Диссертации » Биологические науки » Экология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки"

На правах рукописи

МЕДВЕДЕВ Александр Геннадьевич

ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ КАК ИНДИКАТОРЫ ИЗМЕНЕНИЙ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре общей экологии и природопользования факультета экологии Тверского института экологии и права

Научный руководитель

академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор МАРКОВ Михаил Витальевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ЖУКОВ Oreo Михайлович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ГОРДИЕНКО Павлина Васильевна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «-j » Qt/XL(/ 0\}, 2005 г. в_часов на

заседании Диссертационного Совета Д 2fl2.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, биолого-химический факультет Mill У, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан «$% » CtMOpJ 2005 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета

¿Шг! 1117^01

кОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Согласно Конвенции ООН о биологическом разнообразии (Конвенция..., 1994), грибы являются составной частью мирового и регионального разнообразия живых организмов, подлежащей инвентаризации, охране и исследованию в режиме мониторинга. В этом аспекте изучение региональных биот1 трутовых грибов представляется актуальной областью научных исследований, особенно, учитывая хозяйственное и экологическое значение грибов данной группы.

Выступая в качестве утилизаторов отмершей древесины, трутовые грибы представляют собой важнейшую группу организмов, открывающую «основной маршрут деструкции органического углерода на Земле» (Заварзин, 2004). В последнее время на основе трутовых грибов разработаны биотехнологические схемы утилизации токсичных отходов, получения чистой целлюлозы из древесины и вторсырья, синтеза лекарственных препаратов (Тимофеева, 1990; Мюллер, Леффлер, 1995; Денисова, 1998; Горшина и др., 2002; Жданова, Борщевская, 2002; Белова и др., 2005; Гаврилова и др., 2005).

Особый интерес представляет использование трутовых грибов в биоиндикационных исследованиях. Традиционно в качестве биоиндикаторов рассматривались лишайники, водоросли, зообентос, высшие растения и их сообщества, представители почвенной микрофауны (Трасс, 1983; Криволуцкий, 1994; Булохов, 1996; Ярмишко, 1997; Бязров, 2002; Черненькова, 2002). Микоиндикация - сравнительно новое направление биоиндикационных исследований (Юпина и др., 1986; Авессаломова, Смирнова, 1989; Арефьев, 2000; Гордиенко и др., 2002).

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы -разработка теоретических и методических подходов в использовании трутовых грибов как индикаторов изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки.

В соответствии с поставленной целью были обозначены задачи:

1. Выявить видовое разнообразие трутовых грибов Тверской области, провести систематический и географический анализ биоты трутовых грибов исследуемой территории.

2. Выявить редкие для области виды трутовых грибов, изучить их распределение по территории Тверской области.

3. Изучить некоторые аспекты экологии трутовых грибов, обитающих на исследуемой территории.

4. Обосновать возможности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов состояния лесных экосистем.

5. Разработать методы оценки изменения лесных экосистем под воздействием факторов антропогенной нагрузки с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.

' В связи с выделением грибов в особое царство (\У№пас1са|у49б9), пиимтинии НО 01 Ношению к ним термина «флора» не совсем корректно. Вместо него дейли&т^А&^НАШмтЬ термин «микобиота» (Работнов, 1985). | БИБЛИОТЕКА

1_23ЁЙУ 3

Научная новизна. Диссертация является первой обобщающей работой по изучению биоты трутовых грибов Тверской области. Впервые приведены данные о видовом составе и распространении трутовых грибов на территории Тверского региона. Изучены экологические характеристики видов трутовых грибов с учетом региональной специфики. Дана оценка экологической информативности ряда параметров биоты трутовых грибов. Разработаны методы оценки степени антропогенной нагрузки на лесные экосистемы с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в системе биологического мониторинга различных территорий; для оценки изменения состояния растительного покрова при проведении экологической экспертизы; в лесном хозяйстве для проведения мероприятий, направленных на повышение продуктивности и устойчивости лесных экосистем Тверской области. Данные по экологии и биологии редких видов целесообразно учитывать при планировании мер по сохранению видового разнообразия лесов Тверского края и выделении ООГГГ.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), региональной научно-практической конференции «Обеспечение экологической безопасности» (Тверь, 2000), Первом съезде микологов России (Москва, 2002), 8-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2004). Материалы диссертации обсуждались на семинаре «Ресурсы и геоэкология - прикладные проблемы рационального природопользования в Тверской области» (Тверь, 2002).

Разработанная методика прошла апробацию во время проведения общественной экологической экспертизы Калининской АЭС в 2002 году и экологической экспертизы проекта строительства новой ветки магистрального газопровода СРТО-Торжок (2489,75-2516,5 км) в 2003-2004 гг. С 2005 года методика реализуется на объектах Министерства обороны РФ для оценки воздействия спецтехники на территорию военных полигонов

Публикации. По теме диссертации опубликованы 14 работ (общим объемом 8,4 печатных листов), в том числе разделы в 2 коллективных монографиях, 1 монография и 1 учебное пособие, написанные в соавторстве. Материалы диссертации нашли отражение в Красной книге Тверской области (4 очерка).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Объем диссертации 150 страниц, включая 18 таблиц и 23 рисунка. Список литературы содержит 347 работ, из них 64 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает признательность всем, кто на разных этапах подготовки работы оказывал помощь и поддержку в организации экспедиционных исследований, сборе и обработке полевых материалов, определении образцов. Особую благодарность хотелось бы выразить к.б.н., доценту кафедры ботаники Тверского государственного университета С.А. Курочкину за постоянное внимание, консультации и помощь в подготовке работы. ■1 х"-s ;

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географический очерк и растительность района

исследования

Тверская область располагается в северо-западной части России в подзоне южной тайги, переходящей в смешанные широколиственно-хвойные леса. Через Тверскую область проходит главный водораздел Русской равнины, с которого начинаются Волга, Западная Двина, Днепр. Территория области составляет 84,1 тысяч кв. км. Равнинно-холмистый рельеф Тверской области имеет уклон на восток и юго-восток. Массивы лесов покрывают 53,3 % площади, что составляет 4.5 млн. га. (Иванов, 2002) В растительном покрове насчитывается более 1000 видов сосудистых растений (Невский, 1960; Марков, 2001). Биота высших грибов на настоящий момент включает более 600 видов (Курочкин, Медведев, 1998). В процентном отношении хвойные леса занимают 47 % покрытой лесом площади (25 % - еловые леса и 22 % - сосновые). 53 % занимают мелколиственные леса (из них 33 % - березовые). Широколиственные породы распространенны спорадически и встречаются преимущественно в сообществах елового леса (сложные и травяно-дубравные ельники).

Глава 2. Краткая характеристика трутовых грибов как объекта

исследования

Под трутовиками традиционно понимают группу дереворазрушающих грибов с трубчатым или производным от трубчатого гименофором (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1998). В главе приведены данные литературного обзора, посвященные особенностям биологии и физиологии трутовых грибов; дается подробная характеристика признаков базидиом; обсуждаются перспективы использования трутовых грибов в различных отраслях биотехнологии.

Глава 3. Материал и методика исследования

Материалом для настоящей работы послужили исследования, проведенные автором с 1994 по 2004 в лесных массивах Тверской области, а также литературные данные. Собранный гербарный материал хранится в гербарии Тверского государственного университета и на кафедре общей экологии Тверского института экологии и права.

Сбор, описание и микроскопическое исследование материала проводилось по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Бондарцев, 1953; Ryvarden, Gilbertson, 1994). Определение трутовых грибов проводилось по JI. Ривардену и P.JI. Гилбертсону (1993,1994), A.C. Бондарцеву (1953), М.А. Бондарцевой (1998), М.А. Бондарцевой и Э.Х. Пармасто (1986). Учет трутовых грибов осуществлялся по методике В.А. Мухина (1990). За учетную единицу при оценке обилия вида принималась единица субстрата с базидиомами данного вида. За время работы было собрано и просмотрено около 1 200 образцов трутовых грибов, обследовано 67 200 единиц субстрата.

Маршруты исследования охватывали наиболее типичные лесные сообщества Тверской области. Общая площадь обследованной территории составила около 18 тыс. га.

В работе использовался сравнительный анализ параметров микобиоты в ненарушенных лесных массивах и массивах, существующих в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Эталонными участками служили лесные ассоциации периферийной зоны Национального парка «Завидово» и примыкающих к нему территорий, Центрально-лесного государственного биосферного заповедника, заказника на р. Десенка Лихославльского района, урочища Баламутово Старицкого района.

Тяжелых металлы и другие элементы (в интервале от Ca до U) в базидиомах трутовиков определяли рентгенфлюоресцентным методом с использованием РФС-спектрометра «Спектроскан МАКС G» в лаборатории неорганической химии ТвГУ.

Статистическую обработку данных осуществляли по общепринятым методикам (Лакин, 1990; Теория статистики, 2005) с использованием MS Excel 2000 и пакета программ STATISTICA 6.0.

Глава 4. Биота трутовых грибов Тверской области

4.1. Конспект биоты трутовых грибов Тверской области. Конспект видов составлен в соответствии с системой, принятой в определителе М.А. Бондарцевой (1998). Номенклатура, трактовка видов и родов представителей семейства Hymenochaetaceae Donk приводится в соответствии с определителем М.А. Бондарцевой и Э.Х. Пармасто (1983).

4.2. Систематический и географический анализ. В результате исследования на территории Тверской области было выявлено 127 видов трутовых грибов, относящихся к 3 порядкам, 10 семействам и 53 родам. Ведущими семействами являются Ропасеае (81 вид), Hymenochaetaceae (24 вида) и Polyporaceae s. str. (9 видов). Большая часть видов относится к панголарктическим (51 %) и эврирегиональным (38 %).

4.3. Редкие виды биоты трутовых грибов Тверской области. Под

термином «редкие виды» традиционно понимают виды, представленные единичными находками или находимые постоянно, но в ограниченном числе. Редкие виды в биоте трутовых грибов Тверской области занимают 44 %. Среди них мы посчитали возможным выделить группы видов, редких для Тверского региона (30 видов); редких для Европейской части России (9 видов) и редких для Европы в целом (16 видов).

Глава 5. Экологический обзор трутовых грибов Тверской области

5.1. Отношение трутовых грибов к гидротермическому фактору. По

схеме, предложенной В.А. Мухиным (1993), среди трутовых грибов Тверской области мы выделили 5 групп экологической толерантности: эврибионтные виды с выраженной психро- и ксеротолерантностью (35 % видов), мезофильные психротолеранты (9 %), мезофиллы с умеренной психро- и ксеротолерантностью (20 %), термофильные мезофилы (20 %) и термофильные ксеротолеранты (16 %). Относительная устойчивость трутовиков к колебаниям температурного режима и влажности и регулярное образование плодовых тел делает перспективным их использование в качестве биоиндикаторов состояния лесных сообществ.

5.2. Трофические связи и субстратная специализация трутовых грибов Тверской области.

5.2.1. Типы питания трутовых грибов. Подавляющее большинство трутовиков Тверской области (73 вида) - облигатные сапротрофы. Факультативные паразиты представлены 31 видом, факультативные сапротрофы - 15 видами, облигатные паразиты - 8 видами.

5.2.2. Типы гнилей, вызываемые трутовыми грибами. В главе обсуждаются различия лигнолитических и целлюлолитических ферментативных систем ксилотрофных макромицетов, стратегии колонизации трутовыми грибами субстратов, анализируется соотношение возбудителей белой и бурой гнилей среди консортов основных лесообразующих пород Тверской области. Возбудители коррозионной гнили составляют 77 % видов биоты трутовых грибов Тверской области, возбудители деструктивной гнили -33 %, и связаны, главным образом, с хвойными породами (Рис.1).

