Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Ксилотрофные макромицеты среднетаежного Приобья

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Ксилотрофные макромицеты среднетаежного Приобья"

Р Г Б ОД

10 ФЕВ 1998

На правах рукописи

Ставишенко Ираида Васильевна

КСИЛОТРОФНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ СРЕДНЕТАЕЖНОГО ПРИОБЬЯ

06.01.11 — защита растений; 06.03.03 — лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург—1998

Работа выполнена в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В. А. Мухин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Б. П. Чураков

кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент В. А. Шаргунова

Ведущая организация: Уральский государственный

педагогический университет

Защита состоится "26" февраля 1998 г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 063.35.01 Уральской государственной лесотехнической академии, по адресу: 620032 г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии.

Автореферат разослан ". АР" г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

С. В. Залесов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Базид'«шьиыи грибам, способным осуществлять полное разложение древесины, прикадлагхмт ключевая роль з биологическом круговороте лесных экосистем (Кзмпбэлл, 1360; Мухин, 1993; Рипа-чек, 1837; Степанова, Мухин, 1979; Частухин, 1945,1952,1962; Частухин, Николаевская, 1969). Известно, что в условиях техногенного еоздеГ;ст;я на лесные экосистемы происходит деградация микобиоты, что, в свою очередь, моягат привести к нарушению круговорота ееществ, за счет увеличения времени консервации биофилькых элементов (Ту1эг, 1984). Именно поэтов/ вопросы мониторинга и охраны дерэворазрушагощмх грыбоа крайне ваины.

Охране грибов как в России, так и за рубежом уделяется большое внимзнмэ: ыногеэ виды занесены в Красны® книги и Красные списки (Красная книга РСФСР, 1984; Красная книга Среднего Урала, 1936; Красная книга Ямало - Нонецкого округа, 1997; 1а,д,г/по-л1сЬ, 1928; МоЬегд, 1983; КсвгапЬз, К'1оте1а, 1893 и др.). Общие положения по охрана грибов включают такие пункты как сохранение всех существующих еидоэ и генетических пулов, сохранение структуры фитоценозов и экосистем (ЬгтупошюЬ, 1936). Вместе с тем, отсутствие экологических обоснований для занесения видов з число охраняемых, принципов и методов охрзкы грибез определяет необходимость разработки экологически обоснованных нор?л охраны иикобмоты.

В зоне интенсивного хозяствонного осеозния Среднего Приобья (Комплексное районирование..., 1980) функцию охраны лесных биогеоцеко-эоз выполняет заповедник "Югансгай", иикобиота которого до настоящего времени не изучалась. Поскольку сохранение я изучение видового разнообразия всех компонентов биоты относится к основным задачам заповедных территорий, изучение функциональной структуры такого вареного для существования лесных экосистем компонента ¡сак микобйота и разработка общих экологически обоснованных принципов ее охраны и мониторинга крайне актуальны и необходимы. Изучение иикобиоты в ненарушенных лесах Юган-ского заповедника имеет важное значение и для сравнения ее фонового состояния с состоянием мигобиоты окружающих территорий, испытывающих антропогенное давление.

Цель и основные задачи работы. Цель настоящей работы - изучение биоты дереворазрушающмх грибов среднэтаэ;хного Прмобья (на примере ласкых экосистем заповедника "Юганский" и прилегающих территорий) и разработка рекомендаций по ее охране и мониторингу.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

1. Изучение видового состава дервворазрушающнх накроммцетоа

Югансксго заповедника.

2. Изучение формационного распределения кшлотрофных базидиоми-цетов.

3. Изучение эколого - биологических особенностей ксилотрофкых грибов.

4. Выявление патогенных видов кшлотрофных грибов и оценка их воздействия на лзсяыэ экосистемы.

5. Определение группы редких видов дереворазрушающих грибов и разработка рекомендаций для организации микологического мониторинга.

Научная новизна. Впервые для Сургутского района Среднего Приобья описан видовой состав дереворазрушающих грибов (134 вида), среди которых Abortiporus biennis, найденный в Юганском заповеднике, до настоящего времени не был известен в Западно - Сибирском регионе. Изучено форма-ционное распределение трутовых грибов среднотаажного Приобья, рассмотрены их эколого - биологические особенности. Рассмотрено воздействие патогенных видов трутовых грибов на девственные лесные массивы средне-таежного Приобья. Выделено 68 редких видов ксилотрофных грибов, которые, исходя из приоритетов в их относительной охранной ценности, разделены на ряд категорий.

Практическое значение. Для осуществления микологического мониторинга в Юганском заповеднике составлен список редких видов ксилотрофов с обозначение« на карте - схеме их местонахождений. Составлена схема описания мониторинговых видов. Разработаны рекомендации для организации м и ко логического мониторинга.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 6 работ. Результаты исследований были представлены на I Всесозной конференции по проблемам лесопатологмческого мониторинга (Петрозаводск, 1991), на региональных молодежных конференциях: "Проблемы общей и прикладной экологии", "Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне", (Екатеринбург, 1996, 1997).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 302 страницы, из них 147 страниц машинописного текста, иллюстрированного 10 рисунками и 17 таблицами, приложение - 131 страница. Список литературы содержит 283 источника, из которых 41 - на иностранных языках.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ

ГРИБОВ

В литературном обзора рассмотрены современные представления о статуса и функцин ксшютрофных бэзидкомицэтоз - основных деструкторов древесины в лесных экосистемах, которые, создавая вторичную продуктивность, участвуют q mi-ого летних циклах биологического круговорота.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно - климатическая характеристика района. Юганскмй заповедник, общая ппощадь которого 648636 га, расположен в пределах Югам-ской впадины, к югу от широтного отрезка р. Оби, в меясдуречьо Малого и Большого Югана.

