага (ГпопоШэ оЬ^иБ)
Амурская область Приморский край
К 30.0 20.0
Мп 0.5 0.4
мв 0.8 1.0
Р 0.7 0.1
№ 0.4 0.08
Б! 0.3 0.15
А1 0.2 0.05
Са 0.05 0.15
Таблица 7
Микроэлементный состав чаги, собранной в различных экосистемах в 2006 г., %
Элементы Чага (¡попоШб оЬ^иэ)
Амурская область Приморский край
В 0.007 0.003
БЬ 0.003 -
Ре 0.03 0.05
Си 0.0015 0.002
1г 0.001 -
Ст 0.0005 -
РЬ 0.0005 0.0005
т 0.0003 -
Мо 0.0003 -
Бп 0.0002 -
А§ 0.00002 -
Т1 0.01 0.003
Ва 0.05 0.03
Таким образом, содержание макро- и микроэлементов в чаге существенно варьирует в зависимости от различных условий их произрастания. Однако содержание марганца заслуживает особого внимания. Независимо от перечисленных выше факторов отмечается высокое содержание марганца по
сравнению с другими микроэлементами, которое может являться примером видовой биохимической идентификации.
Далее мы исследовали общелипидный и жирнокислотный состав плодовых тел чаги, собранной в Селемджинском районе Амурской области.
Нами обнаружены сезонные различия в содержании общих липидов. Так, в осеннем сборе уровень общих липидов составил 0,25%, а в зимнем -0,5%. Вероятно, это связано с адаптацией к суровым зимним условиям севера, подобная тенденция характерна для растительности и менее изучена в микологии. Однако эти данные требуют дальнейшего изучения. Среднее содержание общих липидов в лиственничной губке составляет 0,34% сухого веса. Жирнокислотный состав липидов чаги и лиственничной губки представлен в таблице 8. Для обоих видов грибов характерной особенностью является высокое содержание суммы ненасыщенных жирных кислот, в то же время в лиственничной губке оно значительно выше и составляет 85,9%. Но имеются существенные различия в исследуемых грибах по качественному и количественному составу жирных кислот.
Таблица 8
Жирно-кислотный состав липидов чаги и лиственничной губки,
% относительно суммы ЖК
Жирные кислоты Чага Лиственничная губка
12:0 3,4 -
14:0 5,0 0,5
15:0 2,6 0,4
16:0 19,4 7,7
16:1п- 9 13,8 0,7
16:1п- 7 - 0,4
17:0 - 0,8
18:0 сл 4,7
18: 1 п-9 24,0 45,5
18:1 п-7 - 0,8
18: 2п-6 26,0 36,8
18: Зп-З сл 1,7
20:0 2,1 -
22:1 3,5 -
22:5 сл -
Сумма насыщенных ЖК 32,5% 14,1%
Сумма ненасыщенных ЖК 67,3% 85,9%
Так, содержание насыщенных жирных кислот С14:0, С15:0, С16:0 в липидах чаги более чем в три раза выше, чем в лиственничной губке. Отличается содержание ненасыщенных жирных кислот, в частности содержание С16:1п-9 в чаге - 13,8%, в лиственничной губке - 0,7%. В
лиственничной губке обнаружен изомер этой кислоты - С16:1п-7. В обоих грибах преобладающими ненасыщенными жирными кислотами являются С18:1 п- 9 и С18:2 п-6, причем их содержание почти в два раза выше в лиственничной губке по сравнению с чагой. Характерной особенностью лиственничной губки является наличие полиненасыщенной жирной кислоты С18:3п-3, содержание которой составляет 1,7%. Высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот в чаге, которые являются предшественниками простагландинов, определило поиск этих биорегуляторов.
Полученные нами данные по микротонкослойной хроматографии и УФ-спектры позволили предположить наличие в чаге простагландины группы А. В чаге нами обнаружены фосфолипиды: фосфатидилхолин, сфингомиелин, дифосфатидилглицерин, фосфатидная кислота. Особенностью можно считать высокое содержание фосфатидной кислоты (2,13%) и низкое содержание фосфатидилхолина (1,6%) относительно суммы липидов. Эти данные важны для более полного использования широкого спектра биологически активных веществ чаги и других трутовых грибов, необходима разработка новых современных технологий переработки.
Полученные результаты исследования минерального состава трутовых грибов до и после пожара существенно отличаются и их можно рекомендовать для оценки состояния лесных биоценозов и последствий пирогенных воздействий.
ВЫВОДЫ
1. Состав древостоя на исследуемом участке до пожара ЮБбел. ед.Бж,С -белоберезник кустарниковый с единичными (менее 1%) стволами сосны обыкновенной. Видовой состав трутовых грибов на выбранном участке представлен двумя видами Fomes fomentaríus, Fomiíopsis pinícola, их минимальная распространенность (2-5 плодовых тел на кв.км) характерна для развивающегося лесного биогеоценоза.
2. Процесс восстановления леса после высокоинтенсивного пожара нарушается вследствие повторяющихся пожаров в последующие годы. В результате пирогенных процессов происходит обеднение видового состава древесных пород с исчезновением хвойных в лесном биоценозе и сокращением количества стволов березы.
3. После высокоинтенсивного пожара численность Fomes fomentarías -эффективного деструктора поврежденной и погибшей древесины увеличилась на несколько порядков. Через два года после воздействия пожаров появляются другие виды дереворазрушающих грибов, вызывающих преимущественно белую гниль и продолжающих процесс деструкции древесных масс: Pycnoporus cinnabarinus, Trichaptum biforme, Cerrena unicolor, Piptoporus betulinus. Через три года (2010 г.) появились новые виды грибов: Trametes versicolor, Trametes pubescens, Trametes ochracea, Gloeophyllum sepiarium .
Разнообразие видового состава трутовых грибов отражает состояние разрушения древесных субстратов в процессе пирогенной сукцессии на исследуемом участке.
4. Минеральный состав трутовика настоящего до и после высокоинтенсивного пожара существенно отличается, что отражает постпирогенные изменения минерального состава как субстратов, так и самих грибов. Содержание отдельных макро- и микроэлементов после пожара увеличивается в несколько раз (натрий, олово, свинец, медь, цинк, хром) или на порядок (железо, алюминий, титан). После пожара в плодовых телах появляются более десяти новых микроэлементов. Микроэлементный состав обнаруженных грибов качественно отражает их межвидовые различия. Содержание тяжелых металлов находится в пределах ПДК.
5. Редкие и исчезающие трутовые грибы Fomitopsis officinalis и Inonotus obligus содержат широкий спектр макро- и микроэлементов, который существенно варьирует в зависимости от условий лесного биогеоценоза. Макро- и микроэлементный состав чаги, собранной как в экосистемах Амурской области, так и в Приморском крае, существенно отличается. В чаге, собранной в Амурской области, содержание микроэлементов в два раза выше, чем в Приморье. Отмечено высокое содержание биофильных элементов: К, Мп, В, Мо, Сг в чаге, собранной в северных районах Амурской области.
6. Трутовые грибы Fomitopsis officinalis и Inonotus obligus характеризуются специфическим набором общих липидов, фосфолипидов и высоким содержанием полиненасыщенных жирных кислот. Установлены сезонные колебания уровня общих липидов. В чаге обнаружены простагландиноподобные вещества.
РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Полученные результаты по анализу биоты и распространению трутовых грибов можно использовать для комплексной оценки состояния лесных биогеоценозов в региональных программах экологического мониторинга лесных массивов Амурской области.
2. Результаты исследования липидного и жирно-кислотного состава трутовых грибов Fomitopsis officinalis и Inonotus obligus могут бьггь использованы для разработки новых технологий более полного извлечения биологически активных веществ.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Бусарова, Н.Г. Характеристика химического состава березового гриба / Н.Г. Бусарова, Н.Ф. Иванкина, C.B. Исай, Е.В.Соловьева II Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях: материалы регион, совещания,- Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН, 2005. - С.99-101.
2. Соловьева, Е.В. Особенности химического состава депигментированной чаги / Е.В. Соловьева, Н.Ф.Иванкина // Молодежь XXI: шаг в будущее: материалы VI регион, науч.- практ. конф.- Благовещенск: изд. «Зея», 2005.- Том 4,- С.101-102.
3. Соловьева, Е.В. Сравнительный состав жирных кислот различных видов чаги / Е.В. Соловьева //Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного федерального округа : материалы регион, науч.-практ. конф. - Благовещенск: ДальГАУ,- 2005. - С.189-191.
4. Соловьева, Е.В. Использование биоресурсов леса / Е.В. Соловьева // Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции: сб. науч. тр. - Благовещенск: ДальГАУ, 2006. - Вып.5. - С.147-149.
5. Соловьева, Е.В. Сравнительный состав макро- и микроэлементов различных видов чаги Амурской области / Е.В.Соловьева, Н.Ф.Иванкина // Молодежь XXI: шаг в будущее: материалы VII регион, науч.- практ. конф.-. Благовещенск: БГПУ- 2007.- С.235-236.
6. Соловьева, Е.В. Исследования биологически активных веществ трутового гриба чаги / Е.В.Соловьева, Н.Ф.Иванкина// Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции: сб. науч. тр. - Благовещенск: ДальГАУ, 2007. - Вып.6. - С.107-110.
7. Иванкина,Н.Ф. Эколого - биохимические особенности некоторых трутовых грибов Дальневосточного региона / Н.Ф.Иванкина, Е.В. Соловьева // Технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: сб. науч. тр. - Благовещенск: ДальГАУ, 2009.- Вып.7.- С.132-135.
8. Иванкина, Н.Ф. Трутовые грибы как источник ненасыщенных жирных кислот / Н.Ф. Иванкина, Е.В. Соловьева, C.B. Исай, Н.Г.Бусарова // Технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: сб. науч. тр. -Благовещенск: ДальГАУ, 2009. - Вып.8. - С.104-106.
9. Соловьева, Е.В. Влияние экологических факторов на распространение трутовика окаймленного на участке лесного биогеоценоза / Е.В.Соловьева, Н.Ф.Иванкина // Комплексное использование природных ресурсов: сб. науч. тр. -Благовещенск: ДальГАУ, 2009. - Вып.З. - С.83-86.
10. Соловьева, Е.В. Распространение и минеральный состав трутовых грибов на участке лесного биогеоценоза после пожара / Е.В.Соловьева, Н.Ф. Иванкина // Вестник КрасГАУ.- Красноярск- 2010,- №5.- С.61-64.
11. Иванкина, Н.Ф. Трутовые грибы на участке широколиственного леса Зейско - Буреинской равнины при пирогенной сукцессии / Н.Ф. Иванкина, Е.В. Соловьева//Дальневосточный аграрный вестник.- Благовещенск: ДальГАУ, 2010. - Вып.4 (16). - С.20-23.