006,48 ИИИИг*^ * ®Эозбудители белой пцищ

''/,' ^ ^ ■ - ■ -

" ' • Вйзбуднтелй бурой гнили

Рис.1. Соотношение возбудителей белой и бурой гнилей среди консортов основных лесообразующих пород Тверской области

5.2.3. Субстратная специализация трутовых грибов Тверской области. Большинство трутовых грибов Тверской области ассоциировано с березой (64 вида), ольхой (59 видов), осиной (57 видов), елью (56 видов), сосной (54 вида). По степени специализации к субстрату мы выделили группы трутовиков, детализировав классификацию, предложенную В.А. Мухиным (1993). Первую группу составили облигатные стенотрофы, развивающиеся на древесине одной породы (26 видов). Во вторую группу, обозначенную как эвритрофы второго порядка (с высокой специализацией), мы включили виды, связанные с представителями только лиственных или только хвойных пород, отдающие предпочтение одной из пород в качестве основной (53 вида). Третью группу мы обозначили как эвритрофы второго порядка (без субстратной специализации), куда включили 36 видов. Четвертая группа, эвритрофы первого порядка (с высокой субстратной специализацией), объединила 3 вида, способные существовать как на лиственных, так и на хвойных породах, однако отдающих предпочтение одной из пород в качестве основной. При этом

Antrodiella semisupina (Berk.: Curt.) Ryv. обитает преимущественно на березе, Oligoporus floríformis (Quel.) Gilb. - на ели, a Oxiporus corticola (Fr.) Ryv. - на осине. Пятая группа, которую составляют виды, проявляющие крайнюю степень трофической пластичности, была обозначена как «настоящие эвритрофы» (9 видов).

5.3. Формационная структура микобиоты трутовых грибов Тверской области. Биота трутовых грибов хвойных формаций Тверской области насчитывает 92 вида, а лиственных - 83 вида. Сходство микобиот (коэффициент Жаккара J= 0, 41) идет, в основном, за счет деструкторов березовой древесины. Наиболее специфична микобиота трутовых грибов ольшаников. В разделе представлены выявленные в ходе исследования комплексы доминантных видов трутовых грибов лесных формаций Тверской области.

5.4. Трутовые грибы в ксилобиоценозах. В лесах Тверской области было зафиксировано 9758 совместных находок разных видов трутовиков на одном субстрате и 98 вариантов комбинаций видов. Большая часть единиц субстрат, на которых формируются многовидовые микоценоячейки, представлена березой (4328 или 44 %). В разделе обсуждаются возможные схемы межвидовых отношений в сообществах трутовиков, приводятся данные о совместной встречаемости видов трутовых грибов в лесах Тверской области.

5.5. Реакция трутовых грибов на действие загрязняющих агентов. Накопление трутовыми грибами токсичных веществ. Был проведен рентгено-флюоресцентный анализ 90 образцов базидиом Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Fomitopsis pinícola (Sw.: Fr.) Karst, и некоторых видов агарикоидных базидиомицетов. В базидиомах грибов обнаруживаются Rb, Вг, Fe, Zn, а в отдельных случаях отмечено небольшое содержание Pb, Hg, Se, Sr (Рис.2).

Рис.2. РСФ спектр базидиом Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. (образец 04.21)

Содержание железа в плодовых телах выше, а цинка - ниже, чем в почве биотопа. Рубидий и сопутствующий ему бром в почве либо не обнаруживается, либо присутствует в очень небольших количествах. В силу чего, можно утверждать о селективной аккумуляции трутовыми грибами этих элементов. Свинец, стронций и ртуть в небольших количествах обнаружены как в некоторых образцах почвы, так и в базидиомах. По содержанию других элементов базидиомы Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. превосходят базидиомы Fomitopsis pinícola (Sw.: Fr.) Karst, и сопоставимы по аналогичным показателям с плодовыми телами агарикоидных макромицетов.

Глава 6. Использование трутовых грибов в биоинднкации состояния

лесных экосистем

6.1. Обоснование возможности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов. Трутовики являются неотъемлемым компонентом лесных экосистем. Они отличаются регулярным образованием базидиом, хорошо определяются в полевых условиях, демонстрируют постоянство физиономичности сообщества в течение вегетационного сезона. Большинство изменений лесных биогеоценозов находят свое отражение в биоте трутовых грибов.

6.2. Видовой состав трутовых грибов как показатель антропогенной нагрузки на лесные экосистемы. Встречаемость и обилие большинства трутовиков находится в зависимости от антропогенных факторов. Для численного выражения этой зависимости мы предложили использовать индекс синантропии S, (Nuorteva, 1963; Клауснитцер, 1990) в нашей модификации:

2o.l+i.J-_2C.i Sl--Ь-h-h. (1) ,

где а - доля находок вида вне лесных экосистем (на деревянных конструкциях, отдельно стоящих деревьях и т.д.), а также в лесных экосистемах при значительной антропогенной нагрузке (4-5 баллов но разработанной нами шкале, учитывающей загрязнение атмосферного воздуха, механические повреждения древостоя и вытаптывание почвенного покрова); b доля находок вида в лесных экосистемах, менее затронутых антропогенным воздействием (2-3 балла); с - доля находок вида в естественных экосистемах с минимальными уровнями антропогенного воздействия; к/, k¡, к3 - поправочные коэффициенты, отражающие соотношение учетных единиц в биотопах категории а (к/), b (к2) и с (к3) к общему числу единиц субстрата. Для нашего исследования k¡=0,12; 0,20; fcj=0,68

На основе фактического материала нами были рассчитаны индексы синантропии для каждого вида и выделены пять групп трутовых грибов. Эти группы, при известной доле допущения, близки к трем группам, выделяемым Б. Клауснитцером (1990) для городской фауны:

крайние гемерофобы (5,<-50), которые «избегают» нарушенные биотопы; умеренные гемерофобы, которые отдают предпочтение ненарушенным биотопам (S¡ от -50 до 0); гемеродиафоры, которые практически не зависят от антропогенного изменения ландшафта (5, от 0 до 30); умеренные гемерофилы, предпочитающие антропогенно нарушенные биотопы естественным (S, от 30 до 60) и крайние гемерофилы, сопутствующие антропогенно нарушенным биотопам (S,>60).

Для оценки нагрузки на лесные экосистемы мы предлагаем использовать индекс синантропизации сообщества трутовых грибов, рассчитываемый на основе индексов синантропии входящих в это сообщество видов:

а, -к,

(2),

где 7, - индекс синаантропизации сообщества; к, - индикационный балл группы, может иметь целые значения от 1 (крайние гемерофобы) до 5 {крайние гемерофилы); а, - число находок трутовых грибов из группы |; N - общее число находок трутовиков (за вычетом видов, не имеющих индикационной ценности).

Для сравнительной оценки разных типов леса мы предлагаем использовать индекс нарушенности биоценоза Я/ (по /,):

Н )- 1,-1,(есетстпв.) _ А/, (факт.)

/, (дигрес.) - /, (естеств.), Ы^теорет) ' где /, - индекс синантропизации, рассчитанный для изучаемого сообщества; I^(есетств.) -индекс синантропизации, эмпирически установленный в результате исследования для ненарушенных лесов данного типа; /,(дигрес.) - индекс синантропизации, эмпирически установленный в результате исследования для сильно нарушенных лесов.

6.3. Экологическая информативность соотношений между видами с разными типами гифальных систем базидиом в общей структуре ксилобиоценозов. Типы гифальных систем трутовых грибов связаны с их экологией. Виды, развивающиеся в условиях повышенной влажности, обычно имеют мономитическую гифальную систему. Более адаптирована к изменяющимся условиям окружающей среды тримитическая система (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 2003). Используя коэффициент взаимной сопряженности Пирсона, мы установили наличие связи между типом гифальной системы и степенью синантропии вида на высоком (0,1 %) уровне значимости (Таб. 1).

Таблица 1

Сопряженность степени синантропии видов и тип гифальных систем базидиом трутовых грибов Тверской области

Индекс степени Тип гифальной системы Всего

синантропии мономитическая димитическая тримитическая

1-2 28 13 10 51

3 8 24 7 39

5 3 10 13 26

Всего 39 47 30 116

<р3 =0,236 | 0=0,437 1 XV 27,33

Следует заметить, что некоторые виды-индикаторы высокой антропогенной нагрузки (Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) Karst.) имеют мономитический тип гифальной системы. С другой стороны, некоторые виды с тримитической гифальной системой тяготеют к ненарушенным биотопам (Antrodiella foliaceo-dentata (Nicol.) Gilb.: Ryv., Antrodiella hoehnelii (Bres.) Niem.). Тип гифальной системы не определяет напрямую экологические черты видов. Наблюдаемая корреляция, вероятно, объясняется биохимическими причинами, косвенно связанными с типом гифальной системы.

6.4. Общее доминирование и индексы доминирования трутовых грибов как показатель степени антропогенной нагрузки. В результате антропогенных трансформаций в лесных экосистемах нарушается природная гетерогенность среды, качественный состав экологических ниш обедняется, что приводит к сохранению сравнительно небольшого числа доминантных видов и исчезновению видов минорных. Концентрация доминирования в сообществах, показателем которой является индекс Симпсона, при этом значительно возрастает. Таким образом, отклонение индекса Симпсона от его значений, рассчитанных для ненарушенных сообществ, может служить критерием оценки степени изменений лесных экосистем, вызванных антропогенным воздействием (Таб. 2).

Таблица 2

Сводные данные о концентрации доминирования (по Симпсону) в исследуемых сообществах трутовых грибов

Основные типы леса (группы ассоциаций и ассоциации), в которых проводились исследования микобиоты трутовых грибов Ненарушенные эталонные ассоциации, С Сильно нарушенные ассоциации,С

Боры лишайниковые 0,188 ±0,010 0,341± 0,021

Боры-зеленомошники (сосняк-кисличник, сосняк-брусничник, сосняк-черничник) 0,110 ±0,009 0,358 ± 0,006

Боры травяные (сосняк папоротниковый, сосняк разнотравный) 0,099 ± 0,012 0,360 ±0,013

Бор-долгомошник 0,113 ±0,010 0,374 + 0,008

Сфагновые сосняки (сосняк багульниковый, сосняк пушицевый) 0,198 ± 0,007 0,347± 0,014

Ельники-зеленомопшики (ельник-кисличник, ельник-брусничник, ельник-черничник) 0,095 ± 0,007 0,351 +0,009

Ельники приручьевые (ельник папоротниковый, ельник таволговый, ельник осоково-пушицевый) 0,081 ±0,008 0,347± 0,009

Ельник-долгомошник 0,104 ±0,009 0,358+0,012

Ельники сложные (ельник липово-широкотравный, ельник липово-разнотравный, ельник липово-орешниковый) 0,063 ± 0,008 0,31210,012

Березово-осиновые вторичные леса зеленомошной серии 0,097 ± 0,009 0,390 ±0,010

Березово-осиновые вторичные леса разнотравной серии 0,083 ± 0,010 0,377 ±0,010

Березово-осиновые вторичные леса долгомошной серии 0,104 ±0,003 0,380 ± 0,008

Осиново-дубравно-разнотравные леса 0,060 ± 0,007 0,352 ±0,016

Сероолыпанники и березово-ольховые леса 0,069 ±0,010 0,368 ± 0,014

В качестве показателя трансформаций лесных экосистем, вызванных антропогенной нагрузкой, мы предлагаем использовать индекс нарушенности биоценоза Н2 (по С), который рассчитывается по формуле: н ^= С, - С(есетств.) _ АС (факт.) 2 С(дигрес.) - С(естеств.) АС (те орет) '

6.5. Экологическая информативность соотношений одновидовых и многовидовых ценоячеек трутовиков в структуре ксилобиоценозов. По

аналогии с растительной ценоячейкой (Ипатов, 1966), микоценоячейка является элементарной формой ценотической организации ксилобиоценозов (Мухин, 1993). Она представляет собой древесный субстрат, заселенный грибами и пространственно изолированный от других древесных субстратов. При неблагоприятных условиях в каждой микоценоячейке чаще присутствует один вид трутовых грибов. Двух- и многовидовые ценоячейки встречаются значительно реже. Доля микоценоячеек (Р), содержащих два и более видов трутовых грибов (многовидовых ценоячеек), может служить индикатором изменений, происходящих в лесных экосистемах под влиянием антропогенного воздействия (Таб. 3).