2.2. Особенности лесного покрова. Район среднего Присбья располагается в подзоне средней тайги елово - кедровых и сосноеых лесов, cochoso - кустарничкозо - сфагновых олиготрофных болот (Растительный покров ..., 1976). Площадь лесного покрова - около 65% заповедной территории, остальная часть территории заболочена. В насаждениях преобладают хвойные породы, занимающие 53.8% лесопокрыгем площади; в т. ч. соснсгыэ леса - 35.6%, кедронники -13.2%, леса с преобладанием ели и пихты - 5%. Мелколиственные лзса представлены березняками и осинниками, занимающими соответственно 24.0% и 22.2%. Насаждения старших классов еоз-раста преобладают ео всех формациях и составляют 85.5%.

2.3. Объекты исследований. Полевые исследования проводились в основных лесных формациях Юганского заповедника и в окрестностях пос. Угут в 1991 - 1993 г. г. в период массового развития плодовых тал ксмло-трофных грибов (август - сентябрь). Объектами исследований были трутози-ки - основные деструкторы древесины в лесных экосистемах, имеющее в разной степени выраженное трубчатое строение гимен офора и представленные грибами из нескольких семейств пор. Aphyüophcrales и пор. Agaricales.

2.4. Методы исследований. В основу изучения биоразнообразмя дере-воразрушающих грибов заповедника "Юганский* был положен метод проб флоры (Ребристая, 1974; Толмачев, 1974; Юрцэз, 1987). За счетную единицу (отдельную особь) принимали единицу субстрата (Мухин, 1S93). Всего было собрано и загербармзировано около 700 образцов, которые хранятся в микологическом гербарии ИЭР и Ж УрО РАН. При определении видов грибов были использованы работы отечественных и зарубежных ммхологоа

(Бондарцев, 1953; Бондарцаза, Пармасто, 1986; Дазыдкина, 1S80; Николаева, 18S1; Райтвир, 1987; Gilbartson, Ryvarden. 1086, 1987; Jülich, 1984; Jülich, Stalpers, 1980, Ryvarden, 1976, 1978; Ryvarden, Giibertson, 1993, 1994). При описании трутовых грибов была использована система полипоровых Л. Ри-еардзма (Ryvarden, Giibertson, 1933,1994).

В основу анализа структуры ыикобиоты были положены еттоды флористического анализа (Толмачев, 1974), адаптированные В. А. Мухиным (1993). Видовое сходство биэт трутовых грибоз оценивалось по коэффициенту видового сходства Серренсена - Чекановского (П. Грэйг - Смит, 1967; Зайцев, 1984). Кластерным анализ проводился по методу присоединения среднего (Песонко, 1S82).

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ МИКОБИОТЫ СРЕДНЕТАЕЖНОГО ПРИОБЬЯ

На территории заповедника "Юганский" и в его окрестностях обнаружено 134 вида дероворазрушающих грибов класса Basidiomycetes, представленных пор. Aphyllophoralas (123 вида), пор. Agaricales (9 видов), б пор. Tremeilalas и Dacrymycetales - по одному виду. К собственно трутовым относится 97 б ядов.

3.1. Систематический анализ микобиоты. Трутовые грибы в исследуемом районе представлены семействами Poriaceae, Hymsnochaetacoae, Stecctierinaceae, Ganodermatacoae, Corticiaceae, Polyporaceaa s. str. Ведущим'/. родами, содержащими 5 и более видов являются Phsilinus, Oligoporus, Trametes, Antrodia, Polyporus s.str., включающими более трети видов. 40% видов принадлежат к родам, представленным 2 - 4 видами, а 23% видов относятся к одновидовым родам, половина из которых - монотипные. Пропорция ыикобиоты (среднее соотношение семейств, родов, видов) составляет 1: 6.7: 2.4.

По видовому составу и пропорциям микобиога среднего Приобья принадлежит к срзднэтаежному климатилу. "Вхождением" по интразональным биотопам южнотаежных элементов обеспечивается ее тесная связь с ыико-биотой южной тайгм. Своеобразие михобиоте исследуемого района придают виды, встречающиеся в предгорных и горных районах юго - восточной части Западной Сибири; Antrodia crassa, Ceriporia viridans, Hapioporus odorus, Oxyporus latemarginatus, Skeletocutis odora, Inonotus tomentosus, Phellinus ferruginosus (Жуков, 1980; Миловидова, Плац, Толстова, 1980; Zhukoff, 1995), а также впервые описанный для Западно - Сибирского региона Abortiporus

L/l'Cri И lia.

3.2. Географический анализ ыикобиоты. Большая часть трутоаых гри-

боз среднетаэжного Приобья (92. 8%) являются широко распространенными

- эзрирегионалънымм и панголарктическими. Эйды евразиатсхого распространения составляют 7.2%.

Элементы зврирегконального и панголарктмческого распостранония преобладают и в мккобиоте Приуральского сектора Западной Сибири. По мнению В. А. Мухина, в результате буферного положения западносибирской микобноты между собственно сибирскими (расположенными восточнее Енисея) и европейскими ыикобиотами, происходит слияние "западных" и "восточных" элементов (Мухин, 1993).

ГЛАВА 4. ФОРМАЦИОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТРУТОВЫХ

ГРИБОВ СРЕДНЕТАЕЖНОГО ПРИОБЬЯ

Формации - это обусловленные экологическими факторами растительные группировки, отличающиеся специфическими жизненными требованиями и характерным строением в связи с преобладании в них определенных форм роста (Шзфер, 1956). Субстратная специализация ксилотрофных ба-зидкоагкцетоз приводит к тому, что они определенным образом распределяются по лесным формациям, и каждая формация "получает свой набор грибов, образующих формациопныэ михобноты, - совокупность грибов, связанных в своем существовании с определенными лесными формациями" (Мухин, 1993). Формационный анализ микобмоты представляет собой частный случай формационного анализа флоры (Мухин, 1993), который "позволяет проследить связи развития ее с развитием различных типов растительности и обуславливающей его совокупностью условий среды" (Толмачев, 1974).