СОЛОВЬЕВА Елена Вячеславовна
ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ В ЛЕСНОМ БИОГЕОЦЕНОЗЕ АМУРСКО - ЗЕЙСКОЙ РАВНИНЫ ПРИ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПОЖАРАХ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Подписано к печати 27.05.2011 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. - 1,0. Усл.-п.л. -1,5. Тираж 100 экз. Заказ 84.
Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьева, Елена Вячеславовна
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Трутовые грибы и их роль в лесных экосистемах
1.2. Общие закономерности деструкции древесины под действием трутовых грибов
1.3. Некоторые аспекты изменений лесных биоценозов в условиях повторяющихся пожаров и участие в них трутовых грибов
1.4. Биологические свойства и экологические особенности Fomitopsis pinicola,Fomes fomentarius, Fomitopsis officinalis,
Inonotus obligus
2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объекты исследования
2.2. Методы исследования
2.3. Эколого-климатические условия Амурско - Зейской равнины
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Исходное экологическое состояние лесного биогеоценоза Амурско - Зейской равнины с анализом биоты и распространения трутовых грибов
3.2. Влияние пирогенных воздействий на распространение трутовых грибов в лесном биогеоценозе
3.3. Минеральный состав трутовых грибов в лесном биогеоценозе до и после пожаров
3.4. Изменение лесной экосистемы в условиях систематических пожаров
3.5. Минеральный и липидный состав редких и исчезающих видов трутовых грибов Дальневосточного региона
Fomitopsis officinalis, Inonotus obligus
ВЫВОДЫ
РЕКОМЕНДАЦИИ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Трутовые грибы в лесном биоценозе Амурско-Зейской равнины при систематических пожарах"
Дальневосточный регион, в том числе Амурская область, обладает значительными лесными ресурсами. На древесину в процессе жизненного цикла воздействует целый ряд факторов окружающей среды, приводя к естественному процессу старения и разрушения (Toshihiko Nakamura, 1992; Hennon P.E., 1995; Сергиенко В.И., 2007; Шутов И.В., 2009). Среди них климатические (УФ излучение, влажность, ветровые нагрузки, кислород воздуха) и биотические (поражения насекомыми, бактериями, водорослями, грибами) (Арефьев С.П., 2009). Биологический круговорот химических элементов является одной из важнейших характеристик экосистем, в частности лесных (Смирнова О.В., 2009). Процесс деструкции заложен самой природой для поддержания экологического равновесия, поэтому, с течением времени, древесина в естественных условиях разрушается до простых химических соединений - углекислого газа и воды (Частухин В.Я, 1969; Замолодчиков Д.В., 1998).
Базидиальные грибы способны в короткие сроки производить деструкцию прочного лигниноцеллюлозного комплекса древесины, чем определяется их роль в лесных биоценозах (Степанова Н.Г., 1979; Franklin, J.F., 1987).
Грибы являются важнейшим звеном в биологической цепи различных природных биоценозов (Катарыгин И.В.,1992; Соколова Э.С., 1999; Спирин В.А., 2003; Пензина Т.А., 2003; Стороженко В.Г., 2008). Разложение органических остатков - крайне важный процесс, протекающий в природе. Большинство растений разрушаются и перерабатываются при участии бактерий, грибов (Рипачек В., 1978; Арефьев С.П., 1998; Coley, 1983). Результатом биодеструкции становится возврат минеральных элементов и углерода в биологический круговорот природного сообществ (Пристова Т.А., 2008). Другим следствием биодеструкции древесины становится использование её компонентов в образовании грибами собственной биомассы в виде мицелия и плодовых тел, которые в свою очередь образуют специфические пищевые цепи (Мордкович В.Г., 2007, Бедрицкий А.И, 1999).
Существуют различные концепции о роли трутовых грибов в лесных биоценозах. С одной стороны считается что, трутовые грибы - разрушители древесины, являются первопричиной ее поражения и последующей гибели деревьев. С другой стороны - трутовые грибы, выполняя экологосанитарные функции, поражают заведомо ослабленные, пораженные или уже погибшие деревья, удаляя из сообщества дефектных представителей (Черемисинов Н.А, 1973, Жуков A.M., 1978). Вероятно, в зависимости от специфических условий существуют альтернативные пути их появления.
Большое внимание в литературе уделено грибам, как индикаторам изменения климата и экосистем в различных областях России (Зайцев В.А., 1999; Королюк А.Ю., 1999; Арефьев С. П., 2000, 2001; Медведев А.Г., 2005; Мазепа B.C., 2007; Дядченко О.С., 2008). Это направление исследований так же актуально и для Дальневосточного региона.
Трутовые грибы весьма разнообразны и многочисленны (Сафонов М.А., 2006, Егорова Л.Н., 2007; Вотинцева A.A., 2007). Исследования биоты афиллофоровых и гетеробазидиальных грибов Амурской области проводятся учеными Амурского филиала ботанического сада-института ДВО РАН, г. Благовещенска (Говорова O.K., 2002). Согласно исследованиям Кочуновой H.A. (2007), в зоне Амурско-Зейского междуречья определено более 120 видов базидиальных макромицетов. В то же время, в литературе отсутствуют данные о динамике биоты трутовых грибов в лесных массивах дальневосточного региона в зависимости от периодических пирогенных воздействий.
В настоящее время значительно повысился интерес к грибам в России, и за рубежом, особенно в странах Восточной Азии - Японии, Китае, Корее, как к возобновляемым источникам биологически активных веществ (Белова Н.В.,1991, 2003; Бреднева Н.Д., 2003; Горовай Л.Ф., 2006; Жапова О. И.,
2006; Горбунова И.А., 2009). Согласно литературным данным большинство грибов обладает антиопухолевым, антибактериальным действием, ранозаживляющим, иммуномодулирующими и другими свойствами , в связи с этим возрастают объемы их потребления и необходимость дальнейшего их изучения (Денисова Н.П., 1998; Булах Е.М.,2001; Переверзева Е.В, 1999; Переверзев В.А., 2002, 2003; Филиппова И.А., 2005; Шариков A.M. 2009).
Серьезную проблему для многих стран представляет деградация лесных экосистем вследствие пирогенных воздействий. Лесные пожары возникают практически всюду, где есть леса. Это и тропические страны со слабо развитой системой пожаротушения лесов, такие как Вьетнам, Бразилия, Греция и страны с хорошо обеспеченными и организованными структурами пожаротушения - Канада, США, Финляндия.
Пожары представляют собой постоянно действующий фактор, нарушающий естественное равновесие между отдельными, компонентами биоценоза (Богородская A.B., 2005). В последнее время активно обсуждается влияние изменения климата, особенно его потепление и возникновение очагов аномальной жары в отдельных регионах, на возникновение лесных пожаров (Фуряев В.В , 2004; Press Release WMO, 2008). Однако основной причиной пожаров является антропогенный фактор, хотя по разным источникам до 10% природных пожаров в различных частях света возникает по вине обычных гроз (Захаров А. Н., 1977; HoraJT. Г., 1979; Иванов В. А., 1985; Горбатенко В.П., 2006).
Проблема уничтожения лесов пожарами в Дальневосточном регионе чрезвычайно актуальна. Поэтому изучение биоты грибов, участвующих в разложении древесины после пожара является важнейшей научной задачей.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить динамику изменения биоты, распространения и минерального состава трутовых грибов в лесном биогеоценозе Амурско - Зейской равнины вследствие пирогенных воздействий.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Исследовать исходное состояние естественного лесного биоценоза Амурско - Зейской равнины, с анализом биоты и распространенности трутовых грибов.
2. Изучить изменения лесной экосистемы в условиях периодических пожаров.
3. Установить изменения биоты и распространенность трутовых грибов на исследуемом участке леса вследствие пирогенного воздействия.
4. Исследовать влияние пирогенного воздействия на минеральный состав трутовых грибов, произрастающих в лесном биоценозе.
5. Изучить минеральный и липидный состав редких и исчезающих видов трутовых грибов в экосистемах Дальневосточного региона Fomitopsis officinalis, Inonotus obligus.
Научная новизна. На примере лесного биогеоценоза Амурско - Зейской равнины, показано влияние пирогенного воздействия на изменение биоты, распространение и минеральный состав плодовых тел трутовых грибов.
Впервые изучена динамика содержания макро- и микроэлементов в трутовых грибах до и после пожара.
Изучены особенности биохимического состава: макро- и микроэлементов, общих липидов, фосфолипидов и жирных кислот редких видов трутовых грибов Амурской области Inonotus obligus, Fomitopsis officinalis.
Практическая и теоретическая значимость. Показано, что природно - климатические условия региона произрастания и влияние антропогенных факторов, особенно пожаров, являются основополагающими в распространении и биохимическом составе трутовых грибов. Данные по минеральному составу трутовых грибов, как наиболее распространенных дереворазрушающих грибов, могут являться показателем состояния лесного биоценоза изучаемого региона.
На примере отдельного типичного участка лесного биоценоза Амурско - Зейской равнины подтверждены и углублены знания о том, что последовательная смена биоты трутовых грибов, обеспечивает деструкцию пораженной древесины, и является одним из этапов восстановления лесного биоценоза. Показано, что частая повторяемость пожаров не позволяет компенсировать утраченный видовой состав лесного биоценоза, что определяет необходимость постоянного мониторинга и планового проведения искусственных посадок на гарях.
Минеральный состав плодовых тел трутовых грибов существенно изменяется в зависимости от природно-климатических условий лесных биоценозов, что необходимо учитывать при использовании ценных видов грибов в качестве сырья для фармацевтических препаратов и биологически активных добавок и более полного использования природного комплекса трутовых грибов.
Положения, вынесенные на защиту:
- лесопатологическое состояние лесного биоценоза определяет появление, распространение и состав; трутовых грибов;
- микро- и макроэлементный состав плодовых тел трутовых грибов может являться одним из показателей экологического состояния лесного биоценоза;
- систематические пожары приводят к нарушению естественного состояния лесного биоценоза, уменьшению видового разнообразия растительности, изменению биоты и распространенности трутовых грибов.
Результаты исследования используются в ФГОУ ВПО ДальГАУ в учебном процессе при чтении лекций по биохимии, пищевой химии (Приложение 1).