Таблица 3

Средние значения доли мпоговидовых ценоячеек в исследованных типах

леса

Основные типы леса (группы ассоциаций и ассоциации), в которых проводились исследования микобиоты трутовых грибов Ненарушенные эталонные ассоциации, Р Сильно нарушенные ассоциации, Р

Боры лишайниковые 0,095 ±0,008 0,011 ±0,003

Боры-зеленомошники (соснях-кисличник, сосняк-брусничник, сосняк-черничник) 0,239 ±0,011 0,024 ± 0,003

Боры травяные (сосняк папоротниковый, сосняк разнотравный) 0,253 ± 0,004 0,027 + 0,002

Бор-долгомошник 0,206 ± 0,009 0,025 ± 0,006

Сфагновые сосняки (сосняк багульниковый, сосняк путпицевый) 0,094 + 0,007 0,006 ± 0,004

Ельники-зеленомошники (ельник-кисличник, ельник-брусничник, ельник-черничник) 0,252 ±0,015 0,032 ± 0,006

Ельники приручьевые (ельник папоротниковый, ельник таволговый, ельник осоково-пушицевый) 0,301 ±0,019 0,053 ±0,010

Ельник-долгомошник 0,220 ±0,013 0,036 ± 0,014

Ельники сложные (ельник липово-широкотравн., ельник липово-разнотравн., ельник липово-орешниковый) 0,332 ±0,018 0,049 ±0,015

Березово-осиновые леса зеленомощной серии 0,250 ±0,006 0,031 ±0,004

Березово-осиновые вторичные леса разнотравной серии 0,267 ± 0,006 0,029 ± 0,007

Березово-осиновые вторичные леса долгомошной серии 0,245 ± 0,005 0,023 ± 0,006

Осиново-дубравно-разнотравные леса 0,319 ±0,016 0,037 + 0,012

Сероольшанники и березово-ольховые леса 0,305 ± 0,010 0,043 ± 0,008

В качестве показателя трансформаций лесных экосистем, вызванных антропогенной нагрузкой, мы предлагаем использовать индекс нарушенности биоценоза Н3 (по Р), который рассчитывается по формуле: н Р(есетств.) - Р, _ АС(факт.)

3 Р(естеств.)~ Р(дигрес.) АС(теорет.) где Р, - доля многовидовых ценоячеек, рассчитанная для изучаемого сообщества; Р(естеств.)- доля многовидовых ценоячеек, эмпирически установленная для ненарушенных лесов данного типа; Р(дигрес.) - доля многовидовых ценоячеек, эмпирически установленная для сильно нарушенных лесов.

6.6. Матричное сканирование микобиоты с целью вычисления поправочных коэффициентов. В главе обсуждается возможность использования метода матричного сканирования сообщества трутовых грибов, разработанного в Институте проблем освоений севера СО РАН (Арефьев, 2000Ь; Арефьев, 2001) с целью учета динамического статуса лесных экосистем и расчета поправочных коэффициентов для предлагаемых индексов.

6.7. Интегральный показатель оценки изменений лесных экосистем с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов. Изменения лесных экосистем могут быть вызваны различными причинами: загрязнением атмосферного воздуха, почвы и грунтовых вод токсичными веществами, высокой рекреационной нагрузкой, изменением гидротермического режима биотопа в результате хозяйственной деятельности и т.д. Предложенные нами индексы в разной степени зависят от перечисленных факторов, поэтому для более объективной оценки изменений лесных сообществ имеет смысл использовать интегральный показатель. В качестве такого показателя мы предлагаем индекс тождественности ненарушенным лесам Я:

//_(1-Я,) + (1-Я2) + (1-Яз) (6)>

где Я,- индекс нарушенное™ биоценоза, рассчитываемый по индексу синантропизации сообщества трутовых грибов исследуемого типа леса;

Я2- индекс нарушенности биоценоза, определяемый концентрацией доминирования в сообществе трутовых грибов исследуемого типа леса;

Я3- индекс нарушенности биотопа, определяемый долей многовидовых ценоячеек в структуре ксилобиоценоза исследуемого типа леса.

Индекс тождественности ненарушенным лесам теоретически может принимать значение от 0 до 1. Низкие значения Я сигнализируют о глубоких нарушениях лесных биогеоценозов, связанных с изменением биогеохимического цикла органического углерода, который, безусловно, затрагивает все уровни организации лесных экосистем.

К достоинствам предложенного нами биоиндикационного метода следует отнести то, что он позволяет выявлять изменения в лесных сообществах на ранних этапах. При низких антропогенных нагрузках наиболее чувствителен к изменениям в лесных экосистемах индекс Ни который принимает более высокие значения, чем Два других показателя. По мере увеличения антропогенного воздействия значения индексов выравниваются. Вероятно, увеличение численности синантропных видов и исчезновение видов-гемерофобов - первый уровень реакции биоты трутовых грибов на воздействия, нарушающие нормальное функционирование естественных лесных экосистем. Значительные изменения доли многовидовых ценоячеек и концентрации доминирования в сообществе трутовых грибов - реакции более высокого порядка, сигнализирующие о приближении лесного сообщества к состоянию экологической катастрофы.

Результаты оценки изменений лесных экосистем под воздействием антропогенной нагрузки с использованием трутовых грибов как биоиндикаторов можно выразить графически (Рис.3).

Рис.3. Оценка изменений, вызванных антропогенными факторами, в сосняке зеленомошнике (Первомайская роща г. Твери)

Большой треугольник соответствует ненарушенной ассоциации От центра треугольника к его вершинам ориентированы оси, на которых откладываются значения индексов. Вершины треугольника соответствуют максимальным значениям индексов Маленький треугольник отражает состояние исследуемой территории. Чем больше различия между треугольниками, тем значимее изменения, происходящие в экосистемах под воздействием антропогенного пресса.

Разработанная биоиндикационная методика может использоваться как при постоянном мониторинг за состоянием пробных площадок, так и при оценке экологического состояния больших лесных площадей в режиме рекогносцировочных маршрутов. Для того, чтобы метод стал доступен работникам лесного хозяйства и экологам, не имеющим навыков работы с микологическими объектами, нами был разработан оригинальный ключ для определения трутовых грибов Поволжья в полевых условиях. К сожалению, в основе предложенного метода биоиндикации лежит большой объем эмпирически полученных значений, рассчитанных только для природно-климатических условий Тверского региона.

6.8. Оценка состояния лесных и лесопарковых массивов в зоне влияния Калининской АЭС. В рамках проведения общественной экологической экспертизы мы изучали состояние лесной растительности в прибрежной полосе озер-охладителей КАЭС с использованием разработанной биоиндикационной методики. Исследованные лесные территории были оценены как умеренно трансформированные. Высокое значение индекса Я; говорит об определенном уровне нарушений естественных связей между отдельными компонентами лесных экосистем. Данные изменения могут быть вызваны изменениями гидроклиматического режима территории в результате теплового загрязнения озер.

выводы

1. Биота трутовых грибов Тверской области включает 127 видов, принадлежащих 3 порядкам, 10 семействам и 53 родам. 44 % видов можно считать редкими. В биоте преобладают панголарктические (51 %) и эврирегиональные (38 %) виды, что делает перспективным использование предложенных биоиндикационных методик за пределами Тверского региона.

2. Большинство трутовиков, встречающихся в лесах Тверской области (95 видов), демонстрируют психро- и ксеротолерантность. Способность к паразитической активности обнаружена у 54 видов (факультативные паразиты представлены 31 видом, факультативные сапротрофы - 15 видами, облигатные паразиты - 8 видами). Подавляющее большинство трутовиков (73 вида) относятся к облигатным сапротрофам. Возбудители коррозионной гнили составляют 77 % видов биоты трутовых грибов.

3. Наибольшее число видов трутовых грибов в пределах Тверского региона ассоциировано с березой (64 вида), ольхой (59 видов), елью (56 видов). При рассмотрении специализации трутовиков целесообразно выделить группы: облигатных стенотрофов (26 видов); эвритрофов П порядка с высокой субстратной специализацией (53 вида); эвритрофов II порядка без субстратной специализации (36 видов); эвритрофов I порядка с высокой субстратной специализацией (3 вида); настоящих эвритрофов (9 видов). Высокая субстратная специализация и тесная связь с состоянием древесного субстрата делает перспективным использование трутовых грибов в качестве биоиндикаторов изменений в лесных сообществах.

4. Биота трутовых грибов хвойных формаций Тверской области насчитывает 92 вида, а лиственных - 83 вида. Сходство микобиот (коэффициент Жаккара ^=0, 41) идет, в основном, за счет деструкторов

березы, что позволяет провести матричное сканирование грибной консорции березы для расчета поправочных коэффициентов в лесах различных формаций.

5. В базидиомах трутовых грибов, по данным РФС-анализа, обнаруживаются ЯЬ, Вг, Ре, Тп, в отдельных случаях - РЬ, Бе, Бг. Содержание железа в базидиомах грибов меньше, а цинка - больше, чем в почве. Рубидий и сопутствующий ему бром в почве обнаруживаются в незначительных количествах, что позволяет говорить о селективной аккумуляции грибами данных элементов и перспективности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды.

6. Критериями оценки изменений, происходящих в лесных экосистемах под влиянием антропогенного воздействия, могут служить видовое разнообразие трутовиков, концентрация доминирования в их сообществах, соотношение одновидовых и многовидовых ценоячеек в структуре ксилобиоценозов. По мере увеличения степени антропогенной нагрузки на лесное сообщество, в нем:

• возрастает доля трутовиков-гемерофилов и, как следствие, увеличивается предложенный нами индекс синантропизации /,;

• наблюдается отклонение индекса Симпсона от его значений, рассчитанных для трутовиков в ненарушенных сообществах;

• уменьшается доля многовидовых микоценоячеек.

Каждый из перечисленных параметров в разной степени зависит от конкретных антропогенных факторов и их сочетаний, поэтому для более объективной оценки изменений лесных сообществ, вызванных антропогенной нагрузкой, имеет смысл использовать предложенный нами интегральный показатель - индекс тождественности ненарушенным лесам.

7. Разработанная биоиндикационная методика может использоваться как при постоянном мониторинге за состоянием пробных площадок или критических участков, так и при проведении оценки экологического состояния лесных площадей в режиме рекогносцировочных маршрутов.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Медведев А.Г. Трутовые грибы окрестностей Твери // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1996. С. 102-106 (0,3 п.л.).

2. Медведев А.Г., Курочкин С.А. Базидиальные грибы лесопарковой зоны города Твери // Ученые записки ТвГУ. Т.З. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1996. С. 12-13 (0,2 пл., авт. вклад 50 %).