4.1. Микобиота хвойных формаций. В мккобмоте хвойных лесных формаций насчитывается 57 видов трутовых грибов. Комплекс эндемичных для хвойных формаций видов родов Abortiporus, Amylocystis, Climacocystis, Dishomitus, Diplomytoporus, Heterobasidion, Lepioporus, Parmastomyces, Phaeolus абсолютно отличает их микобноту от миксбиот других типов растительности.

Наибольшим разнообразием отличается микобиота темиохвойных формаций - 51 вид, из которых з ельниках отмечено 39 зкдов, в пихтачах -28 видов, в кедровниках - 25 видов. 16 видов - специфичны для темнохвойных лесов, из них а ельниках найдено 7 видов. Amylocystis lapponica, Climacocystis boreaiis, Diplomytoporus crustulinus, Gloeophyllum abietinum, Inonotus leporinus, Phaeolus schweinitzii, Phellinus fsrruginosus; в кедровниках

- 3 вида: Abortiporus biennis, Antrodia crassa, Otigoporus floriformis, в пихтачах

- 1 вид: Inonotus tomentosus. 5 видов, не являясь специфичными для какой -

либо одной формации из группы темнохвойных, характерны для темнохвой-ных л асов в целом: Heterobasidion annosum, Ganodsrma lucidum, Ischnoderma bensoinum, Oligoporus sericsomollis.

В шжобиоте светлохвойных формаций, представленных сосняками, насчитывается 25 видов трутовых грибов. Специфичными являются 3 вида: Diplomitoporus flavesccns, Oligoporus stipticus, Trichaptum laricinum.

4.2. Микобкота лиственных Формаций. Биота трутовых фибоа лиственных формаций насчитывает 66 видов. Для данного класса лесных формаций специфичны виды 10 родов: Bjerkandera, Сеггепа, Daedalsopsis, Datronia, Fomes, Haploporus, 1фех, Lenzites, Piptoporus, Junghuhnia. ,

Наибольшим видовым богатством отличается иихобиота осинников -52 вида трутовых фибов, 9 из которых формационно - специфичны: Antrodia albida, Ceriporia excelsa, Ceriporiopsis aneirina, C. resúnascens, Haploporus odorus, Phellinus tremulaa, Polyporus squamosus, Skeletocutis odora, Trametes cervina. В березняках, для которых описано 36 видов, к числу формзционных эндемиков иохсно отнести: Ceriporiopsis gilvescens, Dasdaleopsis tricolor, Gloeoporus dichrous, Ischnoderma resinosum, Junghuhnia nitida, Lenzites betulinus, Oxyporus populinus, Phellinus lundellii, Piptoporus betulinus.

Видовой состав трутовиков долинных лесных формаций невелик: 14 видов. Своеобразна их микобиоте придает небольшая фуппа видов, встречающаяся только в ивняках: Daedaleopsis confragosa, Oxyporus latemarginaíus, Trametes suaveolens.

4.3. Формзционная структура «икобноты среднетаэжного Приобья. Изучение видовой общности микобиот лесных формаций среднотаежного Приобья показало, что нкболее близки ыевду собой иикобиоты темнохвойных и светлохвойных формаций (рис. 1). Высока та юса видовая общность микобиот березняков и осинников. Микобиота черемушников по видовому составу сходна с микобиотой мелколиственных лесных формаций. Микобиота ивняков, обнарухсивая некоторое своеобразие, по видовому составу близка с микобиотой рябинников. В целом, микобкоты хеюйных и лиственных формаций, отличаясь значительным количеством специфичных видов, имеют низкую видовую общность.

Анализ фориационного распределения трутовых фибов среднетаеж-ного Приобья позволил выделить фуппы фориацмонных микобиотбиот: хвойных, мелколиственных и долиных лесов.

Особенности формационных микобиот объясняются историей развития и распространанмя лесной растительности в изучаемом района средне-таежного Приобья.

Е П К С Ос Б Ч Ив Р

59.7%

56.5 %

55.0 %

56.5%

24.5 %

15.2 '

4.7 %

22.2%

Рис. 1. Сходство видового состава форкационкых шкобкот срадне-таэжисго Приобья.

Е - аль; П - пихта; К - кедр; С - сссиа; Ос - осина; Б - береза; Ч - ч эре муха; Ив - ива; Р - рябина.

ГЛАВА 5. ЭКОЛСГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ СРЕДНЕТАЕЖНОГО ПРИОБЬЯ Рассмотрены экологические факторы, влияющиэ на рост, развитое и распространение трутовых грибоз. Эти факторы подразделяются на климатические, такие как температура, влажность, и биотические, из которых ведущими являются связи фибоз и древесных растений (Бондарцез, 1953; Бондарцева, 1963; Любарский, Васильева, 1975; Мухин, 1993; Пармгсто, 1955,1959, 1979; Рипачех, 1967; Яууагйеп, СНЬеПгоп, 1993; вШ, 1975),

5.1. Влияние климатических факторов на рост и развитие трутоаых грибов. На оснозанки обзора литературных данных показано, что к лимитирующим факторам, определяющем видовую структуру микобиоты средие-таехиого Приобья, относятся температура и влажность. В Западной Сибири совокупное действие гадротермических фэетороз обеспечивает природную зональность территории. Трутовые фибы расселяются в характерном для их существования диапазоне природных условий (Мухин, 1993). Показано, что адаптивный потенциал вида в значительной степени обусловлен анатокмчэ-

ским строением базидисм, который определяется коклбмнацнями различных типов гмфальных систем (Бондарцева, 1961, 1963, 1983, 1992).

5.2. Экологическая валентность трутовых грибов. В иикобиота срздна-таэжного Приобья представлены следующие экологические фуппы видов: зврибионтные, бореально - гипоархтичзские, 6ореальные, бореально - лесостепные и лесостепные.

51 вид трутовых грибов срэднетаежного Приобья относится к группе эв-рибионтных видов, встречающихся в Западной Сибири повсеместно: от предлесотундровых редкостойных лесов до лесостепи. Зврибионты преобладают как в хвойных, так и в лиственных формациях.