Мы выражаем искреннюю благодарность сотруднику Амурского филиала Ботанического сада-института РАН ДВО в г. Благовещенске к.б.н. Кочуновой H.A. за неоценимую помощь в идентификации грибов и ценные замечания.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на региональной научной конференции, посвященной 10-летию Ботанического сада (Благовещенск, 2004); региональных научно — практических конференциях: «Молодежь XXI Века: шаг в будущее» (Благовещенск 2005, 2007), «Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного федерального округа» (Благовещенск, 2005); ежегодных общеуниверситетских научных конференциях ДальГАУ (2006, 2007, 2008, 2009, 2010).
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Соловьева, Елена Вячеславовна
2. Результаты исследования липидного и жирно-кислотного состава трутовых грибов: Fomitopsis officinalis и Inonotus obligus могут быть использованы для разработки новых технологий более полного извлечения биологически активных веществ.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьева, Елена Вячеславовна, Благовещенск
1. Абышев, А. 3. Исследование химического состава экстракта коры березы Cortex betula / А. 3. Абышев, Э. М. Агаев, А. Б. Гусейнов // Химико-фармацевтический журнал.- 2007.- №8.- С. 22-26.
2. Агроклиматический справочник по Амурской области. Гидрометиоиздат , 1960г.- С. 36.
3. Ажгихин, И. С. Простагландины / И. С. Ажгихин М.: Медицина, 1978.-416с.
4. Азбукина, 3. М. Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Грибы. Том 5 / 3. М. Азбукина. Владивосток, 2005. -Дальнаука.- 615с.
5. Аистова, Е. В. Адвентивная флора Амурской области / Аистова Е. В: автореф. дис. канд. биолог, наук.- Владивосток, 2007.- 23 с.
6. Александрова, А. В. Грибы рода Trichoderma Pers.: FR.: Таксономия, географическое распространение и экологические особенности / В. А. Александрова: автореф. дис. канд. биол. наук.- М, МГУ, 2000.- 24с.
7. Алешичев, А. Н. Анализ почвогрунтов Райчихинского буроугольного месторождения в Амурской области и лесного рекультивирования отвалов /А. Т. Коваль, А.Н. Алешичев // Проблемы региональной экологии , 2008. №3. - С.107-110.
8. Алешичев, А. Н. Формирование лесных экосистем в зоне техногенного воздействия райчихинского буроугольного месторождения / А. Н. Алешичев: автореф. дис. канд. биол. наук.- Благовещенск, 2009.- 22с.
9. Ананьева, Э. В. Круговорот макро- и микроэлементов в основных агроденозах Амурской области / Э. В. Ананьева: автореф. дис. канд. биол. наук.- Благовещенск, 2007. -19с.
10. Арефьев, С. П. Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона / С. П. Арефьев // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. -1998. -№6.-С.85-98.
11. Арефьев, С. П. Дереворазрушающие грибы индикаторы состояния леса / С. П. Арефьев // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. - 2000. Вып.1. С.91-105.
12. Арефьев, С.П. Общеевропейский мониторинг лесных экосистем в Центральном Черноземье / С. П. Арефьев, Н. Н. Харченко //Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа, 2000.-С.5-6.
13. Арефьев, С. П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территорий нефтяных месторождений Среднего Приобья / С. П. Арефьев // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения, 2001.-Вып. 2.- С.67-85.
14. Арефьев, С. П. Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорци и березы)/ С. П. Арефьев // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, Вып. 5. С. 1—14.
15. Арефьев, С. П. Матричная микоиндикация состояния лесных экосистем / С.П. Арефьев //1 Съезд микологов России.- Тезисы докладов.- 2002.-Раздел 2.- С.42.
16. Арефьев, С. П. О фрактальной организации грибной биоты ( на примере ксиломикокомплекса березы) / С. П. Арефьев // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения.- 2005.- №5.- С.41-64.
17. Арефьев, С. П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов / С. П. Арефьев: автореф. дис. док. биолог, наук.- Тюмень, 2006.- 47.
18. Арефьев, С. П. Сообщество дереворазрушающих грибов как отражение структуры и состояния леса / С. П. Арефьев // Сибирский экологический журнал.- 2007 .- №2.- Вып.14.- С. 235 249.
19. Арефьев, С.П. Биоразнообразие и биотическая интеграция в дубравах среднерусской лесостепи / С. П. Арефьев, В. В. Реутская // Вестник Алтайского государственного университета, 2009.- №8(58). С.54-58.
20. Балицкий, К. П. Лекарственные растения и рак / К. П. Балицкий, А. Л. Воронцова.- Киев. Наукова думка, 1982. - С. 162-173.
21. Бабицкая, В. Г. Грибы как эффективные деструкторы лигниноцеллюлозных субстратов: их морфологическая и физиолого-биохимическая характеристика / В. Г. Бабицкая // Морфология и фитопатология. - 1993.- Т.27. - вып.5. - С.38 - 44.
22. Бабкин, В.А. Научные основы технологии комплексной переработки биомассы лиственницы / В.А. Бабкин, С. 3. Иванова. Т. Е. Федорова, и др. // Химия растительного сырья.- 2007.- № 3.- С. 9-21.
23. Баринов, Е. Я. Аккумуляция Цезия 137 в кормовых объектах растениеводства Западной Сибири / Е. Я. Баринов // Сибирский вестник сельскохозяйственных наук, 2007.- №8.- С.35-38
24. Бастрич, А. Н. Солюбилизация тритерпеноидов лупанового ряда, выделенных из бересты/ А. Н. Бастрич, В. В. Красильникова, Т. Н. Лыу и др. //Биотехнология.- 2008.-№6.- С.51-59.
25. Бедрицкий, А. И. Лес и глобальные изменения климата / А.И. Бедрицкий, В. X. Бедрин // Лесной Вестник.- 1999.- №1.- С. 34-40.
26. Безкоровайная, И. H. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И. Н.Безкоровайная, Г. А. Иванова, П. А.Тарасова и др. // Сибирский экологический журнал. 2005. - №1. -С. 143-152.
27. Белова, Н. В., Базидиомицеты источники биологически активных веществ / Белова Н. В. // Растительные ресурсы. — 1991. — Т. 27.- Вып. 2. -С. 8-17.
28. Белова, Н. В. Природа биологической активности высших грибов/ Н. Б. Белова // Успехи медицинской микологии: матер. I Всерос. Конгр. по мед. микологии / под. ред. Ю. В. Сергеева. -М.: -2003. —Т.1. — С.230-233.
29. Битков, Л. М. Об актуальности мониторинга ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем / Л. М. Битков // Лесное хозяйство №4.- 2009. С. 16-17.
30. Богатырев, Л. Г. Элементарные процессы в лесных подстилках / Л. Г. Богатырев // Вестник МГУ.- сер. 17.- Почвоведение.- 1989.- №4.- С.13-21.
31. Богородская, А. В. Экологическое состояние микробоценозов почв сосняков средней тайги Средней Сибири после контролируемых выжиганий / А. Богородская, Н.Сорокин // Вестник КрасГАУ.- 2005.-№5.- С.187 194.
32. Бондарцев, А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа /А.С Бондарцев,. М, 1953.- 1106с.
33. Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов // Новости систематики низших растений. 1974. Т. 11. С. 29-40.
34. Бондарцева М. А. Видовой состав, распространение в лесных биоценозах и экологическая функция дереворазрушающих трутовых грибов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. Гл. 4. М.: Наука, 1992. С. 90-139.
35. Бондарцева, М. А. Определитель грибов России. Афиллофоровые грибы / Киев.: Наука, 1998. Вып. 2. - 391 с.
36. Бреднева, Н.Д. Адаптивное действие препаратов чаги / Н. Д. Бреднева // Химико-фармацевтический журнал, 2003. —Т.37.- №2. С.43-46.
37. Булатов, П.К. Чага и ее лечебное применение при раке ГУстадии / Булатов П. К., Березин М. П., Якимов П. Я. -Л.: Медгиз, 1959. 334с.
38. Булах, Е. М. Грибы источник жизненной силы / Булах Е. М. Владивосток, 2001. - 63с.
39. Булах, Е.М. Базидиальные макромицеты Зейского заповедника / Е.М.Буллах, О. К. Говорова, Н. А. Таранина // Микология и фитопатология, 2003. Т.37. - Вып.2.- С.1-7.
40. Буренина, Т. А. Восстановление лесов после пожаров в Амурской области / Т. А. Буренина //Вестник СВНЦ ДВО РАН.- №2.- 2005.- С. 6471.
41. Буренина, Т. А. Катастрофические лесные пожары на Сахалине и их экологические последствия / Т. А. Буренина // География и природные ресурсы, Институт леса СО РАН г.Красноярск,'2007.- №2.- С.51-59.
42. Бурак, Л. В. Пожары и их последствия в ленточных борах юга Сибири/ Л. В. Бурак, О. П. Каленская, Е. И.Пономарев, А. И.Сухин // Хвойные бореальной зоны.- 2007.- том XXIV.- №4-5.- С.398-404.
43. Бутина, Е. А. Лечебно-профилактические свойства пищевых растительных фосфолипидов / Е. А. Бутина, Т.И. Тимофеенко, Е.О. Герасименко // Пищевая технология, 1997.- №2. С.49-51.
44. Букин, Ю. В. Незаменимые жирные кислоты: природный источники, метаболизм, физиологические функции и значение для организма /Ю. В. Букин. М.: Колос, 1999. - С. 303.
45. Бухало, А. С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре / A.C. Бухало. Киев: Наукова думка, 1988. - 144 с.
46. Бязров, Л.Г. Лишайники индикаторы радиоактивного загрязнения /Л.Г. Бязров. М: КМК, 2005г. - 476с.
47. Валендик Э. Н. Тепловое излучение лесных пожаров и возможное воздействие его на древостой / Э. Н. Валенкин,И. В.Косов // Хвойные бореальной зоны, XXVI.- №1-2.- 2008.- С. 88-92.
48. Ванштейн, Е. А. Лишайниковые вещества вторичного происхождения / Е. А. Ванштейн .- Л.- 1982. 41.-238с.
49. Василевская, А. И. Адсорбция ионов меди косвенными гифомицетами /А. И.Василевская, Н. Н.Жданова, А. Н. Терещук, Л. И.Бирюк // Микология, 1988. -№ 2 С.39-45.
50. Варфоломеев, С. Д. Простагландины молекулярные биорегуляторы / С. Д. Варфоломеев, А. Т. Мевх.- М.: МГУ, 1985. - 307с.
51. Велешко, А.Н. Сорбция радионуклеидов композитными материалами на основе природного биополимера микотон из растворов / А. Н. Велешко, С. А. Кулюхин и др. // Радиохимия.- 2008.- № 5,- т.50.- С. 439-445.
52. Величко, Н. А. Химический состав плодового тела РгеигоШя оБ^еМш^Рг) Китт / Н. А. Величко, Берикашвили 3. Н. // Вестник КрасГАУ.- №4,2008.- С.274 278.