3. Медведев А.Г. Доминантные виды дереворазрушающих грибов Тверской области // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Т.2. СПб, 1998. С. 1415 (0,1 п.л.).

4. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Материалы к флоре Тверской области. Ч.З. Грибы. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1998. 30 с. (2,0 п.л., авт. вклад 25 %).

5. Медведев А.Г. Оценка экологического состояния лесных и лесопарковых массивов в окрестностях г. Твери // Проблемы экологической безопасности (на материалах о Тверской области). Тверь: Чу ДО, 1999. С. 52-54 (0,2 п.л.).

6. Медведев А.Г. К оценке экологического состояния лесных и лесопарковых массивов в окрестностях г. Твери по биоте ксилотрофов // Обеспечение экологической безопасности. Тверь: Изд-во ТвГУ, 2000. С.50-52 (0,2 п.л.).

7. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Редкие виды базидиальных грибов, рекомендуемые к охране в Тверской области // Современная микология в России. М., 2002. С. 97 (0,1 п.л., авт. вклад 50 %).

8. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Грибные ресурсы Тверской области и их рациональное использование // Биологические ресурсы Тверской области. Информационный бюллетень № 6 семинара «Ресурсы и геоэкология...». Тверь: Изд-во ТвГТУ, 2002. С. 11-16 (0,5 п.л., авт. вклад 50 %).

9. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Грибы // Красная книга Тверской области. Тверь: АНТЭК, 2002. С. 138-150 (1,0 п.л., авт. вклад 50 %).

10. Медведев А.Г. Методы микоиндикации лесных экосистем // Оценка экологического состояния природной среды региона. Тверь-Клин: ТИЭП, 2003. С. 20-26 (0,4 пл.).

П.Медведев А.Г., Марков М.В. Оценка состояния растительности в зоне прохождения газо- и нефтепроводов на примере Кесовогорского участка магистрального газопровода Торжок-Ухта // Оценка экологического состояния природной среды региона. Тверь-Клин: ТИЭП, 2003. С. 59-71 (0,75 п.л., авт. вклад 65%).

12. Медведев А.Г., Иванов A.M. Состояние микобиоты ксилотрофных грибов в лесных массивах, примыкающих к газопроводу (на примере Кесовогорского участка магистрального газопровода Торжок-Ухта) // Биология - наука XXI века. Пущино, 2004. С. 216 (0,1 п.л., авт. вклад 70 %).

13. Медведев А.Г., Марков В.М. Трутовые грибы Поволжья. Тверь: Лилия Принт, 2004. 102 с. (6,7 п.л., авт. вклад 80 %).

14. Медведев А.Г., Курочкин С.А. Влияние антропогенных факторов на макромицеты Тверской области // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Материалы междун. конференции. Т.1. СПб, 2005. С. 395-400 (0,3 п.л., авт. вклад 65 %).

(

i

и

I,

1

4

Подл, к печ. 19.10.2005 Объем 1 п.л. Заказ №. 390 Тир 100 экз

Типография МПГУ

Р2 О О 4 3

РНБ Русский фонд

2006-4 22497

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Медведев, Александр Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Физико-географический очерк и растительность района исследования.

Глава 2. Краткая характеристика трутовых грибов как объекта исследования.

Глава 3. Материал и методика исследования.

Глава 4. Биота трутовых грибов Тверской области.

4.1. Конспект биоты трутовых грибов Тверской области.

4.2. Систематический и географический анализ биоты трутовых грибов Тверской области.

4.3. Редкие виды биоты трутовых грибов Тверской области.

Глава 5. Экологический обзор трутовых грибов Тверской области.

5.1. Отношение трутовых грибов к гидротермическому фактору

5.2. Трофические связи и субстратная специализация трутовых грибов Тверской области.

5.3. Формационная структура микобиоты трутовых грибов Тверской области.

5.4. Трутовые грибы в ксилобиоценозах.

5.5. Реакция трутовых грибов на действие загрязняющих агентов. Накопление трутовыми грибами токсичных веществ.

Глава 6. Использование трутовых грибов в биоиндикации состояния лесных экосистем.

6.1. Обоснование возможности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.

6.2. Видовой состав трутовых грибов как показатель антропогенной нагрузки на лесные экосистемы.

6.3. Экологическая информативность соотношений между видами с разными типами гифальных систем базидиом в общей структуре ксилобиоценозов.

6.4. Общее доминирование и индексы доминирования трутовых грибов как показатель степени антропогенной нагрузки.

6.5. Экологическая информативность соотношений одновидовых и многовидовых ценоячеек трутовиков в структуре ксилобиоценозов.

6.6. Матричное сканирование микобиоты с целью вычисления поправочных коэффициентов.

6.7. Интегральный показатель оценки изменений лесных экосистем с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.

6.8. Оценка состояния лесных и лесопарковых массивов в зоне влияния Калининской АЭС.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки"

Актуальность темы. Согласно Конвенции ООН о биологическом разнообразии (Конвенция., 1994), грибы являются составной частью мирового и регионального разнообразия живых организмов, подлежащей инвентаризации, охране и исследованию в режиме мониторинга. В этом аспекте изучение трутовых грибов представляется актуальной областью научных исследований, особенно, учитывая их важное хозяйственное и экологическое значение. Мощный ферментативный аппарат трутовых грибов способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения. Благодаря этому свойству трутовики служат причиной поражения ценных лесных пород и повреждения многих материалов, содержащих в своем составе лигнин и целлюлозу (Ва-кин, 1937; Ванин, 1955; Бондарцев, 1953; Жуков, 1967; Частухин, Николаевская, 1969; Негруцкий, 1973; Жуков, 1978; Черемисинов и др., 1979; Сторо-женко, 1985; Кругов, 1989; Соловьев, 1992; Стороженко и др., 1992; Решетникова, 1997; Gorsuch, 1970; Boddy, Rayner, 1981; Schwarze et. al., 2000).

Однако эта же способность трутовиков определяет важнейшую роль, которую играют данные организмы в лесных экосистемах. Разложение целлюлозы является лимитирующим звеном в круговороте углерода в наземных экосистемах. Выступая в качестве утилизаторов отмершей древесины, трутовые грибы не только влияют на продуктивность лесных сообществ и их экологическое состояние (Соловьев, 1968; Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, 1973; Любарский, 1975; Уткин, 1975; Гордиенко, Горленко, 1987; Мухин, 1990; Бондарцева, 1992; Мухин, 1993; Арефьев, 2000; Ставишенко, 2005; Kotiranta, Niemela, 1981), но и представляют собой «важнейшую группу организмов, открывающую основной маршрут деструкции органического углерода на Земле» (Заварзин, 2004; Stubblefield et all., 1985; Krankina, Harmon, 1995). Подчеркивая чрезвычайную важность ксилотрофных грибов в функционировании лесных экосистем, академик Г.А. Заварзин применяет по отношению к лесу словосочетание «древесно-грибная система».

В последнее время все шире и шире трутовики используются для утилизации отходов, получения чистой целлюлозы из древесины и вторсырья, синтеза некоторых лекарственных препаратов, в бумажном, текстильном и ряде других производств (Тимофеева, 1990; Мюллер, Леффлер, 1995; Денисова, 1998; Горшина и др., 2002; Жданова, Борщевская, 2002; Белова и др., 2005; Гаврилова и др., 2005).

Несмотря на то, что микологами различных стран проводились многочисленные исследования данной группы грибов, и по сей день вопросы, связанные с экологией и биологией отдельных видов трутовиков, взаимоотношениями трутовиков между собой и с другими компонентами экосистем остаются открытыми. Много неясного на сегодняшний день и в механизмах функционирования сообществ ксилотрофных организмов (ксилобиоценозов). Поэтому работы, посвященные изучению биоты трутовых грибов конкретных регионов, представляют научную и практическую ценность.

Особый интерес представляет изучение возможностей использования трутовых грибов как индикаторов изменений лесных экосистем под воздействием антропогенной нагрузки. Интерес к биоиндикационным исследованиям в настоящее время значительно вырос, что, на наш взгляд, объясняется возросшей экологической культурой общества и, как следствием этого, возникшими потребностями в развитии новых теоретических, методических и экспериментальных подходов для решения задач биологического мониторинга и экологического нормирования антропогенных воздействий. Традиционными объектами, используемыми в качестве биоиндикаторов, являются лишайники, водоросли, зообентос, травянистые растения и их сообщества, древесно-кольцевые структуры, представители почвенной микрофауны (Трасс, 1983; Криволуцкий, 1994; Булохов, 1996; Ярмишко, 1997; Булыгин, Ярмимшко, 2000; Бязров, 2002; Черненькова, 2002). Использование грибов в качестве биоиндикаторов (микоиндикация) - сравнительно новое направление биоиндикационных исследований (Юпина и др., 1986; Авессаломова, Смирнова, 1989; Василяускас, 1991; Арефьев, 2000; Гордиенко и др., 2002).

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы - разработка теоретических и методических подходов в использовании трутовых грибов как индикаторов изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки.

В соответствии с поставленной целью были обозначены следующие задачи:

1. выявить видовое разнообразие трутовых грибов Тверской области, провести систематический и географический анализ биоты1 трутовых грибов исследуемой территории;

2. выявить редкие для области виды трутовых грибов, изучить их распределение по территории Тверской области;

3. изучить некоторые аспекты экологии трутовых грибов, обитающих на исследуемой территории (субстратную специализацию, экологическую валентность видов, формационную структуру микобиоты, межвидовые отношения трутовых грибов, реакцию трутовиков на действие загрязняющих агентов);

4. обосновать возможности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов состояния лесных экосистем;

5. разработать методы оценки изменения лесных экосистем под воздействием факторов антропогенной нагрузки с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.

Научная новизна. Диссертация является первой обобщающей работой по изучению биоты трутовых грибов Тверской области. Впервые приведены данные о видовом составе и распространении трутовых грибов на территории Тверской области. Изучены экологические характеристики отдельных видов трутовых грибов с учетом региональной специфики. Дана оценка экологической информативности разных соотношений между видами с оп

1 В связи с выделением грибов в особое царство (\Vhittacker, 1969), применение по отношению к ним термина «флора» не совсем корректно. Вместо него рекомендуется использовать термин «микобиота» (Работнов, 1985). ределенными типами гифальных систем базидиом, соотношений между видами с разной степенью субстратной специализации, соотношений однови-довых и многовидовых ценоячеек трутовиков в структуре ксилобиоценозов. Разработаны методы оценки степени антропогенной нагрузки на лесные экосистемы с использованием трутовых грибов в качестве биоиндикаторов.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в системе биологического мониторинга различных территорий, а также для оценки изменения состояния растительного покрова в зоне строительства и эксплуатации крупных промышленных объектов при проведении экологической экспертизы. Материалы по экологии и численности доминантных видов трутовых грибов могут быть использованы в лесном хозяйстве для проведения мероприятий, направленных на повышение продуктивности и устойчивости лесных экосистем Тверской области. Данные по экологии и биологии редких видов полезно учитывать при планировании мер по сохранению видового разнообразия лесов Тверского края и выделении ООПТ.

Апробация. Результаты исследования докладывались на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), региональной научно-практической конференции «Обеспечение экологической безопасности» (Тверь, 2000), Первом съезде микологов России (Москва, 2002), 8-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2004). Материалы диссертации обсуждались на семинаре «Ресурсы и геоэкология — прикладные проблемы рационального природопользования в Тверской области» (Тверь, 2002).