К фуппе стенобионтов, офаниченных в расселении на территории Западной Сибири одной или двумя смежными природно - климатическими зонами относятся 32 вида трутовых фибов. Большая часть из них приурочена к средне - к южнотаежной подзоне. 30 видов, встречающихся в средне - и южнотаежной подзонах, а также распространенных в подзоне южной тайги и в подтаехлой зоне Западной Сибири, характеризуются как термофильные ыв-зофилы, поскольку температурно - влахсностный режим здесь оптимальный для роста и развития ксилотрофных базидмомицетов (Мухин, 1993). 2 вида трутоеиков, распространение которых ограничено зонами гюдтайги и лесостепи, относятся к фуппе лесостепных. Скорее всего, они являются ксерото-лэраитныет термофилами (Мухин, 1993). Общее количество стенобионтных видов в хвойных формациях выше, чем в лиственных (20 и 16 видов соответственно).

К фуппе бореально - лесостепных видов, распространенных во всех природно - климатических зонах юга Западной Сибири, отнесено 10 видов трутовых фмбоа. Эта виды характеризуются как термофильные ксеротоле-ранты (Мухин, 1933). Большинство из них в среднетаажком Приобье отмечены в лиственных формациях. К фуппе бореально - гипоаркшческих, встречающихся в северной части Западной Сибири, отнесено 4 вида. Они характеризуются как психротолэрантные мезофилы (Мухин, 1993). В среднетаеж-ном Приобье виды данной группы найдены только в иикобиоте хвойных формаций.

Таким образом, в микобяоте лиственных формаций, обнаруживающей связь с неморальной растительностью (Мухин, 1993), больше представлено видов бореально - лесостепного и лесостепного распространения. В иикобиоте хвойных лесов, адаптированной к условиям таежной зоны (Мухин, 1993) содержится больше видов бореального и бореально - гипоархтическо-го распространения.

5.3. Тип гифальной системы и адаптивный потенциал трутовых грибов. В исследуемом районе срэднетаажиого Прпобья большинство амдов трутовых фибов (40 видов или 41.2%) имеют дииитичвскую со скелетными гифами (й') анатомическую структуру базидкскарпов, 22 вида (22.7%) - мономч-тическую гефальную систему (М), 21 вид (21.7%) тримитичаскую (Т), 13 (13.7%) - мономитачесхуга с утолщенными стгнкзии (И1 ), 1 (1%) - димити-чесхую со связывающими гифами (Оь). Адаптивный тап шфзльных систем (Т + О' + М1) - у 76.3% видов трутовых грибов.

По мнению М. А. Бондарцевой (1961, 1363, 1383, 1992), сообщества ксялотрофных фибоз из сходных по климатическим условиям районов представлены видаки, имеющими сходное соотношение типов гифальных систем. Соотношение типов анатомических структур видов михсбиоты исследуемого района сходно с таковым в иикобмота близкого по климатическим условиям района срэдиетаажной подзоны Пр;.зуральокого сектора Западно -Сибирской равнины (таблица 1).

Таблица 1

Соотношение типов гифальных систем видев ыикобиоты ерэднэтае«-кой подзоны Приобья и Прииртышья

Районы средней тайги Типы тфальных систем

М М' 0Ь О' Т

Приобье Прииртышье 22.7% 17.5% 13.4% 13.4% 1% 2.1% 41.2% 51.4% 21.7% 15.6%

Анализ распределения видов грибов с различными ¡г.фгльными системами в лесных формациях среднетаажного Приобья, показал, что хотя виды с адаптивным типом тфальных систем преобладают во всех формациях, в ммкобиоте хвойных формаций видов с кнадаптивным типом тфальных систем содержится несколько больше. В хвойных формациях около трети видов имеют имадгптивный тип гифальных систем, тогда как почи зо всех лиственных формациях, за исключением ивняков, виды с кнадаптквным типом шфзльных систем составляют менее 19%.

Анатомическая структура, определяющая консистенцию плодового тела, является элементом приспособительной гзолюции (Бондарцеаа, 1974). В. А. Мухиным (1993) было показано, что "виды со сложным устройством гн-фальной системы чаще обнаруживают высокую экологическую пластичность, тогда как мономитичэскме виды большей частью ограничены районами с относительно благоприятными гидротермичоскими условиями".

В таблице 2 приведено распределение трутовых фкбов среднетаексно-

го Пряобья с различным типом гифальных систем по группам экологической валентности. Можно видать, что в микобиоте большая часть эврибшнтов (80.2%) прадстазлена видами с адаптивными типами гифальных систем. В группе стенобионтов виды с инадаптивным типом гифальной системы составляют около половины видов (46.7%). Около трети видов (28.6%) трутовых грибов с промежуточной валентностью имеют инадаптмвный тип гифальной системы.

Таблица 2

Количественное распределение трутовых фибов с различным анатомическим строением базидиом по фуппаи экологической валентности

Тип Общее Эери- Стенобионты Бореаль- Бореаль-

гифальной количест- бионты боре- лесо- но-гапо- но-лесо-

системы во видов альные степные арети-чэскиэ степныа

М 22 4 13 1 2 2

М' 13 7 5 0 0 1

Рв 42 25 9 1 2 5

оь 1 1 0 0 0 0

т 19 14 3 0 0 2

97 51 30 2 4 10

5.4. Трофическая специализация трутовых геибов. В исследуемом районе среднетаежного Прмобья большинство трутовых фибов проявляют высокую субстатную избирательность. К фуппэ эвритрофов первого порядка, развивающихся на древесине как хвойных, так и лиственных пород, отнесено 26 видов трутовых грибов. 36 видов являются эвритрофами второго порядка, развивающимися либо на хвойной (17 видов), либо на лиственной древесине (19 видов). К стентрофам, произрастающим в среднетаежном Приобье на каком - либо одном роде относится 35 видов. Многие из них отличаются крайне низкой численностью (были найдены в единичных экземплярах). Из стакотрофов на древесине ели было откачено 7 видов, на кедре - 3 вида, на сосне - 3 вида, на пихта - 1 вид, на осине - 9 видов, на березе - 9 видов, на иве - 3 вида.