53. Винкман, Ф. Ю. Сравнительное влияние сарколизина, чаги, круцина и ружина на рост саркомы 45 крыс / Ф. Ю. Винкман Изв. АН СССР. Сер. Биолог, 1965. - №4. - С.605-613.
54. Воробейчик Е. Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений экосистем (локальный уровень) / Е. Л.Воробейчик ,О. Ф. Фармафонтов Екатеринбург: Наука, 1994. — 280 с.
55. Воронов, Б.А. Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна реки Амур/ Б. А.Воронов, А. Н. Махинов // ВестникДОРАН, 2009. №3 . - С 3 -13.
56. Вотинцева, А. А. Динамика жизнеспособности- спор настоящего и окаймленного трутовика / А. А.Вотинцева //1 Съезд микологов России.-Тезисы докладов.- 2002.- Раздел 2.- с.91.
57. Вотинцева, А. А. Влияние экстрактов соединений лишайников и листостебельных мхов на развитии базидиоспор и мицелия настоящего трутовика/ А. А. Вотинцева, В. А.Мухин // Экология.- 2004. -№5. С1-7.
58. Вотинцева, А. А. Экологические особенности и биотические связи моно-и дикарионов трутовых грибов / А. А. Вотинцева: автореф. дис. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2005.-24с.
59. Вотинцева, A.A. Межвидовые взаимодействия дереворазрушающих грибов с эпифитными лишайниками и мхами в природе /А. А. Вотинцева // Экология, 2007.- №4. С.307-310.
60. Гаврилин, М. В. Идентификация агарициновой кислоты методом инфракрасной спектрографии // М. В. Гаврилин, В. Г. Беликова, А. Ю. Айрапетова, П. А. Цуканова // Вестник ВГУ, Серия Химия, биология, фармакопея, 2006.- №2.- С. 231 -232.
61. Гаврицкова, H.H. Биоиндикационные возможности микобиоты для оценки состояния лесных экосистем в зонах рекреации /Н. Н. Гаврицкова, Т. X. Гордеева // Вестник Марийского государственного технического университета.- 2007.- №1.- С.67- 75.
62. Генкель, П. А. Физиология растений /П. А. Генкель М: Просвещение, 1984г.-С. 54-58.
63. Гигиенические требования к безопасности пищевых ценности пищевых продуктов. Сан.ПиН 2.3.2.1078-01. М., 2002.- 206с.
64. Говорова, О. К. Биота афиллофоровых и гетеробазидиальных грибов Амурской области /О. К. Говорова, Н. А. Таранина // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: Сб. науч. тр. Благовещенск, 2002.- вып.6. С.75 - 92.
65. Голов, В. И. Условия накопления микроэлементов и тяжелых металлов основными кормовыми культурами на почвах Амурской области /В.И.Голов, О. С. Самохвалова, Э. В. Ананьева, А. Н. Тимофеев. -Вестник КрасГау. Красноярск, 2007. - Вып. 2. - С. 59-62.
66. Горбатенко, В. П. Роль климатических факторов в возникновении лесных пожаров на территории Томской области / В.П. Горбатенко, Т. В. Ершова// Сибирский экологический журнал. '№2.- 2006. - 151 - 155.
67. Горбунова, И. А. Ресурсы лекарственных грибов на юге Западной Сибири / И. А. Горбунова, В. А.Власенко, Т. В. Теплякова, Т. А. Косогова, И. Н. Михайловская // Хвойные бореальной зоны , XXVI.-№1.-2009.- С. 12-21.
68. Гордеев, А. В. Биоклиматический потенциал России: теория и практика/А. В. Гордеев, А. Д. Клищенко, Б. А. Черняков, О. Д. Сиротенко М.: КМК, 2006, 508с.
69. Горленко, В. М. Жизнь растений. т. 2 — Грибы / Под ред. М: В. Горленко. - М, 1976. - 479с.
70. Горленко, В. М. Все о грибах / В. М. Горленко, JT.B. Гарибова, И. И. Журавлев // Лесная промышленность , 1986. — 279с.
71. Горовай, Л. Ф. Шляпочные грибы — перспективных источник лечебных препаратов и биологически активных добавок / Л. Ф. Горовой // Успехи мед. микологии. М.: Национ. акад. Микологии, 2006. - Т - VII.- С. 276279.
72. Гринкевич, Н. В. Химический анализ лекарственных растений /Н. В. Гринкевич, Л. Н. Сафронич. М.: Высшая школа.-1983.- 176с.
73. Громовых, Т. И. Биологические свойства и продуктивность нового штамма базидиомицета Tyv-2006 Fomitopsis officinalis ( Will.) Bondartsev et Singer / Т. И. Громовых, Г. К. Ковалева // Вестник КрасГАУ. — 2009.-№1.- С. 68-75.
74. Громыко, С.А. Об использовании елово-пихтовых древостоев Дальнего Востока, поврежденных пожарами / С. А.Громыко // Лесное хозяйство, 2009.-№4.-С. 14-16.
75. Гуков, Г. В. Лесоведение на Дальнем Востоке / Г. В. Гуков. Вдадивосток, 1990. 312с.
76. Гурская, М. А. Распределение морозобойных повреждений в древесине хвойных деревьев / М. А.Гурская, С. Г Шиятов // Экология.-2006. -№1.- С.9-13.
77. Гынинова А. Б. Изменения свойств дерново-лесных почв под влиянием пожаров / А. Б. Гынинова, Д. П. Сымпилова // Почвы Сибири, их использование и охрана. Новосибирск, 1999.- С. 120-124.
78. Давитая, Г.Ш. К вопросу о роли простагландинов в процессах канцерогенеза / Г.Ш. Давитая, К.Г. Чавчанидзе, Б.А. Ломсадзе // Тезисы II Всесоюзного совещания. Синтетические и прикладные исследования простагландинов. -Уфа,- 1984.-С. 118
79. Деев, С. В. Способы получения водоэкстрагируемых антиоксидантов липидной природы на основе биомассы гриба В1акез1еа Мрояа / С. В. Деев, М. И. Авчиев, И. А. Буторова, В. А.Тюренков // Биотехнология, 2004.- №2. С.58-69
80. Дембицкий, В. М. Фосфолипидный и жирнокислотный состав высших грибов / В. М. Дембицкий Е. Е. Пчелкина // ХПС, 1991 № С.182-184.
81. Денисова, Н. П. Лекарственные свойства грибов / Н. П. Денисова. СПб.-Изд-во СПб ГМУ, 1998. С.59
82. Димиденок, Ж. А. Оценка содержания тяжелых металлов в агроэкосистемах южной зоны среднего Приамурья / Ж. А. Димиденок: автореф. дис. биол.наук. — Благовещенск, 2005. -20с.
83. Демидова 3. А. Базидиальные грибы, поражающие древесину на Урале // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Вып. 32. Свердловск, 1963. 50 с.
84. Дудка, И. А. Грибы. Справочник миколога и грибника / И.А.Дудка,С. П. Вассер. Киев. Наукова думка, 1987. - 536 с.
85. Дудка, И. А. Грибы / И. А. Дудка, С. П. Вассер . Киев. - Наукова думка, 1988. - 130с.
86. Дунаев, Е. А. Деревянистые растения Подмосковья. Методы экологических исследований / Е. А. Дунаев.- М.: 1999.- Мосгор СЮН.с. 232.
87. Дядченко, О. С. Эколого лесоводственная оценка древесной растительности по типам ландшафта / О. С. Дядченко // Лесное хозяйство, 2008. -№6. - С. 18-19.
88. Дядченко, О. С. Экологическое состояние лесных экосистем Зейско-Бурейской равнины и меры по их восстановлению и охране/ О. С. Дядченко: автореф. дис. биол. наук., Благовещенск.- 2009.- 25с.
89. Егорова, Л. Н. Анаморфные грибы Болынехехцирского заповедника (Хабаровский край) / Л. Н. Егорова // Микология и фитопатал., 2007. —Т. 41. вып.2. - С. 120 - 125.
90. Ермаков, В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера / В. И.Ермаков. М.- Л.-Наука, 1986.- 144с.
91. Ефименко, О. М. Изучение кислотного состава трутового гриба Fomitopsis officinalis (Vill) Bond, et Sing / О. M. Ефименко, Л. В.Агеенкова Кормовые белки и физиологически активные вещества для животноводства, вып.З. М.-Л. «Наука», 1965. — 258с.
92. Ефименко, О. М. Пигменты трутового гриба Fomitopsis officinalis (Vill) Bond, et Sing / О. M. Ефименко, Л. В. Агеенкова Продукты биосинтеза высших грибов и их использование. М.- Л.-Наука, 1966. 178с.
93. Жапова, О. И. Эколого-фитоцинотическая приуроченность hemerocallis miller и накопление в нем биологически активных веществ / О. И. Жапова: автореф. дис. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. -18с.
94. Жданова, Н. М. Экстремальная экология грибов в природе и в эксперименте / Н. М. Жданова. Киев. - Наукова думка, 1982. - 166с.
95. Жуков, А. М. Грибные болезни лесов верхнего Приобья /А. М. Жуков. -Новосибирск: Наука, 1978.- 248с.
96. Заикина, Н. А. Основы биотехнологии высших грибов / Н. А. Заикина. -СПб, 2002.-336с.
97. Зайцев, В. А. Промышленная экология / В. А. Зайцев М. «ДеЛи», 1999.- 140с.
98. Зайцев, С. М. Лечение чагой / С. М. Зайцев. Минск, 2006. - С. 3-61.
99. Замолодчиков, Д. Г. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах / Замолодчиков Д. Г., Карелин Д. В., Иващенко А. И. // Экология, 1998. №4.-С.272-276.
100. Замуреенко, В. А. Методы идентификации простагландинов и их предшественников / В. А.Замуреенко, В. М. Печенников, В. Г. Гандель // Простагландины / Под ред. Ажгихина И. С. М: Медицина, 1978.С. 348- 396.
101. Захаров, А. Н. Пожары от гроз в лесах Тюменской области / А.Н. Захаров, А. В. Столярчук // Лес. хоз-во. — 1977. — № 7. — С. 74—75.
102. Зеленин, В. Я. Микроэлементы в грибах Западного Урала/ В. Я. Зеленин, А. В.Васильев // Вопросы питания, 1989.- №4. С. 70-71.
103. Змитрович, И. В. Экологические аспекты видообразования у высших грибов / И. В. Змитрович, В. А. Спирин // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения.- 2006. №6.- С. 46-68.