Разработанная методика прошла апробацию при проведении общественной экологической экспертизы Калининской АЭС в 2002 году и при проведении экологической экспертизы проекта строительства новой ветки магистрального газопровода СРТО-Торжок (2489,75-2516,5 км) в Кесовогорском районе Тверской области в 2003-2004 гг. С 2005 года методика реализуется на объектах Министерства обороны РФ для оценки воздействия спецтехники на территорию военных полигонов (Приложение 7).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Медведев, Александр Геннадьевич

Выводы

1. Биота трутовых грибов Тверской области включает 127 видов, при-X надлежащих 3 порядкам, 10 семействам и 53 родам. 44 % видов можно считать редкими. В биоте преобладают панголарктические (51%) и эврирегио-нальные (38 %) виды, что делает перспективным использование предложенных в работе биоиндикационных методик за пределами Тверского региона.

2. Большинство трутовиков, встречающихся в лесах Тверской области (95 видов), демонстрируют психро- и ксеротолерантность. Способность к паразитической активности обнаружена у 54 видов (факультативные паразиты представлены 31 видом, факультативные сапротрофы — 15 видами, облигат-ные паразиты - 8 видами). Подавляющее большинство трутовиков (73 вида)

-Ч относятся к облигатным сапротрофам. Возбудители коррозионной гнили составляют 77 % видов биоты трутовых грибов.

3. Наибольшее число видов трутовых грибов в пределах Тверского региона ассоциировано с березой (64 вида), ольхой (59 видов), елью (56 видов). При рассмотрении специализации трутовиков целесообразно выделить группы: облигатных стенотрофов (26 видов); эвритрофов II порядка с высокой субстратной специализацией (53 вида); эвритрофов II порядка без субстратной специализации (36 видов); эвритрофов I порядка с высокой субстратной специализацией (3 вида); настоящих эвритрофов (9 видов). Высокая субстратная специализация и тесная связь с состоянием древесного субстрата делает перспективным использование трутовых грибов в качестве биоиндикаторов изменений в лесных сообществах.

4. Биота трутовых грибов хвойных формаций Тверской области насчитывает 92 вида, а лиственных - 83 вида. Сходство микобиот (коэффициент Жаккара J= 0, 41) идет, в основном, за счет деструкторов березы, что позволяет провести матричное сканирование грибной консорции березы для расчета поправочных коэффициентов в лесах различных формаций.

5. В базидиомах трутовых грибов, по данным РФС-анализа, обнаруживаются Шэ, Вг, Ре, Ъа, в отдельных случаях - РЬ, Бе, Бг. Содержание железа в базидиомах грибов меньше, а цинка — больше, чем в почве. Рубидий и сопутствующий ему бром в почве обнаруживаются в незначительных количествах, что позволяет говорить о селективной аккумуляции грибами данных элементов и перспективности использования трутовых грибов в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды.

6. Критериями оценки изменений, происходящих в лесных экосистемах под влиянием антропогенного воздействия, могут служить видовое разнообразие трутовиков, концентрация доминирования в их сообществах, соотношение одновидовых и многовидовых ценоячеек в структуре ксилобио-ценозов. По мере увеличения степени антропогенной нагрузки на лесное сообщество, в нем:

- возрастает доля трутовиков-гемерофилов и, как следствие, увеличивается предложенный нами индекс синантропизации 13\

- наблюдается отклонение индекса Симпсона от его значений, рассчитанных для трутовиков в ненарушенных сообществах;

- уменьшается доля многовидовых микоценоячеек.

Каждый из перечисленных параметров в разной степени зависит от конкретных антропогенных факторов и их сочетаний, поэтому для более объективной оценки изменений лесных сообществ, вызванных антропогенной нагрузкой, имеет смысл использовать предложенный нами интегральный показатель - индекс тождественности ненарушенным лесам.

7. Разработанная биоиндикационная методика может использоваться как при постоянном мониторинге за состоянием пробных площадок или критических участков, так и при проведении оценки экологического состояния достаточно лесных площадей в режиме рекогносцировочных маршрутов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Медведев, Александр Геннадьевич, Тверь

1. Авессаломова И.А., Смирнова P.C. О биоиндикационной роли грибов при оценке состояния окружающей среды // Биохимические методы при оценке состояния окружающей среды. М.: Наука, 1989. С. 135-146.

2. Агафонов Н.И. О распределении ксилотрофных базидиомицетов в фито-ценозах // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР, 1988. С.З.

3. Адо Ю.В. Влияние внешних условий на рост мицелия грибов-разрушителей древесины // Тр. Архангельского лесотехнического института. 1955. С. 45-65.

4. Александрова Г.П. и др. Воздействие условий произрастания древесины в зоне выброса техногенных загрязнителей на ферментативную систему дере-воразрушающих грибов // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1.СП6, 2005. С. 32-36.

5. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение JL: Наука, 1990. С. 38-54.

6. Атлас Тверской области. Масштаб 1:100 000. М.: Арбалет, АСТ-Пресс Картография, 2003. 288 с.

7. Арефьев С.П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов г. Тюмени // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 1-8.

8. Арефьев С.П. Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень: Изд-во Тюм. ун-та, 1998. Вып. 6. С. 85-98.

9. П.Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения Вып.2. Тюмень: Изд-во Института проблем освоения Севера СО РАН, 2001. С. 87-85.

10. Арефьев С.П. Матричная микоиндикация состояния лесных экосистем // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 42.

11. Баккал И.Ю., Горшков В.В. Количественная оценка биоразнообразия // Методы изучения лесных сообществ. СПб: НИИ Химии СПбГУ, 2002. С. 127130.

12. Белова Н.В., Псурцева Н.В., Змитрович И.В. Экологические и таксономические аспекты поиска активных продуцентов окислительных ферментов среди лигнотрофных базидиомицетов // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 47 51.

13. Белова Н.В., Сивочуб H.A. Коллекция культур высших базидиальных грибов Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН // Микол. и фитопатол. 1992. Т. 26, вып. 2. С. 167-172.

14. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: Изд. МГУ, 1988. 228 с.

15. Биоиндикация: теория, методы, приложения / под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти, 1994. 266 с.

16. Биоповреждения. М.: Высшая школа, 1987. 352 с.

17. Бондарцев A.C. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М., 4 Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 1106 с.

18. Бондарцев A.C., Зингер P.A. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного изучения //Тр. БИНа. Сер.2. Вып. 6. Л., 1950. С. 499-543.

19. Бондарцева М.А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоро-вых грибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 23-28.

20. Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов // Экология. 1972а. № 5. С. 52-57.

21. Бондарцева М.А. Жизненные формы базидиальных макромицетов // Новости систематики низших растений. 1974. Т. 11. С. 29-40.

22. Бондарцева М.А. Дереворазрушающие грибы Центрально-лесного заповедника // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1986. С. 103110.

23. Бондарцева М.А. Видовой состав, распространение в лесных биогеоценозах и экологическая функция дереворазрушающих трутовых грибов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука. 1992. 220 с.

24. Бондарцева М.А. Адаптогенез как основа экологической приуроченности афиллофороидных грибов // Ксилобиология и биологическое древесиноведение. СПб.: Изд-во СПбГЛА, 2003. С. 45-54.

25. Бондарцева М.А., Змитрович И.В., Лосицкая В.М. Афиллофороидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области // Труды СПб общества Естествоиспытателей. Сер. 67, том 2. 1999. С. 149 181.

26. Бондарцева М.Л., Свищ Л.Г. Изменение видового состава трутовых грибов в условиях антропогенного воздействия // Проблемы лесопатологическо-го мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР. Петрозаводск, 1991. С. 9-11.

27. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые. Вып. 1. Семейства Гименохетовые, лахнокладиевые, конио-форовые, щелелистниковые. Л.: Наука, 1986. 192 с.

28. Брызгалов В.А. Дереворазрушающие грибы городских насаждений // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С. 21-22.

29. Брындина Е.В. Действие выбросов медеплавильного завода на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги // Сибирский экологический журнал. 2000. № 6. С. 679 684.

30. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. 104 с.

31. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб.: Наука, 2000. 528 с.

32. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.

33. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1970. 234 с.

34. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.

35. Вакин А.Т. Сердцевинная гниль ели в дачах Ржевского лесничества Тверской губернии // Изв. Ленинградского лесного ин-та, вып. 35. Л.: Изд-во ЛЛИ, 1937. С. 105-154.

36. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М., Л.: Гослесбумиздат, 1955.

37. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

38. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 7-83.

39. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 с.

40. Василяускас P.A. Дереворазрушающие грибы как биоиндикаторы антропогенного воздействия в лесных биогеоценозах Литвы // Проблемы лесопа-тологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР. Петрозаводск, 1991. С. 15-17.

41. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов// Успехи микробиологии. 1983. Т.18. С. 112-132.

42. Вишневская И.Г. Воздействие рекреации на состояние насаждений ели // Лесное хозяйство. 1986. № 6. С. 61-63.

43. Владимиров В.В. Урбоэкология. М.: МНЭПУ, 1999. 204 с.

44. Власова Т.М. Состояние лишайников в условиях атмосферного загрязнения // Научно-технический бюллетень. Новосибирск, 1987. Вып. 24-25. С. 2730.

45. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: БИН РАН, 1990. С. 15-32.

46. Волчатова И.В. и др. Ксилотрофные базидиомицеты биоиндикаторыстепени техногенного загрязнения территории // Матер, междунар. конф. «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». Минск, 2004. С. 194 196.

47. Воронин В.И. Дендроиндикация в системе мониторинга лесов, подвер-X. женных воздействию промышленных эмиссий // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск, 1989. С. 24-33.

48. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

49. Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А., Копылова Т.И. и др. Экология города Йошкар-Олы. Йошкар-Ола: Изд-во Map. гос. ун-та, 2004. 200 с.

50. Гавеман А.В. Почвы Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 248 286.

51. Гаврилова В.П., Григорьева Н.К. Рост и образование окислительных ферментов дереворвзрушающими грибами из рода Coriolus II Микология и фитопатология. 1983. Т.17. № 2. С. 127-131.

52. Гаврилова В.П., Шамолина В.П., Белова Н.В. Возможности нетрадиционного использования базидиомицетов в кожевенном и текстильном производстве // Биотехнология. 2002. № 5. С. 74 80.

53. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. М.: ABF, 1997. 352 с.4 61. Головлева Л.А., Гандбаров Х.Г. Микробная деградация лигнина // Успехимикробиологии. 1982. № 17. С. 136-158.

54. Голубева Е.И. Диагностика состояния экосистем в сфере антропогенного воздействия: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1999. 48 с.

55. Горбунова Е.А., Терехова В.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровнях // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29, вып. 4. С. 63 67.

56. Гордиенко П.В. Формирование ксилотрофной микобиоты кедровых лесов Среднего Сихотэ-Алиня // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 50-51.

57. Гордиенко П.В., Горленко М.В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса // Микология и фитопатология. 1987. Т. 21, вып. 4. С. 337-387.

58. Гордиенко П.В., Карпушкина Т.М., Хабаров А.В. и др. Биоразнообразие дереворазрушающих грибов как показатель экологического состояния лесных экосистем // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 51.

59. Горовой Л.Ф., Косяков В.Н. Клеточная стенка грибов оптимальная структура для биосорбции // Биополимеры и клетка. 1996. Т. 12. № 4. С. 4960.

60. Горшина Е.С., Скворцова М.М., Бирюков В.В. Биотехнологический способ производства лекарственного гриба кориола опушенного // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 253.

61. Горшков В.В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволовсосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения // Экология. 1991. № 4. С. 20-27.