При анализе трофической специализации ксмлотрофных грибов в разных регионах Евразии, было показано, что субстратная избирательность фибов в различных геграфмчвских районах неодинакова (Бокдзрцез, 1953; Жуков, 1980; Любарский , Васильева, 1975; Мухин, 1993; Степанова - Карта-

венко, 1337; Ryvarden, Giibertson, 1993; 1S94). По ¡анвнию В. А. Мухина (1886 а, 1993), субстратная специализация детерминирована филогенетически и является результатом длительной сопряженной эволюции растений и грибов в конфетных ландшафтно - климатических условиях.

5.5 Физиологические типы трутовых грибов. В зависимости от фермэн-тсеоорукенности, ксмлотрофныэ фибы могут быть подразделены на цоллю-лозо - и пигнинразрушающие. Первые, расщепляя целлюлозу, вызывают бурые гнили и осуществляют деструктивное разложение древесины. Вторые, разлагающие литии и, в меньшей степени, целлюлозу, осуществляют коррозионное разложение древесины, называемое белой гнилью, а в случае совместного разложения лкгноцоллюлозного комплекса - пестрой или ячеистой (Бсндарцев, 1953; Рютзчек, 1S67).

К лмгнинразрушакмцим фибги среднэтае?хного Приобья относится 71 вид трутозых фибсв, к целлюлогорззрушающим - 26 видов из родов Amylocystis, Antrodia, Fomitopsis, Gloeop'nyilum, Leptoporus, Oligoporus, Parmastomyces, Phasolus, Piptoporus, Pycnoporellus. Роль целлюлозоразру-шающих фибов для таежных ласоа исключительно важна, т. к. лигнинсодер-хсащие остатки древ<гсмны оптимизируют характеристики почзы для развития хвойных пород (повышают содержание питательных ьеществ, температуру, водопоглощающую и катаснообиенную способность) (Larson et al., 1980).

В хвойных формациях насчитывается 23 вида грибов бурой гнили, что составляет свыше 40% общего количества видов их микобиоты. Многое из этих видов входят в число гкологических домкнгнтов (Мухин, 1993). В лиственных формациях к целлюлозоразрушающим относятся 14 видоз тругози-ков, составляющих us многим более 20% видов их микобиоты . Поскольку в хвойных формациях доля цвллюлозсразрушающих фибов выше, в них и более выражен деструотиеный способ разложения древесины.

ГЛАВА 6. СТВОЛОВЫЕ И КОРНЕВЫЕ ГНИЛИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ

ТРУТОВЫМИ ГРИБАМИ

Паразитические трутовые фмбы, разлагающие древесину живого дерева, стоят в начале: сукцессии фитопатогенкого пути деструкции древесины (Мухин, 1S93). При изучении трофической специализации к.силотрофных фи-бсв Среднего Приобья было установлено, что 33 вида в различных участках ареала (в европейской части России, на Урале, в юго - восточной части Западной Сибири, в Восточной Сибири) развиваются на живых деревьях. Большинство из ни>; в среднэтаежном Приобье развиваются только на ва-лзжной древесине в качества сапротрофов.

Трутовые фибы, бззидиокарпы которых наблюдались в лесных зкоси-

стеках среднетаежного Г.риобья на живых деревьях, показаны в таблице 3.

Таблица 3

Патогенные трутовые грибы, наблюдаемые в лесных экосистемах среднетгажного Приобья на живых деревьях

Виды трутовых фибов Древесные породы

К E П С Б Ос Ив

Fomitopsis pinícola + + + +

Inonotus leporínus +

Inonotus obüquus + +

Inonotus tomentosus +

Pheilinus chrysoloma +

Pheilinus igniarius coli. +

Pheilinus pini +

Pheilinus trémulas +

6.1. Патогенные вилы трутовых грибов хвойных формаций.

К наиболее опасный патогенным видам, которые обычно развиваются на растущих деревьях и характеризуются как факультативные сзлротрофы, относятся Heíerobasidion annosum, Inonotus leporínus, I. tomentosus и Phaeolus scheinitzii, вызывающие гнили корней и ко«л1я, а также Pheltinus chrysoloma и Р. pinj, вызывающие стволовые гнили. Heíerobasidion annosum в заповедника "Югаисккй" и на прилегающих территория« встречается во всех геофафичзскпх пунктах, где проводились исследовании, но не часто. За весь период работ было обнаружено 20 плодовых тел. Базидиокарпы корневой губки быпм найдены здесь на корнях валенных стволов или на крупномерном валеие кедра, ели и пихты. На сосновом отпаде корневая губка не встречалась. На живых деревьях базидиокарпы этого пасного возбудителя гнилей отмечены не были, что является характерным для условий Западней Сибири (Арефьев, 1 SSO; Жуков, 1980). Очагов развития корневой губки в исследуемом района нет, так как ветровальные и буреломные деревья распространены равномерно, не образуя сколько - нибудь больших "окон". Плодовые тела Inonotus leporínus, l. tomentosus, Pheilinus chrysoloma были найдены в единичных экземплярах, и, в основном, на валежной древесине. Phaeolus Schweinitz» был обнаружен единственный раз на вапеже ели. Не часто встречается в исследуеадом районе и сосновая губка (Pheilinus pini).

Изредка иэ стволах перестойных кедров, елей и пихт рэзви&эются бя-змдиокарпы Fomiíopsis pinícola.