104. Змитрович, И. В. Эволюционно — таксономические аспекты поиска и изучения лигниноразрушающих грибов активных продуцентовокислительных ферментов/ И. В. Змитрович и др.// Микология и фитопатология.- 2007.- Т.41. Вып. 1.- С.57 - 78.
105. Зырянова, У. П. Тяжелые металлы в представителях микобиоты различных эволюционных групп / Б. П. Чураков, С. В. Пантелеев,У. П. Зырянова, Н. В.Морозова // Микология и фитопатология, 2004. -Т.38. №2. - С. 678-677.
106. Зырянова, У. П. Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов Cs-137 в микобиоте лесных экосистем / У.П. Зырянова: автореф. дис. биол. наук.- Ульяновск, 2007. 25с.
107. Иванов, В. А. Грозы и лесные пожары / В. А. Иванов // Лесные пожары и их последствия. — Красноярск, 1985. — С. 38—46.
108. Иванкина, Н. Ф. Липиды чаги / Н. Ф. Иванкина, Г. Ф. Соловьева, С. В. Исай. // Тезисы II Всесоюзной конференции. Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1989. С.70-71.
109. Ирошникова, А.И. О программе генетического улучшения лес^'«^^ России/ А. И. Ирошникова // Генетика и селекция на службе лесу.-науч.тр. Воронеж. - 1996.- С.9-10.
110. Кадималиев, Д.А. Воздействие пероксидаз гриба и хрена лигниноуглеводный комплекс березы и осины/ Д. А. Кадималиев, А.Атыкян, О. С. Надежина // Вестник ОГУ.- №9.- 2004.- С.111 114.
111. Кадималиев, Д. А. Взаимосвязь состава и продуктов их перекисно-: окисления с секрецией лигнинолитических ферментов в процессе ЬепНпш Тщппт /Д. А. Кадималиев, О. С. Надежина, Н. А. Атыкян, и: дш: // Микробиология.- 2006.- № 5.- С.649-653.
112. Калашникова, Е. А. Изучение химического состава и стандартизащ^^1^ сырья чаги и лекарственного препарата «Бефунгин» / Е. Калашникова: афтореф. дис. канд. биол. наук. Пятигорск, 2003.- 22с.
113. Каршнев, X. Н. Фосфолипиды / X. Н.Каршнев, С. Т. Шустанова, Химия природных соединений.- 1976. №4. - С.535-536.
114. Катарыгин, И.В. Грибы как фактор биологического разнообраз^^зг^^ высших растений / И. В. Катарыгин // Биологическое разнообразие« подходы к изучению и сохранению.- СПб, 1992. С.110-121.
115. Каплун, А. П. Вопросы медицинской химии /А.П. Каплун, Ле Банг Ю.М. Краснопольский, В.И. Швец. М, 1999. т.45.- В.1. - С.3-12.
116. Кейтс, М. Техника липидологии / М. Кейтс. М. - Мир, 1975. - 321с.
117. Кирдяков, А. В. Многолетняя мерзлота как фактор, определяю! продуктивность северных лесов / А. В. Кирдяков, А. А. Кнорре, А. С1 Прокушкин // Лесное хозяйство, 2008 № 3. С.13-14.
118. Кирилюк, Л. И. Особенности накопления свинца древесньп растениями в условиях Крайнего Севера / Л. И. Кирилюк, Е. А. БахтшТ. Н. Захарина, В. С.Бабушкина // Лесное хозяйство, 2008. №4. С. 2829.
119. Коваленко, А. Е. Определитель грибов России. Дискомицеты / А. Е. Коваленко. Вып. 1. - Москва, 2004. - 260 с.
120. Коваль, А. Т. Экологические проблемы Амурской области / А. Т. Коваль // Бюллетень физиологии и патологии дыхания, 2001.- № 10.- С.54-56.
121. Кожевников, Т. Л. Накопление СЯ телами , шляпочных грибов / Т. Л.Кожевников, Н. Н. Мишенков, Л. Н. Мартюшева, Д. А. Криволучник // Экология , 1993. №6 . - С. 56-59.
122. Колбин, В. А. Влияние лесных пожаров на население птиц Северного Приамурья / В. А. Колбин // Экология. 2008. - N 6. - С. 420-426.
123. Колонтаева, Н. В. Ксилотрофные базидиомицеты как индикатор загрязнения среды сернистым ангидридом / Н. В. Колонтаева // Вестник ОГУ.- 2006.- №4 С. 64-66.
124. Комяков, И. П. О влиянии настоя чаги на токсичность и противоопухолевую активность этимидина / И. П. Комяков // Вопросы онкологии, 1967. №2. - С. 112 -113.
125. Коробова, Н. Л. Биоиндикация загрязнения атмосферы урбосистем с помощью высших растений Н. Л. Коробова //Лесное хозяйство, 2008. -№5. С. 25-26.
126. Короткина, Н. А. Влияние чаги на прививание опухоли у крыс. Чага и ее применение при раке IV стадии / Н. А. Короткина Л. - Медгиз, 1959. -С114-118.
127. Королюк А. Ю. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири / А. Ю. Королюк, Б. Б. Намзалов // Сибирский экологический журнал.- № 5.- 1999.-С. 495-500.
128. Косяков, В. Н. Получение, свойства и применения модификации сорбента Микотон / В. Н. Косяков, И. Е.В'елешко, Н. Г.Горовой И Радиохимия.- 2004.- №4.- С.356-361.
129. Котко, А. А. Экономическая ценность функционирования экосистем и экосистемные сервисы / А. А. Котко // Лесное хозяйство, 2009. №4. — С.23-24.
130. Кочунова, Н. А. Базидиальные макромицеты юга Амурско-Зейского междуречья / Н. А. Кочунова: автореф. дис. канд. биол. наук. -Владивосток, 2007.- 22с.
131. Крылова, С. Г. Растения Сибири и Дальнего Востока в терапии язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки / С. Г. Крылова: автореф. дис. канд. мед. наук. Томск, 2005 . - 22с.
132. Крутов В. И. Антропогенное воздействие на лесные сообщества и развитие микоценозов/ В. И. Крутов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 172-195.
133. Кудрявцева, О. А. Протеолитические ферменты грибов: особенности внеклеточных протеаз ксилотрофных базидиомицетов/ О. А. Кудрявцева, Я. Е. Дунаевский, О. В. Комзолкина, М. А. Белозерский// Микробиология,- 2008.- №6.- Вып. 77.- С. 725-737.
134. Кузнецова Г. А. Химия пигментов Чаги. Чага й ее применение при раке 1Устадии / Г. А. Кузнецова. Л.: Медгиз, 1959.-С.85-89.
135. Кузнецова, М. А. Лекарственное сырье и препараты.- М: Высшая школа, 1987.- 191с.
136. Кузнецова, О. Ю. Способы получения водных вытяжек чаги / О- Ю-Кузнецова, М. А. Сысоева, В. С. Гамаюрова // II Всероссийская конференция Химия и технология растительных веществ,- Казань.- 2427. Июня.- 2002.- с. 130.
137. Кузнецова, О. Ю. Биологические и биохимические аспекты изучения трутового гриба чаги / О. Ю.Кузнецова М. А. Сысоева, ВГамаюрова // В матер. 8-й Пущинской школы-конференции молодыхученых. Пущино, 2004. - С.267.
138. Кузнецова, О. Ю. Физико-химические характеристики и биологическая активность водных извлечений и полифенолкарбоновый комплекс чаги /О. Ю.Кузнецова. Казань, 2004г. - 161с.
139. Кукина, Т. П. Полипренолы некоторых гомобазидиальных грибов сHOMOBASIDIOMYCETIDAE) /Т. П. Кукина, И. А. Горбунова, И. И. Баяндина // Химия растительного сырья.- 2007.- №3.- С.33-38.
140. Кутафьева, Н. П., Биохимический состав съедобных грибов Сибири / Н. П. Кутафьева, И. Э. Ципалова// Растительные ресурсы. 1989.- №2.- С. 278-282.
141. Лапицкая, Л. И. Содержание свинца в макромицетах // Экология и плодоношение макромицетов симбитрофов древесных растений // Тез. Докл. РАН Коми. Науч. центр Ин-т леса Петрозаводск, 1992. -С.38-39.
142. Лебедев, В. Г. Котрансформация осины и березы тремя областями Т-ДНК, находящихся на двух различных репликонах в одном штамме Agrobacterium tumefaciens / В. Г.Лебедев, К. А. Шестибратов, Т. Е. Шадрина и др. //Генетика.- 2010.-№ П.- С. 1458-1466.
143. Левин, Э. Д. Идентификация ITTF 12 , выделенного из живых элементов лиственницы сибирской и тополя Бальзамического / О. Ю. Кузнецова, М. А. Сысоева, В. С. Гамаюрова // Химия древесины, 1981. №5. - С. 94-96.
144. Лонцих, С. В Спектральный анализ при поисках рудных месторождении / C.B. Лонцих, В.В. Недпер.- М., 1973. 352 с.
145. Лосицкая, В. М. Афиллофоровые грибы как индикатор состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костамукиш (Карелия)/ В. М. Косицкая, М.А. Бондарцева, В. И. Крутов // Микология и фитопатология.- 1999.- том 32,- Вып.5.- С.331 336.
146. Лыткина, Л. П. Пирогенные сукцессии растительности в лесах Лено -Амгинского междуречья (Центральная Якутия)/ Л. П. Лыткина // Фундаментальные исследования.- 2005.- №8.- С.57-58.
147. Любарский, Л. В. Дереворазрушающие грибы Дальневосточного региона / Л. В. Любарский, Л. Н. Васильева. Новосибирск, Наука. Сиб. отделение, 1975. 165с.
148. Мазепа, В. С. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в эшелоне верхней границы леса на полярном Урале как индикатор изменения климата / В. С. Мазепа, Н. М- Дэви // Экология, 2007. №6. - с.471-476.
149. Мазуркин, П. М. Оценка экологической устойчивости древостоя / П. М. Мазуркин, И. С. Иванова // Лесное хозяйство, 2009. №4. С.21-24.
150. Малая грибная энциклопедия / Сост. В. Арчер. — М. ЗАО Центрполиграфия.- 2000. - 255с.
151. Малиновских, А. А. Анализ растительного покрова на гарях в приобских борах через 10 лет после пожара /А. А.Малиновских // Вестник Алтайского государственного аграрного университета.- №6 (56)-- 2009.-С. 35-38.
152. Матвеев, А. М. Влияние пожаров на возрастную структуру лиственничных древостоев / А. М. Матвеев, Т. А. Матвеева // Аграрный вестник Урала.- №7(49).- 2008:- С.72-74.