62. Горшков В.В. Принципы и методы анализа давности и периодичностипожаров // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. С. 201-213.

63. Грибные сообщества лесных экосистем. М.-Петрозаводск, 2000. 321 с.

64. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 538 с.

65. Давыдкина Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза. JT.: Наука, 1980. 143 с.

66. Даниляк H.H., Семичаевский В.Д., Дудченко Л.Г., Трутнева H.A. Ферментные системы высших базидиальных грибов. Киев: Наукова думка. 1989. 279 с.

67. Денисова Н.П. Лекарственные свойства грибов. Спб.: Изд-во СПб ГМУ, 1998. 59 с.

68. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Тверской области в 2002 году. Тверь, 2003. 126 с.

69. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 182 с.

70. Дудка H.A. Антропогенные изменения микобиоты регионального ландшафтного парка «Голосеевский» на территории мегаполиса (Украина, Киев) // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 167 -172.

71. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000. 191 с.

72. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Общество фитопатологов, 2001. 302 с.

73. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв в условиях промышленного воздействия на Крайнем Севере: Автореф. дис. . д-рабиол. наук. М., 1996. 36 с.

74. Ежов О.Н. Грибные заболевания в рекреационных древостоях подзоны средней тайги Европейского севера России // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 182 185.

75. Жданова H.H., Борщевская М.И. Биомелан — лечебный препарат грибного происхождения // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 259-260.

76. Жданова H.H., Василевская А.И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях. Киев: Наук. Думка, 1988. 196 с.

77. Жданова H.H., Захарченко В.А., Вембер В.В. и др. Грибы-экстремофилы в условиях высоких уровней радиационного загрязнения. Экологические особенности // Современная микология в России. М, 2002. С. 95.

78. Жуков A.M. Важнейшие грибные болезни осинников и березняков Новосибирской области // Микология и фитопатология. 1967. Т. 1, вып. 1. С. 69 — 73.

79. Жуков A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. Новосибирск. Наука. 1978. 247 с.

80. Жуков A.M., Гордиенко П.В., Рябинков В.А. Структура группировок грибов-патогенов таежной зоны юга Западной Сибири // Структура и динамика таежных экосистем. Сыктывкар: Биопринт, 1998. С.81.

81. Заварзин Г.А, Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.

82. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2004. 348 с.

83. Заводовский П.Г. Афиллофороидные грибы индикаторы состояния лесных экосистем Пудожског лесхоза (Карелия) // Биология - наука XXI века: 8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пу-щино, 2004. С. 201.

84. Заводовский П.Г. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах биогеографической провинции Karelia pudogensis (KP) // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 200 — 203.

85. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани). Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 2003. 24 с.

86. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Методические подходы к оценке биоразнообразия лесного покрова // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. С. 27-45.

87. Захаров A.A., Вызова У.Б., Друк А.Я. и др. Почвенные беспозвоночные -индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 40-53.

88. Зырянова У.П., Завальцева O.A., Чураков Б.П. Содержание тяжелых металлов в плодовых телах грибов в различных лесорастительных условиях // Биология — наука XXI века: 8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2004. С. 202.

89. Иванов А.И. Накопление токсических элементов в плодовых телах дикорастущих видов грибов на полигонах уничтожения химического оружия // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 220 221.

90. Иванов С.Д. Тверские леса: состояние и проблемы // Биологические ресурсы Тверской области. Тверь: Изд-во ТГТУ, 2002. С. 29 31.

91. Иконникова Н.В., Ровбель Н.М., Гончарова И.А. Связывание ионов тяжелых металлов меланинами базидиомицетов // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 231 234.

92. Исаева Л.Г. Исследования афиллофоровых грибов в Мурманской области // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 108.

93. Исаева Л.Г. Влияние воздушного промышленного загрязнения медно-никелевоголпроизводства на химический состав трутовых грибов // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 234 238.

94. Ипатов B.C. О понятии фитоценоз и элементарной ячейки общественной жизни растений // Вестн. МГУ. Сер. Биол. 1966. вып. 3, № 15. С. 56-62.

95. Ипатов B.C. Методы описания фитоценоза. СПб., 2000. 55 с.

96. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб., 1999. 316 с.

97. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Лесная промышленность,

98. Казенс Д. Введение в лесную экологию. М.: Лесная промышленность, 1982. 141 с.

99. Калининская АЭС. II очередь. ОВОС. Часть 3. Состояние экосистем и их элементов в регионе КАЭС. М., 2002.

100. Калмыкова В.Г. Рельеф Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 82 — 122.

101. Каратыгин И.В. Грибные организмы и их роль в эволюции экосистем // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 2. С. 13-20.

102. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб: Гидрометеоиз-дат, 1993. 119 с.

103. Картавенко Н.Т., Колесников Б.П. к вопросу о скорости распада порубочных остатков на сплошных вырубках // Материалы по изучению флоры и растительности Урала. Труды иститута биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 28, 1962. С. 119-130.

104. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

105. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1961. Вып. 27. С. 47-59.

106. Колонтаева Н.В. Ксилотрофные базидиомицеты в условиях атмосферного загрязнения. // Современная микология в России. М, 2002. С. 59.

107. Комарова Э. П. Определитель трутовых грибов Белоруссии. Минск : Наука и техника, 1964. 343 с.

108. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги // М.: ВНИЦлесресурс, 1992. 246 с.

109. Конвенция о биологическом разнообразии // Охрана живой природы. Вып. 2. Декабрь 1994. Международное законодательство по охране живой природы. Нижний Новгород, 1994. С. 20-26.

110. Константинов В.М. Охрана природы. М.: Академия, 2003. 240 с.

111. Косолапов Д.А. Динамика заселения трутовыми грибами сосновых гарей Якшинского лесничества // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. С. 163 165.

112. Копытина Т.М. Флора города Рубцовска и его окрестностей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Барнаул, 2003. 17 с.

113. Корчагин A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. M.-JI., 1964. T.III. С. 39-62.

114. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 269 с.

115. Криволуцкий Д.А., Степанов A.M., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Экологическое нормирование на примере радиоактивного и химического загрязнения экосистем // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С. 4-16.

116. Критерии оценки экологической обстановки территории для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. М.: Минприроды РФ, 1992. 53 с.

117. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны Европейского Севера СССР // Петрозаводск. 1989. 208 с.

118. Крутов В.И., Кивиниеми С.Н., Тимофеев А.Ф. К лесопатологической характеристике рекреационных насаждений о. Валаам // Природные ком

119. Л. плексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск: Карельскийфилиал АН СССР, 1983. С. 93 100.

120. Крутов В.И. Некоторые этапы изучения афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Карелии // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 307 310.

121. Кузнецова H.A. Биоиндикация и биологический мониторинг // Мониторинг и методы контроля окружающей среды. Ч. 2. Специальная. М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. С. 209-237.

122. Куркин К.А. Эколого-ценотический режим замкнутости луговых биогеоценозов // Проблемы биоценологии. М., 1973. С. 137-148.

123. Курочкин С.А. Макромицеты Тверской области (агарикоидные и гасте-роидные базидиомицеты). Дис. . канд. биол. наук. Спб, 1993. 457 с.

124. Курочкин С.А. Микофлора антропогенно-нарушенных сосняков Калининского района // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во4 КГУ, 1989. С. 18-25.

125. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Материалы к флоре Тверской области. Ч.З. Грибы. Тверь, 1998. 30 с.

126. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Грибные ресурсы Тверской области и их рациональное использование. // Биологические ресурсы Тверской области. Информационный бюллетень № 6 семинара «Ресурсы и геоэкология.» Тверь, 2002. С. 11-16.

127. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Редкие виды базидиальных грибов, рекомендуемые к охране в Тверской области. // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 97.

128. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Грибы // Красная книга Тверской облас-Ч ти. Тверь, 2002. С. 138-150.

129. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

130. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы Республики Карелия: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. СПб., 1999. 22 с.

131. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1975. 164 с.

132. Маевский В.И. Геологическое строение Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 581.

133. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парков окрестностей Санкт-Петербурга // новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1996а. Т. 31. С. 135-137.

134. А 141. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока.

135. М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

136. Маркелов Д.А., Гордиенко П.В., Маркелов A.B. и др. Радиоэкология грибов-макромицетов национального парка «Мещера» // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 69.

137. Марков В.М. Руководство по определению шляпочных трутовиков. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1989. 42 с.

138. Марков М.В. Нуждающиеся в охране сосудистые растения Тверской области. Тверь: ТИЭП, 2001.160 с.

139. Маслов Н.В. Градостроительная экология. М.: Высшая школа, 2002. 284 с.

140. Медведев А.Г. Трутовые грибы окрестностей Твери // Флора и растительность Тверской области. Тверь, 1996. С. 102-106.

141. Медведев А.Г. Оценка экологического состояния лесных и лесопарковых массивов в окрестностях г. Твери // Раздел коллективной монографии «Проблемы экологической безопасности». Тверь, 1999. С. 52-54.

142. Медведев А.Г. Доминантные виды дереворазрушающих грибов Тверской области // Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Т.2. СПб, 1998. С.14-15.

143. Медведев А.Г. Методы микоиндикации лесных экосистем // Оценка экологического состояния природной среды региона. Коллективная монография под ред. проф. Н.С. Шерстневой и проф. O.A. Тихомирова. Тверь* Клин: ТИЭП, 2003. С. 20-26.

144. Медведев А.Г., Курочкин С.А. Базидиальные грибы лесопарковой зоны города Твери // Ученые записки ТвГУ, 1996, Т.З. С. 12-13.

145. Медведев А.Г., Курочкин С.А. Влияние антропогенных факторов на макромицеты Тверской области // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 1. СПб, 2005. С. 395 400.

146. Медведев А.Г., Марков В.М. Трутовые грибы Поволжья. Тверь: Лилия Принт, 2004. 102 с.

147. Мелехов И.С. Лесная типология. М.: МЛТИ, 1976. 73 с.

148. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. 240 с.-< 155. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 264 с.

149. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы . М.: Наука, 1978.212 с.

150. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

151. Михайлова В.А., Мартынова О.П. Биологическое разнообразие трутовых грибов лесостепного Предуралья республики Башкортастан Биология -наука XXI века: 8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2004. С. 215.

152. Мозолевская Е.Г. Оценка состояния и устойчивости насаждений // Технология защиты леса. М.: Экология, 1991. С. 234-238.

153. Мониторинг и методы контроля окружающей среды. 4.2. Специальная.

154. М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. 337 с.

155. Морозов А.И. Лекарственные грибы. М.-Донецк: Сталкер, 2003. 207 с.

156. Муравьева Н.Б. Фаутность ельников Архангельской области // Вопросытаежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука. 1967. С. 66-71.

157. Мурашкинский К.Е. Горно-таежные трутовики Сибири. Тр. Омск. с.-х. инст. им. Кирова, XVII, 1939. С. 75-108.

158. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах//Лесоведение. 1981. № 1. С. 46-53.

159. Мухин В.А. Уровни пищевой специализации и трофические ниши кси-лотрофных базидиомицетов // Экология и защита леса. Л., 1986. С.91-95.

160. Мухин В.А. Микоценоячейки ксилотрофных базидиомицетов как структурные элементы консорций древесных // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1987а. С.91 97.

161. Мухин В.А. Флора ксилотрофных базидиальных грибов предлесотунд-ровых редколесий Северного Приобья // Микология и фитопатология. 19876. Т. 21, вып. 2. С. 130-134.