Трутовые гркбы, которые а других географических районах развиваются на живых хвойных деревьях: Aboräporue biennis, Climacocystis borealis, Dichomitus squaiens, Ganoderma lucidum, Hapalopilus rsidulans, Ischnoderma bensoinum, Oügoporus ficrifcrmis, O. sericeomollis, Parma rtomycos {ransmutans, Pycnoporallus futgens (Арефьев, 1990; Бондарцез, 1353; Жуков, 1980; Любарский, Вас-ильеза, 1975; Степанова - Кзртзвэнко, 1S67; Ryvardsn, Gilbertson, 1993, 19'Э4), s хвойных формациях исследуемого района были отмечены только на валажной древесине а качестве сапротрофоз.

6.2. Патогенные виды трутогых грибов лиственных формаций.

К наиболее опасным патогенам, которые характеризуются как факультативные сапротрофы, относятся Inonotus obliquus, Pheüinus tremulaa и Pheliinus ighiarius. Все эти виды вызывают стволоаыэ гнили. Установлено, что в изучаемом районе наиболее распространены Pheüinus igniarius, определяющий в пойменных ивняках путь микогеннон биодеструкции, и Pheliinus tremulae, являющийся в Западной Сибири экологическим доминантой мико-биоты осинников (Мухин, 1993). Плодовые тела Inonotus obliquus (чаге) встречаются в исследуемой района не часто, обычно на стволах бзрэз и а единичных случаях - осин. Изредка на перестойных осинах и березах развиваются плодовые тела Fcmitcpsis pinicola.

Трутовые грибы, которые в других участках ареала разЕквагатся на живых лиственных деревьях: Bjeritandsra adusta, Correna unico'or, Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Hapalopilus nidulans, Haploporus odcrus, Inonotus rheades, Oxyporus latomarglnatus, O. populinus, Piptoporus betulinus, P. punctatus, Polyporus squamosus, Pycnopcrellus fulgens, Trametes gibbosa, T. suaveolens (Арефьев, 1990; Бондарцев, 1953; Жуков, 1980; Любарский, Васильева, 1975; Степанова - Картавенко, 1967; Ryvardcn, Gilbartson, 1993, 1994), в лиственных формациях сред нетаежного Приобья были отмечены только на валажной древесине з качестве сапротрофоз. Следует заметать, однако, что Fomes fomentarius, Pheliinus igniarius и Piptoporus betulinus, часто вызывающие стволовые гнили берез в юге - восточной части Западной Сибири, не образуют плодовых тел на жизых деревьях (Жуков, 1978).

6.3. Роль фитопатогекных трутовых грнбов в лесных формациях и причины, оказывающие влияние на их распространение. Фитопатогенный путь деструкции древесины так же важен для саморегуляции лесных биогеоценозов, как и сапротрофный, так как он приводит к интенсификации круговорота веществ, входящих а состав древесины (Мухин, 1993). Так >хе важна функция паразитических ксилотрофных грибоз для некоторых представителей животного мира: птиц и млекопитающих, которые обитают или укрываются в дуплах стволов деревьев (Мир растений, Т. 2; Рогикое, Козак, 198S). Устано-

влзно, что в лесных экосистемах заповедника "Юганский" фитопагогенный путь разложения древесины наиболее выражен в лиственных формациях: в осинниках массовым видом является факультативный сапротроф Phellinua trémulas, а в ивняках биодеструкция древесины в большей степени определяется Phellinus ¡gniarius. Отмечена роль ложного осинового трутовика в регулировании объема и структуры ценопопуляций растений: Р. trémulas сокращает продолжительность жизни осин, место которых; в фитоценозе занижают текнохвойкыа породы деревьев. Распространение Р. trémulas в осинниках связано с возрастом дрезостоев: в основном, осинники представлены насааденияйлм Vil - XII класса возраста. Причиной высокой численности Р. ¡gniarius в ивняках, вероятно, тоже выступает возраст деревьев, поскольку, практически все ивы старших классов возраста заражены этим трутовиком.

Причиной низкой численности таких опасных возбудителей шилевых болезней как Heterobasidion annosum к Phellinus pini, возможно, является высокий иммунитет популяций Pinus siivestris, произрастающих в бореальной зоне Западной Сибири в оптимальных условиях (Жуков, 1980). Отсутствие очагов корневой губш в хвойных лесах сроднетаежного Приобья, мажет быть связано с полидоы^кантным составом древостоя (Артюховсккй и др., 1993), а также с бысокш видовым разнообразием микобиоты, обусловливающим «ежвидовыэ конкурентные отношения (Арефьев, Артюховский, 1996; Гундарева, Юргенсон, 1987; Негруцкий и др., 1995; Плохина, 1987; Сухомлин, Ветрова, 1987).

К причинам низкой численности паразитических нидоз можно отнести практически полное отсутствие механических повреждений, вызванных хозяйственной деятельностью. Низкая численность многих патогенов объясняется их специфичностью к гидротермическим условиям и связана с географическим распространением или с историей видообразования и расселения (виды на границе ареала). Некоторые патогены, по - видимому, обладают низкой конкурентоспособностью, т. к. являются редкими на протяжении всего арзала.

Таким образом, паразитические грибы не оказывают выраженного отрицательного воздействия на лесные биогеоценозы исследуемого района и являются естественным элементом их микобиоты. Межвидовые конкурентные взаимоотношения, обусловленные высоким биологическим разнообразием элементов микобиоты, сдерживают количественные вспышки патогенных видов.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ

В МИКОБИОТЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕД НЕТАЕЖНОГО

ПРИОБЬЯ

7. 1. Группы редких видов дерэаоразрушающих грнбоа. В лесных экосистемах Юганского заповедника было выявлено 68 редких видов дерево-разрушающих базидиальных грибов из сем. Ропасезо, Corticiaceae, Hymenochaetaceae, Ganodermatacoae, Hericiaceae, Steccherinaceae и Polyporaceae s. str. Исходя из приоритетов в относительной охранной ценности ксилотрофных макромицетов для среднего Приобья, выделено несколько категорий редких видов.