153. Машков, М. Д. Лекарственные средства / В2. т.1. -изд. - Ы. ООО «Издательство Новая Волна», 2000. - С. 134-136.
154. Медведев, А. Г. Трутовые грибы как индикаторы изменения экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки /А. Г. Медведев: автореф. дис. канд. биол. наук. М. - МПГУ, 2005. -22с.
155. Мезенова, Т. Д. Количественное определение агарициновой кислоты потенциометрическим методом // Т. Д. Мезенова, А. Б. Дмитриев, А. Ю. Айропетова, М. В. Гаврилин // Химия растительного сырья, 2009.- №3.-С. 177- 178.
156. Мигунова, Е.С. Типы леса первый экосистемный уровень дифференциации природы / Е.С. Мигунова // Лесное хозяйство, 2008. -№3. - С. 18-20.
157. Михайлова, Л. Г. Предварительные материалы по изучению дереворазрушающих афиллофороидных грибов Якутии /Л.Г. Михайлова // Микология и фитопатология. 1993. Т. 24, Вып. 5. С. 16-26.
158. Михайлова, И. Н. Динамика аккумуляции тяжелых металлов в талломах эпифитного лишайника Hypogymnia physodes / И. Н. Михайлова, И." П. Шарунова // Экология , 2008. №5. - С.366 - 372.
159. Мордкович, В. Г. Проблема лесных пожаров и пирогенных сукцессии сообществ почвенных членистоногих в Сибири / В. Г. Мордкович, И. И. Любечанский, О. Г.Березина // Сибирский экологический журнал №2.-2007.-С. 169-181.
160. Москалюк, Т. А. Об адаптации деревьев и кустарников на севере Дальнего Востока / Т. А. Москалюк // Экология, 2008. №2-С. 83 - 92.
161. Музыка, С.М. Макроскопические грибы в мониторинге окружающей природной среды Северных районов Иркутской области/ С. М. Музыка // Хвойные бореальной зоны.- XXVI.- №1.- 2009.- С. 126- 131
162. Мухин, В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов / В.А. Мухин: автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1979. 25с.
163. Мухин, В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западносибирской равнины / В. А.Мухин. Екатеринбург: Наука, 1993. 232с.
164. Мухин, В. А. Полевой определитель трутовых грибов / В. А. Мухин, Н. В. Ушакова Н.В. Екатеринбург, 2000. 80с.
165. Мухин, В. А. Современная структура и историческая динамика ареала Fomitopsis officinalis II В. А. Мухин Современная микология в России. -2002.-С.113 -114.
166. Мухин, В. А. Интенсивность потоков С02 и Н20 при разложении древесной мортмассы трутовыми грибами/ В. А. Мухин, П. Ю. Воронин,B. А. Ладатко // Вестник Московского Университета, 2006.- №4.- С.43-46.
167. Мухин, В. А. Метаногенез, сопровождающий разложение древесины^ трутовыми грибами / В. А.Мухин, П. Ю.Воронин // Доклады Академии Наук, 2007 .- №6.- том 413.- С. 848-849.
168. Мухин, В. А. Метаногенная активность в древесных растениях // В.А. Мухин, П. Ю.Воронин / Физиология растений, 2009 №1, С. 152 154.
169. Надеин, А. Ф. Биогеохимические функции корневой системы древесных растений / А. Ф. Надеин, С.Н. Тарханов // Лесное хозяйство, 2008. № 2.C.31-32.
170. Негруцкий, С. Ф. Физиология и биохимия низших растений/ С. Ф. Негруцкий / Учебное пособие.- К.: Выща шк.- 1990.- 191с.
171. Неронов, В. В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе Европейской России / В. В. Неров / Методическое пособие.- М.- Изд-во Центра охраны дикой природы.- 2002. 139 с.
172. Низовская, О. П., Антибиотические свойства высших базидиальных грибов/ О. П. Низовская // Биосинтетическая деятельность высших грибов. Л: Наука, 1969. - С.60-100.
173. Николаева, Т. Л. Ежовиковые грибы Амурской области, Хабаровского и Приморского краев // Новости систематики низших растений. 1967. С. 237-243.
174. Нога, JI. Г. О возникновении лесных пожаров от гроз / Л. Г. Нога, В.B. Тихонов // Лес. хоз-во. — 1979. — № 6. — С. 58—59.
175. Новикова, Т. Н. Изменчивость некоторых признаков и свойств хвои у сосны обыкновенной в географических культурах (лесостепные районы Сибири) / Т. Н. Новикова, Л. И. Милютин // Экология.- 2006.- № 2.С. 102-109.
176. Олейник, Е. Б. Вопросы мониторинга и оценки лесных пожаров В Дальневосточном федеральном округе / Е. Б. Олейник // Вестник Тихоокеанского государственного экономического университета, 2009.-№3.- С.23-31.
177. Ооржак, У. С. Исследования влияния технологических факторов* на процесс извлечения экстрактивных веществ из лиственничной губки/ У.C. Ооржак, В. М.Ушанова, С. М. Репях // Химия растительного сырья.-2003.- №1.- С. 69-72.
178. Ооржак, У. С. Изменения в древесине лиственницы сибирской под действием дереворазрушающих грибов/ У. С. Ооржак, В. М. Ушаков // Хвойные бореальные зоны.- 2006.- XXIII.- №3.- С. 161 164.
179. Павлов, И. Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения / И. Н. Павлов. Улан-Удэ.- Из. Бурят. Науч. центр СО РАН.- 2006.-359с.
180. Павлов, И. Н. Биота макромицетов Южной тайги средней Сибири (нижнее течение р. Караульная). Часть 1 / И. Н.Павлов, Н. П. Кутафьева, С. С. Кулаков и др. // Хвойные бореальной зоны, XXIV.- 2007.- №4.-С.349-357.
181. Панченко, И. В. Проблемы экологии и пути их решения / И. В. Панченко//Аграрная наука, 2007. №7. - С. 17.
182. Полный справочник лекарственных растений. М.: ЭКСМО, 2002. -992 с.
183. Пензина, Т. А. Экологическая структура комплексов дереворазрушающих грибов Северного Прибайкалья / Т. А. Пензина: автореф. дис. канд. биол. наук.-Улан-Удэ, 2003. 22с.
184. Переверзева, Е. В: Клинико физиологические особенности» нейротропного действия водного экстракта трутового триба чаги / Е. В. Переверзева, С. В. Шиманец, А. А. Антипенко // Вестник смоленской-медицинской академии; 1999: - №4.- ел 13-114.
185. Переверзев, В. А. Фунгоадаптогены: источники получения,; биологическая активность, механизмы действия, перспективы применения / В. А. Переверзев. Минск БГМУ, 2003. - 90с.
186. Петров, М. Н: Технология оценки ущерба, от лесных пожаров/ М. Н. Петров, Ю. П. Юронен // Фундаментальные исследования , 2007.-№2.- С.2.
187. Поддубный, А. В. Тяжелые металлы в плодовых телах макромицетов Амурской области / А. В. Поддубный, Н. К. Христофорова и др. // Микология и фитопатология, 1995. Т.29. - Вып. - 5-6. С.25-29.
188. Попов, А. П. Лесные целебные растения. — М: Экология, 1992, 199с.
189. Попов, С. Ю. Методы изучения структуры и динамики растительности. С. Ю; Попов Биология № 23, 2001.
190. Попович, А. В. Переработка лиственницы сибирской / А. В.Попович // Техника и технология, 2006.-№ 6 С. 130-131.
191. Потапова, Т. А. Лесные пожары в России / Т. А. Потапова // В мире науки: окружающая среда. 2003.- №3.- С. 76-77.
192. Пристова, Т. А. Биологический круговорот веществ во вторичном лиственно хвойном насаждении Средней Тайги / Т. А. Пристова // Экология, 2008 №3. - С.189-195.
193. Прозоров, Ю. С. Болота маревого ландшафта Средне Амурской низменности. - М.: Изд-во АН СССР.- 1961.- 124с.
194. Прокушкин, С. Г. Экологические последствия пожаров в лиственничниках Северной тайги Красноярского края /С. Г. Прокушкин, Н. Д. Сорокин, П. А. Цветков // Лесоведение. -2000.-№4.-С. 16-21.
195. Просянников, Е. В. Поведение 137 Сб в почвах переходных болот /Е. В. Просянников, В. Б. Осипов, Г. В. Чекин // Экология.- 2006.- №6 .-С.446-451.
196. Прохоров, В. П. Экология копротрофных дискомицетов/ В. П. Прохоров // Микол. и фитопатал., 1990. Т.24, - №1. С.27-29.
197. Прохоров, В. П. Определитель грибов России дискомицеты / В. П. Прохоров.- 2004.- вып.1.- с.260 .
198. Рабинович, М. Л. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов/ М. Л. Рабинович, А. В. Болотова, В. И. Кондращенко / Кн.1 Древесина и разрушающие ее грибы. М.:Наука, 2001. 264с.
199. Райтвийр, А. К. флоре дискомицетов Сахалина / А. Райтвийр,Л. Н. Васильева' / Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск, 1972.- Ч. 2\4. С. 118-121.
200. Раужабова, А. А. Состав липидов грибов рода МогАегеПа / А. А. Раужабова //Биологические науки: Азербайджанская АН, 1989. №3. -С.З - 7.
201. Риклефс, Р. Основы общей экологии/ Р. Риклефс.- Москва: Мир.- 1979.-С. 424.
202. Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек М.: Лесная промышленность, 1978. 368с.
203. Рой, О. М. Урабанизационная сукцессия/ О. М. Рой // Вестник Омского университета.- №3.- 2009.- С.- 36-41.
204. Рыжова, Г. Л. Химические и фармакологические свойства сухого экстракта чаги / Г. Л.Рыжова, С. С. Кравцова, С. А. Матасова // Химико-фармацевтический журнал, 1997. №10. С.44 - 47.
205. Сафонов, М. А. Трутовые грибы Оренбургской области / М. А. Савин -Оренбург, 2006. 152с.
206. Сафонов, М. А. Пирогенные сукцессии микоценозов ксилотрофных грибов / М. А. Сафонов // Вестник Оренбургского государственного университета, 2006,- №4.- С. 88-92.
207. Сергиенко, В. И. ДОРА «Дальнаука» / Под ред. В. И. Сергиенко. -Владивосток, 2007. 73с.
208. Сидоренко, М. Л. Биотехнология трутовика лекарственного / М. Л. Сидоренко // Актуальные проблемы технологии живых систем. Мат. II Международной науч. — тех. конфер. молодых ученых. Владивосток, 2007. - С.73-75.