162. Мухин В.А. Экологические оптимумы и ценоареалы доминирующих в Западной Сибири видов ксилотрофных базидиомицетов // Экология. 1988. № 1. С.78 80.

163. Мухин В.А. Экологические закономерности формирования и структура биоты ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Дис. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1990. 392 с.

164. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 331 с.

165. Мухин В.А., Дощенникова O.A. Влияние древесины ели, разрушенной бурой и белой гнилью, на прорастание семян сосны обыкновенной и овсяницы красной // Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Т.2. СПб, 1998. С. 28.

166. Мухин В.А., Степанова Н.Т. Температурный режим в разрушаемой грибами древесине // Экология и биология низших растений. Минск, 1982. С. 105-106.

167. Мухин В.А., Ушакова Н.В. Биологическое разнообразие трутовых грибов Уральской горной страны // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург: Газпромпечать, 2001. С.19-20.

168. Мухин В.А., Ушакова Н.В., Котиранта X. Трутовые грибы лиственничных лесов Евразии // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 2. СПб, 2005. С. 23 28.

169. Мухин В.А., Храмова O.A. Трутовые грибы зеленых насаждений г. Н.Тагила // Стратегические направления эколог, исследований на Урале и экологическая политика. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 1997. С. 53.

170. Мэгарран А.Е. Экологическое разнообразие и его измерение. М.; Мир, 1992. 181 с.

171. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 343 с.

172. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Накопление серы и тяжелых металлов де-реворазрушающими грибами вблизи Архангельска // Экологическая химия. 2003. Т. 412. С. 240-244.

173. Насимович Ю.А. Взаимоотношения между Fomes fomentarius (L.: Fr.) Gil., Piptoporus betuliniis (Bull: Fr.) Karst., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel.,поселяющимися на березе пушистой // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1983. Т. 88. № 1.С. 124-128.

174. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. 221 с.

175. Невский M.JI. Растительность Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 287- 333.

176. Негруцкий С.Ф. Роль температуры в развитии грибов Fomitopsis annosa (Fr.) Karst. // Ботан. журн. 1962. T. 47, № 3. С. 416-418.

177. Негруцкий С. Ф. Корневая губка. М. : Лесная промышленность, 1973. 199 с.

178. Негруцкий С.Ф., Фильчаков Л.П. Влияние температуры на рост Fomitopsis annosa (Fr.) Karst и его антагониста Hirschioporus abietinus (Fr.) Donk. // Биол. науки. 1981. № 6. С. 75-78.

179. Нешатаева В.Ю., Ставрова H.H., Нешатаев В.Ю. Принципы и методы классификации лесных сообществ // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. С. 9-16.

180. Ниемеля Т., Ренвал П. Старовозрастные леса, разлагающие древесину грибы и условия сохранения видового богатства // Luonnon Tutkija № 5 1994. С. 2-8.

181. Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России. Хельсинки, 2001. 120 с.

182. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. т.1-325 е., т.2-373 с.

183. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1995. 560 с.

184. Отнюкова Т.Н. Морфологическое состояние Cladina stellaris как показатель атмосферного загрязнения // Бот. журн., 1997, т. 82, № 3. С. 57-66.

185. Оценка экологического состояния природной среды региона. Тверь-Клин: 2003. 100 с.

186. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР // Споровые растения (Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 11). 1959. Вып.12. С. 213-273.

187. Пелгонен И.М. Флора редких растений в некоторых районах Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1988. С. 35-39.

188. Пензина Т.А. Трутовые грибы естественных вязовников Бурятии. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. С. 135-136.

189. Переведенцева Л.Б., Мехоношин Л.Е. Экологические группы агарико-вых грибов лесных ценозов в условиях промышленного загрязнения // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь: ПТУ, 1990. С. 60-66.

190. Рабинович М.Л., Болобова A.B., Кондращенко В.И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука, 2001. 264 с.

191. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.

192. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых в микологии // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19, вып. 6. С. 519-520.

193. Радзиевская М.Г., Бобко И.Н. Темные зональные линии в древесине. II. Использование линий в изучении популяционной структуры дереворазру-шающих гименомицетов // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19, вып. 5. С. 394-398.

194. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.1. Л., 1971.334 с.

195. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сель.хоз. лит-ры, 1956. 472 с.

196. Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. 367 с.

197. Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой//Проблемы почвоведения. М., 1962. С. 101-147.

198. Ренвал П., Ниемеля Т. Типы разложения — видовое разнообразие грибов на упавших древесных стволах // Luonnon Tutkija № 5 1994. С. 16-24.

199. V 208. Решетникова И.А. Деструкция лигнина ксилотрофными макромицетами. Накопление селена и фракционирование его изотопов микроорганизмами. М., 1997. 197 с.

200. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность, 1967. 276 с.

201. Ровбель Н.М., Гончарова И.А. Сорбционный потенциал структурных компонентов мицелия ксилотрофных базидиомицетов // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 2. СПб, 2005. С. 143 147.

202. Руоколайнен A.B. Особенности биоты афиллофороидных грибов города Петрозаводска // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 2. СПб, 2005. С. 152- 156.

203. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М., 1975. 212 с.а 213. Рысин Л.П., Комиссаров Е.С., Маслов A.A., Петерсон Ю.В., Савельева

204. Л.И. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых территориях. М.: Наука, 1988. 28 с. 214. Рысин Л.П., Беднова О.В. Методика мониторинга рекреационных лесов

205. Мониторинг рекреационных лесов. М.: ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. С. 5-20.

206. Рысин Л.П., Рысин С.Л. Рекреация как фактор лесообразования // Мониторинг рекреационных лесов. М.: ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. С. 20-32.

207. Санитарные правила в лесах российской Федерации. М., 1998. 20 с.

208. Сафонов М.А. Трутовые грибы Оренбургской области. Оренбург, 2000. 152 с.

209. Сафонов М.А. Пространственная структура биоты ксилотрофных грибов Оренбургской области // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 119.

210. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Фитопатология. М.: Академия, 2003. 479 с.W

211. Сиитонен И. Гниющая древесина и дереворазлагающие грибы как местообитание жесткокрылых // Luonnon Tutkija № 5 1994. С. 9-15.

212. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р.В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов // Биологические науки. 1989. № U.C. 4858.

213. Соловьев В.А. Биологическое разложение древесины как саморегулируемый процесс // Труды ЛТА, № 110. 1968. С. 73-78.

214. Соловьев В.А. Ксилобиология как раздел лесной экологии // Экология и защита леса. Межвуз. сб. научн. тр. ЛТА, вып. 6, 1981, с. 90- 104.

215. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушаю-щим грибам. М.: Наука, 1992. С. 140-171.

216. Соловьев В.А. Ксилобиология: история, основные достижения и перспективы развития // Ксилобиология и биологическое древесиноведение. СПб. : Изд-во СПбГЛА, 2003. С. 24- 37.

217. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Саплина В.И. Разложение древесины осины некоторыми лигнинразрушающими грибами // Защита леса. Л., 1978. Вып. 3. С. 79-82.

218. Ставишенко И.В. Охранный статус редких видов ксилотрофных бази-диомицетов среднетаежного Приобья // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С.140 141.

219. Ставишенко И.В. Критерии выделения редких видов ксилотрофных макромицетов среднетаежного Приобья // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С.34-36.

220. Ставишенко И.В. Ксилотрофные макромицеты среднетаежного Приобья. Автореф. дис. канд. с.х. наук. Урал. гос. лесотехн. акад. Екатеринбург, 1998. 22 с.

221. Ставишенко И.В. Функциональная структура комплексов ксилотрофных грибов в заповедных лесных экосистемах Северного и Среднего Урала // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 2. СПб, 2005. С. 210-213.

222. Ставрова Н.И. Принципы динамического подхода к классификации лесных сообществ // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. С. 16-20.

223. Степанова-Картавенко Н.Т. Афиллофоровые грибы Урала / Тр. Ин-та

224. Степанова Н.Т., Мухин В.Л. Основы экологии дереворазрутающих грибов. М.: Наука, 1979. 100 с.

225. Степанова O.A. О разложении разновозрастной древесины базидиаль-ными грибами // Микология и фитопатология. 1973. Т. 6, вып. 2. С. 105-111.

226. Степановских A.C. Общая экология. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. 510 с.

227. Стороженко В.Г. Грибные болезни в рекреационных лесах // Современные проблемы рекреационного лесопользования. М., 1985. С. 133-134.

228. Стороженко В.Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостоях разного происхождения // Лесоведение, 1992. № 5. С. 64-67.

229. Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины // М. 2002. 156 с.

230. Стороженко В.Г. Количественные параметры поражения дереворазру-шающими грибами коренных лесов Русской равнины // Грибы в природных и антропогенных системах. Т. 2. СПб, 2005. С. 219 222.

231. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дере воразру шающим грибам. М.: Наука, 1992. 221 с.

232. Суворов П.А. Изучение биологических свойств штаммов Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. с различных древесных пород // Уч. зап. Горьк. ун-та. 1959. Вып. 1. С. 4-17.

233. Суворов П.А. Некоторые итоги изучения биологии дереворазрушаю-щих грибов // Уч. зап. Горьк. ун-та. 1968. Вып. 90. С. 140-143.

234. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 5-49.

235. Сукачев В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. Л.: Наука, 1975. Т.З. 543 с.

236. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.

237. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб.: РБО, 1999. 549 с.

238. Теория статистики. М.: ИНФРА-М, 2005. 476 с.

239. Терехова В.А. Биоиндикационное значение микроскопических грибов // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. С. 25-38.

240. Терехова В.А. Информативность параметров микобиоты в экологическом нормировании загрязнений наземных экосистем // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 83-84.

241. Тимофеева С.С. Современное состояние технологии регенрации и утилизации металлов сточных вод гальванических производств // Химия и тех-нол. воды. 1990. Т. 12. № 3. С. 237-245.

242. Тихомиров O.A. Экологическая география. Клин-Тверь: ТИЭП, 2001. 174 с.

243. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

244. Трасс Х.Х. Криптоиндикационные методы определения степени загрязненности атмосферного воздуха и экологический мониторинг // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследования. М., 1983. С. 130-139.

245. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоизда, 1985. Т. 7. С. 122-137.

246. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М.: ИНФРА-М, 2003. 544 с.

247. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов: методы изучения и результаты // Лесоведение и лесоводство. 1975. Т. 1. С. 9-189.

248. Ушакова Н.В. Трутовые грибы горных лесов Урала // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 124.

249. Федоров Н.И. Корневые гнили хвойных пород. М.: Лесная промышленность, 1984. 160 с.

250. Федоров Н.И., Стайченко Н.И. Динамика споруляции корневой губки в БССР // Микология и фитопатология. 1970. Т. 4, вып. 5. С. 454-458.

251. Федорчук В.Н. О распознавании лесотипологических единиц // Лесоведение. 1979. №4. С. 76-82.

252. Храмова O.A. Дереворазрушающие грибы урбанизированных территорий // Современные проблемы популяциоиной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург: ИЭРиЖ, 1998. С.262-263.

253. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвой-но-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

254. Частухин В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах // Почвоведение, 1945. № 2. С. 102-114.

255. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 324 с.

256. Черемина Н.В. Термо- и ксеротолерантность ксилотрофных грибов различного зонального распространения // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С.171 172.

257. Черемисинов H.A., Негруцкий С.Ф., Лешковцева И.И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. М.: Лесная промышлен., 1979. 125 с.

258. Черненькова Т.В. Структурные реакции лесных растений южной и северной тайги на промышленное загрязнение // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 147-157.