Категория I - эндемичные для Западной Сибири виды (Lentinus martianoffianus). Категория U - реликтозые для Западной Сибири веды (Amylocystis lapponica, Diplomitoporus crustulinus, Ischnodenma bansoinum, Leptoporus mollis, Phellinus ferrugineofuscus, Polyporus badius, P. squamosus, Pycnoporellus fulgens, Trametes cervina). Категория III - езды с низкой численностью на протяжении всего ареала, многое из которых занесены в различные крупнорепюнальиые Красные книгм (Abortiporus biennis, Antrodia crassa, Asterostroma ochro'eucum, Ceriporia excelsa, С. purpurea, С. viridans, Ceriporiopsis aneirina, C. gilvescsns, C. panncdncta, C. resinascens, Climacocystis borea'is, Coriolopsis trogii, Creclophus drrhstus, Ciplomitopcrus flavGScens, Ganoderma lucidum, Glosophyllum abie'dnum, Hapioporus odorus, Hericium coralloides, Inonotus tomentosus, Ischnoderma resinosum, Oligoporus flortformls, O. fragilis, 0. hibernicus, O. loucomaliallus, O. undosus, Oxyporus obducens, Parmastomyces transmutaos, Phellinus ferruginosas, P. vitícola, Polyporus melanopus, Skeletocutis odora, Trametes suaveolens). Категория IV -виды, находящиеся на фанице ареала (Antrodia albida, Fomitopsis cajanderi, Glosophyllum protractum, Junghuhnia nitida, Lenziías bstulinus, Oligoporus stipticus, Oxyporus oorticola, O. populinus, Phaaolus schweinitzii, Phellinus chrysoloma, Trametes gibbosa, Trichaptum laricinum). Категория V - малоизученные редкие виды (Gloeoporus taxicola, Hapalcpilus nidulans, Inonotus leporinus, Oligoporus sericeomollis, Oxyporus latemarginatus, Polyporus brumalis, P. varius, Skeletocutis subincarnata, Trechispora mollusca, Tyromyces chioneus).

7.2. Распространение редких видео дереворазрушзющик грибов. На рис. 2 показано распределение редких для средкатаезжого Приобья видов дервзоразрушающих фибоз по лесным формациям. Мокно видеть, что наибольшее количество редких дерэворазрушающих грибов отмечено в хвойных лесах - 41 вид (в т. ч. в те«нохвойных лесных формациях - 36, из которых 15 - формациенно - специфичны; в сосняках - 14, формационмо - специ-

фичных - 3). Б лиственных лесах обнаружено 39 видов редких дареворазру-шагощих фибса (в мелколиственных формациях - 37, формационно - специфичных - 20, в долинных формациях - 5, из которых 2 эндемичны для ивняков).

Рис. 2. Распределение редких видов дереаоразрушающих грибов по лесным формациям среднетаехсного Прмобья

Очевидно, что наибольшее внимание должно быть уделено редким видам кикобиоты теанохвойных формаций, составляющих основу таежной растительности. Виды из I, II и III категорий являются индикаторами ненарушенных участков лесных зкосистеы для среднетазжной подзоны. Фсрма-ционно - эндемичные редкие виды, в свою очередь, являются индикаторами тех или иных растительных формаций. Данные фуппы фибов могут быть использованы в качестве мониторинговых комплексов при организации микологического мониторинга в таежной зоне Западной Сибири.

ВЫВОДЫ

1. В лесных зкоси стенах заповедника "Югансккй" и прилегающих территорий описано 134 вида дереаоразрушающих фибсв кл Basidiomycetes. Основная часть видов (72.4% или 97 видов) относится к трутовым фибам, которым принадлежит ключевая роль в биодеструкции лигноцеллюлозного комплекса древесины. Большинство трутовых фибов имеют эврирэгиональ-ное (57%) и панголарктическое (36%) распространении, и лишь небольшое их количество - евразиатское (7%). По характеру зонального распространения микобиота сроднэтаехдаого Прмобья включает зврлбионтные (53%), бо-

реальные (31%), лесостепные (2%), бореально - гипоарктические (4%) и бо-реально - лесостепные (10%) виды.

2. По видовому составу и по основным систематическим пропорциям (шсобкота заповедника "Юганскмй" соответствует срзднзтазтхному клммати-пу. Своеобразие ей придают виды, встречающиеся в горных и предгорных районах ¡ого - восточном части Западной Сгбири (Antrodia crassa, Ceriporia viridans, Haploporus odorns, Oxyporus latemarginatus, Skaletocutis odora, Ischnoderma tomentosus, Phellinus ferruginosus), а также впервые описанный для Западно - Сибирского региона Aboriporus biennis.

3. Крупн8йши?*и блоками микобиоты являются форазционные бкоты ксклотрофных базндиомицетов темнохвойных и светлохеойных лесов. Ми-кобиота первых из них включает 51 вид, почти третья часть которых специфичны для данного класса формаций.

Микобиота светлохвойных лесов, представленных сосняками, насчитывает 25 видов трутовых грибов, из них 12% являются формационными эндемиками.

4. В кикобиотэ «олхолистиенных лесов - 63 вида трутовых фибсз, почти полов!1на из них специфичны для данной фуппы формаций. Наибольшее видовое богатство наблюдается в осиновой формации - 52 вида. Формаци-онно - специфичны 17% еидоз.

Мжсбиота березняков содержит 36 видов трутовых фибов, 25% из них являются форнациокныг/и эндемиками. Биологическое разнообразие трутовых грибов долинных формаций: ивняков, черемушников и рябинников, невелико - 14 видов. Своеобразие их ¡ликобкоте придают 3 вида (21%), ассоциированных с ивняками.

5. Большинство трутовых фибов среднетае.-хного Приобья проявляют высокую субстратную избирательность: 36% видов являются стенотроф-ными, 37% видов относятся к эвритрофам второго порядка, развивающимся либо нз лиственной, либо на хвойной древесине. К группе эвритрофов первого порядка, растущим как на хвойной, так и на лиственной древесине, относится 27% видов.

26 видов трутовых фибоз средкетвеяшого Присбья являются целлю-лозоразрушающиим. Из них 88% видов представлены в микобиоте хвойных формаций, в которых деструктивный путь разложения древесины более выражен.

6. Наиболее опасными патогенными видами хвойных лесных формаций среднетаежного Приобья являются Heterobasidion annosum , Inonotus leporinus, Inonotus tomentosus, Phaeolus schewnitzii, вызывающие корневые и комлевые гнили, а также Phellinus pint и Phellinus chrysoloma, вызывающие

стволовые тиля. В лиственных формациях к наиболее опасным патогенам, вызывающие гнили стеалоз, относятся Inonotus obiiquus, Pheliinus igniarius и Phallinus tremulae. На стволах перестойных деревьев в хвойной и в лиственной формациях изредка встречается Fomitopsis pinicola, обычно развивающийся как сапротроф на вапегхной драезсине.

23 вида трутовых фибоа, которые в других участках а риала развиваются на живых деревьях, в лесных экосистемах среднвтаежного Приобья были найдены только на валвжном древесине.

Патогенные виды ксилотрофных фибов не оказывают заметного отрицательного воздействия на лесныэ биогеоценозы заповедника "Юганский" и являются естественным компонентой их микобиоты. Фитопзтогенный путь деструкции древесины, наиболее выраженный в лиственных формациях, способствует ускорению круговорота веществ, регулированию структуры и объема цанопопуляций древесных растений.

7. Более половины дерзворазрушающих фибов Юганского заповедника относятся к числу редких. Исходя из приоритетов в относительной охранной ценности фибов для среднего Приобья, выделены следующие категории: i категория - эндемичные для Западно - Сибирского региона (1 вид); II категория - реликтовые для Западно - Сибирского региона (9 видов); III категория - виды с низкой численностью на протяжении всего ареала (32 вида); IV категория - виды, находящиеся на границе ареала (12 видов), V категория - малоизученные редкие виды (11 видов).

8. Наибольшее число редких дереворазрушающих грибов отмечено в хвойных формациях - 41 вид. Большинство из них (36 видов) представлены в твинохвойных формациях, составляющих основу таежной растительности, почти половина этих видов - формационно - специфичны. Значительное количество редких ксилотрофных базидиомицзтов связано с лиственными формациями (39 видов), из которых более половины (20 видов) - форшци-оино - специфичны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ

МИКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА В ЮГАНСКОМ

ЗАПОВЕДНИКЕ

Система микологического мониторинга включает два блока: мониторинг видового разнообразия и фитопатологический мониторинг. Мониторинг ведового разнообразия, в свою очередь, состоит из двух звеньев: наблюдений за состоянием популяции редких видов фибов, определяющих видовое разнообразие ыикобиоты и являющихся наиболее уязвимой фуппой организмов при измвненвнии условий среды, и наблюдений за динамикой чис-

ценности синантропных гидов, увеличивающих сзога численность при различного рода антропогенных воздействиях. Подготовлен список редких де-реворазрушающих грибов, где отмечена уникальность вида, категория редкости, количество местонахождений, вероятные причины низкой численности и рекомендуемые меры охраны. Разработана схека - описание мониторингового вида.

Для осуществления фитопатологического мониторинга в Юганскоад заповеднике нет необходимости проводить контроль скрытых гнилей древесины, т. к. леса запоэеднной территории не принадлежат к разряду эксплуатационных. Фомирование структуры девственных лесных экосистем происходит в результате естественной сиены древесных растений, при которой функция патогенных ксилотрофных грибов имеет важное значение для формирования более соЕ-ершенной структуры сообщества (Арефьев, 1990; Сто-роженко, 1994). Поэтому з естественных насаждениях необходимо отслеживать тенденцию возможного увеличения численности зараженных паразитическими грибами деревьев (по наличию базидкокарпоз на мсизых деревьях) и учитывать площади пывалоа (Кобец, Юргенсон, 1997). В качества одного из критериев оценки фитопатологического состояния древостоя предлагается использовать "защитный" фактор: количество сзпротрофных фибоз, как антагонистов патогеиоЕ (количество вапежной древесины, засоленной фобами - сапротрофзми, р.13/га), и общее количество видов сзпротрофных фибов, как показатель богатства лесс растительной среды (Кобец, Юргенсон, 1997).

Многолетние наблюдения за микобиотой Юганского заповедника позволят получить информацию об особенностях и закономерностях ее функционирования, которая может послужить основой составления прогноза состояния лесных экосистем.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стаеншанко И. В. Мониторинг ммкобиоты как часть экологического мониторинга заповедных территорий// Пробпеглы лесопатологического мониторинга □ таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. I Всэсоз. конф. Петрозаводск, 1991. С. 53 - 54.

2. Ставишенко И. В. Охранный статус редких видов ксилотрофных ба-зидиомицетов среднетзежного Приобья// Механизмы поддержания биологического разнообразия. Материалы конф. Екатеринбург, 1995. С. 140 -142.

3. Ставишенко И. В. Трутоаые грибы заповедника "Юганский"// Экоси-стекы срзднзго Приобья. Сб. иаум. тр. Югансшго заповедника. Вып. 1. Екатеринбург. Изд - во "Екатеринбург", 1996. С. 88 - 103.

4. Ставишенко И. В. Мониторинг видового разнообразия сообщества ксилотрофных грибов заповедника "Юганский"// Проблемы общей и прикладной экологии. Материалы конф. Екатеринбург, 1998. С. 241 - 249.

5. Ставишенко И. В. Экологические принципы охраны микобиоты// Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Международной конф. Москва, 1997. С. В4 - 85.

6. Ставишенко И. В. Критерии выделения редких видов ксилотрофных «ахромицетов среднетаажного Приобья// Проблемы региональной Красной книги: Межвед. сб. науч. тр. Пермь, 1997. С 34 - 36.