209. Сидоренко, М. Л. Антибактериальные свойства лиственничной губки / М. Л.Сидоренко // Вестник КрасГАУ, Красноярск. 2009. - №12. - С.80-84.
210. Смирнова, О. В. Роль популяционной парадигмы в познании экосистемных процессов / О. В. Смирнова // Вестник Удмурдского университета.- 2009.- вып.1,- Биология. Наука о Земле.- С.80-86.
211. Соколова, Э. С. Видовой состав грибов — дендротрофов в городских насаждениях Москвы и Подмосковья / Э. С.Соколова // Лесной вестник.-№2.- 1999.-С. 140-150.
212. Соколова, В. Е Динамика минеральных элементов при ксилолизе крупных древесных остатков в ельниках кисличных южной тайги / В.Е.Соколова, Е. В. Шорохова, В. А. Соловьев, Е. Я. Гринькова, С.А. Алексеева // Лесоведение.- 2007.- №5 .- С. 32-38.
213. Соломко, Э. Ф. Физиологобиохимические свойства и биосинтетическая активность высшего базидиального гриба Pleurotus ostreatus (Jacq: Fr.) Kumm. В глубинной культуре: дис. д-ра биол. наук. / Э. Ф. Соломко.-Киев, 1992.
214. Сорокин, Н. Д. Влияние лесных пожаров на биологическую активность почв/Н. Д.Сорокин//Лесоведение.- 1983.- №4.- С.24-28.
215. Спирин, В. А. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии / В. А. Спирин. БИН им.В.Л.Комарова СПб, 2003. - 27с.
216. Стаева, Л. А. Содержание микроэлементов В, -Mn, Yi, V, Сг, Си и Ni в плодовых телах дикорастущих грибов/ Л. А. Стаева, Т. Попова, Е.Ламбрев // Науч. тр. Высш. Лесотехн. Ин-т перевол., 1981. — 26. С. 117-122 (болг.)
217. Ставишенко, И. В. Трансформация лесных сообществ ксилотрофных грибов под воздействием НГД // Деградация и демутация лесных экосистем в условиях нефтегазодобычи. Екатеринбург: Изд-во Урал- гос. лесотехн. ун-та, 2002. Вып. 1. Гл. 4. С. 278-338.
218. Степанова, Н. Г. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н. Г. Степанова, В. А. Мухин,- Баланс веществ микогенного разложения древесины.-М.: Наука, 1979.- 100с.
219. Степановских, А. С. Экология / А. С. Степановских. Курган: ГИГТП «Зауралье», 2000. - 704с.
220. Степановских, А. С. Общая экология / А. С. Степановских. М-> ЮНИТИ-ДАНА, 2000. -510с.
221. Стороженко, В. Г. Структура и функции грибного комплекса лесного биоценоза / В. Г. Стороженко // Хвойные бореальные зоны.- 2008'.том. XXV .- № 1-2.- С. 16 20.
222. Субботина, Н. И. Биоиндикация экологического состояния среды с помощью березы повислой / Н. И.Субботина, JI. Н. Липатова Н Актуальные проблемы биологии, медицины, экологии. — Томск, 2004.-С. 430-432.
223. Суворов, П. А. О находке Fomes fomentarius (Fries) Kichx. на ели / П. А. Суворов// Учен. зап. Горьков. ун-та.- 1954.- №25.-С.173 179.
224. Суворов, П. А. Изучение биологических свойств штаммов настоящего трутовика Fomes fomentarius (Fries) Kichx. с различных древесных пород / П. А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963.- Т.68.- №5 С. 66-67.
225. Таранина, Н. А. Паразитические базидиомицеты Амурской области /Материалы VII Молодежной конфер. в Санкт-Петербурге СПб-,'-СПГУТД, 2004. С.74.
226. Таранина, Н. А. Агарикоидные базидиомицеты лесного урочища «Мухинка» (Амурская область) / Н. А. Таранина // Микология и фитопатал., 2005. Т39. - вып.5. - С.55-63.
227. Теселкин, Ю. О. Антиоксидантные свойства дигидрокверцитина / Ю.О. Телескин, Б. А. Жамбалова, Г. И. Клебанов // Биофизика, 1996.- т.41.-вып.З.- С.620-624.
228. Теплицын, Г. П. К оценке экологической опасности лесных пожаров / Г. П. Теплицын, В.В. Острошенко // Лесное хозяйство №6. 2008. - С. 4446.
229. Теплицын, Г. П. Экологичность методов и средств тушения лесных пожаров / Г. П. Теплицын, В. В. Острошенко // Лесное хозяйство, 2009. -№ 4- С. 42-43.
230. Тиллер, Г Накопление металлов дереворазрушающими грибами // Тиллер перевод с немец. «СЬешозрЬеге» , 1982. №11.- С. 1141 - 1146.
231. Торцев, Е. В. Локальные нарушения природной среды при традиционном лесопользовании в условиях холмисто-грядового рельефа / Е. В. Торцев: автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 2002. 22с.
232. Тюкавкина, Н. А. О содержании флавоноидов в древесине сибирской лиственницы / Н. А. Тюкавкина, К. И. Лаптева, Н. Г. Девятко // Химия древесины.- 1972.-№11.- С.137- 146.
233. Фадеева, М. А. Лишайники сосновых лесов северо-запада Карелии в условиях атмосферного загрязнения / М. А. Фадеева/ Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб.- 1999.- 27с.
234. Фармакопейная статья ФС 42-3291-96 Бефунгин Фармакопейный государственный комитет, 1996. ФГ X. - Вып 2. С.63.
235. Федоров, Ф.В. Грибы / Ф.В. Федоров. М.: ИПФ "Россия", 1994. - 366 с.
236. Феофилова Е.П. Липиды мицелиальных грибов и перспективы развития биотехнологии / Е.П. Феофилова // Биологические науки, 1991. №1. — С.5-26
237. Феофилова Е. П. Участие ацильных цепей липидов в биохимической адаптации мукорового гриба Cunninghamella japónica / Е. П. Феофилова, Л. С. Кузнецова // Прикладная биохимия и микробиология , 2008.- № 44(6) С. 676-682.
238. Филиппова, И. А. Естественное лекарство нового тысячелетия: грибы против рака / И. А. Филиппова. СПб.: Диля, 2005. - 128с.
239. Фунтикова, Н. С. Корреляция между липидным составом спорангиоспор и- их жизнеспособностью и морфологией клеточного роста гриба Mucorlusitanicus 12М / H. С.Фунтикова, И. С. Мысякина // Микробиология, 2003. 72(6) Т. -1. - С.775-779.
240. Фуряев, В. В. Глобальные и региональные проблемы лесных пожаров/ В. В. Фуряев // Лесоведение 2004,- № 3. С. 72-73.
241. Хантемиров, Р. М. Изменение климата и формирование возрастных поколений на полярной границе леса на Ямале / Р. М. Хантемиров, А. Ю. Сурков, Л. А. Горланова // Экология, 2008. №5. - С.323 - 328.
242. Химич, Ю. Р. Состояние еловых лесов Бореальной зоны после пожара и ксилотрофные базидиомицеты/ Ю. Р. Химич, Л: Г.Исаева//Хвойные бореальной зоны.- XXVI.- №1.- 2009.- С. 62- 66.
243. Хотимченко, С. В. Распределение полярных липидов и жирных кислот в морских макрофитах/C.B. Хотимченко. Владивосток, 1999. - С.50.
244. Цибарт, А. С. Влияние пожаров на свойства лесных почв Приамурья (Норский заповедник) / А. С.Цибарт, А. Н. Геннадиев // Почвоведение, 2008, №7.- С.783-792.
245. Цой, О. М. Лесные пожары и наводнения в Приамурье / О.М. Цой // Пожарная безопасность, 2008 .- №4.- С. 102-107.
246. Частухин, В. Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе / В. Я. Частухин, М. А. Николаевская Л.:Наука, 1969. -325с.
247. Черемисинов, Н. А. Общая патология растений. / Н. А.Черемисинов. -М,- «Высшая школа» , 1973. — с. 138 160.
248. Чуба, А. В. География природных ресурсов и природопользования Амурской области / под ред. А.В.Чуба. — Благовещенск: «Зея», 2003.-216с.
249. Шариков, А. М. Антибиотическая активность углекислотных экстрактов гриба трутовика лекарственного Fomitopsis officinalis II Вестник Алтайского государственного университета, 2009. №4 (54) С. 42 -45.
250. Шафрина, Е. В. Спектрофотометрическая характеристика кристаллического карбонильного соединения, выделенного изпигментного комплекса гриба чаги / Е. В. Шафрина, Е. В. Квягина, Е. Г. Платонова. Док. АНСССР, 1969. - №6. - С. 1441 - 1447.
251. Швец, В. И. Миоиозит и фосфоинозитиды / В. И. Швец, А. Е. Степанов,B. Н. Крылова, П.В. Гуляк М: Наука, 1987. - 246с.
252. Швец, В. И. Липиды в лекарственных препаратах / В. И. Швец, Ю. М. Краснопольский // Хим. фарм. Журнал, 1987. №1 С. 17 -27.
253. Шереметьев, И. С. Общий анализ лесной растительности южной части Дальнего Востока в аспекте питания диких жвачных/ И. С. Шереметьев,C. В. Прокопенко // Экология, 2006. №4. - С. 243-251.
254. Шестибратов, К. А. Лесная биотехнология: методы, технологии, перспективы / К. А. Шестибратов, В. Г.Лебедев, А. И. Мирошников // Биотехнология, 2008. №5.- С. 3-22.
255. Шиврина, А. Н. Чага и ее лечебное применение при раке 4 стадии / А. Н. Шиврина, Е. В. Ловягина, Е. Г.Платонова. М.,:Медгиз, 1957. -С.55-61, 72-78
256. Шиврина, А. Н. Биологически активные вещества высших грибов / А. Н.Шиврина М.:Наука, 1965. 199с.
257. Шиврина, А.Н. Физиологически активные вещества высших грибов / А. Н. Шиврина Л.: 1966. -39с.
258. Шиврина, А. Н. Химическая характеристика действующих начал чаги. // Сб. статей: Продукты биосинтеза высших грибов и их использование.-М.-Л.: Наука, 1966. 135с.
259. Шутов, И. В. Лесная политика в условиях изменяющегося климата / И. В. Шутов, Б. Н. Рябинин // Лесное хозяйство №2. — 2009.-С.4 -9.
260. Щеглова, А. И. Грибы биоиндикаторы техногенного загрязнения / А.И. Щеглова, О. Б. Цветнова // Природа.- 2002.- №11.- С.39-46.
261. Юмаева, Л. Р. Исследование шрота оставшегося после получения водного извлечения чаги/ Л. Р. Юмаева, М. А. Сысоева, В. С. ГамаюроваВестник Казанского технологического университета, 2009 .- №4.-С.227- 232.
262. Яборов, В. Т. Лес и лесное хозяйство Приамурья. Благовещенск.- 2000.-224с.
263. Яборов, В. Т. Естественное и искусственное восстановление ■ растительного покрова на техногенных ландшафтах россыпнойзолотодобычи в Амурской области / В. Т. Яборов: автореф. дис. канд. биолог, наук.- Благовещенск, 2007. С22.
264. Якимов, П.Я. Зольные элементы чаги и препараты из нее. / П.Я. Якимов, М. Ф. Ступак / В кн. Чага и ее лечебное применение при раке 4 степени. Л. Медгиз 1959. 334с.
265. Birch, С. P. Development of VA mycorrhizal infection in seedling in semi-natural grassland turf // Proceedings of the 1st European Symposium on Mycorrhizas/ Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. -Eds. Paris: INRA.- 1986. P. 233-239.
266. Bligh, E. T. Dyer W. J. A rapid method of total lipid extraction and purification. // Biochem. Physiol. 1959.-V.37.- P. 911-917.
267. Boddy, L. Effect of temperature and water potential on growth rate wood-rotting basidiomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 80. № 1. P. 141149.
268. Borowska, К Selenium and zinc in mushrooms// Spurenelem/ Trace elem. Jena, 1986 .-P. 622-625.
269. Chapman, W.L. Resent variations of sea ice and air temperatures in the high latitudes/ W. L. Chapman, J. E Walsh // Bull. Amer. Meteorological Soc. -1993,- V. 74.- P.33-47.
270. Coley, P. Uprooting and snapping of tree: structural determinants and ecological consequences / Coley, Phyllis D, Putz, Francis E., Lu, Karen, Montalvo, Arlee, Aiello, Annette //Canadian Journal of Forest Research, 1983.- 13.-P. 1011 1020.
271. Du Bok Choi, Effects of Fomitopsis pinicola extracts on antioxidant and antitumor activities / Du Bok Choi, Sang-Shin Park, Ji-Lu Ding, Wol-Suk Cha // BBE Biotechnology and Bioprocess Engineering/ 2007. - V.12, №5.-P. 516-524.
272. Giaccio, Mario. L'accumulo di oligoelement 'mi funghi basidiomiceti / Giaccio Mario, Mucolital, 1986. №1 P. 37-41 .
273. Guler, P. Antifungal activities of Fomitopsis pinicola(Sw.:Fr) Karst and Lactarius Vellereus (Pers.)Fr. /P. Guler, I.Akata and F. Kutluer // African Journal of Biotechnology, 2009.- vol.8(16),.- pp.3811-3813.
274. Hartman, L. The quick metod of preparation of metyl ester fatty acids lipids/ Hartman , L. C.A.Lago, N. Regino // Lab. Pract. 1973. -V.22 p. 475 -476.
275. Hawkworth, D.L. Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi / D.L. Hawkworth etal.- 8.ed.- Oxon. UK, CAB International, 1995.
276. Hennon, P.E. Are heart rot Fungi major factors of disturbance1 in Gap-Dynamic Forests? / P.E. Hennon // P.E. Hennon // Northwest Science, vol.69, №4, 1995.- pp/284-293.
277. Fernandez, I . Thermal resistance to high temperatures of different organic fraction from soils under pine forests/ I. Fernandez , A. Cabaneiro, T. Carballas // Geoderma. 2001. V. 104 (34). P. 281-298.
278. Fetcher, N. Changes in Arctic tussocktundrathirteen years afterfire / N. Fetcher // Ecology. 1984. -V.65. - P.1332 - 1333.
279. Folch, T. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animals tissues/ T. Folch , M. Lees , T.H. Slaane-Stanley // J -Biol. Chem.1957. v.226. P. 497 -509.
280. Franklin, J.F. Tree death as an ecological process / J.F. Franclin, H/H/ Shugart, M.E. Harmon // Bioscience, 1987.- v.37., №8. pp. 550-556.
281. Jacek, Pir^tka Attempts at active protection of Inonotus obligus by inoculating brrches wich its mycelium / Jacek Pi^tka , Andrzej Grzywacz // Acta Mycologica. Vol.41 (2).- 2006.- P. 305-312.
282. Jeonggilrok, Analysis of Amino Acids, Vitamins and Minerals of Fruiting Body of Fomitopsis pinicola / Jeonggilrok //Journal of Life Science / v. 16, no.7, 2006, pp.1123-1126.
283. Jiang, J.H. The anti-tumor activity and MDR reversal properties of constituents from Inonotus obligus / J.H. Jiang, Y. Dou, Y.J. Feng et al. // Mikologia i fitopatologia. 2007.- .- vol. 41.- №3. - P.455- 460.
284. Kasilos, K. Effects of Chitosan on Fungal Grouith and the Production of lipid compounds in Inonotus obliges / K. Kasilos et al. , Planta Med, 57, supple. Issuel 2, 1991.
285. Kahlos, K. Antitumor activity of some compounds and fraction from an n-hexane extract of Inonotus obligus in vitro/ K. Kahlos, L. Kangas, R. Hiltunen //Acta Pharm. Fennica.- 1987.- vol.- 96. P. 33-40.
286. Korotchenko, O.D. Prostaglandins of Japan Sea invertebrates -1. The quantization of group B of prostaglandins in echinoderms/ O.D.Korotchenko, T. Mishchenko , S.V. Isay // Comp. Biochem. Physiol. 1983. -V.74. C- N1. -P.85 88.
287. Lepp, L. The ecological significance of cadmium and vanadium accumulation in the sporophore of fungus Amanita muscaria // L. Lepp, Nicolas W, Harrison S , C. Morrell, G. Barry / Int. Conf. ,1985. Vol.1, P. 509 - 511. -Edinburgh.
288. Lurera, G. Mercury content in mushroom species in the Cordora frea / G. Lurera, F.Rincon, F. Arcos, R.Pozolora // Bull. Environ. Contam and Toxicol, 1986№5.-P. 622-667.
289. Mazurkiewicz,W. Analysis of aqueous extract of Innonotus obligus/ W. Mazurkiewicz.// Natural Drugs.- Acta Poloniae Pharmaceutical Vol.63 No6.-2006.-pp. 497-501.
290. Minoru, Terazawa/ Tree Sap 11/ Hokkaido University Press 1995/15 lp.
291. Moser, M. Die Rohlinge . und Blatterlpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulalea). 5 Beard. Aufl. Gustav Fisher, Stuttgart, 1983.- p.433.
292. Nazarov, S.K. Effect of climatic on carbon balance and geographical distribution of some tundra plants/ S.K. Nazarov, M. Sivkov // Global change and Artie terrestrial ecosystems. Brussels, Luxembourg :ECSC EG-EAEC, 1995. P. 221-226.
293. Nordic Macromycetes.- vol. 2: Polyporalis, Boletales, Agaricales, Russulales. Gopenhagen: Nordsvamp, 1992.-475.
294. Oechel, W.C. The effects of climate on arctic tundra ecosystem /W. Oechel, G. Vourlitis // Trends in Ecology and Evolution.- 1994.- V.9. P. - 324 -329.
295. OH, Seung-Hee. Fomitopsis pinicola extract and process for manufacturing the same/ OH. Seung-Hee, KIM. Soon-Dong , LEE. Sang-11, Lee. Hyun-Goo //WIPO WORD INTELLECTUAL PROPERTY ORGANIZATION, Pub.No:WO/2007/078157 Publication Date:2.07.2007.
296. Ogden, J. Fire, forest regeneration and links with early human habitation: evidence from New Zealand/ J. Ogden, L. Basher, M. McGlone//mag. Bot.1998.- 96p.
297. Parmasto, E. Studies on Yakutian fungi. III. Polyporales. Polyporaceae s. 1. // Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. Biologia. 1977. Vol. 26. № l.P. 15-28.
298. Petrova, A. A new triterpenic alcohol from Fomitopsis pinicola/ A. Petrova, S. Popov, M. Gjosheva, V. Bancova // Nat.Prod.Res. -2007.- 21 (5).- pp.401405.
299. Press release World Meteorological Organization (WMO) №822 , http:// www. wmo.int.
300. Racine, C. Tundra fire effects on soils and there plant communities along a hill -s lope gradient in the Seward Peninsula, Alaska / C. Racine //Arctic.-1981.- V.- 34. -№1.- P. 71 84.
301. Ryvarden, L . European Polypores. 1 Abortiporus'- Lindtneria / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. Oslo: Fungiflora, 1993. Vol. 1-2. (Synopsis Fungorum 6), p. 345.
302. Ryusuke, Hatano. Regeneration and dynamics of mixed conifer broad-leaved forest in East Asia after Natural and Man-made disturbances/ RyusukeHatano// International Symposium Far Est State Agriculture University, Blagoveshchensk, Russia 2006.- P. 28.
303. Toshihiko, Nakamura. Succession and Differentiation of forest Communities in the Subalpine Region of Mt. Fuji / Toshihiko Nakamura // Bull. Tokyo Univ. For.- 1992.-v.87.-pp. 159-173.
304. Urbonas, V. Conspection Florum Agaricalum Fungorum ( Agaricales s. I) Lithuania, Latviae et Estoniae / V. Urbonas, K. Kalamees, V. Lukin.- Vilnus : Mokslas, 1986.- 137p.
305. Vaskovsky, V. A Universal Reagents for Phospholipids Analysis/ V. Vaskovsky , E. Kostetsky , I. Vasendin // J. Chromatogr. 1975. V. 114. № 1 P. 129-141.
306. Weet, J. D. Lipid Biochemistry of Fungi and Other Organisms/ J. Weet // New York. Premium Press.- 1980.- p.388.
307. Oh, Seung. Fomitopsis pinicola extract and a process for manufacturing the same/ Seung Oh, Kim Soon-Dong, LEE, Sang -11, LEE Hyun-Goo//WIPO IP SERVICES (WO /2007/078157) Publication Date 12.07.2007.
-
Соловьева, Елена Вячеславовна
-
кандидата биологических наук
-
Благовещенск, 2011
-
ВАК 03.02.08
- Базидиальные макромицеты юга Амуро-Зейского междуречья
- Экологическая структура комплексов дереворазрушающих грибов Северного Прибайкалья
- Ксилотрофные макромицеты среднетаежного Приобья
- Экологическое состояние бурых лесных почв в зоне периодического прогорания лесов на Амуро-Зейской равнине
- СРЕДА ОБИТАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (CAPREOLUS PYGARGUS PALL) В ПРИАМУРЬЕ.