259. Черненькова Т.В. Динамика биологического разнообразия таежных лесов в условиях промышленного загрязнения. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2000. 42 с.

260. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002.191 с.

261. Черненькова Т.В., Степенов A.M., Гордеева М.М. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза // Журн. общ. биологии.1989. Т. 1,№3. С. 388-395.

262. Чернова Н.М., Былова A.M. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. 416 с.

263. Чураков Б.П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1983. 152 с.

264. Чураков Б.П., Зырянова У.П., Пантелеев С.В., Морозова Н.В. Тяжелые металлы в представителях различных эволюционных групп грибов // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 2. С. 68-77.

265. Шиврина А.Н., Низовская О.П., Фалина Н.Н. и др. Биосинтетическая деятельность высших грибов. JL: Наука, 1969. 241 с.

266. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. 512 с.

267. Широкова Н.С. Климат Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 82 123.

268. Экология грибов. Под. ред. Н.П. Черепановой. Спб: Изд. СпбГУ, 1992. 243 с.

269. Юпина Г.А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий // Микология и фитопатология. 1987. Т. 21, вып. 3. С. 224-225.

270. Юпина Г.А., Калимулина С.Н., Ольшевская Е.Е. К использованию де-реворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов тяжелых металлов // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20. № 6. С. 478-480.

271. Ярмишко В.Т. Состояние сосновых древостоев // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JT.: БИНРАН, 1990. С. 104-109.

272. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. Спб.: СпбГУ, 1997. 210 с.

273. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1953. 352 с.

274. Aandstadt S., Ryvarden L. Aphyllophorales оп wooden fences in Norway // Windahlia. 1987. № 17. P. 49-54.

275. Bateman D., Millar R. Pectic enzymes in tissue degradation // Ann. Phytopa-thol. 1966. Vol. 4. № i. p. 119-128.

276. Bjurman J. Canditions for basidiospore production in the brown rot fungus Gloeophyllum sepiarium in culture // Mater, und Organism. 1985. V. 20, № 2. P. 121-131.

277. Blanchette R. Delignification by wood-decay Fungi // Ann. Rev. Phytopa-thol. 1991. V. 29. P. 381-398.

278. Blumenfeld S.N. Studies on the degradation of pine wootl blocks by Aphyllophorales // Mater, und Organism. 1984. V.19. №4. P. 253-262.

279. Boddy L. Effect of temperature and water potential on growth rate wood-rotting basidiomycetes//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. V. 80. № 1. P. 141149.

280. Boddy L., Rayner A.D.M. Fungal communities and formation of heat-wood wings in attached oak branchen undergoing decay // Ann. Bot. 1981. V. 47, №2. P. 271-274.

281. Boddy L. Importance of wood decay fungi in forest ecosystems. // Hand

282. Carruthers S.M., Rayner A.D.M. Fungal communities in decaying hardwood branches // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. V. 72, № 2. P. 283-289.

283. Dixon, R.K., Brown, S., Houghton, R.A., Solomon, A.M., Trexler, M.C. and Wisniewski, J. Carbon pools and flux of global forest ecosystems. // Science 1994, Vol. 1544, №. 263, P. 185-190.

284. Domanski S. Lignicolous macrofungi occuring on felled pine wood in forests injured by air pollutants in Upper Silesia Industrial Region in Poland // Rev. Biol. 1983. № 12. P. 121 130.

285. Fogarty R.V., Tobin J.M. Fungal melanins and their interaction with metals // Enzyme and Microbial technology. 1996. Vol. 19, № 4. P. 311 317.

286. Forest condition in a changing environment. Klumer Academic Publishers, 2000. Vol. 65. 378 p.

287. Fritts H.C. Tree rings and climate. London: Acad, press, 1976. 567 p .

288. Gadd G.M. Fungi and Yeasts for metal accumulation // Microbial Mineral Recovery. New York: McGrawHill, 1990. P. 249-276.

289. Gilbertson R.L. Wood-rotting fungi in North America // Mycologia. 1980. Vol. 72. P. 1-49.

290. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Oslo: Fungiflora,1986. V. 1. 433 p.

291. Gilbertson R. L., Ryvarden L. North American Polypores. Oslo: Fungiflora,1987. V. 2. P. 437-885.

292. Gorsuch T.T. The destruction of organic matter. Oxford, N.Y., Toronto, Sydney, 1970. 459 p.

293. Hawksworth D.L., Kirk P. M. , Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the fungi, 8th edition. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p.

294. Handbook of vegetation science. Pt.6. Vegetation and environment / Eds. B.R. Stain, W.D. Billings. Growingen, 1974. 193 p.

295. Hudson H. J. The ecology of fungi on plant remains above the soil // New Phytol. 1968. V. 67, № 4. P. 837-874.

296. Hulme M.A., Schieids J.K. Interaction between fungi in wood blocks // Can. J. Bot. 1972. V. 50, № 6. P. 1421 1427.

297. Jensen K. Effect of constant and fluctuating temperature on growth of pour wood-decaying fungi // Phytopathol. 1969. V. 59. N 5. P. 645-647.

298. Johansson M.A. Comparison between the cellulolytic activity of white and brown rot fungi // Physiol, plant. 1966. V. 19. № 5. P. 709-722.

299. Jülich W. Higher taxa of Basidiomycetes. Vaduz: Bibliotheca mycologica, №85. 1981.485 p.

300. Jülich W., Stalpers J.A. The resupinate nonporoid Aphyllophorales of the temperate Northern Hemisphere. Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1980. 335 p.

301. Kotiranta H., Niemela T. Composition of the polypore communities of fourforest areas in southern Central Finland // Karstenia. 1981. № 21. P. 31-48.

302. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests. // Water, Air and Soil Pollution, 1995, v.82, p.227 238.

303. Lawrynowicz M. Threatened macrofungi and their concervation in Poland // Mycologist. 1988. V.2. N 3. 113.

304. Lepsova A., Mejstrik V. Accumulation of trace elements in the fruiting bodies of macrofungi in the Krusne Hory Mountains, Czechoslovakia // Sci. Total Environ. 1988. Vol. 76. N 2/3. P. 117-118.

305. McKay H.H., Lentz P.L. Descriptions of some fungi associated with forest tree decay in Colorado // Mycopathol. et. Mycol. appl. 1960. V. 13, № 4. P. 265286.

306. Madden J.L., Coutts M.P. The role of fungi in the biology and ecology of wood-wasps // Insect-fungus symbiosis. Allenhead, Osmum, Montclai, New Jersey, 1979. P. 165-174.

307. Meredith D.S. The infection of pine stumps by Fomes annosus and other fungi // Ann. Bot. 1959. V. 91. P. 455-476.

308. Michael E., HennigB., Kreisel H. Handbuctifur Pilfreunde. Jena, 1979. Bd. 1. 392 s.; 1957. Bd. 4.2 Aufl. 472 s.; 1955. Bd. 5. 2 Aufl. 408 s.; 1956. Bd. 2. 3 Aufl. 448 s.

309. Moberg R. Synpunkter pafloravardsarbetef pa Kryptogamsidan // Sven. bot. Tidskr. 1988. V. 82. N 6. P. 401-402.

310. Niemela T. The effect of temperature on the two culture types of Phellinus tremulae (Fungi, Hymenochaetaceae) // Hun. bot. J. 1977. V. 14, № 1. P. 21-24.

311. Niemela T. Polypores rare in or new to Finland//Karstenia. 1981. Vol. 21. P. 15-20.

312. Niemela T. Microscopic identification of polypores. Helsinki, 1995. 79 p.

313. Niemela T., Kinnunen J., Lindgren M. Et al. Novelties and records of por-oid Basidiomycetes in Finland and adjacent Russia // Karstenia, Helsinki, 2001. № 41. P. 1-22.

314. Nobles M. K., Frew B. P. Studies in wood-inhabiting Hymenomycetes. The genus Pycnoporus Karst. // Can. J. Bot. 1962. Vol. 40. P. 987-1016.

315. Nordic Macromycetes /Ed. by L. Hansen, H. Knudsen. Copenhagen, 1992. Vol. 2. Poliporales, Boletales, Agaricales, Russulales. 474 p.; 1997. Vol. 3. Het-erobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomycetes. 444 p.

316. Nuorteva P. Synanthropy of blowflies in Finland // Ann. Ent. Fenn. 1963. № 29. P. 1-49.

317. Overholts L.O. Geographical distribution of some American Polyporaceae // Mycologia. 1939. V. 31, № 6. P. 629-652.

318. Palmer J.G., Payne R.C. The effects of supraoptimal temperatures upon North American brown-rot fungi in pure culture // Can. J. Forest. 1986. V.16, № 2. P. 169-176.

319. Parmasto E. Fungi as indicators primeval and old-growth forest deserving protection // Fungal conservation. Issues and solutions. Cambridge, 2001. P. 81-88.

320. Rayner A.D.M. Dematiaceous hyphomycetes and narrow dark zones in decaying wood// Trans. Brit. Mycol. Soc. 1976. V. 67, № 3. P. 546-549.

321. Rayner A.D.M., Hedges M. J. Observations on the specificity and ecological role of Basidiomycetes colonizing dead elm wrood // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1982. V. 78, №2. P. 370-377.

322. Rayner A.D.M., Todd N.K. Intraspecific antagonism in natural populations of wood-decaying basidiomycetes // J. Gen. Microb. 1977. V. 102, № l.P. 5-90.

323. Rayner A.D.M., Todd N. K. Populations structure in wood-decomposing basidiomycetes // Decomposer Basidiomycetes: their biology and ecology. Cambridge, 1982. P. 109-128.

324. Ross W.D. Relation of aspen root size to infection by Ganoderma ap-planatum // Can. J. Bot. 1976. № 54. P. 745-752

325. Ross W.D. Biology of fungi. New York: McGraw-Hill, 1979. 499 p.

326. RypaceK V., Dobry J., Dzonrzynsni A. Wood attack by fungi: Dynamycs of wood decomposition // Prirodovedue prace untan Ceskoslovenske akademie ved v Brne. 1986. Sv. 20, № 10. S. 1-25.

327. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Pt. 1. Oslo: Fungiflora,1993. P. 1-387.

328. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Pt. 2. Oslo: Fungiflora,1994. P. 388-743.

329. Schwarze F.W.M.R Wood rotting fungi: Fomes fomentarius (L.:Fr.) Fr. // Mycologist. 1994. №8. P. 131-133.

330. Schwarze F.W.M.R., Engels J., Mattheck C. Fungal strategies of wood decay in trees. Springer, 2000. 185 p.

331. Stubblefield S.P., Taylor T.N., Beck C.B. Studies of Paleozoic fungi. V. Wood-decaying fungi in Callixilon newberryi from the Upper Devonian // Am. J. Bot. 1985. Vol. 72. P. 1765 -1774.

332. Tyler P. Metals in sporophores of Basidiomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980. Vol. 74. № 1. P. 41-49.

333. Valesky B., Holand Z.R. Biosorption of heavy metals // Biotechnol. Prog.1995. Vol. 11. P. 235-250. .

334. Vampola P. Contribution to the knowledge of the polypore Oxyporus corti-cola // Ceska Mykol. 1992. V. 46. P. 235-239.

335. Whittacker R.H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. P. 150-160.

336. Worrall J.J., Anagnost S.E., Zabel R.A. Comparision of wood decay among diverse lignicolous fungi. Mycologia. 1997. Vol. 89. P. 199-219.

Информация о работе
  • Медведев, Александр Геннадьевич
  • кандидата биологических наук
  • Тверь, 2005
  • ВАК 03.00.16
Диссертация
Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы